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È una disciplina che in un certo senso è molto vecchia, ma il nome e la consapevolezza che è un approccio a sé stante è molto

più recente. Include tanti principi e leggi che sono il fondamento meccanico dei corpi applicati ai sistemi biologici, cosa che risale
alla fine del XVII secolo, quando si erano già assodate una serie di conoscenze biologiche che hanno permesso questo tipo di
studio. Nel suo significato generale comprende tutti gli organismi, ma in realtà da un punto di vista dell’interesse specifico si è
incentrato molto sull’uomo nelle sue attività (corsa, nuoto), secondo la distribuzione delle forze e sforzi e ruolo attivo dei muscoli
e della forza muscolare sia nel movimento che nella stasi.

Non è tuttavia una disciplina legata all’uomo, ma è un aspetto della biodiversità che deve essere studiato perché ha
potenzialità applicative enormi, quali la biomimetica (studiare la natura e copiarla: ali degli aerei, mute subacquee). La
biomeccanica si occupa di aspetti che sono definiti ordinari perché sono parte della vita di tutti i giorni, dal microscopico al
macroscopico, correlando ai principi della fisica, con un approccio ‘da ingegnere’. La biomeccanica comparata ha diversi aspetti
che si possono esplorare. Approccio di morfologia funzionale insieme all’aspetto evoluzionistico, fondamentale per capire
(tutto) quello che viene studiato in biologia. Una delle applicazioni per l’uomo è nella biomedica nella costruzione delle protesi,
che devono essere perfezionate dal punto di vista funzionale anche se morfologicamente non replicano l’arto originale.

La nascita della biomeccanica risale alla Grecia classica, forse anche prima, dai disegni si vede uno studio dal punto di vista
della meccanica per quanto riguarda il movimento umano. Tanto si deve anche ai filosofi, come Socrate, Platone e soprattutto
Aristotele, che – tra le altre cose – si è occupato di zoologia e comportamento degli animali, ma anche il movimento degli animali.
In «sul movimento degli animali» Aristotele non trascura che il movimento degli animali viene studiato sulla base dei principi che
lo spiegano “causa comune del muoversi secondo un moto qualsiasi”. Nel medioevo succede che tanti autori hanno contribuito
non solo all’interesse, ma anche con delle originalità nello studio, Isidoro di Siviglia ha influenzato un vero e proprio
biomeccanico, Alberto Magno, che in “De animalibus” divide gli animali in base alla loro locomozione: animali che deambulano,
volano, nuotano e strisciano. È stato un contributo importante e ha verificato anche una serie di aspetti che sono molto nuovi e
moderni come il comportamento degli animali (compresi artropodi).

Leonardo da Vinci (1452-1519) che si è occupato molto di problemi di meccanica applicati alle
strutture posturali, quindi di sostegno, al modo in cui l’uomo realizza particolari attività, pesi,
equilibrio, movimenti, ma anche negli animali. In modo particolare si è occupato del volo, nel
“Codice sul volo degli uccelli” viene studiata con attenzione non solo l’anatomia dell’ala, ma anche
il contributo delle correnti d’aria, fino alla realizzazione di macchine volanti.

Chi ha dato la spinta fondamentale è stato Alfonso Borelli (1608-1679) che era matematico, fisico,
medico, con un interesse particolare su cui ha scritto “De motu animalium” nel 1680, che riguarda
problemi di movimento e statica in uomo e animali, anche insetti. La sua innovazione, che lo rende il
fondatore della biomeccanica, è che affronta il problema con approccio prettamente biomeccanico
con leggi della fisica e calcolo matematico. I suoi traguardi sono stati di studiare il movimento
muscolare e l’attività a livello delle articolazioni, facendo paragoni anche azzardati con strumenti,
esempio leve, bilance, carrucole e molle – applica il principio di macchine e meccanica sugli
organismi. Distingue i vari tipi di locomozione, dando un importante contributo al rapporto nel
movimento dato dai muscoli e lo scheletro (come componente passiva del movimento). Inoltre, arriva
a capire che la contrazione muscolare è dovuta ad uno scorrimento di strutture all’interno del muscolo.

Eadweard Muybridge (1830-1904) era un fotografo che è stato successivamente rivalutato, ha sviluppato un sistema di sua
invenzione, cioè di fare una serie di fotogrammi ravvicinati per riprodurre un movimento (precedente alla cinematografia). Aveva
usato 24 fotocamere diverse lungo il tracciato del cavallo, ciascuna con un filo
che veniva urtato dal cavallo che corre, quindi i fotogrammi corrispondono al
movimento, l’originalità del sistema ha permesso di capire che nel cavallo
durante il galoppo c’è un momento in cui tutti gli arti sono staccati da terra non
sono in estensione come si pensava. Ha “filmato” anche la marcia in cui ha reso
evidente agli esperti come l’uomo per camminare sfrutta il sistema del pendolo
per ottenere il recupero dell’energia cinetica.

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Nell’approccio biomeccanico, che è integrato, il punto di partenza è la morfologia costruzionale, quindi si parla della branca
della morfologia, che è un fattore critico non solo per l’individuo, ma anche per l’evoluzione. L’efficienza strutturale è fondamentale
e critica per l’evoluzione. Significa studio dell’organismo in quanto tale e le parti che lo costituiscono, tutti coerenti fra loro e tutti
obbediscono ai principi della fisica. Lo scopo è quello di esplorare le interazioni tra le componenti, sia per la configurazione
meccanica, ma anche la composizione chimica, come c’è un’azione e reazione reciproca in un’architettura composta da molti
elementi. Vanno affrontate analisi e dettagli dal punto di vista della fisica sia per l’ambiente esterno, ma soprattutto interno.
Bisogna considerare quindi anche i vincoli, che dipendono in primis dalla storia evolutiva, perlopiù nell’organismo le cose che
sono componenti strutturali sono dovuti ad una storia evolutiva molto lunga, c’è un continuo modificarsi di strutture che vengono
ereditate perché presenti nel patrimonio genetico. Importante anche la crescita ontogenetica, che pone una serie di limiti allo
sviluppo della struttura.

Si studia quindi l’impatto di quello che può essere una realtà non vivente (fisica) sul vivente, il che significa non tenere conto di
aspetti che riguardano la fisica, tante variabili quali:

1. Gravità che varia a seconda dell’ambiente 4. Modulo di Young (elasticità), essenzialmente la


aereo/acquatico. resistenza della struttura/materiale ad una
deformazione.
2. Attrito aria/acqua.
5. Tensione superficiale che dipende da come i fluidi
3. Viscosità data dalle caratteristiche meccaniche
agiscono sulla superfice rispetto all’organismo o
dell’ambiente in cui l’organismo si trova, gioca molto la
struttura che è a contatto, influenza quindi la struttura
dimensione in questi termini, perché una balena non
dell’animale che trova il compromesso giusto per avere
percepisce viscosità (di più l’attrito), mentre su un
il meglio rispetto a queste condizioni.
protozoo è molto più impattante.

Si può dire che il biomeccanico pratico più importante è l’ evoluzione che determina lo
sviluppo di forme meglio adattate.

Un esempio di come si possono sfruttare i vincoli di tipo fisico è il basilisco che è un sauro
dell’America tropicale, il Basiliscus americanus che vive su alberi e vegetazione che sporge
sull’acqua ed è in grado di correre sull’acqua. È possibile elaborando una struttura di zampa
particolare, sfrutta la tensione superficiale per poter correre sull’acqua.

Il concetto di forma e funzione va sempre mantenuto, lo stesso organismo vivente identifica un’organizzazione strutturale
a cui va aggiunta la componente funzionale. Questo permea la biologia sia a livello molecolare, cellulare, tissutale, organi,
apparati e sistemi, e organismo – il concetto di forma e funzione è evidente a tutti questi livelli, viene attualmente studiato bene
a livello molecolare e cellulare, non è banale studiare gli organismi a livelli più alti, perché procedendo sui livelli aumenta la
complessità e i sistemi che devono essere integrati. Forma e funzione sono sempre correlate soprattutto in un’indagine di tipo
biomeccanico, “struttura senza funzione è un cadavere, funzione senza struttura è un fantasma”.

L’approccio è morfofunzionale, in biologia bisogna riprendere la morfologia come la parte che studia le strutture, è quello
più intuitivo dell’uomo; la questione della morfologia è stato un campo identificato da Goethe nel 1790, che ha coniato il termine
Morphologie. Lo studio della forma implica lo studio dell’aspetto esterno sia nell’insieme, che nelle parti, nei pattern, etc. descrive
anche la parte strutturale interna, in tutte le sue componenti – approccio macroscopico e microscopico. È un approccio di tipo
statico, inizialmente. La morfogenesi è lo studio di come la forma nel tempo cambia e si evolve, importante durante lo sviluppo.

La funzione si studia in fisiologia, il termine l’ha coniato Aristotele, deve entrare nei meccanismi, considerando la struttura e
l’ambiente, che ha esigenze a sua volta. Il concetto di performance, realizzazione di una funzione in modo ottimale, è importante
perché nella biologia organismica integrata è il culminare dell’insieme di morfologia e funzione. Tutti questi meccanismi che vanno
integrati nell’organismo contribuiscono alla fitness.

A parte tutti ciò che riguarda le strategie riproduttive, che sono aspetti che contribuiscono alla fitness, anche tutto il resto va visto
in questi termini; struttura e funzione possono portare un vantaggio per la sopravvivenza e contribuire quindi alla stessa fitness.

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Quindi l’organismo va visto attentamente come complesso di queste strutture e funzioni che implicano un ampio range di
adattamento.

Negli anni 20 Yonge conia il termine della morfologia funzionale, si tratta delle correlazioni
che sono antichissime, le prime implicazioni le ha trattate Aristotele, anche se già qualcuno ne
aveva trattato, da questo sono derivati tutti gli studi morfofunzionali su animali e piante per tutto
l’800. Questo approccio morfologico è stato un campo che ha avuto una grandissima
importanza, ma inizialmente si è molto limitato alla parte strutturale e meno quella animale. C’è
stato quindi un periodo storico in cui ha dominato un approccio qualitativo, che è poco
oggettivabile. È necessaria, ma non sufficiente per l’interpretazione evolutiva e ha dato un
contributo importante nella distinzione tra omologia ed analogia di strutture.

Il fatto che ci dovesse essere insieme anche un approccio che considera aspetta quantitativi,
quindi oggettivabili perché usa metodi matematici nella descrizione, è stata una innovazione
portata da D’Arcy Wentworth Thompson (1917). Era uno scienziato eclettico, non solo
naturalista, ma anche un matematico e fisico, per cui appassionato alla possibilità di mettere tutto
insieme ha proposto di studiare le forme animali e vegetali attraverso una descrizione matematica.
È stata una rivoluzione, perché schematizzare una forma biologica ha dato un impulso enorme ad
una materia/disciplina. Questa visione è definita come strutturalismo in aggiunta alla forma
biologica che influenza la fitness.

Nello studio delle forme Thompson usa il metodo delle coordinate che si trasformano,
nell’ultimo capitolo del libro viene proposto un sistema per cui la forma viene iscritta in una
serie di coordinate ovvero la inserzione in una serie di coordinate in griglie. Thompson
individua la griglia come un sistema di coordinate cartesiane e propone che il sistema
possa essere usato per cui cambiando dei parametri al sistema, anche solo l’angolazione
(pesce), la forma iscritta subisce una deformazione. Cambiando il sistema di coordinate di
pochissimo, la forma cambia in modo significativo, quindi viene fuori la correlazione che
c’è nella struttura complessiva tra tanti parametri diversi. Il punto è che si ottengono forme
che esistono, perché la correlazione fa sì che una deformazione mantenga comunque
un’idea di insieme – le due specie di pesce, pesce palla e pesce luna.

Questo metodo è stato ‘riscoperto’ con l’avvento del computer, circa 60-70 anni dopo, gli algoritmi che vengono usati adesso
per modellare tante forme digitali sono proprio quelli di Thompson. La morfometria è lo studio morfologico con applicazione
matematica e statistica, che ha portato un grosso contributo alla biologia, lanciata da Bookstein. In un
primo momento ha portato alla morfometria bidimensionale in cui le variazioni di forma sono studiate
con variazioni metriche con le distanze o dimensioni di alcune parte, con punti caratteristici che
vengono presi come riferimento e usando metodi statistici e algoritmi matematici per analizzare le
differenze. La morfometria geometrica ha portato a risultati tridimensionali sempre usando il sistema
di Thompson modificato, cosa che è stata molto utile per lo studio dei fossili.

L’approccio integrato di tipo morfologico e funzionale prende piede negli anni ’50 e ’60. Tende a descrivere sempre più le strutture
dell’organismo sempre correlando a caratteri funzionali e fisiologici cercando il valore adattativo. Veniva usato solo su alcuni
modelli inizialmente, inoltre, si usa terminologia spesso diversa per indicare concetti simili; construction morphology
riguarda soprattutto la componente strutturale di forma, si focalizza sull’aspetto macchina e vede l’efficienza e vede agli aspetti
energetici. È una branca effettivamente della functional morphology.

La morfologia funzionale analizza il sistema costruzionale e analizza non solo la forma ma anche i limiti posti dallo sviluppo
genetico e ontogenico e la storia evolutiva, ovvero evolutionary costraints, che sono vincoli particolari per permettere
che l’organismo possa essere costruito in maniera perfetta in assoluto, come però risultato di una storia in cui bisogna tenere
conto in cui quindi non si trovano tutte le combinazioni possibili, ma solo alcune da cui deriva la forma attuale – ontogenetic e
phylogenetic costraints. Bisogna applicare un approccio olistico, che tiene conto di tanti aspetti compresi organismi simili,
e un approccio assolutamente interdisciplinare.

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Nel suo libro Thompson mette le basi per vedere come la struttura biologica incontra le richieste funzionali della struttura e
andando a modificarsi la struttura in base a questo. Il discorso deriva poi da uno studio che era stato fatto nell’800 da un
anatomista Von Meier che ha cercato di mettere insieme i suoi studi con quelle di un suo amico ingegnere; si era concentrato
sulla testa del femore, che è sottoposto a sforzi di tensione e compressione molto
concentrati. Nello studiare la testa del femore Von Meier aveva visto in sezioni che la
struttura trabecolare interna non è casuale e quindi non va ad allocare materiale in modo
da offrire un rinforzo assoluto, ma viene reso meno rigido in maniera da offrire una sorta
di elasticità per miglior movimento. L’amico ingegnere si era reso conto che le trabecole
sono posizionate in modo da seguire delle linee secondo cui si scaricano gli stress di
tensione e compressione, quindi il disegno corrisponde a quello della testa di una gru
meccanica – rinforza nei punti in cui si scaricano forze maggiori e alleggerisce dove non
ce ne sono.

Ci sono delle implicazioni applicative importanti, alcune delle quali sono fondamentali
per capire problemi relativi ad organismi odierni, ma anche per interpretare le tracce fossili. Tenendo anche conto che questi
sono dei reperti fondamentali per capire la storia, l’approccio integrato diventa importantissimo. Recentemente questo ha portato
a delle applicazioni comuni non solo di tipo cinematografico, ma anche da un punto di vista dello studio di alcuni organismi che
possono essere studiati solo così, in particolare nei dinosauri.

Fondamentalmente emerge che nello studiare una forma biologica si può andare dritti nell’interpretazione funzionale, che però
deve concludere in un circolo dell’interpretazione evolutiva. I caratteri di tipo strutturale hanno 4 aspetti biologici fondamentali:
morfologico, funzionale, ontogenetico, evoluzionistico; gli ultimi due vengono spesso combinati nell’aspetto evo-devo, cioè
un’integrazione evolutiva e dello sviluppo.

Tendenzialmente una struttura di un certo tipo permette l’adattamento in determinate condizioni ambientali. Il problema
dell’adattamento è che non bisogna esagerare con questa impostazione, quello che si trova negli organismi non è sempre la
situazione perfetta, perché bisogna tener conto della porzione evo-devo, un organismo ora ha la struttura migliore possibile
secondo una serie di avvicinamenti, ma non è perfetta o la migliore in assoluto. L’adattamento spinto esagerato si trova solo in
alcuni casi, nella maggior parte la soluzione che viene realizzata presenta dei gradi di perfettibilità, che possono dipendere dalla
storia stessa.

Nello studio dell’adattamento progressivo nella storia sono importanti le forme di


transizione tra una situazione e un’altra in cui ci sono stati cambiamenti epocali, che
hanno rappresentato la congiunzione tra situazioni molto diverse. In questi periodi, di cui
uno è stato il passaggio dei vertebrati dall’acqua alle terre emerse, ci rimangono talvolta
‘anelli’ di congiunzione che sono molto raramente disponibili e si cercano
disperatamente – Archeopteryx è una forma di passaggio tra rettili e uccelli. Questo
riguarda molto i fossili e le forme “imperfette” in cui l’adattamento non può essere spinto,
hanno forme in cui i gradi di perfezione sono molto lontani.

Una delle forme con grandissima rilevanza è Tiktaalik, che risale a circa
375 Ma, era dotato di un arto anteriore che ha delle caratteristiche
avanzate rispetto alla pinna pettorale e ha acquisito una robustezza e
differenziazione che prelude a quello che si trova poi in Achantostega. È
una struttura intermedia, che non è massimamente adattata a nessun
ambiente, ma permette la differenziazione che può portare ad un miglior
adattamento alla deambulazione su terra ferma.

Un altro punto importante è che più una funzione è specializzata, più


richiede delle scelte per essere realizzata che è difficile cambiare, perché la struttura diventa tanto specializzata che raramente
o difficilmente può svolgere altre funzioni – più le funzioni sono specializzate, più sono irreversibili. L’irreversibilità delle scelte
evolutive porta alla ‘legge’ di Dollo, il cui concetto base è che un organismo non può tornare ad una fase precedente perché
l’evoluzione porta in avanti. Dawkins e Gould hanno contribuito molto a rendere divulgativi una serie di concetti evolutivi e quindi
fruibili molti di questi concetti. Secondo Jacob c’è la predisposizione a livello genetico di continuo ‘bricolage’, per cui si usa
il vecchio per creare il nuovo. Viene convertita l’azione del gene, ne viene usata la struttura per una funzione diversa da quella

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originale – in inglese lo chiamano tinkering. Il tutto senza pregiudicare l’integrità dell’organismo, la struttura nuova deve essere
incorporato in modo da mantenere integrità strutturale e funzionale.

Nel libro di Jacob subentra un secondo libro uscito più recentemente di Gould e Vrba “Exaptation, il bricolage dell’evoluzione”
aggiunge al bricolge l’importanza delle exaptations, che è di difficile traduzione, è qualcosa che scaturisce da un adattamento
precedente, ma che ne incorpora uno nuovo – cooptazione – l’ala dell’insetto non derivano da un arto modificato, sono organi ad
hoc per il volo senza sacrificare gli arti. Originariamente queste ali derivano da strutture che servivano (molto probabilmente) per
la termoregolazione, sono pagine sottili/ripiegamenti di esoscheletro in cui ci sono delle trachee, che si pensa effettivamente
fossero delle strutture per scaldare l’aria che circola nelle trachee e l’emolinfa. Questo messo insieme alle leggi della fisica dà
origine alla portanza, che può essersi sviluppata insieme a queste strutture, che si sono sviluppate per un altro motivo.

La forma di una struttura studiata in modo quantitativo oltre che qualitativo, permette di fare
delle deduzioni corrette sulla funzione, senza conoscerla. I muscoli sono degli organi,
diversi morfologicamente e anatomicamente, vengono differenziati per la loro posizione ed
inserzione e vanno a costituire delle strutture ideali. Il muscolo è costituito da cellule dette
fibre, la struttura del fascio è fatta in modo diverso, le fibre che sono indicare dalle righe
rosa sono orientate in maniera diversa, possono essere parallele, pennati e altri ancora più
complessi. Già dalla struttura del muscolo di possono fare deduzioni su quelle che sono le
forze in gioco, velocità di contrazione, etc. la singola fibra è composto all’interno di tante
miofibrille, che condividono il citoplasma, in ogni miofibrilla ci sono i filamenti, che sono
organizzati in maniera molto rigorosa, nelle distanze, pattern, per cui si riconoscono
filamenti più spessi (miosina) e più sottili (actina) – sono fatti allo stesso modo in tutti gli
animali che hanno questa struttura, molto conservate – questi costituiscono il sarcomero,
che è l’unità funzionale. Il sarcomero è delimitato dalle linee Z, quando il muscolo si contrae
le linee Z si avvicinano e il muscolo si accorcia.

Questi parametri geometrici sono così misurabili, che le deduzioni che si possono fare alla ‘cieca’ sono quelle che poi si possono
verificare in maniera sperimentale. In realtà, dalla funzione non è proprio banale risalire alla forma, perché entra in gioco il discorso
della storia evolutiva, che invece è meno rilevate nel passaggio opposto.

Il “paradosso” del picchio rosso è un insettivoro, ha un becco molto robusto, che


usa come una sorta di martello pneumatico, che usa per far buchi in cui cerca insetti,
ma ce li tiene anche come riserva. L’operazione di cattura usa la lingua retrattile, che
può protrarsi fuori dal becco notevolmente. Quando picchia la struttura del becco
resiste ad un’accelerazione di 1.200 g, molto proibitivo, rischierebbe danni al cranio
e al sistema nervoso se non avesse adattamenti molto specifici. La protrusione della
lingua è permessa anche da un sistema muscolo-scheletrico, già Borelli se ne
accorge, ma poi anche Darwin lo cita come grande esempio di adattamento evolutivo
e si chiede come ci possa essere arrivato. La forma a Y dell’apparato ioideo negli uccelli è responsabile del movimento della
lingua, la parte basale sostiene la lingua e le due branche superiori in vari uccelli possono essere più
o meno enfatizzate, nei picchi formano degli archi che si arrotondano all’indietro intorno al cranio.

Questi processi ioidei sono molto flessibili. Bock l’ha studiato molto in dettaglio e descrive a partire da
Borelli i muscoli e i legamenti che hanno una configurazione molto particolare, si accorge che i muscoli
protrattori e retrattori della lingua sono molto specializzati, sono molto lunghi ed è difficile ricostruirne
tutto il percorso. I muscoli importanti sono due, i protrattori, branchiomandibolare, inseriti sulle
branche superiori, e il retrattore, cricoioideo, dalla parte basale dell’apparato ioideo va ad arrotolarsi
sulla trachea. Il solito retrattore degli uccelli nei picchi è vestigiale o assente.

La parte scheletro connettivale è molto muscolarizzata e meno sostenuta per quanto riguarda il
protrattore, più è lungo maggiore sarà la protrazione. Il cricoioideo va dalla base della lingua, fino quasi
alla base del collo, per allungarsi e funzionare trova l’escamotage di arrotolarsi sulla trachea. Gli altri

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adattamenti che hanno portato a questo riguarda l’adattamento nel cranio, con molto osso spugnoso soprattutto nella mascella,
i muscoli servono anche loro ad attutire l’impatto, collo molto irrobustito, la forma a scalpello del becco, etc.

Dalla funzione è quindi complesso/insensato dedurre correttamente la forma. Si descrive ciò che è necessario per la funzione, la
descrizione deve emergere da criteri molto rigidi, dall’analisi descrittiva devono emergere le specifiche proprietà della forma
rilevanti per comprendere le specifiche proprietà della funzione; esigenza di descrizione completa ed esauriente della
morfologia e degli elementi e attributi rilevanti. Le cose che sono certamente necessarie sono:

1. La scala dimensionale e temporale, alcuni principi 3. Confini e limiti della funzione e dove viene vincolata
della fisica non valgono per oggetti molto piccoli e da determinate situazioni.
oggetti molto grandi.
4. Proprietà sono caratteristiche che vengono individuate
2. Il livello gerarchico, che è correlato e individua dove in una situazione e sono definite.
siamo nei livelli di organizzazione (molecolare, cellulare,
5. Omologie e analogie
organo, etc).

Metodo morfo-funzionale importantissimo ed essenziale per lo studio dei fossili. Tutte le informazioni derivate dallo studio dei
fossili sono di tipo strutturale. Achantostega viene già considerato un anfibio più che un pesce, sono stati fatti studi sui resti che
riguardano soprattutto le parti del cranio di cui sono state trovate solo alcune componenti, ed è stato possibile usare modelli che
hanno permesso di ricostruire parti mancanti. Da questa ricostruzione si è verificato che per mettere insieme il tutto in modo
coerente si ottiene qualcosa che non è necessariamente
rispecchiata dalla posizione di rinvenimento e spesso c’è
schiacciamento dorso ventrale. Nella ricostruzione quindi
l’appiattimento deve essere risolto, riportando la ricostruzione
generale ad una situazione più alta e stretta. Ha un arto molto più da
vertebrato terrestre di Tiktaalik, molto robusto, con 8 dita.

Un’altra ricostruzione in fossili che tiene conto anche dei dati che riguardano gruppi affini, riguarda il cranio di un ominide fossile
molto ben conservato soprattutto per quanto riguarda l’orecchio interno. È stato ricostruito
l’orecchio interno dell’ominide e sono stati fatti dei paragoni con il modello umano e gli
scimpanzé. È stata valutata anche come una struttura permetta la percezione di determinati
suoni ed elaborati a livello cerebrale, si pensa che l’ominide potesse sentire le consonanti
ad alta frequenza t, k, f e s meglio di quanto non facciano scimpanzé e uomo attuale – aveva
quindi capacità uditive che gli hanno dato un particolare vantaggio quando ha vissuto.

Studio dell’organismo come sistema integrato che obbedisce a livello statico e dinamico ai
processi e principi della fisica, coerentemente ai limiti/opzioni imposti da constraints ontogenetiche
efilogenetiche.

• Organizzazione e operatività di sistema chiuso


• coerenza fisico-chimica
• Nella stabilità e dinamicità

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Secondo la scala gerarchica c’è una linea secca di demarcazione che separa il subcellulare non vivente e tutto quello che è
vivente. Ai livelli diversi della scala si evidenzia correlazione tra struttura e funzione e bisogna tenere conto che incrementano altri
aspetti, che sono l’organizzazione, l’ordine, la complessità, l’integrazione tra componenti, la cooperazione, l’instabilità, l’energia
necessaria per la creazione e il mantenimento dell’organizzazione e dell’ordine, i vincoli reciproci. Le proprietà di questi livelli
sono caratteristiche del livello stesso e sono proprietà emergenti, sono evidenziate dal livello di organizzazione stesso e non sono
incluse nei livelli precedenti, quindi dall’integrazione e non sono predicibili dalle componenti dei livelli precedenti.

L’organismo vivente viene definito un sistema aperto a scambi di materiale ed energia, è un sistema chiuso da un punto
di vista operazionale, meccanicamente coerente, a conversione di energia. Deve essere caratterizzato da alcune proprietà
costruzionali che sono abbastanza comuni, auto-formazione e auto-assemblaggio, proprietà abbastanza rilevabili in
natura; auto-stabilità, qualcosa che è in continua trasformazione e non stabile non è sufficientemente coerente; auto-
mobilità ci deve essere nell’organismo vivente una capacità più che altro interna. Sono proprietà emergenti di tipo
fondamentalmente costruzionale, sono i principi di base dell’organismi e il primo riguarda il principio secondo cui gli organismi
viventi di fondo hanno in comune i sistemi idraulici.

Lo sviluppo della vita si passa dai protobionti che sono stati descritti da vari autori e sono vescicole contenenti dei fluidi e che
sono dotate di coerenza meccanica. Sono delimitate da membrane lipidiche che nel momento in cui sono in soluzione liquida
tendono a formare una sfera e viene a produrre quindi un ambiente che è un primo organo idraulico. Queste strutture che si
formano spontaneamente si ottengono per auto-formazione e auto-assemblaggio. Sono capaci di crescere,
gemmare e fondersi – sono dinamiche.

Lo stadio successivo di proto-cellula deve includere qualcos’altro, perché devono arrivare alla stabilità. Gli elementi di rinforzo
si possono mettere esternamente come un involucro di qualche tipo, che costituisce un sistema più o meno rigido e l’altro è di
rinforzarla da dentro. Qualsiasi il tipo danno auto-stabilità.

Allo stadio di cellula si raggiunge la caratteristica di essere energizzate, quindi legarsi in un qualche modo con la molecola
energetica e convertire l’energia in un qualcosa di diverso, conversione di energia chimica in una forma che è meccanica e viene
utilizzata per un’attività motoria intrinseca o un’attività loco-motoria estrinseca, entrambe attività che comportano un’interazione
con le parti interne e l’energia – questo porta -mobilità.

Agli stadi precoci dell’organismo viene sfruttato tantissimo il sistema idraulico e resta fondamentale nella cellula e in tutti i livelli
pluricellulari. Gli animali hanno delle caratteristiche specifiche dell’animale stesso:
nutritizia, ma dipende dagli altri e deve muoversi per
1. Eterotrofi, il che li rende meno autonomi rispetto ai
ottenerla – è proprio su questo che ha giocato
vegetali, dipendenza che diventa l’elemento portante
l’evoluzione.
delle conquiste degli animali.
3. Sistema nervoso che è necessario per il movimento
2. Movimento è una conseguenza dell’eterotrofia,
coerente ed efficiente, il movimento è un costo e deve
l’organismo non può ricavare da solo la sostanza
quindi essere regolato in modo fine.

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L’organismo funziona come una macchina, deve essere fortemente correlata l’integrazione meccanica e operazionale, a
conversione di energia chimica in energia meccanica, che può essere generata dall’interazione motori cellulari-sistemici
actomiosinici e microtubulari (dineina), e a trasduzione di energia dai siti di conversione al framework costruttivo (sito del
lavoro):

→ L’energia è trasferita agli elementi della costruzione.

→ L’energia è utilizzata per deformare il corpo che la trasmette al mezzo esterno.

→ La forma del corpo è indicativa delle modalità di propulsione.

Nel disegno si parte da protocellule, che passano a cellule che sono ameba e protozoa ciliato e man mano si passa ai livelli
pluricellulari, dai vermiformi ad animali con la pelliccia – il concetto di idrostato primitivo non viene mai perso, bisogna tenere
conto che gli organismi sono sistemi chiusi, coerenza meccanica con continuità e connettività tra le parti, in cui c’è
autoformazione, dove si sviluppa l’attività meccanica endogena per immissione dell’energia, che non si ha autonomamente
perché gli animali sono eterotrofi.

I phyla costituiscono modelli costruzionali, che implica l’efficienza di questi modelli e funzionalità, BAUPLAN. Ci deve essere
acquisizione di energia e trasduzione, con riduzione/soppressione di dissipazione di energia, durante la conversione se ne perde
sempre un po’ come calore, l’efficacia della conversione non è mani al 100%, quindi gli organismi devono riuscire a minimizzare
questa perdita. I principi costruzionali degli organismo sono punti chiave e l’efficienza strutturale risulta un fattore critico per
l’evoluzione – i modelli costruzionali sono di conseguenza un numero limitato, perché devono rispondere a determinati requisiti.

→ L’organismo animale si può quindi considerare come una costruzione idraulica meccanicamente coerente con
membrane esterne che racchiudono fluido interno, con elementi meccanici di rinforzo sia esterni che interni.

Nell’evoluzione degli animali dal punto di vista della forma succede che si evolve molto rapidamente da una forma globosa
verso la forma cilindrica allungata, che è quasi una conseguenza diretta dell’animalità e deriva anche dal fatto che la
motilità direzionale si sviluppa meglio in un organismo allungato, che dà direzionalità. C’è qualcosa che mantiene la forma così
com’è, perché una struttura idraulica con solo parete non può mantenere una forma allungata, quindi si rinforza la parete con
strutture esterne, che possono comportare una protezione cuticolare o da una struttura interna che è tutt’una con la parete (=
qualcosa rinforzato da fibre di collagene), il segreto è avere una cuticola, sopra l’epidermide, di fasci di fibre di collagene
intrecciati come nel disegno – fondamentale per mantenere la forma allungata e dare resistenza.

La non ortogonalità rispetto all’asse del corpo delle fibre di collagene conferisce ancora maggiore resistenza. La parte che
meccanicamente rende possibile il movimento sono i MUSCOLI, due fasce longitudinali e ad anello, muscoli circolari (che nei
nematodi sono stati persi, perché la struttura esterna ne fa le veci rispondendo
elasticamente). Le componenti importanti in questo tipo di morfologia sono il sacco
muscolo-cutaneo ed esternamente il reticolo spirale di fibre. Aumenta l’efficienza
meccanica e viene usato meglio il motore e il convertitore. [la forza sviluppata dalla
contrazione muscolare viene trasmessa al substrato, che ridà una forza uguale e
contraria].

Si aggiungono quindi gli elementi scheletrici, lo SCHELETRO è molto costoso ed è pesante, ma il vantaggio è tale che è di
grande successo, i pezzi scheletrici funzionano da leve, come delle macchine. Gli scheletri sono di diversa tipologie:

1. Esoscheletro incompleto: forma delle parti o protegge e copre delle parti, spesso è la porzione dorsale che viene
ricoperta, perché è quella più esposta all’ambiente. La parte ventrale serve non solo come appoggio, ma come elemento per
il movimento – mollusco in cui la parte scheletrica può essere la conchiglia posta dorsalmente, mentre il piede è a contatto
con l’ambiente ed è responsabile per il movimento. I casi limite sono il bivalvi, in cui la conchiglia abbraccia quasi tutto
l’animale, è articolata, ma complessivamente l’animale è tutto all’interno, rinuncia quindi ad una motilità specializzata e quindi
anche all’estremità cefalica; i cefalopodi ha una ‘conchiglia’ quasi inesistente (eccetto il nautilus) è dentro i tessuti molli, fino
al polpo che non ce l’ha proprio – cefalopodi, enfasi sul piede quindi sulla motilità, sono anche gli unici molluschi ad avere

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una circolazione chiusa, perché hanno un metabolismo maggiore e quindi deve essere reso molto più efficiente il circolatorio,
con quello aperto non ce la farebbero.

2. Esoscheletro completo: l’epidermide diventa capace di produrre una struttura cuticolare come nei nematodi, gli
artropodi fanno questo, ma non con il collagene, con scleroproteine che tendono a formare dei legami incrociati tra loro in
presenza di ossigeno, azione dei ponti produce un indurimento ‘sclerifica’; l’altra componente è la chitina che è un
polisaccaride, polimero della N-acetilglucosammina, ha una certa resistenza, ma ha una certa flessibilità. Queste due
componenti vengono combinate in modo da offrire rigidità, ma anche permettere il movimento nei punti di snodo e di
articolazione. È un costo notevole , tutto è ricoperto anche gli organi di senso, le parti anteriori e posteriore del digerente sono
tappezzate e anche i tubi tracheali sono ricoperte di cuticola. L’efficienza che dà è condizionata alle dimensioni, diventa
troppo costoso e pesante, eccetto i casi acquatici non si possono permettere una dimensione eccessiva. (si cambia
l’esoscheletro!)

3. Endoscheletro: si trova all’interno del corpo, i pezzi scheletrici sono posti nei tessuti viventi e sono effettivamente tessuti
viventi (a differenza dell’esoscheletro), sono composti da cellule vive e fibre collagene. Nella maggior parte degli animali che
si muovono, sono echinodermi e cordati, che sono entrambi deuterostomi. L’endoscheletro degli echinodermi è
caratterizzato da strutture discontinue, che possono essere giustapposte come nel riccio di mare o connesse da articolazioni
e distanziate nella stella marina – dermascheletro perché è superficiale. La corda dei cordati dà supporto sia che sia ossea
che cartilaginea.

I motori cellulari sono costituiti dal sistema muscolo-scheletrico, si mette insieme il tipo
di scheletro, la sua posizione rispetto al corpo e la muscolatura associata o gli elementi
che partecipano alla motilità. L’ameba dipende molto dal citoscheletro periferico, che
permette il movimento, pseudopodio. Il livello successivo è quello del ciliato in cui il
sistema è basato sul movimento ciliare, perché l’organismo ha una forma molto più stabile
dell’ameba, la maggior parte della superfice è tappezzata da ciglia, che si muovono
coerentemente e in modo coordinato. Le ciglia sono costituite dallo schema standard di
microtubuli, che sono fondamentali per permettere il movimento con flessione sulla base,
movimento che si può dire stereotipato, si piega e raddrizza soltanto, il ponte fra i
microtubuli è costituito dalla dineina, che riesce a legare ATP e ai microtubuli, quindi si può
attaccare e staccare esercitando una spinta; questo lavoro che fa questa proteina,
giustifica tutto quello che succede riguardo la motilità.

Il rendimento maggiore si ha da una certa dimensione in avanti con i muscoli. Si trovano già negli animali vermiformi cilindrici,
hanno un idroscheletro, negli altri dove c’è uno scheletro rigido, la situazione a livello microscopio prevede l’interazione tra
filamenti di actina e miosina, che si riferisce al principio di prima, il concetto di ponte è presente e agisce con attacco e distacco
in modo da spostare meccanicamente.

Le deformazioni che sono il risultato della trasduzione e portano alla propulsione sono assolutamente controllate e coordinate
dal sistema nervoso, la rete che gestisce tutto questo è a sua volte strettamente correlata al sistema muscolo-scheletrico. La
costruzione pone quindi una serie di limiti e vincoli che determinano la scelta di un tipo di innervazione o un altro. Al di là dei
poriferi (che non si capisce come facciano a coordinarsi), c’è una correlazione che dipende dal tipo di bauplan in modo da avere
la performance motoria migliore, maggiore efficacia con costo minore. La selezione naturale agisce a livello endogeno a portare
a questo uso del sistema a far sì che la macchina di trasduzione e conversione di energia
lavorino al meglio.

Il primo pattern è di avere una rete diffusa che innervi tutto che porta però ad un certo
dispendio di tessuto, soprattutto in neuroni, e le prestazioni non sono il massimo, non
c’è una direzionalità precisa, stimoli diversi viaggiano in modo mescolato. Da questo si
passa alla simmetria bilaterale, l’ipotesi è che si sia andati per gradi fino alla situazione
del platelminti primitivi c’è una struttura fatta da tanti cordoni che si diramano lungo il
corpo, che possono essere anche connessi trasversalmente in modo più ordinato.
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Questa situazione viene ottimizzata nei gruppi successivi, vengono persi dei cordoni che non servono. Si passa dalla rete al
cordone, che ha i neuroni impacchettati e si trova in zone preferenziali – già nella medusa c’è una concentrazione di neuroni
nell’ombrello, con sistemi sensoriali che necessitano una maggior concentrazione di neuroni che raccolgano e trasportino gli
stimoli. Si passa dalla diffusione, ad una centralizzazione del sistema nervoso, si trovano in zone del corpo preferenziali in cui
viene promossa la connessione con la porzioni più periferiche del corpo. Questa tendenza viene progressivamente ad essere
sempre più stretta, fino alla concretizzazione di gangli, possono costituire le catene gangliari di molluschi, anellidi e artropodi.
Negli invertebrati protostomi questa struttura nervosa tende a svilupparsi nella parte ventrale, perché è molto responsabile del
movimento.

Visto che gli animali bilateri che sono stati gli antenati del sistema
sono gli ubilateri, sono considerati in un’ipotesi con già
un’organizzazione cordonale diffusa, di cui si può considerare
derivata la condizione di protostomi e dei deuterostomi (eccetto gli
emicordati), che hanno la differenza speculare del sistema nervoso
nella porzione ventrale o dorsale. Un’altra ipotesi sostiene che il

sistema degli ubilateri fosse già a rete, mentre


che altri due scenari prevedono un inizio da un
sistema già cordonale.

La cefalogenesi significa l’organizzazione di una parte che si può chiamare cerebron, per intendere il cervello. La parte
cefalica viene sviluppata in modo progressivo durante l’evoluzione. Negli invertebrati e nel modello artropode risulta eclatante, i
gangli cefalici cambiano posizione già nell’anellide che invece di essere ventrali si posizionano dorsalmente rispetto al sistema
nervoso, negli insetti le tre paia di gangli cefalici occupano una posizione molto cefalica. Questi gangli si sviluppano molto perché
hanno anche uno spazio maggiore, questa posizione permette di sviluppare una porzione cefalica che ha anche queste
caratteristiche, sono infatti raccordati strettamente agli organi di senso. La cefalogenesi ci dice che lo sviluppo del cerebron è
resa possibile dal posizionamento dorsale di queste masse, che sono connessi dal
cingolo periesofageo con i gangli ventrali.

Da un punto di vista della cefalogenesi è interessante vedere cosa succede anche


nell’altro modello, nei molluschi cefalopodi si assiste alla modificazione del corpo
dell’animale che comporta che venga costituita una parte di ganglio cerebrale
posizionati nel capo, che diventano un centro e si posizione in modo da essere
affrancato alla componente propulsiva, le parti muscolari ricevono puntualmente la loro
innervazione e fanno riferimento alle due masse gangliari con sviluppo che si può dire
abnorme – il cervello più sviluppato sia dal punto di vista dimensionale rispetto al corpo,
sia per le attività associative tra i neuroni.

Nei grandi phyla di invertebrati c’è una tendenza di sganciarsi dal sistema propulsivo e non avere più diretto rapporto anche con
l’innervazione diretta, questo si verifica anche con i vertebrati. Nel corso dell’evoluzione dei cordati la notocorda rappresenta il
sistema di supporto originale, in correlazione le masse somitiche che danno origine ai muscoli, tendono entrambi ad essere
dorsali. Il sistema nervoso si posiziona quindi in corrispondenza di questo e finisce ad essere ancora più dorsale di questo, si
genera quindi il tubo neurale. Finché nell’animale la corda è sviluppata lungo tutta la lunghezza, si ha la situazione che si trova
nei cefalocordati, che ha un piccolo rigonfiamento nella parte più cefalica che rappresenta il cervello – sembra essere il cordato
più primitivo. Nei passi successivi si vede che per avere uno sviluppo diverso di questa parte del tubo neurale che è anteriore è
necessario che ci sia uno spazio di sviluppo congruo e quindi anche la parte scheletrica si sposta posteriormente, i vertebrati
vengono anche detti emicefalocordati.

Hanno fatto delle simulazioni e hanno fatto dei modelli che riproducono i sistemi passati e presenti, ma ci sono anche simulazioni
che vano verso gli esperimenti impossibili, che oggi sono molto utili perché si possono tranquillamente cambiare le strutture per
vedere come possono essere funzionali. Quindi l’organizzazione nervosa è dominata dalla richiesta funzionale della costruzione
meccanica.

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Per quanto riguarda la cefalogenesi si vede e negli urocordati c’è una situazione abbastanza simili ai vertebrati con la corda solo
nella parte posteriore, pur essendoci lo spazio, per una scelta di stile di vita dell’adulto rinuncia sia alla corda che al cervello,
perché fa vita sessile che non richiede una coordinazione complessa del movimento e si riduce ad un residuo tra i due sifoni.
Anche nei vertebrati lo sviluppo dell’encefalo è condizionato da una serie di elementi, soprattutto dallo sviluppo muscolo-
scheletrico, correlato alla motilità dell’animale, lo sviluppo dell’encefalo è possibile perché nella parte cefalica sono soppressi i
somiti metamerici e c’è un affrancamento del sistema propulsivo.

Russel ha scritto “form and function” in cui parla di forme nei vari animali, facendo l’asserzione per cui i corpi dei diversi organismi
sono organizzati in forme riconoscibili che sono il substrato morfologico necessario per l’espletamento delle varie funzioni e
processi in rapporto a specifiche esigenze ambientali.

Il bauplan sottintende l’organizzazione strutturale, le capacità, i limiti e vincoli, e gli aspetti funzionali. Tutte le componenti
dell’organismo devono essere strutturalmente e funzionalmente compatibili e integrate. Bisogna capire i principi che regolano il
bauplan e quali sono i criteri di analisi, che vanno visti anche in chiave biomeccanica. Guardando il bauplan sappiamo che il
numero dei phyla nell’evoluzione animale non è enorme, la divisione tende conto di caratteristiche comuni. Le differenze devono
essere interpretate sia da un punto di vista funzionale che storico, stando attenti a non limitarsi alla funzionalità, perché non tiene
conto di quello che può essere una storia evolutiva di base.

Se un animale ha un certo bauplan significa che questo consente di svolgere i processi funzionali tipici degli animali, ci sono poi
le funzioni specializzate, ogni gruppo può presentare funzioni che hanno senso in quello specifico gruppo, che per loro sono
una condizione necessaria – tutto deve essere coerente con la storia evolutiva e lo stile di vita dell’animale e al rapporto con
l’ambiente. Alla fine, si arriva alla conclusione che non possono essere tantissimi i modelli, ma sono un numero limitato. Si
comincia a parlare delle due tipologie di somiglianze:

1. Omologia è il punto cardinale del lavoro comparativo,


è la somiglianza che dipende dall’eredità si rispecchia
nel fatto che le strutture si sviluppano nello stesso modo
e sono costituite dagli stessi pezzi, se pur con differenze
e sono rapportati nello stesso modo tra loro. (radiazione
adattativa – divergenza evolutiva)

2. Analogia somiglianza anche funzionale che possono


finire per essere affini, ma hanno origini e tessuti
completamente diverse.

A partire da un modello base, più il range è ampio, più gli animali si adattano ad ambienti diversi, radiazione prende proprio il
nome da irradiazione da un modello base. I vertebrati grazie a tante soluzioni hanno avuto la capacità di insediarsi in tanti ambienti
diversi pur partendo dallo stesso modello base. La radiazione adattativa è quel fenomeno evolutivo secondo cui da una forma
ancestrale ne derivano altre, anche molto diversificate, che sono
correlate a stili di vita diversi e ai diversi ambienti.

C’è una terza terminologia che riguarda le somiglianze, l’omoplasia


che riguarda forti somiglianze morfologiche in caratteri che NON
derivano dall’antenato comune, è un risultato dell’evoluzione
convergente o mancata evoluzione divergente tra due tratti anche se
condividono tratti strettamente correlati (convergenza adattativa –
evoluzione convergente). Non è corretto usare l’omoplasia come
indicatore della storia evolutiva, è bene saperli e riconoscerli, ma non
sono da usare perché fonte di difficoltà ed errore.

Esistono strutture che non sono funzionali negli organismi, che


sembrano un paradosso evolutivo, ma sono molto importanti.
Questo perché il mantenimento negli organismi di strutture che non
servono più a niente o quasi, sono un retaggio dell’evoluzione, sono
dette vestigiale. Non c’è stata cooptazione e sono strutture che
potrebbero potenzialmente dare origine a qualcosa diverso in futuro.

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Le somiglianze sono parte di un processo evolutivo, che è dinamico, sulla base di necessità, che tengono conto della storia
evolutiva. I phyla sono poco più di 30, tenendo conto che in realtà il quadro più ampio ne contava più di 100 nell’esplosione del
Cambriano. I disegni architettonici vanno guardati seguendo una serie di parametri, che spesso però vengono banalizzati, sono
parametri geometrici/architettonici che permettono lo studio della struttura e dettano il tipo di proprietà della struttura stessa.
Bisogna ricorrere a criteri di analisi:

Riconosciamo sempre delle aree che definiscono i poli, anche nello zigote c’è una tendenza ad avere una concentrazione di
sostanze che seguono un gradiente, che può essere maggiore nella parte inferiore e diminuisce verso l’alto, permette di
determinare un polo animale e un polo vegetativo. La polarità può trovarsi anche in cellule più specializzate
come il neurone, in cui si vedono il dendrite e assone, in cui c’è una direzionalità di funzione molto chiara,
distribuzione asimmetrica di materiale lungo un asse che ne determina la distribuzione. Anche in organismi si
può determinare una polarità, negli cnidari c’è una polarità divisa in polo orale e aborale, si riconosce perché
intorno alla bocca ci sono strutture particolari. Questa situazione di poli è fondamentale nel raggiungimento
della complessità progressiva in un animale e determina una certa scansione di eventi e processi e porta il
mantenimento di questa polarità ad una complessità acquisita sempre maggiore. Per lo sviluppo della polarità
può dipendere da fatto che ci siano impulsi che dipendono dall’ambiente, come la gravità.

Anche la motilità dipende molto dalla polarità, in una cellula a riposo la polarità che può essere data dalla distribuzione
asimmetrica di materiale secondo un gradiente, questo determina un fronte del movimento e l’altra sarà posteriore, cambiamento
di forma che porta al movimento. La struttura presenta una configurazione nello spazio che si può identificare ed orientare
secondo parametri di riferimento, che sono piani e assi, ce n’è bisogno due per definirli.

Durante le sviluppo gli assi sono importanti perché vengono stabiliti molto presto nello sviluppo e in alcuni casi qualcosa è stabilito
come premessa ancora prima dell’entrata dello spermatozoo. I cambiamenti che si hanno appena avviene la penetrazione dello
spermatozoo e subito prima sono tali che si definisce l’asse antero-posteriore, dorso-ventrale e destra-sinistra. Sono
parametri di riferimento che bisogna dare subito, sono alla base degli altri processi. I piani che passano per gli assi sono frontale
(ap + ds), sagittale (dv + ap) e trasversale (dv + ds) – i piani giusti passano per il centro dell’asse.

Si intende una corrispondenza di parti in una struttura, che determina situazioni con importanza architettonica e viene formalizzata
con il principio della simmetria, che non intende una uguaglianza, ma una corrispondenza per cui ci sono piani che lo taglia in
modo tale di avere un riscontro tra le due parti, in modo che siano speculari. La specularità va trovata perché questo fatto ha un
significato specialmente nel caso della motilità e lo spostamento nello spazio.

Animali veri con forme asimmetriche in realtà non ce ne sono, una totale assenza di qualcosa che mette in relazione
le parti si trova negli organismi unicellulari, che però non vengono considerati veri e propri animali sia come struttura
che come comportamento. Nei sarcodici parte dei sarcomastigofori ci sono situazioni di asimmetria evidente, la
motilità la esprimono come capacità di muoversi nel substrato non con una grande direzionalità, gli pseudopodi
(lobopodi) possono andare in tutte le direzioni. I poriferi sono i primi animali pluricellulari e possono avere uno
scheletro o meno e hanno un’asimmetria dovuta allo sviluppo in colonie, c’è una certa ambiguità.

La simmetria negli altri animali è un tema ricorrente e anche considerando i protozoi può arrivare a forme molto vaste, le più
ampie sono quelle sferiche in cui tutti i piani passano per il centro. Questa situazione si trova in alcuni protozoi, corrispondono
ai sarcomastigofori e radiolari (gruppo con anche amebe), struttura sostenuta da un endoscheletro e la cellula intorno presenta
una motilità dovuta agli pseudopodi e le parti scheletriche sono fondamentalmente fatte di silice. Struttura scheletrica vetrosa,
che è anche molto fragile, ma sufficientemente robusta per sostenere la singola cellula; come tante camere una sopra l’altra e
hanno sempre l’emissione di spicole verso l’esterno e a seconda delle specie la struttura si modifica tantissimo. Sono forme
marine che vivono sospese nell’acqua e questo tipo di scheletro gli consente di mantenere facilmente il galleggiamento e non

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andare incontro a problemi eccessivi per il moto ondoso (robustezza data anche dalla flessibilità delle
strutture). I radiolari usano anche la celestina, solfato di stronzio, ma poco comune, il grosso è dato
dalla silice. Questa simmetria consente di mantenere lo stile di vita, il movimento del citoplasma attorno
alle spicole non servono al movimento stesso, l’organismo viene trasportato in modo passivo
dall’acqua, c’è un’equivalenza perfetta. Mentre in una sfera vera i piani sono infiniti in questo caso sono
limitati, ma sono comunque tanti. Presenta un’equivalenza in tutte le parti e un’assenza di polarità e una
differenziazione di contenuti dalla periferia al centro.

Il passo successivo è la simmetria raggiata che implica polarità, che è praticamente sempre presente negli animali (anche
nelle spugne), nello cnidario c’è una zona orale e aborale che definisce un asse oro-aborale e i piani longitudinali che passano
per l’asse tagliano l’organismo in parti corrispondenti (solo questi piani). Questa è tipica
di organismi che sono in questa condizione, tipicamente risulta sessile, ma ci sono forme
mobili che rispondono a questa conformazione, che sono le meduse.
Le meduse sono essenzialmente un polipo rovesciato con il polo
aborale verso l’alto non ancorato al substrato. In entrambi i casi la
situazione permette all’animale di interagire con l’ambiente in tutti i lati, nella medusa la motilità non è tanto
direzionata, quanto si lascia andare con le correnti e evitare di andare a fondo, il sistema sfrutta il fatto che il
piede diventa una struttura che assomiglia ad una campana e grazie alle componenti contrattili può dilatarsi
o contrarsi il che cambia la forma che permette all’animale di rimanere a galla.

La motilità direzionale si sviluppa a partire dagli animali bilateri. La


forma allungata viene a prevalere e questa va a costituire la prime forme vermiformi che
presentano un orientamento del corpo specifico, si identifica la parte destra e sinistra.
Questa situazione di allungamento porta ad identificare una regione anteriore che diventa
diversa dalle altre, in cui si concentrano delle strutture, che non necessariamente
comprendono la bocca (nella planaria della slide la bocca è a metà del corpo), l’estremità
anteriore è denotata dalla presenza degli organi di senso.

In questa condizione il movimento diventa molto direzionale per ottimizzare questa


macchina, i costi sono tanti e la performance deve essere ottimizzata al massimo possibile. Tutti gli organismi bilateri si muovono
lungo il piano di simmetria bilaterale, che dà la corrispondenza destra-sinistra del corpo. Nel policheta vermiforme ci sono anche
le appendici laterali, parapodi, che sono tutte rigidamente simmetriche lungo il piano sagittale e ripetitive lungo il corpo
dell’animale, questo indipendentemente dal mezzo che si attraversa. Ci sono dei bilateri sessili, anche di complessità notevole
come rabdopleura (pterobranco, parte degli emicordati) con le strutture branchiali crea delle correnti orientabili alimentari.

Ci sono organismi che sono a metà strada tra simmetria radiale e bilaterale, sembrano simili alle meduse e hanno caratteristiche
comuni nell’ambiente, hanno bioluminescenze, etc. sono però in realtà diversi. Gli ctenorofori, portatori di cteni (file di ciglia
lunghissime), sono l’ultima forma che può usare le ciglia come locomozione. Usano tantissimo le ciglia, cosa che gli cnidari non
fanno, usano bande ciliari indicate dalle striature longitudinali, che sono 8 e hanno file di ciglia sovrapposte, con queste
movimentano la superfice del corpo e costituiscono il movimento propulsore grazie al battito delle ciglia
che battono coerentemente. Ci sono due tasche laterali in cui ci sono due lunghissimi tentacoli
(muscolari con fibre mesodermiche, che non servono però alla locomozione) e sono posti solo sul piano
frontale, il che dà una simmetria che non può essere raggiata, a seconda del piano in cui si taglia la
simmetria sembra diversa – viene chiamata simmetria bilanciata o bilaterale doppia.

Gli echinodermi sono deuterostomi, con complessità di strutture ed organizzazione notevole, ma hanno una condizione (negli
adulti) che dà simmetria chiaramente raggiata, il che li rende un po’ unici. Sono tutti animali, eccetto i crinoidi, che hanno vita
libera e gli autori fino ai primi del 900 li classificavano insieme agli cnidari. La larva ha una simmetria bilaterale e non presenta
dubbi sulla posizione in sistematica, la storia evolutiva di questi animali quindi guardando lo stadio di sviluppo. La simmetria
raggiata degli echinodermi è secondaria, sono definiti animali bilateri perché la larva lo prova, riprendono la condizione raggiata
da adulti per il loro stile di vita adattato. Sono animali che pur avendo vita libera devono essere definiti sedentari e tendono a
mantenersi fermi, hanno un metabolismo basso e quindi non necessitano movimento continuo, per questo rinunciano alla
bilateralità e il loro corpo si riconfigura come se avesse delle equivalenze nello spazio, rinunciano a cefalizzazione. Non c’è una
direzionalità nel movimento che si sviluppa in tutte le direzioni, ciascun braccio può dare la direzione e il corpo segue (soprattutto
nelle ofiure, meno negli asteroidei).

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Si può ricostruire una filogenesi basandosi sulla simmetria, una considerazione che si può fare è di vedere cosa significa da un
punto di vista dell’impostazione che gli autori stanno discutendo, se la questione della simmetria vista come elemento più primitivo
si possa vedere in alternativa. Portare avanti l’ipotesi che ammette che la radialità sia la condizione più primitiva che viene poi
superata negli altri animali che si adattano al movimento direzionale e diventano bilateri. La scuola italiana per tradizione segue
l’ipotesi per cui dai protozoi ancestrali dai flagellati derivano degli organismi simili alle colonie di volvox, che insieme costituiscono
sferoidi natanti con simmetria radiale sono i progenitori degli organismi pluricellulari radiali, situazione ancestrale planuloide
che ha simmetria radiale – la radialità è primaria nella scelta della pluricellularità; le
spugne sono comunque un ramo laterale che derivano probabilmente da colonie di
coanoflagellati.

L’altra ipotesi, che viene seguita molto dalla scuola tedesca, somiglia, ma prevede
che ci siano linee dai protozoi che portano ai pluricellulari, le spugne sono sempre
separate, ma dai ciliati si sviluppano le altre forme, il ciliato si cellularizza e dà origine
ad un organismo pluricellulare (non c’entrano le colonie in questo caso). Il ciliato
non ha più simmetria radiale, ma ha una struttura bilaterale da cui viene fatto derivare
il primo bilaterio e questo porta alla bilateralità di tutti gli altri e la radialità di sviluppa
come modificazione della bilateralità.

Tabella suddivide gli animali in modo che aumentando il livello di organizzazione dà delle grandi linee di appartenenza. A livello
cellulare ci sono i protozoi, altrimenti a livello superiore sono metazoi, tra cui si distinguono quelli che si fermano a livello di
tessuto, che sono i poriferi anche se poi non hanno effettivamente tessuti veri e propri, semitessuto. Gli eumetazoi sono tutti
gli altri in cui c’è il livello di tessuto in cui ci possono essere anche gli organi, quindi almeno due tessuti, la pelle è un organo
(epidermide + derma). La situazione di organo e basta si trova nei radiati, hanno una radialità che si riscontra sia nell’embrione
che nella larva, e nello stadio adulto indipendentemente dalla motilità – tutti gli altri animali sono bilateri. Nei bilateri ci possono
essere organi semplici, ma nella stra grande maggioranza dei casi hanno deli apparati, gli organi hanno strutture accessorie.
(sistema è usato solo quando la struttura non è definibile anatomicamente perché si tratta di strutture diffuse, circolatorio,
nervoso)

Bisogna tenere conto anche dello sviluppo embrionale e larvale, dove c’è bilateralità a questi stadi si tratta di animali veri bilateri
e negli adulti nella maggior parte dei casi la bilateralità viene enfatizzata nell’adulto con animali mobili per eccellenza e sessilità
come eccezione, oppure viene ripresa la condizione raggiata per condizioni sedentarie o sessili.

L’organismo può essere un pezzo unico o essere costituito da moduli. Un animale (pluricellulare) molto piccolo può non avere
problemi di crescita, raggiungendo dimensioni di una cellula. L’organismo ha una struttura che tende ad aumentare in dimensioni,
questo perché è la complessità stessa che porta all’aumento dimensionale, ci sono vantaggi, in primis l’acquisizione di cibo,
cioè il fatto di predare altri organismi e di non essere predati, ma anche tollerare cambiamenti ambientali, la presenza di sistemi
efficaci mette nella condizione di essere avvantaggiati il che è dato da un certo livello di complessità. La richiesta energetica
relativa (per unità di peso corporeo) è minore in un organismo più grande.

Gli svantaggi sono dovuti a situazioni che rendono meno efficaci gli scambi, che sono fondamentali per vari processi fisiologici,
scambi di nutrienti, di gas (respirazione), cataboliti azotati, etc. L’efficienza diminuisce perché c’è un rapporto svantaggioso tra le
superfici del corpo e il volume che contiene. La superfice relativa diminuisce, in assoluto aumenta, ma il volume aumenta di tre
ordini di grandezza, mentre la superfice di uno solo. Gli animali grossi hanno questo difetto, che può poi diventare vantaggioso
in alcuni casi. Bisogna immaginare che questo problema venga risolto rapidamente con delle soluzioni, che è quella di pensare
a varie tipologie di sistemi. Lo scambio di gas e cataboliti è fondamentale e negli organismi allungati l’animale può essere
sottilissimo oppure molto lungo con diametro molto piccolo, tentando sempre di migliorare s/v rispetto a quello della sfera.

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La soluzione a questo adottata dalla maggior parte è di lavorare con moduli, che vuol dire aggiungere pezzi , ogni modulo ha un
modello base e riprende le strutture il che le può rendere parzialmente autonome. In animali che sono tendenzialmente bilaterali
si hanno tantissime parti aggiunte lungo l’asse longitudinale e ciascuno contiene gli apparati fondamentali, salvo il digerente che
è comune a tutto. In ogni metamero (= segmenti in serie) ci sono ripetute appendici, organi fondamentali, sistema circolatorio,
nervoso, apparato respiratorio, escretore, riproduttore, che diventano tutti metamerici. Il tipico animale con questa struttura è
l’anellide, si rispecchia questa struttura nell’anatomia esterna, ma anche interna. Il processo è detto metamerizzazione, si
vede che nell’animale la struttura acquisisce la scansione modulare e si sviluppa progressivamente. Il primo gradino della
modularità è una omometameria, in cui i metameri sono tutti fondamentalmente uguali tranne il primo e l’ultimo, come in
anellidi e policheti. Può esserci una tendenza a mettere determinate strutture solo in certi metameri per
il risparmio, spesso il riproduttore.

Al modello di ripetizione uguale si contrappone la ripetizione, ma con la


variante di avere strutture differenziate dal punto di vista morfologico, per cui non tutto fa tutto, ma
c’è una specializzazione – già negli anellidi stessi c’è un inizio di regionalizzazione del corpo. Negli
artropodi la metameria viene poi specializzata e perfezionata i tutte queste regioni, che sono
generalmente tre: capo, tronco (diviso in torace e addome), con terminologia che varia
largamente. Nei mandibolati il capo presenta sei segmenti, mentre nei chelicerati comprende otto
segmenti, non deve essere quindi chiamata capo per motivi di ambiguità. La regionalizzazione
indica che i metameri di una regione hanno funzioni diverse da quelle delle altre, viene evidenziata
soprattutto nell’anatomia esterna, ci sono appendici morfologicamente e funzionalmente diversa,
dalla ricezione sensoriale correlate al capo e alimentazione e locomozione nelle altre regioni.
(parassiti hanno pseudometameria)

L’eterometameria è una progressione, nei cordati vertebrati le strutture metameriche sono quelle muscolo scheletriche,
attorno alla corda si vanno a formare le vertebre che sono tipicamente metameriche, intorno alle vertebre si organizzano i muscoli
che sono assiali, in rapporto alle vertebre, quindi sono metamerici. Origine monofiletica della metameria nei protostomi, mentre
nei deuterostomi è difficile trovare un’analogia, potrebbe essersi evoluta indipendentemente nei due casi – è una caratteristica
talmente vantaggiosa potrebbe essere davvero una scelta che è stata fatta più volte in modo indipendente.

Gli echinodermi sono una sorta di paradosso evolutivo, la situazione non è quella di avere un modulo unico, ma sono quelli
relativi alle 5 parti in cui il corpo è scomponibile e sono disposti radialmente – la spiegazione si ritrova nella simmetria. La
scomposizione a 5 è visibile anche nell’anatomia interna, nelle braccia, ci sono muscoli, parti scheletriche, intestino e gonadi che
si ripetono. Possono essere autoaumputate e possono avere anche vita indipendente, in alcuni casi le stelle di mare rigenerano
l’interno animale, evidenza di grandissima autonomia delle parti. La differenza è che non sono seriali, ma disposte a raggiera,
non possono essere definite metameri, ma si dice ciclomeria che è l’espressione della metameria in un animale non
metamerico e le parti sono dette antimeri. L’importanza della modularità non va vista solo nel corpo nel suo insieme, ma è
qualcosa che la natura usa come sistema anche a livelli gerarchici inferiori (volendo anche ai superiori).

L’animale deve acquisire l’alimento in modo efficace, durante lo sviluppo


embrionale allo stadio di blastula è una palla cava, quindi un sistema idraulico
per eccellenza, questa struttura va incontro ad una serie di modificazioni
morfogenetiche, quindi le cellule si spingono verso l’interno e alla fine della
gastrulazione si ha la gastrula precoce, che ha due foglietti endoderma ed
ectoderma, la struttura introflessa è l’archenteron (intestino primitivo) – ha
già il modello base dell’animale.

Nella maggior parte degli animali lo sviluppo procede e si arricchisce di cellule


che migrano e vanno ad occupare lo strato intermedio e lo vanno ad occupare
in parte o completamente, e vanno a formare il mesoderma, a questo punto è
una gastrula avanzata.

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L’intestino primitivo è quello che si trova negli cnidari; nella maggior parte degli animali si trova sempre questo ‘sacco’ che già
in animali bilateri come platelminti inizia ad avere diverticoli laterali, tutto circola all’interno in modo non perfezionato e non ha
una seconda apertura – situazione non perfezionata con limiti molto rigidi. Il passo successivo è che diventi un ‘tubo’, quindi
l’alimento non torna indietro normalmente e passa dalla bocca ad una seconda apertura, proprio per questo si sviluppano diverse
strutture che dividono le funzioni. Negli animali con digerente completo gli animali che usano il blastoporo come apertura boccale
hanno l’ano come apertura secondaria sono i protostomi, mentre nei deuterostomi hanno il blastoporo che diventa l’ano e la
bocca che è un’apertura secondaria – a tutto questo ci sono tanti caratteri che si associano, in particolare il SNC nei protostomi
è ventrale e il cuore dorsale, mentre nei deuterostomi si ha una topografia anatomica opposta.

Una gastrula precoce la raggiungono anche le spugne, da prendere un po’ con le pinze, perché gli stadi embrionali non sono
totalmente comparabili, dovuto al fatto che la cellularizzazione è molto spinta, ma manca l’organizzazione in tessuti veri e propri.
Modificano il sacco aprendo dei canali lungo tutta la parete del corpo, il che fa sì che la circolazione assuma una direzionalità
completamente diversa, l’acqua entra dai canali ed esce dall’osculo. Il sistema digerente a seconda della sua struttura portante
influenza molto la struttura anatomica complessiva. Il cestode è un platelminta con simmetria bilaterale, ma con anomalie:

• Mancanza di digerente, è completamente regredito perché è talmente adattato alla vita parassitaria che l’organo è stato
reso inutile ed è in grado di assorbire il nutrimento predigerito attraverso la cute.

• Metameria, molti autori l’hanno preso come animale metamerico per via delle proglottidi, che sono in realtà una ripetizione
dell’apparato riproduttore, espressa con un ermafroditismo, il che facilita la riproduzione nel verme solitario.

Negli animali diventa fondamentale un aspetto anatomico, che è un punto chiave, avere o non avere uno spazio fra gli organi del
corpo, va nella stessa direzione della risoluzione del problema che era iniziata con la ripetitività, cioè la dimensione del corpo.
Dalla blastula che ha già una cavità da un punto di vista embrionale è qualcosa di immediato, dopodiché la sezione trasversale
mostra la parete formata da ectoderma e il digerente dentro definito dall’endoderma, come strutture concentriche – diplobalastica
perché ha ancora due foglietti, gli cnidari che mantengono questa struttura sono diblasti, mentre gli altri sono triblastici. Il
blastocele c’è ancora anche se ridotto e forma uno spazio che distingue l’endoderma dall’ectoderma. Se si forma il mesoderma
la situazione porta ad ectoderma ed endoderma che in mezzo hanno mesoderma, lo spazio intermedio non c’è più – questa è la
condizione del platelminta.

Nell’adulto il mesoderma diventa un parenchima, un tessuto abbastanza molle, che funge come da
imbottitura, non c’è tanto spazio nemmeno per la crescita degli organi. Il corpo è completamente
pieno e il blastocele viene riempito ed obliterato e sono senza cavità, detti per questo
ACELOMATI. Questa condizione presenta degli svantaggi, in primis la mancanza di un fluido per
il trasporto che rende la distribuzione poco efficiente di nutrienti, ma anche ormoni; lo sviluppo degli
organi interni, perché il parenchima limita anatomicamente la crescita (il cestode ha le proglottidi che ripetono la struttura delle
gonadi ad esempio); sollecitazioni dirette degli apparati interni durante il movimento, manca totalmente di ammortizzazione; la
crescita del corpo è costosa, perché si fa a prezzo di cellule e materiale che va sintetizzato; assenza di supporto scheletrico,
hanno in un qualche modo rinunciato all’idroscheletro, sono veri e propri animali molli, privi di scheletro.

Nella prima soluzione che si trova il mesoderma sta subito sotto l’ectoderma, il blastocele rimane e
non viene riempito, ne resta in grande quantità. Mantiene la situazione tanto bene che il corpo ha una
forma cilindrica, che è mantenuta dal liquido all’interno della cavità, il liquido all’interno è mantenuto
in pressione. È chiamato PSEUDOCELOMA perché non è una cavità che si è generata ex-novo,
ma si è mantenuta quella embrionale nell’adulto, detta anche blastocele persistente. La differenza
fondamentale con gli acelomati è il mantenimento dello spazio del blastocele. La cavità è delimitata
dal sacco muscolo-cutaneo, non è un organo perché non si può isolare dal corpo dell’animale, è
semplicemente uno spazio occupato dagli organi non delimitata da qualcosa che sia suo proprio – è un recupero funzionale
dell’idroscheletro. Il fluido fa anche da mezzo conduttore e le forze meccaniche vengono trasmesse dal liquido e rende più
efficace. Questo sistema dà una serie di vantaggi a cui sono associate strategie, conferisce forma e supporto al corpo, protegge
gli organi interni fungendo da ammortizzatore e fornisce il mezzo di trasmissione per l’azione muscolare, permette di trasmettere
le forze ai muscoli.
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Il meccanismo idraulico per la trasmissione e l’ottimizzazione delle forze. Si ottiene l’aumento di dimensioni del corpo facendo
una scelta molto poco costosa, con le stesse cellule e lo stesso costo energetico della planaria si ottiene un animale anche molto
più grande.

L’uso della muscolatura sullo scheletro idraulico è in un animale vermiforme allungato con muscoli antagonisti longitudinali e
circolari, i circolari provocano l’allungamento del corpo e restringimento del diametro, e la contrazione dei longitudinali provoca
un accorciamento del corpo e aumento del diametro. L’allungamento del corpo è dovuto alla forza che il muscolo applica
sull’idroscheletro, è qualcosa di passivo. In alcuni casi entrambi i muscoli si contraggono e la parete del corpo diventa
indeformabile, si indurisce tutto e non si modifica, usato dagli animali per estroflettere una parte del corpo, come una proboscide
per cui tutto il resto del corpo viene mantenuto rigido. I vantaggi di avere una cavità (molto rozza dello pseudocelomato):

1. Raggiungimento di una mole corporea maggiore a 6. Più spazio per gli organi e possibilità di loro crescita
costo praticamente zero. indipendente.

2. Organizzazione “tubo dentro il tubo” situazione in cui 7. Separazione e indipendenza degli organi dalla parete
c’è un contenitore che contiene a sua volta una struttura del corpo.
allungata (intestino) separate dallo spazio celomatico
8. Possibilità di utilizzo di organi estroflessibili.
con il fluido, dà maggiore flessibilità.
9. Idroscheletro, espediente per la situazione funzionale
3. Le cellule esposte agli scambi aumentano,
eccezionale.
internamente c’è il fatto che queste siano esposte a
scambi con il fluido, che permette di tenere le cellule in 10. Nuovo stile di vita, grazie all’idroscheletro, l’animale è
una situazione di scambio favorevole. in grado di mantenere la propria forma e di migliore
locomozione, quindi conquista di nuovi ambienti e fonti
4. Trasporto e distribuzione sono più efficienti, il fluido
di alimentazione: il nuoto, lo strisciamento, l’ambiente
all’interno si muove perché si muove la parete del corpo
nuoto è quello che può essere interstiziale, da fondale e
e porta con sé gas e nutrienti.
attività di scavo grazie alla muscolatura che agisce
5. Il potenziale riproduttivo aumenta, perché aumenta lo sull’idroscheletro.
spazio per le gonadi e organi accessori di crescere in
dimensione nel periodo riproduttivo.

La cavità vera è quella dei EUCELOMATI, il celoma permette di acquisire un’anatomia più stabile
e complessa, condizione per cui rispetto alla precedente la cavità ha una sua membrana che la limita
e forma dei compartimenti, struttura epiteliale di rivestimento di origine mesodermica, il peritoneo.
È un epitelio particolare, prolifera molto, riveste anche gli organi che prima erano lasciati un po’
fluttuanti. Le lamine peritoneale si accollano e formano una struttura divisoria propria con due epiteli
e in mezzo un po’ di connettivo, dette anche mesenteri. Tutto questo crea una certa articolazione all’interno, che da questo livello
in poi hanno tutti anche se in modo indipendente e specializzato. L’animale in cui si vede questa organizzazione per eccellenza
è l’anellide, che è sempre e comunque scomponibile, ha anche il celoma metamerico, quindi le cavità sono molto separate tra
loro da lamine trasversali che dividono da un metamero all’altro e all’interno ciascuno sono divise in destra e sinistra. Si tratta di
un insieme di idroscheletro e metameria, il vantaggio è che il singolo metamero acquista un’indipendenza anche dal punto di vista
della locomozione che prima non c’era – realisticamente si tratta di gruppi di metameri che si muovono in modo indipendente
dagli altri, il movimento diventa peristaltico, ci sono contemporaneamente parti in allungamento e in accorciamento. I vantaggi
del celoma:

1. Digerente sempre più indipendente, può allungarsi, 3. Trasporto di sostanze migliorato, per ogni metamero ci
essendo tenuto a freno dai mesenteri può mantenere in sono due cavità: eliminazione dei cataboliti azotati e
posizione le anse che si formano con l’allungamento, acqua in eccesso dai nefriti che sono una coppia per
potrebbe arrotolarsi e formare nodi. metamero; i gameti possono essere accumulati in alcuni
metameri e poi rilasciati via il celoma attraverso vie
2. Idroscheletro compartimentalizzato: i metameri
escretrici o proprie.
guadagnano autonomia con conseguente
miglioramento della motilità.

Non si capisce se il celoma sia comparso una volta e poi si sia differenziato oppure se è comparso più volte– vista la
differenziazione è difficile pensare che ci sia stato un antenato comune unico per tutti, questo fa quindi pensare che il celoma
sia comparso più volte perché è estremamente importante e ci si è arrivati per vie varie non sempre del tutto compatibili.

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Nei protostomi c’è uno sviluppo del mesoderma che inizia con migrazioni cellulari (cellule rosse nella gastrula) che vanno ad
insediarsi nello spazio blastocelico e si sviluppano inizialmente come masse cellulari piene, non si individua in queste fasi una
struttura cavitaria, che successivamente permettono lo
sviluppo della cavità – con lo stesso meccanismo della
morula, per autocavitazione di una massa solida, questo
fenomeno di separazione tra le cellule si chiama schizocelia,
da cui schizocelomati, le masse cavitate si
ingrandiscono a formare le tipiche strutture cavitate. Il
mesoderma deriva soprattutto da cellule dell’ectoderma, con
un contributo endodermico ridotto.

Negli enterocelomati la migrazione cellulare non è così


evidente perché allo stesso stadio si evidenziano sulla
parete dell’archenteron nella porzione dorsale, si formano
delle tasche sviluppate da cellule mesodermiche, già
previste come tali non sono ectoderma differenziato.
Crescono e si staccano quasi come gemme, che formano poi le cavità. Tutti i deuterostomi sono enterocelomati, le due strade
non si intersecano affatto e sono la prova della diversità dell’origine del celoma, che rappresenta sempre poi delle caratteristiche
simili.

C’è un’altra tipologia di spazio nel corpo, situazione che si fa risalire al blastocele persistente, l’EMOCELE. Proprio di animali
celomati, è il mantenimento di blastocele persistente in artropodi e molluschi in cui il celoma è regredito, per esempio attorno al
cuore dei molluschi e negli artropodi acquatici a livello degli organi escretori. Viene mantenuto uno spazio più difficile da
identificare, tante lacune di spazio comunicanti fra loro che sono di natura blastocelica, servono a raccogliere il fluido circolatorio
(che è aperto) non ci sono i capillari e vengono rimpiazzati da questi spazi in cui l’emolinfa circola liberamente.

Lo scheletro può essere assente o dato da scheletri Le appendici può essere privo di appendici oppure possono
idraulici o rigidi, esoscheletro incompleto, completo ed essere di tipo carnoso, in numero variabile e articolate in
endoscheletro. più paia, quindi sostenute da strutture scheletriche e mosse
dai rispettivi muscoli.

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L’animale non può fare a meno del movimento in generale, ma possiamo avere situazioni molto diverse. Gli animali mobili o
vagili il corpo si muove rispetto all’ambiente; gli animali sessili riescono a mettere in movimento l’ambiente rispetto al proprio
corpo, hanno uno stadio larvale che è mobile. Gli animali mobili sono capaci della locomozione mentre gli animali sessili sono
in grado di motilità di appendici e parti del corpo. Fra gli animali mobili ci sono quelli che hanno attitudine a muoversi poso e sono
detti sedentari, non sono effettivamente sessili perché si possono muovere indipendentemente (es. gli echinodermi).

Il movimento viene perseguito dagli animali con tanto accanimento nonostante sia un’attività tanto dispendiosa, per la ricerca del
cibo, partener, ambiente adeguato, fuga dal predatore, aumenta le possibilità di comunicazione tra individui della stessa specie
e aumenta la dispersione geografica della specie. Gli animali mantengono il movimento secondo le modalità che hanno messo
a punto nell’evoluzione, ce ne sono tre principali, che usano in modo esclusivo oppure vengono conservate tutte (negli animali
più complessi):

• Ameboide che avviene a livello della singola cellula, vengono impiegate sia da organismi mobili che sessili,
che sfrutta la possibilità di fluire in una direzione possono essere usare anche da cellule che sono parte
attraverso l’emissione di protuberanze che sono di di un tessuto, anche ciliati sessili hanno le ciglia che
forma e dimensione diverse, pseudopodi. Non solo in servono a movimentare l’ambiente circostante.
amebe, ma anche in apparati e durante lo sviluppo
• Muscolare entrano in gioco cellule mesodermiche in
embrionale.
cui c’è attività contrattile che è data da una situazione
• Ciliare è tipico di strutture a livello cellulare che sono permanente della cellula, che va incontro a
ciglia o flagelli, sono strutture permanenti e hanno una differenziazione durante lo sviluppo, le vere strutture
caratteristica tipologia di movimento. Da non sono date dalle fibre muscolari, ma anche elementi
confondere con il flagello delle cellule procariote, che mioepiteliali che sono cellule epiteliali con strutture
hanno strutture completamente diversa. Le ciglia contrattili, negli cnidari che non hanno un mesoderma.

Il movimento prevede una grande spesa energetica e quindi consumo di ATP, attraverso il fatto che l’energia deve essere
convertita in lavoro meccanico – per tutte le tipologie di movimento. Un altro motivo comune è che vengono usate le componenti
del citoscheletro per cui si sviluppa un’interazione attività che viene attuata da motori proteici, si realizza in modo diverso perché
possono cambiare le componenti del citoscheletro chiamate in causa e possono cambiare i motori: possono essere microtubuli,
struttura molto conservata con la stessa composizione e conformazione, hanno una parete fatta da 13 protofilamenti che sono
poi composti a loro volta da unità di tubulina; filamenti di actina e miosina che tendono ad interagire tra loro naturalmente, sia
quando sono dello stesso organismo, ma anche quando derivano da organismi diversi. L’energia proviene dall’idrolisi dell’ATP
che libera energia che viene subito utilizzata, questa provoca cambiamenti conformazionali nelle proteine che fanno da motore,
mentre nel caso dei microtubuli c’è la necessità di un altro motore (dineina). Il sistema ameboide e muscolare sono basati su
sistemi acto-miosinici, mentre il movimento ciliare si basa su sistemi microtubulari.
L’organismo animale funziona a conversione di energia e a trasduzione di energia e quando questa energia viene trasdotta
prima alla struttura corporee a e poi all’ambiente si ha la propulsione per la locomozione e la forma del corpo dà delle forti
indicazioni sulla modalità di propulsione.

Nel sistema microtubulare c’è l’assonema che è la struttura


costruzionale che dà poi origine a ciglio o flagello e ne è la unità funzionale,
la sua struttura è lo specchio della funzione. Un singolo spezzone di
microtubulo si vedono i dimeri di tubulina alfa e beta che interagisce con la
dineina, si basa sul fatto che la dineina interagisce in presenza di ATP in
modo da agire da motore. In ciglia e flagelli ci sono strutture che funzionano
grazie alla struttura polimerica, proteine motrici, idrolisi di ATP, cambi
conformazionali e lo slittamento per ottenere tipologie diverse di movimento
(paramecio, ameba, flagellato).

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Nel muscolo le interazioni sono miosina-actina, il filamento di miosina ha tantissime teste di miosina che sporge sulla superfice
del filamento ed entra in contatto con il filamento di actina, in cui le varie unità sono in sequenze intrecciate. La struttura prevede
che ci sia uno scivolamento data dall’attrazione del ponte. L’ATP dà dei cambiamenti conformazionali della testa della miosina
che prevede un cambiamento di conformazione che permette un’interazione con l’actina.

Nel movimento gli animali applicano i principi della dinamica, le leggi di Newton. Il moto di un corpo è quando cambia la sua
posizione rispetto ad un sistema di riferimento nel caso contrario è in quiete, ha come proprietà la traiettoria, la distanza, il tempo,
la velocità e l’accelerazione; si può differenziare in moto uniforme, moto vario e moto uniformemente accelerato.

In tutti questi aspetti bisogna considerare anche i parametri che dipendono dalle forze che agiscono sul moto e lo contrastano,
gli attriti possono essere di diverso tipo: radente, volvente e viscoso.

PRIMA LEGGE del moto mostra che il corpo in quiete perché si muova ha bisogno di una forza che lo sposti e il moto
continua se non viene ostacolato da qualcosa, finché la forza viene erogata. Il moto si ferma se viene applicata una forza
sbilanciata, la tipologia di moto può avere in partenza una difficoltà maggiore o minore a seconda dell’inerzia, oggetti con massa
maggiore hanno inerzia maggiore e richiederà forze maggiore per cambiarne lo stato di moto.

Le forze che si oppongono al movimento sono principalmente gravità e attrito o resistenza del mezzo, cambiano a seconda
del tipo di ambiente e possono sommarsi ed essere entrambe componenti che finiscono per essere di grande impatto. La gravità
dipende dalla legge di gravitazione universale e cambia in maniera non indifferente se l’organismo si muove in ambiente
acquatico o subaereo, diventa un problema quasi minore in ambiente acquatico, mentre è significativa per un animale che si
muove in ambiente terrestre. L’attrito cambia molto a seconda del substrato, aria, acqua o solido. Quindi si ha un’influenza
dell’ambiente in cui l’animale vive e hanno un’importanza diversa le componenti che si oppongono anche a seconda delle
dimensioni dell’organismo.

SECONDA LEGGE di Newton, l’applicazione di una forza sbilanciata ad una massa in movimento risulta in
un’accelerazione o in una decelerazione della massa in direzione della forza, L = F x d. Perché il moto continui è
necessario esercitare una forza che vinca la somma delle forze contrastanti.

TERZA LEGGE è fondamentale, per ogni azione esiste una reazione uguale e contraria, cioè la spinta che il corpo
esercita contro un substrato o mezzo è opposta da una reazione uguale e contraria. L’animale non si dà una forza per muoversi
direttamente, è la forza data dalla contrazione muscolare che applica una forza sul substrato che permette il movimento, vale un
po’ per tutti gli ambienti. È importante che si consideri il lavoro che è necessario, dato dal prodotto di forza e spostamento, perché
il lavoro utile che è realmente efficace in rapporto all’apporto di energia.

In generale la costruzione animale è fatta in modo tale da usare le strutture che sono ottimizzate per usare bene le forze a far sì
che ci sia l’efficacia in termini di spesa. Su un corpo può agire una forza sola, ma spesso ce n’è più di una, in un corpo ciascun
muscolo esercita la sua forza, con la sua direzione e verso. Nel caso più semplice la risultante ha la stessa direzione e verso è
data dalla somma dei moduli. Con verso opposto i moduli si sottraggono per ottenere la risultante. Con direzione oppostasi usa
la regola del parallelogramma, per cui la risultante è la diagonale. Se abbiamo una forza, si può sempre vedere scomposta nelle
sue componenti ortogonali, che può essere utile nello studio di come agiscono le forze.

L’efficienza è data da rapporto tra il lavoro utile (uscita) e l’energia (ingresso).

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Gli animali hanno diverse modalità di locomozione, praticamente ogni specie ha la sua e questo è molto interessante perché è
una delle espressioni della biodiversità in cui la natura si è sbizzarrita, all’interno dei phyla ci sono delle differenze incredibili che
sono spesso espressioni della radiazione adattativa, tutto strettamente legato alle modalità di alimentazione, etc. La locomozione
ha il problema di gravità ed attrito che si oppongono. L’animale nel movimento ha inizialmente un problema:

 Sorreggere il proprio corpo, che dipende da tante  Esercitare una spinta con i muscoli (qualcuno ancora
variabili in primis l’ambiente, negli animali terrestri il con le ciglia) contro il mezzo o contro il substrato.
sostegno lo dà lo scheletro, mentre negli animali
 Ridurre gli attriti che ci sono dappertutto.
acquatici il sostegno lo dà l’acqua. I tipi di nuoto sono di
conseguenza infinitamente più vari dell’ambiente
terrestre che è più ostile.

Non c’è una locomozione unica e ne utilizzano più di una. C’è una simmetria nei due ambienti acquatico e aereo perché sono
l’espressione della stessa attitudine.

→ In ambiente acquoso si può avere una locomozione sospesa nel mezzo (indipendente dal substrato) non c’è rapporto
con il fondo: nuoto. Oppure c’è la dipendenza dal substrato, l’organismo si muove dandosi la spinta con substrato, questo si
verifica in modo abbastanza diverso, può avvenire per scivolamento (non è il vero strisciamento, ma è data dal battito delle
ciglia su uno strato mucoso, i turbellari come la planaria scivolano, non fanno strisciamento vero e proprio), strisciamento
(tipico dell’animale vermiforme peristaltico), infossamento (richiede il fatto di scavare, rapporto con il terreno diverso dagli
altri perché l’attrito è su tutta la superfice corporea, con il guadagno di ambienti meno comuni) e deambulazione (con arti o
appendici, il corpo non è appoggiato sul substrato, gli attriti sono minimizzati e muove le appendici che sono responsabili del
movimento).

→ In ambiente aereo c’è una locomozione che è sospesa perché il mezzo usato per fornire la spinta è l’aria: volo, come
il nuoto permette all’animale di mantenere contatto solo con il mezzo. C’è poi la locomozione a contatto con il substrato di cui
esistono le stesse modalità, scivolamento, strisciamento, infossamento e deambulazione. In questo ambiente è tutto
più difficile, il volo è praticato da solo tre gruppi di animali, è qualcosa di davvero proibitivo.

Le cose sono generalmente facilitate perché il corpo sfrutta la spinta idrostatica e galleggiamento che non ci sono in ambiente
terrestre. La forza di gravità non costituisce un grave problema, il che è già in sé un grande vantaggio. L’attrito invece è un
problema dovuto alla densità dell’acqua che aiuta per la gravità, influenza molto il movimento. Gli adattamenti che gli animali
sviluppano per risolvere questo sono tantissimi. La gravità è bilanciata dalla spinta di Archimede, quando un corpo è
immerso nel liquido riceve una spinta verso l’alto che è pari al volume del corpo, dipende anche dalla densità del liquido (sistemare
da slides). È tutto rapportato alla densità, che se è molto maggiore dell’acqua tende ad andare a fondo, altrimenti resta a galla.
La spinta di Archimede c’è anche nell’aria, che funzione molto meno però a causa della diversa densità dell’aria. Mentre negli
animali in acqua ci sono strategie per aumentare la capacità di stare a galla, in ambienta aere non ci sono le stesse cose.

Per utilizzare il galleggiamento ci sono tante strategie diverse, tra cui avere tessuti molto idratati con composizione molto
simile all’acqua; utilizzo di organi di galleggiamento, bolle d’acqua, sacca piena di gas, conchiglia concamerata (anche l’osso
di seppia, in generale è un grosso peso e impiccio per il nuoto, quindi tende alla riduzione) e vescica natatoria; presenza di olio
nei tessuti; appendici filamentose a ventaglio, soprattutto nella parte anteriore del corpo, con tantissime ramificazioni laterali,
aumenta la superfice complessiva e aiutano a mantenere il galleggiamento – situazione in cui il galleggiamento è neutro, non
richiede energia.

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Complessivamente il problema della spinta idrostatica viene risolto in modi diversi, il più
semplice è dare la spinta caudale che è quello che usano la maggior parte dei pesci, quelli più
allungati possono anche ondulare la colonna vertebrale dando spinte opposte. La spinta avviene
grazie alle composizioni delle forze, quando la coda è curvata a destra comporta che l’azione della
coda sull’acqua vada in basso a destra, questa corrisponde alla forza uguale e contraria esercitata
dall’acqua che va in alto a sinistra – sono entrambe inclinate rispetto al corpo dell’animale. In realtà
scomponendo la forza con le sue componenti ortogonali si ottengono due forze, una verso sinistra
e una in avanti. Nel movimento opposto della coda la forza esercitata dall’acqua sull’animale ha
sempre una componente in avanti e una laterale che è uguale e opposta all’altra laterale, le due
laterali si annullano a vicenda, mentre quelle in avanti si sommano.

Il mantenimento di direzionalità è dovuto ad


una serie di forze che agiscono oltre alla
spinta, la gravità, resistenza del mezzo,
spinta di Archimede. Quelli che nel moto direzionale in acqua vanno tenuti
presente sono aspetti che creano una destabilizzazione sul nuoto che
variano anche in base alla forma e dimensione dell’animale, che vanno a
ridurre il vantaggio: rollio (oscillazione laterale), beccheggio (oscillazione
dorso-ventrale) e imbardata (oscillazione della testa verso la superfice) –
nella costruzione del corpo dell’animale sono previste queste cose. Questo
avviene anche quando l’uomo nuota.

Nella locomozione in acqua la cosa importante è avere una spinta efficace sviluppando la
potenza necessaria, che dipende dalla formula dell’energia cinetica è correlata alla
massa e la velocità del fluido, negli animali la strategia è di spostare un grosso volume a bassa velocità, piuttosto che il contrario.
La resistenza è frontale, l’attrito agisce su tutta la superfice e dietro ci sono le turbolenze di coda, che sono tutte da considerare
– tutte cose da minimizzare per ottimizzare l’efficacia. Nel nuoto influiscono le dimensioni e la velocità del movimento, e le forze
che si oppongono sono inerzia che dipende molto dalla densità del fluido e la viscosità che dipende dal fluido specifico. Questa
cosa è stata studiata nel senso dell’impatto dell’organismo che si muove in acqua da Reynolds, che ha correlato la densità ai
fattori che interessano l’organismo (dimensioni + velocità) in maniera di trovare una costante - nRe, che si calcola come il
rapporto tra densità e la velocità moltiplicati per la lunghezza (in m) del corpo e la viscosità (in m/s). Se è alto aumenta la
resistenza dovuta all’inerzia, se è basso aumenta la componente delle forze
viscose – questo anche perché nell’organismo grosso diminuisce la superfice
relativa, che da certi punti di vista diventa un vantaggio.

Le categorie in cui sono gli animali sono 3, Reynolds per i suoi studi ha usato il concetto di un corpo che è investito da acqua, che
è essenzialmente la stessa cosa del corpo che si muove e l’acqua che sta ferma:

1. nRe ≤ 1 (flusso laminare) organismo minuscolo è investito da un flusso d’acqua, che si modifica e, se il corpo è piccolo,
questo si apre intorno al corpo fermo in modo abbastanza regolare, si crea una differenza di velocità negli strati d’acqua,
quelli in prossimità del corpo dell’animale rallentano che però è graduale, quindi allontanandosi dal corpo c’è un gradiente di
velocità, finché quelli lontani hanno la velocità iniziale. Questo fa sì che il flusso poi si richiuda
senza la formazione di turbolenze, rimane nell’ambito del flusso laminare, il che rappresenta il
vantaggio principale.

2. 100 < nRe ≤ 2000 (flusso a scia turbolenta) l’animale è di dimensioni maggiori e il flusso
nell’aprirsi intorno all’oggetto non crea dei gradienti regolari, il rallentamento vicino al corpo in
questione è brusco, ma non c’è il gradiente e poi c’è un po’ di stacco, che si traduce nel fatto
che quando il flusso si richiude forma delle turbolenze, dovute alla maggiore dimensione del
corpo. Si crea una scia.

3. nRe ≈ 2x105 – 2x106 (flusso turbolento) i vortici con flusso turbolento si formano subito
all’impatto con il corpo e i mulinelli maggiori sono sempre nella porzione caudale.

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Quindi negli organismi piccoli c’è flusso laminare, fino a qualche metazoo molto piccolo, si formano gradienti di velocità negli
strati d’acqua, con uno strato limite dove ci sono cambiamenti, la resistenza che deve essere vinta è quella delle forze viscose.
Nel flusso turbolento non ci sono gradienti regolari si formano vortici non solo nella scia, ma anche intorno al corpo, l’inerzia è
il fattore che pesa di più nell’opporre resistenza al movimento dell’animale. Dipende anche molto da fattori geometrici che
possono migliorare o peggiorare molto la situazione; la ruvidità della superfice del corpo può portare a flusso turbolento anche
con nRe che prevedere flusso laminare. Il punto il cui il flusso laminare si trasforma in turbolento è detto punto critico di
Reynolds.

Gli aspetti vantaggiosi sono che la formazione di vortici in moto regolare è


regolare e possono essere sfruttati per recuperare un po’ di energia della
spinta dell’acqua, la stessa turbolenza può aiutare il movimento stesso, cosa che gli animali piccoli non possono fare.
Nell’organismo piccolo l’arresto del moto corrisponde ad un arresto immediato della forma, se le ciglia smettono di battere di
ferma istantaneamente. Mentre negli organismi maggiori l’inerzia non permette la fermata immediata, l’arresto è ritardato tanto
più l’organismo è grande e va veloce.

In organismi con nRe > 1 lo scopo è di


arrivare in condizioni che portino il più
possibile ad un flusso laminare, si deve
ottimizzare la forma oltre una certa
dimensione. Può ridurre la resistenza
del mezzo e l’energia che deve essere
spesa. In particolare, i parametri che
vanno considerati sono la lunghezza
dell’animale, lo spessore (in rapporto adeguato alla lunghezza stessa), la larghezza d nel
profilo idrodinamico più consono deve essere ¼ della lunghezza, quando si ottiene il
profilo ha la resistenza minore nel movimento acquatico. Ci sono altre strategie che possono
aiutare, la forma stessa riporta alla convergenza evolutiva, nel senso che pesci e balene si
assomigliano perché è evidentemente la forma ideale in quel particolare mezzo.

Anche il tegumento può essere importante per ottimizzare la locomozione, la pelle del
delfino viene usata come modello per evitare le turbolenze, si è visto che ci sono degli strati
soprattutto di interazione tra epidermide e derma, che viene detta sistema
ammortizzatore viscoelastico. In questi strati si ottengono degli ammortizzatori che
interagiscono tra loro per ottimizzare il movimento con l’acqua circostante – le fibre
collagene sono spostate più in basso in modo che non siano abbondanti superficialmente.
La pelle di squalo usa degli accessori che sono ben organizzati, le scaglie tipiche dei condritti, che
sono placoidi, come dei dentelli cutanei e come tali sono costituiti da una varietà di dentina e
tappezzati esternamente da smalto – come dei veri e propri denti. Sono particolarmente robusti per
quanto riguarda la protezione, sono tutti orientati dalla testa alla coda e hanno delle scanalature
superficiali che servono ad aiutare il flusso d’acqua e incanalarlo in modo che non ci siano
perturbazioni troppo forti nell’epidermide e diminuire l’attrito.

Nel nuoto ci possono essere tantissimi aspetti che vengono applicati, non in tutti i modelli, ma sono correlati per arrivare ad una
locomozione efficiente. Le tipologie del nuoto sono:

1. Per flagelli e ciglia. 3. Nuotatori secondari, in cui la spinta viene realizzata


dalla propulsione oscillatoria delle appendici.
2. Nuotatori primari, quelli che si muovono con
propulsione ondulatoria relativa al corpo. 4. A reazione, far uscire un getto di fluido molto
accelerato e brusco in modo che questo favorisca la
spinta in avanti dell’organismo (ombrello della medusa).

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Nella propulsione dorso-ventrale con propulsione caudale viene mossa solo la parte caudale del corpo e può avere
diverse modalità di espressione: agevolata da scia, in animali che compiono il movimento affiancandosi ad altre strutture in
movimento, periodico, presentata da mammiferi acquatici come cetacei, pinnipedi e sirenidi (retrograda), e a balzi, avviene in
alcuni crostacei.

La coda del delfino si muove in modo che le forze permettano all’animale di rimanere a galla e darsi la spinta, questo ha fatto
scoprire che anche questo sistema è adattato, quindi anche la coda sviluppa la portanza e quindi il mantenimento della posizione
nella colonna d’acqua con anche spinta, quasi si può classificare come volo
subacqueo. Questo è possibile anche dal fatto che le vertebre caudali
sono modificare e irrobustite. Altri mammiferi acquatici si muovono con la
spinta dorso-ventrale, tra cui roditori, carnivori, sirenidi, realizzano la
spinta con modalità abbastanza diverse.

Nei crostacei la parte che viene ondulata è quella addominale e vengono usati anche in
modo specifico gli uropodi che non sono usati come appendici, nelle reazioni in particolare di
fuga dell’animale facilitano il movimento all’indietro, facendo
questo balzo l’animale mantiene la possibilità di visualizzare
l’ambiente. I salti sono abbastanza veloci. Altri crostacei usano
le appendici in modo stravagante, non usano più di tanto le appendici addominali, alette
idrodinamiche, che sono usati per una propulsione che permette di nuotare e stare a galla, pur
essendo particolari creano movimento.

Nelle ondulazioni serpentine sono molto comuni e diffuse, il corpo che presenta questa situazione soprattutto se molto
allungato, può essere interessato in un’onda retrograda, si trova in platelminti, nemertini (spesso associata a strisciamento sul
substrato), nematodi e irudinei. L’onda può essere anterograda in gasteropodi opistobranchi (di cui molti con conchiglia ridotta
o assente) lo sviluppo delle ondulazioni dorso-ventrale sono una modalità di movimento molto utilizzata.

Nella planaria si trova associata al movimento di scivolamento (con ciglia) sul substrato,
da cui si può staccare e ‘nuotare’ con questa modalità. Le ondulazioni permettono di
agevolare la presa della preda, onde retrograde non regolarissime.

I nemertini sono molto allungati e sempre acelomati, hanno un’apertura anale e un


circolatorio, hanno una sorta di cavità del corpo, non propriamente detta, grande tasca,
rincocele, in cui viene ospitata la proboscide che può essere estroflessa in avanti
per catturare la preda. Il rincocele contiene liquido e permette a questo animale, se pur
aceolmato, di sfruttarla per il movimento perché assume una sezione quasi cilindrica.

Nei nematodi hanno una condizione anatomica particolare per via dello stile di vita che quindi
risulta abbastanza omogenea nel phylum, sia in acqua dolce che marina, che nell’ambiente
terrestre umido, realizza con questa semplicità di schema di avere un buon adattamento e avere
la stessa abilità di movimento, ondulatorio dorso-ventrale. Il nematode tipicamente si muove
disponendosi sul lato anche grazie all’organizzazione del SN che ha due cordoni fondamentali, il
che risulta effettivamente in un movimento dorso-ventrale.

Movimento studiato oggi con due lastre con griglia che hanno in mezzo un fluido con caratteristiche particolari e se ne studia il
movimento, si può ricostruire la tipologia con onde non-
stazionarie dell’ambiente acquatico, cioè l’onda arretra
rispetto al corpo più velocemente di quanto l’animale avanzi
(non nel senso delle onde stazionarie in fisica); e per onde
stazionarie in cui la velocità di propagazione lungo il corpo è
uguale e contraria a quella del verme rispetto al mezzo.

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Negli irudinei c’è sempre la possibilità di sviluppo di onda serpentina retrograda dorso-ventrale, si è visto che il rapporto con il
SN e gli impulsi sensoriali si vede che stimolando la parte dorsale del corpo si ha nuoto viene spronato, mentre con stimolazione
della parte ventrale il nuoto viene inibito. Ci sono quindi recettori che mandano informazioni diverse.

Le ondulazioni laterali possono essere ondulazioni serpentine periodiche che interessano tutto il corpo,
anterograde in policheti, e retrograde in gasteropodi, pesci, anfibi, serpenti marini. Può però riguardare solo appendici, come
pinne o parapodi, nel senso di strutture specializzate che si formano a carico di mantello o piede in gasteropodi opistobranchi e
prosobranchi, con onde anterograde, e onde retrograde in alcuni pesci manovratori e cefalopodi.

I policheti presentano tante caratteristiche, hanno i parapodi, appendici non articolate ma ben
strutturate. Ci sono policheti erranti, in cui il corpo si presta ad ondulazioni laterali con contributo dei
parapodi, hanno infatti il corpo più lungo e sottile, mentre in altri la propulsione è data solo dai parapodi,
hanno corpo più corto e tozzo.

I pesci sono il modello usato per studiare il nuoto per eccellenza, hanno adattamenti al
nuoto che sono sviluppati per consentire il galleggiamento e cercare di spostarsi negli
strati d’acqua senza difficoltà limitando i problemi dovuti a gravità ed attriti. La vescica
natatoria permette il galleggiamento neutro, quindi dà grande efficacia nel mantenere la
posizione nella colonna d’acqua senza ricorrere a movimento attivo e quindi elevato
consumo di energia. Si può distinguere una modalità di nuoto con propulsione
ondulatoria (BCF – body caudal fin) e propulsione oscillatoria (MPF – median
caudal fin). Uno degli aspetti è come è utilizzato il corpo, nell’ondulazione laterale
possono avvenire diverse modelli fondamentali di nuoto, movimento anguilliforme,
carangiforme e ostraciforme. Nel primo caso il corpo viene sfruttato tutto
nell’ondulazione, nel secondo viene sfruttata soltanto la metà posteriore e nell’ultimo
viene sfruttata solo la parte terminale caudale. Ci sono anche subcarangiforme e tunniforme che sono delle forme
sostanzialmente intermedie degli altri tre.

Nei serpenti marini il movimento è analogo all’anguilliforme, ciclo completo di


oscillazione in cui si può studiare la deformazione del corpo dell’animale, che va da sinistra a
destra nella prima fase e da destra a sinistra nella fase di ritorno. Nella murena questo
movimento è evidente, viene mossa con la stessa tipologia anche la pinna dorsale che dà un
contributo migliorando l’efficacia.

Nel nuoto carangiforme le oscillazioni sono sempre meno lunghe e il grosso della spinta viene dato soprattutto dal peduncolo
caudale, l’efficienza del nuoto è migliore, vengono migliorate problematiche del nuoto anguilliforme, dovute al movimento della
parte anteriore del corpo. Il movimento laterale della testa è molto più contenuto e risulta meno problematico, inoltre, con la
situazione che aumenta la rigidità del corpo ci sono vantaggi nel fare manovre in modo più efficace tra le altre cose.

Nel nuoto tunniforme c’è un ulteriore adattamento nel limitare l’oscillazione alla pinna caudale, che è molto più aperta a ventaglio,
aumenta l’apertura e il rapporto tra apertura e corda, che quando alto è indice di maggiore
efficienza nel nuoto. Altri adattamenti sono le vertebre che sono specializzate a livello del
peduncolo, sono rigide e danno la possibilità del movimento della coda. La situazione della
pinna caudale potenziata in questi animali diventa la causa principale della spinta, c’è anche
tutto una diversa distribuzione dei pesi e masse, questo permette di essere più efficaci e
permette il nuoto di crociera, sono meno abili nel nuoto in spazi circoscritti in cui c’è la
necessità di manovre più veloci e precise.

Nei pesci cartilaginei la propulsione avviene con contributo di tante parti,


non solo la pinna caudale, che dà la propulsione in avanti, la pinna dorsale che
dà stabilità e riduce i movimenti laterali di beccheggio e rollio, così anche la
seconda pinna dorsale. Le pinne pettorali servono per fornire il sollevamento e
l’elevazione, quindi il mantenimento della posizione nella colonna d’acqua. Le
pinne pelviche danno un contributo minore e la pinna anale che stabilizza il
contributo degli altri organi.

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Si possono identificare tipologie di tipo diverso, Il movimento di tipo
ondulatorio e quello di tipo oscillatorio non sono in antitesi e possono
anche coesistere ed essere visti in una sorta di progressiva transizione
graduale dell’uno verso l’altro a seconda delle specializzazioni ed
esigenze funzionali.

Nei pesci manovratori vengono usate molto le pinne, per fare


manovre in un percorso ad ‘ostacoli’ per esempio nelle barriere coralline.
Il movimento delle pinne può favorire la locomozione in diverse direzioni,
con le pinne appropriate, e si riferisce ad animali che devono compiere
movimenti temporanei che includono scatti brevi, manovre di fuga e altri
piccoli movimenti più o meno occasionali. Nel cavalluccio marino si usa
tanto la pinna dorsale con movimento ondulatorio rimane in posizione.

Nei molluschi la situazione è molto differenziata e anche molto poco conosciuta, la forma del corpo non aiuta molto a studiarne
l’applicazione, la struttura è molto plastica rispetto ad altri animali. Il nuoto si trova in gasteropodi, bivalvi e cefalopodi. Nei
molluschi ci sono modificazioni nel piede, su cui ci sono onde sia monotassiche (interessano la lunghezza totale del piede) e
ditassiche (due sistemi di onde parallele e indipendenti sui due lati), queste ultime possono essere simmetriche o asimmetriche.
Le onde possono essere anterograde (soprattutto nei gasteropodi) o retrograde.

Il nuoto con ondulazioni serpentine periodiche del corpo si può


trovare in prosobranchi eteropodi, quindi con pinna caudale,
e in opistobranchi, con ondulazioni su tutto il piede o solo dei
lobi parapodiali – gli opistobranchi hanno adattamenti per questo,
quali l’allungamento del corpo, la riduzione della conchiglia e piede modificato in pinne o lobi
parapodiali.

La propulsione caudale transitoria si trova in tantissime tipologie di pesci, con onda retrograda.

Quando attribuiamo ad un gruppo di animali un tipo di motilità non bisogna escludere che ne abbia altre. Nel caso di appendici
che vengono usate come dei remi e come tali hanno un movimento avanti e indietro è definito protrazione e retrazione:

 Dai policheti che hanno i parapodi (sono carnose non articolate) e poi le appendici articolate a partire dagli artropodi, si
possono poi avere appendici specifiche articolate. La situazione che riguarda più appendici deve essere coordinata, le
appendici sono in serie nel corpo, il coordinamento dipende dal fatto che queste battano in modo sincrono o asincrono in
modo funzionale.

Quando c’è sfasamento c’è un coordinamento metacronale, se lo sfasamento è retrogrado dalla parte cefalica alla caudale
ogni appendice si muove poco dopo quella prima. Le appendici destra e sinistra tendono a muoversi in modo simmetrico,
longitudinalmente la sfasatura è sempre necessaria. Con metacronia anterograda lo sfasamento va anteriormente, la
sfasatura riguarda l’asse longitudinale non i due lati speculari.

Il movimento a destra e sinistra avviene in maniera sincrona. I vari protagonisti sono tra tanti i policheti con parapodi, i crostaci
(serie di paia di appendici usate nel nuoto), comatule (crinoidei che hanno perso il peduncolo, appartengono agli echinodermi
più antichi, nei gruppi più recenti sono comatule, in senso orario o antiorario).

 In alcuni casi il numero di appendici sono pari, che sono articolate e usano solo il movimento alterno, sono fondamentalmente
vertebrati di tutti i tipi. Dal punto di vista della seconda tipologia (non a remi, quindi senza sfruttare il galleggiamento) c’è il
problema della spinta e del galleggiamento, l’espediente dell’oscillazione degli altri deve svolgere due funzioni e non una. Ci
può essere un paio di appendici, quelle che possono essere usate sono quelle articolate, nei vertebrati acquatici che hanno
scelto questa modalità (razze, pinguini, tartarughe marine). Gli stessi parapodi pedali dei gasteropodi opistobranchi possono
essere usati anche come strutture per il volo subacqueo mantenendo la capacità di fare volo ondulatorio.

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La propulsione oscillatoria nei policheti usano i parapodi per oscillazione laterale, nuoto
e strisciamento usano le stesse modalità (stessa cosa del movimento sul substrato),
l’animale tende ad usare molto le oscillazioni del corpo e usa anche il movimento dei parapodi
(appendici) è possibile, soprattutto in nuoto lento, che siano mossi solo i parapodi, senza il
contributo delle oscillazioni del corpo, meno dispendioso per l’animale però il più delle volte
se il nuoto deve superare una velocità minima il contributo è importante. L’ondulazione del
corpo è nella stessa direzione del movimento, la situazione è modificata fortemente
rispetto al solito dalle appendici laterali, che fanno sì che nell’animale non vermiforme
invertono il regime idrodinamico creato dal fatto che nei punti in cui la curva è esterna
sono allargate a ventagli, mentre dove la curva è interna le appendici sono ristrette, fa sì
che si abbia una spinta invertite; anche la direzione dei parapodi devono andare in quella
direzione. L’onda metacronale è anterograda e viaggia in modo anterogrado per
mantenere questa inversione.

In ogni metamero c’è un parapodio con muscoli ventrali longitudinali, non è articolato,
è un’appendice carnosa, ha alla base dei muscoli parapodiali che sono orientati rispetto
al corpo obliquamente nella parte ventrale, ci sono sia protrattori, che piegano il parapodio
caudalmente, e retrattori, parapodio torna nella posizione di partenza. Il parapodio può
contrarsi e retrarsi, deformandosi, ci sono dei muscoli interni, intrinseci, che contraendosi
producono la retrazione della struttura e gonfiarsi per allungamento idraulico.

Nei crostacei ci sono appendici articolate, sono l’espressione massima di usare le appendici
articolate perché le hanno dappertutto, le usano come organi di senso, per l’alimentazione e per il
movimento, differenziate in capo, torace ed addome. Le appendici possono essere protratte e retrarre,
possono modificare la loro struttura grazie all’articolazione, il movimento di spinta allunga al
massimo l’appendice sfruttando le strutture che ne ampliano la superfice, nel movimento di recupero viene
ritirata. Le strutture dalla testa alla coda sono anticipate nella fase di movimento. A seconda della situazione usano
le appendici del torace o dell’addome per il movimento (soprattutto i malacostraci) in entrambi i casi con coordinamento
anterogrado. Molti crostacei, soprattutto gli anostraci, nuotano a pancia in su.

Nelle comatule c’è una grande corolla o calice con poi strutture a gancio appoggiate sul substrato
che si possono aggrappare, animale sedentario per eccellenza, che però se stimolato può nuotare, il
movimento delle braccia è alternato con sequenza metacronale in senso antiorario e movimento
direzionale di solito verso l’alto.

Con la riduzione del numero di appendici, come negli insetti, che non sono solo terrestri, ma
possono nuotare, ci sono diverse modalità di movimento nell’acqua oltre alle larve acquatiche.
L’animale sfrutta la forma del corpo adeguata, fa dei tuffi e nuota con le zampe, che vengono battute
similmente ai crostacei, battuta per la spinta e di ritorno. In altri casi, notonecta, le appendici sono
usate come remi per avere nuoto rovesciato, si muove a scatti, alterna momenti in cui sta a pancia
in giù a momenti in cui si gira e dà la spinta con le zampe.

Nei vertebrati la propulsione oscillatoria a remi viene usata tantissimo, uccelli che usano le zampe
palmate per darsi la spinta. C’è la tipologia di nuoto subacqueo, tutto viene modificato, la forma del
corpo e la postura, le zampe sono ripiegate all’indietro e l’animale si muove secondo una diversa
modalità, usa gli arti anteriori per dare la spinta. Animali che non hanno grande galleggiamento, in cui
la natura ha permesso di usare le ali in modo particolare.

Fra gli altri vertebrati che fanno volo subacqueo con appendici articolate ci sono
il pinguino (maestro) tartarughe marine, che hanno arti anteriori adattati ad una
struttura che è funzionale. In entrambi i casi (più adattati) si ha l’arto anteriore che esercita
la spinta per propulsione sia per il mantenimento nella colonna d’acqua, reso possibile dal
fatto che lo scheletro è adattato in maniera opportuna, le parti scheletriche, soprattutto più
delicate, polso viene ampliato con degli adattamenti, oppure l’allungamento delle falangi
che sono irrobustite, insieme alle articolazioni che tengono il tutto insieme.

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Nel pinguino vengono intrappolate bollicine d’aria tra la pelle e le penne che vengono
rilasciate e danno la possibilità all’animale di compiere balzi fuori dall’acqua, detto a
focena, permette un’elevazione non indifferente. Si vede la fuoriuscita dall’acqua del
pinguino mentre sta risalendo, c’è una scia di bollicine che è stata fotografata, che non
ci si riusciva a spiegare perché non è una risposta del fluido, è dovuta al rilascio delle
bollicina da parte del pinguino. Il
nuoto tipico del pinguino è dato
dal nuoto subacqueo è un movimento oscillatorio dato dal movimento
dell’acqua, battuta verso il basso e battuta verso l’alto, il pinguino esercita
la spinta, ma il problema è che anche se la spinta è direzionale in avanti la
spinta va in direzione opposto, quando la spinta è verso il basso l’acqua
spinge verso l’alto e viceversa.

Attraverso una progressiva evoluzione ci sono diversi adattamenti che


vanno dal massimo del volo subacqueo fino al volo e basta in ambiente
aereo con gli estremi che risultano in una perdita di adattamento per il volo
in acqua o in aria; lo stesso adattamento si trova nei due emisferi,
evoluzione in parallelo per la vita acquatica.

Opistobranchi in cui l’oscillazione dei lobi parapodiali ricorda molto quella del volo subacqueo, in
questi animali la situazione è molto articolata ed è difficile capire dove inizia uno finisce l’altro, i lobi sono
talmente espansi che sono adeguati anche al volo.

Emissione di un jet d’acqua ad alta pressione, significa avere dell’acqua all’interno di una struttura cavitaria dalla quale può
essere espulsa con pressione adeguata a dare la spinta, gli animali che usano questo vanno da alcuni che la usano in modo poco
efficace, come le meduse (ombrello), ai cefalopodi e nei bivalvi, negli insetti (larve degli odonati).

Nelle meduse c’è contrazione o espansione dell’ombrello in misura e con efficacia diversa
ad ottenere che c’è una spinta uguale e contraria del getto d’acqua che è stato proiettato, sistema
che permette un miglioramento della alimentazione, perché l’acqua che va nell’ombrello
permette un approvvigionamento alimentare. Gli cnidari non hanno cellule muscolari e hanno
cellule mioepiteliali con componente contrattile, che può essere molto sviluppata, forma la
parte basale della cellula e presenta dei filamenti particolari. Fa antagonismo con la mesoglea stessa. Le cellule mioepiteliali
hanno un’organizzazione diversa nei diversi gruppi, si escludono gli antozoi, ma tutti gli altri si. Gli idrozoi e schifozoi hanno le
differenze più marcate, gli idrozoi hanno minore componente contrattile nell’ombrello, quindi non c’è una disposizione tale che
permetta contrazioni antagoniste precise, non c’è una componente circolare e radiale che permette questo movimento, in
compenso hanno il velo, una specie di diaframma che aiuta l’uso dell’ombrello come struttura in cui c’è la propulsione a reazione;
le schifomeduse non hanno il velo, ma hanno specializzato molto le componenti muscolari dell’ombrello e i movimenti
avvengono grazie a quello.

Nei cefalopodi sono animali che hanno conchiglia ridotta fino alla perdita, il piede anche
è molto modificato, c’è l’imbuto, che è una struttura a cono che sporge dalla cavità, grazie
alla quale si realizza il movimento a reazione. L’imbuto sifone è una struttura circolare sul
margine della cavità palleale, che restringe il suo orifizio con il sifone. Nel nuoto a reazione
la cavità palleale che è tutta circondata è molto ampia, la struttura a riposo ha una grande aperura verso l’esterno perché i margini
non sono adiacenti ai tessuti, l’acqua può entrare abbondantemente e l’imbuto sporge nella parte ventrale; quando l’animale ha
introdotto l’acqua i margini della cavità, per contrazione del mantello, possono essere avvicinati al corpo, ci sono strutture che ne
rendono efficace il completo contatto, e si chiude tutta la apertura, l’unica via di uscita dell’acqua rimane l’imbuto. A questo punto
la muscolatura del mantello si contrae fortemente ed espelle l’acqua attraverso un diametro molto piccolo, quindi ad alta

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pressione e l’animale fa un balzo all’indietro con importanza notevole importanze per il movimento,
ma anche per la predazione. La muscolatura del mantello la parete della cavità è molto spessa
(nella parte ventrale, altrimenti sopra può esserci la conchiglia), lo strato muscolare, fatto di diversi
strati di fibre, è circondato esternamente da una tunica con degli strati di connettivo in cui le fibre
collagene sono orientate in modo specifico obliquo, che si modifica a seconda dello stato di
contrazione e deformazione del mantello, l’angolo delle fibre viene modificato.

Nei nautilus c’è ancora una conchiglia molto grossa, che però ha una struttura molto
particolare, alleggerita dalle camere che sono piene d’aria, quindi fanno galleggiamento. Ha
un imbuto con un’apertura che si può regolare con fibre muscolari. L’octopus ha rinunciato
completamente alla conchiglia, durante il nuoto in avanti i tentacoli sono raggomitolati
all’indietro, ma può usare i tentacoli anche per muoversi sul substrato.

I bivalvi usano lo sbatacchiamento delle valve, che è molto dispendioso, usa il sistema
muscolare, indicato dal muscolo adduttore delle valve che articola tra loro le due valve, fascio
cilindrico in cui c’è una componente esterna che chiude e si contrae velocemente accorciandosi
e una componente interna che resta contratta in seguito alla chiusura, detto muscolo catch.
L’apertura automatica avviene perché a livello della cerniera c’è un legamento che è fatto da
fibre di un materiale elastico, abduttina, che somiglia all’elastina, ma è più efficace, e quando le valve sono chiuse è una struttura
che è fortemente compressa e viene schiacciato, immagazzinando energia, quando il muscolo si rilascia, le valve si aprono grazie
al rilascio di energia immagazzinato nel legamento elastico.

Nelle larve degli odonati, che sono acquatiche e bentoniche con possibilità di nuoto, hanno un sistema che gli dà velocità
di 10 cm/s con jet dall’intestino retto.

Lo scivolamento si avvale di ciglia, animali che hanno le ciglia, quindi protozoi ciliati, alcuni ctenofori (bentonici), rotiferi e alcune
larve. Lo strisciamento o infossamento sono movimenti diversi, che però usano in simil modo le parti del corpo, si può avere
propulsione ondulatorio di tutto il corpo o di una sola parte, oppure una propulsione peristaltica della parete del corpo o di una
parte del corpo. La deambulazione dipende da appendici specializzate. L’attacco e distacco può comportare che il corpo
allungato si muova con delle pieghe che lo rendono piegato a U, in questo ci si può muovere a compasso, oppure a capitomboli,
che richiede una capovolta completa, questo si realizza in entrambi i casi con contrazione del corpo e organi che hanno funzione
adesiva che fanno perno per il movimento.

Propulsione ondulatoria su tutto il corpo, può essere dorso-ventrale con onda tendenzialmente retrograda in platelminti
nematodi e sanguisughe; ondulazione laterale con onde anterograde – verso la parte cefalica – in policheti, pesci e rettili; può
interessare una sola parte del corpo, come il piede dei molluschi, le onde possono interessare solo una parte della sula
(monotassiche) o entrambe (ditassiche) e possono essere di tipo retrogrado in chitoni, gasteropodi e cnidari, ma anche
anterograde nei gasteropodi.

I nematodi hanno una conformazione semplice e schematica che può essere usata in
molti stili di vita e vivono in tutti gli ambienti (acqua dolce e salata o terra o in altri organismi).
Nel fondale i nematodi sono sempre a livello di fauna interstiziale (meiofauna) alcuni molto
comuni sono i policheti, in particolare anche quelli più grossi, i movimenti interessano la
parete del corpo e sono dovuti a due componenti: ondulazione del corpo, che però è

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accompagnata dal movimento dei parapodi, che hanno tutta la struttura tipica e si muovono sia con protrazione che contrazione
sul loro asse per allungarsi e retrarsi – movimento coordinato non simultaneo delle appendici. Ondulazione anterograda che
associa la direzione del movimento a quella delle onde, nella stessa direzione c’è il movimento metacronale dei parapodi stessi,
danno un contributo alla spinta perché aumenta la superfice laterale e nel momento in cui si ha l’esterno della curva c’è
un’apertura a ventaglio che contribuisce alla spinta data dall’ondulazione. C’è una leggera sfasatura nel movimento dei parapodi,
che provoca un’onda anterograda. (veloce – strisciamento)

Negli antozoi, soprattutto nelle forme solitarie come le attinie, c’è un piede molto sviluppato che usa
per aderire al substrato. Questi animali si possono spostare, anche se lentamente e in modo limitato, il
piede viene sollevato nella direzione del moto e contemporaneamente c’è una parte che si sviluppa nella
direzione del movimento allungandosi e facendo sì che il lobo che si allunga porti ad un accorciamento
dalla parte opposta.

Lo stesso meccanismo raffinato si trova nel piede dei molluschi, il piede dei chitoni è molto
regolare perché sono animali abbastanza primitivi (con conchiglia fatta di piastre molto separate
e duttile nel seguire i movimenti). Si spostano sul piede che è circondato da un prolungamento
accessorio e completa la conchiglia e permette dei movimenti che sono comparabili agli cnidari,
con molta più organizzazione. Si formano onde che danno un movimento molto più efficace,
procede anche su substrati irregolari e viene sostenuto anche dai margini molli e carnosi intorno
alla conchiglia, che non tocca mai il substrato.

La stessa cosa viene recuperata e usata in modo più raffinato da altri, come i gasteropodi, in particolare gli
opistobranchi nudibranchi, che hanno struttura particolare nel mantello, con strutture anche accessorie,
il piede però è molto simile a quello dei chitoni. Il piede è abbastanza regolare con porzione laterale accessoria
con onde monotassiche (anterograde). Le onde possono avere due maniere di utilizzo: nelle superfici più
lisce e regolari gioca un ruolo importante il sistema di adesione, oltre alle onde monotassiche anterograde è importante la
produzione di muco (con funzione di adesione e non di scivolamento, sostanza visco-elastica); sui substrati soffici e irregolari
gioca un ruolo maggiore l’attrito normale e viene usata di più la forza muscolare in modo che le onde abbiano maggiore
ampiezza rispetto all’altra – l’animale può regolare ampiezza, frequenza delle onde e secrezione mucosa in base al substrato in
cui si muove. In altri gasteropodi ci sono condizioni diverse, nella patella (prosobranchi) le onde sono
ditassiche retrograde, il piede è come diviso in due piedi paralleli; ci possono comunque essere entrambi i
casi specie affini che hanno onde con direzione opposta allo ‘standard’, in più lo stesso animale può gestire
queste onde per modificare la direzionalità del movimento.

Il piede dei molluschi non è interamente muscoloso, se pur sia per lo più costituito da in intreccio
di fibre con orientazioni diverse, ci sono degli spazi pieni di fluido, che sono le lacune
emoceliche, il fluido circolatorio esce dai vasi e si riversa in questi,
particolarmente sviluppati nel piede – fungono da spazi
idroscheletrici. La situazione nel piede è ricostruita in maniera da
dividersi in una serie di segmenti, in modo da poter osservare cosa
succede in tutti i segmenti nei vari momenti, presenta una contrazione muscolare che causa la
formazione di una concavità che lo solleva dal substrato, dove si sviluppa l’onda di contrazione.
L’onda si muove in modo tale che la concavità si sposta posteriormente e la parte anteriore avanza.
La contrazione dei verticali produce l’appiattimento del piede e gioca il ruolo di antagonismo con le
lacune emoceliche, la concavità si forma per contrazione dei muscoli dorso-ventrali, questa ‘onda’
scorre verso la porzione posteriore, retrograda, mentre il movimento ha direzione opposta.

Quello che cambia tra i due, oltre alla direzione delle onde, il gioco è tenere delle
porzioni stazionarie e delle parti sollevate, l’estensione di queste due parti è diverso
nei due casi. Nella patella la parte sollevata è molto più estesa che nella chiocciola, la
parte stazionaria nella patella interessa dei segmenti brevi, che sono maggiori nella
chiocciola. Questa differenza produce il fatto che l’onda di contrazione funzioni anche
in un modo diverso in cui si ottiene che il primo caso l’animale si muove più velocemente,
con una certa manovrabilità, minore potenza; nell’altro caso l’onda di contrazione è meno

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estesa e quella di movimento anterograda. Quando λ raggiunge l’ampiezza totale del piede (soprattutto nelle chiocciole) si
chiama galoppo.

L’interpretazione ‘tradizionale’ ha portato gli autori ad imputare alla lunghezza dei segmenti tutto il
significato meccanico della cosa, ma c’è qualcuno che crede che giochi un ruolo importante anche il
muco, che ha delle proprietà visco-elastiche, viene studiato nel viscosimetro, sottoposto ad una
rotazione che lo schiaccia, inizialmente si comporta come un materiale solido (offre una resistenza
elastica, molto forte), successivamente ha una reazione viscosa, da fluido – l’animale sfrutta la
proprietà elastica per un ulteriore ritorno nel movimento e nella propagazione dell’onda lungo il piede.

Propulsione peristaltica interessa animali vermiformi con struttura segmentale, quindi sono gli anelli che hanno questo
tipo di movimento, ci possono essere diversi modi di utilizzo della peristalsi, la più semplice è quella quando i segmenti sono ben
divisi singolarmente, segmenti settati (in cui il volume è costante), di tipo anterogrado in policheti e retrograda in oligocheti e
anellidi tubicoli; il caso dei segmenti non settati (in cui il volume è variabile) permette una maggiore flessibilità nell’uso
dell’idroscheletro e migliora dal punto di vista dei vincoli dovuti all’ambiente, sono animali tendenzialmente tubicoli o fossori. Le
onde possono essere retrograde in anellidi tubicoli, e anterograde in nemertini e larve degli insetti (soprattutto quelle acquatiche).
La propulsione può interessare anche solo una parte del corpo, come la proboscide e il piede, per ancoraggio, penetrazione e
scavo, nei sipunculidi, bivalvi e larve di insetti; il piede può essere usato anche per la deambulazione in rotiferi e bivalvi.

Nelle condizioni standard, nel lombrico e in generale negli anellidi acquatici (policheti, sono il modello per eccellenza, e
oligocheti), le chete vengono sviluppate sulla superfice ventrale e hanno importanza perché il loro ancoraggio, nelle fasi in cui ci
sono dei segmenti stazionari. Il movimento peristaltico comporta che gruppi di metameri si comportino in maniera sincrona e il
primo e l’ultimo di ogni gruppo sono sempre in una fase di transizione.

Ci sono sia onde retrograde che anterograde tra i vari animali, con lo stesso
principio meccanico dei molluschi, i segmenti lunghi o corti sono il punto di
riferimento. In alcune situazioni negli anellidi si ha anche una condizione del volume
variabile, il fatto di avere il volume costante viene usato anche da animali tubicoli
in cui aiuta nell’ancoraggio di alcune regioni del tubo e specialmente
se usa il principio di segmenti brevi e lunghi; con volume variabile
invece gli animali sono sia liberi che tubicoli, il cui il variabile aiuta a
adattarsi all’ambiente. Questo può essere messo in relazione con peristalsi anterograda e retrograda. Il fatto del
volume variabile è utile non solo per i tubicoli, ma anche per gli animali fossori, viene studiato il meccanismo di
penetrazione che prevede un uso libero dell’idroscheletro, detto ancoraggio e penetrazione in cui l’animale
scava proiettando in avanti una parte del corpo, accorcia i muscoli longitudinali dilatando il corpo; fa quindi il
contrario, in modo che la parte in avanzamento sia più lunga e sottile, che poi contraendo gli altri muscoli si dilata
portandosi dietro la parte caudale.

Le larve degli insetti che più ricordano la struttura da anellide sono quelle dei chironomidi, anche se non
necessariamente apode. Pur utilizzando muscoli molto diversi e il fatto che hanno un esoscheletro, in realtà riescono a realizzare
situazioni ponte, hanno muscoli idraulici, hanno cuticola più morbida e quindi sfruttano l’idroscheletro dell’emolinfa. Sono
caratterizzati da un colore rosso intendo per l’emolinfa, vivono in fondali anche poveri di ossigeno, hanno movimento che riprende
sia ondulatori che peristaltici tipici delle altre forme, sono parzialmente interstiziali e il movimento è dato dalla contrazione di
segmenti che hanno una parete con muscolatura molto sviluppata.

I sipunculi hanno anche loro un aspetto vermiforme, ma hanno movimento che viene reso possibile
nella zona della proboscide, che in questi viene estroflessa anche in modo consistente mantenendo
il resto del corpo in contrazione di entrambi i fasci muscolari, quindi il corpo è completamente rigido e
la parte anteriore della proboscide è in movimento. La pressione interna che cambia nel momento
della contrazione fa sì che sia possibile l’estroflessione della proboscide. È un animale scavatore molto
potente, con lo stesso meccanismo dei policheti riesce grazie alla proboscide ad infossarsi
rapidamente.

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Anche i bivalvi possono essere efficaci infossatori, sfruttando il piede che diventa l’organo di
scavo per eccellenza. Il movimento è realizzato con una serie di componenti, il piede si protrae
inizialmente con i protrattori e contemporaneamente con un flusso dell’emolinfa, ci sono valvole che
possono chiudere le lacune per permettere un flusso unidirezionale. Le valve sono chiuse in modo
che il legamento sia compresso accumulando energia che è poi pronto a rilasciare nella
fase in cui comincia l’ancoraggio della parte posteriore del corpo. Possono usare il piede
anche per compiere balzi.

Appendici di tipo carnoso non articolate più o meno sviluppate, come i parapodi degli anellidi; appendici articolate che possono
essere definite in diversa maniera; microappendici idrauliche che si trovano solo negli echinodermi, che non sono né carnose né
articolate, stravagante ma molto efficace. Le appendici articolate hanno sempre movimento di protrazione e retrazione, si trovano
in chelicerati acquatici, crostacei, echinodermi e pesci. Il movimento di queste appendici ha una direzionalità precisa, il
movimento base è allungamento e accorciamento, ma ci sono poi situazioni specializzate, il movimento può essere sfasato non
metacronale, perché c’è un controllo più specializzato, perché l’innervazione è molto diversa. Soprattutto nel caso di appendici
articolate (ma anche quelle carnose) serve da leva e viene sfruttata come tale, una stessa appendice spesso viene usata in
diverso modo.

Nei policheti c’è utilizzo delle capacità motorie molto ampio, c’è
possibilità di nuoto e deambulazione e strisciamento, ma a seconda
delle situazioni ci possono essere condizioni di transizione. Hanno
metacronia anterograda con sfasamento D/S, la direzione del
movimento è nella stessa direzione dell’onda generata dai parapodi, i parapodi hanno movimento di protrazione e retrazione,
hanno maggiore importanza quando si trovano nella parte esterna della curva. Il movimento lento
prevede uso solo dei parapodi, mentre per aumentare la velocità è necessario il contributo
ondulatorio della flessione del corpo. Uno dei modelli in cui si vede meglio è Aphrodite, topo di
mare, che ha corpo più tozzo quindi sfrutta maggiormente i parapodi, il movimento è
esclusivamente parapodiale.

Le appendici articolate introducono il problema della componente scheletrica che può dare sostegno ed essere un
esoscheletro o endoscheletro, stesso discorso che vale per l’ambiente subaereo. A questo punto entra in gioco il problema della
stabilità, che in acqua è minore, c’è il problema del centro di gravità, baricentro, del corpo. Quando il corpo è fermo presenta
una situazione per cui le forze che agiscono sono in equilibrio fra loro, questo è vero finché la verticale passante per li
baricentro cade entro la base di appoggio, ma se si aggiunge una componente di moto questo può risultare meno banale. Ci
sono degli stratagemmi che vengono sfruttati per ottimizzare la stabilità del corpo, quali abbassare il centro di gravità, aumentare
l’area della base di appoggio e aumentare la massa del corpo. Per questo è necessario:

• Supporto: gli arti devono avere una struttura • Manovrabilità: animale in grado di cambiare direzioni
scheletrica costruita in modo adeguato in modo che di movimento, di graduare le forze in gioco in modo tale
supporti il peso dell’animale. da rendere possibile accelerazione e decelerazione e
fermata senza perdere l’equilibrio. Ci sono una serie di
• Stabilità: gli arti devono formare una base di appoggio
situazioni in cui l’animale sacrifica altre componenti per
che comprende il baricentro dell’animale quando è in
mantenere la manovrabilità, per esempio per essere
piedi o quando cammina.
molto più veloci.
• Propulsione: sul substrato per avere forza sufficiente
a permettere il movimento.

Nella robotica la deambulazione è molto studiata come successione ritmica di movimenti utilizzata dagli animali dotati di arti per
spostarsi sul suolo da un luogo all’altro, in molti animali la parte terminale dell’arto assume una forma idonea a distribuire il peso
durante la locomozione e la corsa; la maggior parte degli animali è dotato di un numero pari di zampe. Le zampe hanno dei cicli
in cui sono sollevate o appoggiate sul suolo, nella situazione media si ha triangolazione alternata nella maggioranza degli
animali.

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Arti articolati sono dotati tendono a rendere possibile una velocità motoria maggiore, con passi lunghi e arti lunghi e con arti
brevi passi molto rapidi; le articolazioni possono essere di diverso tipo in modo da ottimizzare la prestazione. Ci sono due problemi
principali: è necessaria una riduzione di interferenza tra gli arti, per esempio con sequenza metacronale, con la riduzione del
numero, con la diversificazione degli arti (posizione, traiettoria, lunghezza), e la stabilità
dell’andatura, che si realizza con sfasamento d/s o sequenze alterne, triangolazione
alternata, cambio delle fasi di protrazione e retrazione in base alla velocità.

Arti molto divaricati con corpo abbassato danno una condizione di


grande stabilità, senza ance oscillazioni eccessive. Tipico degli artropodi che possono avere arto lungo
o certo costituito da più o meno pezzi, negli insetti le parti sono cinque collegati da articolazioni; nel
crostaceo il numero di parti cambia, ma il sistema di articolazioni è praticamente lo stesso, il diverso colore
delle articolazioni è dovuto al prossimale/distale, nelle prossimali si tende ad avere una rotazione
dell’articolazione, mentre nelle distali c’è un’estensione dell’articolazione, quindi contribuisce al movimento di apertura/chiusura.

I crostacei sono un modello, le zampe che contribuiscono alla locomozione sono quattro paia, che
hanno postura diversa in partenza, ciascuna compie un certo tratto di strada senza mai sovrapporsi tra
loro. Ci sono tipologie diverse nelle varie specie, ma si evidenzia il fatto che spesso non si ha una
sovrapposizione per cui l’appendice simula quello che avviene nel moto stesso. Sempre nei crostacei, nel
granchio, si trova un tipo di locomozione laterale, in cui sempre le traiettorie delle singole zampe non si
sovrappongono. Può teoricamente muoversi anche in avanti, ma la conformazione rende più favorevole il
movimento laterale a causa dell’estensione delle zampe rispetto al corpo. Limulus (horseshoe crab
anche se non è un crab) ha zampe che sono nel prosoma, sono cinque paia.

I vertebrati passando dalla vita acquatica alla vita terrestre presentano


una serie di animali di transizione, per cui la pinna pettorale di modifica fino
ad essere un arto. Ci sono però anche situazioni molto particolari in pesci
come i dipnoi, che possono muoversi non solo nuotando, ma usando le
stesse pinne per trascinarsi sul substrato. Gli studi su protopterus mostrano come usi sia le pinne pettorali che le pinne pelviche,
che danno il movimento più coordinato e sono responsabili della propulsione. Ci sono anche altri pesci che camminano, frogfish
è un pesce di profondità che cammina sfruttando la propulsione delle pinne pettorali; la stessa cosa si trova in alcuni squali.

Gli echinodermi il sistema acquifero o ambulacrale viene usato per molte cose, tra cui alimentazione e movimento. Il
sistema idraulico è usato in moduli che danno una grande stabilità al sistema, sistema radiale di canali interni al corpo, con cinque
ambulacri superficiali da cui fuoriescono pedicelli o podia. I pedicelli si
distinguono molto bene dalle altre strutture come le spine, sono un vero e proprio
sistema idraulico, sfruttano il volume all’interno per estensione e retrazione del
pedicello, aumentando o diminuendo il volume d’acqua nell’ampolla con
contrazione dei muscoli protrattori (ampolla) e retrattori (pedicello) – hanno
microventose che si attaccano e staccano sul substrato. Il sistema di pedicelli nei
vari echinodermi si sviluppa in posti diversi e permettono tantissimi tipi di
deambulazione, il movimento può essere sincronizzato o meno e non è
metacronale.

Questo sistema può essere usato anche per la predazione, mettendo insieme le
braccia articolari e il movimento dei pedicelli, non ha e non può quindi usare gli organi
che solitamente sono usati per la predazione, non ha praticamente nemmeno
l’apparato boccale adatto. La stella estroflette la parte anteriore dello stomaco e questo
permette una digestione iniziale che quindi rende possibile la predazione anche solo
parendo pochissimo le valve della preda.

Le oloturie hanno parte dei pedicelli connessi al substrato e quindi usati per la locomozione, mentre poi
hanno anche pedicelli molto sviluppati e allungati, detti maiali di mare.

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Tutti i vantaggi che si ottengono con uno scheletro massiccio, vanno a pesare su altre situazioni, bisogna vincere la forza di
gravità, gli attriti (del substrato e dall’aria), mantenimento dell’equilibrio e bilanciamento del corpo sia in situazioni statiche che
dinamiche, che possono essere molto variate. In ambiente aereo le condizioni in cui vengono realizzati i movimenti rispetto al
substrato sono per analogia usate le stesse nomenclature dell’ambiente acquatico (in dipendenza dal substrato).

Lasciando da parte lo scivolamento che si riferisce a piccoli animali che ancora usano le ciglia, lo strisciamento prevede le
tipologie di modalità del nuoto, quindi propulsione oscillatoria che riguarda una parete del corpo in direzione dorso-ventrale in
platelminti e nematodi, e laterale nei miriapodi (chilopodi e diplopodi), vertebrati apodi. Quelli che usano una parte strisciante del
piede, con onde monotassiche e ditassiche nei gasteropodi. Nell’infossamento si ha propulsione peristaltica che interessa la
parete del corpo con segmenti settati in oligocheti (con propulsione retrograda) e segmenti non settati in larve di insetti.

La propulsione ondulatoria riguarda soprattutto i nematodi che sono molto diffusi nelle zolle del terreno, rispetta le regole
già viste, nei nematodi del suolo si muovono in modo più lento di quelli acquatici, hanno una propulsione che fa molto
riferimento ai punti di appoggio laterali, la forza viene esercitata su questi e ha poi l’adeguata spinta sul corpo dell’animale. I
platelminti in ambiente terrestre sono alcuni piccoli, ma ci sono anche delle planarie molto grandi.
La propulsione ondulatoria laterale, a parte casi sporadici, è utilizzata soprattutto dagli anfibi apodi che vivono nella lettiera e
hanno differenti tipi di locomozione, in analogia ai serpenti. La cecilia è meno performante del serpente e usa molto le ondulazioni
laterali, ma anche il cosiddetto movimento a concertina (fisarmonica meno raffinata di quella classica, ha una possibilità di
accorciarsi e allungarsi, a cilindro). L’animale può fare una vera e propria concertina in cui ci sono
pieghe che fungono da punti di ancoraggio (variazione del sistema di ancoraggio e penetrazione),
mentre le altre parti sono in allungamento – detta concertina di tutto il corpo. C’è un altro tipo di
concertina, detta a movimento interno, che è meno vistoso, con cunicoli molto stretti, quasi a
dimensione del corpo dell’animale, questo si sposta ondulando la colonna vertebrale senza che
onduli la parete del corpo, praticamente il sistema assile non è collegato direttamente con la cute
e quindi si sviluppa un movimento diverso.

Il massimo della versatilità si trova nei serpenti che hanno quattro tipologie di movimento: concertina, serpentina
(ondulazioni più regolari che interessano tutto il corpo), sidewinding e caterpillar (ondulazioni in senso rettilineo) – si avvalgono
tutte di una mobilità della colonna che non è indipendente dalla cute e una muscolatura potente. Non tutti i serpenti le presentano
tutte, a seconda dell’adattamento e dello stile di vita, ma anche della dimensione dell’animale.

L’ondulazione laterale, serpentina, richiede dei movimenti che sono anche facilmente
studiabili, ondulazioni che formano delle travelling waves, onde non stazionarie, che (come
nei nematodi) arretra lungo il corpo più velocemente di quanto l’animale si spinge in avanti. Lo
sviluppo delle forze propulsive da parte dell’animale che ha questa locomozione prevede lo stesso sviluppo in cui le ondulazioni
prevedono di far forza in alcuni punti quando il corpo è inclinato rispetto al substrato in un certo modo, la forza di controspinta sul
serpente in verde. Vedendo le componenti ortogonali delle forze, si può ricostruire la forza propulsiva risultate come la somma
delle componenti, tenendo conto che, a differenza dell’ambiente acquatico, l’attrito e i punti di appoggio sono diversi, quindi non
è immediato il fatto che ci siano punti di appoggio adeguati tutti distribuiti lungo la direzione del
movimento in modo regolare. Nello stesso tempo c’è anche il fatto che l’attrito ventrale è notevole
e questo riduce molto la spinta teorica che si potrebbe ottenere. Il fatto che i punti di appoggio
siano limitati aiuta al fatto che sarà anche limitato l’attrito e si migliora l’efficacia, il movimento
reale ha spire non regolari, le ondulazioni possono cambiare d’ampiezza.

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Il movimento caterpillar è complesso, l’animale mantiene un orientamento rettilineo e sembra un movimento in cui ci sono parti
del corpo che si accorciano e altre che si allungano, c’è una somiglianza apparente con la locomozione del lombrico (molto per
modo di dire). La superfice del corpo ha punti che poggiano sul substrato e fanno leva, in cui le squame sono inclinate, e punti in
cui il corpo si solleva dal substrato con le squame appiattite, c’è un
apparente attacco e distacco di ‘segmenti’ che sono in allungamento e
contrazione. Questa modalità è molto studiata oggi, soprattutto per la
robotica, il movimento rettilineo è totalmente diverso da quello ondulatorio,
lo usano serpenti molto grossi che hanno anche una modalità propulsiva
che rientra nel lavoro richiesto e energia necessaria.

La modalità a concertina è tipica dei serpenti arrampicatori, che si insinuano in pertugi e


cunicoli e usano il metodo per cui le ondulazioni del corpo si formano nei punti di
ancoraggio con punti di allungamento. Cambiano tanto i parametri a seconda del diametro
del cunicolo, morfologia, numero e ampiezza delle spire; dipende anche dall’inclinazione.

Il movimento sidewinding è tipico dei serpenti, è difficile da capire e ricostruire.


L’animale sembra muoversi a balzi, che sono però scivolamenti di parte del corpo, che si
possono ricostruire con le impronte che l’animale lascia sulla sabbia, tipico degli animali
desertici che vanno incontro al problema del substrato molle, su cui quindi non può far
forza come punto d’appoggio, e che la sabbia scotta e quindi deve evitare il contatto per
quanto possibile per ragioni strettamente termiche. L’onda presenta due tipologie di
sviluppo, una orizzontale e una verticale, entrambe vengono combinate per ottenere
questo movimento che porta ad un contatto temporaneo con tre delle tracce che si vedono sul substrato.

I gasteropodi hanno una grossa componente di animali terrestri, polmonati (alcuni


dei quali acquatici), la chiocciola terrestre ad esempio si muove sviluppando delle onde
sul piede, che possono essere a seconda della specie monotassico o ditassico. La
banana slug viene anche studiata molto, per la ricostruzione della formazione delle
onde lungo il piede di cui è stata ricostruita la struttura, non è la stessa tipologia di onde,
collabora la suola centrale, con porzioni sempre una stazionaria, una sollevata che genera l’ondulazione. Gioca un ruolo
importante il muco che aumenta la capacità di slittamento e cambia lo stato visco-elastico ed esercita quindi una funzione adesiva
ulteriore, mentre nei punti in cui il muco è fluidificato ha una funzione di facilitazione dello scorrimento, che può dipendere da
quanto preme il piede sul muco.

Avviene per appendici specializzate, si parla quasi sempre Con molte appendici è comodo perché l’equilibrio è più
di arti articolati, a parte qualche eccezione, quindi facile, il baricentro deve essere compreso nel perimetro dato
essenzialmente artropodi o vertebrati. A seconda del tipo di dai punti di appoggio, ma significa anche avere altri
movimento e velocità si parla di marcia o di corsa, per problemi. Con un numero limitato l’equilibrio è più limitato,
appendici specializzate di possono avere un numero molto ma diminuisce l’attrito. Con molte appendici il movimento
alto e una o due coppie, il movimento si definisce di tende a seguire ancora il sistema che stabilisce che ci sia
protrazione e retrazione con tutte le possibilità di sviluppo di una sequenza che implica una metacronia (sfasamento
zone che si flettono ed estendono. La diversa tipologia di anterogrado o retrogrado) anche rispetto alla parte destra e
velocità viene realizzata verificando il periodo in cui l’arto è sinistra. In alcuni casi, soprattutto quando non sono tante
in protrazione o retrazione. appendici articolate vere e proprie ci può essere movimento
simultaneo destro-sinistro.

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molte appendici
Metacronia anterograda con sfasamento d/s
Questa situazione si trova negli onicofori (animale ponte, preludio agli artropodi con
caratteri che riprendono ancora quelli degli anellidi), hanno zampette non articolate, che
però terminano con delle unghie, che si muovono in pattern che sono diversi da quelli
degli anellidi, ma non sono decisamente articolate come quelle degli artropodi; i miriapodi.

I miriapodi sono artropodi, che hanno quindi arti articolati, la struttura del corpo è ancora molto
ripetitiva in senso longitudinale, ha ancora una capacità di utilizzo di ondulazioni del corpo nella
locomozione anche indipendente dalla lunghezza del corpo stesso. Nei centopiedi (chilopodi) sono
animali predatori, quindi hanno anche attitudini molto diverse e con appendici sviluppate sul corpo,
ma in forma diversa. Il corpo può non ondulare e si muovono tutti gli altri, hanno sempre una fase in
cui poggiano sul substrato (pallini), quando il corpo inizia ad ondulare si può avere una situazione
intermedia, in cui la velocità permette di non appoggiare tutta la parte c’è
uno sfasamento dei tratti corporei, il movimento si avvale della forza
realizzata in meno punti di appoggio, per aumentare la velocità bisogna
diminuire i punti di appoggio. I modelli tipici sono la scolopendra e la scutigera, che ha meno
segmenti e più differenziati, a seconda delle situazioni la metacronia può cambiare, nella
scolopendra è anterograda, mentre nella scutigera è retrograda, perché le zampe permettono più
facilmente questa modalità.

Nel millepiedi (diplopode) hanno i segmenti doppi, a parte i primi del tronco, c’è il doppio di numero di appendici (due paia) –
sono super dotati dal punto di vista delle zampe. Le zampe sono corte e devono evitare l’interferenza reciproca, c’è una sincronia
laterale, anomala e unica a questa situazione.

Movimento alterno, triangolazione alternata


I crostacei terrestri, gli isopodi, che sono sia acquatici che terrestri, sono un gruppo molto eterogeneo, però hanno modalità di
locomozioni simili. Gli isopodi terrestri veri e propri sono rappresentati da armadillidium, non ha il carapace e presenta una
capacità di appallottolamento, con muscolatura particolarmente efficace, possono embricare parti dell’esoscheletro. La
deambulazione è per zampe come movimento alterno che costituisce una triangolazione
alternata, il primo che li ha studiati è Muybridge. Il movimento delle diverse zampe viene riportato
su una sorta di proiezione dall’alto, come movimento riferito a tutti gli arti e di ciascuno viene
ricostruita la sequenza di movimento nel tempo e periodo di stazionamento.

Tetrapode alternante
Gli aracnidi hanno un numero di appendici fisso sul prosoma, questa situazione si può sempre
individuare che le zampe locomotorie sono sempre otto, le prime sono pedipalpi che hanno altri
scopi, sulle quali l’andatura che è usata come quella standard è quella di tetrapode alternante.
Ci sono tante varianti, gait, che si può tradurre come andatura (o passo), si
può trovare variazione entro l’individuo o anche tra specie vicine. Ci sono delle situazioni in cui gli animali
camminano in verticale, grazie ad adattamenti. Un modello è lo scorpione che ha le zampe (locomotorie)
ben individuate, le zampe hanno delle traiettorie precise quindi non hanno problemi di interferenza.

Il tetrapode alternante si vede bene dallo schema che mostra bene


come si alternano e il tempo di posizionamento sul suolo, più è lungo il segmento maggiore il
tempo in cui poggia. Nei ragni non c’è solo il modello del tetrapode alternante, ci sono (negli
aracnidi in generale) tante andature diverse, che si possono confrontare anche per l’efficienza
del movimento, dipendono anche da quella che è l’applicazione al momento. Le andature
possono essere simmetriche o asimmetriche a seconda del fatto che l’andatura sia
analoga per paia o meno, non che si muovono insieme, ma che il tipo di movimento sia lo
stesso.

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I ragni salticidi sono dei ragni in cui l’attitudine al salto si aggiunge alle attitudini locomotorie normali e lo fa con un sistema
particolare. Il movimento si avvale si sistemi idraulici, in modo che il corpo funga da contenitore di fluido (emolinfa) in particolare
negli arti, si usa per l’estensione degli arti perché usa i muscoli solo come flessori risparmiando l’altra muscolatura che è ridotta
e l’estensione che si ottiene con il pompaggio di emolinfa delle zampe è più rapida e intensa di quella che si otterrebbe con la
muscolatura – in particolare perché il movimento avviene da fermo, ha in sé quindi dei costi notevoli.

Tripode alternante
Gli insetti hanno tre paia di zampe, c’è una riduzione che non va a scapito dell’efficienza, ma verso
l’ottimizzazione, sono nel primo, secondo e terzo metamero del torace. L’andatura ‘standard’ è quella del
tripode alternante, in cui (a differenza del tetrapode alternante) si presenta il problema del baricentro, il
problema è che nell’andatura viene stabilito l’arto leader, che può essere sinistro o destro, che non cambia in
sé l’andatura, ma determina l’inizio della marcia – succede in molti animali e spesso è una
scelta individuale. Le traiettorie delle zampe tendono comunque a non sovrapporsi, né c’è interferenza con
il volo. Wilson nel 1966 ha pubblicato la prima ricostruzione dell’andatura degli insetti e il tripode viene
mantenuto perché è una situazione di grande stabilità che permette di non perdere l’equilibrio, tipica pattern
del gait del tripode alternante ha zampe che hanno lo stesso ritmo.

Le andature più importanti oltre il tripode alternante sono il wave gait (la gamba si muove in avanti
una alla volta mentre le altre cinque fanno da supporto) e il ripple gait (ogni lato ha un’onda che è
perfettamente fuori fase con l’onda dell’altro lato), apparentemente viene mantenuto un certo tipo
di condizione, ma ci sono divergenze significative. Ci sono insetti che possono raggiungere anche delle velocità elevate. Alcuni
gruppi usano le zampe anche per altri tipi di movimento, le cavallette usano il terzo paio di zampe che sono strutturate come
le altre, ma con un’enfasi anatomica notevole, le parti scheletriche sono molto lunghe e la muscolatura è irrobustita. Per questo
scopo non basta la muscolatura e lo scheletro, l’esoscheletro in alcuni punti chiave ha la capacità di dare
una risposta elastica importante, che negli insetti è una caratteristica distintiva ed è riferito alla presenza
di resilina. La resilina può essere deformata accumulando energia che restituisce poi in base al materiale,
il materiale più resiliente è l’elastina, l’abduttina e la resilina (migliore di tutti, resilienza del 97%, quindi
restituisce praticamente tutta l’energia accumulata in un millesimo di secondo). Nel punto
dell’articolazione tra femore e tibia si trova la resilina, quando l’arto è flesso fortemente viene deformata in
modo che al momento del salto permetta di avere un’ulteriore spinta.

La pulce è un insetto che vive in rapporto con l’ambiente umano, sono atteri e hanno una
capacità di saltare molto particolare, sempre a carico delle zampe posteriori che hanno una
conformazione particolare. La pulce può saltare decine di volte in altezza rispetto alle sue
dimensioni, il corpo è schiacciato lateralmente anche per facilitare questo. Gioca un ruolo
fondamentale la resilina a livello articolare, si trova nella parte tra zampa e corpo e nell’articolazione tra il trocantere e il femore.
Ci sono diverse interpretazioni che vedono il momento fondamentale del salto dovuto all’interazione tra resilina nella parte basale,
ma si discute sulla possibilità di un’interazione e contributo anche degli altri segmenti.

numero limitato di appendici


Andatura quadrupede
Tipico dei vertebrati terrestri, prevede un equilibrio dinamico raffinato e un perfetto coordinamento di tutto ciò che è implicato,
anche come è inclinato e orientato il corpo, la teste e se c’è o meno un contributo della parte caudale. L’andatura può essere
variata, dipende dal tipo di animale, la struttura e il pattern di movimento che può essere riferito al singolo animale, anche
all’interno dello stesso gruppo possono esserci tante varianti e lo stesso animale può presentare variazioni. Nei vertebrati si usano
delle terminologie: extended vs collected in riferimento alla posizione delle zampe. Le tipologie di andatura in alcuni casi (es.
cavallo) hanno delle nomenclature molto specifiche. Terminologia:

1. Laterale: destra/sinistra o stesso lato del corpo. 4. Simmetria e asimmetria


2. Diagonale: arto anteriore e posteriore del lato opposto. 5. Atto di condurre: per indicare andature asimmetriche
3. Sospensione: l’animale si spinge e nessun arto è in come il galoppo.
contatto con il substrato.

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6. Raccolto: animale con tutti gli arti raccolti sotto oppure 7. Esteso: animale con tutti gli arti estesi lontano dal corpo
andatura con poco movimento e piccoli passi. o andatura con passi lunghi e molto movimento.

Il modello terrestre primo preso in considerazione è quello degli anfibi anuri in cui la marcia ha
capacità limitata, nei tetrapodi basali le zampe sono mantenute allargate e non c’è un gioco
articolare che permette flessioni adeguate che permette l’allineamento con il resto del corpo, che
rimane più vicino a terra. L’animale usa gli arti posteriori molto perla spinta, mentre gli arti
anteriori fanno molto da appoggio. Negli urodeli viene molto comparata la situazione con i
pesci, perché c’è ancora un contributo notevole delle ondulazioni laterali del corpo e le zampe
sono usate soprattutto nella prestazione deriva dal fatto che il bacino e cinto scapolare si orientano
lungo l’asse longitudinale del corpo permettendo un
movimento basato su rotazioni. La salamandra è considerato come un modello di
transizione in cui si passa dal nuoto alla deambulazione, usati molto negli studi di
robotica in cui viene esaminata una serie di questioni, come il coordinamento e
codificazione del sistema neurale che permette il nuoto, con quello che invece
determina la deambulazione terrestre.

Il gradino successivo è dato dai rettili in cui in alcuni gruppi viene mantenuta la posizione
delle zampe rispetto al corpo e l’interazione simili, con migliorie nella capacità di inclinazione
del cinto pelvico e scapolare, ma senza degli avanzamenti notevoli; fermo restando che il
movimento si basa su oscillazione del corpo e rotazione dei cinti, ma nei sauri ci può essere anche l’andatura bipede, che
sono casi che dipendono da particolari situazioni di adattamento. Lucertola desertica
che può usare arti e ambiente secondo una modalità che ricorda il nuoto, nel momento
in cui si intana nella sabbia si muove essenzialmente nuotando, quando la situazione lo
richiede per la temperatura esterna,
l’animale preferisce questo.

Nelle tartarughe il movimento è diverso è più di natura tetrapode che


rispetta la regola della triangolazione per l’alternanza, gli arti possono
permettere delle andature molto diverse, anche facilitate da carapaci ridotti e
leggeri.

Nei mammiferi ci sono andature diverse, in cui si parte dal


tripode alternante come locomozione tipica, ma questo può
essere modificato a seconda del tipo di andatura e velocità. Le
modifiche
possono riguardare vari aspetti, tra cui il fatto che la locomozione vada lungo
il piano sagittale, ma ci possono essere capacità di rotazione, piuttosto che
locomozione laterale. Le andature si studiano sempre con gli schemi,
andature simmetriche in cui gli arti del treno destro e sinistro ripetono lo
stesso schema e poi un esempio di varie andature si studiano molto nel
cavallo. Le andature asimmetriche non presentano la stessa analogia di
movimento in senso destro-sinistro. I vari tipi sono il galoppo rotatorio, così
come il galoppo trasverso, sono molto comuni nelle andature molto veloci
quando è presente anche una fase sospesa quando c’è un momento di
sospensione in cui nemmeno una zampa poggia a terra.

L’ambio è già più veloce in cui gli arti vengono mossi con una sequenza diversa, creano un ritmo diverso, in queste fasi giocano
un ruolo anche la posizione del capo. Il trotto ancora senza fase di sospensione, prevede un aumento di velocità, l’attitudine del
corpo è diversa la testa rimane più rigida. Il passo è molto comune nei quadrupedi, già c’è una piccola parte di sospensione,
l’alternanza è ancora abbastanza buone e gli arti si soffermano ancora abbastanza sul terreno, due sono sempre appoggiati e
due in alto. Il canter sembra essere l’andatura che usavano i militari per andare a Canterbury, ha tre spinte. Ne galoppo trasverso
c’è una fase in cui tutti i quattro le zampe cono poggiate con un leggero sfasamento reciproco, gioca un ruolo anche il
dondolamento del corpo. Il galoppo ha la fase di raggruppamento in cui le zampe sono tutte sospese seguita da estensione,
anche del corpo fino a includere la coda.

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Importanza data dalla diversa velocità che si raggiunge con marcia e corsa
che interessa tutti i quadrupedi, il passaggio da una all’altra richiede una
fase di sospensione, tutto l’assetto del corpo cambia, come anche il
coordinamento, il momento cruciale è impostato a livello nervoso in modo
che risulta poi abbastanza automatico. Gli animali passando da una normale marcia alla corsa, magari con anche salti. Nei
corridori ci sono diversi esempi nei mammiferi, il migliore è il ghepardo mette in atto una serie di adattamenti per, di fatto,
predare altri corridori di cui deve correre più veloce. Attitudine che si ritrova anche in altri
animali, come cani, lepri, etc. In molti corridori le zampe posteriori nel raggruppo vanno ad
abbracciare le zampe anteriori, sia nel ghepardo che nella lepre. Ci sono delle forme di
stratagemma per ridurre l’attrito dell’aria, che si ottiene cambiando anche di poco
l’orientamento della testa o della coda. Dal punto di cista della corsa i corridori migliori sono
ghepardo, canguro, antilope, etc.

Il canguro ha una motilità che si adegua molto e prevede l’intervento si una quinta zampa,
che di fatto è la coda, gioca un ruolo importante molto spesso. Quando l’animale corre le zampe
anteriori non contribuiscono per niente e il movimento è dato da alternanza di movimento delle
zampe posteriori simultaneo e la coda che è alternata, fa da
contrappeso che gioca una funzione molto importante e non
può essere sganciato. Altre modalità particolari si trovano
anche nell’antilope, che può avere prestazioni notevoli nella corsa, i movimenti successivi
mostrano una deformazione complessiva dello scheletro, in cui c’è un momento raggruppato, in
cui gioca un ruolo importante l’energia elastica accumulata in articolazioni, e uno esteso.

Nei piccoli mammiferi il discorso della flessibilità di tutto il sistema muscolo-scheletrico è


importante, oltre ad avere la flessione della colonna vertebrale evidente nel toporagno che dà la
possibilità di sfruttare un rilascio di energia, in più la posizione flessa delle zampe aiuta nello
spostamento e velocità, accelerazione e salto.

Nel confronto sulle strutture piccoli dettagli strutturali e dimensionali possono determinare una
differenza di prestazioni notevoli, negli scheletri rigidi sono fondamentali le leve, ci sono due
componenti di forze, la resistenza che dà la forza di potenza dei muscoli con un punto di
rotazione che è il fulcro. Ci sono tre tipi di leve nei mammiferi, lo stesso punto articolare, usando
muscoli diversi, diventa una leva di diverso tipo. La differenza tra le varie leve è la posizione del
fulcro rispetto a potenza e resistenza. Il ghepardo è più veloce del leone perché pur essendo la
situazione anatomica molto simile e la leva essenzialmente la stessa, il rapporto del braccio di
potenza rispetto a quello di resistenza è più favorevole nel
ghepardo rispetto al leone, che si ottiene allungando leggermente la parte scheletrica e
spostando poco l’attacco muscolare. Il rapporto migliorativo è sempre poco numericamente,
ma l’efficacia risultate ha delle differenze notevoli. Arti diversi nella loro struttura complessiva,
vengono modificate non solo le lunghezze, ma anche come si usa il piede, nell’orso è
plantigrado, mentre con corridori specializzati si inclina diversamente, si riducono le parti
scheletriche e se ne appoggia una porzione ridotta.

Andatura bipede
La deambulazione bipede umana sfrutta il principio del pendolo, sistema con continuo innalzamento e abbassamento del
corpo, ci sono una fase iniziale e finale del ciclo, minimo dell’altezza, poi c’è spinta in avanti con accumulo dell’energia potenziale,
che si libera nella fase centrale in cui si raggiunge il massimo dell’altezza. Nella marcia, andatura standard dell’uomo viene
raggiunta una velocità massima di 2.5 m/s. il tutto è coordinato con un
sistema nervoso complesso, soprattutto a livello della parte spinale. Nella
corsa la cosa cambia a livello biomeccanico, non c’è più il principio del
pendolo c’è sempre un’altezza diversa del corpo, ma è tutto molto più rapido,
nello specifico in questo sistema sfrutta moltissimo l’energia elastica che si
sviluppa nelle articolazioni, in particolare nel tendine di Achille, che quando
viene stirato dà la spinta necessaria.

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Andatura a balzi
Corsa e salto si trovano in tanti altri animali, come anuri, uccelli e rettili, sfruttando principi simili, energia elastica ed antagonismi
nella muscolatura degli atri. Gli animali corridori e saltatori hanno spesso un’andatura bipede.
L’anuro è il modello per il salto, che sviluppa grazie ad antagonismi tra stiramento e contrazione
per dare l’energia necessaria per il salto. Il salto bipede sono studiati nella robotica, robot Mowgli
che sfrutta il meccanismo di antagonismi e sistemi elastici per saltare.

Negli uccelli ci sono diverse possibilità di sfruttare andatura bipede per corse e balzi, tipico
degli struzzi che hanno arti posteriori molto allungati e rinforzati sia nella porzione
scheletrica che in tendini e legamenti – omologia con l’umano, se pur si tratti di componenti
sviluppate in modo diverso, molto più sviluppato il piede nello struzzo, che è irrobustito e con
ossa sovrannumerarie. Anche il roadrunner ha una capacità di corsa elevatissima, bipede.
Corsa e salto si trovano anche in altri vertebrati, canguri, roditori, ci sono meccanismi che
sempre sfruttano caratteristiche simili, legamenti che accumulano energia elastica.

Arrampicamento
L’aspetto dell’arrampicamento che prevede adattamenti degli arti che devono aggrapparsi, estremità soprattutto. È molto
importante perché le tecniche impiegate sono usate poi anche per il volo. Gli animali che
rappresentano l’arrampicamento sono anfibi e rettili, spesso con coda prensile e zampe adattate
per aggrapparsi o con sorta di ventose. Il camaleonte ha adottato vita arboricola grazie al
corpo compresso, la coda prensile, la motilità notevole degli occhi e modificazioni che riguardano
il cinto pettorale, gli arti terminano poi con parti specializzate che è articolata in maniera diversa a
pinza per aggrapparsi.

Il geco ha una capacità di arrampicarsi consentita da setole particolari sulla porzione inferiore delle
zampe, funzionano praticamente come ventose, ma non lo sono. Microsetole che si organizzano in fasci
che possono generare forze di attrazione (di van der Waals) singolarmente, quindi complessivamente
le zampe hanno capacità di attacco incredibili. Il geco può camminare anche a testa in giù su qualsiasi
superfice alla velocità di 1 m/s resiste ad una forza d trazione parallela di circa 20.1 N, circa 40 volte il
suo peso. Struttura che se venisse riprodotta sulla suola delle scarpe permetterebbe all’uomo di
camminare sui muri (spiderman). Anche negli artropodi ci sono simili adattamenti per l’arrampicamento.

Nei mammiferi ci sono adattamenti alla vita arboricola, tra cui coda prensile, corpo compresso lateralmente o
dorseventralmente, occhi grossi (visione stereoscopica), rotazione del piede a 180°, parti
distali degli arti con dita molto mobili, artigli o strutture adesive. Negli scoiattoli è molto
sviluppata la capacità di ruotare il piede rispetto agli altri mammiferi, perché permette di
avere maggiore motilità, come anche il cercoletto in cui è al massimo importante soprattutto
nella discesa. Ci sono una serie di altri mammiferi che hanno ottime capacità di
arrampicarsi, nel pangolino contribuisce molto anche la coda.

Negli animali planatori l’arrampicamento è un requisito essenziale, si spostano da un albero


all’altro, modificazioni in particolare a livello dello scheletro. I gallagidi sono tra i più abili, i primi però
che oltre ai salti hanno dispositivi per la planata sono gli scoiattoli volanti, che hanno una sorta
di paracadute che è una piega cutanea che frena la caduta.

Ci sono altri esempi di arrampicamento particolare, il bradipo ha


un’alternanza di uso e attacco degli arti molto preciso, rimane sempre
attaccato con almeno tre arti alla volta, è molto lento, ma in questo
modo mantiene il suo peso (non leggerissimo) senza consumare
tantissimo perché per la sua stazza ha un metabolismo abbastanza
basso. La maggior parte dei muscoli sono retrattori (servono a tenere
e arrampicare) negli arti, agiscono tutti da arti anteriori. Le strutture
chiave che usa per sostenere il peso sono la spina curva e sottile, gli
arti lunghi e le unghie.

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Altri animali arrampicatori parte del gruppo dei primati sono in grado di
attaccarsi in modo efficace. L’adattamento per eccellenza è quello del
gibbone che usa solo due arti e si muove per brachiazione, ovvero si
attacca e stacca con le due braccia in modo molto rapido ed efficace, grazie anche alle mani prensili. Il movimento oscillatorio
compiuto dall’animale usa il principio del pendolo attaccandosi e staccandosi tra un’oscillazione e la successiva, gli arti
posteriori che seguono raggruppandosi. È stato scoperto di recente un altro sistema detto ricochet, che è più complesso, in cui
in fase di sospensione c’è il tratto balistico in cui l’animale non è attaccato ma è sospeso. Tutto questo è possibile sfruttando bene
i sistemi di accumulo elastico e la muscolatura, in particolare il meccanismo a pendolo
ipotizza uno scambio tra energia potenziale e cinetica. Trascurando l’attrito dell’aria che
riduce l’efficacia del movimento, permette il passaggio di energia
da un’oscillazione alla successiva con un movimento continuo
molto efficiente.

Negli uccelli ci sono tantissimi esempi, sfruttano adattamenti simili, coda robusta con penne rigide,
zampe corte e robuste che sono in grado di aggrapparsi, spesso con artigli acuminati. Uno degli esempi
più notevoli è il pappagallo che è in grado di arrampicarsi in modo molto efficiente.

Scavo
Lo scavo è un movimento che si distacca un po’ dal movimento, ma è un adattamento molto preciso, ce ne sono in tutti i gruppi,
con particolare attenzione ai mammiferi, ma anche rettili, in particolare l’echidna e la testuggine,
che hanno arti molto robusti e adattati allo scavo. La talpa ha modificazioni dell’arto anteriore e
presenta anche variazioni nella muscolatura, grandi fasci muscolati (grande rotondo) che si
attacca sulla zampa dando maggiore potenza al movimento. Anche gli occhi nella talpa sono
molto modificati e ridotti. C’è un adattamento anche del cinto pettorale, articolazione dell’omero è
molto particolare con asse di rotazione diversa dal normale.

Contrazione parete del corpo


Gli insetti, soprattutto allo stadio larvale usano un movimento idraulico pur essendo dotati di zampe, la larve del lepidottero
ha movimento di allungamento e accorciamento del corpo, coadiuvato dall’appoggio sulle zampe (protuberanze carnose nella
parte posteriore che sono pseudozampe) sfrutta l’emolinfa per usare il sistema idraulico. Movimenti
che assomigliano a quelli delle sanguisughe con movimento a compasso (e a capitomboli), contrazione
della muscolatura longitudinale e circolare del corpo, appoggio nella regione anteriore sulle zampe,
azione pseudo ventosa della regione anale. Recupero negli artropodi della locomozione degli anellidi.

Locomozione sull’acqua, ci sono 1200 specie che camminano sull’acqua, per la maggior parte
insetti di peso esiguo, ma anche rettili e altri più pesanti lo possono fare. L’ idrometra ‘pattina’
sull’acqua e sfrutta le zampe soprattutto anteriori e la tensione superficiale dell’acqua, l’arto
comprime la superfice e sfrutta la forza di contrasto verso l’altro. È una capacità che si è
sviluppata più volte in modo indipendente. Aspetti fondamentali sono il nRe, We
(inerzia/curvatura) e Bo (gravità/viscosità), a seconda dei parametri si stabilisce la capacità.

Il basilisco grazie alla conformazione delle zampe posteriori e alla tensione superficiale è in
grado di correre sull’acqua, per questo motivo è detto jesus christ lizard. È un animale con peso
non indifferente e la sua abilità di muoversi in questo modo si bassa sullo stato costante del movimento, quando la zampa preme
sulla superfice dell’acqua ottiene una spinta verso l’alto, questo gli consente di sostenersi a sufficienza per compiere un altro
passo senza affondare – per il mantenimento della posizione eretta stabile compie anche dei movimenti laterali.

Gli uccelli come gli svassi nel periodo riproduttivo hanno una forma particolare di corteggiamento in cui la femmina è invitata a
fare passeggiate sull’acqua con il maschio, muovono gli arti posteriori sull’acqua rapidamente tenendo gli anteriori retratti
posteriormente (non c’è contributo), per distanza che arrivano a 20 metri a 15-22 passi al secondo. Sono le zampe che gli
permettono di fare questo, perché hanno espansioni a livello delle dita che consentono di applicare sull’acqua una spinta che è
sufficiente a rimanere in superfice, durante la corsa viene poi tenuto lateralmente, conferisce il 55% della spinta necessaria a
supportare il corpo dell’animale.
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È la modalità di locomozione più rapida che ci sia, si è affermata molto in insetti e in vertebrati, rettili (volanti estinti), uccelli e
mammiferi. Le velocità possono essere molto diverse e devono essere rapportate alle velocità dell’animale, il falco pellegrino in
caduta arriva a 350 km/h e il rondone arriva a 170 km/h nel volo orizzontale, nei pipistrelli 25 km/h; negli insetti il primato ce
l’hanno le libellule che toccano i 50-60 km/h con una specie 140 km/h. I requisiti per il volo sono molto restrittivi, perché devono
rispettare le leggi dell’aereodinamica. Tutti i volatori devono:

• Dai propri muscoli o dall’ambiente esterno avere una • Riuscire a muoversi a velocità diverse e spesso in
spinta che contrasti la resistenza dell’aria e forza spazi ristretti, che quindi abbia una certa manovrabilità
ascensionale che contrasti la gravità. nel volo e in decollo e atterraggio.
• Profilo aereodinamico, che riduca al minimo la • Esigenze meno fondamentali sono di aumentare la
resistenza dell’aria durante il volo. potenza necessaria, quindi l’aumento di potenza senza
l’aumento del peso, rigidità del tronco e efficace
rifornimento e utilizzo/risparmio di energia.

La capacità di muoversi nel fluido aria può assomigliare a quella che gli animali hanno di muoversi in
acqua, che ha però densità molto maggiore e quindi modifica i requisiti necessari, la maggior parte degli
animali nuotatori spende poco o nessuna energia per sostenere il corpo, l’attrito invece gioca un ruolo
più importante nel limitare la locomozione – in aria il parametro da ‘vincere’ è la gravità. In nessun
animale si trova il volo aerostatico (il pallone viene gonfiato con fluido con densità diversa dall’aria,
quindi la spinta è essenzialmente quella di Archimede), ma sono capaci, già in volo, di sfruttare le
correnti ascensionali.

\Il volo si può spiegare secondo principi che sono gli stessi che vengono poi usati
dall’industria aerea. Un problema importante è capire come fa a rimanere sospeso il corpo
che vola, questo è dato da una forma di equilibrio che viene trovata tra le forze in gioco, il
peso che deve essere compensata dalla portanza, c’è una resistenza dell’aria che si
oppone e deve essere vinta da una spinta. Nel volo orizzontale a velocità costante ci sono
quindi queste quattro forze e sono i problemi base su cui gli animali che volano hanno
acquisito le capacità di volare.

Il problema dell’animale in volo interessa da sempre gli scienziati, a partire da almeno Leonardo da Vinci che ha studiato il volo
in modo accurato studiando le ali degli uccelli, nel “Codice degli uccelli”, ha poi costruito macchine volanti che applicabili
all’uomo, di diversa natura, con ali che venivano mosse in una modalità analoga al volo degli uccelli. Vengono applicati anche nl
volo i principi di azione e reazione, la spinta sfrutta la resistenza dell’aria come fluido, viene spostata ed esercita la spinta motrice.

Dal punto di vista dei principi base, in tutti i tipi di volo, sia attivo che passivo, il primo problema è il
sostegno del corpo in modo da garantire la sospensione, che dipende dai flussi d’aria e dalla
superficie alare. L’ala interrompe la corrente d’aria. In questa situazione non si sviluppala
portanza, quindi non ha spinta ascensionale, l’ala deve avere una piccola inclinazione (angolo di
attacco) che modifica ulteriormente il flusso in modo che il flusso d’aria che viene rotto e tende a
ricostituirsi nella parte posteriore, nella parte sopra l’ala va più veloce che sotto. La conseguenza
più importante di questo cambiamento di velocità è che la pressione aumenta sotto l’ala, mentre è
minore sopra (Bernoulli), quindi lo sviluppo di una pressione maggiore sotto l’aria permette il sostegno
del corpo in aria. Si sta dimostrando che in realtà c’è molto altro che contribuisce al sostegno.

Le condizioni, come succedeva in acqua, si possono distinguere in statico e in moto,


si considera generalmente l’aria ferma e il flusso d’aria in movimento. L’angolo è un
punto critico, detto angolo di attacco, ha dei valori in cui la situazione è
migliorabile e altre in cui non bisogna assolutamente andare oltre. Vista la questione
dell’inclinazione dell’aria rispetto al corpo si ottengono con i calcoli la forza risultate
che determina la portanza primaria, che è perpendicolare rispetto alla gravità.
Nella costruzione dell’ala l’uomo ha capito che va ottimizzata in termini di forma, è

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meglio tenere forme che facilitano lo scorrimento e si crea il profilo alare, arriva a strutturare qualcosa con forma oblunga con
parte anteriore più spessa e posteriore molto sottile, per facilitare il movimento d’aria, che può creare turbolenza nel flusso i cui
effetti possono essere negativi. L’ala ha un profilo che tende ad essere rotondeggiante sia nella parte dorsale che ventrale, la
parte sopra è detta estradosso e quella inferiore intradosso e la parte avanti è il bordo di attacco.

Quando l’angolo di attacco è piccolo la depressione si può calcolare facilmente, quando


aumenta l’angolo le cose cambiano abbastanza, nella parte posteriore si creano dei vortici e
questo è il rischio più grosso. Con le diverse tipologie di situazioni l’angolo di attacco sotto i 15°
permette il volo (da non superare) e quindi si ha che la portanza aumenta, aumenta anche
la resistenza dell’aria, ma vince in vantaggio quello della portanze quindi viene favorito. Se
supera il valore critico cominciano i vortici e quando superano un certo livello si ha una
situazione di stallo, che avviene istantaneamente. Gli uccelli, e in parte gli insetti, e soprattutto
gli aeroplani hanno trovato un dispositivo da aggiungere sul bordo di attacco che può essere
modificato come inclinazione, può appiattirsi e sparire o avere un’inclinazione diversa, perturba
il sistema in modo che si abbia il mantenimento della portanza
ad angoli anche maggiori di 15°. È una superfice
aereodinamica ausiliaria, che è l’alula, che è un dito nell’ala degli uccelli.

La spinta ascensionale aumenta con l’angolo in modo molto sostenuto fino ad arrivare al punto
critico e dopo c’è lo stallo, nello stesso grafico viene riportato rispetto all’angolo di attacco
(diverso dall’angolo di incidenza) che aumenta fa aumentare la resistenza, che è però inferiore
dell’aumento di vantaggio dato dalla portanza.

La natura del flusso che investe l’ala dipende dal numero di Reynolds, che è il rapporto tra il prodotto
di densità, velocità e la misura lineare dell’ala (corda: distanza tra il bordo di attacco e il bordo di uscita),
diviso la viscosità dell’aria. Il numero di Reynolds diminuisce se si diminuiscono le dimensioni dell’ala e i valori che si possono
avere in uccelli e chirotteri sono molto più grandi di quelli degli insetti, diminuendo il valore peggiora l’equilibrio nel volo,
complessivamente per un animale volante è comodo avere dimensioni cospicue, senza eccedere in peso, ma essere piccolo non
è un requisito buono per essere un volatore. Gli insetti molto piccoli recuperano la portanza perché sfruttano vortici e altro che gli
permette comunque di volare bene. Dal punto di vista delle tecniche di volo ce ne sono diversi tipi:

Volo planato in cui le ali non vengono sbattute e l’animale si sostiene solo con la portanza e sfrutta le forze esterne come
motore, una specie di scivolo, acquisisce accelerazione man mano che scivola, ma non c’è una spinta motrice autoindotta.
Questo lo usano animali che non sanno fare volo battente, ma soprattutto animali che fanno volo battente, ma che lo usano per
risparmiare energie. Il volo planato permette una discesa controllata, che può anche cambiare direzione, non è una semplice
discesa, il tutto porta ad una forza ascensionale. Dipende dall’angolo di planata e l’aria smossa crea la spinta ascensionale.

Volo a vela è di tipo attivo, sono volteggi che vengono fatti sfruttando correnti ascensionali calde, che formano delle strutture
geometriche precise oppure le velocità diverse del vento sulla superfice del mare, su cui l’animale non solo scende, ma risale
anche senza consumare energia.

Volo battente in cui le ali vengono usate sia per sviluppare la forza di sostentamento che come motore. Il volo battente trova
il verificarsi di una serie di fenomeni comparabili con il nuoto e una serie di problemi che sono invece gli stessi. Importante e
rilevante il sollevamento e abbassamento che avviene perché l’ala spinge l’aria in basso sollevando il corpo e vice versa quando
si abbassa il corpo scende. L’ala genera contemporaneamente propulsione e portanza. Simile al volo dell’elicottero, che è
l’unico apparecchio a volo battente.

Volo librato che è sostanzialmente immobile, usato solo da animali molto specializzati, in particolare quando l’alimentazione
dipende dallo stare fermi in volo.

Il paragone continuo che si fa con l’aeroplano non calza molto, perché pur essendoci un’ala basata sul volo degli uccelli, l’ala
dell’aeroplano non dà la spinta, ma esercita solo la portanza, mentre il motore è separato – non è quindi adeguato continuare
questo paragone tra aeroplano e animali volanti, l’unico oggetto costruito dall’uomo che ha senso paragonare è l’elicottero, che
può fare tutte e quattro le tipologie di volo.

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L’ala tendenzialmente ha un profilo alare che corrisponde perfettamente a quello
ottimizzato, nella parte prossimale è arrotondata e spessa, nella parte intermedia si
raddrizza la curvature ed è meno spessa, nella parte distale si appiattisce e può
presentare interruzioni nella superfice e perde completamente la curvatura. In un
aeroplano moderno non ci sono più le ali statiche, è qualcosa che viene usato in modo
differenziato durante il volo, strumento flessibile.

Negli animali volanti le ali sono diversissime tra loro a seconda delle prestazioni, le ali
creano comunque fenomeni, tra cui il fatto che sulla parte terminale
dell’ala si creano vortici che sono inevitabili perché creati dalla discontinuità stessa, la punta terminale
dell’ala forma queste strutture, vortici o turbolenze, che aumentano la resistenza rispetto alla spinta e
richiedono un maggiore apporto energetico. Il rimedio è quello di dare una conformazione all’ala in modo che
termini in modo affusolato con parte terminale frastagliata, il che ha portato ad avere configurazioni
particolari. Questo fa sì che l’ala possa essere aperta o compattata.

I principali sono i vortici di scia, durante il movimento si creano delle scie regolari che vanno a fondersi nella parte caudale
dell’aeroplano ad una certa distanza creando un pattern rettilineo, nell’uccello in volo si ha un pattern schematico che avviene
nell’aeroplano che viene modificato e si creano i vortici di scia che
proseguono con un andamento che è dato dal corpo dell’uccello,
queste due scie si avvicinano in certi punti e si allontanano in altri.
Questa dinamica delle scie facilita il volo molto più di quanto non lo
faccia questa cosa più omogenea.

Il punto di avere dei vortici di scia che sono regolari crea le condizioni aereodinamiche
utilizzate da animali che hanno lunghe rotte di volo (migrazioni) in cui vengono usati dei
comportamenti del volo in formazione, con una struttura a V a punta di freccia. Questo
fa sì che si crei una condizione di miglioramento, in modo che gli animali che stanno dietro
il primo sfruttano la scia del primo e riducono quindi la resistenza dell’aria e il costo del
volo. Il primo fa la fatica più grossa e gli altri stanno dietro. A seconda di quanti sono il
battito delle ali viene regolato, il leader viene cambiato dopo un po’ di tempo in modo che
non ci sia uno solo che fa più fatica, il volo e il fatto che si vada in modo ritmico è
incoraggiato anche con dei suoni in modo che si mantenga il ritmo giusto.

I vortici ad anello formano una specie di mulinello in cui c’è uno spostamento dell’aria che va in
una specifica direzione, sono usati per un volo lento in cui l’animale vola tenendo una posizione
inclinata del corpo e ha una formazione di anelli che sono inclinati anch’essi e sono importanti nel loro
utilizzo sia per la spinta che possono dare soprattutto in momento di decollo e in particolare negli
insetti dove dipende direttamente da questo.

Gli insetti sono in una situazione abbastanza diversa, hanno dei paradossi, i grossi insetti
pesanti (bombo) possono avere ali molto piccole per il peso dell’animale. I fisici che per primi
si sono interessati a questo gli scienziati hanno provato che il bombo non può volare, il suo
volo obbedisce alle leggi dell’aereodinamica instabile, condizione che consente di volare
sfruttando particolari vortici e turbolenze d’aria. Questo studio ha permesso di chiarire molte
cose, anche se non tutto e l’interesse è dovuto al fatto che si vogliono creare macchine e
robot, in particolare droni e micro-droni in ambito militare.

Il volo ha un costo energetico elevatissimo, ma comparato con altre tipologie come il nuoto o la corsa può avere un
vantaggio, soprattutto in confronto alla corsa (decisamente non vale per la marcia) rispetto alla mole corporea. Il colibrì è
leggerissimo infatti ha un volo molto costoso e richiede un continuo apporto calorico.

Per studiare il volo si usano le gallerie del vento, si creano dei flussi d’aria direzionali, anche colorati, di cui si conoscono tutti i
parametri e il soggetto di studio viene fissato senza che disturbi il volo.
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Gli adattamenti morfofunzionali sono le , ma anche altri aspetti importanti. Il sistema di supporto e
quello che ne permette la motilità. La struttura
scheletrica degli arti dei vertebrati è fondamentale per
studiare non solo le omologie, ma anche lo sviluppo. I
pezzi scheletrici dell’ala sono quelli dell’arto
anteriore dei vertebrati con modificazioni del caso, si
modificano in primis le componenti e le dimensioni.
Negli uccelli vengono mantenute tre dita che sono il 2,
3 e 4 con estensione diversa, mentre negli altri due pur
mantenendo l’omologia di base la parte finale delle
dita ha uno sviluppo diverso. La struttura fornisce nella
parte basale la portanza, mentre nella parte medio
terminale fornisce la spinta e superfice di controllo
corrisponde di più alla parte motrice.

L’arto ha movimento relativo ai punti di articolazione che corrispondono al gomito e polso, che sono i punti in cui l’ala può essere
stesa o raccolta. L’allungamento dell’ala che varia con le due posizioni limite dipendono da questi snodi che sono ottimizzati
perché permettono il movimento sul piano con gli automatismi che riducono lo sforzo muscolare e permettono il risparmio di
energia, si costituisce una sorta di reticolo obbligato per cui se si deforma da un lato si deforma anche dall’altro. Le ali già in
partenza a seconda del tipo di uccello presentano delle diversità, hanno tutte un range di varietà intermedie, ma in generale ce
ne sono quattro tipi:

1. Elevato allungamento (albatross), con grandissima 4. Ala fessurata, permette molte manovre, elevata
portanza, basso rapporto esposizione, alta portanza, bassa velocità, planata statica.
manovrabilità, adattabilità soprattutto per decollo e
atterraggio.

2. Ala ellittica (fagiano) riduzione dei vortici di punta,


efficienza e velocità, non adatta a velocità basse.

3. Ala ad alta velocità (rondone) piccola, con punta e


un’angolazione specifica, elevato rapporto esposizione,
elevata portanza, planata dinamica.

→ Anche nei chirotteri la conformazione complessiva ci sono condizioni paragonabili.

La superfice alare non è in partenza adatta, se non si considerano le strutture accessorie. Negli uccelli queste sono penne e
piume, caratteri distintivo, sono fatte di cheratina e vengono prodotte grazie ad una grande produzione differenziata e controllata
di cheratina. La superfice alare è costituita soprattutto dalle penne, con modello base regolare, i piumini hanno lo sono principale
della termoregolazione, le penne contribuiscono molto invece al volo sono strutture che dal punto di vista della loro natura
svolgono dei ruoli anche di impermeabilità, vengono rimpiazzate periodicamente, in alcuni casi viene cambiata drasticamente
quindi l’animale non può volare in quel momento, oppure vengono cambiata progressivamente.

Le penne hanno un calamo centrale cheratinico, che si insinua nel derma nella papilla, si sfrangiano poi barbe e barbule, che
hanno dei ganci di appiglio che formano una struttura con superfice coerente se messi bene. Il numero delle penne cambia a
seconda delle dimensioni, negli uccelli a vita notturna hanno uno sfrangiamento al bordo delle penne che funge da silenziatore.

La superfice dell’ala non solo è coperta dalle penne, ma viene anche ampliata perché c’è tutta una serie di penne che aumentano
la superfice alare e la potenziano, perché da questo dipende la capacità di volo. Ci sono le penne remiganti primarie,
secondarie e terziarie, che sono molto grandi e con distribuzione molto precisa. Le copritrici sono più piccole e creano la
superfice e sono posizionate nella maniera giusta, l’alula ha la copertura data da remiganti e può essere orientata per dare la

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possibilità del potenziamento della portanza. Le remiganti hanno una struttura
asimmetrica, che dipende anche dalla loro posizione e funzione.

Le remiganti hanno la possibilità di variare la loro inclinazione rispetto alla superfice


dell’ala, importante per i flussi d’aria, possono lasciare un limite di spazio perché
l’aria fluisca in mezzo, l’aria tende a tenere la superfice delle piume coerente e
nell’altro caso quando si solleva c’è il passaggio dell’aria in mezzo. Quando l’ala si
abbassa formano una superfice compatta ma flessibile e quando si alza ruotano in
modo da offrire minore resistenza possibile. Hanno legamenti elastici che
conferiscono una certa flessibilità.

Le timoniere negli uccelli più veloci la coda è ridotta perché riduce gli effetti dei vortici e della resistenza, negli uccelli con coda
inesistente la funzione delle timoniere è svolta dalle zampe. Il ruolo fondamentale della coda è sia di timone durante il volo che
come bilanciere durante le fasi di atterraggio – la forma della cosa è variabile a seconda del tipo di volo.

Gli insetti sono più adattati e perfezionati a situazioni incredibili, compaiono nel Cambriano 360 Ma. Gli insetti volano quasi
tutti, tranne quelli che per primitività non volano, apterigoti, che non hanno mai avuto le ali, e tutti i pterigoti, sia che abbiano ali
funzionali che le abbiano perdute o ridotte per adattamenti a stili di vita particolari, gli insetti atteri sono pterigoti. Il volo ha dato
un grande successo agli insetti, sono dappertutto, sono in grado anche di voli prolungati e non stupisce che abbiano avuto tanto
successo. Possono usare le ali anche per scopi mimetici, per la produzione di suoni (parti delle ali che vengono sfregati tra loro),
quando si rinuncia ad una paio d’ali questo può diventare un elemento di protezione.

Da un punto di vista anatomico le ali erano presenti su tutti e tre i segmenti del torace, mentre ora non sono più sul protorace,
sono strutture locomotorie che non devono essere confusi con gli arti che sono ventro-laterali, sono sostanzialmente delle pieghe
dell’esoscheletro e NON sono arti modificati, non sacrificano un paio di arti al volo – i vertebrati invece sì.

Da un punto di vista evolutivo l’argomento è ancora molto in discussione, il discorso è che si formano
a partire da delle pieghe che crescono sulla parte dorso-laterale dell’esoscheletro e sono
tendenzialmente anche (come visto nei fossili) portate in numero pari da tutti i segmenti del torace,
mentre negli insetti successivi sono limitate al mesotorace e metatorace.
Queste strutture si pensa che originariamente siano delle espansioni
articolate, rigide e senza possibilità di articolazione mobile, che si è evoluta successivamente. Una
delle possibilità è che siano derivate dalle branchie che molti insetti possiedono, sono portate
dall’addome e presenti in numero diverso, nelle larve sembrano
alettine laterali, hanno una posizione che però lascia dei dubbi, si immagina una modificazione che
ha portato a riutilizzare dei geni. Altre ipotesi vedono una condizione che sempre si basa sul fatto
che vengano riutilizzati geni già esistenti, vede come l’arto ancestrale
dell’insetto (criticata dagli entomologi, che originariamente è uniramoso
e viene ipotizzato sia biramoso – come quello dei crostacei) che sarebbe biramoso, abbia usato uno
dei due rami per questo. Oppure altre ipotesi ancora, nessuno sa quale sia davvero quella vera e che
gli insetti abbiano imparato a volare 360 Ma.

Dal punto di vista della struttura non tutti gli insetti hanno due paia di ali, condizione originaria, e le
ali possono anche differire molto quando ci sono entrambe le paia, talvolta un paio di ali non viene
utilizzato. La condizione tipica è che ci sia un paio di ali sul mesotorace o modificazione delle ali stesse
che possono essere parziali, come il coleottero che ha le ali modificate in coperchi che proteggono
torace e addome, oppure strutture che restano solo in parte come strutture di copertura. Nel metatorace ci sono le ali membranose
che si possono estendere e sono tendenzialmente quelle tipiche del volo. A esclusione di ditteri e strepsitteri hanno modificazioni
per cui l’ala diventa ‘bilancere’ che sono essenzialmente giroscopi complessi per il volo.

Dal punto di vista dell’ala membranosa la struttura è più semplice dell’ala degli uccelli, è fatta da due pagine di esoscheletro
sovrapposti, piega dell’esoscheletro dorsale che si sviluppa lateralmente e sono costituiti da cuticola e in mezzo epidermide e
in alcune zone hanno delle sorte di canali che rimangono compresi nei due strati, che sono quelle che
danno la tipica configurazione delle ‘nervature’, sono di fatto le trachee e spazi emocelici in cui si trova
l’emolinfa, parallelamente alla trachea spesso viaggia anche il nervo. Il disegno delle nervature è specie-
specifico e importante per la linea evolutiva e sistematica. Negli insetti che volano molto veloci si tende

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ad assottigliare sempre più l’ala. Nell’ala ci sono micro plissettature che sono sviluppate in alcuni molto bene e in altri meno.
Le ali possono essere colorate e sembra che siano fatte da tante squame, che è una modificazione della cuticola. Importante
che la parte nera dell’ala ha un brodo di attacco rinforzato e ispessito perché deve esserci una struttura che corrisponde al profilo
idrodinamico. Le ali si muovono in modo differenziato a seconda dei gruppi, possono battere all’unisono o meno in modi diversi.

Nel mesotorace ci possono essere ali che sono modificate, possono essere protettive e nel caso dei coleotteri sono quasi
degli astucci che coprono in maniera completa il corpo dell’animale o soltanto parzialmente e sono comunque di forma, struttura
e colorazione diversa, dette elitre, e possono avere anche funzione nel volo, contribuiscono soprattutto in fasi di decollo e
atterraggio. Un’altra modificazione sono le emielitre presenti in vari gruppi, tra cui gli ortotteri, in cui
il primo paio serve ancora per il volo pur mantenendo una struttura più limitata con un irrigidimento
dovuto ad accumulo di materiale rigido (scleroproteine) soprattutto nel bordo anteriore di attacco.
Vengono mosse nella locusta con battito sfasato, il battito delle emielitre è anticipato di circa 7
secondi rispetto alle ali. Come tutti gli animali nel volo è importante la spinta ascensionale, ma
mantenere anche la forza motrice e le manovre sono deputate alle emielitre – nel volo l’ala disegna
un percorso particolare, permette di dare una spinta nel movimento giù e su.

Le modificazioni si possono trovare nel paio del metatorace, nei ditteri (= due ali) il paio del
metatorace è modificato in bilancieri. Mosche e zanzare hanno entrambe queste strutture,
insieme ai maschi degli strepsitteri (le femmine non volano) che specifiche leggermente diverse.
Queste strutture vengono usate non solo durante il volo, ma entrano in gioco anche nella
locomozione, quando l’animale si muove sul substrato si muovono e oscillano in moco
caratteristico. Una volta individuate si vedono molto bene, sono dei peduncoli che però
conservano la situazione di articolazione rispetto al corpo, anche con articolazione evidente, sono quindi mobili, in fondo al
peduncolo c’è una parte terminale ovoidale. Nella parte basale hanno un sistema sensoriale, che ha la struttura tipica die
meccanocettori degli artropodi, fatti da camere che all’interno hanno sensilli sensoriali e sono del tutto tipiche di quello che in
altri insetti sono gli organi campaniformi o cordotonali, che percepiscono le onde pressorie dell’ambiente. Nella parte terminale
ci sono molti sensilli più semplici, per meccanocezione più distribuita. Il fatto che abbiano delle vibrazioni specifiche perché si
muovono non all’unisono con le ali, si pensa funzionino come giroscopi. Quando i bilancieri vengono bloccati o tagliati si vede
che gli animali non riescono più a volare, ma in questa condizione non tengono nemmeno l’equilibrio quando camminano, sono
evidentemente fondamentali per il movimento in generale.

Forma del corpo aereodinamica


Le ali sono il primo adattamento al volo assolutamente necessario. Un altro è la forma del corpo perché l’animale tende a
mantenere anche una forma aereodinamica, viene usata anche una capacità di modulare la forma del corpo soprattutto nei grandi
volatori che nel volo veloce si allungano al massimo con tutte le parti del corpo che si adeguano.

Negli insetti l’adattamento della forma corporea lascia un po’ desiderare, non è presente e non sembra che ci sia una tendenza
ad ottenerlo, come nel caso del bombo la struttura del corpo è talmente lontana che i fisici avevano asserito che non potrebbe
volare. Le ali sono adeguate anche se non di buona penetrazione, sono abbastanza piccole relativamente alla forma del corpo.
C’è poi il problema il fatto che l’attrito per gli insetti non è così svantaggioso come lo è in animali più grossi. Solo gli inseti più
grossi tendono alla forma del corpo aereodinamica, tendono alla forma di piccoli uccelli alcuni lepidotteri notturni.

Scheletro
Sempre andando a vedere gli adattamenti un ruolo importante ce l’ha lo scheletro, l’impalcatura
scheletrica è diversa in uccelli e artropodi, ma in entrambi i casi devono soddisfare i parametri del
volo, deve essere leggero, flessibile e resistente, consentire mobilità a livello delle articolazioni
e configurato in modo da offrire posti di attacco per la muscolatura del volo, sul petto per gli uccelli
e negli insetti sono muscoli interni al torace e possono essere orientati diversamente.

Negli uccelli le ossa dello scheletro sono pneumatizzate perché sono un materiale
tendenzialmente pesante e in questo modo sono rese più leggere grazie a cavità piene d’aria, nei
punti dove ci sono gli sforzi maggiori che giocano ci sono rinforzi fatti da trabecole orientata in
maniera apposita. Per evita svantaggi le ossa in alcuni punti sono fuse per dare rigidità, soprattutto
nella parte dorsale, mentre nella parte anteriore mantengono flessibilità. Il cinto pettorale è molto

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ben sviluppato, con lo sterno che è enfatizzato perché consente l’attacco della muscolatura. Le coste hanno anche emanazioni
laterali rinforzate per rendere la gabbia toracica non deformabile. Gli uccelli hanno anche zampe che hanno una funzione
importante, hanno un sistema adeguato che anche dal punto di vista della muscolatura è cospicuo hanno articolazioni anche in
fase di atterraggio, deve potersi posare senza cadere e scivolare, devono essere prensili anche durante il volo, senza fermarsi e
atterrare. Il movimento delle zampe durante il volo si allinea con il resto del corpo e viene usato poi nelle fasi di manovra.

Negli insetti corpo e zampe hanno ruolo meno importante, le zampe sono usate in modo non specifico o adattativo durante il
volo. Il corpo è compatto durante il volo, l’animale volatore tende a ridurre l’estensione, il torace è molto rigido, si vede meno la
distinzione esternamente, sembra una scatola unica con deformabilità che interessa tutta la struttura. Si parla sempre di parti
scheletriche come se fossero distinguibili, l’esoscheletro non è discontinuo, ma le piastre sono considerate quasi come separate,
perché la sclerotizzazione è maggiore dove non c’è flessibilità, ovvero articolazione di ali e zampe.
Struttura in sternite, pleurite e tergite sono terminologie che si riferiscono alle placche nelle loro
porzioni anatomiche di riferimento. I muscoli del volo sono perlopiù dorsoventrali, ma ci sono anche i
laterale che connettono la due lati del torace, ci sono come dei muscoli divisori.

Muscolatura del volo


Sempre molto sviluppata in vertebrati e artropodi ce ne sono tanti che contribuiscono e la struttura consta di due tipi di
muscolatura, quella che serve per l’elevazione dell’ala, coracoidei, e abbassatori dell’ala, pettorali. Sono muscoli sarcomerici a
striatura trasversale non fanno eccezione alla muscolatura dei vertebrati, che sono tutti trasversali, detti quindi sarcomerici.
La situazione è adeguata a quella deli altri muscoli dei vertebrati dal punto di vista della morfologia non ci sono adattamenti
particolari paragonati agli altri muscoli, la differenzia dal punto di vista strutturale è data da muscoli
bianchi e rossi, e dipende dalle specie e gli adattamenti. I rossi sono scuri perché hanno tanta
miogobina, dal punto di vista del funzionamento i muscoli bianchi hanno contrazioni molto veloci,
ma per breve periodo, perché non usano il metabolismo aerobio, non fanno fosforilazione ossidativa
fino in fondo, ma si limitano alla glicolisi anaerobia e dopo devono riutilizzare tutto il meccanismo
che comporta metabolismo aerobio. Usata per scatti velocissimi, da un punto di vista della
ultrastruttra hanno pochi mitocondri. I muscoli rossi sono aerobi e sono usati per voli di crociera e
lavorano con metabolismo aerobio, adattati negli animali che necessitano questo tipo di prestazioni.

Negli insetti la situazione è diversa, fermo restando che come muscoli adibiti al volo e scheletrici in generale (somatici anche
di zampe, etc.) sono tutti a striatura trasversale, sarcomerici, non del tutto però comparabili a quelli dei vertebrati. Nei muscoli per
il volo, pur mantenendo la struttura di base, si può fare una distinzione in due categorie: diretti, che sono sviluppati in animali che
hanno situazione di base di organizzazione più primitiva che prendono contatto con la base dell’ala, che fa alzare e abbassare
l’ala stessa, classico modello è la libellula. Nella libellula in sezione trasversale la muscolatura diretta è presente i due tipi di fasci,
quelli che innalzano l’ala (rossi) che sono sempre dorso-ventrali tra tergite e sternite, nella
zone in cui si attacca l’ala, articolati con i loro tendini sulla struttura più interna dell’ala stessa,
quando si contraggono l’ala si solleva, elevatori. Gli altri sono gli abbassatori, attaccati più
internamente rispetto all’ala, anche solo di frazioni di millimetro, sono gli abbassatori, sono
dorso ventrali con uno sfasamento verso l’esterno del loro attacco. Nel movimento dell’ala non c’è deformazione del torace perché
agiscono praticamente direttamente sull’ala. Il battito alare è considerato lento, da 10-100 battiti/s, sono animali abbastanza
grossi con battito che non necessariamente è unisono, le due coppie di ali hanno muscolatura ripetuta e indipendente tra le due
coppie, i muscoli che muovono la base dell’ala non sono usati per movimento di rotazione veri e propri, non fanno il ripiegamento
dell’ala posteriormente. Da un punto di vista del coordinamento nervoso ad ogni impulso nervoso corrisponde una contrazione
dei muscoli, il coordinamento che si ha viene detto condizione dei muscoli sincroni, perché sincrona questa attività anche se
non necessariamente il movimento delle coppie di ali.

In altri gruppi di insetti che sono migliori volatori, tra cui ditteri e imenotteri, ci sono
sempre muscoli sarcomerici a striatura trasversale, si avvalgono non di muscoli
diretti sulla base dell’ala, ma ottengono il movimento con u sistema indotto che
modifica il torace, che finisce per spingere l’ala in alto o in basso. I muscoli sono
attaccati bene a tergite e sternite e non prendono contatto con la parte basale dell’ala, ci son oi muscoli longitudinali disposti fra
capo e addome ortogonali agli altri, sono grossi fasci quasi cilindrici che non hanno nulla a che vedere con le ali. Quello c he
succede è che quando si contraggono i muscoli dorsali si schiaccia il tergite, in un certo senso è connesso all’ala, ne provoca
l’innalzamento nella sua parte basale; la contrazione dei longitudinali provoca un innalzamento del tergite che fa abbassare l’ala.

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Sono muscoli indiretti perché non in contatto con l’ala, ma provocano una deformazione che permette il movimento. Il vantaggio
grande perché si arriva a 55-1000 battiti/s, portano ad una vibrazione dell’ala, si muove di pochissimo e il muscolo stesso di
contrae pochissimo (sarcomero si contrae del 5%), sono muscoli molto specializzati che si avvalgono di diversi meccanismi.

I muscoli dal punto di vista nervoso sono detti asincroni, nei tracciati si vede che l’impulso nervoso non corrisponde al movimento
che avviene nel torace, questo significa che ad ogni impulso nervoso corrisponde un treno di contrazioni, è accelerato il
meccanismo che altrimenti non potrebbe essere così rapido, succede perché il treno di contrazioni è un automatismo, dipendono
dal sistema che corrisponde a contrazione e decontrazione successive velocissime. Perché questo sistema funzioni bene ci vuole
un sarcomero che ha dei vincoli, i filamenti sono attaccati alle strie Z in modo che il filamento si deforma e c’è un recupero
elastico al contrario, ma soprattutto è dovuto al recupero elastico dell’esoscheletro. Si evidenzia che i muscoli sono detti anche
autoscillatori e la contrazione è detta oscillazione miogenica. In questi animali la muscolatura diretta c’è ed è meno sviluppata,
ci sono comunque fasci laterali obliqui, che sono usati per le rotazioni e ripiegamento delle ali, sono accessori e non vengono
usati per il volo.

L’articolazione dell’ala, nella parte di esoscheletro, che non si interrompe, ha solo delle porzioni che sono più ispessite, nella
camicia articolare, dove c’è una parte di esoscheletro più sottile per dare flessibilità, ci sono chitina e scleroproteine. Nella
porzione articolare oltre alle componenti normali dell’esoscheletro, c’è anche la resilina, proteina
ultraelastica, capace di accumulare energia elastica di deformazione (del torace) e di restituirla nel
movimento opposto in modo che ci sia un automatismo che dà 1/1000 s di velocità. L’accumulo di
capacità elastica nell’articolazione dell’ala ci sono zone elastiche che permettono di far fare all’ala un
escursus maggiore di quello che farebbe, quindi spostano più aria e sono più efficienti. Entrano in gioco
anche i muscoli ascellari. I battiti sfruttano elementi base che sono essenzialmente sempre gli stessi,
ma la velocità e oscillazione rapidissima, fanno riferimento al sistema di attivazione per allungamento.

Coadattamenti per il volo


L’animale che vola deve avere un metabolismo molto alto, quindi avere rifornimento energetico adeguato, avere un apparato
circolatorio efficiente, come anche un sistema respiratorio efficiente

I. Metabolismo elevatissimo. VI. Modifica del sistema di escrezione, che non può essere
II. Apparati circolatorio e respiratorio molto efficienti. liquida soprattutto perché non si può accumulare, sia
III. Gli organi interni si riducono per ridurre peso e massa. negli artropodi che negli uccelli il materiale è semisolido.
IV. Sono potenziati la vista, ma anche gli organi di stato- VII. Termoregolazione specifica obbligata nei vertebrati e
dinamici. intermittente nella parte toracica nei vertebrati.
V. Sistemi di rilevamento specializzati, soprattutto negli
insetti bassati su campo magnetico e luce polarizzata,
sistemi di ricezione molto efficaci.

Il volo può essere diviso in modo schematico in passivo, moderatamente attivo e attivo/battente. Il volo passivo può essere
a paracadute, senza possibilità di tanto controllo, rientrano tutti i tipi di volo passivo in cui l’inclinazione della caduta è sui 45° o
più; quello planato è effettuato con planata meno ripida e richiede meno di 45° e permette di percorrere dei percorsi anche
abbastanza ampi, gli animali che hanno queste due tipologie sono tutti vertebrati.

Il volo moderatamente attivo si considera la forza principale è il vento o correnti, detto anche volo a vela, con contributo
moderato battente dell’animale. Questa tipologia può essere divisa in due categorie, quello statico che sfrutta le correnti termiche
verso l’alto e il dinamico in cui c’è un contributo maggiore dell’animale, che sfrutta le correnti sul mare, solo per gli uccelli.

Per il volo attivo il contributo è quasi esclusivamente dell’animale, c’è il volo battente e può essere lento con capacità sia
ascendenti che discendenti, veloce o orizzontale, e librato è ancora battente ma considerato una categoria particolare – gli
animali sono essenzialmente gli stessi.

→ Ci sono delle espressioni diverse nei vertebrati quindi significa che è qualcosa che ha una lunga origine e storia nei vertebrati,
è stato un po’ provato da tutti i gruppi.

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Volo passivo
Volo PARACADUTE non piò di tanto controllabile, in cui si sfruttano le superfici portanti e che l’animale è piccolo e non pesa
molto. Negli anfibi c’è sviluppato nella parte terminale dell’arto delle membrane che possano fornire qualcosa che sia un
primordio di superfice alare. Qualcosa di simile ce l’hanno anche dei rettili, vanno di pari passo per certi punti di vista.

Volo PLANATO ce l’hanno i pesci volanti che hanno sviluppano a livello delle pinne
soprattutto pettorali una grande amplificazione della struttura che si apre a ventaglio per costituire
una superfice alare. Quelli che si sono evoluti specificamente con queste c’è anche l’evoluzione delle
pinne ventrali. Anche nella nomenclatura normale si distinguono pesci volanti con due o quattro ali.
Possono volare anche per una tratto considerevole per 20-30 secondi, on record a 45 secondi.

Simile a questo anche se di tipologia diversa ( paracadute controllato) ci


sono anche i serpenti. Si sviluppa una capacità di volo dagli alberi grazie al
movimento che viene realizzato dal corpo durante la discesa e del fatto che il
corpo si schiaccia molto ed è come se si schiacciasse lateralmente dando
qualcosa che aumenti la superfice, assume la forma di un profilo alare con
struttura curva secondo i principi dell’aerodinamica. Di questi serpenti ce ne sono
vari tipi, sono arboricoli e si lanciano dagli alberi con sistemi che gli permettono
di andare per tappe da un albero all’altro.

Sempre nei rettili un animale che sviluppa capacità sostanziali, che ha un primordi d’ala è il drago
volante che può estendere delle strutture a ventaglio tra l’arto anteriore e posteriore.
Il gruppo in generale degli scoiattoli volanti che comprende roditori placentati e marsupiali
comprende adattamenti che permettono performance molto simili e il tutto basato su una piega della
pelle tra l’arto anteriore e posteriore, mantenendo la motilità degli arti, come una sorta di patagio. I
dermotteri hanno un patagio molto ampio e lo usano al massimo costituendo anche delle
ulteriori estensioni e sono animali che hanno una caratteristica di rimanere a riposo appesi a testa
in giù, similmente ai chirotteri. Interessanti per le caratteristiche che sviluppano il volo.

Volo moderatamente attivo


Il volo a vela STATICO è utilizzato da animali diversi, soprattutto insetti ed uccelli, che hanno vita terrestre, usano questo tipo
di tecnica per guadagnare quota senza sforzo eccessivo, richiede un battito d’ali minimo e nella tecnica di risalita sfrutta le correnti
termiche che si formano nelle zone calde e che sono ascensionali, con forma cilindrica, entra nella parte basale e si orienta con
movimenti circolari per risalire sfruttando la spinta e arrivato in alto si rilancia e
guadagna la successiva con un volo planato – ci possono essere momenti di volo
battente richiesti anche da questo meccanismo. Il requisito per questo volo è avere
la massa corporea giusta con le ali sufficientemente larghe e fessurate che
possono essere modificate nella curvatura, viene sfruttata soprattutto la componente
della spinta termica in salita.

Lo fanno anche alcune categorie di insetti, che sono svantaggiati nell’usare correnti d’aria perché
sono molto piccoli. Qualcuno per mole corporea e adattamenti riescono a sfruttare il volo a vento,
soprattutto in alcuni lepidotteri (farfalla monarca) riescono a sfruttare il vento con il sistema termico
degli uccelli oppure sfruttando la spinta posteriore, ma anche in questo caso la forza che imprime il
vento viene utilizzata inclinando il corpo in modo appropriato in modo che siano sviluppate contemporaneamente portanza e
spinta. La farfalla monarca fa anche dei percorsi considerevoli con anche 20 km/h percorrendo parecchie migliaia di km, usa
per questo perlopiù le correnti in un modo o nell’altro.

Il volo a vela DINAMICO si ha negli uccelli marini come gabbiani e albatros


usano il vento, con correnti usate in modo graduale così come si formano sulla superfice
del mare, la struttura degli strati d’aria viene scomposta in una serie di strati di flusso
paralleli che hanno velocità diversa, inferiore è la velocità sulla superfice dell’acqua e
allontanandosi aumenta, questo viene sfruttato dagli animali che compiono delle
evoluzioni a cerchio a partire dal livello più basso, si mettono poi contro corrente e così

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comincia a risalire arrivando al livello più alto, da cui si lancia in discesa con orientamento opposto al vento e comincia a scendere
verso l’acqua ricominciando il ciclo. Volo abbastanza rapido che richiede ali lunghe e strette (molto grandi) che possono
sviluppare al portanza necessaria per queste cose, molto sviluppare in lunghezza, sopportano anche venti molto forti.

Sono strategie che vengono usate in modo opportunistico, ci può essere un volo battente di base che si può combinare con un
volo a vela statico piuttosto che planato controllato, a seconda delle condizioni ambientali del momento, il punto è sempre
mantenere l’efficienza dello spostamento minimizzando il costo energetico. La poiana viaggia con conformazione di ali e corpo
e coda che permettono la sospensione dell’animale che sfrutta le correnti.

Volo attivo
Nel volo attivo BATTENTE vero e proprio il battito dell’ala assume
importanza fondamentale, l’ala ha un movimento a semicerchio
complessivo in cui c’è una battuta attiva verso il basso che corrisponde ad
un movimento avanti dell’ala e nella battuta di recupero verso l’alto la posizione è diretta posteriormente
in cui l’ala viene ritratta. L’ala cambia anche inclinazione a seconda del profilo alare, si inclina in modo
diverso durante le fasi del volo mantenendo sempre i rapporti sulle forze in modo che ci sia la portanza.
Le cose cambiano in base alla mole corporea e alla velocità.

Il decollo è un momento delicato in cui l’animale deve cambiare tutto l’orientamento del
suo corpo, per non cadere e riuscire a spiccare il volo. Uccelli di piccole dimensioni fanno
un salto che gli permette di guadagnare quota, gli uccelli più grossi hanno dei problemi,
anche il grosso aeroplano deve prendere una rincorsa lunga e fa uno sforzo notevole.

Anche l’atterraggio è difficile, negli uccelli più grossi più che in quelli piccoli, che si posano con una certa facilità, ripentendo
alcune azioni che hanno impiegato nel decollo, spesso usando le zampe per aggrapparsi e ammortizzare. Negli uccelli più grossi
vengono usate molto anche le ali che battono in modo correlato in modo da poter frenare, l’atterraggio controvento è una
strategia importante che può influire molto sull’atterraggio sull’acqua.

Negli insetti viene sfruttato tanto il problema dei vortici, che sono un aspetto problematico per qualunque aviatore. Gli insetti i
vortici li vogliono e vengono creati naturalmente dalla posizione dell’ala durante il volo, sfruttano anche degli altri che se non ci
sono vengono creati ad hoc da loro. Quelli più semplici sono i vortici di scia che si creano intorno alle ali, perché il bordo di
attacco dell’ala li crea naturalmente e vortici di tipo a ciambella in senso verticale e vengono sfruttati
soprattutto nel momento del decollo con la spinta che possono realizzare, vanno verso il basso e
seguono una direzionalità inclinata e l’animale li usa per portanza e spinta. Le manovre di decollo non
possono sfruttare salti o corsa, deve quindi accelerare l’aria intorno creando movimento intorno alle
ali, verso il basso creando i vortici ad anello che gli permettono di sollevarsi.

Nella formazione di movimenti d’aria e in particolare vortici, da un animale come gli


uccelli che sono molto grossi si va ad un insetto di larga e poi piccola taglia, le cose
cambiano anche solo nella formazione di perturbazioni. La dinamica è sempre simile
ma deve utilizzare delle strategie un po’ diverse, la rotazione dell’ala è importante,
come anche la frequenza della battuta e il percorso che compie l’ala nel movimento, in
tutto questo giocano tanti fenomeni.

Uno dei fenomeni più interessanti che viene creato e sfruttato dagli insetti più piccoli, la situazione prevede che venga sfruttato il
sistema “clap and fling” (battere e lanciare) per cui la parte importante è data dal fatto che le ali (sfrangiate) vengono battute in
alto tra loro e poi man mano scendono per completare il ciclo, questo sistema permette di provocare una circolazione speciale
d’aria intorno alle ali con la formazione di vortici specifici che quindi permettono il volo. Basata su quello che dal punto di vista
meccanico viene considerato un rischio enorme, praticamente considerata impossibile. (tracciato ellittico dell’ala)

I chirotteri sono in grado di fare volo battente, ascendente, discendente e orizzontale. Le


differenze rispetto agli uccelli sono diverse, l’ala si sviluppa sempre a partire dall’arto anteriore,
la struttura complessiva è poi molto diversa, dà l’omologia che viene spesso proposta come
ala di uccelli e chirotteri, ma che nel dettaglio si può portare ad una condizione relativa di
omologia, vengono usate parti diverse dello scheletro, l’ala usa tutte le dita tranne il pollice che
resta libero per altre funzioni, in più c’è un diverso uso di altre parti, come il patagio che è una

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plica cutanea che internamente presenta dei fasci muscolari che contraendosi permettono delle deformazioni o conferiscono
determinate caratteristiche importanti per il volo – oltre alla muscolatura che muove l’arto.

Essendoci mammiferi che preludono al volo, l’ipotesi più accreditata dell’origine di questi animali è che l’antenato era un animale
arboricolo che ha sviluppato a livello degli arti anteriori una capacità prensile di alimenti particolari e quindi ha sviluppato delle
strutture ampie per afferrarli mentre rimaneva attaccato al substrato con gli arti posteriori. Queste strutture allargate con
membrane interdigitali sono poi diventati probabilmente una struttura mossa per la termoregolazione. L’animale può quindi
cominciare muovendo queste strutture di poter sollevare alcune parti del corpo rispetto alla posizione pendente grazie al fatto
che esercitano una spinta ascensionale e quindi ottenere prestazioni migliori nella cattura dell’alimento senza perdere l’attacco
sul ramo.

Anche in questi animali, come negli uccelli e insetti, il volo prevede


l’utilizzo di sistema normale aerodinamico in cui si formano vortici
di scia e vortici ad anello, che possono essere ottenuti
componendo questi o battendo le ali in modo particolare.

Sono animali che hanno altre capacità particolari come


l’ecolocalizzazione con ultrasuoni, che rimbalzano contro altri corpi e danno forma e distanza di quello che hanno intorno e la
loro posizione nello spazio. Serve anche per ottimizzare il volo, soprattutto di notte. L’adattamento che deriva dalla loro posizione
classica viene sfruttata sia nel decollo che nell’atterraggio, sempre a testa in giù con gli arti posteriori che sono usati per questo,
l’ala in alcuni casi viene completamente compressa e ripiegata viene usata come stampella per camminare.

Il VOLO LIBRATO ci sono diverse tipologie di animali in grado di realizzarlo e si assomigliano spesso anche per
conformazione, come modello tipico c’è il colibrì, che ha un volo che non può essere comparato a quello normale degli altri
uccelli, ma il movimento dell’ala effettua una rotazione, la stessa articolazione dell’arto viene
mossa in modo particolare, l’ala è come se ruotasse su sé stessa e i tecnici l’hanno assimilato
molto all’elicottero. Nell’hovering il corpo sta fermo e la portanza è generata tutta dai muscoli,
molto dispendioso, per rimanere fermo annulla anche la spinta in avanti (massimo 100 g).

L’ala deve generare la portanza e una spinta che si annulla con il


movimento dell’ala. Questi animali sono molto piccoli e leggeri. La rotazione dell’ala è esplicitata con la
formazione dell’ala con l’inversione delle pagine dell’ala, importante che l’inclinazione del corpo che
rimane inclinato di 35-40°. Una cosa molto simile almeno in principio è negli insetti, molto più diffuso di
quanto lo sia negli uccelli, insetti (falene giganti) di medie grandi dimensioni. Il movimento dell’ala ha le
stesse caratteristiche, viene ruotata a otto con l’inversione della direzione della pagina alare.

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Organuli cellulari, strutture che sono undulipodia come terminologia che li comprende in maniera adeguata e non ambigua, il
termine flagello intende anche il flagello batterico, che non è confrontabile dal punto di vista strutturale e funzionale all’altro. In
queste strutture ci sono in gioco tutte le componenti che ci si aspetta di avere, struttura polimeriche che interagiscono tra loro
ottenendo un’interazione che permette uno spostamento reciproco, delle proteine motrici che funzionano come elemento
essenziale, che sono in grado di idrolizzare e quindi usare l’energia rilasciata dall’ATP per ottenere dei cambiamenti
conformazionali. Chlamydomonas ha due flagelli lunghissimi con battito sincrono regolare, sono scelti come modello perché sono
facili da allevare e studiare, sono flagelli molto trattabili, si possono staccare dalla cellula e fare una serie di esami. L’altro modello
tipico per studiare le ciglia è il Paramecium.

Le ciglia sono strutture comuni sia in organismi ‘basali’ come protozoi, ma anche nei tessuti o in cellule. Per non confondersi il
flagello batterico ha una struttura che assomiglia, allungato e sporgente dalla membrana, internamente però sono molto diversi,
non è paragonabile a ciglia e flagelli, anche il moto non è simile, ma ruota intorno alla sua base.

Gli undulipodia hanno una struttura con un’impalcatura interna precisa. Esternamente ha l’aspetto di
un’espansione digitiforme regolare della membrana, ma internamente è solidamente supportato da microtubuli
disposti parallelamente. L’inserzione del ciglio nella membrana è dato da una serie di strutture accessorie per
cui il ciglio sembra terminare, corpuscolo basale (un centriolo), e delle fibre proteiche organizzate da formare
dei disegni regolari, può formare anche un fascio come una sorta di radice (che non sempre c’è). Dal punto di
vista funzionale le due strutture sono diverse, le ciglia che sono sempre in numero maggiore di uno si
muovono con movimento che è stereotipato, non essendo lunghissimo si flette in maniera rigida quando
compie la parte attiva della battuta (power stroke) e nel ritorno si flette e quindi assume una configurazione
ondulata – la piega cambia a seconda delle circostanze. Il battito di
andata e ritorno vengono scomposti in varie fasi, le fasi possono
essere anche tante, tendenzialmente sono 7, il singolo ciglio si muove così, cambia la
coordinazione, l’efficacia è data dalla battuta di
andata.

Il movimento del flagello è più complesso, perché essendo più lungo non ha un singolo unto in
cui si verifica la flessione, movimento ondulatorio lungo tutta la lunghezza. Il flagello si muove a
frusta, ma non è vero, perché ha un’ondulazione che si ripete con ampiezza costante e la stessa
forza – non è solo retrogrado il modo in cui si diffonde, nello spermatozoo il flagello ha movimento solo retrogrado, spinge indietro
per andare in avanti, ma non sempre è così. Le ondulazioni possono essere planari oppure elicoidali, anche in questo caso
l’ampiezza dell’onda varia a seconda delle circostanze e dei casi, movimento molto vario, quindi è un aspetto della biodiversità
importante. Il rapporto evolutivo è che il flagello sia più antico, si è specializzato in molti modi, tra cui quello che porta poi alle
ciglia, che sono quindi un flagello specializzato di fatto.

Le ciglia e i flagelli sono strutturate con morfologia di base che è molto costante, tipica degli eucarioti,
sono strutture che possono partire da una base in cui la struttura digitiforme con impalcatura interna di
coppie di microtubuli (organuli cellulari con struttura precisa, 25 nm di diametro e strutturati nella
parete con monomeri di actina, internamente cavi), ci sono 9 doppiette in periferia a formare una sorta
di corona interna alla membrana in tutta la lunghezza. Una differenza le ciglia possono essere distinte
in ciglia mobili (primitive) e immobili (cellule sensoriali, stereociglia) – quando viene resa attiva al
movimento si modifica in struttura, in primis con una ulteriore coppia di microtubuli al centro, si
sviluppano tante altre componenti.

La struttura cambia nel corpuscolo basale, invece di essere fatto da coppie di microtubuli è data da
triplette di microtubuli, nella base del ciglio è uno, mentre nel flagello sono due, perpendicolari, sono
centrioli importanti per lo sviluppo della struttura sia che per il sostegno. Le coppie di microtubuli, 9
periferiche e una centrale, nelle ciglia mobili è detta assonema, che è il segno di riconoscimento di
queste strutture che è sempre in ciglia e flagelli mobili. Nella parte del centriolo è fatto da triplette e
manca quella centrale, non è chiara la continuità tra i microtubuli della colonna centrale e del corpuscolo
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basale, non c’è chiara continuità. Le coppia centrale è fatta di due microtubuli, vicini ma non
accostati completamente, hanno un piccolo ponte in mezzo, il singolo microtubulo ha la
struttura perfettamente rotonda, fatta da protofilamenti come delle collanine di dimeri di alfa
e beta tubulina, tredici filamenti che costituiscono la parete del cilindro cavo, sono tutti uguali
per conformazione e struttura. I microtubuli periferici c’è una parziale associazione e
sovrapposizione delle pareti, c’è una struttura a 8, quello completo si chiama A e quello
incompleto B, hanno una parete in comune.

Ci sono anche componenti accessorie, i legami rossi trasversali, che sono ripetuti con
periodicità specifica sono nexina, proteina di legame che associa i vari microtubuli A con il
B adiacente. Sul microtubulo A ci sono dei braccia di dineina che formano un legame non sempre completo e diretto, sono
strutture sporgenti a cui è stato attribuito ruolo nella motilità, sporge a precisi livelli lungo i microtubuli, le due braccia nella loro
ripetitività longitudinale non hanno la stessa frequenza, le braccia esterne hanno maggiore frequenza di quelle interne. Ci sono
poi dei pioli, radial spokes, che vanno verso la coppia centrale ma non si collegano mai direttamente, si progettano da ciascuna
coppia periferica sempre dal microtubulo A, hanno componenti proteiche multiple con
grande differenziazione (almeno 30 proteine di cui non si conosce benissimo i ruoli singoli).
Guaina proteica non completa attorno alla coppia centrale, sotto studio, il ruolo reale è
dubbio. Le braccia di dineina non sono una struttura uniforme a gancio, ma sono strutture
fatte da subcomponenti che danno l’impressione di essere a bouquet, nel braccio esterno
ci sono tre componenti, mentre quello interno ne ha due – hanno configurazione
complessa, attacco a piolo e questa giustifica un certo tipo di comportamento. La struttura
dei microtubuli è permanente, sono strutture stabili che non vanno incontro a turnover.

La dineina è una proteina globulare con diametro 80A e lunghezza 140A media, si distingue quella che costituisce il braccio
interno e quello del braccio interno (IDA), la componente principale è una catena di 400-550 kDa. Costituite sottoforma di braccia
hanno siti di legame specifici per l’ATP e per la tubulina. Dal punto di vista funzionale l’attività è ATPasica, entra in funzione come
importante enzima per attivare magnesio-dipendente – parallelo a quello che succede nel muscolo. Questa attività è già presente
nel muscolo è anche molto accentuata quando si mette in vitro e se ne verifica l’attività in presenza di tubulina o microtubuli. Sono
tutti paragoni che se fatti con il muscolo sono abbastanza evidenti. In termini di forza che generano i ponti, queste strutture
possono attaccarsi e staccarsi in modo regolare, provocando la motilità, perché si provoca lo scivolamento e questa operazione
di spostamenti reciproci usano ATP; la forza che generano i legami che si attaccano e staccano per ciascuno dei punti (ODA –
outer dynein arms) è di circa 6 pN, simile al ponte di miosina a livello del muscolo, la frequenza di oscillazione è circa 70 Hz,
c’è attacco e distacco spontaneo dai microtubuli, in particolare in condizioni di riposo si possono staccare artificialmente e quello
che succede.

Un’altra cosa verificata è stato vedere che le braccia (entrambe) possono essere attivate o inibite anche da altri fattori (oltre
l’attività ATPasica naturale), in realtà come nel muscolo il sistema è regolato e controllato, ci sono affinità naturali che fanno sì
che se non esiste una regolazione, funziona sempre. Si è trovato che sempre la dineina ha un ruolo nell’attivazione della sintesi
dell’ATP, non solo gioca il ruolo di catalizzatore nell’attività ATPasica, ma facilita la risintetizzazione di ATP da ADP.

Ciascuna coppia periferica si vede che nelle braccia ci sono delle palline che sporgono
e interagiscono, ci sono anche complessi regolatori della dineina. Le braccia subiscono
una sorta di compattamento, si vedono aperte quando sono staccate, ma quando
entrano in azione assumono una configurazione compatta. Le ricostruzioni tengono
conto di tutte le cose dette e altro, la guaina è stata ricostruita nelle sue componenti
irregolari, il tutto a dare una configurazione che non ha assolutamente una simmetria
raggiata in sezione trasversale, particolare che eventualmente permette di vedere un
piano solo che individua due parti abbastanza speculari (eccetto che nei ponti di dineina) taglia il ciglio in modo sagittale e taglia
la coppia centrale in due parti e la coppia 1, e passa a metà tra 5 e 6, considerato in questo modo un ciglio come avente una
simmetria bilaterale tale che si può arguire quale sarà la battuta, che avviene lungo il piano di simmetria del ciglio e mantiene
questo in modo regolare.

1. Dissezione chimica, rimozione specifica e prestano perché possono essere isolate dalla cellula
selettiva, seguita da una sorta di prova di test funzionale con metodi di centrifugazione, si lavora sui flagelli
di quello che rimane della struttura. Queste strutture si perché sono più grossi, ma funzionerebbe anche con le

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ciglia. Il flagello se ne rivede le funzionalità aggiungendo 2. Analisi comparativa della diversità ciliare
il mezzo di riattivazione (ATP e Mg) in vitro, il corpo o flagellare: lavoro immane perché si estende a tutte
cellulare non è necessario alla funzionalità. Gli autori le ciglia o flagelli, mentre gli altri lavori si focalizzano su
sono arrivati a levare la membrana, con trattamento modelli, questa è un’azione comparativa soprattutto a
abbastanza facili col glicerolo, rimesso col mezzo di livello di altre strutture.
attivazione l’assonema batte, quindi l’eliminazione di
3. Analisi de che possono
corpo cellulare e membrana non provocano interferenza
essere mutanti naturali (succede con molti protozoi), ma
particolare per la motilità. Si passa poi a trattamento
anche mettere in correlazione con anche situazioni in cui
selettivo.
ci sono delle patologie.

Con la dissezione il flagello si studia isolato in seguito a trattamento con glicerolo con rimozione di membrana, che si ottiene
togliendo la nexina, che è compatta e isolata, quindi si rimuove facilmente senza interferire con le altre componenti, il trattamento
selettivo è con tripsina o elastasi, che sono grossi trattamenti enzimatici di digestione della nexina, si fa il controllo strutturale a
posteriori. Si ottiene un assonema ‘denudato’ e privato della nexina, viene quindi testato per la funzionalità di ripristino, viene
aggiunto ATP e Mg e si ottiene il fatto che i microtubuli, mentre prima dell’estrazione continuavano a piegarsi, nel caso della
rimozione della nexina, non si piegano ma scivolano reciprocamente fino a valicare i confini del vetrino perché continuano a
muoversi. Questo significa che la flessione del sistema è correlata alla presenza della nexina, permesso di spiegare perché i
microtubuli se messi in condizione di avere dineina e ATP si traduca in una struttura che si piega.

Per la rimozione delle braccia di dineina si parte dal flagello denudato, il trattamento specifico è fatto concentrazione salina
controllata a seconda dei casi, si possono mettere in evidenza due tipologie sempre a concentrazioni diverse, uno per la
rimozione parziale (toglie le braccia interne), l’altro per la rimozione
totale. Permette di verificare anche cosa succede quando la dineina non
è rimossa integralmente. Si mette entrambi i preparati con i mezzi di
riattivazione (in seguito a verifica strutturale che si sia ottenuto quello
che si voleva), nel primo caso c’è motilità ridotta, nell’altro caso non c’è
motilità. Se poi si riusa la dineina staccata o se ne aggiunge si altra, c’è
il ripristino totale della motilità e lo stesso avviene con quelli a motilità
ridotta; nella prova strutturale, inoltre, si va a riattaccare sui microtubuli
A in modo regolare e specifico. La dineina è quindi il motore del
sistema ciliare e flagellare, come anche può funzionare in modo
diverso in presenza di nexina o meno.

Andando a vedere il sistema nello specifico, il ciclo di attacco e distacco è noto, ma l’intervento di ATP è ancora da studiare.
Quello che succede è che inizialmente i due strutture partono da una situazione in cui non sono attive, quando arriva l’ATP si lega
alla dineina e provoca un compattamento della struttura e un’angolazione della sua direzione da 80° a 70°; si attacca al
microtubulo vicino, perché ci sia l’aggancio deve avvenire un cambiamento
conformazionale e di angolazione, perché a riposo è troppo corta, a questo punto
l’ATP viene usato (prima serve per il cambiamento) per la rotazione rispetto
all’attacco e trascina il microtubulo legato, a questo punto si stacca dal microtubulo
adiacente – non è chiaro bene se
l’intervento dell’ATP avviene due volte.

L’orientamento delle braccia di dineina, in senso orario, permette di capire che non si
può nello stesso momento che tutte siano attive contemporaneamente, perché se così
fosse per motivi meccanici comporterebbe una paralisi della struttura stessa, sono messe
in gioco forze che si controbilanciano, come una sorta di rigor.

Problema della diversità della battuta, quella di andata è rigida quella di ritorno è flessa, la dineina viene attivata in modo alternato
tra le due parti, ma anche longitudinalmente non viene attivata simultaneamente, viene attivata in modo sequenziale, la
ricostruzione fatta è schematizzata in modo elementare, D+ è attivata, R è il radial spoke. Nella battuta di andata la dineina è
attiva in tutta la lunghezza del microtubulo e lungo tutta la lunghezza del ciglio il sistema regolativo non è in funzione, salvo che
nella zona basale in cui è importante che avvenga. Nel ritorno c’è un’attivazione metacronale dei ponti di dineina, sono più attivati
i radial spoke. Si è scoperto di recente che la guaina attorno alla coppia centrale gioca un ruolo importante anche in questo.

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Il secondo metodo per studiare le differenze morfofunzionali è sfruttando i mutanti, soprattutto i mutanti naturali. Negli
unicellulari si è verificato che possono avere mutazioni riscontrabili anche
morfologicamente di assenza delle componenti, sono solitamente immobili o è
scarsa – facili da selezionare anche in natura, data la velocità con cui si
riproducono. Nei pluricellulari il discorso è più complesso, ma la comodità è di avere
il modello unicellulare dei pluri, lo spermatozoo, ance qualcosa sugli epiteli ciliati,
ma con focus su determinate cose; con cambiamenti anche minimi nell’assetto
dell’assonema si ha scarsa o assente motilità.

1. Assenza totale o ciglia rudimentali. 4. Assenza totale o parziale di radial spoke


2. Lunghezza anomala 5. Assenza totale o parziale di braccia di dineina
3. Numero aberrante di coppie di microtubuli
I mutanti animali più usati sono drosophila, topo cane, con anomali che riguardano 3, 4, 5; nell’uomo sono molto studiate le
ciliopatie che riguardano situazioni diverse, verificate come immotilità ciliare completa o parziale, si ha infertilità, sindromi di
varia natura soprattutto croniche delle vie respiratorie, individui con situs inversus (nel 50%), recentemente anche con BBS.
Nell’uomo la situazione che si può trovare negli spermatozoi può mostrare in caso di aberrazioni, possono mancare totalmente
di dineina, in contemporanea con patologie che riguardano l’apparato respiratorio.

Ciglia
Dal punto di vista strutturale le ciglia hanno una situazione abbastanza omogenea, quindi si prestano relativamente ad
un’indagine comparativa, un altro sistema (oltre ai mutanti) è di vedere comparativamente tra individui diversi cosa succede se
ci sono delle differenze, non a livello patologico, ma di adattamenti. Le ciglia sono piuttosto omogenee, le stesse dimensioni e
morfologia ripetitiva sono più o meno le stesse, gli unici che si separano sono gli ctenofori che hanno ciglia particolarmente
lunghe perché fungono anche da superfici che battono, hanno un solo centriolo perché l’altro è stato abolito nel corso
dell’evoluzione, l’assonema è 9+2 con eccezioni, tra cui l’esofago degli oligocheti che hanno 8+2, sono molto piccole e
tappezzano tutto l’esofago e sono immobili. Come modelli ce ne sono tanti e alcuni sono stati studiati, oltre al paramecio ci sono
altri ciliati che sono dotati di una ciliatura particolare dal punto di vista della distribuzione, possono essere su tutto il corpo, a
regioni, a ciuffi (cirri, in ciliato bentonico che si muove per strisciamento che è dovuto a scivolamento sulle ciglia).

Flagelli
I flagelli e vari organismi flagellati la situazione è molto eterogenea, sono la struttura più antica, si vede sia nel movimento
stereotipato, ma anche nella struttura più omogenea e l’apparato del corpuscolo basale mantiene i due centrioli, da un punto di
vista dimensionale c’è molta variazione, il diametro però rimane costante, perché rimanga l’assetto assonemale è normale che
resti tale. Ci sono differenze che riguardano l’assonema, ha permesso lo studio della spermatologia comparata che significa
guardarne l’assetto anche in vitro, ci sono spermatozoi con 9+2, ma anche 9+0 la coppia centrale non c’è quindi permette di
avere un assetto più raggiato, 9+9+0 efmerotteri c’è una ripetizione della struttura periferica senza la coppia centrale, la ripetizione
è non della coppia ma di un singolo microtubulo; 50 – 2000 in alcuni spermi di insetti… La mancanza della coppia centrale sembra
dare una motilità più ampia nello spazio. Ci sono nomenclature che classificano gli individui in base
al numero di flagelli e motilità dei flagelli.

Dal punto di vista della posizione e del modo di nuotare delle strutture diverse e delle prestazioni
realizzate con il nuoto si può avere situazioni molto diverse, da 100micron/s; la posizione del
flagello può essere posteriore come nello spermatozoo umano, ma come nei ciliati può essere
anteriore e possono essere anche ispidi. Le ondulazioni possono propagarsi in senso opposto alla
struttura, oppure nella stessa direzione.

Interpretazione funzionale
La membrana non ha una gande importanza sulla motilità, su determinati segnali ma la motilità base non c’entra e non è
coinvolta dal punto di vista del lavoro meccanico. C’entra molto nella percezione degli stimoli del movimento, ricezione dei segnali
e modificazione del movimento.

I microtubuli sono importanti soprattutto da un punto di vista meccanico quelli periferici, sono in grado di realizzare uno
scivolamento reciproco se non sono correlati trasversalmente da legami e sono in grado di flettersi in presenza di vincoli

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trasversali, la coppia centrale non è essenziale per la motilità, può anche essere soppressa, quando presente è coinvolta nel
fatto che il movimento diventa planare, è correlata all’attivazione delle coppie di microtubuli, soprattutto le braccia di dineina e
l’attività delle braccia interna, che coinvolge i radial spoke e proteine regolatrici.

I ponti di dineina sono il punto cruciale perché convertono in energia meccanica, compiono l’azione di trazione, sono
differenziati in ponti interni ed esterni che hanno attività diversa. I legami di nexina sono quelli che sono responsabili della
conversione della trazione in flessione, i radial spoke collaborano con i legami di nexina per la conversione di energia, ma la loro
funzione principale è cdi coordinare i ponti e imprimere la diversità del funzionamento della dineina, nella fase attiva attivandola
tutta insieme e nella fase di ritorno attivandola in modo metacronale – anche il loro orientamento complessivo rispetto
all’assonema, tra la posizione dritta e flessa c’è un orientamento diverso rispetto ai microtubuli che sembra avere un’importanza
fondamentale.

MOVIMENTO CILIARE
Il movimento è bidimensionale quando andata e ritorno sono sullo stesso
piano, in epiteli, cirri, vale anche per le lamelle degli ctenoforori. Tridimensionale
in alcuni epiteli particolari ed è una condizione comune nel protozoi ciliati, che
pur avendo più ciglia hanno movimento di ritorno tridimensionale.

Il battito si può invertire, può essere evocato artificialmente, l’animale compie un’inversione della battuta sia di
andata che si ritorno, il modello più utilizzato è quello dei tunicati, che hanno epiteli ciliati molto sviluppati a livello
dell’epitelio branchiale, sono molto studiati in laboratorio. La inversione del battito può essere evocata
elettricamente o variando le concentrazioni ioniche del mezzo, del potassio e del calcio, due ioni che sono
implicati anche nei fenomeni elettrici della membrana. Il movimento ciliare risente anche di agenti che possono
influire negativamente e possono arrivare a paralizzare il movimento, come la nicotina.

Il battito presenta delle condizioni anche di complessità, deve realizzare contestualmente anche il
movimento orientato dell’organismo attraverso un coordinamento di una quantità di ciglia distribuite su
tutta la superfice, il loro battito è coordinato in modo specifico, fermo restando che la stessa cellula è
orientata. Questo permette che il movimento dell’organismo non sia rettilineo semplice con propulsione
elementare ma avviene in modo rotatorio attorno ad un asse e segue una direzionalità avvitandosi su
sé stesso mentre nuota. Il battito che avviene nella direzione rosa deve essere coordinato con l’onda
che si sviluppa sulla superfice stessa, la caratteristica delle ciglia è che in un tappeto ciliato come la
superfice del paramecio è evidente su alcune linee ma non su altre; il coordinamento deve essere
impostato in modo che il loro modo di funzionare sia ottimale e produca delle onde di attivazione delle ciglia sulla superfice per
consentire il movimento armonico.

In un’area fatto da un certo numero di ciglia, si vede che ogni numero corrisponde alla fase della battuta,
1-3 andata e 4-7 ritorno, la linea di allineamento è detta linea di sincronia, necessaria, lungo questa
linea tutte le ciglia sono in fase tra loro. Tutti gli altri piani in tutte le altre direzioni non c’è sincronia, di
linee di metacronia ce ne sono tante, la sequenza delle ciglia in fase di allineamento sono tutte sfasate
di un tempo in quella ortogonale. In tutte queste condizioni c’è almeno una linea di sincronia e un certo
numero di metacronia.

La metacronia può svilupparsi in indietro o in avanti, una prevede un anticipo e


l’altra un ritardo, quindi le due tipologie vengono definite rispettivamente simplettico
quando va con la stessa direzione del battito e quando invece c’è una direzione
opposta è antiplettico. Sono metacronie che dal punto di vista dell’orientamento del
piano sono ortoplettiche – sono le più semplici e si verificano abbastanza
comunemente. Si può poi avere battito in una direzione e metacronia che si sviluppa perpendicolare, si può avere orientamento
in una direzione o nell’altra, dexioplettico o leoplettico – in generale l’ortogonalità è detta diaplettica.

Metacronia e sincronia sono fenomeni che sono regolati o intrinseci? Il coordinamento non è di tipo neurale, è qualcosa
indipendente da fenomeni di impulso nervoso, sono invece dei fenomeni meccanici che dipendono dal regime idrodinamico e
dipende dal fatto che il battito stesso crei un disturbo nel fluido stesso, che non può non influire sulle ciglia che stanno vicino,
basato su un principio di minima interferenza. Gli studi che sono stati fatti mostrano come nel caso della sincronia che due ciglia

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che cominciano a muoversi hanno inizialmente uno sfasamento evidente e si vede come poco a poco le due strutture che battono
inizino ad entrare in fase e alla fine sono perfettamente sincrone – questo perché si crea la perturbazione nel sistema che porta
per forza a questo. Nei flagelli succede la stessa cosa, due flagelli che vengono guardati sia lateralmente che dall’alto per l’orbita
che viene seguita, nel giro di un numero limitato di battute si allineano. L’interferenza stessa che c’è nelle prime battute porta
necessariamente al loro allineamento e il loro modo di entrare in fase e viene dimostrato dalle simulazioni.

Il tappeto ciliare del paramecio si vede che da una condizione normale le simulazioni generano delle condizioni diverse e, senza
variare il battito delle ciglia, ci sono metacronie alternative – in tutte viene evidenziato al computer che ci sono momenti di
interferenza reciproca e causano condizioni di perturbazione che non sono compatibili con il movimento coerente.

La metacronia è un fenomeno dovuto al regime idrodinamico, corrente di perturbazione che impone il regime metacronale
alle ciglia stesse, la questione inconfutabile da un punto di vista naturalistico ed evoluzionistico ha un’altra
spiegazione, perché chiama in causa altri organismi e li esamina da un punto di vista delle modalità di
funzionare, come per esempio in caso di simbiosi in cui il coordinamento neurale non ci può essere perché
gli organismi sono separati. In simbionti dell’intestino, zooflagellati, in una condizione di regime di fluido
particolare, entrambi hanno le caratteristiche da flagellato. Ciuffo di flagelli di cui alcuni sicuramente non sono
in grado di dare una spinta necessaria alla locomozione, il grosso della spinta è dato dal movimento
ondulatorio dato da strutture che formano come tante circonferenze sul corpo cellulare, che sono delle
spirochete, quindi batteri che sono impiantati sulla superfice della struttura cellulare dove provocano delle
specie di piccole escrescenze, ma non c’è continuità tra uno e l’altro.

Queste strutture sono precisamente organizzate, l’organismo si muove in modo direzionale con movimento rettilineo
elementare con contributo di un onda metacronale retrograda a carico delle spirochete. Le spirochete sono tutte indipendenti
una dall’altra e dallo stesso flagellato, la loro metacronia è sviluppata in modo automatico dal regime stesso perché non può
essere altrimenti coordinata. L’altro ha spirochete ad anelli, sul diametro maggiore forma una specie di gonnellino hawaiiano, si
muovono sempre metacronalmente retrogrado, anche questo è una dimostrazione di questo e quindi dell’importanza della
metacronia come fenomeno naturale meccanico, che è però un contributo importante alla locomozione, detta simbiosi
locomotoria, non a caso la Margulis ha usato questa cosa per pensare che gli ondulipodi possano avere un’origine da simbiosi
di organismi diversi. Il controllo di questa locomozione è molto limitato ma siccome l’ambiente è conservativo e non soggetto a
disturbi particolari può mantenere una condizione del genere.

Il paramecio in laboratorio ha dimostrato che la direzionalità del suo movimento è molto precisa e
può essere regolata, se il paramecio viaggia e se viene improvvisamente a trovarsi un ostacolo
avviene istantaneamente un arresto del moto e un’inversione delle ciglia. Le fasi della marcia
indietro non durano mai tantissimo fino ad arrivare ad un momento critico, alla fase 3 l’animale si
ferma e ruota sulla parte posteriore del corpo e si posizione
secondo un’altra direzione e riprende il moto normale con la
parte anteriore orientata nella nuova direzione di nuoto. A
questo punto c’è un cambio di angolazione e poi riprende la
marcia in avanti, quando urta contro un ostacolo con la parte
anteriore della cellula (meccanocettori e chemiocettori). Se si
stimola la parte posteriore, l’effetto è completamente diverso perché l’animale accelera nella
direzione del movimento, risposte completamente diverse.

Fenomeni che interessano la membrana cellulare, che non è altrimenti implicata nel
moto, la differenza di potenziale tra interno ed esterno è dovuta a duna differenza di
concentrazione ionica che interessa il potassio, alto all’interno della cellula e calcio (basso)
che è molto comune dal punto di vista del suo utilizzo e contributo negli organismi acquatici.
Il potenziale in seguito a stimolazioni produce una curva che ricorda molto fenomeni
dell’eccitamento delle cellule nervose, fenomeno di depolarizzazione veloce, arriva ad un
picco e poi ripolarizza, c’è una sorta di spike paragonabile al potenziale d’azione. Nella
stimolazione posteriore c’è un’iperpolarizzazione della membrana, la differenza di
potenziale aumenta e diminuisce per poi tornare normale.

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Se si vogliono correlare con il movimento si vede il disegno in cui le fasi sono numerate per essere messa in corrispondenza con
i fenomeni ionici che interessano soprattutto la differenza di concentrazione, sono correlati all’apertura e chiusura di canali ionici,
lo stimolo anteriore determina un’entrata di calcio che si propaga poi su tutta la membrana e ad un certo punto comincia a anche
ad uscire il potassio. Quando arriva al momento della rotazione corrisponde al momento top dell’accumulo del calcio nella cellula,
che arrivato ad un momento massimo riporta poi alla condizione di partenza.

Queste cose le hanno verificate anche su altri modelli, in particolare la


Stylonychia che è in grado di strisciare/scivolare nel suolo, ma anche
nuotare, il movimento è dovuto alla cagliatura presente sulla superfice ventrale, le
ciglia nella zona ‘dorsale’ è molto esigua. Quelle ‘ventrali’ sono molto differenziate
in lunghezza, formano cirri che si muovono in modo coerente, hanno tutte una tipologia di movimento
diverso, grande differenziamento in posizione e funzione. Anche in questo caso strisciamento e
nuoto sono dovuti a battiti coerenti delle ciglia che possono essere invertiti. Si ha anche sui cirri delle
onde metacronali che possono essere più o meno veloci, coordinamento di attività diversa.

Il movimento ciliare è usato molto per la motilità negli unicellulari può essere anche molto sofisticato con controllo di
direzionalità e tipologia di locomozione, non ha semplicemente un ruolo da svolgere. Dal punto di vista del coordinamento si
può avere sincronia e metacronia, con coordinamento che dipende dal regime idrodinamico. La direzione dell’onda metacronale
non è data da stimoli elettrici, e la direzione del battito è controllata da fenomeni elettrici di membrana. In termini di efficacia il
movimento ciliare ha un grosso impatto, è importante negli unicellulari e pluricellulari, pur che abbiano piccole dimensioni, quindi
con basso nRe per cui si applica il principio dei flussi laminari. La resistenza che incontrano questi organismi nella locomozione
è data dalla viscosità nel fluido, l’efficienza della forza che viene impressa per ottenere la spinta dal liquido dipende dal numero
e dalla disposizione delle ciglia, e, visto che al resistenza è data dalla viscosità, questa aumenta con l’aumentare del numero
delle ciglia.

I pluricellulari in primis sono le larve di tantissimi metazoi, a testimoniare che le dimensioni corporee sono adeguate a
mantenere il flusso laminare, sono larve acquatiche perché le ciglia funzionano solo nei fluidi, stadi larvali principalmente di
ecdisozoi (protostomi) che non le hanno per scelte evolutive fatte da organismi che hanno abbandonate le larve ciliate. Le larve
ciliate sono uniformemente ciliate oppure tendenzialmente è più comune avere larve con bande ciliate limitate a certe zone.

Locomozione per ciglia in pluricellulari i trova anche in animali di dimensioni non


piccolissime, come gli ctenofori, ha otto bande ciliate in cui le ciglia sono organizzate a
formare palette o cteni, di cui ciascuna è fatta da migliaia di ciglia allineate che si muovono
in modo sincrono per lamella, le lamelle in serie si muovono con moto metacronale. Il
movimento di questi organismi è fondamentalmente organizzato in modo tale che le ciglia
battono provocando una spinta verso il basso che muove l’animale verso l’alto.

Già negli ctenofori un po’ di muscolarizzazione è presente e nei tentacoli in particolare che vengono usati per la predazione e
non locomozione, c’è il mesoderma, che negli animali precedenti non è presente.si
insedia la muscolatura come un elemento essenziale per la motilità e c’è la transizione
tra muscolatura ciliare, e prende il sopravvento perché è più efficace e meno costosa.
Il momento della transizione si pensa sia avvenuta in un antenato platelmintoide o
nemertinoide, perché comuneque deve essere avvenuto in un acelomato, c’è sempre
una possibilità di movimento con epidermide ciliate, ma anche una muscolatura.

MOVIMENTO FLAGELLARE
Il flagello ha una motilità diversa, si usa come modello classico lo spermatozoo. Movimento
ondulatorio che però può essere differenziato a seconda del mezzo. Le onde variano a
seconda del mezzo e della viscosità, in particolare anche quando arriva a contatto con la
superfice dell’uovo. In particolare, il mezzo poco viscoso il movimento del flagello può diventare ed essere accentuato e iperattivo
in presenza di sostanze che lo modificano, nel mezzo viscoso le onde sono più lente e anche la sua
attività. Il movimento non è a frusta perché si propaga in modo omogeneo su tutta la lunghezza, si può
scomporre in parti curve e rettilinee che corrispondono a zone in cui sono attivi i ponti di dineina i i
ponti di nexina formano dei forti ponti trasversali. La curvatura non presenta una variazione di ampiezza
all’interno dello stesso mezzo.

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Il sistema si presenta in modo che nello stesso modello le posizioni si sovrappongono in questo
modo. Si distinguono zone in cui i ponti di dineina sono attivi e le zone in cui l’interazione è inibita
che sono i tratti rettilinei. Per lo viluppo della forza valgono le regole della curvatura che si forma lungo la colonna vertebrale di
un pesce in acqua, scomponendo le forze in gioco si vede come il movimento del flagello possa provocare la
spinta in avanti direzionale, rettilinea, questo perché le forze sviluppate si dirigono in direzioni diverse. Queste
forze scomponibili nelle componenti ortogonali hanno componente trasversale si annulla e quelle longitudinali
che si sommano, quindi il flagello dà una spinta longitudinale. I movimenti dei flagelli possono essere molto
diversi, differenzia che gioca un ruolo importante, le onde possono essere planari o elicoidali, il che dipende
dalla presenza della coppia centrale di microtubuli. In entrambi i casi il flagello può presentarsi posizionato
come coda che batte e provoca una spinta posteriore o essere posizionato
anteriormente e sviluppa un’onda anterograda – come se il flagello tirasse il corpo
cellulare e nell’altro caso lo spinge, trazione anteriore e spinta posteriore.

Nell’altro caso ci sono onde elicoidali, con flagelli posteriori, ma può essere anche anteriore, la
combinazione delle forze è diversa ma alla fine i principi sono gli stessi, quando le onde sono planari
hanno ondulazione leggermente diversa per provocare onda nella traiettoria, invece nel caso di onde
elicoidali ruota a spirale su sé stesso e queste rotazioni portano ad un mantenimento più stabile della
traiettoria, movimento a giroscopio. Caso dei mastigonemi, a livello microscopio valgono i principi dei policheti, ha il flagello
ispido che ha propagazioni laterali, che internamente non hanno asse di supporto, possono essere rigide (maggior
parte dei casi) e in altri sono molli. I mastigonemi sono particolari perché aumentano molto la superfice laterale del
flagello e si orientano in un certo modo quando il flagello ondula e risentono dell’onda che si forma, si aprono a ventagli
sulla cresta e si stringono all’interno, movimento passivo dovuto all’ondulazione che cambia il regime idrodinamico, ci
sono situazioni in cui l’ondulazione del flagello viaggia nella stessa direzione nell’organismo (negli altri casi è il
contrario). Flagelli anteriori di cui viene usato solo l’ultimo ¼ e tutto il resto rimane rigido, si comporta come un
ciglio con battuta efficace rigida e di ritorno riflessa. È interessante come nella retromarcia, nel movimento il flagello
ondula tutto e questa è una specializzazione, un avanzamento e non una perdita di funzione.

Il flagello dei mastigonemi ha una ‘anomalia’ dell’onda flagellare che ha la stessa direzione
del moto dell’organismo, dovuta ai mastigonemi, che si muovono in risposta al movimento
ondulatorio e hanno movimento inverso rispetto alla direzione del moto del flagello, che
provoca una motilità direzionale. Non è
nemmeno obbligatorio avere tutti i flagelli
con mastigonemi, possono anche averne
uno e uno con funzioni diverse. Costante che dipende dalla superfice (kn).

Movimento flagellare fa sì che si possono avere diverse funzioni con lo stesso mezzo. Il battito fornisce la corrente propulsiva,
ma può anche essere importante nel produrre una corrente alimentare (coanoflagellati) può comportante una separazione
dell’attività oppure una coordinamento di entrambe. Nelle onde planari le onde possono riguardare anche in modo rigido l’ultima
parte del flagello. Il movimento provoca onde con propagazione attiva, il movimento ha ampiezza costante, avviene in flagelli
isolati staccati dal corpo cellulare posto in mezzo di attivazione, onde solo terminale, direzioni dell’onda retrograda o anterograda.

Da un punto di vista delle modulazioni di questa tipologia di movimento ci sono ricerche intere che riguardano la differenziazione
che si ha nel movimento attivo e direzionale tipico locomotorio nelle retromarce di tutti questi flagellati. Lo studio delle retromarce
ha messo in luce tante cose, c’è una variabilità di utilizzo molto interessante. Sono presi in esame organismi diversi sono prese
in considerazione le specificità, cambia in modo abbastanza prevedibile.

Biflagellati omodinamici In euglena, organismo a mezza strada tra il regno animale e


vegetale, è un animale al buio e ha però cloroplasti che alla luce le permettono di fare fotosintesi. Ha
una forma ben calibrata rispetto alla sua funzionalità, nella parte anteriore spicca una tasca profonda
dove ospita la base del flagello e un secondo flagello rudimentale che non sporge fuori dalla tasca
ma c’è. In questa tasca flagellare c’è anche un fotorecettore, che quindi permette di avere una
reazione in base alla quantità di luce. Il movimento che c’è sulla membrana è dato da strutture proteiche
che seguono un disegno e danno scanalature regolari alla cellula, che seguono andamento elicoidale
specie-specifico, che favoriscono la veicolazione delle correnti nel fluido.

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Il flagello è molto lungo, i mastigonemi sono solo sulla parte del flagello
che emerge e solo su un lato, sono di tipo molle, che fluttua nel fluido
durante il movimento – sono stati interpretati come un aumento della
superfice per la propulsione anche se non portano ad un’efficacia
enorme. In generale, nelle varie tipologie si vede che la lunghezza del
flagello e il suo movimento sono correlati alla forma del corpo, che può a sua volta andare incontro a deformazioni. La
locomozione avviene per moto del flagello, ci può essere movimento ameboide e occasionalmente abilità di scivolare sul
substrato. Nella parte nascosta nella tasca il flagello batte in modo planare.

I mastigonemi contribuiscono nella spinta, senza dare un grande contributo perché sono molli. Nella rotazione il corpo non è
allineato perfettamente alla direzione del movimento, ma è leggermente angolato. Il flagello nella sua posizione e quindi nel suo
orientamento specifico ha le maggiori implicazioni sulle tipologie di movimento bastano piccoli cambiamenti nell’angolazione per
cambiare significativamente la rotta. Il flagello si può orientare ad angolo retto o altro e la rotta di movimento cambia di
conseguenza.

Anche euglena è stata sottoposta ad esperimenti di stimolazione, si è lavorato con stimolazioni anteriori e posteriori, il risultato
è simile a quanto visto nel paramecio, la stimolazione anteriore provoca l’inversione della direzionalità del nuoto che avviene
cambiando l’orientamento del flagello. Hanno anche provato a stimolare la regione intermedia senza però risultati particolare,
zone neutra che probabilmente non ha recettori che servono a questo e la stimolazione posteriore provoca il nuoto accelerato in
avanti. Studio degli effetti dal punto di vista della luce, evidente che in tutto questo è implicata la
tasca flagellare, quindi centra la struttura da cui emerge il flagello dove c’è anche quello
rudimentale, la parete viene a svilupparsi il fotorecettore, che è complesso perché fatto da una
struttura cristallina e da una parte fatta da membrana e zona della tasca che si chiama stigma, ci
sono sulla parete filamenti organizzati che possono essere usati per deformare la tasca flagellare,
il rapporto tasca-organulo non è chiarissimo nei dettagli.

Quando l’organismo si muove mantiene la rotta andando in direzione molto precisa nei confronti della luce che incide, se la fonte
luminosa viene spostata, l’organismo comincia a spostare la posizione del flagello stesso, lo orienta diversamente, cambia il suo
orientamento per la direzionalità, compie una rotazione e si riallinea con la direzione della luce – situazione che viene percepita
dalla cellula perché il fotorecettore reagisce al cambiamento della fonte luminosa grazie all’asimmetria
del posizionamento del fotorecettore nella tasca, perché si trova appiccicato ad uno dei lati, quindi può
essere illuminato in modo differenziale.

Flagello associato alla membrana che emerge da una tasca più o meno anteriore poi si piega
posteriormente e si associa in diversi punti con la membrana, da cui non si può staccare, la membrana
quindi ondula con il flagello stesso, detta membrana ondulante del planosoma. Il flagello è dotato
da un assonema classico e poi c’è anche dell’altro materiale associato che è proteico che aiuta e
supporta, rinforzo di microtubuli al di sotto della membrana.

I biglafellati eterodinamici perché hanno movimento diverso nei flagelli, che sono diversi strutturalmente e
funzionalmente, i dinoflagellati hanno una sorta di corazza e esternamente hanno struttura anche molto bella prodotta dalla cellula
stessa, forma che viene mantenuta rigidamente. Si possono mettere in evidenza forme con flagelli che emergono dalla stessa
parte della cellula, desmoconti, e nella stessa zone emette un flagello che resta più associato alla membrana, quello
longitudinale lungo (verde) e quello rosso più corto; i dinoconti hanno flagelli che emergono dalla stessa zona equatoriale della
cellula, uno è orientato posteriormente e l’altro forma una cintura attorno all’organismo. Non è chiaro come funzionino i flagelli, in
particolare quelli trasversali. La struttura del flagello trasversale non è
appoggiata alla teca, ma va a corrispondere a qualcosa di più ha una
forma/struttura nastriforme, inizialmente quando è stata descritta non era
stata definita come un flagello, in realtà è sì più che altro una fascia e non un
cilindro, è una sorta di nastro che si appoggia formando ondulazioni, ma
nella parte più esterna c’è un rinforzo che è la vera struttura flagellare. Il
nastro presenta ondulazioni molto evidenti, che sono attive.

Ci sono autori che hanno tentato di ricostruire come sia evoluta questa condizione e quale fosse la condizione ancestrale e l’idea
che ogni situazione è abbastanza emblematica, ma si pensa che si parte con flagelli di cui uno più corto con battito simile alle
ciglia e uno più lungo che ondula e da questo si fa derivare un po’ tutte le condizione che si osservano.
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I materiali sono sostanze fisiche utilizzate per la costruzione e produzione di oggetti, possono essere considerati in base alla
natura chimica, proprietà, utilizzo o altro. Le proprietà dal punto di vista biologico sono importanti e dipendono dalle
componenti implicate. Le proprietà possono essere strutturali, meccaniche, fisico-chimiche e tecnologiche, quelle che ci
interessano sono soprattutto quelle meccanica (con pochino le strutturali). Le tipologie di materiali per natura chimica sono:
metallici, ceramici, plastici e compositi. Le tipologie per proprietà: elastici (visco-elastici), porosi, refrattari, fonoisolanti e
fonoassorbenti.

La scienza dei materiali è una scienza relativamente giovane, il primo è stato Galileo in “discorsi e dimostrazioni matematiche
intorno a due nuove scienze”, il problema delle strutture sotto sforzo, caricate, che quindi hanno una stabilità e motilità differente.
Il primo che è riuscito davvero a entrare nel merito è Robert Hooke, personaggio eclettico, fisico, biologo, geologo, architetto e
soprattutto sperimentatore, ha perfezionato il microscopio composto. Studi basati sul fatto che i corpi solidi hanno forma e volume
modificabili, risponde a forze meccaniche con la deformazione, che varia ovviamente in base al materiale, quindi può essere
molto lieve. Le sollecitazioni principali sono compressione, trazione, taglio, piegamento e torsione. I punti principali della
teoria di Hooke sono:

1. Il corpo solido può resistere ad una forze applicata (detta 2. I materiali sono solidi elastici e quando viene rimosso il
carico) e cedendo cambiando la propria forma, carico riacquistano forma e dimensioni originali;
contraendosi sotto contrazione e allungandosi sotto
3. La deformazione è proporzionale al carico.
trazione (forze più comuni negli animali);

Le proprietà elastiche descrivono situazioni in cui la deformazione è proporzionale alla sollecitazione e


scompare al termine, tornando alla configurazione originale – esempio della molla. La proporzionalità
tra deformazione e carico è data dalle due forze uguali e contrarie che agiscono nella molla ideale.
Questo è stato studiato e verificato da Hooke, in particolare con pesi attaccati alla molla, in cui è
evidente come il peso del corpo influisce direttamente sull’estensione – comportamento elastico
perfetto, quindi anche reversibile.

Negli animali ci sono tessuti che hanno questo tipo di risposta elastica, sono i materiali più
coerenti, che però sono rarissimi. In generale, negli organismi i materiali hanno deformazione
plastica, alcuni iniziano con un comportamento elastico, ma oltre un certo carico perdono
plasticità e subiscono deformazioni permanenti, ci può essere un ritorno, ma mai alla
conformazione originale.

Dal punto di vista biologico la curva più comune è curva J che inizia con aumenta lentamente all’inizio
fino ad avere un’impennata, situazione in cui c’è inizialmente una certa malleabilità e poi
improvvisamente una reazione plastica – connettivi. La duttilità iniziale
è molto vantaggiosa per i tessuti animali che sono adattabili, resistono
a carichi bassi. Comportamento completamente elastico della gomma, in curva S, materiale detto
resiliente, è dato dalla curva S, che inizia in modo molto più elastico, arriva ad un punto di rottura e
poi impenna, l’elastico si può tirare finché si rompe.

• Lo sforzo è la forza che agisce su un’unità di superfice del materiale, può essere o meno uniforme, può
essere di trazione (indicato tendenzialmente dalla freccia relativa alla superfice), lo sforzo di rottura è la
forza necessaria per rompere la struttura.

• La deformazione corrisponde un allungamento che è proporzionale allo sforzo, il problema nella


definizione sta nel vederlo in rapporto alla lunghezza originaria – si definisce come allungamento rispetto alla
lunghezza originale, spesso viene definito come allungamento percentuale (non ha unità di misura).

• Lo sforzo di taglio, forze che agiscono su due superfici con direzioni opposte,
la deformazione è indicata da un angolo γ.

• L’energia di deformazione durante la deformazione c’è energia immagazzinata dal materiale, che
può essere restituita dal materiale, si può quantificare come l’area sotto il grafico, che è un triangolo dato

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da sforzo e deformazione, quindi metà. Non sempre è banale identificarla e calcolarla, in particolare quando il ritorno non è
identico alla deformazione iniziale, quindi facendo i calcoli c’è una perdita di energia.

Un altro autore è Young (1773-1829) il suo lavoro dimostra che la deformazione


totale che deve resistere ad un carico è data da combinazione di: rigidità/rigidezza
dei materiali e dimensione e forma. Inventa in un certo senso il modulo elastico in cui sono correlati stress (forza che agisce sulla
superfice) e strain (deformazione), riportati in un grafico, per cui ogni materiale è dato da una retta che ha inclinazione specifica
– la pendenza è il modulo di Young.

Poisson ha contribuito, ha visualizzato la deformazione in modo non lineare, bisogna considerare che ci possano essere
deformazioni sugli altri assi, dette deformazioni secondarie – venuto fuori studiando l’occhio. Quando le strutture sono sotto
sforzo, bisogna considerare che il comportamento diverso all’interno della struttura con carico sbilanciato, c’è una deformazione
non omogenea all’interno, una parte può essere sottoposta a contrazione e una ad allungamento contemporaneamente, e una
parte centrale con sforzo molto piccolo o assente perché si annullano gli effetti. Questo spiega perché nelle strutture
dell’organismo alleggeriscono le strutture dove lo sforzo non c’è, come nelle diafisi. La trave sospesa non è fatta di materiale
uniforme perché i materiali compositi sono costituiti da materiale di rinforzo nella matrice, come il cemento armato che ha
all’interno strutture di sostegno, la discontinuità nelle strutture di supporto le rende molto resistenti. C’è un’interfaccia tra matrice
e materiale di rinforzo.

I materiali compositi sono di tantissimi tipi, con strutture fibrose immerse in una matrice, che però è dovuto principalmente
al tipo di sforzo a cui è sottoposto, se è orientato o meno e così via. Nei materiali compositi di tipo strutturale l’applicazione è
diversa perché si intende lo stesso materiale strutturalmente organizzato in maniera diversa, questo dà una combinazione di
quello che sembrano due componenti diverse – conchiglia del mollusco tutto carbonato di calcio, laminare nello strato di madre
perla e prismatico nello strato periostraco, anche le ondulazioni sono date da una struttura affine al cartone ondulato.

Sono rinforzati da fibre, con efficienza che dipende dal rapporto lunghezza/densità delle fibre,
hanno elevata anisotropia (caratteristiche che dipendono dalla direzione in cui si considerano) e
resistenza che dipende dall’organizzazione delle fibre rispetto allo sforzo. Le fibre possono essere
continue, discontinue allineate e discontinue orientate in maniera casuale – si inizia a vedere
l’organizzazione dei tessuti degli animali. I materiali negli animali possono essere classificati come:

• Materiali di trazione, che sono quelli che resistono ad • Materiali deformabili, detti anche soffici, che possono
uno sforzo importante (seta, chitina, collagene, subire notevoli deformazioni con trazione o
muscolo). compressione. Possono essere viscosi o visco-elastici.

• Materiali rigidi, di fatto quelli che resistono a sforzo di • Materiali elastici (di fatto parte dei deformabili),
compressione (ossa, denti, conchiglie, corna = immagazzinano energia di deformazione e la liberano
compositi). successivamente tornando alla forma originale
(elastina, abduttina, resilina → resilienza)

Sono gli esponenti massimi che mostrano la mutabilità, ma non sono gli unici. Fenomeno che si trova in tutte le classi di
echinodermi, le prove paleontologiche fanno pensare che fosse
presente anche negli echinodermi antichi. Da un punto di vista
filogenetico sono comparsi molto presto e hanno avuto una prima fase
con tantissimi gruppi che sono perlopiù estinti, l’antenato è un animale
peduncolato con un calice, situazione che si trova attualmente nei
crinoidi. Tutti gli altri gruppi sono privi di attacco al substrato e
considerati più affini tra loro che con i crinoidei, che rimane più
‘ancestrale’. Ci sono due subphyla: pelmatozoi, i crinoidei, e gli
eleuterozoi, che sono asteroidei, ofiuridi, echinoidi e oloturie – dovuto
a caratteristiche condivise o meno.

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Le linee evolutive sono due che divergono anticamente di cui l’antenato è un e crinoide estinto. Dal punto di vista della biologia
funzionale ci sono dei caratteri che sono quelli del deuterostomo e poi condizioni tipiche, come:

La simmetria pentaraggiata, scomponibile in 5 serve, è un grande sistema nervoso con grande capacità di
antimeri, in sistema acquifero, che costituisce correlarsi senza però un centro specifico perché ogni
antimero è autonomo, la correlazione tra di loro c’è ma non
Un sistema idroscheletrico apprezzabile origine
è fondamentale.
celomatica con canali interni che sono applicazione del
celoma – idroscheletrico su un organo di origine celomatica L’endoscheletro calcareo tessuto fatto di matrice,
che serve anche al movimento, sistema che da solo svolge parte inorganica (CaCO3), cellule vive, che poi permettono
tante attività. al tessuto di essere tanto adattabile e rinnovabile e fibre
collagene, tutte le componenti dello scheletro dei vertebrati.
Il sistema nervoso è fatto da tre componenti, che sono
Non va liquidato come struttura calcarea ma di più, detto
parzialmente indipendenti tra loro, ectoneurale plesso che
dermascheletro perché è molto in superfice, ma in alcuni ci
si distribuisce su tutta l’epidermide e le superfici e poi ci sono
sono strutture anche più profonde, nell’ofiura le braccia sono
i due sistemi profondi iponeurale e entoneurale di
tenute da piccole ‘vertebre’ interne.
organizzazione cordonale, a forma pentaraggiata, cinque
grandi ‘nervi’ che corrispondono ai cinque grandi antimeri Tessuti connettivi dinamici, che hanno una
che vanno a confluire in una sorta di anello intorno al canale peculiarità cioè di cambiare le proprietà meccaniche molto
alimentare, che connette i cinque nervi radiali – si trova nel veloce e drastico, situazioni tipiche di tutti i connettivi in
primo livello di sistema nervoso, che nel secondo, ipo e ento particolare i connettivi nel derma, che può avere uno
hanno la stessa organizzazione a profondità diverse. Ci spessore rilevante, oppure nei legamenti che tengono
sono tutti i tre in tutte le classi, nei crinoidi prevalgono ecto insieme le componenti scheletriche. I tendini che collegano i
ed ento, negli altri ecto e ipo e minore dell’ento; si sono muscoli allo scheletro anche sono fatti di tessuto connettivo.
sviluppati in modo diverso nell’evoluzione, l’ectoneurale ha Dinamicità che non è uno stato meccanico stabile da
funzione principalmente sensoriale (sta più in superfice prendere come riferimento, come da uno stato molle a
nell’epidermide, con anche componente motoria), mentre gli indurito che dà determinate prestazioni. La nomenclatura
altri due sono motori, danno i comandi per l’attività non solo accettata è MCT, mutable collagenous tissues, oppure
muscolare ma anche tessuti effettori. Il sistema nervoso catch connective tissue (secondo i giapponesi). Dinamicità
degli echinodermi manca di cefalizzazione perché non definita come mutability.

Caratteri distintivi:

1. Animali esclusivamente marini (una peculiarità), né in tanti animali, facilità a perdere pezzi, appendici e non
ambiente terrestre, né in acqua dolce. solo, che vengono rilasciate in modo che non sia
2. Animali bentonici con rare forme nectanti, a vita libera eccessivamente traumatico per l’animale). Segue la
e solitaria e non hanno problemi di parassitismo. rigenerazione, così come perdono i pezzi così li
3. Diverse modalità di alimentazione, dalla filtrazione… rigenerano, sia dalla stella ricresce il braccio e dal
4. Metabolismo molto basso, importante perché quando braccio la stella (in alcuni gruppi) – essenzialmente è
si parla di attività motorie c’è sempre da considerare riproduzione asessuale per clonazione anche di molti
l’energia, il fatto che il loro metabolismo sia basso individui, detto anche fissione. Può avvenire negli adulti,
significa che non possono fare conto su tanta energia, ma anche in larve, che per la popolazione è molto
proprio anche per la loro origine peduncolata. importante. Bisogna immaginare che ci siano dei
5. Fenomeni di automutilazione o autotomia, perdita di tessuti particolari, cioè il connettivo, che costituisce in
parti che avviene spontaneamente, su sollecitazioni tutti parte integrante dell’architettura del corpo, fa da
ambientali o risposta a situazioni di difesa (presente in stroma di tutto l’insieme. → implica MCT

Tessuti che vanno incontro a cambiamenti delle proprietà meccaniche, reversibili e irreversibili, regolati dal sistema nervoso,
che interviene nel dare l’input. Il connettivo normalmente non si considera un tessuto in sé innervato, nel senso che non riceve
l’input nervoso e non è mai assimilato agli effettori. Proprietà visco-elastiche sono quelle fondamentali di questo connettivo.
Presente in tutte le classi degli echinodermi, tutte le possibilità, in una grande varietà di collocazioni anatomiche anche con
funzioni diverse, coinvolto in modo massiccio in fenomeni di autotomia e mantenimento posturale, che dipende direttamente

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dall’attività del muscolo, mantenimento dello stato di contrazione dei muscoli che comunque lavorano. Stati posturali in animali
con basso metabolismo sono un problema, ma in realtà questo lo fanno facilmente perché gli stati posturali sono mantenuti dal
connettivo che si congela in posizione, senza necessitò di dispendio energetico. La variabilità delle risposte va da risposte sottili
fino a grandi variazioni, purtroppo la difficoltà è che lo stesso tessuto nello stesso punto, nella stessa attività ha dei comportamenti
diversi nel tempo – gli esperimenti sono difficilmente ripetibili e quindi per la ricerca questo è un problema, perché nelle stesse
condizioni si possono ottenere dei risultati diversi.

Storicamente il primo modello in cui si è evidenziato che si trattava di un connettivo particolare morfologicamente e
fisiologicamente è un lavoro del 1967 sul riccio di mare, ricercatore ha studiato il movimento
delle spine sono appendici mobili articolazione molto mobile dà la possibilità di movimento quasi
completo nello spazio, c’è un sistema di muscoli che circondano la base della spina e poi
internamente un’ulteriore fascia interna che circonda la base, che è connettivo. Esternamente c’è
l’epidermide. Il movimento delle spine avviene liberamente in tutte le direzioni quando il legamento
è in stato morbido, quando è in stato bloccato cattività muscolare cessa e la spina resta bloccata.

Altre ricerche sono state pubblicate su nature, nel 1993 pubblica un lavoro in cui emerge che nei crinoidi il peduncolo è
costituito di tantissime piastre scheletriche, ossiculi, tenuti insieme da connettivo di tipo mutabile, non c’è muscolatura. Basta
stimolare il peduncolo e la risposta è di ‘sfilacciare’ il legamento che risulta in distacco. Anche nella stella di mare c’è autotomia
chiara, il distacco avviene in modo repentino (pochi secondi), il braccio staccato se ne va in giro autonomamente per mesi anche
se si tratta di specie che non sono in grado di rigenerare la stella intera, iniziano col tempo a degenerare.

Evidenze messe in luce anche sull’oloturia, in Stichopus chloronotus la prima reazione dell’animale per
manipolazione è un irrigidimento del corpo anche se normalmente è molto deformabile. Manipolandola
ulteriormente, con trattamento meccanico aggressivo progressivamente, questo improvvisamente dalla fase di
indurimento passa alla fase di ammorbidimento drastico, tanto che diventa difficile tenerlo in mano. Questo
farebbe pensare che l’animale sia morto, ma in realtà è una reazione reversibile, se viene rimesso in acqua di
mare per un certo tempo (oretta) torna vitale e riprende le sue attività normali. Succede anche in altre specie,
molti altri hanno provato cose simili in altre oloturie. Un’altra reazione a stress può rispondere con eviscerazione,
per cui emette tutti i visceri che poi è in grado di ricrescere in un certo tempo (anche nei crinoidi visto nel 500 da
Colonna che li ha pescati nell’Adriatico).

Fenomeno del MCT è presente in quasi tutte le classi, quindi significa che il fenomeno della mutabilità è comparso due volte, che
sembra essere improbabile perché è molto particolare, oppure ce l’aveva anche l’antenato, quindi poi le linee evolutive l’hanno
ereditato; si pensa che ce l’avessero anche quelli precedenti da studi sui fossili.

Il tessuto connettivo va visto come un materiale di origine biologica in cui le proprietà meccaniche possono essere regolate, sotto
il controllo del SN. Il fatto che esistano solo negli echinodermi, non significa che sia solo negli echinodermi, con il progresso dello
studio sono venuti una serie di dubbi in relazione all’autotomia, quindi ad esempio relativo alle code delle lucertole o anche in
anellidi, e così via. Gli approfondimenti più grossi sono degli echinodermi. Per caso ci si accorge che nelle spugne ci sono delle
‘colature’ dopo cui stacca delle parti, è venuto fuori che erano fenomeni poi effettivamente analoghi, pur in assenza di un vero
tessuto (non hanno il mesoderma) ma hanno una struttura che è scambiabile facilmente con un tessuto connettivo. Si è scoperto
poi che c’è anche nei mammiferi, cambiamento di proprietà meccaniche a cui va incontro la cervice uterina durante la
gravidanza e durante il parto, avviene su base ormonale e non neurale. Questo significa che l’ipotesi più accreditabile è che è
una proprietà che il connettivo esprime di suo e che però viene inibita in tanti gruppi perché non serve, ma può avere un significato
enorme per l’adattabilità degli animali in determinate condizioni.

Negli echinodermi sono poi stati studiati in tantissime classi anche in circostanze diverse, al 99% intertegumento,
legamenti e tendini sono risultati MCT con test meccanici e morfologici. Ci sono stati pochissimi casi di connettivi che non lo
sono, talmente piccoli e circoscritti che sembrano l’eccezione che conferma la regola. In più, in una specie si è visto che le strutture
avevano contemporaneamente connettivo mutabile e non, non è un fenomeno dovuto a mutazione genetica. In specie diverse lo
stesso legamento può presentarsi mutabile in alcuni casi e non il altre.

Nei crinoidi sia nelle forme libere che nelle peduncolate l’uso c’è nelle braccia (rosso), nei ganci di
attacco al substrato, non hanno muscolo e anche il peduncolo ne è pieno. Nell’ oloturia tutto il derma
che costituisce l’involucro dell’animale in cui la muscolatura è presente ma in modo limitato, come
tagliatelle lungo l’asse longitudinale del corpo, con spicole interne. Nell’ofiura c’è un apparato scheletrico fatto da vertebre

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interne con corazza esterna, distribuito sia internamente, sia nelle piastre della corazza, tutti i diversi
elementi cono collegati insieme da legamenti MCT e fasci muscolari che permettono il movimento degli
ossiculi. Nelle stelle di mare il tegumento è dermico in cui sono immersi
gli ossiculi, tutto tenuto insieme da MCT. Spine dei ricci di mare, e la
lanterna di Aristotele, struttura boccale, che sporge all’in fuori della teca
nel centro di un’area in cui non c’è esattamente idroscheletro. La membrana
peristomiale (rosso) è l’area su cui il tegumento non è rinforzato dallo scheletro quindi è molto mobile
e permette l’orientamento della bocca e quindi è molto duttile, la membrana è costituita tutta di MCT.
Motilità dovuta al grande labbro che circonda la bocca e tiranti legamentosi MCT.

Cos è la mutabilità?
La mutabilità è controllata dal SN, può essere influenzata dall’ambiente ionico extra cellulare (es.KCl), può essere modulata dalla
presenza di fattori proteici o peptidici che possono essere secreti dalle stesse cellule. Da un punto di vista del fenomeno, è
rapido, a volte meno di un secondo, tendenzialmente nell’arco di un secondo, drastico, perché porta ad un cambiamento
drammatico nelle proprietà meccaniche misurabili, è molto particolare, sistema modulabile, passa attraverso gradualità, non ha
risposta tutto-nulla, sempre diverso nella sua risposta, può essere reversibile, come l’oloturia che si spiaccica e poi torna
normale, non è reversibile per esempio con autotomia, non sempre lo stesso tessuto fa tutte le cose, ci sono legamenti in cui la
cosa è reversibile e altri in cui non lo è. Indipendente dalla presenza dei muscoli, complicato anche dalla presenza dei muscoli, il
fatto che in tante circostanze ci siano associati al connettivo dei muscoli (si pensava inizialmente che fossero i muscoli a svolgere
la funzione, ma con il calcolo della potenza è diventato evidente che non era assolutamente possibile generare quel tipo di forza,
in termini di resistenza alla trazione) – nell’oloturia riportano l’animale alla forma di partenza dopo che si spiaccica. Devono essere
proprietà che cambiano in base ad una differenza tra le forze di coesione che ci sono nelle componenti fondamentali del
collagene, si va a parare sul fatto che sono i legami che tengono le fibrille di collagene tra loro.

Gli MCT hanno variazione di tensilità reversibili per cui si va da irrigidimento a condizione plastica rilasciata passando
attraverso livelli intermedi – mantenimento della postura, deformabilità del corpo, adattamento alla crescita; nelle irreversibili si
va da condizione irrigidita fino a plasticità estrema che può finire con il disintegro del tessuto – autotomia per difesa e per fissione.

Dal punto di vista della sperimentazione le varie possibilità sono dimostrate dai tessuti sia con il mantenimento posturale, la
deformabilità del corpo e l’adattabilità del corpo, struttura che deve permettere la crescita, un riccio pentamorfosato è grande
pochi millimetri, già con la sua teca e deve crescere tantissimo, questo è possibile perché la teca è fatta da tante piastre tenute
insieme da tessuto connettivo, quindi non continua, e l’accrescimento è possibile per crescita delle piastre accomodata dal
connettivo che asseconda una deformazione della teca.

Fenomeno visto come adattamento molto spinto, avanzato morfofunzionale richiede una specializzazione delle strutture che
consentono tutto questo, ci sono elementi strutturali e di potenzialità di tipo fisiologico e anche meccanico – va interpretato come
modulazione. Il fenomeno è complesso e va studiato da vari punti di vista, quindi morfologia, fisiologia, biomeccanico, biochimico,
molecolare.

Il tessuto connettivo può essere visto come una sezione, che può essere considerato un materiale solido di tipo soffice, ed è
quindi un materiale che ha di per sé per come è costituito per resistere a stress di tipo tensile. Le proprietà con le quali ottiene in
modo efficace questa resistenza sono correlate alle proprietà meccaniche visco-elastiche. L’elasticità è la resistenza allo
sforzo di trazione, cioè come il tessuto reagisce ad una forza che tenta di allungarlo e forzarlo in modo direzionale, le proprietà
elastiche rendono reversibile la deformazione e quindi torna alla sua forma originale in seguito a stress. Le proprietà elastiche
sono misurabili attraverso il modulo di Young, l’altro è la stiffness resistenza in sé, forza richiesta per allungare materiale di una
certa lunghezza. La viscosità è una resistenza del materiale alla deformazione, ma soprattutto dato da una resistenza interna
data dai legami all’interno del materiale, si oppone in concomitanza all’elasticità, situazione che si verifica quando allunghiamo il
materiale che però non è reversibile, dipende da quanto sono coese le componenti del materiale stesso e quando sono forti i
legami interni. Dipende sempre da come viene azionata la forza, ma più che dall’allungamento dipende anche dalla velocità a cui
si allunga il materiale viscoso, se si riduce la velocità di allungamento, la viscosità praticamente si annulla, mentre se la velocità
è molto alta la viscosità influisce significativamente.

Nel connettivo hanno proposto il modello visco-elastico Kelvin-Voigt che viene


semplificato in schemi, ci sono due cavi laterale collegati da un lato ad una molla e (in
parallelo) un cilindro nel quale c’è un materiale molto viscoso e dentro è contenuto un

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pistone che è tutto forato, quando si cerca di stirare la struttura la molla si oppone in modo elastico e il pistone si muove a seconda
della viscosità del mezzo nel cilindro, la reazione di resistenza è proporzionale – quando smettiamo di tirare se pistone e cilindro
fossero da soli rimarrebbero così come li abbiamo lasciati, mentre la molla torna alla sua posizione iniziale ed essendo collegati
riporta anche il pistone e il cilindro, dando opposizione alla reazione elastica della molla.

La viscosità si misura con il reometro che misura la viscosità delle proprietà di scorrimento, si fanno ruotare dischi con materiale
viscoso posto sotto e oscillamento in cui viene usato lo stesso strumento per valutare la deformabilità della struttura. Possono
lavorare anche in ambito microscopico sia in macroscopico. Si possono misurare parametri, tra cui il coefficiente di viscosità,
derivata del coefficiente di deformazione nel tempo.

Materiale visco-elastico e composito, rientra in una categoria di materiali avanzati, materiale più conosciuto negli animali,
ha una matrice amorfa e delle fibre collagene immerse nella matrice, con anche altro che però dal punto di vista meccanico non
danno nessun contributo. L’orientamento per le fibre è decisivo per la resistenza, che se sono tutte nella stessa direzione ha
tantissima resistenza in una direzione e niente nell’altro, mentre se sono a reticolo offre resistenza in tutte le direzioni. In un
normale connettivo dei vertebrati ci sono delle cellule (nomenclatura già correlata al vertebrato quindi specifica) fibroblasti che
sono molto differenziate, hanno nomenclatura diversa anche a seconda dello stadio funzionale, quindi forse meglio fibrocita che
è la cellula matura, cellule deputate alla manutenzione della matrice. Altre cellule sono macrofagi, mastociti e cellule migratorie
che passano e arrivano dal tessuto circolante.

La matrice cosiddetta amorfa è costituita da acqua con immerse proteine, glicoproteine, proteoglicani (strutture ramificate di
livello diverso). La matrice fibrosa è costituita da fibre collagene, fatte da fibrille e le fibre elastiche che sono date da elastina
associata ad altre componenti proteiche e sono diverse sia per distribuzione che per comportamento, le fibre collagene ci sono
sempre, mentre le fibre elastiche sono solo dove i connettivi hanno elasticità di ritorno.

Ci sono comportamenti tipici che danno la conferma di certe assunzioni, il SN dà ragione dei cambiamenti, dimostrato
ampiamente, quindi si lavora con i comuni neurotrasmettitori, che si sa sono nel tessuto nervoso degli echinodermi e i
neurotrasmettitori sono acetilcolina (più usato negli animali per l’innervazione motoria in senso lato, di organi effettori – risposta
in senso di aumento della resistenza del tessuto), adrenalina, serotonina, GABA.

Animali trattati tenendo i pezzi in acqua di mare, che essenzialmente è il liquido che si trova nel corpo in ogni caso, per i trattamenti
si sciolgono le sostanze in acqua di mare. Il trattamento con anestetico (propilenfenoxitolo) quando sciolto in acqua di mare
blocca il sistema nervoso colinergico (quelli a plesso usano le ammine, mentre gli altri sono colinergici), i muscoli si rilassano e
le spine sono tutte afflosciate e la membrana attorno alla bocca diventa protrusa come la proboscide di un elefante (come
l’oloturia), se poi si elimina l’anestetico, l’animale torna alla sua condizione normale. Altri esperimenti che si possono fare sono
con reazione agli agonisti dei neurotrasmettitori, bloccano i recettori dei neurotrasmettitori, agonisti muscarinici e nicotinici,
sempre da interpretare tenendo in mente che il SN esercita un controllo su questo tessuto.

Dimostrare che anche l’ambiente ionico ha una sua importanza, un animale marino che è in equilibrio fisiologico con l’ambiente,
i vari MCT son stati testati e nei vari generi/classi danno risposte diverse quantitativamente e qualitativamente, sono animali molto
distanti tra loro. Risposte significative si trovano in giochi con potassio e con calcio, hanno ruoli diretti sul sistema e quindi sulla
matrice extracellulare, sia effetti indiretti sul SN, che risente dello squilibrio ionico, che funziona sulla base di correnti elettriche.
Sono stati importanti quelli con il K che hanno dimostrato il ruolo del SN, si è provato su un preparato trattato con anestetico, se
si ha una risposta al K vuol dire che ha un effetto diretto, mentre se non si ha, ma si ha una volta riattivato il SN, significa che il
SN ha il ruolo di controllo. La risposta al calcio è stata più complessa, perché i primi risultati sono stati che il calcio, quando se
ne aumenta la concentrazione porta ad indurimento anche in presenza di anestetico, diminuendo la concentrazione, anche in
maniera esponenziale (con chelanti del calcio fino a farlo sparire – ASW, artificial sea water per gli esperimenti, si può usare
anche la versione calcuim free) con diminuzione o assenza c’è rammollimento dei tessuti, reazione plastica.

Questo sembrava dimostrare che il calcio c’entra direttamente, le fibrille collagene hanno cariche negative libere sulla superfice
per potenziali legami, l’ipotesi era che il calcio legava le fibrille collagene e creava un ponte di calcio . I secreti cellulari si prendono
(acqua distillata le cellule scoppiano), dal preparato si tratta il campione, trattamento con fattori cellulari, che sono sconosciuti in
sé, ma emessi dalle cellule, il risultato è che il tessuto è completamente (in assenza di calcio) indurito – quindi non è il calcio ha
indurre la reazione, il calcio c’entra, ma è un agente indiretto.

Gli autori quindi si concentrano sui fattori cellulari, evidenza di cellule imbottite di strutture. Presenza di fattori regolativi che si
è cercato di capire se c’erano solo fattori che induriscono o che rammolliscono, con questo sistema, funziona bene anche
congelamento e scongelamento e si ha la risposta di quello che è un estratto crudo di cui non si ha la composizione. Si sono

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ottenute la possibilità di caratterizzare questi fattori, professore Trotter che ha lavorato su questo e il lavoro che ha fatto, ha
caratterizzato fattori biochimicamente, dal punto di vista della struttura e della sequenza genica per alcuni dei fattori delle cellule.

Dal punto di vista biomeccanico si lavora con apparecchi che sono molto comuni per lavori fisiologici, trasduttori di forza,
strumenti piccolini che sono sensibili a cambiamenti da punto di vista della proprietà meccanica (tensilità)
e li traducono in segnali elettrici che vengono amplificati e poi il computer elabora e fa vedere dei grafici,
prima si faceva a mano con tutta la registrazione del trasduzione e il ricercatore ricostruiva manualmente
il grafico stress-strain (in caso di tensilità). C’è anche l’apparato meccanico con cui si fissa il preparato.

Il primo tipo di test sono i creep test, test di allungamento in condizioni isotoniche, legamento
fissato con attaccato al filo un peso (es. 10 gr) e si lascia il tessuto reagire nel tempo, all’inizio c’è reazione
elastica e poi c’è progressivo allungamento in cui il tessuto si smolla. Si guarda la viscosità perché sono
quelli che dimostrano coesione e quindi l’interazione nella matrice extracellulare; il grafico mostra
l’allungamento nel tempo. Esistono diverse risposte con i diversi trattamenti, con l’anestetico, etc.

Altri esperimenti sono stress-strain test in condizioni isometriche, il tutto è collegato ad un manipolatore che può essere
modificato a seconda della lunghezza che si vuole imprimere al tessuto, si va per millimetro e si impongono allungamenti costanti
(prima era il peso ad essere costante), si ottengono delle curve stress-forza che mostrano dei picchi regolari quando si allunga,
fino ad arrivare al picco della rottura oltre un certo allungamento. Le curve che si ottengono anche dallo stesso campione, in
momenti diversi, sono diverse; si fa una media alla fine di tutto e quando si pubblica si mostrano tutti i risultati separatamente.

Analisi morfologica
Dal punto di vista delle componenti ci sono cellule simili a quelle native, ci sono fibroblasti (simil, non esattamente), fagociti,
cellule migratorie, cellule che viaggiano nel celoma – celomociti, di cui alcune sono staminali. JLC cells sono granulociti, che
hanno granuli di materiale secreto al momento giusto e sono state descritte nei tessuti legamentosi delle ofiure e in quel caso
formavano grappoli di cellule a ridosso del connettivo, quindi la nomenclatura è cellule juxta-ligamentari, anche se si trovano
spesso direttamente nel tessuto e non adiacenti non si cambia il nome. Matrice amorfa con contenuto classico e fattori. Dal punto
di vista morfologico, i legamenti strutturali tengono insieme gli ossiculi del peduncolo di un crinoide, la trama di connettivo che le
collega, i legamenti collegano le superfici scheletriche e in mezzo ci sono tante cellule. Al TEM si vedono i fasci di fibrille collagene
con in mezzi i processi cellulari di cui alcuni contengono i granuli.

Pseudo-fibroblasti sono cellule con grosso nucleo, caratteristiche tipiche da fibroblasto, citoplasma ricco di organuli,
plausibilmente sono imputate alla produzione delle fibrille e anche l’altro materiale della matrice, hanno immunoreattività, sono
cellule che ci si aspetta. Presentano anche degli stadi di maturazione diversa, in alcuni all’interno dei vacuoli di vedono delle
fibrille in degradazione, come dei fibroclasti, sono importanti nel mantenimento di tutta la struttura fibrosa.

Le cellule juxta-ligamentari sono stellate e quindi un corpo cellulare e prolungamenti, irregolari, si


insinuano nella matrice tra le fibrille. Queste cellule sono molto caratteristiche contengono una quantità
enorme di questi granuli densi, quindi sono presunti secreti che hanno funzione fisiologica, vengono
considerate le cellule effettrici di questo connettivo. Si è visto che tutti i tessuti MCT hanno le cellule a granuli,
non in modo identico o posizione identica, l’oloturia ce le ha di almeno due tipi, un tipo 1 che ha granuli ovoidali
molto grossi e irregolari anche come contenuto, poi tipo 2 che hanno granuli tondeggianti e più regolari e
contenuto più omogeneo, sono state già morfologicamente distinte e abbondano di
più o di meno in strati diversi del derma. È difficile isolarle e determinare e studiare
esattamente il secreto de granuli, studiato soprattutto nell’oloturia. Si possono
trovare queste cellule o i loro propaguli in stretta associazione ad assoni del sistema nervoso
iponeurale, colinergici, sembrano vuoti e hanno contenuto granulare filamentoso e nelle zone in cui ci
sono i contatti ci sono vescicole che sono di acetilcolina – evidenza che sono associati alle cellule JLC
e vanno a fare regioni di appaiamento che sono essenzialmente sinapsi, quindi c’è contatto tra questi
due, son cellule quindi effettrici che mettono in atto l’input nervoso.

Periodicità longitudinale delle fibrille collagene, periodo molto riconoscibile e ricostruibile


nelle sue sottostruttura, le fibrille possono variare anche tanto nella loro forma affusolata,
possono variare come diametro, etc. dipendono dall’associazione reciproca delle strutture
che contribuiscono alla forma della fibrilla, periodo 65-67 nm che rimane abbastanza costante

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pur avendo qualche variazione. Dal punto di vista chimico somiglia al collagene I dei vertebrati che è abbondante nei legamenti
dei vertebrati, in termini di aa, composizione, catene che hanno differenza per cui sono eterodimeri e internamente la struttura
della fibrilla dipende da legami che sono di tipo covalente, simile l’organizzazione anche dei geni che codificano – nei vari MCT
ci sono differenze piccole, che non vale la pena discutere. Tendenzialmente, le fibrille sono organizzate in modo discontinuo,
nessuna va da una parte all’altra del legamento, con dei punti di discontinuità che è il sistema migliore per dare proprietà
meccaniche al sistema, nelle fibrille si lavora molto. In tutti gli studi anche a livello morfologico risulta in dettaglio che tra le fibrille
ci sono dei ponti, che quindi morfologicamente si vedono e sono trasversali e abbastanza frequenti. La dinamicità coinvolge
evidentemente questi ponti interfibrillari. Come funzionano? Non si sa ancora.

Altre componenti che hanno un ruolo diverso a seconda dei tipi, sono microfibrille, che hanno dimensioni inferiori 10-14 nm,
che in alcuni tessuti non sono molto abbondanti e vanno a fare delle strutture quasi interdisperse nel collagene, formano delle
fascette per i fatti loro e sono particolarmente abbondanti distinguibili dal collagene, hanno struttura leggermente non omogenea
longitudinalmente formano rigonfiamenti e strozzature, quasi come delle collanine. Possono essere tanto abbondanti da formare
lamine associate, reagiscono ad anticorpi contro la fibrillina, hanno composizione aa simile a quella dei mammiferi, le dimensioni
corrispondono. La fibrillina dei mammiferi è associata all’elastina amorfa, quindi sono una componente importante delle fibre
elastiche dei mammiferi in cui è richiesta elasticità del materiale e non ci sono dove questo non è richiesto. Negli echinodermi è
la stessa cosa, dove è necessaria elasticità se ne trovano tante, altrimenti ce ne sono meno – associate a proprietà resilienti.
Non sembrano interagire con il collagene, contribuiscono alle proprietà meccaniche in modo indipendente, tanto che può non
esserci.

I proteoglicani sono abbondanti nella matrice, insieme ai glicosamminoglicani (sono


attaccati). Sono componenti estremamente importanti perché si associano alle fibrille
collagene, nei MCT ci sono proteoglicani insolubili, formano strutture visibili che si
attaccano alle fibrille in modo covalente, in alcuni non covalente, e si associano in
particolari siti di attacco. I pallini corrispondono alle catene di proteoglicani. I proteoglicani
solubili non sono visibili, danno la possibilità anche di riciclare elementi, possono
influenzare ma non sono facilmente studiabili.

Ogni ‘lisca di pesce’ è un proteoglicano con attaccati i glicosamminoglicani, sono caratteristici delle varie matrici, negli
echinodermi (come nei vertebrati) ci sono … l’acido ialuronico, quando c’è, forma un ulteriore sistema di raccordo. Quando si usa
il blu-cuprolinico si lega su ponti dei glucosamminoglicani che hanno delle cariche negative libere nelle parti terminali, che sono
quindi potenziali punti di attacco per altre cose. Sono polimeri importanti per l’idratazione della matrice, sono molecole lunghe e
flessili importanti anche per le caratteristiche che permettono scambi e reazioni diverse, in particolare la loro presenza accelera
la fibrillogenesi e favoriscono la formazione di legami con il collagene stesso.

Da un punto di vista della ricostruzione si creano dei presupposti per l’identificazione di fattori che sono emersi recentemente.
Sono fattori proteici o glicoproteici, i più importanti sono la stiparina, che è una glicoproteina
(da oloturia) 375 kDa, lunga 125 nm, estratta e caratterizzata in vitro in diverse condizioni, il
trattamento di campioni di collagene con e senza la stiparina evidenzia come questo porta le
fibrille collagene ad aggregarsi, questo indipendentemente dalla presenza di calcio.
Purtroppo, quello che non corrisponde alle aspettative è il fatto che per quanto funzioni bene
negli esperimenti in vitro, sul campione di derma ‘intatto’/in vivo su cui si fanno gli esperimenti
la presenza di stiparina non funziona, non si ottiene alcun indurimento del tessuto – non è
quindi un fattore in grado di regolare, ha una risposta precisa che non può essere modulata.

Il secondo fattore è la tensilina, proteina di 29 kDa, di cui si sa praticamente tutto lega le fibrille collagene in vitro e funziona solo
se ci sono i proteoglicani presenti, nelle prove sul derma in vivo in indipendentemente dalla assenza di calcio da delle risposte
che si modulano in correlazione alla quantità di tensilina. Proteina a cui viene attribuita la responsabilità fondamentale della
tensilità, sempre grazie a Trotter si possono fare gli anticorpi specifici per questa proteina, sono stati prodotti e sono stati messi
in condizione di immunoreazione (ad hoc) per la microscopia elettronica, si vedono delle palline (oro colloidale?) che si trovano
sulle cellule juxta-ligamentari. In condizione in tessuto indurito con la stessa metodologia le palline di oro sono vistose in
connessione con le fibrille collagene, perché la tensilina è stata emessa e si è attaccata alle fibrille.

Il tessuto in condizione con tensilità medio è dovuto alla stiparina, a seconda di quanta ce n’è c’è una tensilità media, quando si
vuole indurire viene prodotta la tensilina che si aggiunge e aumenta il livello di indurimento. Quando il tessuto deve rilasciarsi
entra in gioco un’altra componente. La tensilina ha una sequenze peptidica omologa alle TIMP, categoria di proteine importanti

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che sono degli inibitori e sono di tanti tipi. Il fatto che la tensilina appartiene a questo gruppo ha intrigati i ricercatori che per mettere
tutto insieme, la ricerca più recente ha stabilito che oltre le prime due proteine che interagiscono c’è una forte componente di
metallo proteinasi che probabilmente ha una funzione di degradazione dei ponti interfibrillari, il fatto che la tensilina appartenga
a questi è importante perché c’è antagonismo nella funzionalità di queste componenti.

Ipotesi di funzionamento del tessuto, in condizione di indurimento medio ci sono sia i ponti di stiparina, che di tensilina. Nella
prima maniera di funzione, si va verso la plasticizzazione (rammollimento), le cellule JLC 1 che contengono le metallo-proteinasi
liberano i loro fattori che vanno ad interferire con i ponti di tensilina e si ha una minore contributo tensile del tessuto che ha legate
le stiparine costitutive, ma la stiparina è altrimenti sganciata. Nel re-stiffening, per ottenere i ponti si mettono in azione le cellule
JLC 2, che hanno già pronta la tensilina sintetizzata che in matrice rimette i ponti. Quando il tessuto viene completamente
rilasciato i modo irreversibile (es. autotomia) le proteasi distruggono anche le stiparine, le fibre collagene perdono qualsiasi
connessione reciproca e le fibrille non son più tenute insieme in alcun modo.

Mutabilità è una proprietà dinamica, possibile per contributo di tensilina e metallo-proteasi, le proprietà di base sono possibili
grazie al contenuto della stiparina. Meccanismi che possono essere importante perché danno possibilità di difesa all’animale,
aiutano un mantenimento dello stato posturale perché risparmiano energia (non implicano direttamente ATP nel meccanismo),
tessuti molto poco costosi quindi adatti ad animali con meccanismo molto basso, dà facile riproduzione per fissione, facilita la
crescita, etc. L’unico problema grosso che presentano questi tessuti è il fatto che sono molto sensibili alle variazioni ambientali,
interpretato come risposta al fatto che gli echinodermi siano relegati al mare, che è un ambiente conservativo dal punto di vista
ionico.

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