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Embriologia

GAMETOGENESI
Spermatogenesi e spermiogenesi insieme
portano alla maturazione dei gameti maschili.
A partire dallo spermatidio, cellula
tondeggiante aploide si ottiene una cellula che
si chiama spermatozoo (con flagello), questo
differenziamento morfologico è effettivamente
la spermiogenesi. Tutto ciò che avviene prima
è la spermatogenesi.

Nella maggior parte dei vertebrati la


fecondazione avviene prima del
completamento dell’oogenesi, vengono infatti
fecondati gli oociti primari, ma lo spermatozoo
dev’essere maturo.

Globulo polare: piccole cellule che degenerano.

I gameti della linea germinale, quelle cellule


che possono andare incontro a meiosi e atti a
fecondazione, sono spermatozoo e la cellula
uovo che contiene un tuorlo più o meno
abbondante e il tuorlo che viene accumulato è fatto da tante proteine, lipidi e sostanzialmente queste
proteine sono sintetizzate dal fegato della madre nella maggior parte dei vertebrati.

Nel caso della cellula uovo ci sono mole differenze, che sono quelle che si ritrovano nello sviluppo
embrionale. Ci sono diversi tipi di uova:

1. Oligolecitiche: con quantità scarsa di


uovo
2. Mesolecitiche: con media quantità di
tuorlo
3. Telolecitiche: con talmente tanto tuorlo
che il nucleo viene schiacciato lateralmente.

La zona dove si trova il nucleo nella cellula uovo animale si chiama polo animale. Al polo opposto, dove
generalmente è accumulato il tuorlo è il polo vegetativo.

Le cellule uovo, quindi, poiché hanno un accumulo diverso di tuorlo, possono avere dimensioni diverse
nel citoplasma. Le misure variano dai 120-250 micrometri in mammiferi fino a qualche centimetro negli
uccelli, dai 15-100 mm nei Selaci, fino ai 75 µm nei topi e ratti.

Le cellule uovo possono essere circondate d strutture di protezione che sono le


membrane esterne. All’esterno della membrana plasmatica possiamo trovare
membrane di diverso tipo a carico di diverse strutture. Può produrre e secernere
molecole che vanno a costituire una membrana esterna che si chiama membrana
primaria (pellucida nei mammiferi) perché l’uovo stesso a secernere le
glicoproteine che formano la membrana. L’uovo dei mammiferi ha poi all’esterno
della membrana primaria delle cellule follicolari.

C’è anche un secondo tipo di membrana protettiva cosiddetta gelatinosa (anfibio per
esempio) che è effettivamente una membrana secondaria, perché non è secreta dalla
cellula uovo, ma dalle cellule follicolari. Le cellule uovo di una gonade femminile non
sono sparse, ma sono circondate da cellule deputate al loro nutrimento e protezione, le
cellule follicolari.

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Le cellula uovo dei sauroxidi e monotremi presenta una serie di


membrane chiamate membrane terziarie che sono prodotte dai
gonodotti o quelle strutture attraverso cui la cellula uovo passa per
arrivare all’esterno. All’esterno della membrana plasmatica si trova
un’altra membrana che è l’albume, la quale è secreta e prodotta
dal primo tratto del gonodotto, la fecondazione è interna e avviene
proprio lì, sia che avvenga o meno la cellula uovo viene avvolta
dall’albume prodotto dalle pareti del primo tratto del gonodotto.
All’interno dell’albume si individuano addensamenti che sono le
calaze che hanno una funzione meccanica di posizionamento del
tuorlo. La seconda membrana terziaria è detta testacea e infine all’esterno c’è la membrana
(generalmente) calcarea. Nella maggior parte dei rettili il guscio più esterno rimane più calcareo e quindi
indurisce di meno. In queste uova è andata evolvendosi una camera d’aria che è una riserva di ossigeno
e per scambi con l’esterno.

LA FECONDAZIONE
 Penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo, con conseguente combinazione dei materiali
nucleari maschile e femminile e ridistribuzione di materiali all’interno del citoplasma dell’uovo tale da
determinare la simmetria bilaterale se questa non è già determinata nell’uovo prima della
fecondazione.
1. Contatto e riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo.
2. Regolazione dell’entrata dello spermatozoo nell’uovo.
3. Fusione del materiale genetico dei due gameti.
4. Attivazione del metabolismo dell’uovo per iniziare lo sviluppo.

Si sono affermati due tipi di fecondazione, quello esterna e interna. Quella esterna è tipica degli
organismi acquatici (quindi dipende dallo stato evolutivo), gli amnioti che sono tornati in acqua non
hanno ripreso il metodo di fecondazione degli ittiopsidi. Nei condritti e nei selaci la fecondazione è interna.

a) ESTERNA = ciclostomi, pesci


b) INTERNA = anfibi (ovipari), rettili (ovipari, ovovivipari e vivipari), uccelli (ovipari), mammiferi
(ovipari e vivipari)
 Nei tetrapodi si afferma la fecondazione interna.

[Clonazione? Si toglie il nucleo dallo zigote e si inietta nello zigote un altro nucleo di un altro individuo,
con quel nucleo si va incontro allo sviluppo di un individuo che è identico a quello da cui ho preso il
nucleo.]

LA SEGMENTAZIONE
Dopo la fecondazione il primo passo dello sviluppo embrionale è la segmentazione, lo scopo è quello di
andare incontro ad una spinta proliferazione cellulare che produce una struttura pluricellulare da una
unicellulare. Questo avviene con modalità diverse in funzione del fatto che lo zigote è stato ottenuto
fecondando un uovo con diversa quantità/disposizione del tuorlo

1. Oloblastica diseguale: nelle uva mesolecitiche (gen anfibio) la segmentazione continua ad


essere oloblastica, ma è diseguale, infatti alla fine i blastomeri non saranno tutti uguali fra loro.
Il primo piano di segmentazione passa per i poli, il secondo è perpendicolare al primo e passante
per i poli. Il terzo piano di segmentazione è perpendicolare ai primi due ma non passa per il polo
animale bensì è più spostato verso il polo animale. Ho quattro cellule più piccole micromeri verso
il polo animale e quattro
macromeri verso il polo
vegetativo. I micromeri
continuano a produrre
sempre cellule piccole e i
macromeri cellule grandi.

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2. Oloblastica o totale: lo zigote va incontro ad una prima divisione che produce due cellule, una
seconda divisione che ne produce
quattro, il primo piano di segmentazione
passa per i poli, il secondo piano è
perpendicolare al primo passando
sempre per i poli, il terzo piano di
segmentazione passa per l’equatore.
Alla fine ho la blastula che si ottiene a
fine segmentazione è costituita da
cellule tutte uguali fra loro dette
blastomeri.

3. Meroblastica o parziale: nelle uova teleolecitiche, essendo tanto il tuorlo rallenta la


segmentazione che infatti avviene essenzialmente al polo animale, mentre il polo vegetativo
rimangono così com’erano. Ha origine una discoblastula (come frisbee sul polo animale) con uno
spazio subgerminale
che NON è il
blastocele.

Dove le uova sono oligolecitiche la segmentazione è definita oloblastica in cui si ottiene una blastula la
cui sezione sagittale mostra una cavità al suo interno che è il blastocele. La blastula di un mammifero
placentato è fatta da cellule tutte uguali che delimitano una cavità, tuttavia c’è una massa cellulare
interna fatta di 32 cellule, che è importante perché quelle cellule lì sono totipotenti, cellule staminali
embrionali (sono le cellule che sollevano il problema etico della sperimentazione). Le cellule intorno sono
quelle che andranno a formare il trofoblasto che provvederà all’attacco dell’uovo fecondato.

GASTRULAZIONE
Porta all’individuazione dei tre foglietti embrionali. Entrano in gioco una gamma di meccanismi detti
movimenti morfogenetici, cioè spostamenti delle diverse cellule. Esistono diversi movimenti
morfogenetici:

1. Embolia: spostamento delle cellule dalla parte


più esterna a quelle più interna della blastula, la
cavità interna è chiamata blastocele. C’è la
progressiva obliterazione del blastocele e secondo c’è
la formazione di una nuova cavità nella struttura che
sarà l’archenteron – avviene a livello di quello che
diventerà il blastoporo.
2. Epibolia: scorrimento di cellule le une sulle
altre.

3. Delaminazione: meccanismo attraverso cui da


una massa compatta di cellule si vengono a formare
due lamine, una più interna e una esterna. (uccelli)

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Gastrulazione negli anfibi


Macromeri sono cellule che si individuano durante la segmentazione oloblastica diseguale a livello del
polo vegetativo, ovvero dove ho la maggior parte di tuorlo.

• L’embolia(/involuzione) dei macromeri sul labbro dorsale del blastoporo.


• Contestualmente all’embolia avviene l’epibolia dei micromeri sui macromeri che non ci sono più
perché sono stati spinti all’interno, andando ad occupare quasi tutta la porzione esterna, alla fine
si individua solo il tappo vitellino di macromeri dall’esterno della blastula.
• Embolia dei micromeri a livello del labbro dorsale del blastoporo, sono quello cellule che andranno
a formare il cordomesoderma, ovvero la corda.
• Embolia dei micromeri a livello del labbro ventrale del blastoporo.
B. Il blastocele si è
ridotto sempre di più, dal
labbro dorsale del
blastoporo i micromeri
che hanno fatto embolia
vanno a formare il
cordomesoderma che
delimita una nuovo cavità
(pavimento) che si è
formata che è
l’archenteron.

C. I micromeri che
rimangono all’esterno
formeranno l’ectoderma,
i micromeri che hanno
fatto embolia formeranno
il mesoderma e il
cordomesoderma,
mentre i macromeri
formeranno
l’endoderma.

A fine gastrulazione
all’esterno avrò tutti i
micrometri che hanno
fatto epibolia, poi i
micrometri che hanno
fatto embolia e all’interno
di tutti i macromeri (il
tappo vitellino si chiude).

D. A fine
gastrulazione inizia ad
andare incontro alla
formazione del tubo
neurale, con delle pieghe
neurali nella parte apicale
dell’ectoderma, diventa
una neurula. Nel caso
delle uova di anfibio alla
gastrulazione segue
immediatamente la
neurulazione.
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Gastrulazione negli uccelli


La parte centrale del blastoderma dell’embrione diventa trasparente e forma l’area pellucida. Il primo
movimento morfogenetico è la delaminazione, questa fa sì che dalla discoblastula si ottenga
l’individuazione di una cavità che
è il blastocele tra uno strato
esterno che si chiama epiblasto
e uno interno detto ipoblasto.

Quindi interviene un secondo


movimento morfogenetico che è
estremamente controllato,
ovvero l’embolia che fa sì che le
cellule dell’epiblasto si invaginino
verso l’interno (nel blastocele)
lungo una linea, linea primitiva,
che rappresenterà l’asse cefalo
caudale del futuro embrione.
L’ipoblasto rimane invariato.

Alla fine di questo movimento


avrò i tre foglietti embrionali:
l’ipoblasto diventa l’endoderma,
le cellule che hanno fatto embolia
danno origine al mesoderma e le
cellule dell’epiblasto che sono
rimaste all’esterno danno origine
all’ectoderma.

Gastrulazione nei mammiferi placentati


Partendo dalla blastula (anche blastocisti) struttura che si
forma grazie ad una segmentazione oloblastica uguale, si
formano cellule delle stesse dimensioni disposte in modo
peculiare. La massa cellulare interna sono 32 cellule
staminali da cui tutti l’individuo si può formare. Lo strato
esterno si chiama trofoblasto e la sua funzione è quella di
favorire l’impianto nel tratto nel gonodotto differenziato
utero. La massa cellulare interna precocemente si differenzia
in cellule che andranno a formare l’endoderma, cellule
interne che profileranno rivestendo tutto il trofoblasto. Il
resto delle cellule è definito disco embrionale e la loro potenzialità è di diventare ectomesodermica.
Formazione di due lamine, delaminazione, che porta alla formazione di due strati di cellule.

A fine gastrulazione la gastrula di un mammifero presenta due foglietti uno che diventerà endoderma
e una che diventerà mesoderma e ectoderma.

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A questo punto durante lo sviluppo embrionale avvengono tre processi che non sono sempre sequenziali:
neurulazione, differenziamento del mesoderma e la formazione degli annessi embrionali (a
parte gli anfibi che non ce li hanno – negli amnioti).

NEURULAZIONE
Quasi sempre parte subito dopo la gastrulazione (non nei mammiferi, ma la gastrula di anfibi ha già un
inizio di neurula) ha lo scopo di andare a formare il tubo neurale (DORSALE e CAVO). Nella maggior
parte dei vertebrati si forma per

Pieghe neurali
(pesci cartilaginei e tetrapodi)

1) L’ectoderma (proprio neuroectoderma) si solleva in pieghe neurali e tra le due pieghe si forma
un avvallamento chiamato doccia. Avviene in posizione dorsale e corre parallela alla notocorda
e contribuisce a formare l’asse cefalo caudale dell’embrione.
2) Le due pieghe neurali s uniscono fino a fondersi.
3) Si ricostituisce un ectoderma esterno, si forma quindi il tubo neurale cavo, la cui cavità si
chiama neurocele. Durante la chiusura del tubo neurale cellule che derivano dalle pareti delle
pieghe si staccano e si posizionano lateralmente al tubo neurale, formano le creste neurali,
formano strutture metameriche. Le creste neurali sono molto importanti poiché ne derivano
alcuni neuroni e anche cellule di altro tipo.

Cavitazione
(teleostei e ciclostomi)

1) Il neuroectoderma prolifera a formare un cordone neurale compatto.


2) Il cordone va a formare una cavità.
3) Il cordone si stacca dall’ectoderma e si vanno a formare le creste neurali staccandosi dal
cordone.

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DIFFERENZIAMENTO DEL MESODERMA


Quando il tubo neurale ha completato il suo sviluppo, si possono riconoscere tre regioni nel mesoderma
sui due lati dell’embrione:

1) Somiti (mesoderma parassiale) = hanno origine dalla porzione più dorsale del
mesoderma, sono blocchi segmentali ispessiti, sono posti lateralmente al tubo neurale e alla
notocorda. C’è una struttura intermedia chiamata peduncolo del somite o epimero.
2) Mesoderma della piastra laterale = si stende lateralmente e ventralmente all’archenteron
e l’ectoderma. È la porzione più ventrale del mesoderma, mesomero, ed è quella che dà
origine a due lamine che sono somatopleaura, per indicare i componenti mesodermici ed
ectodermici che formano la parete del corpo, e splancnopleura (splanchnon = viscere +
pleuron = lato), per indicare i componenti mesodermici ed endodermici che formano la
parete dell’intestino. [ipomero]
3) Mesoderma intermedio (cresta neferica) = segmentato anteriormente e si trova tra i
somiti e il mesoderma della piastra laterale

Il celoma definitivo si forma per cavitazione della piastra laterale, tra somatopleura e splancnopleura, è
cavità interna di origine mesodermica che si individua nell’embrione degli invertebrati. Porzioni di celoma
si estendono nella cresta neferica e un piccolo spazio, detto somitocele, può formarsi transitoriamente
nei somiti.

GLI ANNESSI EMBRIONALI


Si chiamano annessi perché non sono parte dell’embrione, non sono strutture che andranno a costituire
parte dell’individuo. Si formano allo scopo di favorire lo sviluppo embrionale, infatti, quando lo sviluppo
è concluso l’annesso degenera. Nei vertebrati ci sono quattro tipi di annessi:

1) Sacco del tuorlo: più diffuso, è presente in tutte le classi dei vertebrati tranne la classe degli anfibi,
perché è porzionato nelle cellule durante la segmentazione e immagazzinato nei macromeri.
L’endoderma che delimita l’archenteron è fatto dei macromeri che contengono il tuorlo.

2) Amnios
3) Corion
4) Allantoide
 Tre annessi embrionali caratteristici degli amnioti
L’uovo che si sviluppa negli amnioti è anche detto cleidoico (chiuso), uovo all’interno del quale si
sviluppano tutti questi annessi embrionale, gli permettono di essere protetto da disidratazione e urti
meccanici. Queste strutture anche là dove lo sviluppo è oviparo o viviparo contribuiscono allo scambio
di nutrimenti con la madre.

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Anamni con uova telolecitiche


Ventralmente al tubo ho la notocorda e ventralmente
alla notocorda ho la cavità del’archenteron o intestino
(posteriore perché va ad avvolgere completamente il
tuorlo). La riga continua addossata all’ectoderma è la
somatopleura e quella tratteggiata è la splancnopleura
– i pallini rossi sono i vasi sanguigni che si differenziano
nella splancnopleura.

In questo tipo di uova il sacco del tuorlo è costituito da


queste porzioni che avvolgono il tuorlo e ne regolano
l’utilizzo durante lo sviluppo embrionale.

Amnioti con uova telolecitiche


La formazione del sacco del tuorlo è uguale a quella degli
anamni.

Si vengono a formare due pieghe dorsali che portano con


se la somatopleura e l’ectoderma, che si sollevano andando
a chiudersi sopra la regione dorsale. Queste pieghe, dette
pieghe amniotiche, si sollevano fino a congiungersi e
fondersi dorsalmente e si viene a formare una cavità che è
la cavità amniotica. Ha una parete formata da ectoderma e
somatopleura. L’amnios si forma a carico della parte
interna della piega amniotica, la parte esterna delimita il
tutto e si chiama corion, parte che protegge l’embrione che
si sta sviluppando. Dalle pieghe amniotiche si formano
due annessi embrionali.

L’allantoide è un annesso embrionale che deriva da


un’estroflessione caudale della parete dell’archenteron.
È una sorta di sacchetto più o meno sviluppato, che si
porta dietro la splancnopleura. Può prendere contatto
con il corion formando una membrana corion-
allantoidea che diventerà poi la placenta.

Come si forma il sacco del tuorlo in un uovo telolecitico


che nelle prime fasi di sviluppo non va ad utilizzare il
tuorlo? Le membrane proliferano fino ad avvolgere completamente il tuorlo.

Mammiferi placentati/euteri
La blastula è formata dal trofoblasto e dalla massa
cellulare interna.

❖ Il trofoblasto è la prima struttura che diventerà


l’annesso embrionale, è una porzione che non andrà mai
a far parte l’embrione, ma sarà
sostituito dal corion.
❖ Nei mammiferi euteri la cavità
amniotica si forma per
cavitazione.

Il sacco vitellino è importante nello sviluppo dei mammifero euteri perché


costituirà l’apparato circolatorio, ma rimane una cavità vestigiale, un residuo
evolutivo. Si va a differenziare dando origine all’apparato circolatorio.

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La formazione degli annessi embrionali non sempre avviene


dopo che siano terminate segmentazione e gastrulazione,
in molte classi questi fenomeni avvengono in modo non
sequenziale. Nei mammiferi placentati la formazione degli
annessi embrionali avviene prima della fine della
gastrulazione. Prima della fine della gastrulazione ho già
l’amnios e il sacco vitellino.

La cavità amniotica e il sacco vitellino sono su un asse dorso


ventrale, si viene a formare una struttura detta germe
bilaminare, una porzione inferiore endodermica e quella
superiore ectomesodermica.

Estroflessione della parte caudale dell’archenteron, ventrale


(allantoide). Quando l’allantoide prende contatto con il
corion abbiamo la membrana corion-allantoidea.

PLACENTA
La placenta NON è un annesso embrionale, gli annessi embrionali sono prodotti a carico di tessuti
embrionali, la placenta è formata anche con il contributo di tessuti materni. Non è tipica dei mammiferi
placentati, anche i marsupiali ce l’hanno e i selaci – non sono costituite dagli stessi tessuti di quella dei
mammiferi placentati, ma ce l’hanno.

Gli unici amnioti che non hanno mai avuto esempi di viviparità sono gli uccelli. Ce l’hanno i mammiferi
euteri, rettili e alcuni marsupiali. Nei primati e nell’uomo il sacco del tuorlo è bilaminare ed è l’allantoide
che va a svilupparsi e a formare una placenta corion-allantoidea molto efficiente. Nei marsupiali e
rettili le due placente coesistono.

Quando la placenta è presente negli anamni si chiama


onfaloplacenta o placenta vitellina, vuol dire che è
costituita dalla parete del gonodotto dove cresce l’embrione.
È una struttura che ha componente materna (gonodotto) ed
embrionale (tuorlo). Il suo ruolo è quello di scambio gassoso.

Negli amnioti possiamo avere diversi tipi:

1. Placenta corion-vitellina (C-V): alla cui


costituzione l’embrione contribuisce con due
annessi, il corion e il vitellino, sempre con il
contributo materno che è il gonodotto. La mucosa
uterina prende contatto con il corion e con il sacco
del tuorlo. Si forma una struttura composita che
dall’embrione all’esterno è fatta da endoderma +
splancnopleura, somatopleaura + ectoderma,
quindi sacco del tuorlo e corion che si appoggiano
alla mucosa uterina della madre.
2. Placenta corion-allantoidea (C-A): la mucosa
uterina prende contatto con il corion e
l’allantoide.

La mucosa è costituita da epitelio e connettivo, quindi la


mucosa uterina è rivestita da un epitelio e sotto da un
connettivo pieno di vasi.

La placenta corion-allantoidea è una placenta che presenta specializzazioni molto particolari.


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Per aumentare l’efficienza, la


placenta ha una vasta
superficie per garantire molti
scambi. Questo non è
sufficiente, quindi il corion
nell’evoluzione ha formato i
villi coriali che sono
estroflessioni digitiformi che
hanno la funzione di aumentare
la superficie quindi più contatto
con l’endometrio e quindi più
scambi. Questi villi coriali sono
localizzati in zone specifiche
della placenta che ne
permettono la classificazione.

Si può stabilire un tipo di placente diversa a seconda che il corion prenda contatto con parti diverse della
mucosa uterina (epitelio + connettivo con vasi), si possono semplicemente appoggiare all’epitelio, la
placenta si chiama quindi placenta epitelio-coriale, facendo scambi non particolarmente efficienti. Può
essere una placenta endotelio-coriale, i villi coriali si appoggiano all’endotelio (l’epitelio che riveste i
vasi) penetrando l’endometrio, stabiliscono una placenta che è più efficiente. La più efficiente di tutti è
la placenta emo-coriale, dove i villi penetrano l’endotelio attingendo direttamente dal sangue della
madre.

Si può quindi distinguere in: placenta diffusa (maiale), cotiledonare (ruminanti), zonale (mammiferi),
discoidale (uomo).

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Denti
I DENTI
Quasi tutti gli gnatostomi hanno i denti così come li descriviamo oggi, alcuni
hanno dei dentelli cornei (delle lamprede) che sono

Nei vertebrati i denti sono fatti di una corona, costituita esternamente da


smalto e internamente da dentina, che sono due tessuti prodotti e secreti
da cellule diverse che derivano da foglietti embrionali diversi. Lo smalto è
il tessuto più resistente dei vertebrati mentre la dentina è definita un
tessuto dentino-osso-acellulare. La
radice presenta la cavità della polpa
dove si trovano i vasi sanguigni e i
nervi, attorno alla cavità abbiamo uno
strato di dentina ed esternamente alla dentina si trova il cemento
(viola) uno strato di tessuto connettivale. Nei mammiferi, ma non
solo, la radice è completamente immersa nella gengiva e va a
contatto con la parte del cranio che è a contatto con i denti.

Primo modo di classificare i denti è descrivere la morfologia esterna


e la corona, il numero di cuspidi (due, quattro o anche cinque),
numero di radici (mammiferi ne hanno tre o quattro)

Formazione dei denti


Simile al meccanismo di formazione delle scaglie dei condritti, si dice infatti che sono omologhe ai denti
degli gnatostomi.

1. Lo sviluppo del dente avviene a partire dalla


proliferazione di un epitelio pluristratificato che riveste la
cavità boccale o orofaringea (alcuni hanno denti faringei).

2. Nel tessuto al di sotto dell’epitelio, uno zaffo o gemma


epiteliale che si approfonda nel derma e va ad abbracciare
una struttura definita papilla dermica. La papilla dermica è
una zona di connettivo riccamente vascolarizzato, a livello
della papilla dermica si vanno a insediare le cellule delle
creste neurali di origine neuroectodermica.

3. Comincia un meccanismo regolato finemente di


reciproca induzione. La papilla dermica stimola le cellule
sovrastanti a diventare adamantoblasti, cellule che
producono e secernono smalto. Mentre a loro volta gli
adamantoblasti inducono le cellule della papilla dermica a
differenziarsi in odontoblasti, cellule capace di produrre e
secernere la sostanza non cellulare tipica del tessuto osseo
(dentina).

4. Questa struttura si modifica, approfondendo nel


derma, rimane connessa con l’epitelio che riveste la cavità
orofaringea di partenza formando una lamina dentale. La
struttura può essere definita nell’insieme come organo dello
smalto. Invece, internamente la papilla dermica va a
differenziarsi in odontoblasti che producono e secernono
dentina. Si formano strato interno ed esterno.

5. Questa struttura continua ad ingrossarsi finché la


corona sbuca nella cavità orofaringea.

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Denti
Gli adamantoblasti derivano dall’epitelio che deriva dall’ectoderma, i denti faringei derivano dall’epitelio
che riveste il canale alimentare quindi dall’endoderma. Mentre gli odontoblasti derivano dal
neuroectoderma. Denti da ectoderma di rivestimento e da neuroectoderma.

Dove ci sono più dentizioni nel vertebrato in


questione, rimarrà un abbozzo del dente di
sostituzione, come un organo dello smalto
bloccato per andare a sostituire un dente di
sostituzione.

Le scaglie placoidi che sono omologhe ai denti


si formano nello stesso modo, anche le scaglie
sono costituite da smalto e dentina che si
sviluppano nello stesso modo.

Nei vertebrati possiamo avere più dentizioni:

1) MONOFIODONTI
2) DIFIODONTI: tipico della maggior parte dei mammiferi, che hanno soltanto due set di denti. I
“denti da latte” consistono di incisivi, canini e premolari, ma non molari. Con la maturazione
dell’individuo vengono sostituiti dai denti permanenti, che consistono di incisivi, canini, premolari
e molari.
3) POLIFIODONTI: nella maggior parte dei vertebrati inferiori. I denti vengono cambiati
continuamente, garantendo funzione ottimale nel caso li perdano o si rompano.

I denti possono avere un impianto di diverso tipo


1. ACRODONTE: radice del dente è appoggiata sulla porzione di cavità
boccale, tenuto insieme da un legamento blando di connettivo (teleostei).

2. PLEURODONTE: quando il dente


è appoggiato sulla porzione mediana
della gengiva, tenuto in posizione da
blandi legamenti (anfibi, alcuni rettili).

3. TECODONTE: tutto il dente è accolto all’interno di un alveolo ben


fissato e tenuto in posizione da legamenti (squalo, coccodrilli e tutti i
mammiferi).

Diversificazione dei denti:


non mammiferi
1) OMEODONTE: la maggior parte degli gnatostomi non mammiferi presenta una dentizione
omeodonte, tutti i denti hanno la stessa morfologia/anatomia, possono avere dimensioni diverse
quindi più o meno sviluppati, ma hanno sempre comunque la stessa forma. (squalo, razza)
2) ETERODONTE: eccezione nei non mammiferi, come nei serpenti che hanno tutti denti conici e
poi hanno i denti del veleno con morfologia diversa. Anche in alcuni squali ci possono essere denti
più appuntiti nella parte rostrale della bocca e appiattiti nella parte più interna.
 Specializzazioni (non mammiferi):
Dente di squalo: la corona è appuntita e la base è seghettata per
afferrare la preda.

Dente di Labirintodonte: aveva ripiegamenti di smalto interni.

Dente di Serpente: la curvatura della punta è in


avanti, mentre l’arco primario è curvato
posteriormente, quando il serpente ingoia la preda,
questa curvatura impedisce alla preda di scappare.
2
Denti
Mammiferi
3) ETERODONTI: la maggior parte dei mammiferi hanno dentizione eterodonte con quattro tipi:
incisivi e canini (corona con una sola cuspide e ?? radice), seguono i premolari (hanno due radici
e spesso due cuspidi, quindi bicuspidi) e infine i molari (normalmente tre o più cuspidi e tre o più
radici). Non sempre i mammiferi presentano tutte e quattro le tipologie di denti su entrambi le arcate.

Evoluzione dei molari dei Mammiferi


Sono molto specializzati e possono essere utilizzati come parametro per la
classificazione.

1) Triconodonti : Nei mammiferi primitivi, avevano tre cuspidi che sono


tra loro allineate come l’asse maggiore della bocca.
2) Trigonodonte : dove le cuspidi sono cinque, allineate secondo i
lati di un triangolo. La disposizione delle cuspidi del molare
sull’emiarcata inferiore è laterale e sull’emiarcata superiore è
mediale.

Le cinque CUSPIDI dei denti possono essere chiamate in modo diverso, la loro disposizione viene definita
con termini precisi con cui si usa il termine -cono per indicare la cuspide sul molare superiore e -conide
per indicare la cuspide del molare inferiore (come suffisso). Il prefisso indica la posizione di questa
cuspide e si intende ipo- inferiore, para- laterale e meta- mediale.

Classificazione dei molari


I molari possono essere classificati in base all’altezza della loro corona.

1) BRACHIODONTI: alcuni hanno una corona con normale sviluppo.

2) IPSODONTI: con corona molto alta. Tipicamente degli erbivori, hanno


una morfologia che varia con l’utilizzo – ipsodonte usurato. Vengono
formati con internamente dentina, più esternamente smalto e più
esternamente cemento prodotto in quantità tale da andare a rivestire
tutto. Questo dente quando viene utilizzato per la masticazione si usura
perché il cemento che lo riveste non è resistente come lo smalto che
infatti si usura meno rispetto a dentina e cemento e si vengono a formare
delle creste dove c’era lo smalto, queste creste si chiamano lofi.

Molari adatti alla masticazione


In azzurro è indicato lo smalto e in rosa la dentina, il cemento in viola. La morfologia di queste creste di
smalto sono disposti in modo diverso ci permette di classificare in modo diverso.

1) LOFODONTI: le creste di smalto corrono più o meno perpendicolari


all’asse maggiore
dell’asse della bocca.

2) SELENODONTI:
presentano una o due
creste interne che hanno
forma di mezza luna.

(entrambi ipsodonti)
3
Denti
Molari dei Mammiferi Carnivori
Definito Secodonte è un molare in cui le
cuspidi sono appuntiti e i margini tra una
cuspide e l’altra sono affilati. Si possono
definire brachiodonti perché l’altezza
della corona è normale e secodonti
perché i margini tra le cuspidi sono
taglienti.

Tra i carnivori ci sono tipi di molari


specializzati, l’ultimo premolare dell’arcata superiore e il
primo molare dell’arcata inferiore, tipici dei felidi, si
chiamano denti carnassiali – sono dei secodonti modificati
hanno la corona molto sviluppata e hanno le creste taglienti
e allineate, vanno occludendosi a formare una struttura atta
al taglio, a tranciare tessuti anche molto resistenti come
tendini e connettivi fibrosi.

La formula dentaria
Indica da sinistra a destra l’emiarcata superiore al numeratore e inferiore al denominatore,
incisivi-canini-premolari-molari. Porzione di mascella o mandibola che non porta denti è
definita diastema.

4
Scheletro Cefalico

Lo scheletro in tutte e tre le sue porzioni: lo scheletro cefalico (neurocranio, dermatocranio,


splancnocranio), scheletro assile (corda, colonna vertebrale, coste, sterno), scheletro appendicolare
(cinti, arti).

Ossificazione diretta o membranosa o dermico indica un processo dal mesenchima si forma l’osso.
Ossificazione endocondrale o indiretta o di sostituzione, indica un’ossificazione in cui si viene a formare
prima una struttura cartilaginea poi lisata e distrutte e sostituita da osso.

Ossa ed articolazioni
Per fare lo scheletro ci vogliono le ossa, le ossa si possono definire come piatte, lunghe e corte. Le ossa
piatte e le ossa corte sono normalmente costituite esternamente da tessuto osseo compatto, mentre
internamente presentano tessuto osseo spugnoso che lascia ampio spazio ed è presente il midollo osseo
rosso (intensa attività emopoietica – midollo osseo giallo perché predomina il tessuto adiposo).

Le ossa lunghe presentano una porzione esterna di osso compatto, ma presentano sostanzialmente il
tessuto spugnoso all’interno delle due estremità, epifisi, e nella parte centrale, diafisi, il midollo.

ARTICOLAZIONI
Tre tipi:

1. Articolazioni fisse: due pezzi scheletrici vengono in contatto, possono essere articolati in modo
che i movimenti reciproci tra loro siano limitati il più possibile (sinartrosi) – come la scatola
cranica, suture praticamente fisse.
2. Articolazioni semimobili: articolazioni tra i corpi delle vertebre (anfiartrosi)
3. Articolazioni mobili o diartrosi

Sinartrosi
Fa sì che le due ossa siano separate solo da un sottilissimo strato connettivale, la stessa membrana che
riveste tutte le ossa (periosteo – pericondrio pezzi cartilaginei).

Suture tra i pezzi del cranio o sinfisi quando i due pezzi scheletrici sono separati da un piccolo pezzo di
cartilagine, non c’è molta mobilità, per esempio la sinfisi pubica, posta nella porzione ventrale delle due
ossa del cinto pelvico – il parto è l’unica eccezione in cui si può dilatare, la cartilagine viene stimolata da
un ormone chiamato relaxina che fa sì che le ossa si separino tra loro.

Anfiartrosi
Tra i due pezzi scheletrici è presente un
disco intervertebrale di cartilagine, fatto
da una porzione interna e una esterna in
cui il tessuto è molto pieno di acqua che
viene persa durante la posture quindi lo spessore del disco vertebrale varia.

Diartrosi
I due pezzi scheletrici che si articolano (es. femore e tibia) sono avvolti
ciascuno da una cartilagine ‘articolare’ che sono rivestiti a loro volta da una
membrana sinoviale che delimita una cavità piena di liquido sinoviale. In
alcuno diartrosi si possono anche trovare strutture all’interno del sacchetto
sinoviale come il menisco.

1
Scheletro Cefalico

È costituito da tre componenti dello scheletro che sono il neurocranio (blu), il dermatocranio (rosa) e
lo splancnocranio (verde).

NEUROCRANIO
La definizione di neurocranio è ambigua, neurocranio non è il condrocranio,
non sono sinonimi – il condrocranio è effettivamente il neurocranio solo nei
bassi vertebrati.

Lamina scheletrica più o meno cartilaginea/ossea su cui poggia l’encefalo.


Nella sezione cefalo-caudale, destra-sinistra c’è notocroda, tubo neurale che
presenta già due prolungamenti che sono i bulbi olfattori, estroflessioni che
andranno a formare la parte nervosa dell’occhio, più caudalmente c’è la zona
dove si forma l’orecchio interno, in direzione cefalo-caudale si stanno
formando gli organi olfattori, della vista e uditivi.

A questo punto si incomincia a formare il neurocranio, lamina su cui formerà


l’encefalo, le prime coppie di cartilagine si chiamano precordali perché sono
più cefaliche della corda, derivano dal neuroectoderma (creste neurali),
contemporaneamente di formano anche le cartilagini paracordali che
hanno una derivazione mesodermica, dal mesoderma delle lamine laterali
(somato/splancnopleura - ventrale). Accanto a queste due coppie si formano altre cartilagini legate agli
organi di senso che si organizzano intorno al sacco olfattivo, due capsule ottiche attorno all’organo
della vista che si sta formando, due capsule otiche che si organizzano attorno al futuro orecchio.

Lo stadio successivo è quello in cui le cartilagini


proliferano e si fondono a formare una piastra (rosa),
l’unica coppia di cartilagini che non vanno a contribuire
sono quelle ottiche che saranno sempre associate ai
globi oculari. Questa piastra cartilaginea resta
posizionata tra di noi (come se fossimo sdraiati
sull’intestino) e la notocorda, che infatti non si vede più
nel disegno. Presenta due grosse porzioni una rostrale,
piastra etmoidale (ossa etmoidali derivano
dall’ossificazione di questa piastra), e una caudale,
piastra basale.

Il foro ipofisario, che è già presente a questo punto, permetterà la connessione tra la base dell’encefalo
e l’ipofisi, l’ipofisi è ventrale al neurocranio e la sua parte nervosa è effettivamente un’estroflessione del
neurocranio.

Le due piastre vanno incontro a specializzazione formando pezzi scheletrici dalla porzione anteriore a
quella più posteriori:

1. Piastra etmoidale: sfenoetmoide e basisfenoide (nella regione degli occhi anche se non è
connesso).
2. Piastra basale: otiche e occipitali.

Tutte le ossa che ne derivano assumono quindi questi nomi.

2
Scheletro Cefalico

SPLANCNOCRANIO
Porzione di cranio che sorregge le prime vie digerenti e respiratorie. Ancora sezione
frontale con asse cefalo-caudale. Nella porzione più cefalica dell’archenteron, prima che si formi la
bocca, a livello del faringe embrionale, si individuano delle tasche branchiali (estroflessioni
dell’endoderma), l’ectoderma si invagina verso l’interno formando dei solchi ectodermici – finché
queste strutture si formano e vanno a fessurarsi a formare strutture che sono le fessure branchiali.

In un amniote non si arriva a tanto, ma la formazione di queste regioni è tipica di tutti i vertebrati.

Si individuano quindi delle strutture metameriche lungo la parete laterale dell’archenteron che sono gli
archi viscerali (fatti anche di mesoderma), pari a destra e sinistra che si ripetono. Ciascuna di queste
strutture che vengono numerate da 1 a 6, dal più vicino alla bocca al più lontano, ciascuno di questi archi
andrà a differenziarsi in quattro strutture diverse che sono un vaso sanguigno che viene chiamato arco
aortico, un nervo – il nervo branchiale (deriva dalle creste neurali), un muscolo – muscolo
branchiale e un pezzo scheletrico che è quello che andrà a formare lo splancnocranio. Anche il pezzo
scheletrico si va a differenziare grazie al fatto che anche lì migrano delle creste neurali.

Definiamo arco orale il primo (degli agnati in su – negli


gnatostomi dal secondo in poi) mentre dal secondo in poi (fino a
9 o fino a 13 negli agnati) tutti saranno definiti archi branchiali,
il primo arco che va a costruire una cartilagine circolare che
sorregge la bocca è arco boccale, gli altri che vanno a sostenere
le branchie sono archi branchiali.

Gli gnatostomi hanno una bocca articolata, sorretta da uno scheletro articolato, perché i pezzi
scheletrici che si differenziano dal primo arco boccale si vanno ad articolare tra loro – è l’ARCO ORALE
(arco viscerale 1°). A partire dai condritti questo arco orale (verde) si differenzia in due pezzi scheletrici
che sono ventralmente una cartilagine mandibolare, cartilagine di Meckel, e dorsalmente una
3
Scheletro Cefalico

cartilagine palatoquadrata – lateralmente, sono tutti pezzi pari che si vengono a formare uno a destra
e uno a sinistra.

Negli gnatostomi anche il secondo arco, l’ARCO IOIDEO (viola) si differenzia in pezzi scheletrici,
superiormente la cartilagine iomandibolare e ventralmente nelle cartilagini basale, ipoidale e
ceratoiale, che vanno a regolare e supportare la connessione tra mascella e mandibola e scatola cranica
– definita anche sospensione del meccanismo attraverso cui mascella e mandibola sono connesse con la
scatola cranica.

Lo splancnocranio deriva dagli archi viscerali, il primo va sempre a sorreggere la bocca, dagli gnatostomi
in poi si differenzia in pezzi scheletrici articolati che permettono il movimento indipendente di mascella
e mandibola, mentre negli agnati tutti gli altri archi viscerali vanno a sorreggere le branchie.

DERMATOCRANIO
Tutte le ossa che forma, si formano per ossificazione
diretta e derivano dal mesenchima che può
parzialmente essere di origine mesoderma, ma anche
neuroectodermica. [Il mesenchima è il connettivo
embrionale, che è ancora presente e che non si è ancora
differenziato in connettivo propriamente detto.]

Le ossa del dermatocranio


si possono raggruppare in
quattro serie, solo negli
osteitti trovo tutte e
quattro le serie:

1) Tetto dermico.
2) Serie palatale: l’unica porzione non osservabile dall’esterno.
3) Serie mandibolare inferiore.
4) Ossa opercolari.

Il cranio degli Agnati


Non c’è dermatocranio, perché
compare dai condritti.

Il neurocranio è nella parte


cefalica, presenta una base
cartilaginea con delle proliferazioni
laterali che andranno a proteggere
l’encefalo. Il neurocranio è
formato da cartilagini dorsali, si
vedono bene le cavità olfattoria e
otica – struttura molto leggera e
non compatta, che però protegge
e sostiene lateralmente e
dorsalmente l’encefalo. Questo
può essere definito anche
condrocranio.

Dello splancnocranio ho una cartilagine labiale che deriva dall’arco orale e poi tutti gli altri archi che
formano strutture cartilaginee che sostengono le branchie, queste si fondono tra loro a formare una
struttura che sostiene le branchie, il cestello branchiale.
4
Scheletro Cefalico

Il cranio dei Condritti


Neurocranio, splancnocranio evoluto
rispetto a quello degli agnati perché ha
articolazione tra mascella e mandibola, e
non è presente il dermatocranio.

Nel neurocranio (anche condrocranio) si


va a differenziare la regione etmoidale
più anteriore, va a formare una struttura
che è il rostro che è la porzione più
cefalica. Seguita da una seconda regione
orbito-temporale, anche basisfenoide,
a cui segue una regione otica e una
occipitale. Il neurocranio prolifera a
formare cartilagine che protegge
dorsalmente l’encefalo.

Lo splancnocranio si differenzia in un primo arco orale in cui si riconosce dorsalmente un palato


quadrato e ventralmente la mandibola/cartilagine di Meckel, che derivano dal primo arco viscerale;
il secondo arco ioideo derivano una cartilagine iomandibolare dorsale e la cartilagine ioidea
sviluppata ventralmente. A seguire gli altri archi branchiali vanno a sorreggere le branchie.

Visione dorsale del neurocranio del genere Squalus


Il neurocranio presenta moltissime
aperture (forami) legati al passaggi
di nervi di diverso tipo. Il forame
magno è un apertura permette la
connessione anatomica tra midollo
spinale e encefalo. Presenza di
processi (protuberanze) nella
regione occipitale, ho dei processi
condili (arrotondato) i condili-
occipitali, che sono molto
importanti perché si articolano con le
vertebre, nei pesci è irrilevante, ma
è fondamentale dagli anfibi in poi.

(Cartilagini parzialmente calficicate che però non sono ossa.)

PQ deriva dall’arco orale, in azzurro ho il neurocranio, BO è la regione


occipitale che è la porzione più caudale dello splancnocranio.

Porzione azzurra è il
neurocranio dove si
riconosce la porzione più
anteriore che è il rostro e CO
è la capsula olfattoria, il
rosa è lo splancnocranio, il
palato e la cartilagine di
Meckel che si differenziano
dal primo arco orale.

Negli agnati non avrei trovato due pezzi perché non si


differenzia. Nella visione frontale riconosciamo il neurocranio
in posizione caudale azzurra e lo splancnocranio in rosa.

5
Scheletro Cefalico

SOSPENSIONE DELLA MANDIBOLA


Mascella e mandibola sono pezzi articolati con il resto della scatola cranica, la connessione viene definita
sospensione, le modalità di sospensione nei vertebrati sono diverse.

1) Con la ricostruzione di fossili vedo che la sospensione di mascella e mandibola con scatola cranica
è di tipo AUTOSTILICO, la cartilagine palatoquadrata è direttamente connessa alla scatola
cranica, lo iomandiblare in viola è un pezzo scheletrico che si differenzia dal secondo dorsale,
quel pezzo scheletrico non entra in gioco con la sospensione.

2) SOSPENSIONE ANFISTILICA, la sospensione è regolata sia dalla cartilagine quadrata che


dallo iomandibolare, sono due le posizioni di articolazione/sospensione.

3) Da questa soluzione primitiva nei pesci attuali hanno una SOSPENSIONE IOSTILICA, tutta la
sospensione è a carico dello iomandibolare.

4) Nei tetrapodi si ritorna alla soluzione AUTOSTILICA, in cui c’è soltanto la mandibola articolata
nella scatola cranica.

6
Scheletro Cefalico

IL CRANIO DEGLI OSTEITTI*


Il cranio più complesso, composto da tutte e tre le componenti del cranio.

Neurocranio
Va incontro ad ossificazione, prima era completamente cartilagineo o parzialmente calcificato, ora è quasi
completamente ossificato. I centri di ossificazione del neurocranio, che è una piastra cartilaginea, (le
ossa ascrivibili al neurocranio hanno ossificazione indiretta):

1) Regione etmoidale (mesetmoide): da cui di ossifica molto presto un osso chiamato mesetmoide.
2) Regione orbito-temporale: si ossificano i basosfenoidi.
3) Regione otica: si formano e ossificano le ossa otiche, il prootico e l’opistotico
4) Regione occipitale: quattro ossa occipitali, basioccipitale, due esoccipitali e un sovraoccipitale)

Il forame magno è il foro che permette la connessione


anatomica tra encefalo e midollo spinale e si trova al centro delle
quattro ossa occipitali. Il condilo (quando la protuberanza è
tondeggiante) permette l’articolazione con la prima vertebra –
articolazione che si afferma solo dagli anfibi, nei pesci cranio e
colonna sono consolidali.

Dermatocranio
Si riconoscono quattro gruppi di ossa (per ossificazione dermica del mesenchima embrionale), gli osteitti
sono gli unici vertebrati che hanno tutte e quattro i tipi di ossa – sono tutte ossa pari, analizziamo una
sezione laterale:

1) Tetto dermico: mascellare e premascellare sono le ossa che portano i denti, questa caratteristica
compare qui e rimane fino ai mammiferi (noi abbiamo un unico mascellare che è fuso con il
premascellare) a seguire il lacrimale, il nasale, frontale, parietale e nei pesci esiste anche un
postparietale (di fianco c’è il posttemporale, osso più caudale della volta cranica che si articola
con il cinto pettorale dei pesci);
ventralmente al parietale ci sono i due
postorbitali caudali rispetto alla parte
azzurra che è l’orbita (è azzurra perché
lì si trova un osso del neurocranio).

2) Serie palatale: visione necessariamente


ventrale del palato. Vomero, palatino,
ectopterigoide e pterigoide destri e sinistri e
il parasfenoide che è un osso impari. Le narici
interne non sono ossa.

7
Scheletro Cefalico

3) Serie mandibolare inferiore:


il dentale (è un pezzo
scheletrico che è parte del
dermatocranio, per
ossificazione diretta e non ha
nulla a che fare con la
cartilagine di Meckel, che deriva
dallo splancnocranio, quindi dal
primo arco viscerale), un
angolare.

4) Ossa opercolari: peculiari


degli osteitti, scompaiono negli
anfibi, c’è un preopercolare,
opercolare, subopercolare,
interopercolare, i raggi branchiosferici, e il gulare.

Splancnocranio
Dal I° arco viscerale, quindi dalla cartilagine
palatoquadrata ossificano l’epipterigoide, il
metapterigoide e il quadrato, dalla cartilagine di
Meckel ossifica l’articolare. L’articolazione è tra
queste ossa che derivano tutte del primo arco
viscerale.

Dal II° arco viscerale, arco ioideo, derivano una


serie di cartilagini, di cui la più dorsale è la
iomandiblare, che quando ossifica forma l’osso
iomandibolare. Dalla parte ventrale del secondo
arco ossificano delle ossa importanti (epiiale,
ceratoiale, ipoiale e basiiale). Il simplettico che
solo non ossifica negli Attinopterigi, serve per
permettere la sospensione iostilica della
mandibola, è iomandibolare che si articola con la
scatola cranica.

Il quadrato e l’articolare sono disegnati piccoli e


sono effettivamente piccoli, ma in realtà il grosso
della componente scheletrica della mascella e la
mandibola sarà a carico delle ossa che costituiscono
il dermatocranio. La sospensione avviene con il
contributo di ossa che derivano da primo e secondo
arco, il quadrato e l’articolare sono ossa che
derivano dalla cartilagine che nei condritti fanno
tutta mascella e mandibola – dagli osteitti no.

8
Scheletro Cefalico

IL CRANIO DEI TETRAPODI PRIMITIVI*


❖ La serie opercolare delle ossa dermiche viene persa.
❖ Semplificazione generale,il posttemporale viene perso, venendo persa la necessità di articolarsi del
cinto pettorale che è tenuto in posizione da un fascio muscolare.
❖ Si modifica il palato, compare un palato secondario.
❖ Modifiche a livello dello splancnocranio: comparsa dell’orecchio medio (diverso dall’orecchio interno
che è presente in tutti vertebrati), una cavità che è molto vicina all’orecchio interno, dove passano i
suoni prima di arrivare all’orecchio interno, ha la funzione di amplificare i suoni per favorirne la
percezione; comparsa di una lingua muscolare che i pesci non hanno, che richiede uno scheletro
su cui si devono inserire i muscoli.
❖ Cambiano le proporzioni del cranio.

Neurocranio
In un tetrapode primitivo, la parte a puntini è
cartilaginea e permane cartilaginea in tantissimi
tetrapodi, l’ossificazione completa è presente solo nei
mammiferi.

Dermatocranio
❖ Tetto dermico di un tetrapode primitivo, compaiono alcune
serie di ossa nuove.

1) Serie laterale: mascellare e premascellare.


2) Serie mediana: nasale, frontale, parietale, postparietale.
3) Serie circumorbitale: lacrimale, postorbitale, giugale.
4) Serie delle guance: squamoso e quadratogiugale.
5) Serie temporale: tubulare, sovratemporale, intertemporale.

❖ Serie mandibolare di un tetrapode primitivo: è formata da tante


ossa, oltre al dentale e all’angolare c’è un sovrangolare e un
certo numero di ossa spleniali (tutte ossa del dermatocranio),
dalla visione mediale riconosco la presenza di un osso verde (dalla
cartilagine di Meckel), articolare, messo in modo da formare
l’articolazione.

Splancnocranio
Dal I° arco viscerale si ossificano dal palatoquadrato (epipterigoide
e quadrato) e cartilagine di Meckel (articolare), quadrato e articolare permettono l’articolazione tra
mandibola e mascella. Dal II° arco viscerale, non serve più lo iomandibolare per la sospensione perché
è autostilica, lo iomandibolare si ossifica in columella, che si va a posizionare nell’orecchio medio. La
columella è uno degli ossicini dell’udito, nell’evoluzione dei teterapodi però non rimano solo quello, infatti
i mammiferi ne hanno tre – derivano tutti dallo splancnocranio.

Nei mammiferi nell’orecchio medio sono alloggiati tre ossicini


che derivano tutti dallo splancnocranio, un ossicino che deriva
dal secondo arco che si chiama staffa, incudine e martello
che derivano dalla cartilagine palatoquadrata e dalla cartilagine
di Meckel rispettivamente e quindi dal I° arco orale. L’unico
pezzo scheletrico che costituisce la mandibola è il dentale che
si articola direttamente con la scatola cranica. (!!!)

9
Scheletro Cefalico

IL CRANIO DEGLI ANFIBI


Detto platibasico (=schiacciato sull’asse dorso-ventrale), è
anche un cranio molto leggero e ha una componente scheletrica
molto ridotta.

La maggior parte della scatola cranica è costituita da ossa


dermiche. Ossa pari, premascellare, mascellare, nasale,
fontoparietale (pezzo unico fuso, impari, deriva dalla fusione
di due frontali e due parietali – tipico degli anuri, negli urodeli la
scatola cranica è più compatta), vomere, palatino,
pterigoide, squamoso, quadratogiugale.

Nei buchi ci sono le orbite che poggiano su una fitta


muscolatura. Dalla visione dorsale in verde c’è il quadrato e in
blu anteriormente c’è lo sfenetmoide e nella parte caudale la
regione otica con prootico e la regione occipitale con
esooccipitali laterali, il sovraoccipitale e un basoccipitale,
la quale delimita il forame magno.

In vista palatale, nella regione occipitale è importante che i


quattro pezzi scheletrici i basoccipitali presentano dei condili
(nei mammiferi e anfibi sono due, in rettili e uccelli c’è n’è uno
solo) permettono l’articolazione con la colonna vertebrale, gli
anfibi sono i primi vertebrati che presentano la prima vertebra
cerebrale differenziata, quella è sufficiente per permettere
movimento indipendente di testa e colonna.

Negli urodeli il cranio è sempre schiacciato, ma presenta uno


sviluppo delle ossa del dermatocranio maggiore.

Splancnocranio (anfibi adulti)

Il primo arco si ossifica per permettere


l’articolazione di mascella e mandibola. Mandibola
dentale angolare, più caudalmente c’è un pezzo
verde che è quella che deriva dalla porzione
ventrale.

L’arco ioideo ha una parte dorsale che nei pesci


dà lo iomandibolare, negli anfibi dà la columella.

I pezzi gialli derivano tutti dagli altri archi


viscerali che non vanno più a costruire lo scheletro
di supporto alle branchie, vanno a formare
l’apparato iobrnchiale che supporta le prime vie
digerenti e respiratorie, i primi supportano i
muscoli della lingua, dal quarto sorreggono le
prime vie respiratorie.

10
Scheletro Cefalico

IL CRANIO DEI RETTILI*


Ci sono due novità strutturali:

❖ La presenza di finestre temporali che nell’evoluzione son ostate importanti per permettere lo
sviluppo di muscoli associati al cranio.
❖ La formazione di un palato secondario, che in realtà ha la funzione primaria di rendere più
efficiente la respirazione, crea una via aggiuntiva e preferenziale per l’ingresso di aria.

Ossa indicate nel disegno sono quelle usate per


determinare le finestre temporali, articolate con suture.

Cranio ANAPSIDE (senza aperture), ci sono rettili


attuali che hanno questo tipo di cranio compatto.

La presenza di una fossa temporale delimitata da


quelle quattro ossa (postorbitale, squamoso,
quadratogiugale e giugale), rende questo cranio
un cranio definito SINAPSIDE (con una sola fossa
temporale).

Solo i rettili estinti presentano questo cranio, gli unici


attuali viventi vertebrati con cranio sinapside sono i
mammiferi. I rettili attuali hanno un cranio
DIAPSIDE (con due aperture).

Si definisce fossa temporale superiore, la fossa


che è delimitata inferiormente da postorbitale e
squamoso, che costituiscono l’arcata temporale
superiore, mentre la fossa temporale inferiore è
delimitata dall’arcata temporale inferiore,
quadratogiugale e giugale. Le finestre temporali
sono delimitate da arcata temporale superiore e
inferiore.

Cranio di Chelone (ANAPSIDE)

11
Scheletro Cefalico

Cranio di Sphenodon (DIAPSIDE)*

Il postorbitale che è articolato


con lo squamoso, definiscono
l’arcata temporale superiore,
cioè quella che delimita
inferiormente la finestra
temporale superiore; la
finestra temporale inferiore
è delimitata inferiormente
dall’arcata temporale inferiore
costituita da quadratogiugale
e giugale.

L’epipterigoide nei rettili


diventa importante per la cinesi
cranica.

Cranio degli squamati (DIAPSIDE MODIFICATO)


Cranio che presenta le due finestre temporali non complete, perché manca qualche pezzo scheletrico
che le delimita. Il giugale è stato arruolato per delimitare l’orbita e il quadratogiugale scompare, la
seconda finestra poggia direttamente sulle ossa della serie palatale.

Differenziamento particolare dello


splancnocranio, c’è
un’epipterigoide molto mobile che
permette i movimento degli
squamati, in questo caso, invece di
essere un pezzo unico con il
quadrato, diventa un pezzo a se
stante e permette i movimenti della
mandibola rispetto alla scatola
cranica. Nei rettili dalla cartilagine
palatoquadrata si ossifica il
quadrato che va ad articolarsi con
l’osso articolare.

Il pezzo blu più arretrato è il condilo


occipitale.

12
Scheletro Cefalico

PALATO SECONDARIO
Il palato secondario fa sì che l’introduzione di aria
e cibo diventi più efficiente. Suddividere la cavità
boccale in due spazi per permettere l’ingresso
indipendente quindi porta all’arretramento delle
coane (narici interne).

Si forma per differenziamento dei premascellari e


mascellari (tetto cranico), palatini e pterigoidei
(serie palatale).

Sezione mediale sagittale della porzione dorsale del tetto della


bocca, la freccia indica il percorso dell’aria, le ossa che vedo
sono i premascellari, mascellari, palatini, pterigoidei -
queste strutture vanno a proliferare diventando più sviluppate
e cominciano a formare una lamina che divide la cavità
boccale in una cavità superiore e una inferiore, questo fa
si fondano medialmente formando il palato che porta ad un
arretramento delle coane, l’aria quando entra si trova una
porzione della cavità boccale separata e raggiunge poi le narici
interne.

CRANIO DEGLI UCCELLI


Cranio diapside modificato, durante lo sviluppo embrionale le ossa della volta cranica che dovrebbero
costituire una parete continua sono fessurate. L’unica grande cavità che vedo lo squamoso, giugale e
quadratogiugale, il postorbitale va a formare le ossa sclerotiche – la porzione di mesenchima che
dovrebbe andare a formare l’osso postorbitale va a formare quelle ossa che portano supporto
strutturale al globo oculare.

Apparato iobranchiale, compare per la prima volta.

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Scheletro Cefalico

CRANIO DEI MAMMIFERI


❖ Sinapside, che ha permesso ai mammiferi un grande sviluppo dei muscoli per mascella e
mandibola, questi muscoli sono il temporale e massetere che si originano dal dentale e inseriscono
su porzioni scheletriche diverse.
I muscoli sono rivestiti da una membrana connettivale e ancorati alle ossa tramite i tendini (o
altre strutture connettivali), un muscolo è connesso a due strutture scheletriche. Si dice che si
inserisce sul pezzo scheletrico che si muove quando il muscolo si contrae e si origina da un pezzo
scheletrico che non si muove quando il muscolo si contrae.
❖ Aumento della resistenza, perdita di ossa (meno suture), fusione di ossa. Cranio molto
resistente, questo è dovuto al fatto che è costituito da un numero limitato di ossa, quelle rimaste
sono costituite tra loro, quindi con minori suture.
❖ Il neurocranio è completamente ossificato, non c’è più nulla di cartilagineo, c’è la
fusione di ossa e anche le ossa otiche si fondono a formare un osso petroso (nello scheletro
cefalico di un mammifero indica un osso in posizione otica).
❖ Modificazioni del palato in palato duro (parte rostrale del secondario) e palato molle
(struttura connettivale che prosegue il palato duro), ingrandimento delle cavità nasali
(favorire la respirazione)
❖ Modificazioni della mandibola e orecchio medio la struttura che compare nei
tetrapodi: staffa (columella più piccola), incudine (da cartilagine palatoquadrata), martello (da
cartilagine di Meckel), la mandibola diventa un unico osso, il dentale, che con il processo coroide
si articola direttamente con la regione squamosa del temporale, la scatola cranica.

Artiodattili e primati, le proporzioni del cranio cambiano in erbivori mascellare e rostrale sono più
sviluppati, nei primati la regione facciale (mascella e mandibola) è spostata più ventralmente alla scatola
cranica.

Derivazione multipla dell’osso temporale*


L’osso temporale, di derivazione multipla, presenta porzioni diverse. Al centro ossa dei mammiferi, in
periferia le ossa del cranio di un rettile.

❖ Porzione squamosa deriva da osso


squamoso, derivazione dermica.

❖ Porzione petrosa, porzione del


temporale che protegge organo acustico, in
uccelli e rettili è costituita da ossa pootico e
epiotico che forma osso petroso, neurocranio.

❖ Una porzione mastoidea, porzione


“new entry”, non riconducibile ad altre
porzioni di tetrapodi, associata a porzione da
orecchio medio, ossa che ha camerette che
dissipa le onde sonore, crea isolamento
acustico.

❖ Bolla e anello timpanico, la prima


porzione timpanica, la seconda delimita
porzione esterna deriva da angolare.

14
Scheletro Cefalico

❖ Processo stiloideo, appuntito sotto


meato acustico, deriva da arco ioidea, dal
secondo arco vscerale, da splancnocranio,
permette il movimento della bocca, associato
a prime vie respiratorie.

❖ Gli ossicini dell’udito hanno diversa


derivazione, la staffa ha origine dalla
columella, mentre incudine e martello, da
articolare e quadrato.

Cranio primati: dentale unico, solo mascellare (no premascellare), 2


giugali/zigomatico, lacrimale (2), nasale (2), 1 frontale, 2 parietali, 1
occipitale, alisfenoide (impari) di ossificazione dal neurocranio, 2
temporali (ossa composito), bolla con foro che è il meato acustico

Neurocranio
È completamente ossificato.

Nella regione etmoidale (rostrale) si ossifica


l’etmoide (osso impari, con diverse parti, la
porzione dorsale è bucherellata e permette
passaggio dei “filuzi olfattori”, i neuroni
sensitivi della mucosa temporale e dà origine a
ossa sfenoidali che origina l’alisfenoide,
delimita esternamente olfattoria, trasportati
all’encefalo).
La porzione orbito- scatola cranica e
parzialmente le orbite.
Regione otica.
La porzione occipitale, presenza forame
magno, condili occipitali.

Palato dei mammiferi

Palato duro si forma a carico del premascellare,


mascellare, palatino e, nei mammiferi, lo pterigoide.

15
Scheletro Cefalico

Mandibola dei mammiferi


Mandibola di un Tetrapode primitivo si semplifica
sempre di più, andando a formare mandibola di un unico
osso. Il processo coroide, si articola con regione
squamosa del temporale legato con legamenti, e
processo condiloideo viene rivestito da cartilagine
ialina, c’è piccolo spazio.

In un erbivoro è più sviluppato il temporale, in un


carnivoro è più sviluppato il mesentere.

Le proporzioni del dentale (e il muscolo legato) di un


carnivoro è diverso da dentale di erbivoro, hanno
masticazioni diverse!

Complesso ioideo
Apparato iobranchiale, struttura che si forma a
carico degli archi viscerali, della porzione
ventrale degli archi dal secondo in poi. Le
strutture cartilaginee sono definite “complesso
ioideo”.

Il primo origina quadrato di Meckel. La


struttura che si origina dal secondo e dal terzo è
costituita da due corna posteriori e due
anteriori, hanno diverso sviluppo, non è
sempre uguale, sorreggono pavimento del
faringe e prime vie respiratorie. Dal quarto arco
derivano cartilagini tiroidee, dal quinto le
cartilagini cricoidee e anelli tracheali, poste
ventralmente alla laringe (primo tratto delle vie
aree).

LA CINESI CRANICA
Il movimento della mandibola rispetto alla scatola cranica è escluso da cinesi cranica. (no mammiferi)

❖ Protrusione della mascella nei


Teleostei, in cui mascellare e
premascellare sono mobili e si
spostano in modo indipendente
dalla scatola cranica.

❖ Negli Ofidi. Il quadrato mobile, originato dallo splancnocranio in


posizione ventrale dal primo arco, pterigoide e ectopterigoide, ossa
del dermatocranio della serie palatale. La contrazione di un muscolo che
spinge in basso e in avanti delle ossa palatali, permette al dente del
veleno di estrudere. Favorisce la predazione. Quadrato e squamoso che
si spostano.
❖ Negli Uccelli. Tra nasale e
frontale c’è ponte di articolazione
mobile che permete di sollevare il becco.
Il quadrato mobile, pterigoide,
palatino, quadratogiugale, giugale,
mascellare, premascellare (coperto
dal becco).
16
Scheletro Cefalico

17
Scheletro Assile
SCHELETRO ASSILE
In teoria si intende cranio e colonna, da
struttura embrionale, la corda, sostituita dalla
colonna vertebrale, forma la struttura assile,
si aggiungono strutture accessorie: coste e
sterno. Nell’embrione dei vertebrati la corda si
forma, dal tessuto cordoide. Sezione frontale (in
foto). Il contributo essenziale è dato dai somiti,
in posizione più dorsale, origine mesodermica-
dorsale. Quelle ventrali dai peduncoli dei
somiti e ventrale dalle due lamine (somato e
splancno-pleura). Sclerotomi danno origine alle
vertebre, miotomo, dermatomo.

Dagli sclerotomi migrano cellule dello sclerotomo verso la corda e si addensano attorno alla notocorda,
dei centri di addensamento di cellule si formano a carico della porzione caudale da una coppia di
sclerotomi e nella porzione cefalica dalla
coppia di sclerotomi successivi, ogni
addensamento origina una vertebra.

Il rapporto fra coppie di somiti e numero


di vertebre è 1:1, una coppia di somiti fa
una vertebra, ovvero due metà di due
vertebre diverse. Una coppia di somiti fa
una vertebra = diplospondilia, presente
nella regione della coda di molti pesci.
L’impatto è che si formeranno vertebre più
piccole ma di numero maggiore, il
vantaggio è che in quella zona la colonna
diviene più flessibile.

Disegno 3D, le vertebre si formano attorno a notocorda, formazione di più centri, il materiale embrionale
dallo sclerotomo si posiziona attorno alla notocorda.

Struttura di base delle vertebre

La prima porzione corpo vertebrale,


e la porzione che si organizza attorno
alla notocorda, e infine può sostituirla.

Può presentare quasi sempre una


porzione dorsale a forma di “v”, detta
arco neurale, porzione cava
internamente, canale vertebrale, in
cui sarà il midollo spinale.

Ventralmente a tutto c’è l’arco


emale, è fatto per proteggere i grossi
vasi, presente in regione caudale in
colonna di ittiopsidi, è scomparso
quasi del tutto nei tetrapodi.

1
Scheletro Assile
Tipi di vertebre
La colonna vertebrale è costituita da una successione di vertere. La conformazione delle superfici craniali
e caudali dei centri è diversa tra i vari tipi di vertebrati e le differenze hanno implicazioni funzionali per
la solidità dell’articolazione tra vertebra e vertebra e per i gradi di libertà di movimento.

Classificazione in base alla morfologia del corpo vertebrale:

1) ANFICELE (amfi = doppio + koilos = cavità): entrambe le superfici


del centro di molti pesci e tetrapodi primitivi sono concave, nelle concavità
tra i centri si collocano i cuscinetti invertebrali flessibili, derivati dalla
notocorda, che contribuiscono a mantenere unite le vertebre. Un residuo di
notocorda spesso attraversa i centri. Nei pesci il cuscinetto è formato in
modo da resistere a compressioni che insistono sulle vertebre. (pesci, anfibi)

Nei vertebrati terrestri sono presenti vertebre di forme diverse, in


dipendenza dal grado e la direzione delle vertebre e dal movimento che
devono fornire. Le vertebre sono formate da un centro in cui una superficie
è concava e l’altra reca una protuberanza a pomo che si adatta alla protuberanza
del centro adiacente.

2) PROCELE (pro = avanti): nel caso la


concavità sia disposta sulla superficie craniale
del centro. (anuri, rettili)
3) OPISTOCELE (opisthen = dietro): se la
concavità si presenta sulla superficie caudale.
(urodeli, olostei)

4) ACELE: centri in cui entrambe le superfici sono quasi piatte, i dischi


invertebrali, residui di notocorda, si trovano tra i centri adiacenti e
contribuiscono a mantenere le vertebre unite fra loro.
(tronco di mammiferi, uccelli)

5) ETEROCELE: la superficie del centro ha la forma di


una sella disposta sul piano orizzontale e si articola con
la superficie complementare della vertebra adiacente, a
forma di sella sul piano verticale. (collo degli uccelli)

Classificazione in base a processi diversi,


protuberanza ossee con morfologia diversa.

1) PROCESSI PARI trasversi (diapofisi) del corpo


vertebrali, servono per l’inserzione dei muscoli.
2) PROCESSI IMPARI “spina”, processo dell’arco
neurale mediano.

 Zigapofisi Processi pari dell’arco neurale, che


aumentano la solidità della colonna vertebrale nel
suo insieme e limitano torsioni e movimenti in
certe direzioni. Si dipartono da ciascun arco
neurale e si dirigono sia in avanti che all’indietro.

2
Scheletro Assile
COSTE
Sono strutture accessorie perché non
definiscono la struttura generale e
l’aspetto portante del vertebrato.
Possono essere una o due serie negli
ittiopsidi. Le coste dorsali che si vanno
ad articolare direttamente con i processi
trasversi del corpo vertebrale
(diapofisi), la serie ventrale si va ad
articolare con l’apofisi basale.

Nei tetrapodi, a partire dai rettili, le


coste sono definite bicipiti, perché
hanno due processi con cui si articolano
con la vertebra, un processo dorsale il
tubercolo e un processo ventrale il
capitello. Il tubercolo si articola con un
processo del corpo vertebrale, cioè la diapofisi, il capitello si articola con la parapofisi.

STERNO
Presente solo nei tetrapodi, articolato sempre con il
cinto pettorale (NON le coste), in alcuni si va ad
articolare anche con le coste, andando a formare la
gabbia toracica che è molto importante per la
respirazione.

Lo sterno si articola negli anfibi con clavicola e


coracoide che costituiscono il cinto pettorale, non
ci sono coste.

Dai rettili in poi lo sterno può avere forme diverse,


nei mammiferi ha forma di bacchetta che presenta
una parte cefalica detta manubrio che è quella che si articola con il cinto e caudalmente lo xifisterno,
con processo xifiloide. Nei rettili generalmente forma una piastra che si va ad articolare con le coste.

EVOLUZIONE DELLO SCHELETRO ASSILE


Gli agnati sono vertebrati, ma come struttura assile hanno la notocorda protetta da una guaina fibrosa
molto resistente, presentano una porzione sola delle vertebre, strutture dorsali alla corda che sono gli
archi neurali delle vertebre, pezzo scheletrico appoggiato sulla corda che hanno la funzione di tutti gli
altri archi neurali (accolgono il midollo spinale e lo proteggono – archi neurali di tutte le vertebre di tutti
i vertebrati).

3
Scheletro Assile
Nei condritti ci sono due tipi di vertebre, del tronco:
costituite da centro (non del tutto costituito da
cartilagine, ma presenta un residuo di notocorda
nella parte centrale) e le vertebre della coda che
presentano nella porzione ventrale un arco emale
che ha la funzione di permettere il passaggio e
proteggere i grossi vasi venosi caudali.

Nella regione del trone, il centro in rosa (residuo di


notocorda), gli archi neurali delle vertebre molto spesso
sono coadiuvati da pezzi scheletrici aggiuntivi, archi
interneurali, tra un arco neurale e l’altro, a formare un
canale che protegge il midollo spinale. Sono presenti
coste che si articolano con i processi del centro.

Nella regione della coda si riconosce la


diplospondilia, da ogni somite si
formano due vertebre, quindi hanno
corpo più piccolo, presenti solo nella
regione caudale dei pesci che
garantiscono maggior mobilità alla coda.

Osteitti
Vertebre anficele, nelle vertebre dorsale e caudali riconosciamo un
centro, gli archi neurali hanno un processo impari (spina
neurale/spina emale), le vertebre spinali si articolano alle coste.

Alcuni osteitti (condrostei, dipnoi) hanno


vertebre acentriche (senza corpo vertebrale)
si organizzano attorno alla corda. La struttura
assile una corda rivestita da una guaina fibrosa
che presenta dorsalmente degli archi neurali
all’interno dei quali scorre il midollo spinale.
Ventralmente c’è un arco emale da cui di
staccano e articolano le coste.

Colonna vertebrale costituita da due regioni: tronco (si articola con coste) e coda,
le distinguo per l’anatomia delle vertebre dorsali e caudali.

Tetrapodi
 Vertebre specializzati, da due regioni ce ne sono cinque (uccelli e mammiferi).
 Regionalizzazione della colonna porta alla divisione di altre tre regioni, cervicale, lombare e sacrale.
 La colonna si articolerà con le ossa craniche, perdiamo cranio e colonna solidali (non articolati) e
invece assumono articolazione.

4
Scheletro Assile
Anfibi*
Devono risolvere il problema del movimento sulla terra
ferma che è direttamente connesso alla comparsa della
regione sacrale. La regione sacrale degli anfibi è
costituita da una sola vertebra
che si articola all’arto posteriore
grazie al cinto pelvico. Compare
anche una sola nuova vertebra
cervicale per il movimento della
testa.

La porzione nera è quella relativa al cinto pelvico. In direzione cefalo-caudale


ho vertebra cervicale, seguono le vertebre dorsali (sono sette negli anuri,
vertebre che hanno un corpo, un foro e un arco neurale con spina neurale e
zigapofisi e presentano due processi molto robusti laterali che sono processi
trasversi fusi con le coste laterali, queste coste non andranno mai ad
articolarsi con lo sterno – gli anfibi non hanno una gabbia toracica), unica
grossa vertebra sacrale (ha la funzione di articolarsi con il cinto pelvico),
infine termina con un pezzo scheletrico urostilo che deriva dalla fusione delle
vertebre caudali, a sviluppo ultimato si fondono e permette agli anuri di
muoversi saltando.

Nella colonna di una salamandra non troviamo l’urostilo, ma tante singole


vertebre caudali.

Rettili
Le regioni sono cervicale, toracica, sacrale e
caudale. Nei rettili la regione cervicale è molto
sviluppata, presenta più vertebre e queste sono
l’atlante, la prima, che è uguale per tutti
(anfibi>mammiferi), varia soltanto in dimensioni,
anche la seconda vertebra si specializza e forma
l’epistrofeo, presente con la stessa anatomia fino
ai mammiferi.

Regione sacrale è costituita da generalmente tre


vertebre e infine la regione della coda con vertebre
caudali più o meno numerose.

Atlante ed Epistrofeo
L’atlante è una vertebra definita acentrica, è a forma di anello, che mantiene
il canale vertebrale all’interno e presenta due processi trasversi con le due
faccette articolari che si articolano con i processi della seconda vertebra (veduta
caudale), se fosse in veduta cefalica vedrei faccette simili che si vanno ad
articolare con i condili occipitali del neurocranio.

Veduta dal lato sinistro (laterale) dell’epistrofeo,


esiste una spina neurale molto sviluppata, dell’arco
neurale, al di sopra di un centro. La caratteristica anatomica peculiare è quella
di avere un processo odontoide sulla faccia cefalica del centro, questo fa sì
che vada a poggiare all’interno dell’atlante, mantenuto in posizione da un
legamento (eccessivi movimenti potrebbero danneggiare il midollo spinale).

5
Scheletro Assile
Uccelli
Compare anche la quinta regione, lombare, importante per il sostegno dei muscoli del corpo, importante
per la bipedia. Lo sterno carenato con processo impari mediano che è la carena, lo sterno si va ad
articolare con le coste che a loro volta si
articolano con le vertebre della regione
toracica.

Presenza di una struttura che risponda ad


un’esigenza di stabilizzare la colonna il più
possibile, per evitare di sprecare energia e
muscoli durante il volo, mantenendola rigida,
sinsacro, pezzo scheletrico unico che risulta
dalla fusione da diverse parti delle ultime
vertebre lombari, tutte le sacrali e alcune
caudali che si fondono con i due cinti pettorali.
Anche le ultime caudali si possono fondere tra
loro formando il
pigostilo.

Nella regione cervicale sono presenti atlante ed epistrofeo, tutte le altre


sono definite eterocele o vertebre a sella (ha le due facce del corpo con
una cavità a forma di sella di cavallo,
perpendicolari una alle altre, questo fa sì che le
due vertebre si muovano molto sia in senso
dorso ventrale che destro-sinistro).

Mammiferi
Hanno anche loro cinque regioni, la regione cervicale è costituita sempre da sette vertebre (anche le
giraffe). Nel mammifero la fusione delle vertebre avviene a livello sacrale. È possibile avere le vertebre
coccigee (coccige dopo i 26 anni) nell’uomo che non ha la coda – fusione delle vertebre sacrali.

Vertebra cervicale ha
corpo vertebrale piccolo,
che presenta pre e post
zigapofisi che hanno la
funzione di articolare
l’arco neurale di una
vertebra con quello
dell’altra.

Vertebra toracica ha
un corpo non molto
sviluppato e si va ad
articolare con le coste.

La vertebra lombare
ha un corpo molto
sviluppato, avvengono
inserzioni di muscoli
molto potenti (bipedia e
respirazione) vertebra
caudale, corpo piccolo
su cui si vanno ad
inserire i muscoli.
6
Scheletro Assile
Ritorno alla vita acquatica
Se sfilo una vertebra lombare dalla colonna di un mammifero marino, assomiglia a una vertebra della
regione dorsale di un pesce come anatomia – esempio di evoluzione convergente. Vertebra si semplifica.
Tornano anche gli archi emali nella coda.

I cetacei mantengono le sette vertebre cervicali caratteristiche dei mammiferi, mala testa si unisce
direttamente al tronco perché le vertebre cervicali si sono appiattite.

Le vertebre toraciche e lombari dei cetacei hanno metapofisi alla base delle spine neurali per limitare
le flessioni laterali

7
Scheletro Appendicolare

Cinti hanno derivazione embrionale mesodermica da due porzioni diverse, da somatopleura e


dermotomi (porzione dei somiti – mesoderma dorsale) gli arti derivano dal mesenchima della
somatpleura (arto degli ittiopsidi è la pinna, arto dei tetrapodi è il chiridio).

CINTO PETTORALE
Il cinto pettorale è articolato con le pinne
pettorali (pari), le altre pinne pari dei pesci
sono le pinne pelviche che si articolano con
il cinto pelvico. Il cinto pettorale dei pesci si
articola direttamente con lo scheletro assile
(osso posttemporale), mentre il cinto pelvico
non si articola mai con la colonna, ma rimane
infilato con i muscoli. Le pinne impari sono
dorsali, caudali e quando c’è quella anale.

In un tetrapode gli arti anteriori sono articolati


con il cinto pettorale che non è articolato con
la colonna, mentre gli arti posteriori cono
articolati con il cinto pelvico che è articolato
con la colonna (negli uccelli è fuso, sinsacro)
legata alla necessità di sostegno per il
movimento sulla terra ferma.

(articolazione di cinti e scheletro assile sono


inverse in ittiopsidi e tetrapodi)

Cinto pettorale negli ittiopsidi


Il più complesso di tutti. Nei pesci fossili abbiamo due tipi di
ossa che vanno a formare il cinto, direzione ventro-dorsale:
coracoide, scapola, sovrascapola (cartilagini e ossa di
sostituzione) – clavicola, cleitro, sovracleitro e
posttemporale (ossa dermiche).

Nei condritti attuali abbiamo solo la serie delle cartilagini.


Negli osteitti si aggiungono anche le ossa dermiche,
abbiamo due ossa di sostituzione, coracoide e scapola
e clavicola, cleitro, sovracleitro, due posttemporali e
due postcleitri. Nella fossa o zona glenoidea a livello
della scapola ho l’articolazione delle pinne pettorali dei
condritti.

Condrosteo è un osteitta primitivo, presenta più ossa, con


l’evoluzione gli ittiopsidi presentano meno ossa, il cinto va
incontro a semplificazione. La regione glenoidea è sempre a
carico delle ossa di sostituzione, tra scapola e coracoide. Negli
osteitti il cinto pettorale è costituito principalmente da ossa
dermiche, nei tetrapodi la prevalenza sarà delle ossa di
sostituzione.

1
Scheletro Appendicolare

Cinto Pettorale nei Tetrapodi


Predominano le ossa di sostituzione, il contributo
delle ossa dermiche è andato scomparendo via via
nell’evoluzione. A differenza del cinto pettorale di un
osteitta, le ossa dermiche sono clavicola, cleitro e
postcleitro (scompare posttempotale e i postcleitri),
mentre quello di sostituzione sono le stessa,
coracoide, scapola e sovrascapola, si aggiunge poi
un pezzo scheletrico che è l’interclavicola, che è un
osso impari.

Nei mammiferi, che sono il massimo della


semplificazione, ci sono solo due ossa, clavicola e
scapola. Nella scapola dei mammiferi c’è una spina
molto ben sviluppata per l’inserzione dei muscoli, e la
fossa glenoidea è direttamente sulla scapola.

Nei loricati c’è un solo pezzo scheletrico di origine


dermica, l’interclavicola e scapola e coracoide
anteriore con in mezzo la fossa glenoidea.

Nell’uomo la clavicola si va ad articolare con lo sterno, il quale si articola con le coste e le coste si
articolano con la colonna vertebrale. Si può dire che nei tetrapodi il cinto pettorale si articoli
indirettamente con la colonna.

Lo sterno dei tetrapodi ha due funzioni, è fondamentale per l’articolazione con il cinto pettorale (in tutti
i tetrapodi), negli anfibi lo sterno serve per articolarsi con il cinto pettorale, nei rettili, uccelli e mammiferi
lo sterno si articola sempre con il cinto pettorale, a sue volta in questi tetrapodi, lo sterno si articola con
le coste. Si evolve per fungere da supporto ad un cinto pettorale che a differenza dei pesci non si articola
da solo con il cranio e/o la colonna.

CINTO PELVICO
Ittiopsidi

Si articola con le pinne pelviche ed è costituito da


due pezzi scheletrici, chiamate piastre pelviche,
che sono semplicemente infilate nelle masse
muscolari, è tenuto in posizione dai muscoli – non
si articola con la colonna o il cranio. Dove troviamo
il cinto pelvico nei pesci, è molto variabile, le pinne
pelviche possono essere molto arretrate o molto
anteriori, quindi anche la struttura del cinto pelvico
varia molto.

2
Scheletro Appendicolare

Tetrapodi
È costituito da tre parti, l’ischio (dorsale al pube), l’ileo (corre parallelamente alla colonna vertebrale)
e pube (sempre ventrale). Questi tre pezzi scheletrici determinano una zona di articolazione con gli arti
pari posteriori che si chiama acetabolo, cavità delimitata da tre
ossa dove si va ad inserire l’osso lungo. A differenza di quello
degli ittiopsidi si articola direttamente con la colonna vertebrale,
nella regione che permette la deambulazione sulla terraferma, la
regione sacrale.

Negli anfibi il cinto pelvico non è completamente ossificato,


quindi è presente un pezzo ancora di cartilagine pubica.

Nei mammiferi i tre pezzi scheletrici si fondono a formare un osso innominato, destro e sinistro, spesso
si riconosce un foro, detto otturatorio (dal nervo otturatorio).

[lucertola, ratto, uomo]

Nella TARTARUGA il cinto pelvico è più complicato, ci


sono infatti delle componenti ossee aggiuntive, ci sono
ileo, ischio e pube, ma si aggiungono epipube e un
ipoischio – è un cinto pelvico molto robusto, ha una
maggiore componente ossea. Tra le due ossa pubiche è
presente una sinfisi.

Nell’UOMO, l’osso innominato è articolato con la


regione sacrale che negli adulti dei mammiferi forma
l’osso sacro, le due ossa innominate si articolano
ventralmente grazie alla sinfisi pubica, tipo di
sinartrosi che si può dilatare con l’azione di ormoni
(parto). I cinto si articola anche a livello dell’acetabolo
con l’osso lungo (femore).

ARTI
Pinne
Le pinne si dividono in pinne pari, pettorali e pelviche e una serie di pinne impari, dorsale, caudale
e anale.

Le pinne dei condritti sono articolate


con lo scheletro assile con cinto
pettorale e cinto pelvico. Le pinne
pari dei condritti sono definite pinna
a piega e sono sostenute da una
serie di pezzi scheletrici organizzati in
una serie di basale, una serie di
radiali, e da piccole bacchettine di
cheratina (proteici) chiamate
ceratotrichi che sostengono la plica
cutanea che sostiene la pinna. In questo tipo di pinna i basali sono tre.

3
Scheletro Appendicolare

Le PINNE PARI negli osteitti (Attinopterigi), le pinne si


articolano a cinti diversi, la struttura del cinto ha predominanza
di ossa dermiche, accanto alla porzione dermica ci sono anche
due ossa di sostituzione che delimitano la fossa glenoidea, su
questo cinto la pinna raggiata si va ad articolare con dei basali,
i radiali e con delle strutture bastoncellari che si chiamano
lepidotrichi che sono costituiti da un tessuto diverso dai
ceratotrichi, sono cartilaginei o addirittura
ossificati.

Esistono osteitti specializzati (teleosteo),


che presentano specializzazione sia del
cinto sia della pinna, il cinto è costituito da
un solo pezzo chiamato coracoscapola, le
ossa basali scompaiono, ci sono solo i
radiali da cui partono i raggi della pinna.

Negli osteitti (Sarcopterigi) ci sono anche le pinne lobate, le quali sono


sostenute da uno scheletro un po’ diverso, un’articolazione con il cinto
pettorale c’è un'unica fila di basali, quindi l’articolazione è ad opera di
un osso solo (monobasali), è presente un numero maggiore di basali
e dai basali partono i radiali e i lepidotrichi. È importante perché da
una pinna lobata semplificata si arriva ad avere l’arto dei tetrapodi.

Le PINNE IMPARI dei pesci, la pinna dorsale


può essere una o più, ed p articolata con la
colonna vertebrale (arco neurale/interneurale
nei condritti), negli ittiopsidi dove la colonna
vertebrale. La pinna dorsale può avere una
struttura paragonabile alle pinne pari, si può
avere anche una situazione più semplificata,
con i radiali che si articolano direttamente con gli archi neurali.

La pinna caudale può essere di tre tipi:

1) Eterocerca = presenta due lobi diversamente


sviluppati, è diversamente posizionata la porzione caudale della
colonna vertebrale, gli archi neurali e archi emali si posizionano
dorsalmente al lobo più sviluppati, i lepidotrichi si articolano
direttamente con le vertebre. (elasmobranchi, condrostei)
2) Dificerca = i lepidotrichi si articolano sia con gli archi
neurali che con gli archi emali. (dipnoi).
3) Omocerca = è sostenuta dalla colonna che si posiziona
dorsalmente, pinna sostenuta dagli archi emali delle vertebre.
(teleostei)

Le pinne (pari) a cosa servono? Servono a mantenere l’equilibrio


direzionale, le forza propulsiva del movimento viene data
diversamente a seconda del pesce, ma dallo scheletro assile. Il
nuoto più potente in assoluto è quello in cui il movimento viene
dato dalla pinna caudale.

4
Scheletro Appendicolare

Chiridio
Arto anteriore dei tetrapodi viene
definito chiridio (in contrapposizione a
pinna), è costituito da tre porzioni:
stilopodio (nell’arto anteriore è
l’omero), zeugopodio (radio e ulna) e
autopodio (più distante dal corpo - tre
serie di ossa, ossa carpali, ossa
metacarpali e le falangi). Le cinque dita
è un numero molto diffuso nei
tetrapodi, ma non è sempre presente. Il
tetrapode primitivo aveva un arto con
otto dita. Arto posteriore, stilopodio
(femore), zeugopodio (tibia e fibula),
autopodio (tarsali, metatarsali e
falangi).

Origine degli arti


La teoria più gettonata mette in relazione la pinna di un
crossopterigio, pinna lobata modificata, ma sempre una
pinna monobasale, da questo tipo di pinna si pensa sia
derivato l’arto dei tetrapodi. In un labirintodonte primitivo
erano 5+3.

La locomozione sulla terra segue tre tappe fondamentali, il


chiridio orizzontale, il più primitivo, permetteva di
strisciare. L’arto diventa poi trasversale, in cui rimane
orizzontale lo stilopodio, ma lo zeugopodio diventa
parasaggittale e permette al vertebrato di sollevarsi da terre.
Lo schema più efficiente è quello di avere l’arto eretto
parasaggittale, tutti i pezzi scheletrici sono parasaggittali
rispetto all’asse sagittale del vertebrato, l’angolazione è
posteriore per l’arto anteriore e anteriore per l’arto
posteriore.

Chiridio adattato al nuoto


Organizzazione di base presenta stilopodio, zeugopodio e autopodio, tuttavia viene chiamato arto a
paletta, infatti presenta una sequenza scheletrica che si può osservare all’interno di una pinna.

(evoluzione convergente)

5
Scheletro Appendicolare

Adattamento allo scavo


Omero, radio e ulna, ossa carpali, metacarpali e falangi. Nell’autopodio c’è un numero molto limitato di
pezzi scheletrici anche molto ridotti nella serie carpale e metacarpale, le falangi invece sono molto
sviluppate e presentano delle ossa sesamoidi (pezzi scheletrici che si formano dentro un legamento,
ovvero una struttura connettivale che ha la funzione di tenere insieme due ossa) poste tra le diverse
falangi. Questo permette di dare maggior rigidità e quindi eliminare l’articolazione tra le diverse falangi
e le dita vengono irrigidite, questo fa sì che l’autopodio sia adatto allo scavo. Presenza di un omero
molto robusto, è molto corto e presenta dei processi ossei, (epicondili) sui quali si vanno ad inserire dei
potentissimi muscoli che permettono il movimento dell’arto dando una potenza elevata e quindi scavare.

Chiridio adatto al volo


Il chiridio anteriore degli uccelli è adattato al
volo, per fare questo lo scheletro che sorregge
l’ala è specializzato, si va incontro ad una grande
modificazione dell’autopodio. Nell’autopodio di
un chiridio adatto al volo c’è un
carpometacarpo che è il risultato della fusione
di tutte le ossa carpali e metacarpali che si
sviluppano in tutti i tetrapodi, terza porzione di
autopodio rimangono soltanto tre dita, questo
sorregge l’ala.

Se confrontiamo l’ala d’uccello con quella dei pipistrelli


osserviamo che l’autopodio è molto diverso, nei pipistrelli
vediamo un maggior sviluppo di tutto l’autopodio che ha
ossa carpali, metacarpali e falangi molto sviluppate che
vanno a sorreggere completamente l’ala.

6
Scheletro Appendicolare

Chiridio adattato alla corsa


Si ottiene nei tetrapodi con diverse strategie, una è quella di diminuire progressivamente la superficie di
appoggio dell’arto col suolo, si può quindi classificare la modalità con cui un tetrapode appoggia un arto
al terreno in tre modi.

Tutto autopodio, il nero saranno le


ossa carpali, in grigio ossa
metacarpali e in bianco le falangi.
Chiamo plantigrado un vertebrato
che poggia al suolo tutte le tre
componeneti dell’autopodio, un
digitigrado uno che poggia solo le
falangi e unguligrado uno che
poggia solo la porzione terminale
delle falangi (sempre ricoperte da uno
zoccolo). Il digitigrado è il più adatto
alla corsa. Altre caratteristiche
anatomiche promuovono una maggior
adattamento alla corsa, allungamento
delle ossa metatarsali o metacarpali e
allungamento e assottigliamento delle
ossa dello zeugopodio.

La modalità di come ci si appoggia, arto parassonico se si appoggia sul terzo e quarto dito, mentre è
un arto mesassonico se scarica il peso su un solo dito.

7
Sistema Muscolare

Tessuto muscolare striato


Costituto da fibrocellule muscolari, la fibra muscolare
è la cellula del muscolo, si riconosce in sezione
longitudinale grazie alla bandeggiatura. Cellula che è
plurinucleata e i nuclei sono sempre alla periferia
della cellula schiacciati sotto la membrana plasmatica.

Muscolatura striata cardiaca


Presenta un organizzazione striata con cellula
mononucleate con strie intercalari tra una cellula e
l’altra per la conduzione dell’impulso anche senza
intervento di fibre nervose.

Tessuto muscolare liscio


Cellule mononucleate a forma allungata. Il nucleo si trova
in posizione centrale, ma in sezione trasversale può non
vedersi a causa degli strati sottili dei campioni. Ce ne sono
due tipi:

1) Fibre muscolari lisce unitarie, fibre muscolari in cui la contrazione è di tipo miogeno cioè una
volta che una cellula è indotta a contrarsi da una cellula nervosa, la contrazione si propaga tra
una cellule e l’altra – non è necessario avere un rapporto univoco tra fibra nervosa e motoria per
ogni cellula. La contrazione di questa cellula può partire autonomamente (peristalsi). Fibre adatte
per contrazioni lunghe e prolungate.
2) Fibre muscolari lisce multinunitarie, la contrazione è necessariamente innescata da uno
stimolo motorio portato da una fibra nervosa, contrazione neurogena (dotti spermatici, iride,
parete dei vasi).

Quasi tutti i muscoli hanno origine mesodermica, sia dai somiti, che dalla somatopleura, che dalla
splancnopleura. La differenza tra muscoli striati e muscolo liscio è che il sarcomero non c’è nella
muscolatura liscia, i filamenti sono presenti e scorrono gli uni sugli altri, semplicemente non è organizzato
in sarcomeri.

Gli uccelli per mettere a fuoco usano dei muscoli che stanno dentro l’occhio che sono striati (i nostri sono
lisci) perché la contrazione degli strati è molto più veloce (accomodamento).

Struttura dei muscoli scheletrici

 Singola cellule che è una fibra, viene raccolta in fascicoli a


muscoli avvolti da endomisio, perimisio ed epimisio.

 Connessione tra un muscolo e un pezzo scheletrico che non è


associata ad un movimento, muscolo si contrae, osso che non si
muove è il punto di origine, l’osso che si muove è il punto di
inserzione.

 Unità motorie intesa come l’insieme di nervo che va ad


innervare la fibra motoria - neurone motore con la fibra che va
ad innervare.

Muscolatura antagonista, bicipite e tricipite, contrazione del


bicipite flette il braccio, se contraggo il tricipite estendo il braccio.

1
Sistema Muscolare

Modalità di contrazione
1) Isotonica: contrazione del muscolo corrisponde ad un accorciamento del muscolo (fino a 1/3),
rispetto ad un carico o forza costanti, può indurre uno spostamento molto cospicuo dei pezzi
scheletrici su cui è inserito (muscolatura che permette il movimento).

2) Isometrica: il muscolo è in tensione, ma questo non comporta un accorciamento (fondamentale


della muscolatura che ci mantiene in una posizione).

Tipi di azioni muscolari


In genere i muscoli associati all’apparato scheletrico sono antagonisti. Adduzione, spostamento verso
il piano mediale del corpo, o abduzione. Pronazione e supinazione, movimento di rotazione del radio
sull’ulna. Traslazione movimento delle ossa all’interno del polso e caviglia in cui scorrono una sulle
altre. Sfintere struttura muscolare a forma circolare che è posta ai margini di un’apertura, ad esempio
lo sfintere pilorico, contraendosi chiude l’apertura o passaggio tra stomaco e intestino.

Flessione e estensione, protrazione e retrazione.

Architettura muscolare
I muscoli non sono tutti uguali fra loro, la struttura macroscopica può essere diversa:

1) Nastriforme, le singole fibrocellule sono


parallele le une alle altre, hanno un’ampia zona
di origine e un’ampia zone di inserzione.
2) Fusiforme (nastriforme particolare) ha
zona di inserzione più piccola a causa della
presenza di un lungo tendine.
 Entrambe per movimenti ampi e veloci,
come ad esempio bicipite e tricipite.
3) Unipennato o bipennati: costituiti da
fibre muscolari più corte che si vanno a inserire
su un lungo tendine laterale al muscolo o su un
tendine posto centralmente (bipennato).
Permettono contrazione isotoniche, potenti e di breve durata e contrazioni isometriche.

Sviluppo della muscolatura


La muscolatura è principalmente deriva dal mesoderma.
All’inizio dello sviluppo, in un embrione con tubo neurale
abbozzato, la porzione arancione indica il mesoderma, in
particolare dorsalmente nei somiti troviamo porzioni diverse, lo
sclerotomo, dermatomo e miotomo. Il miotomo ha la funzione
di differenziarsi in muscoli. I miotomi dei somiti degli embrioni
tendono a proliferare e spingersi ventralmente, e andranno a
penetrare nella gemma dell’arto. Componente che delimita il
celoma. Ci sono muscoli che si formano anche con una
componente neuroectodermica, muscoli legati agli archi
viscerali.

Embrione in fase avanzata di sviluppo, si originano i muscoli


epiassiali e ipoassiali del tronco che si differenziano dai somiti,
con la componente della somatopleura e andranno anche a
formare i muscoli degli arti. Nell’insieme vengono definiti
muscoli somatici, tutti quei muscoli che si differenziano dai
miotomi dei somiti e da somatopleura, muscoli somatici sono tutti
striati. I muscoli che derivano dalla splancnopleura saranno i
muscoli viscerali.
2
Sistema Muscolare

MUSCOLI SOMATICI
Tutti i muscoli che costituiscono alla porzione esterna dell’organismo compresi arti e coda. Due gruppi:

1) Muscoli assiali: muscoli estrinseci dell’occhio.


2) Muscoli branchiomerici: muscoli dell’arco mandibolare, muscoli dell’arco ioideo, muscoli
branchiali.
3) Muscoli epibranchiali.
4) Muscoli ipobranchiali.
5) Muscoli del tronco e della coda: muscoli epiassiali e ipoassiali.
6) Muscoli delle appendici: gruppo dorsale e gruppo
ventrale.

MUSCOLI ESTRINSECI DELL’OCCHIO visione caudale,


nervo ottico al centro, quattro muscoli retti a cui si
aggiungono due obliqui.

Sei muscoli estrinseci, questi muscoli


sono innervati da alcuni nervi cranici.
Nervo ottico è un nervo esclusivamente
sensitivo, porta informazione dalla retina
all’encefalo e i tre nervi cranici motori che
innervano i muscoli dell’occhio.

I MUSCOLI BRANCHIOMERICI e IPOBRANCHIALI, vanno a coadiuvare la respirazione, la cattura del


cibo e la respirazione. Associati a tutto ciò degli archi viscerali. I MUSCOLI EPIBRANCHIALI in pesci e
anfibi servono ad alzare il cranio per alzarsi e alimentarsi, in generale in tutti vertebrati sono considerati
un’estensione rostrale, epiassiale del tronco.

Masse in giallo sono i muscoli


epibranchiali e ipobranchiali
che si sviluppano dorsalmente e
ventralmente al faringe. Muscoli
arancioni sono tutti muscoli
branchiomerici, andranno a
formare la muscolatura della
parete del faringe.

Muscoli assiali
La componente arancione è la
componente mesodermica, nel
tronco abbiamo i primi quattro
somiti - in realtà il mesoderma
dorsale nella sua porzione più
cefalica tende a metamerizzare e
formare segmenti che sono chiamati somiti o segmenti cefalici, se posti tra il tronco e la capsula otica.
Nella zona preotica abbiamo sette masse in cui si riconosce metameria ma sono tutte unite tra loro,
chiamate somitomeri. Nella componente mesodermica della porzione cefalica trovo quattro somitomeri
e quattro nella regione caudale alla capsula otica.

Alla formazione dei muscoli oculari estrinseci, contribuiscono il primo, il secondo, il terzo e il quinto
somitomero. Sono quei muscoli che si inseriscono sul globo oculare all’esterno (sul bianco), e sono quelli
che ci permettono di muovere gli occhi. I muscoli intrinseci dell’occhio sono quelli dell’iride o i muscoli
che ci permettono di mettere a fuoco.

3
Sistema Muscolare

Muscoli Epibranchiali
Derivano dai somiti della testa e i primi
quattro somiti del tronco.

Muscoli Ipobranchiali
Che si posizionano sul pavimento del
faringe, originano dalla migrazione dei primi
quattro somiti del tronco che ventralmente
proliferano.

Muscoli Branchiomerici
Muscoli che si formano dagli arti viscerali,
dalla parete del faringe. Da ciascuno di
questi archi viscerali derivano muscoli che
nell’insieme vengono chiamati muscoli
branchiomerici. Dal primo arco viscerale
derivano muscoli chiamati mandibolari, dal secondo arco derivano i muscoli ioidei, da terzo in poi
derivano i muscoli branchiali.

I numeri romani sono i numeri dei nervi cranici che innervano quel muscolo.

4
Sistema Muscolare

MUSCOLI BRANCHIOMERICI

Ittiopsidi
Da tre muscoli: mandibolari, branchiali e ioidei, sono quelli innervati dal nervo trigemino, nervo misto
ha sia fibre sensitive che motorie.

Dall’arco mandibolare: l’adduttore


della mandibola (muscolo che muove la
mandibola verso l’asse mediano) e
l’elevatore del palatoquadrato
(muscolo che sposta in senso ventro-
dorsale il palatoquadrato), spiracolare
(muscolo circolare che regola l’apertura
dello spiracolo, apertura solo dei condritti
per fare entrare l’acqua), preorbitale,
intermandibolare.

Dall’arco ioideo sono innervati dal nervo


facciale: elevatore della mandibola, muscoli costrittori, interioideo e costrittore ventrale.

Dagli archi viscerali: cucullare (muscolo dorsale, diventerà nell’evoluzione perchè va a sorreggere
testa e collo), interarcuali, costrittori, interbranchiali, costrittori superficiali e interbranchiali
(tutti per movimento delle branchie).

5
Sistema Muscolare

Anfibi e rettili
L’adduttore della mandibola
permane, l’elevatore del palatoquadrato
diventa l’elevatore e contrattore dello
pterigoideo. Sparisce lo spiracolare e
permane l’intermandibolare, ventrale
e posto tra le mandibole.

Dal secondo arco l’elevatore della


mandibola ed è sostituito da un
depressore della mandibola – anche
dal secondo arco si sviluppano muscoli
legati alla mobilità della mandibole, il
costrittore ventrale diventa muscolo
associato al collo. Il cucullare permane anche in anfibi e rettili, compaiono altri muscoli associati alla
porzione ventrale del faringe, dilatatore della laringe.

Mammiferi
Dal primo arco si sviluppano il temporale e il massetere. Il tensore del timpano è un muscolo
branchiomerico del primo arco, presente solo nei mammiferi poiché si inserisce sul martello (presente
solo nei mammiferi). Dall’intermandibolare nei mammiferi si forma il digastrico anteriore che è un
muscolo importante nella mobilità del dentale.

Dal secondo arco c’è lo stapedio


che è un muscolo che si va ad
inserire sulla staffa.

Dagli archi branchiali il cucullare


nei mammiferi va a formare il
complesso del trapezio, ma è un
grande muscolo importante per il
sostegno del collo e il complesso
sterno-cleimastoideo.

Muscoli Del Tronco E Della Coda


Il grosso della muscolatura è epiassiale ed ipoassiale,
muscolatura posta sopra un setto connettivale, muscolatura
metamerica. Sono muscoli molto semplici, c’è un setto
scheletogeno che divide i muscoli epiassiali dagli ipoassiali,
metamerici con funzione importante della colonna per supportare
il nuoto, importante per il movimento ondulatorio (pesci).

Nei tetrapodi si perde la segmentazione, ci sono ancora muscoli ipoassiali, epiassiali, metamerici, ma di
fatto viene perlopiù persa, e si acquistano funzioni nuove, entra in gioco la necessità di permettere
estensione e flessione della colonna, il sostegno contro la forza di gravità, permettono di controllare e
muovere la testa e la respirazione.

6
Sistema Muscolare

MUSCOLI EPIASSIALI
La muscolatura epiassiale nei pesci si trasforma in due
muscoli importanti negli anfibi: gli interspinali (posti tra le
spine) e il dorsale del tronco, unico muscolo molto lungo
posto dorsalmente agli archi spinali, parzialmente
metamerico negli urodeli, metameria viene persa dagli anuri.
Più profondamente vedo gli interspinale e dorsalmente il
dorsale del tronco (che negli urodeli conserva metameria).

Nei mammiferi questi muscoli vanno incontro ad una gande


diversificazione, gli interspnali rimangono tali, il dorsale del
tronco va a differenziarsi in tanti muscoli diversi, si differenzia
un ileocostale (parte dal cinto dalla regione iliaca fino alle
coste), lunghissimo del dorso (parte dal sacro e si inserisce
sulle vertbre cervicali) e uno spinale trasverso (centrale).

MUSCOLI IPOASSIALI
Si possono raggruppare in tre gruppi: i muscoli subvertebrali, che stanno appena al di sotto della
colonna vertebrale tra questi nei mammiferi c’è il lunghissimo del collo lo psoas minore e il quadrato dei
lombi – funzione importante per il sostegno del corpo e la flessione della colonna (ventrali alla colonna);
ventrali, funzione di sostegno dell’addome, tra cui il retto dell’addome da cui deriva il diaframma
(muscolo la cui contrazione permette
l’inspirazione); laterali danno
sostegno alle pareti del tronco, per la
locomozione e permettono al
mammifero si camminare ma anche di
stare fermo sostenendo tutto il corpo,
e respirazione, troviamo gli intercostali
(allargano e stringono la gabbia
toracica).

[Le coste nei mammiferi non sono solo


ossa, ma dalla porzione della colonna
prosegue un’altra porzione cartilaginea
che si articola con lo sterno, muscolo si
inserisce sulla porzione distale della
costa ossea]

7
Sistema Muscolare

Evoluzione dei muscoli del tronco

In un PESCE sono epiassiali (arancioni) e ipoassiali (giallo). Nei TETRAPODI gli epiassiali si
differenziano in interspinali tra le spine neurali delle vertebre e il dorsale del tronco. Nei RETTILI
abbiamo il muscolo più mediale che è il trasverso spinale, più lateralmente il lunghissimo del torso
e più lateralmente ancora l’ileocostale.

I muscoli gialli sono quelli ipoassiali, nei pesci, si differenziano in tre gruppi nei TETRAPODI che sono il
subvertebrali, il retto dell’addome e lateralmente i muscoli della serie laterale. I laterali sono
organizzati in fasci concentrici di muscoli, dall’esterno all’interno, sono l’obliquo esterno, l’obliquo
interno e il trasverso. A partire dai rettili vanno differenziando, ma non mi interessa. (?)

La serie laterale è fatta da lamine muscolari concentriche tra loro di cui i principali sono gli obliqui e il
trasverso. E il retto nei muscoli ventrali.

[Organizzazione dei fasci muscolari dal rettile al mammifero come il compensato, pezzo di legno
resistente perché formato da strati di legno diversamente orientati e compattati]

8
Sistema Muscolare

MUSCOLATURA DELLE APPENDICI


Negli ittiopsidi la muscolatura delle pinne pettorali
abbiamo due gruppi di muscoli: dorsali, che sono
definiti anche estensori perché la loro contrazione
fa allontanare/estendere al pinna dal piano
mediale del corpo, e ventrali, muscoli la cui
contrazione fa avvicinare la pinna al piano mediale
del pesce. Sono ancorati a due pezzi scheletrici che
appartengono a strutture diverse, originano dal
cinto e si inseriscono sui pezzi scheletrici dell’arto.

A partire dai tetrapodi si differenziano molti muscoli che hanno però sempre le stesse funzioni:
abduzione e adduzione. La contrazione della muscolatura dorsale provoca abduzione e la muscolatura
ventrale adduzione.

Muscoli del cinto, grande rotondo è sviluppato e importante nel movimento della talpa nello scavare.

Gli adduttori sono muscoli che si associano al cinto, tra cui il pettorale di rettili e uccelli e nei mammiferi.

Muscoli Delle Appendici Pettorali

In verde scuro si vedono i muscoli dorsali associati all’arto


anteriore nel RETTILE, sul cinto pettorale si vanno ad inserire i
muscoli. La muscolatura più profonda non si vede, ma è
comunque presenti.

9
Sistema Muscolare

Il pettorale degli UCCELLI e un altro muscolo della serie ventrale che è il


sovracoracoideo, sono muscoli importanti associati al volo. La contrazione
del pettorale fa abbassare l’ala, il muscolo antagonista è il sovracoracoide
che si origina dall’omero e si inserisce anche lui sullo sterno, la contrazione
del sovracoracoide fa alzare l’ala. L’azione congiunta dei due muscoli
permette abbassamento e alzamento dell’ala.

Nei MAMMIFERI al movimento delle appendici


contribuiscono anche muscoli che non sono solo quelli
della muscolatura appendicolare. Contribuiscono infatti
anche i muscoli branchiomerici (arancioni) che
comprendono il complesso del trapezio, si differenzia a
partire dagli archi viscerali e sono infatti muscoli
branchiomerici. Contribuiscono anche i muscoli
epiassiali, tra cui l’omeotrasverso in giallo, osso che in
realtà è una specializzazione del lunghissimo del dorso.

Il grande rotondo è nastriforme, il subscapolare è


multipennato con tendine che corre lateralmente su cui
si inseriscono diverse fibre muscolari e il bicipite è un
esempio di muscolo fusiforme.

10
Sistema Muscolare

Stare in piedi, il sostegno degli arti


I muscoli non sono importanti solo per muoversi, il sistema muscolare è
cruciale anche per sostenere il corpo fermo. Lo stare in piedi di un
mammifero quadrupede è legato alla peculiare anatomia degli arti
posteriori articolati con un cinto pelvico robusto articolato con il sacro
che fornisce il supporto strutturale agli altri. Per mantenersi in posizione,
per gli arti posteriori, questo è principalmente dovuto agli arti posteriori.
L’essere sostenuto dagli arti dipende principalmente dalla cintura
muscolare, gli arti anteriori sostengono il corpo grazie alla cintura
muscolare.

La cintura muscolare è costituita dal pettorale che è un muscolo


appendicolare ventrale, che origina dall’omero e si inserisce sullo sterno;
il serrato ventrale (destro e sinistro) è un muscolo che appartiene alla
muscolatura ipoassiale laterale, insieme al romboideo si inseriscono dalla
scapola fino alla porzione più distale delle coste ossee, il romboideo
appartiene alla muscolatura ipoassiale laterale, e il trapezio che è un
muscolo branchiomerico. Tutti questi muscoli permettono il sostenimento
del corpo con l’arto anteriore.

11
Apparato Tegumentario

TEGUMENTO
L’apparato tegumentario è costituito dalla cute e dagli annessi cutanei. Il tegumento o cute è costituito
da una porzione esterna epidermide (ectodermica) e una interna derma (mesodermica). Alla pelle
sono associati numerevoli annessi cutanei, dentelli cornei, scaglie, fotofori, ghiandole, squame, penne,
peli, corna, artigli, unghie, zoccoli, fanoni, sonagli.

Origine embriologica

L’ectoderma contribuisce alla formazione del tegumento, dall’ectoderma originano l’epidermide cioè
lo strato più esterno della cute e contribuisce alla formazione delle ghiandole annesse alla pelle, le
unghie, le penne i peli e le squame cornee dei rettili.

Di origine neuroectodermica, dalle creste neurali, derivano le cellule pigmentate definite anche
cromatofori, che si localizzano nella pelle.

Dai somiti, in particolare dal dermatomo, si differenzia il derma che è lo strato più interno della pelle.
Il derma deriva dai somiti della regione dorsale tronco e coda. Mentre il derma e sottocute degli arti e
regioni laterali e ventrali di tronco e coda deriva dalla somatopleura.

Pelle
Epidermide deriva dall’ectoderma ed è costituita da un epitelio
pluristratificato in tutti i vertebrati, anche quelli con pelle sottili, è
pluristratificato perché ha la principale funzione di protezione, mentre
un monostratificato sarebbe adibito agli scambi. A livello dell’epitelio
possiamo trovare anche cellule specializzate a funzione secernente,
possono essere chiamate ghiandole unicellulari che può essere
mucoso o proteico a secrezione sierosa o proteica. Lo strato più
profondo è uno strato germinativo va a sostituire le cellule
sovrastanti con rapido turnover.

Il derma è costituito da connettivo che è definito connettivo


propriamente detto e può essere lasso o denso (in base alla
compattezza delle fibre della sostanza fondamentale – collagene).

Al di sotto della cute nei vertebrati si può trovare la tela sottocutanea


che è uno strato di connettivo lasso infiltrato di tessuto adiposo
(connettivo specializzato). Può essere più o meno sviluppato, nei
mammiferi è molto sviluppato, che costituisce una sorta di cuscinetto
tra la cute e i fasci muscolari sottostanti.

1
Apparato Tegumentario

TEGUMENTO DEGLI ITTIOPSIDI


Epidermide è un epitelio pluristratificato, negli ittiopsidi e
definito anche funzionalmente attivo, cioè tutte le cellule
che costituiscono tutti gli strati sono attive/vive, non c’è
uno strato cheratinizzato.

Sono presenti ghiandole unicellulari mucose e granulose


(producono sostanze proteiche: veleni, tossine, etc.). Lo
strato germinativo poggia su una lamina basale.

Derma è costituito da connettivo propriamente detto


denso o lasso, nel quale sono presenti molti vasi sanguigni
(capillari), terminazioni nervose e i cromatofori, cellule
pigmentate che derivano dalle creste gangliari.

Annessi cutanei degli agnati


Negli agnati gli unici annessi cutanei sono i
dentelli cornei localizzati solitamente intorno
all’apertura orale, sono strutture morte,
cheratinizzate, secreta dalle cellule epiteliali che
costituiscono l’epidermide. Sono annessi cutanei
di origine esclusivamente ectodermica

Annessi cutanei dei condritti


I denti sono omologhi alle scaglie placoidi. A livello
dell’epidermide e del derma sottostante si viene a
formare una papilla dermica, porzione di connettivo
vastamente vascolarizzata, le sue cellule inducono lo
sviluppo degli adamantoblasti (smalto) e le cellule
dell’epidermide inducono lo sviluppo degli odontoblasti
(dentina). Alla fine della formazione la struttura buca
l’epidermide e prende contatto con l’esterno, rimane la
cavità della polpa che è rivestita dagli odontoblasti.

Le scaglie placoidi sono di origine ectodermica, con uno


strato esterno (smalto) ectodermico e uno interno
(dentina) neuroectodermico.

Derma sottostante è abbastanza compatto, nella porzione più esterna del derma si trovano i cromatofori
(i mammiferi hanno solo melanofori – melanina – gli altri vertebrati ne hanno anche altri).

Annessi cutanei degli osteitti


L’origine embriologica delle scaglie è completamente mesodermica.

Scaglie cicloidi e ctenoidi, questo tipi di scaglie si originano allo stesso modo, a livello del connettivo
del derma. Si organizzano cellule che hanno la funzione di osteoblasti che iniziano a secernere sostanza
fondamentale (collagene + sali) questo va formare una lamina ossea che cresce, che di fatto è la scaglia.

Le scaglie si formano e restano nel derma, sono infatti ricoperte da uno strato di epidermide continuo.
Sono però implicate quindi parzialmente sovrapposte, la porzione che non è sovrapposta all’altra può
presentare ctenii (protuberanze dell’osso della scaglia) o cicli (parte non sovrapposta liscia).

2
Apparato Tegumentario

Strato esterno continuo di epidermide che riveste


completamente il pesce. Buchi sono zone
otticamente vuote che in realtà sono le ghiandole
unicellulari che secernono muco e negli osteitti. Al
di sotto dell’epidermide c’è il derma che nei pesci la
porzione di connettivo propriamente detto lasso è
molto ridotta, quasi nulla, le fibre più dense si
colorano di più di rosa (ematossilina-eosina). Dentro
il derma vediamo vasi, derma è dove si trovano i
capillari e le strisce nere sono le scaglie embricate.
Nei pesci al di sotto c’è uno strato di tela
sottocutanea, tessuto connettivo lasso
infiltrato di tessuto adiposo. Negli osteitti i
cromatofori sono molto profondi nel derma, quasi
addossati alla tela sottocutanea. Al di sotto sono i
muscoli somatici.

Scaglie ganoidi
Sono delle scaglie molto primitive per la loro struttura e nei
pesci attuali sono presenti solo nei Polypteros e Lepisosterus,
osteitti considerati primitivi. Sono scaglie che presentano un
rivestimento esterno di ganoina (essenzialmente uno smalto,
si differenzia dallo smalto per la diversa deposizione delle
proteine, lamellare a differenza dello smalto), hanno uno
strato più interno di cosmina, sostanza osso-acellulare
(simile alla dentina, differente struttura dei canalicoli
all’interno alla fine del processo di deposito. Ossa acellulari
perché hanno stessa struttura/composizione della sostanza
fondamentale delle ossa, prodotte dagli osteoblasti, nell’osso
vero e proprio all’interno dei canalicoli trovo gli osteociti,
nell’osso acellulare all’interno dei canalicoli non trovo osteociti). C’è anche una porzione che è un vero e
proprio osso lamellare.

Cromatofori
Sono cellule che derivano dalla cresta neurale e contengono pigmento. I vertebrati possono presentare
cromatofori che contengono un pigmento diverso, melanina nei melanofori, xantina negli xantofori e
iridofori che hanno un pigmento argento-blu. I melanofori o melanociti (presenti i vertebrati,
esclusivamente solo nei mammiferi) sono cellule ramificate, non fanno pseudopodi, sono sempre
ramificate, all’interno di queste cellule ci sono grani che contengono melanina. I grani possono essere
concentrati tutti al centro della cellula o essere omogeneamente dispersi nel citoplasma, la differenza è
che se la pelle ha i cromatofori con i grani al centro sarà meno pigmentata quindi più chiara, se i grani
di melanina sono dispersi nel citoplasma la pelle sarà più pigmentata. La dispersione/concentrazione è
regolata dal sistema nervoso (rapido) o da ormoni (lento), negli anfibi e in alcuni rettili il regolamento
è ormonale e in pesci e gli altri rettili la regolazione è nervosa.

Nei vertebrati (sostanzialmente non mammiferi) all’interno del derma si trovano le unità dermiche dei
cromatofori, costituite da tre o più tipi di cromatofori: melanoforo, xantoforo, iridoforo, etc. la diversa
distribuzione della melanina fa
sì che il colore che appare sia
completamente diverso a
indipendentemente dalla
presenza anche degli altri
(arancione  marrone, non
arancione chiaro  scuro).

3
Apparato Tegumentario

Annessi cutanei dei pesci: fotofori


Cellule specializzate che luce con la produzione di un sistema di enzimi,
luciferasi. Sono considerati annessi cutanei. Cellule tipicamente epiteliali
che si specializzano. Strutture pluricellulari che si formano a partire da un
epitelio e all’interno di questo epitelio che prolifera si specializzano delle
cellule, fotociti, in cui è presente luciferasi che fa luce.

Altre cellule si specializzano a diventare


cellule lentogene, che fanno diventare il
loro citoplasma trasparente in modo che
possa passare la luce.

La riga nera in basso è uno strato riflettente di pigmentato che ha la


funzione di far sì che la luce esca solo all’esterno, assorbe la radiazione
perché non passi verso linterno del corpo.

Nei teleostei il fotoforo può rimanere in contatto con l’epitelio da cui si è


formato o essere completamente immerso nel connettivo, sono più
differenziati.

Fotoforo associato alle orbite che può essere esposto o coperto da


una piega cutanea, ha la funzione di rifrazione e predazione,
riconoscimento.

TEGUMENTO DEI TETRAPODI


Si presenta il fenomeno della cheratinizzazione, cellule hanno la capacità di produrre cheratina
(scleroproteina) e accumularla. L’accumulo può portare alla morte della cellula. Negli anfibi la
cheratinizzazione è limitata, nella maggior parte c’è la corneificazione parziale, il nucleo si continua a
vedere, ma la cellula appare appiattita con il citoplasma impoverito di organelli, pieno di cheratina.

Dai rettili ai mammiferi, questa differenziazione appare maggiormente, ci sono veri e propri strati di
cellule morte. Nei mammiferi ogni strato cellulare permette di riconoscere le sue caratteristiche
citologiche precise.

Tegumento degli Anfibi


Strato cheratinizzato più o meno abbondante.
All’interno dell’epidermide nell’epitelio
pluristratificato NON sono presenti le ghiandole
unicellulari, negli anfibi si afferma la presenza delle
ghiandole pluricellulari (annesso loro
particolare). Ghiandola esocrina presenta un
adenomero che è la parte secernente e un dotto che
secerne il secreto all’esterno della ghiandola,
all’esterno dell’organismo o in un'altra cavità
interna (es. lume intestinale). Ghiandole della cute
sono di origine ectodermica.

Le ghiandole sono di due tipi: piccole e grandi,


ghiandole mucose hanno un adenomero più
piccolo e posto nel derma, vicino all’epidermide,
ghiandole granulose hanno adenomero più
sviluppato e più profondo nel derma. Producono
sostanze diverse, muco che protegge dalla
4
Apparato Tegumentario

disidratazione e dagli attacchi di parassiti, o sostanze proteiche che possono servire da difesa (tossiche)
o da segnalazione (ferormoni).

Derma costituito da connettivo lasso e compatto all’interno dei quali sono presenti numerosi vasi,
l’endotelio dei vasi è diverso da quello che riveste il dotto, perché l’endotelio è epitelio pavimentoso con
i nuclei appiattiti, mentre il dotto è rivestito da epitelio cubico.

I cromatofori negli anfibi sono nel derma, ma nella porzione più superficiale (a differenza dei pesci in
cui sono più profondi). C’è un accumulo tale nella porzione superficiale del derma che sembra quasi una
riga continua nera.

Tegumento dei Rettili


Presenza dell’annesso cutaneo dei rettili che è la
squama cornea, strato di proteine senza nucleo
(morto), prodotto dall’epidermide. Si forma per
deposizione delle cellule dell’epidermide, quindi di
origine ectodermica. I cromatofori non sono
particolarmente evidenti (nella sezione di cute), hanno
un posizionamento meno evidente.

L’epidermide è pluristratificata, è molto sottile. Al di


sotto c’è il derma con uno strato lasso, più grande, e
compatto.

La pelle dei rettili va incontro a muta, normalmente nella


pelle dei rettili troviamo la generazione epidermica
esterna, strato più esterno in cui troviamo la squama
cornea, un epitelio pluristratificato al di sotto. A livello
dell’epidermide si può individuare la zona di
fissione/distacco al di sotto della quale c’è una
generazione epidermica interna, pronto per andare
incontro a cheratinizzazione, una volta formato lo strato corneo la porzione più esterna si stacca. Al di
sotto trovo il derma.

Le squame (riga nera) possono essere classificate:

1) Verrucose, nel corpo della lucertola

2) Embricate, nei serpenti.

3) Embricate corazzate coccodrilli.

4) Scudate nella testa degli squamati.

Le squame possono anche essere presenti nei non rettili


(pangolino!), quindi ho la presenza di peli.

5
Apparato Tegumentario

Tegumento degli Uccelli


Epidermide fatta da epitelio pluristratificato che va incontro a cheratinizzazione, si possono vedere strati
di epidermide che si sfaldano e al di sotto c’è in derma.

Novità: Localizzazione dei cromatofori, non


sono più alloggiati nel derma, ma si vanno a
posizionare tra le cellule epidermiche dove
andranno a rilasciare il pigmento, non esiste
più la dispersione/concentrazione del
pigmento, il pigmento viene internalizzato
dalle cellule, (melanofori cedono i granuli di
melanina - turnover). La pelle degli uccelli
come tale non è colorata, ma la colorazione è
data alle penne, che ricevono granuli di
pigmento dai cromatofori.

Le PENNE sono gli annessi cutanei degli uccelli e sono


di origine ectodermica. In alcune regione specializzate
della pelle c’è la formazione di una papilla dermica
(addensamento di vasi nel connettivo) che induce
l’epitelio sovrastante la proliferazione dell’epitelio a
formare un’estroflessione circondata da epidermide che
all’interno contiene il tessuto connettivo dermico
riccamente vascolarizzato. L’estroflessione si
reintroflette poi nel connettivo sottostante. Struttura
digitiforme.

Il differenziamento della penna avviene in senso


prossimo distale, incomincia nella porzione più vicina
all’organismo e si sposta poi verso l’esterno. La penna in
formazione presenta morfologie diverse a seconda del
livello in cui viene fatta la sezione. Se faccio una sezione
del follicolo della penna profonda (C) quello che vedo è
una struttura in cui al centro c’è la papilla dermica,
attorno ho uno strato di epitelio pluristratificato e lo
chiamo epitelio collare perché forma una struttura che
circonda la papilla dermica e esternamente ho uno strato
corneo chiamato guaina cornea, come struttura è uguale
allo strato corneo della pelle (proteine e niente nuclei).
Se faccio una sezione ad un livello più distale (B)
all’interno ho sempre una papilla dermica, ma l’epitelio
che prima era epitelio collare si organizza in colonne, non
è più uno strato unico, me diventa epitelio colonnare,
all’esterno ho sempre la guaina cornea. Ancora più
lontano, in (A) la papilla dermica scompare, l’epitelio si
cheratinizza e si vacuolizza, le cellule muoiono e si
formano cavità all’interno, queste strutture vanno poi a formare le varie strutture della penna che è una
struttura completamente morta.

I cromatofori che hanno ceduto alle cellule dell’epidermide i grani di pigmento permettono alle cellule
che vanno poi a formare la penna di diventare cellule cheratinizzate piene di pigmento.

6
Apparato Tegumentario

Penna di contorno, presenta un calamo, che è la punta che si usava


per scrivere, struttura cornea cilindrica cava che di solito è infissa nella
pelle, continua con la rachide dal quale dipartono le barbe, ciascuna
delle quali presenta due serie di barbule che tra loro si agganciano
con delle strutture chiamate anuli che va quindi a formare il vessillo.
Piuma manca il rachide centrale, che dipartono dal calamo. Le
filopiume hanno vessillo quasi inesistente, ma hanno calamo e
rachide.

Tegumento dei Mammiferi


La porzione di strati cornei è altissima soprattutto negli umani in cui le cellule si
differenziano a seconda dell’accumulo di cheratina, ma nei primati la
specializzazione degli strati è ridotta.

Il derma è molto specializzato, pieno di fibre libere e corpuscoli, fibre libere e (fibre
corpuscolate) specializzate nella ricezione di stimoli. La vascolarizzazione è
estremamente controllata, la pressione di quanto sangue arriva ad un organo è
molto controllata, nella pelle ci sono degli sfinteri che regolano quanta sangue
arriva alla pelle. Importante per tatto, calore e diversi tipi di sensibilità e perché
permette di regolare gli scambi con l’esterno, termici.

La tela sottocutanea è molto sviluppata, infiltrata di tessuto adiposo, in molti


mammiferi lo strato adiposo è fondamentale per la termoregolazione.

Annessi cutanei
COMPLESSO PILO-SEBACEO si viene a formare per induzione di una papilla dermica, induce una
proliferazione dell’epidermide che si approfonda nel derma sottostante che andrà poi a differenziarsi in
una ghiandola sudoripara e in un complesso pilo-sebaceo, quest’ultimo è una struttura costituita dal
canale del pelo in cui si forma il pelo che poi
esce all’esterno, nella parte più profonda c’è
il pelo che circonda la papilla dermica che
induce la crescita continua del pelo.
Associata c’è una ghiandola sebacea,
esocrina con dotto che si apre nel canale del
pelo.

Nei mammiferi ci sono anche altre ghiandole


come quella sudoripara, eccrina, che si
differenzia direttamente dall’epidermide con
un dotto che si apre direttamente all’esterno,
localizzata in porzione diversa da quella con
pelo.

7
Apparato Tegumentario

Il PELO può differenziarsi in strutture diverse, ma la struttura


base è la stessa. È una struttura cheratinizzata di origine
completamente ectodermica. Nel pelo si riconosce un fusto con
parte centrale che è la medulla nella quale troviamo cellule
completamente cheratinizzate e una parte esterna che è la
corteccia. All’esterno ancora ci sono cellula che costituiscono le
squame cuticolari, la morfologia di queste squame può aiutare
nella classificazione.

Il BULBO PILIFERO alla base avvolge la papilla


dermica, annesso al complesso pilo sebaceo c’è un
muscolo, muscolo erettore del pelo, muscolo
con classica morfologia liscia. Altra struttura è
l’adenomero della ghiandola sudoripara,
ghiandola tubulare (la ghiandola sebacea è
acinosa). La ghiandola sebacea è sempre
annessa al canale del pelo, mentre la ghiandola
sudoripara è normalmente molto approfondata nel
derma, a volta sono addirittura nella tela
sottocutanea (nel tessuto adiposo). Nella pelle c’è
una componente nervosa importante, ci sono molti
nervi a terminazione libera nel derma per la
ricezione di stimoli. Corpuscoli sensitivi, fibre
nervose circondate da connettivo organizzato in
modo diverso, corpuscolo di Pacini, profondo,
corpuscoli tattili, etc.

Corna*
Nei mammiferi abbiamo tre tipi di corna:

1) CORNA CAVE dei bovidi, sono effettivamente cave, sono astucci


cornei completamente cheratinizzati (parte grigia) che rivestono dei
processi delle ossa (tipicamente) frontali. Presente nei maschi e nelle femmine
ed è presente per tutta la vita dell’individuo adulto.

2) CORNA PIENE anche definite palchi,


processi ossei rivestite da pelle, questa pelle
quando è presente viene definita velluto e nella
maggior parte a maturità avvenuta si perde e
l’osso rimane nudo. Sono corna ossee che nella maggior parte dei casi
vengono perse alla fine della stagione riproduttiva, avviene una lisi alla
base e i palchi vengono persi. Corna di solito presenti solo nei maschi, c’è
un tipo di corna che non viene persa che sono quelle delle giraffe,
ricoperte di velluto.
3) CORNA DEI RINOCERONTI sono peli cementificati, struttura piena,
ma completamente cheratinizzata, struttura impari mediana – le altre
corna sono pari.

Unghie
Possono trasformarsi in zoccoli che rivestono
completamente la porzione terminale delle dita,
sono presenti anche ipercheratizzazioni che
diventano artigli si trovano non solo nei
mammiferi.

8
Apparato Tegumentario

Ghiandola mammaria
Si differenzia dalle creste del latte, strutture di natura ectodermica, invaginazioni dell’epitelio
ectodermico che si differenzia in struttura ramificata che è la ghiandola mammaria. Da queste si
differenziano ghiandole mammarie poste in diverse zone del tronco.

Essendo ghiandole esocrine presentano


un dotto escretore, nei monotremi i
doppi escretori si aprono alla base dei
peli, da cui i piccoli, dotati di becco,
riescono ad assumere il latte. Negli altri
mammiferi questi dotti confluiscono o
in una zona chiamata capezzolo dove
sboccano tutti i dotti escretori o nei
bovidi sboccano nella cisterna del latte
che poi sbocca all’esterno dal capezzolo.

Evoluzione delle scaglie ossee


Le scaglie ossee derivano dall’armatura dermica primitiva, era
un’unica struttura che presentava una composizione molto simile
ad alcune delle scaglie che si trovano ora nei vertebrati viventi.
Quest’armatura primaria è costituita internamente da una
struttura ossea a due strati, internamente uno lamellare e
esternamente uno spugnoso, esternamente all’osso spugnoso
c’era un osso acellulare che si definisce cosmina, che come la
dentina è un osso acellulare, però ha dei canalicoli a ciuffi che
permettono la distinzione. Esternamente è rivestita da uno strato
duro e resistente che è un pseudo smalto, che è sollevato a
formare dentelli.

Cladogramma spiega l’evoluzione delle scaglie ossee. La prima in


alto è l’armatura dermica primaria, questa, che di fatto era una
struttura continua che rivestiva completamente l’organismo è
andata nel tempo frammentandosi, dando origine a strutture
diverse.

Dà origine a scaglie che sono molto simili nella loro struttura che
troviamo in alcuni osteitti primitivi, scaglie ganoidi. Questi
frammenti di armatura dermica più vicini all’apertura orale hanno
dato origine ai denti degli gnatostomi.

Questo tipo di struttura organizzata in questo modo è quella che


nei condroitti ha dato origine alle scaglie placoidi. Le scaglie
hanno dato origine alle scaglie degli osteitti, scaglie ganoidi, e
quelle che sprofondano nel derma perdono la componente di
rivestimento, e rimangono composte solo di osso acellulare.

Si pensa che derivino da questi frammenti anche altri pezzi


scheletrici (di origine mesodermica) che sono i gastralia, in
genere associati alla parete dei visceri e danno sostegno alla cavità
peritoneale che è una cavità (fino ai rettili esclusi i loricati) che
include i visceri, ma anche i polmoni. Si pensa anche che gran
parte del dermatocranio e del cinto pettorale siano strutture ossee che derivano
dall’approfondamento dell’armatura dermica primaria.
9
Apparato Tegumentario

Penne e peli
I peli si pensa che la loro prima funzione fosse sensoriale, mentre le
penne per il movimento (volo), la loro funzione nel fare
termoregolazione, per quindi permettere l’affermarsi
dell’endotermia omeotermica.

Negli uccelli e nei mammiferi non è semplicemente il mantenimento


della temperatura corporea, ma il mantenimento della temperatura a
37°C, i tachimetabolismo è importante e necessario per mantenere
elevata la temperatura oltre alla presenza di penne e peli.

10
Apparato Digerente

APPARATO DIGERENTE
È costituito dal canale alimentare e dalle ghiandole annesse, il canale alimentare lo suddividiamo in
due grandi porzioni: intestino anteriore (bocca, faringe, esofago, stomaco), sfintere pilorico
(struttura muscolare che regola il passaggio) e intestino posteriore (intestino medio, intestino
posteriore propriamente detto e ano).

Il canale alimentare da solo non sarebbe sufficiente a svolgere le funzioni di quest’apparato, le ghiandole
si trovano generalmente annesse alla porzione boccale e faringea, ghiandole orali, ghiandole annesse
allo stomaco, ghiandole gastriche, fegato e pancreas, ghiandole extra parietali (stanno fuori dalla
parete – la porzione secernente, adenomero, è così sviluppato che non è nella parete del tubo, ma è
all’esterno ed è in connessione anatomica con il tubo digerente con il dotto escretore).

Origine embriologica
L’intestino in stadio precoce, archenteron, è rivestito da
una riga gialla (endoderma) e non si è ancora aperto
all’esterno, c’è un diverticolo posteriore che va a formare
l’allantoide, e ha un sacco del tuorlo ben sviluppato
(quindi è probabilmente un sauroxide). A questo stadio il
tubo digerente non si è ancora aperto all’esterno, ma si
riconoscono lo stomodeo e il proctodeo, che sono
invaginazioni dell’ectoderma (riga blu) e sia a livello dello
stomodeo che è nella porzione più cefalica che nella
porzione più caudale andranno a fessurarsi a formare ano
e bocca. Struttura che è un’estroflessione dorsale che si
chiama tasca del Rathke, andrà a formare la porzione
non nervosa dell’ipofisi.

Ad uno stadio (molto) più avanzato si sono formate le due


aperture del canale alimentare, avviene la fessurazione
formando la cavità orale e l’ano, nella maggiore parte dei
vertebrati si forma la cloaca dove si va ad aprire sia il
canale alimentare che i dotti genitali e ureteri. Questo
canale alimentare
rivestito in giallo in
ordine rostro-
caudale si
differenzia la lingua
(amnioti), ventralmente al faringe si abbozza la tiroide, i
polmoni, l’esofago, lo stomaco, dallo stomaco si continua con
l’intestino posteriore, inizialmente si formano fegato e
pancreas, prosegue con intestino medio e posteriore, in alcuni
casi il tubo digerente con l’estroflessione dell’allantoide forma la
vescica urinaria (in alcuni casi, può avere origine diversa).

Sezione trasversale di un anfibio, ciò che è in rosa è mesoderma,


se guardiamo il mesoderma ventrale vediamo somatopleura e
splancnopleura, vediamo che dorsalmente al tubo digerente si
uniscono a formare i mesenteri dorsale e ventrale che hanno la
funzione di mantenere in posizione il tubo digerente che altrimenti si
muoverebbe nella cavità celomatica. Il mesentere dorsale è sempre
presente anche nell’adulto, il mesentere ventrale talvolta scompare.
È una struttura molto importante, poiché con l’evoluzione l’intestino
tende ad essere sempre più lungo e convoluto e si rischia quindi che
si strozzi, quindi i mesenteri sono fondamentali per lo sviluppo
dell’intestino.

1
Apparato Digerente

Bocca e cavità boccale


Stomodeo è un introflessione dell’ectoderma, quando
stomodeo e archenteron vengono in contatto si
fessurano e si forma la bocca. Linee tratteggiate
mostrano dove si forma la bocca nei vertebrati.

Negli agnati la bocca è molto arretrata, la tasca del Rathke


rimane all’esterno della bocca, si apre con un canale
esterno alla bocca, struttura estremamente primitiva.
Nella maggior parte dei pesci la bocca si viene a formare
anteriormente alla tasca del Rathke che quindi di fatto
continua a svilupparsi nella parte esterna. Nella maggior
part dei tetrapodi e in qualche pesce, succede che la bocca
si forma ancora più rostralmente a livello del placode
nasale.

Il placode nasale è un inspessimento dell’ectoderma nella regione cefalica dei vertebrati, più
rostralmente abbiamo i placodi nasali, poi ottici, otici. Coppie di strutture costituite da un inspessimento
dell’ectoderma legati allo sviluppo degli organi di senso.

In lamprede, missine e pesci i placodi sono esterni. Nei pesci abbiamo delle narici esterne e una coppia
di narici più arretrate, ma entrambi esterne - ci sono nei ripidisti le coane (narici interne) perché la
bocca si forma più rostralmente. Quando si forma la cavità boccale a livello del placode nasale, questo
fa sì che il placode vada a formare le cavità nasali e si formano le coane che poi arretreranno col palato
secondario.

ITTIOPSIDI

Bocca è un termine generico, rima buccale (struttura che la delimita) cavità


boccale. La rima boccale è una tela cutanea, negli ittiopsidi la rima boccale
delimita una cavità che si chiama cavità orofaringea. La cavità orofaringea
presenta una parte dorsale che è un palato (solo primario), c’è un
pavimento nella quale c’è una lingua primaria, sollevamento del
pavimento con componente scheletrica al di sotto, NO muscolare. Le pareti
presentano le fessure branchiali. Troviamo dei dentelli cornei negli
agnati e denti negli gnatostomi.

TETRAPODI

La rima boccale nei mammiferi ha anche componente muscolare. Cavità


orale con porzione dorsale che è il palato, primario (anfibi solo) e
secondario (dai rettili in poi), nel pavimento troviamo una lingua
primaria a cui si aggiunge una lingua muscolare tipica dei tetrapodi
importante per la manipolazione del cibo e l’alimentazione, nelle pareti
abbiamo le guance.

Gli annessi sono i denti e le ghiandole orali.

Negli ittiopsidi nella maggior parte non ci sono ghiandole associate alla cavità orofaringea, tranne alcune
ghiandole che producono anticoagulanti, nelle lamprede.

2
Apparato Digerente

Bocca e cavità boccale negli Agnati


Lampreda, bocca provvista di dentelli cornei, lingua primaria
sorretta da pezzo scheletrico e dalla cavità orofaringea prosegue con
una porzione di canale dentale che è differenziato in esofago che
presenta un setto che separa questa porzione esofagea del canale
dentale dalla porzione che invece ha un’esclusiva funzione respiratoria
che è l’acquedotto faringeo a livello del quale si aprono le fessure
branchiali.

Canale ipofisario, l’ipofisi negli agnati si sviluppa dalla tasca del


Rathke che è completamente all’esterno della cavità orofaringea che
rimane in contatto con l’esterno attraverso il canale ipofisario.

Bocca e cavità orale negli Anfibi


Le coane si aprono molto rostralmente nella parte dorsale della cavità orale. I due dentini sotto le coane
sono denti vomerali, sono infissi nei vomeri. Apertura sia a destra che a sinistra della tromba uditiva
in connessione con la cavità dell’orecchio medio, si apre nella parte più caudale della parte ventrale.

Nel pavimento abbiamo una slargatura che si differenzia negli


anuri in sacco vocale, in generale negli anfibi il pavimento
della bocca accoglie l’aria e ha un ruolo importante perché
immagazzina l’aria durante la respirazione, in particolare
l’inspirazione. Compare la lingua muscolare che viene
utilizzata per l’alimentazione.

La glottide è una struttura rivestita da mucosa che contiene


un muscolo, è posta all’apertura delle vie aeree (laringe,
trachee, etc.) controlla il passaggio di aria nelle vie aeree.

Bocca e cavità orale nei Mammiferi


Di ancora nuovo c’è la presenza di un palato secondario a cui si aggiunge più caudalmente un palato
molle dalla plica cutanea sorretto da connettivo, che fa arretrate ancora di più le coane. Nelle vie aeree,
non hanno solo la glottide, ma anche l’epiglottide che è sostenuta da una struttura cartilaginea. Nella
bocca dei mammiferi compaiono anche le tonsille che sono tessuto linfoide deputato a riconoscere
antigeni esterni e attivare una risposta immunitaria.

Palato
Il palato primario è sostenuto da pezzi scheletrici che già
conosciamo, in un anfibio sono presenti le coane molto
rostrali, nel palato primario degli anfibi la maggior parte
è costituito da mucosa a sostegno dell’orbita. Dai rettili
in poi c’è il palato secondario, che diventa molto
sviluppato nei rettili loricati e nei mammiferi, nei quali è
parzialmente corneificato.

La maggior parte dei vertebrati hanno organi vomeronasali, le cui aperture


sono associate con le coane o si aprono sul palato in modo indipendente. In
molti rettili e uccelli piccole pieghe palatali si trovano ai lati e dietro le coane
e formano dei canali che prolungano ancora più caudalmente i dotti per il
passaggio dell’aria. In loricati e mammiferi si evolve il palato duro osseo che
separa la cavità orale e i dotti nasali, nei mammiferi il palato molle carnoso
prolunga caudalmente il palato duro e divide la parte anteriore del faringe in
una parte nasale e una orale.

3
Apparato Digerente

Lingua

Caratteristica che esiste anche negli ittiopsidi (lingua


primaria, sollevamento della cavità orofaringea sostenuta
dalla porzione basale dell’arco ioideo), negli anfibi la lingua
si arricchisce anche di una componente detta campo
ghiandolare anteriore alla zona che è omologa ai pesci, il
quale può già essere arricchito di muscolatura negli anfibi,
raggiungendo il massimo in mammiferi e uccelli nei quali è
arricchito dai tubercoli linguali laterali.

Il campo ghiandolare porta con sé ghiandole che


secernono molecole diverse (adesione per la predazione). La
lingua di alcuni uccelli è sostenuta da un pezza scheletrico,
che sarebbe la porzione anteriore specializzata dell’apparato iobranchiale.

Ghiandole orali
Le ghiandole associate al tubo digerente, quando si aprono nella cavità boccale, sono definite orali. Molto
sviluppate a partire dai rettili. Le ghiandole orali vengono classificate con degli aggettivi che di fatto
indicano la porzione della cavità orale dove si aprono:
mascellari, palatine laterali, palatine mediali e
sfenopterigoidee (rostro-caudale).

Nei mammiferi le principali ghiandole che rimangono sono


sostanzialmente le ghiandole salivari (al loro massimo
sviluppo), a differenza degli altri (in rettili e uccelli c’è una
produzione di secreto con la sola funzione di umidificare, non di
digestione – anche in alcuni loricati le ghiandole secernono
enzimi litici per la digestione di polisaccaridi). Si dividono in
ghiandole che si aprono in porzione dorsale, ghiandole parotidi
e zigomatiche, e in porzione ventrale (sotto la lingua),
ghiandole mandibolari e sottomandibolari.

FOCUS: modalità di assunzione del cibo°


Cladogramma fatto seconda la modalità di assunzione di cibo.

Gli ittiopsidi sfruttano le correnti d’acqua


come modalità con cui il cibo entra nella loro
bocca, che rimane costantemente aperta,
il massimo che fanno è abbassare la
mandibola e spostare caudalmente lo
ioide il che permette al cibo di raggiungere
l’apertura orale.

Negli anfibi la novità è la comparsa della


lingua muscolare il che permette il
trasporto intraorale mediato dalla
lingua, che è tipico di tutti i tetrapodi.

Negli amnioti però l’assunzione del cibo è


basata sul ciclo di alimentazione (con
telecamere all’interno della bocca) a cui si
aggiunge la masticazione il che permette
un inizio di digestione, via il meccanismo
meccanico (vale anche per alcuni loricati).

4
Apparato Digerente

“Ram feeders”
Molti pesci sono definiti ram feeders, si nutrono avvicinandosi alla
preda con la bocca aperta contraendo solo i muscoli ipoassiali e
epiassiali, che tengono aperta la bocca, si chiude poi con la
contrazione dell’adduttore della mandibola. Il termine “ram
feeder” deriva dal fatto che il pesce raggiunge la preda per mezzo
di un improvviso movimento in avanti.

Alimentazione per suzione


La maggior parte degli ittiopsidi è più evoluta, il cibo viene risucchiato, la bocca si apre improvvisamente
quando la preda è vicina, c’è un movimento più attivo della scatola cranica. Questo è dovuto ad una
struttura scheletrica e l’attivazione di alcuni muscoli. Le frecce grosse definiscono la contrazione dei
muscoli, indicano la componente muscolare del movimento. Le frecce piccole definiscono il movimento
dei pezzi scheletrici. Cranio di teleosteo molto
evoluto, cranio con cinesi molto evoluta dovuta al
mascellare molto mobile e il premascellare definito
ad L, sono i due pezzi differenziati che permettono la
mobilità cranica nei pesci.

Basata sul fatto che avviene la contrazione non solo di


epiassiali e ipoassiali, ma anche di altri muscoli
importanti che sono l’elevatore dell’opercolo che
solleva le ossa della serie opercolare abbassando le
ossa che costituiscono il pavimento della bocca, lo
sternoioideo e il genioideo che fanno arretrare lo
ioide. Sollevamento del tetto dermico del cranio e
avanzamento del premascellare e mascellare il che fa
sì che la cavità boccale si allarghi e funga da pompa
aspirante, l’acqua viene attirata all’interno della bocca.

Ciclo di Alimentazione dei Tetrapodi


Quattro diverse fasi che si susseguono sempre nel ciclo di masticazione: apertura lenta seguita da
un’apertura veloce, nella quale l’apertura aumenta rapidamente attivando i muscoli sternoioideo e
genioioideo che tirano più in basso la mandibola. Segue una chiusura veloce in cui la mandibola è
sollevata rapidamente da contrazione di pterigoideo e massetere, infine una chiusura lenta o colpo di
potenza caratterizzato da una forte contrazione del massetere, pterigoideo e temporale con lo ioide che
si muove all’indietro – stadio durante il quale viene frantumato il cibo. [mammiferi]

Queste sono permesse da strutture anatomiche specifiche dei tetrapodi, non solo dovute allo sviluppo di
muscoli e del sistema nervoso, ma ad esempio in rettili ed uccelli è dovuta anche alla cinesi cranica.
Diversa morfologia del cranio in erbivori e carnivori a seconda dell’inserzione dei muscoli necessari.

Esofago
Il primo tratto dopo il faringe è l’esofago che è sviluppato
soprattutto nei vertebrati che hanno il collo (non lo trovo nei
pesci), ha la funzione del passaggio di cibo. Può presentare
come specializzazione le ingluvie che sono slargature
dell’esofago con forme diverse, che possono avere una
funzione importante nella fisiologia dell’alimentazione degli
uccelli perché producono un secreto che è detto latte delle
ingluvie che nutre i piccoli e ammorbidisce il cibo.

5
Apparato Digerente

Stomaco
Praticamente sempre presente nei vertebrati. Negli
ittiopsidi in cui non c’è accumulo di cibo nel canale
alimentare alcuni pesci hanno uno stomaco
rettilineo nelle cui parete ci sono ghiandole che lo
distinguono dall’esofago, ma è marginale.

Nei tetrapodi va incontro ad evoluzione. Lo stomaco


è delimitato/diviso al confine con l’intestino
posteriore dal piloro che è uno sfintere muscolare
che chiudendosi occlude il lume tra stomaco e
intestino posteriore.

Lo Stomaco degli Uccelli


Lo stomaco degli uccelli è differenziato in due cavità:

❖ Proventriglio (ghiandolare), che ha grandi


ghiandole tubulari composte, che quindi ha la funzione di
attaccare il bolo con secreti delle ghiandole gastriche, HCl,
pepsina e muco – nelle cellule epiteliali gastriche di
rivestimento si raccoglie il secreto che andrà poi riversato dal
dotto nel lume dello stomaco, nucleo cilindrico con in
posizione apicale gocce di muco;
❖ Ventriglio (muscolare) si sviluppa dalla parte
posteriore dello stomaco. Interviene meccanicamente sul
bolo alimentare, sono accolti anche dei sassolini per
frantumare il cibo, l’epitelio è pluristratificato e
particolarmente resistente agli urti meccanici.

Lo stomaco dei Mammiferi Ruminanti


Ci sono quattro cavità rumine, reticolo, omaso e abomaso, nella sequenza l’ultima delle cavità in cui
passa il cibo è l’abomaso perché è l’unica porzione dello stomaco in cui sono presenti le ghiandole
gastriche. Sfinteri muscolari separano le cavità, sfintere gastroesofageo, piega del reticolorumine, piega
del reticoloomaso e piloro – tipico dei ruminanti.

Le frecce rosse indicano la direzione del


movimento del bolo alimentare, nel
rumine fermenta e torna alla cavità boccale
per poi tornare nelle altre cavità.

Le freccine piccole che partono dalle


pareti delle cavità indicano
l’assorbimento dei prodotti della
fermentazione, piccole molecole che
sono alcune particolari aldeidi (non glucidi,
lipidi, etc. – non principi nutritivi che sono
invece assorbiti dall’epitelio intestinale).

La porzione verde diventa sempre più


frammentata e piccola è la digestione delle
proteine (zuccheri nella bocca e lipidi
esclusivamente intestinale).

6
Apparato Digerente

Intestino posteriore
La valvola spirale non è esclusiva dei selaci, negli ittiopsidi è diversamente sviluppata,
ma è presente anche negli agnati e in molti osteitti. La valvola spirale è una
struttura che risponde alla necessità di aumentare la superficie assorbente, maggiore
è l’estensione, maggiore assorbimento avrò.

Nei teleostei non c’è la valvola spirale, ma compaiono delle frange, dette ciechi pilorici, che sono
estroflessioni della prete dell’intestino nel tratto iniziale vicino al piloro, e hanno anche loro la funzione
di aumentare la superficie assorbente.

Dai tetrapodi l’intestino diventa sempre più lungo e la


parete dell’intestino si estroflette a formare i villi. Si
comincia ad individuare in due tratti dell’intestino
posteriore: il tenue, il primo tratto a seguire dopo il
piloro, e l’intestino crasso (small intestine/large
intestine – il lume è effettivamente diverso dimensioni).
Nell’intestino tenue avviene il completamento della
digestione e l’assorbimento delle sostanze nutritive,
nell’intestino crasso avviene principalmente
l’assorbimento di acqua.

Intestino si allunga sempre di più, nei mammiferi c’è una


specializzazione dei diversi tratti dell’intestino: intestino
tenue diviso in tre regioni, duodeno, digiuno e l’ileo,
invece l’intestino crasso è diviso in colon e retto che
si apre verso l’esterno o verso la cloaca. La mucosa che
riveste ha epitelio ectodermico e la muscolatura associata
è striata.

Intestino posteriore: ghiandole annesse


Ghiandole extraparietali, cioè sono ghiandole esocrine che si originano dalla proliferazione di un epitelio
del tubo digerente (endodermico).

Nei condroitti la parte terminale dell’intestino riceve i contenuti di una ghiandola digitiforme che ha
un’escrezione salina chiamata ghiandola rettale.

Sviluppo embrionale di pancreas e fegato


Come tutte le ghiandole fegato e pancreas si formano per una proliferazione dell’epitelio, che le gemme
epiteliali che si formano approfondano nel derma sottostante, differenziandosi poi in un adenomero e in
un dotto. Fegato e pancreas originano dall’epitelio che riveste il tubo digerente, nel tratto in particolare
molto vicino al piloro, quindi all’inizio dell’intestino posteriore.

Nel differenziamento di fegato e pancreas si formano due gemme, uno ventrale e


uno dorsale. Quello dorsale è chiamato abbozzo pancreatico dorsale, quello
ventrale è chiamato abbozzo epatopancreatico, perché da questo abbozzo
ventrale che si dicotomizza precocemente durante lo sviluppo embrionale, si
formerà fegato e una parte di pancreas.

7
Apparato Digerente

Durante lo sviluppo dall’abbozzo dorsale si comincia a formare


l’adenomero pancreatico dorsale, dall’abbozzo ventrale si forma un
abbozza del pancreas ventrale, il fegato e un sacchettino che diventerà
la cistifellea che non è una struttura ghiandolare, ma una sacco cavo
rivestito da epitelio che NON ha funzione ghiandolare.

A sviluppo più avanzato l’abbozzo ventrale del pancreas ruota e va ad unirsi


all’abbozzo dorsale, questo fa sì che in molti vertebrati il pancreas presenti
due dotti formati da ogni abbozzo che sono il dotto di Sartorini e il dotto
di Wirsung, che non si mantengono sempre - nell’uomo c’è solo il dotto
di Santorini.

Dall’abbozzo ventrale dicotomizzato si forma sia il


fegato che cistifellea che hanno due piccoli dotti che
si fondono a formare un unico dotto che si apre
nell’intestino, dall’adenomero del fegato si vede il dotto epatico, la cistifellea ha
il dotto cistico che confluiscono insieme a formare il dotto coledoco. Non tutti
i vertebrati hanno la cistifellea (cavalli non ce l’hanno) serve ad accumulare la
bile (secreta dal fegato) che viene riversata nel primo tratto dell’intestino
posteriore e ha una funzione importante per la digestione dei grassi – emulsiona
i grassi – l’accumulo di bile nella cistifellea viene liberata nel primo tratto
dell’intestino posteriore per completare la digestione.

Fegato
Nei non mammiferi l’organizzazione del fegato è molto semplice, ma non lo facciamo. Il fegato nei
mammiferi è un organo parenchimatoso (non è cavo o parete in tonache), è un organo pieno, il
parenchima è fatto da un epitelio e sorretto da uno stroma connettivale, il tessuto epiteliale di un organo
parenchimatoso è quello che svolge la funzione propria di quell’organo – nel fegato sono gli epatociti a
svolgere la funzione del fegato.

Il parenchima epatico è organizzato in strutture definite travate di cellule, strati di cellule epiteliali
sovrapposti una alle altre, a costituire un lobulo epatico che ha una struttura a pianta pentagonale.
Questa struttura ha al centro di ogni lobulo una cavità che è un vaso che è una vena centro-lobulare.

Nella porzione esterna del


lobulo, ad ogni spigolo della
struttura pentagonale trovo
una ‘triade’, che è costituita
da tre strutture (nella sezione
ne vedo tre) un vaso
arterioso, un vaso venoso e
un dotto. Alla periferia i due
vasi (arteriola e venula) sono
due sezioni dei rami dei due
grossi rami che portano
sangue al fegato, la arteria
epatica e la vena porta
epatica.

Il fegato di tutti i vertebrati ha una vascolarizzazione particolare, infatti non ha solo un vaso arterioso
afferente e uno venoso efferente, ma i vasi che portano il sangue sono due arteria epatica, porta
nutrimento e sangue ossigenato, e vena porta epatica, vena che raccoglie il sangue dalle pareti del
tubo digerente e lo porta non direttamente al cuore, ma al fegato per essere modificato prima di arrivare
al cuore. Il sangue che arriva al fegato dall’intestino va detossificato gli epatociti contengono enzimi che
demoliscono le sostanze tossiche, a livello del fegato abbiamo anche l’assorbimento degli zuccheri

8
Apparato Digerente

semplici (assorbiti a livello intestinale e portati al fegato), che vengono poi immagazzinati e conservati
sotto forma di glicogeno e poi scisso e ributtato in circolo quando serve (grande controllo del
metabolismo glucidico nel fegato).

Dotto è il dotto epatico che si forma con il dotto cistico a formare il coledoco.

La vena centro-lobulare è la vena che porta via sangue e lo porta al cuore, confluiscono in un unico
grosso vaso, la vena epatica, che esce dal fegato che va direttamente al cuore o in un’altra vena che
va al cuore.

Il sangue dentro ad un lobulo epatico arriva dal cuore o


dall’intestino ai bordi, i vasi si ramificano a formare i
sinusoidi epatici che portano il sangue a contatto con
tutti gli epatociti della travata, fino poi confluire nella
vena centro-lobulare che lo porta via – il sangue si
muove in direzione centripeta, dalla periferia al centro.
Gli epatociti non hanno solo la funzione di prendere il
glucosio e sostanze tossiche dal sangue, ma producono
anche la bile, tra gli epatociti hanno una funzione
affacciata sui vasi e un’altra detta basale che si affaccia
sui dotti biliari che si ingrandiscono fino a diventare il
dotto che è l’altra struttura della triade. La bile si muove
nella direzione opposta al sangue.

Il dotto epatico si forma dai canalicoli biliari che si


vengono ad organizzare tra gli epatociti (cellula
epiteliale che svolge tantissime funzioni, ha una
porzione basale a contatto con i vasi – sinusoidi,
deputata agli scambi con il sangue. Il glucosio che arriva dal sangue deve essere accumulato come
glicogeno). Anche hanno una porzione sui canalicoli biliare dove avviene la secrezione della bile,
producono bile e la riversano nei canalicoli biliari e va a confluire nei dotti epatici che confluiscono in un
grosso dotto epatico che esce dal fegato.

I canalicoli biliari fanno confluire la bile all’esterno del lobulo dal dotto epatico, con un sistema di valvole
convogliata nella cistifellea e lì accumulata, oppure viene riversata nell’intestino per la digestione dei
lipidi.

Pancreas
Ghiandola mista, sia esocrina che endocrina.
All’interno del pancreas di un mammifero le
due porzioni sono ben distinguibili, il che non
succede nella maggior parte degli altri
vertebrati.

La porzione endocrina è quella con


citoplasma che contiene sostanze diverse, si
colora diversamente, si raggruppa in isolotti
del Langerhans (colorati meno
omogeneamente). Il resto è la porzione
esocrina con ghiandole acinose. Da punto di
vista anatomia microscopica so che dove c’è
una ghiandole esocrina c’è un dotto, quindi
all’interno delle ghiandole acinose ci saranno
i dotti (che non si vedono nella slide).

La porzione esocrina produce i succhi


pancreatici, insieme di enzimi che vanno

9
Apparato Digerente

riversati dai dotti nel primo tratto dell’intestino posteriore vicino al piloro e sono fondamentali per
completare la digestione.

La porzione endocrina (solitamente sono raggruppate assieme le cellule endocrine) le ghiandole


endocrine sono ghiandole (costituite da epitelio) che non hanno un dotto nel quale riversano il loro
prodotto, ma il loro prodotto, ormone (molecola segnale prodotta da un epitelio ghiandolare) viene
riversato direttamente nel sangue e raggiunge il suo bersaglio tramite il flusso ematico. Il pancreas
endocrino riversa i suoi ormoni nel sangue, la porzione endocrina è circondata da una fitta rete di capillari,
di queste cellule con citoplasma più chiaro, sono sempre circondate e addossate a capillari (cellule
appiattite, sono rivestiti da un epitelio pavimentoso chiamato endotelio).

Gli ormoni prodotti dal pancreas endocrino sono l’insulina e il glucagone, ipoglicemizzante e
iperglicemizzate rispettivamente, le cellule bersaglio sono gli epatociti che subiscono questo meccanismo
di regolazione e sono in grado di accumulare e far sì che non ci sia troppo zucchero nel sangue e lo
accumulano come glicogeno – mentre invece se necessario viene scisso il glicogeno e liberato nel sangue.

Regolazione e secrezione
Tutte le freccie dicono il flusso delle molecole segnale che si spostano tra gli organi per regolare la
digestione. Serie di ormoni che vengono secreti da pancreas

La componente endocrina di un vertebrato non è esclusivamente relegata alle grandi ghiandole, anche
nelle pareti di stomaco e intestino e anche il fegato può produrre piccoli ormoni rilasciati nel sangue –
per il controllo della gidestione.

10
Apparato Respiratorio

APPARATO RESPIRATORIO
Organi respiratori veri e propri sono diversi, i due principali sono le branchie interne ed esterne e i
polmoni, anche la vescica natatoria può avere funzioni di scambio in alcuni (di norma è un organo
idrostatico) in realtà però un organo respiratorio cioè che permette di assorbire ossigeno e rilasciare CO2,
molti ittiopsidi usano la mucosa orofaringea per assimilare ossigeno e anche la pelle (anfibi). Queste
sono strutture nelle quali è possibile avere scambio di gas e assumere ossigeno.

Nei vertebrati si sono evoluti organi cavi annessi: narici, spiracolo, faringe (permette il passaggio di
aria che va all’organo respiratorio), e il complesso delle vie aeree (serie di strutture cave dei tetrapodi
che permettono che l’aria arrivi all’organo respiratorio) presentano tratti diversi, laringe, trachea e
bronchi (primari, extra polmonari o diversi altri tipi).

Origine e struttura embrionale


Il tessuto deputato agli scambi gassosi è l’epitelio, la
funzione respiratoria di un organo dipende dall’epitelio
respiratorio. L’epitelio che riveste branchie/polmoni è
un’estroflessione del primo tratto digerente, quindi del
faringe che è di origine endodermica.

La porzione iniziale del canale alimentare, il faringe


embrionale, è una struttura importante perché a quel
livello si vengono a formare le tasche embrionali (si
formano in tutti), da lì si originano gli archi viscerali che
danno origine allo scheletro, ma anche gli archi aortici, i
nervi e i muscoli.

[Gli archi viscerali NON sono costituiti da questi pezzi, ma


danno origine a queste quattro strutture.]

Dal faringe embrionale si sviluppano le branchie interne (quelle esterne non hanno nulla a che fare con
gli archi viscerali e il faringe, sono proliferazione dell’ectoderma), i polmoni, la vescica natatoria e le vie
aeree dei tetrapodi – tutte rivestite da un epitelio endodermico.

ITTIOPSIDI
In uno stadio precoce dello sviluppo embrionale si formano le tasche branchiali di origine
endodermica e i solchi branchiali di origine ectodermica, queste strutture si dividono (sezione
frontale, assi cefalo-caudale, destro-sinistro) nella cavità orofaringea avrò nella parete destra e sinistra
la comparsa di tasche e solchi che possono fessurarsi. Questi archi viscerali vanno a costituire la struttura
delle branchie, gli altri organi espiratori.

Cilindri di parete di tessuto circondati da


endoderma ed ectoderma. A questo punto
questi archi viscerali daranno origine a
branchie che hanno una morfologia
diversa nei diversi ittiopsidi, le branchie
interne presentano – pur originando tutte
da archi viscerali – morfologie diverse.

1
Apparato Respiratorio

Agnati: branchie interne sacciformi


Le branchie interne sono definite sacciformi. Dal disegno vedo una sezione
frontale di cui si vede soltanto la parte sinistra dell’animale. Sono definite sacciformi
perché la cavità branchiale è fatta a sacchetto e dalle pareti di questa cavità si
innalzano le lamelle branchiali. Queste camere branchiali sono in contatto sia con
l’esterno (a sinistra) con un’apertura branchiale esterna e con apertura
branchiale interna con l’interno (sulla cavità orofaringea).

Queste branchie sono sorrette ciascuna da uno scheletro cartilagineo (pezzi


scheletrici fusi tra loro) che nell’insieme formano il cestello branchiale. Questo è
fatto da pezzi scheletrici (pallini neri) fusi tra loro che si differenziano dal arco
orale?

Il numero di camere branchiali nei Petromizonti è generalmente 7.

Dalle pareti si sollevano e sporgono


nella cavità branchiale la lamelle
primarie e da ogni lamella primaria le
lamelle secondarie. Lo scambio
avviene sempre nell’epitelio che riveste
le lamelle secondarie, con una forma
filamentosa, è epitelio molto sottile con
all’interno dei capillari. Cellulone
chiare nel 100x (10x con oculare da
10x è 100x, 100x con oculare da 10x è
1000x) alla base delle lamelle
secondarie che sono chiamate cellule
a cloruri sono importanti per
l’eliminazione di sali, non hanno la
funzione di fare scambi, ma di
osmoregolazione che molto spesso è quella predominante negli organi respiratori degli ittiopsidi.

Le camere branchiali sacciformi sono in contatto con il


fringe, ma il faringe è diviso da un setto in porzione
dorsale che funge da esofago, e ventralmente al setto
abbiamo il faringe branchiale. Queste due porzioni sono
divise da un setto e sono regolate, c’è il cosiddetto velo
che è in grado di separare queste due porzioni e serve
perché quando la lampreda sta mangiano il sangue può
passare lungo l’esofago, ma non può arrivare al faringe
branchiale, nelle camere branchiali delle lamprede, dalle
aperture branchiali esterne entra ed esce acqua –
caratteristica peculiare delle lamprede.

Nei Missinoidei, che possono avere fino a 14 camere branchiali, le camere sono in collegamento con il
faringe nel quale l’acqua ricca di ossigeno può entrare sia dalla bocca sia da un canale orofaringeo, passa
lungo il faringe e arriva alle camere
attraverso le aperture interne, chiamate
osculi, l’acqua dalle camere esce
attraverso dei canali spiracolari che si
aprono in un’apertura detta spiracolo (da
NON confondere con lo spiracolo dei
condroitti) apertura ventrale attraverso cui
l’acqua che arriva dalle camere esce, acqua
povera di ossigeno.

2
Apparato Respiratorio

Condroitti: branchie interne settate


Branchie interne settate tipiche dei condroitti. Sezione frontale di cui si vede solo il lato sinistro, la linea
blu è l’ectoderma, la linea gialle è l’endoderma, queste strutture grigie, che si iniziano a formarsi sono
gli archi branchiali (primo definito mandibolare da
cui originano strutture scheletriche, dall’arco ioideo
si vanno a differenziare gli elementi di sostegno per
la sospensione orale). Gli archi branchiali dal terzo
in poi, il terzo è anche il primo arco branchiale,
rimangono indipendenti e non vanno a formare il
cestello branchiale. L’estroflessione
dell’endoderma è definita tasca.

A fine sviluppo (a destra) quello che si osserva è


che dalla prima fessura branchiale, tra il primo e il
secondo arco, si forma lo spiracolo, apertura che è
semplicemente un canale attraverso cui l’acqua
entra ed è poi convogliata alle branchie, associata
ch’è la pseudo branchia, sollevatura digitiforme
dell’epitelio, sangue che lì arriva non è da
ossigenare, ma arriva da un vaso che parte già da
un’altra branchia. Ha la funzione (forse) di organo
di senso.

A partire dalla seconda fessura branchiale abbiano


il differenziamento delle camere branchiali che hanno anatomia molto diversa dalle sacciformi. Hanno
fessura branchiale interna ed esterna. Le camere branchiali sono separate da branchie e ciascuna
presenta un setto interbranchiale, da cui il nome branchie settate e ciascun lato del setto si differenzia
una emibranchia porzione della branchia affacciata sulla cavità su cui passa l’acqua che dal faringe
viene spinta verso l’esterno, l’acqua incontra un’emibranchia su un lato e quella sull’altro. Una
olobranchia, una branchia intera, una struttura che presenta un setto e sulla porzione cefalica e caudale
presenta una emibranchia da ciascun lato (due in totale).

Se prendiamo ciascuna olobranchia e proviamo a capire come è fatta una branchia, vediamo che il
setto che la è una struttura grigia, è costituito da strutture di supporto scheletriche cartilaginee, ma
anche tessuto connettivo e molti vasi sanguigni. Ai lati del setto sulla faccia cefalica e caudale troviamo
le emibranchie, ciascuna fatta da tante lamelle primarie (piani paralleli che si staccano dal setto) da
ciascuna lamella primaria si staccano tante lamelle secondarie una parallela alle altre – da ciascun
setto si dipartono su ciascuna faccia lamelle primarie parallele che corrono lungo tutto il setto e da
ciascuna primaria si dipartono lamelle secondarie parallele (zona dove avviene lo scambio).

Struttura rosa è l’arco branchiale, struttura portante. Il vaso afferente è un’arteria branchiale
afferente posizionato vicino all’arco, questa si capillarizza fino alle lamelle secondarie dove porta sangue
non ossigenato, i capillari in uscita dalle lamelle
primarie e secondarie si riorgnizzano in vasi che
portano via sangue ossigenato, che viene
portato via dalle arteria pre- e post-
trematiche (pretrematica vuol dire prima della
cavità, che quindi vuol dire che è l’emibranchia
caudale). Nota di fisiologia, il sangue corre nelle
lamelle controcorrente rispetto all’acqua, dal
punto di vista fisiologico è fondamentale per
garantire il maggior scambio possibile.

Le lamelle branchiali sono fatte da epitelio che nei condroitti è pluristratificato (dagli osteitti in poi è
mono) con capillari all’interno. È una struttura delicata, nell’anatomia microscopica sono importante le
cellule a pilastro che danno sostegno alla lamella secondaria (molto delicata).

3
Apparato Respiratorio

Osteitti: branchie interne opercolate


Le branchie degli osteitti sono branchie interne opercolate, aggettivo suggerisce
che c’è una struttura di protezione, non si riferisce alla loro anatomia, chiamarle
a pettine si riferisce invece all’anatomia della branchia. C’è una riduzione del
setto, da ogni arco branchiale si dipartono due lamelle primarie che non corrono
continue al setto che non c’è più. Ciascuna branchia ha un arco branchiale
dal quale di dipartono due lamelle branchiali primarie che in questa
anatomia particolare dà il nome a pettine, ciascuna serie di lamelle primari
presenta ad S delle lamelle secondarie che sono la zona di scambio
respiratorio. C’è una struttura portante della branchia che è tessuto osseo e si
vedono solo due sezioni di grossi vasi, uno è il sangue che arriva con l’arteria
branchiale afferente lungo la lamella primaria si capillarizza, poi torna all’arteria
primaria efferente. Il flusso dell’acqua è controcorrente al flusso del sangue.

Branchie esterne
Presenti in alcune larve di pesci e anfibi, sono strutture che i organizzano dl differenziamento della cute,
hanno origine dalla cute e la stessa struttura delle altre strutture respiratorie. Le branchie esterne così
come altre strutture con funzione respiratoria (assorbe ossigeno) come la mucosa dell’orofaringe di alcuni
pesci, la funzione respiratoria si esplica con l’assunzione di ossigeno che però viene usato localmente,
non c’è un sistema di vasi che distribuisce ossigeno in tutto il corpo.

Osteitti organi accessori


Organi che servono per procurarsi e prendere ossigeno, pelle molto vascolarizzata, mucosa
orofaringea molto vascolarizzata, camere d’aria sovrabranchiali, camere con epitelio assottigliato
dove avviene assorbimento d ossigeno dall’aria.

I pesci hanno sviluppato diverse strutture in modo da ottenere


ossigeno anche da boccate d’aria – importante quando i pesci
vivono in zone con acqua molto calda e scarsa quantità di ossigeno
disciolta. Le camere sovrabranchiali possono essere a parete liscia
o presentare una parete con organi arborescenti che sono
estroflessioni della parete, di fatto servono solo a dare aggiunta di
ossigeno da boccate d’aria.

Camere in continuità con le camere branchiali che è in continuità con la cavità orofaringea dalla quale se
necessario può essere presa dell’aria.

Vescica natatoria
Da un punto di visto evolutivo è una struttura cava che si evagina dorsalmente al faringe, estroflessione
dorsale impari del faringe. Compare molto presto, dal cladogramma si vede che la vescica natatoria
con origine dorsale è stata inizialmente legata alla respirazione aerea, nel Lepidosteo quello tratteggiato
è il faringe embrionale a cui dorsalmente si sviluppa una struttura impari che è un sacchettino che ha
una funzione respiratoria, vescica natatoria molto
primitiva. Questa struttura permane anche nei
teleostei più evoluti con funzione principalmente
idrostatica, rimane anatomicamente connessa con il
tratto di tubo digerente da cui si è originata, questi
teleostei sono detti fisostomi (apertura sul tubo
digerente). Il secondo gruppo di teleostei sono definiti
fisoclisti perché viene persa la connessione anatomica
tra la cavità della vescica natatoria e la cavità
digerente, ha comunque una funzione idrostatica e nel
caso dei fisostomi può eventualmente arrivarci dentro
aria, anatomicamente impossibile nei fisoclisti.

4
Apparato Respiratorio

I teleostei hanno praticamente sempre una vescica


natatoria vera e propria, sono fisoclisti. Nei teleostei più
primitivi sono fisosotmi.

Sistema le permette di riempirsi e svuotarsi di aria, che


permette al pesce di muoversi nella colonna d’acqua.
Questo avviene in una porzione specializzata della parete
della vescica natatoria, cioè la rete mirabilis (capillari
arteriosi ricchi di ossigeno che lo liberano nella cavità e poi
il sangue povero di ossigeno viene riportato via). Quando
occorre portare via dalla cavità ossigeno interviene
un’altra struttura che si chiama corpo ovale in un’atra porzione specializzata della vescica natatoria.

Polmoni
Andando avanti nel cladogramma sulle strutture respiratorie, quando le
estroflessione hanno un origine ventrale si forma un’estroflessione ventrale
che solo nei Polipteri rimane impari, ma che normalmente se c’è
un’estroflessione ventrale al tubo digerente vengono chiamate polmoni,
servono per l’assorbimento di ossigeno e respirazione aerea. Sono
generalmente pari (dai Dipnoi in su). Quello dei Polipteri ha parete liscia,
con lo sviluppo la parete si solleva specializzandosi in strutture sempre più
evolute (alveoli, etc.)

A partire dai Dipnoi, anche se di fatto dai tetrapodi in poi, compare la


glottide, apertura che permane nel pavimento del faringe che è l’apertura
verso le vie aeree (che precedono i polmone). Una molto semplice compare
dai dipnoi, ma la struttura propria si afferma a partire dai teterapodi, diventa più complessa nei
mammiferi dove si aggiunge l’epiglottide.

TETRAPODI
Apparato respiratorio è costituito dai polmoni e dalle vie aeree che sono strutture
accessorie che non hanno funzione respiratoria. Laringe, trachea e bronchi sono
strutture cave e non hanno epitelio respiratorio, che fa scambi di ossigeno, le vie aeree
sono semplicemente strutture accessorie, non c’è mai assorbimento di ossigeno. La
struttura vera e propria sono i polmoni.

Sezione frontale di un embrione, precocemente nello sviluppo, prima della fessurazione


della bocca quando ancora c’è lo stomodeo, si formano le tasche branchiali, dove però
non c’è fessurazione ma si riconoscono gli archi viscerali. In un embrione di tetrapode
si vedono sempre delle estroflessioni che non fessureranno mai, se ci spostiamo più
caudalmente ci sono dei diverticoli polmonari, che saranno ventrali.

Sdraiati sotto il faringe – ventrali – a livello di una


porzione più caudale delle tasche branchiali, il
pavimento del faringe si estroflette, una
estroflessione inizialmente impari che poi da questa
si originano laringe e trachea, questo abbozzo
laringotracheale si dicotomizza a dare l’abbozzo
dei due bronchi che a loro volta andranno a
ramificarsi ulteriormente (in alcuni casi no, negli
anfibi ci sono solo due bronchi) e a fine sviluppo
saranno circondati dalla struttura grigia che è il
parenchima polmonare (estrema ramificazione
tipica solo di loricati, uccelli e mammiferi).
5
Apparato Respiratorio

Il percorso dell’aria nei tetrapodi premette l’entrata si aria da narici o bocca, faringe (tratto
comune all’apparato digerente), dal faringe si apre la glottide che apre alle vie aeree, laringe,
trachea e bronchi e poi i polmoni.

Laringe
Negli anfibi la laringe è molto poco sviluppata, di fatto, parte direttamente la
trachea. Nei rettili si differenzia e quindi rimane.

La laringe è protetta ventralmente da due cartilagini, la aritenoidea e la


cricoidea, sono cartilagini che derivano dallo splancnocranio, da terzo,
quarto e quinto arco viscerale. Gli anelli tracheali che sono posti nella parete
della trachea che la sorreggono e derivano anche loro dallo splancnocranio.

La trachea ha una funzione importante di far passare l’aria, per questo la


trachea dei tetrapodi è sorretta di anelli cartilaginei (come il tubo della
lavatrice) può essere quindi mantenuta beante – sempre aperta – viene
evitato il collasso. Anche a piccolo ingrandimento esofago e trachea sono entrambe strutture cave che
hanno però parete molto diversa, nella parete della trachea si riconoscono gli anelli tracheali. Nella
trachea di mammifero la trachea ha anelli a ferro di cavallo perché non sono completi, tra una
terminazione e l’altra c’è un fascio muscolare. Gli unici con anelli tracheali completi
sono gli uccelli.

Nei mammiferi abbiamo l’aggiunta di un ulteriore cartilagine che protegge ventralmente


la laringe che è chiamata tiroidea, vicina al parenchima della tiroide.

La laringe è associata alla produzione di suoni, nei mammiferi le corde vocali sono
nella parete della laringe. Negli uccelli la produzione di suoni è associata alla siringe,
struttura cartilaginea presente dove la trachea si dicotomizza nei due bronchi primari.
La gru urlatrice ha una trachea molto lunga nella quale l’aria fa un percorso molto lungo,
accolta nello sterno carenato.

Anfibi: polmoni sacciformi


Gli anfibi hanno spesso branchie esterne in fase larvale, una pelle che facilita molto gli scambi di
ossigeno - perché la pelle possa favorire gli scambi, l’epidermide avrà un epitelio molto sottile e non
corneificato. La vera struttura respiratoria degli anfibi sono i polmoni sacciformi, i polmoni sono due
piccoli sacchettini, spesso hanno la parete liscia costituita da un epitelio riccamente vascolarizzato
attraverso il quale avviene lo scambio. Il vero e proprio polmone sacciforme è degli urodeli, negli anuri
nelle pareti dei polmoni si sollevano setti, viene quindi detto parzialmente sepimentato, più efficiente
grazie all’aumento della superficie.

Glottide che definisce l’inizio delle vie aeree, segue


una piccola camera laringo-tracheale. Dalla
cavità si dipartono due piccoli bronchi primari
(vediamo solo un bronco della rana, la camera è
impari, i bronchi sono pari), terminano aprendosi in
un polmone sacciforme. Questi bronchi vengono
chiamati extrapolmonari perché di fatto non sono
circondati né da polmone né da parenchima
polmonare.

6
Apparato Respiratorio

Ventilazione polmonare negli Anfibi


Le frecce sottili lunghe sono i movimenti dall’aria, contrazione dei polmoni e cavità boccale, mentre quella
grossa indica il movimento dello ioide.

A. Quello che succede è che a glottide chiusa prevede che


l’aria ricca di ossigeno entri attraverso le narici e si accumuli nel
pavimento della bocca, grazie al fatto che lo ioide si abbassa,
aumentando la cavità interna.

B. La glottide si apre e con la narice aperta, l’aria in uscita


dai polmoni (il grosso della fuoriuscita dell’aria è dovuta al ritorno
elastico della parete del polmone) prosegue esce dalla glottide,
faringe, narici e va all’esterno.

C. Le narici si chiudono, lo ioide che si era abbassato ritorna


alla sua posizione originale, spingendo l’aria nei polmoni, facendoli
dilatare. L’inspirazione è dovuta al fatto che la rana spinge aria
nei polmoni, deglutendo.

D. A questo punto la glottide è chiusa e le narici si riaprono


e il ciclo ricomincia.

Questa è la modalità attraverso la quale l’aria arriva ai polmoni viene ributtata all’esterno, non può essere
definite inspirazione ed espirazione, ma ventilazione.

Rettili
La classe dei rettili è molto eterogenea per l’apparato respiratorio e
circolatorio, sono presenti strutture con gradi di specializzazione molto
diverse. I polmoni possono essere praticamente sacciformi con poca
sepimentazione, negli squamati, mentre nei loricati e i cheloni il
polmone è parzialmente parenchimatoso, polmoni vanno incontro
a diventare strutture che si vanno via via a riempire, fino a diventare
completamente paranchimatoso come in uccelli e mammiferi. Si
formano setti primari che si sollevano dalla parete e che si
ramificano, il bronco rimane sempre un bronco esterno e si apre
direttamente nel polmone.

Ventilazione polmonare in Squamati e Cheloni


Il polmone è accolto in una cavità che accoglie anche i visceri, la cavità celomatica dell’embrione,
nell’adulto può dare origine a cavità diverse,
pericardica, pleuroperitoneale che dai loricati
diventa pleurica e peritoneale. Nei cheloni e negli
squamati, quindi, c’è ancora la cavità
pleuroperitoneale, le pareti di questa cavità
presentano inserzioni di muscoli chiamati muscoli
inspiratori (del tronco) che inserendosi sulla cavità
pleuroperitoneale e contraendosi fa sì che la cavità
si espanda. Quando si espande, automaticamente
anche il polmone si dilata anche lui – avviene la vera
e propria inspirazione. Il rilassamento dei muscoli
inspiratori fa sì che l’aria esca poi.

7
Apparato Respiratorio

Ventilazione polmonare nei Loricati


Massima specializzazione, si formano le tre cavità, pericardica, peritoneale e pleurica.

Situazione più evoluta, controllata ed efficiente. Compaiono due serie di muscolo coinvolti in inspirazione
ed espirazione, che sono muscoli diaframmatici e muscoli addominali. Il diaframma dei coccodrilli
è diverso dal nostro anche se la funzione è la stessa, sono posizionanti in modo molto diversi nella cavità
addominale, i muscoli diaframmatici hanno un’origine (cinto pelvico) e un inserzione (sulla capsula
connettivale del fegato che è adesa alla pleura che riveste i polmoni). Gli altri muscoli sono classici
muscoli addominali del tronco – c’è una terza componente muscolare che compaiono nei loricati che sono
i muscoli intercostali che sono posti tra le coste (articolate con lo sterno) quindi c’è una vera e propria
gabbia toracica, struttura evolutasi per favorire la respirazione.

Come fa il loricato ad inspirare aria?


Avviene grazie alla contrazione del
diaframma e contraendosi i muscoli
diaframmatici fanno spostare caudalmente
il fegato che trascina con se la pleura e fa
quindi ingrandire la cavità pleurica. La
dilatazione è anche favorita dalla
contrazione di muscoli intercostali
esterni, più distali rispetto alla colonna,
favorisce l’inspirazione di aria.

Espirazione è invece favorita dalla


contrazione dei muscoli addominali e
degli intercostali interni più prossimali
alla colonna vertebrale.

Uccelli
Il sistema respiratorio degli uccelli presenta veri e propri
polmoni parenchimatosi (nei libri questo generalmente indica
il polmone dei mammiferi, quello degli uccelli è definito
parabronchiale) la struttura dove avviene lo scambio di aria
è una struttura tubulare detto capillare aerifero, nel
mammifero avviene in camerette dette alveoli polmonari che
di fatto sono le due unità funzionali del polmone e lì avviene
assorbimento di ossigeno e rilascio di CO2.

Evoluzione delle sacche aerifere che sono parte


dell’apparato, ma che sono strutture cave, presenti in diverse coppie negli uccelli e che hanno la funzione
di far muovere velocemente l’aria nel polmone, ma le cui pareti NON sono ricoperte da epitelio
respiratorio, non c’è scambio. Sono una specializzazione delle vie aeree.

La trachea si dicotomizza in due bronchi primari, il bronco primario è parzialmente extrapolmonare e


parzialmente intrapolmonare – con mesobronco si intende la porzione
del bronco primario che è all’interno del polmone. Il bronco primario si
ramifica in bronchi secondari che portano l’aria alle diverse coppie di
sacche aerifere, ci sono bronchi terziari (bronco terziario =
parabronco ≠ parabronchiale non perché la respirazione avviene lì) che
riportano si aprono nel polmone. Il parabronco può presentare delle
slargature chiamate atri. I capillari aeriferi sono rivestiti di epitelio
respiratorio e hanno forma tubulare, il vantaggio è che hanno la forma
tubulare e l’aria si muove in una sola direzione, non c’è mai ristagno di
aria povera di ossigeno (a differenza dei mammiferi).

8
Apparato Respiratorio

Il percorso dell’aria l’aria entra da bocca e narici e arriva al faringe, passa la glottide (solo la glottide),
laringe, trachea che dicotomizza in due bronchi primari, di cui un primo tratto è extra polmonare e un
secondo tratto chiamato mesobronco è all’interno. Ci sono i bronchi secondari che portano aria alle
sacche aerifere, i bronchi terziari (parabronchi) ed infine i capillari aeriferi – unità funzionale del polmone.

Come circola l’aria nel polmone degli uccelli?


Il polmone è fatto da capillari aeriferi a cui l’aria arriva tramite parabronchi, presenta dei bronchi primari
intrapolmonari, mesobronchi, che sono in contatto con le sacche aerifere. Raggruppiamo le sacche
aerifere in sacche anteriori che comprendono la interclavicolare (IC) e toracica (TA) e posteriori che
comprendono quella toracica posteriore (TP) e addominale (A).

Aria per attraversare tutto l’apparato respiratorio ha


bisogno due inspirazioni e due espirazioni.

Nell’INSPIRAZIONE 1 l’aria che arriva attraverso la trachea


andrà nel mesobronco e raggiunge le sacche aerifere
posteriori. Nella ESPIRAZIONE 1 quest’aria viene spinta nei
bronchi secondari, terziari e nel polmone. INSPIRAZIONE 2
dal polmone l’aria passa nelle sacche aerifere anteriori,
ESPIRAZIONE 2 dalle sacche anteriori passa nella trachea
ed esce. Sostanzialmente quando respiro avviene
contemporaneamente l’aria che inspiro finisce nelle sacche
aerifere posteriori e l’aria che era nei polmoni va nelle
sacche aerifere anteriori e quando espiro, l’aria dalle tasche
posteriori passa nei polmoni e quella nelle tasche anteriori
ed esce.

Mammiferi: polmoni parenchimatosi


Il polmone dei mammiferi è un polmone in cui l’unità funzionale è l’alveolo,
camera in cui l’aria entra, scambia e viene espulsa. Nei mammiferi l’espirazione e
inspirazione – muscolo diaframmatico nei mammiferi viene chiamato anche
muscolo a cupola, perché posto a cupola nella cavità addominale, perpendicolare
rispetto a quello dei loricati, addossato alla capsula connettiva del fegato, (la
rottura traumatica del muscolo diaframmatico può essere letale, il fegato la può
tamponare).

La contrazione del diaframma nel mammifero porta alla stesso meccanismo che
nei loricati e i muscoli addominali fanno il contrario, sono importanti anche i
muscoli intercostali. Nell’uomo la ventilazione polmonare è legata più all’azione
del muscolo diaframmatico che dei muscoli intercostali.

Per confrontare due modalità diverse che si sono attuate nei vertebrati per il movimento del mezzo che
porta ossigeno all’organo respiratorio, quella che si afferma nella maggior parte degli ittiopsidi, il
movimento del mezzo (acqua respiratoria) è unidirezionale,
entra e una volta che passa nella cavità branchiale, viene
espulsa – l’unica eccezione è quella delle lamprede, quando ha
la bocca impegnata per l’alimentazione, riesce a fare entrare
acqua dalle fessure branchiali esterne.

Movimento dell’aria che porta ossigeno nei tetrapodi è


generalmente bidirezionale, arriva tramite le vie aeree che
sono diversamente sviluppate nei vari tetrapodi, dalla più
semplice degli anfibi a quella dei mammiferi e uccelli. Una volta
che l’aria arriva al polmone avviene lo scambio e l’aria viene
buttata fuori attraverso le stesse vie che ha usato per entrare.
9
Apparato Respiratorio

Evoluzione
Cladogramma, delle strutture sacciformi, polmoni e vescica gassosa, sacciformi che contengono gas
come sono comparsi, che funzione hanno. I polmoni sono comparsi precocemente, strutture già presenti
nei pesci antichi per sopravvivere in periodi in cui la disponibilità di ossigeno nelle acque era limitata e
hanno dovuto assumere ossigeno dall’aria – strutture sacciformi che contengono aria non ci sono nei
condroitti, nemmeno la vescica gassosa.

I polmoni compaiono negli attinopterigi, i polmoni compaiono e scompaiono nell’evoluzione dei pesci,
i teleostei più evoluti non hanno i polmoni, ma una vescica gassosa (più preciso di natatoria), alla fine
dell’evoluzione infatti la vescica gassosa ha funzione idrostatica e non respiratoria. Osteitti presentano
veri e propri polmoni che sono differenti dalla vescica per l’origine embrionale, i polmoni si originano
dalla porzione ventrale del faringe e la vescica dalla porzione dorsale.

10
Apparato Circolatorio

APPARATO CIRCOLATORIO
Deriva tutto dalla splancnopleura
“Dal cuore esce sempre l’aorta ventrale.”

L’apparato circolatorio è costituito dai vasi sanguigni: arterie, vene e capillari, i vasi e capillari
linfatici e l’organo propulsore, il cuore, che di fatto è un vaso modificato.

Vene e arterie si distinguono dall’organizzazione della parete, i


vasi sono organi cavi che hanno quindi lume e parete che è
costituita da strati concentrici chiamate tonache, arteria:
tunica intima, prima porzione della parete che riveste il lume,
costituita da un epitelio monostratificato e da un tessuto
connettivo propriamente detto, epitelio pavimentoso di origine
mesodermica, ma viene definito endotelio. Tonaca media
composta da connettivo elastico (peculiarità dei vasi arteriosi) e
muscolatura liscia, infine la tonaca esterna costituita da
connettivo e muscolatura, principalmente connettivo. La parete
dell’arteria ha spessore diverso a seconda della lontananza o
vicinanza dal cuore, più è vicina e più la parete sarà spessa, non
che più sviluppata delle altre più lontane (meno elastica).

I grossi vasi presentano nella porzione più esterna una


vascolarizzazione specifica, vasa vasorum, vasi specifici che
portano ossigeno alla parete dei vasi per mantenerla vitale. Si
trovano sostanzialmente attorno alle arterie e al cuore, le
arterie coronarie sarebbero le vasa vasorum del cuore, le
hanno anche i pesci.

Le vene hanno la stessa divisione, tonaca intima, tonaca media con


componente elastica quasi assente, quindi composta essenzialmente di
muscolo, e tonaca esterna. Le pareti di vene e arterie sono molto
diverse perché la parete dell’arteria è più spessa (più rosa = più
proteina), il calibro è diverso, l’arteria ha calibro più piccolo a parità di
posizione e la vena ha un calibro più grande.

Endotelio si riconosce perché ha i nuclei appiattiti perché è epitelio


pavimentoso, nei dotti ho epitelio cubico/cilindrico. N è un nervo che è
un fascio di assoni mielinizzati, la zona bianca è la guaina mielinica, gli
assoni sono i rosa, perinervio riveste il nervo.

Capillari sono vasi costituiti da un endotelio che hanno un calibro


molto piccolo e NON presentano una componente muscolare elastica, sostanzialmente hanno endotelio
e connettivo propriamente detto, ci sono però cellule epiteliali modificate con funzione di contrazione,
cellule pericapillari. Sono così piccoli che spesso passa un solo eritrocita alla volta. Ce ne sono tre tipi:

1. Continui quando ci sono giunzioni tra cellule epiteliali che


funzionano molto bene, le cellule sono addossate l’una alle altre, tenute
insieme da giunzioni molto strette. (Maggior parte degli organi, con
maggior specializzazioni nelle barriere – ematoencefalica – che bloccano il
passaggio di molecole dal sangue a organi – cervello)
2. Fenestrati cioè presentano nella loro membrana plasmatica delle
cellule dell’endotelio delle fenestrature che sono tra i 30 e i 100 nm che
per mettono il passaggio dal lume all’esterno. (rene)
3. Discontinui o sinusoidi, tra le cellule epiteliali ci sono delle vere e
proprie aperture che facilitano il passaggio delle molecole dentro e fuori.
(fegato)
1
Apparato Circolatorio

Origine embriologica
L’apparato deriva da foglietto mesodermico nella
porzione ventrale che si differenza nelle lamine, nella
splancnopleura si differenziano precocemente le isole
sanguigne, le cellule centrali delle isole si
differenziano negli elementi cellulari del sangue, le
cellule periferiche delle isole sanguigne andranno
a formare le pareti dei vasi. I vertebrati che hanno il
sacco del tuorlo (tutti tranne gli anfibi, nei mammiferi
è vestigiali, non accoglie il tuorlo ma si forma, a livello della parete del sacco si differenzia l’apparato
circolatorio), nell’anfibio lo sviluppo dell’apparato circolatorio avviene a livello della parete dell’intestino
e non del sacco del tuorlo.

Il cuore si forma in posizione ventrale al faringe


nell’embrione dall’unione dei primi due vasi che si
vengono a formare che sono le due vene vitelline, si
fondono a formare una struttura cava impari – il cuore è
quindi di fatto un vaso modificato. Dal cuore i vasi
continuano anteriormente per portare sangue a tutto il
corpo. Alla formazione del cuore contribuiscono anche
alcune componenti di derivazione neuroectodermica,
cellule che migrano dalle creste neurali, in particolare la
parete dei grossi vasi che escono dal cuore. Sostanzialmente nella morfogenesi del cuore le due vene
vitelline si fondono a formare un organo cavo impari, che avrà due vasi in entrata e due vasi in uscita –
durante la formazione. Continuando nello sviluppo questa struttura cava si organizza in camere diverse,
già nelle prime fasi si può individuare cavità/camere diverse uniche e in sequenza: seno venoso, atrio,
ventricolo e bulbo, il sangue arriva al seno venoso, passa nella altre tre e fuoriesce dal bulbo da un
vaso unico che si chiama aorta ventrale.

Cono arterioso e bulbo arterioso sono di fatto la


quarta camera, nei pesci sono esclusivi, il cono ha
una parete molto specializzata, simile a quella del
seno, atrio e ventricolo si tratta quinti di una vera e
propria camera, il bulbo arterioso è invece
considerato una slargatura dell’arteria.

Come si sviluppa il cuore nell’embrione sequenza di cavità entro cui scorre il sangue, le pareti
delle cavità sono inspessite, assomigliano alla parete di un vaso, ma acquisiscono strutture istologiche
proprie, compaiono estroflessione tipo valvole che hanno la funzione di favorire lo scorrimento corretto
del sangue e impediscono il reflusso.

Nella direzione dorso-ventrale presenta tubo neurale, corda,


il tubo digerente e la formazione del cuore, struttura più
ventrale di tutte. Il cuore in formazione è accolto all’interno
di una cavità, il celoma si frammenta subito almeno in due,
cavità peritoneale o pleuroperitoneale e pericardica, nei più
evoluti compare una/due cavità pleurica.

2
Apparato Circolatorio

La parete del cuore è fatta da tre strati concentrici che assomigliano


alle tonache dei vasi:

1) Endocardio costituito da endotelio e connettivo.


2) Miocardio è specializzato nel cuore ed è costituita da un
tessuto che non c’è nei vasi, è peculiare del cuore, è la porzione del
cuore di tessuto muscolare striato cardiaco.
3) Epicardio riveste il tutto ed è costituito essenzialmente di
connettivo ed esternamente un epitelio che riveste il tutto.

Miocardio, cellule unicellulari striate perché hanno l’organizzazione citoscheletrica in sarcomeri, cellule
tenute insieme dalle stringhe intercalari importanti per la propagazione della contrazione da una cellula
all’altra. Il miocardio comune è costituita da cellule muscolari striate cardiache, alcune porzione
di miocardio sono definite miocardio specifico che è costituito da
cellule muscolari specializzate che fanno partire la contrazione
(pacemaker) senza la necessità di una cellula nervosa che dia
l’input. Il miocardio specifico non è omogeneamente presente,
ma solo in alcune parti del cuore, riconosciamo le particolari
porzioni: nodo senoatriale, si chiama così perché queste cellule
nell’evoluzione erano poste tra il seno e l’atrio, un nodo
atrioventricolare e un fascio atrioventricolare; queste tre
componenti sono responsabili della contrazione del cuore.

Il cuore dei vertebrati è innervato? Si, perché l’innervazione regola la frequenza delle contrazione, è
dovuta a due tipi di fibre che costituiscono insieme il sistema nervoso autonomo, fibre simpatiche e
parasimpatiche. Nel cuore di tutti i tetrapodi e teleostei il sistema parasimpatico fa decelerare la
contrazione e il sistema simpatico la fa accelerare. Negli altri vertebrati (ciclostomi, condroitti e dipnoi)
sembra essere presente solo il sistema parasimpatico.

Archi aortici*
Gli archi aortici sono dei vasi arteriosi che si differenziano
dagli archi viscerali, pari e numerati progressivamente, il
primo arco aortico sarà quindi il più cefalico e il più lontano
dal cuore. Sono coppie di vasi pari che si dipartono da un
vaso unico centrale che è l’aorta ventrale, vaso impari che
esce dal cuore, si ramifica in coppie di vasi che sono gli archi
aortici, la più vicina al cuore è quella del sesto arco.

Nell’embrione il cuore è fatto da quattro camere continue da


cui esce un unico vaso che si ramifica in coppie di vasi
numerate in ordine cefalo-caudale. Questi andranno a
confluire in un unico vaso impari dorsale che sarà l’aorta
dorsale.

3
Apparato Circolatorio

ITTIOPSIDI
A sviluppo ultimato il cuore è definito a
S, evidente dal disegno in sezione
sagittale dorso-ventrale, cefalo-
caudale, il sangue refluo dal corpo
arriva al cuore dalla porzione caudale,
arriva alla prima cavità dal cure che è
impari come nell’embrione, seno
venoso, dal seno passa in un atrio, c’è
una piegatura passa in un ventricolo,
poi nel cono arterioso. La forma a S
che è legata alla piccola cavità
pericardica, questo fa sì che la porzione
dorsale è costituita da seno e atrio e
quella ventrale da ventricolo e cono.

Al cuore arrivano molti vasi, vena


cardinale comune e vena epatica – solo
negli ittiopsidi la vena epatica porta il
sangue direttamente al cuore – il vaso che
esce dal cuore e porta il sangue agli altri
organi è l’aorta ventrale. [SELACO]

Nei TELEOSTEI a differenza dei condroitti il


cuore è sempre a S, ma le cavità cono seno
venoso, atrio, ventricolo e bulbo
arterioso (che di fatto è una slargatura
della prima porzione dell’aorta ventrale).
Entrano vena cardinale comune e vena
epatica.

Archi aortici negli Ittiopsidi


AV aorta ventrale, AD aorta dorsale, le frecce mostrano la direzione del
sangue, ovvero la circolazione base. Sangue refluo dal corpo arriva al
cuore, viene ossigenato, esce attraverso l’aorta
ventrale, arriva agli archi aortici, quindi alle
branchie settate di un condritto, fuoriescono
dalle branchie e confluiscono all’aorta dorsale.
Nei selaci la circolazione di base rimane solo dal
sesto al secondo arco. Ci sono dei vasi
arteriosi (verde) che escono dalle branchie e
portano sangue ossigenato direttamente al cuore. Nei TELEOSTEI
permangono dal sesto al terzo arco aortico, il primo e il secondo non si
differenziano nell’adulto.

Nel SELACO he la circolazione semplice, ovvero NON ho due circuiti, il sangue non ossigenato refluo
dal corpo passa dal cuore una sola volta, passa alle branchie si ossigena e viene portato alla regione
cefalica, al tronco e alla coda. I principali vasi che portano il sangue all’encefalo sono due carotidi
interne e due carotidi esterne (sempre vasi pari), nell’evoluzione diventano più adatti a portare sangue
sempre più ossigenato. Tutti organi hanno arteria afferente che porta sangue ossigenato. Dall’aorta
dorsale si formano arterie che si ramificano in tutto il corpo, il sangue passa fino ai capillari cedendo
ossigeno e nutrienti acquistano in uscita gli scarti, aumentano di diametro e riportano sangue al cuore.

4
Apparato Circolatorio

I sei archi aortici embrionali si interrompono in reti capillari nelle branchie


dei pesci (rete mirabilis). La parta ventrale del primo arco aortico viene
perduta in tutti vertebrati – viventi – mentre quelli degli altri cinque archi
forma le arterie branchiali afferenti, che vanno alle branchie. La parte
dorsale della maggior parte degli archi forma gli anelli collettori intorno
alle fessure delle branchie interne, avvolti intorno alla tasca branchiale, la
cui parte anteriore e posteriore formano rispettivamente le arterie
pretrematiche e posttrematiche, che ricevono sangue ossigenato dalle
branchie e lo portano alle arterie branchiali efferenti, che continuano
nell’aorta dorsale. In molti pesci la prima tasca branchiale embrionale viene
persa o, se c’è, è ridotta ad uno spiracolo, che contiene una struttura
rudimentale simile ad una branchie, la pseudobranchia. La parte dorsale
del primo arco aortico contribuisce a formare l’arteria spiracolare che porta
sangue ossigenato dal primo anello collettore all’arteria carotide interna.
Le due arterie carotidi interne portano il sangue alla maggior parte della testa, sono un’estensione
craniale delle aorta dorsale. Le arterie carotidi esterne si estendono in avanti, dalla parte ventrale del
primo anello collettore, e irrorano tessuto adiacente alla mandibola. L’aorta dorsale continua
posteriormente, sotto la colonna vertebrale, prendendo il nome di aorta caudale.

Le vene che si gettano nel cuore,


dalla porzione dorsale sono
quattro: vene cardinali
anteriori destra e sinistra (da
regione cefalica, dorsale), due
vene cardinali posteriori
destra e sinistra (portano
sangue al cuore dalla regione
tronco e coda dorsali), le
cardinali sono tributarie della
vena cardinale comune (si
getta in vena unica di diametro
più grande), raccoglie sangue
refluo da regioni ventrali.
Quattro ventrali: due giugulari
da testa, due vene addominali
da regione del tronco. Tutti
confluiscono in vena cardinale comune e un vaso venoso. I vasi gialli sono i vasi portali (vene porta
epatica, dall’intestino porta sangue al fegato, unico sistema portale che è presente in tutti i vertebrati),
importante per la sopravvivenza di un vertebrato. Sistema portale renale (NON presente negli agnati
e nei mammiferi) vaso venoso afferente al rene arriva da regioni della coda. Terzo sistema portale
ipofisario, alla porzione non nervosa dell’ipofisi, presente in tutti i tetrapodi.

Evoluzione del cuore e archi aortici nei Dipnoi


I DIPNOI sono il primo esempio di circolazione doppia, a livello del
cuore e archi aortici si stabiliscono caratteristiche anatomiche che si
affermano nel corso dell’evoluzione dei vertebrati. Nella circolazione
doppia, sangue non ossigenato e ossigenato dopo il polmone passa
nell’atrio, nel ventricolo, nel setto interatriale (divide cavità atriale in
destra e sinistra) e infine nel cono arterioso attraverso la valvola
spirale (fornisce due corsie diverse di passaggio).

5
Apparato Circolatorio

Modalità di respirazione acquatica,


il sangue povero di ossigeno proveniente
dal corpo e dalla testa viene raccolto nel
seno venoso. Il sangue deossigenato è
pompato in sequenza nell’atrio, nel
ventricolo, nel cono arterioso e negli archi
aortici e viene diretto alle branchie nel
secondo, nel quinto e nel sesto arco,
dove il sangue viene ossigenato. Viene poi
raccolto dalle arterie branchiali efferenti e
portato all’aorta dorsale. Modalità di
respirazione che assomiglia a quello della
circolazione branchiale dei pesci che
respirano in acqua – quando il dipnoo respira, una costrizione della arteria polmonare impedisce al
sangue già ossigenato dalla branchia del sesto arco di entrare nel polmone, viene quindi riversato
nell’aorta dorsale. Il passaggio del sangue povero di ossigeno nel terzo e quarto arco, che sono privi di
branchie, viene bloccato da sfinteri o valvole chiusi.

Modalità di respirazione aerea, il


sangue povero di ossigeno dal seno venoso
entra nella parte destra dell’atrio ed è spinto,
attraverso i ventricolo unico, nel cono
arterioso che presenta una valvola spirale.
Questa dirige nel sesto arco aortico il sangue
povero di ossigeno che, attraverso il sesto
arco, evita le branchie ed entra nel polmone
per mezzo dell’arteria polmonare, dato che
il dotto arterioso è chiuso. Il sangue
ossigenato ritorna da polmone nella parte
sinistra dell’atrio attraverso la vena
polmonare. Il sangue ricco di ossigeno viene
dirottato agli archi anteriori, secondo, terzo e quarto, terzo e quarto non presentano branchie, e
portano direttamente il sangue alla aorta dorsale.

Circolazione doppia e incompleta, il sangue passa nel cuore due volte, ma sangue non ossigenato e
non ossigenato possono teoricamente rimescolarsi. Questo tipo di circolazione prefigura quella dei
tetrapodi. Il sesto arco diventerà arteria polmonare, terzo arco vaso che porta sangue alle carotidi
che portano al cervello (carotide comune) e quarto arco arco sistemico (porta sangue in tutto il corpo).

TETRAPODI
Evoluzione del cuore e degli archi aortici negli Anfibi
Gli anfibi e i rettili assomigliano ai dipnoi nell’avere lunghi periodi di apnea intervallati da brevi periodi di
ventilazione polmonare – quando l’ossigeno nei polmoni è consumato sarebbe una inefficienze energetica
continuare a pompare grandi quantità di sangue attraverso di essi. Le deviazioni di flusso tra la parte
sinistra e la destra del cuore fanno sì che i volumi di sangue che fluiscono attraverso i polmoni e il corpo
siano diversi e modificati a seconda delle circostanze, necessità di ossigeno. Le larve degli anfibi
mantengono le branchie e acquisiscono una circolazione polmonare, durante la metamorfosi le branchie
vengono perse, il cuore migra caudalmente vicino ai polmoni.

6
Apparato Circolatorio

Il cuore degli anfibi è composto da due atri,


un unico ventricolo e un cono arterioso con
valvola a spirale (individua due rampe di
direzione del sangue). L’aorta ventrale è
piccola e corta e si ramifica subito nei tre
archi aortici (destri e sinistri) si differenziano
nel sesto che diventerà arco polmonare,
quarto forma arco sistemico (porta sangue
a tutto corpo), e terzo arco carotideo.

Circolazione doppia, il sangue non


ossigenato arriva nel seno venoso e portato
nell’atrio destro, ventricolo, rampa destra,
sesto arco aortico porta sangue al polmone.

Negli anuri il quinto arco va perso, il sesto


si biforca in arteria polmonare e arteria
pulmocutanea, che va ai polmoni e alla pelle.
Il resto viene portato al cuore nell’atrio sinistro
dal polmone. Quarto confluisce arteria
dorsale al corpo, il terzo solo a porzione
cefalica.

Negli urodeli c’è il dotto arterioso del


Botallo, e sangue non ossigenato viene
parzialmente rigettato nell’arco sistemico. Il
ventricolo è un’unica camera, la circolazione è
doppia incompleta. È degenerato nello
sviluppo il tratto di arteria dorsale che mette
in comunicazione (dotto carotideo) la parte
cefalica con quella caudale, contribuisce che ci
sia netta separazione tra sangue delle regioni cefaliche e quello sistemico, è un vantaggio, viene mandato
sangue sempre più ossigenato. Conservano quarto e quinto arco come archi sistemici, che portano
all’aorta dorsale e al tronco.

Evoluzione del cuore, l’atrio è completamente diviso da un setto interatriale, sebbene il


ventricolo sia indiviso, il flusso sanguigno ricco di
ossigeno e quello povero di ossigeno restano in larga
misura separati, dato che ci sono differenze nei loro tempi
di entrata e uscita e per la natura spugnosa della parete
del ventricolo. Il sangue viene selezionato dalla valvola
spirale, che si trova nel cono arterioso, e per mezzo di
divisioni nell’aorta biforcata che viene chiamata tronco
arterioso. Il sangue ricco di ossigeno ritorna dai polmoni
all’atrio sinistro e viene diretto alla carotide e agli archi
sistemici. Il sangue che entra nel seno venoso e nell’atrio
destro arriva sia dal corpo che dalla pelle dove ha ceduto
anidride carbonica e ha assorbito ossigeno, la maggior
parte di questo sangue è diretto all’arteria pulmocutanea.

In questo modo il sangue più ricco di ossigeno arriva alla


testa, sangue misto al resto del corpo e sangue con
minore ossigeno ai polmoni e alla pelle.

Carotide interna encefalo, esterna cute e scheletro


esterno

Arterie succlavie sangue agli arti anteriori


7
Apparato Circolatorio

Evoluzione del cuore e degli archi aortici nei Rettili non Loricati
Seno venoso, prima camera del cuore in cui affluiscono le
vene, atrio destro e sinistro completamente separate,
ventricolo da cui fuoriescono tre grossi vasi: tronchi
arteriosi, scompare cono arterioso. Nel seno venoso arrivano
le grosse vene sistemiche cave, sostituiscono tutti i vasi
nominati negli ittiopsidi. Due vene cave anteriori e una
vena cava posteriore.

Sezione non longitudinale del cuore,


piccolo seno venoso, due atri, un
unico ventricolo con setto parziale ad
uncino, setto interventricolare, che
lo separa in porzione destra, cavo
venoso, e porzione sinistra, cavo
arterioso, la porzione in alto, cavo
polmonare. A livello dei cavi si aprono
vasi diversi (cerchi tratteggiati), nel
cavo arterioso va il sangue ossigenato,
nel cavo venoso sangue non
ossigenato, dal cavo venoso si aprono
l’arco sistemico destro e sinistro
(due dei tre tronchi che escono dal
ventricolo), e un’arteria polmonare.

Il sangue che arriva al cuore arriva in


un piccolo seno venoso, parzialmente
incorporato con l’atrio destro, si getta
poi nell’atrio destro completamente
separato dall’atrio sinistro, passa al
ventricolo nel cavo venoso e il sangue
che sta nell’atrio sinistro va nel cavo
arterioso, che poi va nel cavo
polmonare e poi nel tronco
polmonare (6), grosso cavo che esce
dalla destra. Tronco polmonare è
impari e si ramifica nelle due arterie
polmonari che derivano dal sesto arco
aortico. Sangue nella vena polmonare
è ossigenato – eccezione.

Dal ventricolo prende la via di due


tronchi – particolarità del cuore di
rettile rispetta all’anfibio – tre tronchi
arteriosi che escono dal ventricolo, il
polmonare, il centrale e quello di
sinistra, di cui quello centrale piega poi a sinistra e va a formare l’arco sistemico di sinistra (4) che
confluisce poi nella aorta dorsale che porta sangue ossigenato a tutto il corpo, quello di sinistra piega
a destra e forma l’arco sistemico di destra (4) che confluisce nella aorta dorsale. Altra particolarità
che incomincia dai rettili è che dall’arco sistemico si staccano le carotidi comuni (3) ciascuna delle
carotidi si divide in carotidi interne e esterne, entrano nella scatola cranica e vanno poi ad irrorare
l’encefalo.

Le due novità sono seno venoso ridotto e la presenza di tre grossi tronchi arteriosi che escono
da un unico ventricolo.
8
Apparato Circolatorio

Loricati*
Il cuore ha freccia azzurra con sangue
venoso, vene sistemiche arrivano all’atrio
destro che è completamente separato dal
sinistro, passa quindi nel ventricolo destro
che è completamente separato dal sinistro.
Scompare il seno venoso e sia atri che
ventricoli sono completamente divisi.

Il sangue in uscita dal ventricolo destro


(freccia blu) arriva ai polmoni entrando nel
tronco arterioso più a destro che si divide
poi nei due vasi che sono le due arterie
polmonari (6). Il sangue va ai polmoni si
ossigena e torna con le vene polmonari
all’atrio sinistro da cui passa nel ventricolo
sinistro (separato dal destro). Il sangue
ossigenato del ventricolo sinistro esce
prima dal tronco arterioso di sinistra, ma
alla base della parete che separa il tronco di
sinistra dal centrale è presente un foro, forame del panizza, questo foro fa sì che il sangue ossigenato
venga convogliato dal tronco di sinistra anche nel tronco arterioso centrale – tronchi di cui il centrale
piega a sinistra a formare l’arco sistemico di sinistra (4) e quello di sinistra piega a destra a formare
l’arco sistemico di destra (4) e le carotidi comuni (3).

Il tronco di destra e il centrale escono dal ventricolo destra e quello di sinistra dal ventricolo sinistro.
Quando il coccodrillo respira normalmente, il polmone è pieno d’aria, la valvola alla base del tronco
arterioso centrale è chiusa quindi la circolazione è perfettamente separata quindi il sangue nel
ventricolo destro fa il giro normale – circolazione doppia e completa che non è assolutamente il caso dei
non loricati.

Tuttavia in generale nei loricati la CIRCOLAZIONE è DOPPIA e INCOMPLETA in quanto è completa


solo in alcuni casi, è incompleta a causa della presenza del forame del panizza (alla base dei due tronchi).

Quando il loricato va in apnea la pressione a livello dei polmoni che non sono più pieni d’aria, fa sì che
il sangue faccia fatica a fare dal ventricolo destro ai polmoni e la valvola è aperta e si genera un cosiddetto
shunt, il sangue non ossigenato può entrare nei vasi sistemici deviando nel tronco centrale grazie al
forame del panizza.

Nei cheloni e lepidosauri c’è un solo ventricolo da cui escono tre grossi vasi, nei loricati il setto
interventricolare diventa completo e due grossi vasi fuoriescono dal destro e uno solo dal sinistro, alla
base dei due tronchi è presente il forame del panizza, negli uccelli ci sono due ventricoli completamente
separati dal ventricolo destro esce un solo vaso, polmonare, e dal sinistro esce un solo vaso sistemico
che deriva dal 4 arco.

9
Apparato Circolatorio

Cuore e archi aortici negli Uccelli


La circolazione diventa DOPPIA e COMPLETA, il sangue passa due
volte dal cuore, passa prima come sangue non ossigenato viene
portato ai polmoni torna ossigenato e viene mandato al corpo, non
c’è mai commissione dei due tipi di sangue. Quattro cavità due atri
e due ventricoli e da ciascun ventricolo esce un grosso vaso – novità
dagli uccelli in poi.

Le vene sistemiche si gettano


nell’atrio desto, passano nel
ventricolo destro fuoriescono in un
unico vaso, l’arteria polmonare, il
sangue torna con la vena polmonare
all’atrio sinistro ed esce dall’aorta
che deriva dal (4) arco. La novità è che
nell’adulto è che l’arco sistemico che
permane è l’arco aortico di destra
(4), le strutture tratteggiate sono
abbozzate nell’embrione ma poi
degenerano. Dall’arco aortico di
destra si stacca la carotide comune
(3) che poi ramifica in interna ed
esterna, ulteriore segno che il sangue più ossigenato viene portato agli organi portanti – le succlavie
si staccano dalle carotidi comuni, la succlavia è un vaso venoso che porta sangue agli archi superiori.

Cuore e archi aortici nei Mammiferi


Il sangue fa essenzialmente lo stessa giro
che negli uccelli, al quarto arco aortico
funziona come arco sistemico solo la
porzione sinistra (peculiare agli uccelli),
la porzione destra non degenera, ma dà
origina alla succlavia destra, la sinistra si
stacca dall’arco sistemico. Dal 3 si originano
le carotidi. L’arco sistemico nei mammiferi è
l’aorta (senza specificazioni).

Cuore umano ha l’atrio destro dal quale si aprono solo due


grosse vene, vene cave, dall’atrio destro passa al sinistro
mediato dalla valvola tricuspide, il sangue da lì passa all’arco
polmonare. Il sangue dall’atrio sinistro passa al destro
attraverso la valvola bicuspide chiamata normalmente anche
valvola mitrale, da lì il sangue fuoriesce dall’aorta, che dall’aorta
di stacca la carotide comune destra e sinistra e le due succlavie
si staccano una dall’aorta e una dalla carotide comune destra.
10
Apparato Circolatorio

EVOLUZIONE DEL SISTEMA VENOSO

Ittiopsidi
Situazione più complicata perché presenta tanti vasi diversi. Le
vene cardinali (disegno squaletto) sono quattro: due anteriori
e due posteriori (dx e sx), nello squalo erano poste
dorsalmente, raccolgono sangue refluo dalle porzioni dorsali
dell’ittiopside. Le vene cardinali vanno a confluire in un vaso
che è la vena cardinale comune che si apre nella prima cavità
dove arriva sangue refluo che è il seno venoso. Le vene
addominali stanno nella porzione ventrale del tronco, sono
due, destra e sinistra e si vanno a gettare nella vena cardinale
comune, raccoglie sangue che proviene dalle quattro cardinali
e le addominali. Nella vena cardinale comune arrivano anche
altre due vene giugulari, nella cardinale comune si getta
sangue refluo da quattro cardinali, due addominali e due
giugulari. Le vene epatiche si gettano direttamente nel seno
venoso, negli ittiopsidi nel seno venoso si aprono direttamente
anche le due vene epatiche (particolarità degli ittiopsidi!). Ci
sono due sistemi portali, il sistema epatico e quello renale.

I vasi sistemici sono quelli che raccolgono (vene) o portano (arterie), in questo caso sono
cardinali addominali e epatiche.

Tetrapodi
Evoluzione delle vene nei tetrapodi sostanzialmente consiste in due punti fondamentali:

❖ Semplificazione delle vene sistemiche, sono di fatto le


vene cave, che negli uccelli sono tre due anteriori destra e sinistra
e una posteriore, queste tre portano sangue refluo all’atrio
destro. La vena cava posteriore è un grosso cavo che raccoglie
sangue dagli organi di addome e arti e coda (chi ce l’ha).
❖ La vena porta epatica è l’unico sistema portante presente in
tutti i vertebrati che porta sangue dall’intestino al fegato.
❖ Vene porta renale sono presenti in tutti tranne i mammiferi.
❖ Comparsa delle vene polmonari a partire dagli anfibi.

Nei mammiferi ci sono le vene cave anteriori, le giugulari


sono tributarie delle vene cave anteriori e poi c’è la vena cava
posteriore che raccoglie sangue da tutti gli organi. Azigos e
demiazigos sono vene che permangono nella regione tracica
dei mammiferi e derivano dalle cardinali posteriori. La vena
porta epatica e polmonari sono presenti NON è presente il
sistema di vene renali.

11
Apparato Circolatorio

SISTEMA LINFATICO
È un sistema di vasi, all’interno dei vasi linfatici non scorre sangue con la sua composizione cellulare e
plasma, ma la linfa che ha un composizione chimica diversa, la linfa ha la stessa composizione del
liquido interstiziale, liquido che permane all’interno dei tessuti che rimane dal sangue che è passato
nei tessuti. Nella linfa oltre al liquido interstiziale possono esserci anche delle cellule, nei mammiferi sono
principalmente i linfociti e macrofagi.

La funzione del sistema linfatico è di drenare ed evitare l’accumulo di liquido interstiziale, la


direzione nella quale la linfa scorre nei vasi non è la stessa dei vasi, viaggia dalla periferia al centro, il
liquido recuperato dai tessuti passa all’interno dei vasi linfatici e si gettano poi nel circolo sanguigno.

I vasi linfatici si originano a fondo ceco dai tessuti con parete con un solo endotelio in cui le cellule non
sono legate da giunzioni strette, ma sono appoggiate una alle altre con lembi che si sollevano che
permettono il liquido entra quindi per diffusione, quando il vaso è pieno si gonfia e il liquido non esce
più. Non ci sono cellule né muscolari né mio epiteliali che permettono la propulsione del liquido, la linfa
si muove grazie al movimento della muscolatura scheletrica.

Nella maggior parte dei vertebrati ha il massimo dell’evoluzione in


uccelli e mammiferi, prima hanno anche cuori linfatici muscolari,
muscolatura associata alla parete con
la funzione di favorire il flusso di linfa.
Negli anfibi (anuri) c’è la presenza di
grandi sacchi linfatici posti al di
sotto dell’epidermide (sistema linfatico superficiale).

Nei mammiferi (anche in alcuni uccelli) lungo i vasi linfatici sono


presenti dei linfonodi, delle “stazioni” attraverso cui la linfa è
obbligata a passare, hanno funzione importante nei mammiferi per il
sistema immunitario, la linfa incontra le cellule del sistema
immunitario, linfociti B e T. negli uccelli c’è la borsa di Fabrizio.

Organizzazione vasi linfatici


I vasi linfatici raccolgono linfa dalla periferia e la portano verso vasi sempre più grossi, in periferia sono
capillari linfatici che formano vasi sempre più grossi fino ad arrivare ai dotti. Lungo i vasi linfatici ci
sono i linfonodi in alcune regioni. La cisterna del chilo è un tratto slargato di un vaso linfatico a livello
addominale ed è importante perché ci vanno a finire i grassi che vengono emulsionati a livello
dell’intestino. Quando nel primo tratto dell’intestino ho completato la digestione ho l’assorbimento, ma i
lipidi assorbiti a livello intestinale non vanno nei capillari del sistema portale, ma nei capillari linfatici e
finiscono nella cisterna del chilo dove vengono assorbiti.

Dotto toracico non è un dotto, ma di fatto è un vaso linfatico di grosso calibro, nel quale sono si gettano
i vasi linfatici che provengono dagli arti posteriori, la regione addominale e regione toracica di sinistra,
l’arto anteriore di sinistra e la porzione
cefalica di sinistra. La porzione destra
encefalica, arto anteriore destro e
regione toracica destra confluiscono nel
dotto linfatico destro.

La linfa raccolta in periferia viene


gettata nelle vene, il dotto toracico e il
linfatico destro si gettano nella vena
brachiocefalica (unione di giugulare e
succlavia) che poi di fatto si getta nella
vena cava anteriore.

12
Apparato Circolatorio

13
Apparato Urogenitale

APPARATO ESCRETORE
Nell’apparato escretore le strutture sono i reni, diversamente sviluppati e organizzati, sono l’organo
proprio che svolge la funzione di questo apparato – eliminare i prodotti di scarto del metabolismo azotato,
che è ovviamente correlato al metabolismo delle proteine, l’obiettivo generale è di regolare l’eliminazione
delle sostanza tossiche e a livello del rene avviene anche l’osmoregolazione (regolazione della
componente salina del sangue).

Alla perfetto funzionalità dell’apparato contribuiscono strutture accessorie, sono di due tipi, sia strutture
che vanno a contribuire alla funzione del rene che sono le cellule a cloruri, le ghiandole del sale e
sudoripare e gli ureteri che sono i dotti attraverso i quali avviene lo scarto del prodotto del rene,
attraverso cui viene eliminata l’urina.

Origine embriologica
Deriva dal mesoderma, esattamente dal mesoderma
intermedio, la struttura embrionale è il nefrotomo che sono
le strutture embrionali che si differenzieranno a formare la
struttura definitiva che è il nefrone, tanti nefroni insieme
vanno a formare il rene. Ventralmente al tubo neurale c’è la
notocorda e ventralmente alla notocorda il giallo è la parete
dell’archenteron, sostanzialmente tra tubo digerente e
notocroda si vanno a formare dei vasi (aorta dorsale = vaso
arterioso che negli embrioni ha la funzione di portare sangue
già ossigenato a tutto il corpo, cosiddetto vaso sistemico)
durante lo sviluppo dei nefrotomi si organizzano in modo che medialmente prendono contatto con rami
dell’aorta dorsale, sangue ossigenato prende contatto col nefrone a formare capillarizzazione arteriosa
col nefrotomo.

Lateralmente in un embrione in sviluppo a sinistra c’è la testa e a destra c’è la coda, i nefrotomi
differenziano nella zona del tronco (quindi c’è il midollo spinale). I nefrotomi derivano dal mesoderma
intermedio (mesomero), questo nella sua parte più cefalica è metamerico, si organizza in nefrotomi,
cominciano a differenziarsi dalla parte più cefalica alla parte più caudale e
prolifera allungandosi, strutture tubulari rivestite da epitelio.

Più avanti i nefrotomi che si sono differenziati vanno a confluire in una


struttura comune che inizialmente è un cordone che poi cavita a formare un
dotto, questa diventerà il dotto di Wolff o uretere primario, mentre l’altra
struttura darà origine ai nefroni primari.

Embrione in sviluppo con sistema nervoso in azzurro che si sta differenziando dal tubo neurale, là dove
c’è il midollo spinale dove ci sono le strutture a palla sono i somiti, al di sotto dei quali si differenziano i
nefrotomi che confluiscono nel dotto di Wolff, i tubuli vengono chiamati pronefrici, da quel lato
originerà la prima struttura renale abbozzata nell’embrione che è fatta da tanti nefroni della porzione più
cefalica. Pronefro è il primo rene funzionante negli ittiopsidi che smetterà poi di funzionare in favore del
mesonefro. Successivamente al differenziamento in pronefro
differenziano i nefrotomi più caudali che danno origine ad un
mesonefro funzionante (quindi smette di funzionare il pronefro),
questo darà origine al rene definitivo degli anamni che si chiamerà
opistonefro. Secondo che si sviluppa perché caudale al pronefro
ed entra in funzione dopo il pronefro. Negli amnioti il pronefro non
diventa mai funzionante, il mesonefro sì, ma a fine sviluppo c’è
anche un metanefro che si sviluppa dalla porzione più caudale
che non si frammenta in modo metamerico, entra in funzione dopo
gli altri.

Tre reni che si sviluppano da porzioni diverse di mesoderma ed


entrano in funzione in tempi diversi in vertebrati diversi.
1
Apparato Urogenitale

Nefrone*
Il nefrone completamente evoluto è fatto da due porzioni, il
corpuscolo renale e il tubulo. Il corpuscolo renale è
costituito da un ammasso di capillari arteriosi che si chiama
glomerulo vascolare, è un groviglio di capillari arteriosi
quindi il vaso afferente è un’arteria(ola), una ramificazione
dell’aorta dorsale che ramifica in aorta renale etc. c’è poi
un’arteriola efferente – letto di capillari completamente
arterioso, eccezione (come le branchie, rete mirabilis) –
anche questa è una rete mirabilis. Nel corpuscolo renale il
glomerulo vascolare è accolto dalla capsula di Bowman,
questa è il primo tratto del tubulo, perché è una struttura che
presenta un lume all’interno e ha due pareti una addossata al
glomerulo e una all’esterno. Le frecce rosse (dal glomerulo)
indicano la direzione della filtrazione, i capillari sono
fenestrati, cioè che hanno delle grandi aperture nelle cellule
endoteliali che permettono un passaggio facilitato di liquidi e proteine, quello che succede a livello del
corpuscolo è che il sangue che circola nei capillari è ultrafiltrato, perché passa nel lume della capsule
di Bowman. Tuttavia, l’ultrafiltrazione fa sì che la parte corpuscolata del sangue non passi.

Il tratto successivo definito tubulo renale è una struttura cava tappezzata da un epitelio
monostratificato (grigio) si ha il riassorbimento e aggiustamento di quello che deve essere eliminato,
tutto ciò che passa nei capillari viene mandato/spinto perché passi lungo tutto il tubulo renale e viene
modificato – vengono riassorbiti glucosio, vitamine, acqua, tutto ciò che non andava filtrato, viene
aggiustato il pH (osmoregolazione). Per fare tutto questo il tubulo è differenziato il tre porzione:

1) Tubulo prossimale: più vicino al corpuscolo, epitelio cilindrico con orletto a spazzola, quindi con
funzione di assorbimento.
2) Tubulo intermedio: in generale in tutti i vertebrati, negli amnioti viene chiamato ansa di Henle
– epitelio pavimentoso o cubico, viene riassorbito l’acqua, molto sviluppata in animali che vivono
in ambienti poveri d’acqua (roditori del deserto).
3) Tubulo distale: epitelio cubico, aggiustamento di pH e concentrazioni di Sali, è il target degli
ormoni antidiuretici.

I nomi in blu indicano porzioni del nefrone, unità funzionale dell’apparato escretore, il rene è un organo
parenchimatoso fatto da tanti nefroni attorcigliati tra loro. Oltre al rene l’apparta escretore necessita di
strutture accessorie che portino via il liquido filtrato, questi sono gli ureteri, dal nefroni si arriva a dei
dotti collettori, tanti dotti collettori si aprono poi nel grande uretere detto anche dotto escretore (non
sempre l’uretere finale è il dotto di Wolff – negli amnioti quando compare il metanefro compare anche
un uretere secondario, il dotto di Wolff permane in alcuni amnioti come gonodotto).

Evoluzione del nefrone


La forma meno evoluta del nefrone è quella del nefrone definito a
glomerulo esterno, un nefrone in cui il glomerulo non prende
contatto con la capsula di Bowman, ma con l’epitelio celomatico.
In questa situazione tutto ciò che dev’essere ultrafiltrato viene
riversato direttamente nel celoma, ma viene ricatturato e condotto
verso il tubulo renale attraverso un’apertura nel tubulo renale
(nefrostoma), quindi passa lungo il tubulo che è differenziato in
diversi tratti, ed è poi convogliato nel dotto collettore – dotto di
Wolff, perché questo accade nei ciclostomi e nelle larve di alcuni
anfibi.

2
Apparato Urogenitale

Nefrone a glomerulo interno con nefrone aperto, c’è un


corpuscolo renale accolto nella capsula di Bowman, in questa
situazione però il nefrostoma è sempre presente, quindi il
tubulo è aperto nel celoma. Questa situazione permette di
rielaborare il liquido presente nel celoma, convogliato nel
tubulo, presente in alcuni pesci e alcuni anfibi (urodeli), il rene
della salamandra presenta nella porzione più cefalica dei
nefrostomi, sono molto evidenti, sono piccole aperture cigliate
tra i nefroni e celoma (cavità pleuroperitoneale).

Glomerulo interno e nefrone chiuso, non è presente il


nefrostoma o alcuna cavità sulla cavità celomatica. Situazione
più evoluta, presente nella maggior parte di pesci e tetrapodi.

Adattamenti del nefrone


Il nefroni che hanno avuto una
struttura simile possono essere
diversamente adattati nei reni dei
diversi vertebrati. Tutti i reni hanno un
corpuscolo renale, cerchio bianco, è
una struttura molto diversificata nei
diversi vertebrati, il glomerulo ha
dimensioni molto diverse perché il
corpuscolo renale è strettamente
connesso alla ultrafiltrazione, che è
comune a tutti, ma laddove ho un
corpuscolo più sviluppato avrò più
perdita di acqua durante l’ultrafiltrazione – questo se lo possono permettere gli ittiopsidi anche se in
particolare i teleostei marini possono avere una quasi scomparsa del corpuscolo, legato alla sostenibilità
della perdita d’acqua. La porzione nera è il tubulo intermedio che è associato al riassorbimento di
acqua, questo è diversamente presente (in molti teleostei quasi assente) ed è diversamente sviluppato
soprattutto dove c’è la necessità massima di riassorbimento (ansa di Henle lunghissime nei topi del
deserto). Tubulo distale (giallo) è molto sviluppato dove è necessario riassorbire sali, soprattutto nei
pesci di acqua dolce.

Vascolarizzazione del nefrone


Il corpuscolo renale presente il glomerulo che è una rete mirabilis,
arteriola che deriva dall’aorta dorsale, il vaso efferente è
un’arteriola che normalmente va a capillarizzarsi attorno al tubulo
insieme all’altro vaso efferente al rene che è la vena porta renale
formando una rete di capillari chiamati peritubulari. Questi capillari
poi daranno origine alla vena renale che si va a
gettare sempre nelle vene sistemiche che
riportano sangue al cuore, cardinali
posteriori negli ittiopsidi e cava posteriore
nei tetrapodi (esclusi i mammiferi).

Nei mammiferi succede che il sangue arriva nel


glomerulo vascolare, ma l’arteriola efferente
del glomerulo va a capillarizzare attorno al
tubulo senza contributo di vene porta renali che i mammiferi non hanno,
l’arteriola efferente si getta poi nella vena cava posteriore.

3
Apparato Urogenitale

Modalità di escrezione
Il termine escrezione si usa solo nei reni ed è l’eliminazione dell’ultrafiltrazione. La modalità di escrezione
può avvenire in tre modi diversi, quando il legame peptidico delle proteine viene idrolizzato (digestione
delle proteine), l’azoto delle proteine viene eliminato in tre modi diverso:

1) Ammoniaca: facile da produrre, richiede poca energia metabolica per farla, ma è estremamente
tossica, eliminata da ammoniotelici che non hanno problemi di eliminazione di acqua, corpuscoli
elevati per eliminare grandi quantità di ultrafiltrato per mantenere concentrazione di ammoniaca
bassa, in modo da non intossicarsi. [teleostei, anfibi che vivono in acqua]
2) Acido urico: richiede più energia metabolica, usata da rettili e uccelli, definite uricotelici, può
essere eliminato sotto forma solida, come piccoli granelli di Sali di ammonio, senza dover perdere
troppa acqua. [rettili e uccelli]
3) Urea: il prodotto che richiede più energia tipica degli animali ureotelici. [selaci, anfibi, mammiferi]

Evoluzione del rene e degli ureteri


La premessa è lo sviluppo embrionale (pronefro-mesonefro-metanefro),
ogni quadratino del disegno indica un nefrotomo, all’interno del quale ci
sono un pallino e una linea (corpuscolo e linea), fuori c’è il dotto di Wolff,
primo uretere che si forma durante lo sviluppo embrionale. Nelle larve
dei ciclostomi c’è l’archinefro, situazione primitiva in cui da ogni
nefrotomo si differenzia un solo nefrone (metamerico), si gettano nel dotto di Wolff (dotto definitivo)
che confluisce da entrambi i lati in una papilla urinaria.

Dai missinoidei il rene definitivo, come in tutti gli anamni, è


l’opistonefro che può essere primitivo o evoluto. L’opistonefro
primitivo è composto da quadratini che sono sempre i nefrotomi che
sono sempre metamerici che riversano i prodotti di escrezione nei due
dotti di Wolff (destro e sinistro). La porzione più cefalica è costituita
da nefroni che originano nella porzione più cefalica (pronefro che non
scompare ma permane in parte – porzione più cefalica).

L’opistonefro evoluto, tipico di tutti i pesci e anfibi, i nefroni che


si originano dal pronefro perdono funzione e ciò che rimano sono
i loro tubuli che prendono contatto con la gonade, fungono quindi
da dotti di trasporto delle cellule gametiche maschili. La parte più
cefalica è sempre metamerica da ogni nefrotomo si forma un solo
nefrone, la parte più caudale da origine ad una moltiplicazione
di nefroni – il rapporto non è più 1:1. L’opistonefro è comunque
definito metamerico perché mantiene la metameria più cefalica.
Dove c’è la moltiplicazione compare un dotto urinario accessorio e in entrambi gli opistonefri permane
l’uretere primario (Wolff) nel quale di fatto confluisce l’uretere accessorio.

Il metanefro è un rene, l’ultimo dei reni nel senso che è


quello che differenzia più tardivamente nello sviluppo
embrionale degli amnioti, ultimo anche perché si differenzia
dalla porzione più caudale. A sviluppo ultimato i tubuli che
sono più cefalici (si differenziano nell’embrione il pronefro e
tubuli, pronefro non sarà mai funzionale) andranno a formare
tubuli associali alla gonade maschile. Il metanefro che si
sviluppa dalla porzione più caudale del mesoderma
intermedio non ha più nulla di metamerico, l’ultima parte del
mesoderma intermedio non è metamerica, si formano infatti tanti nefroni non metamerici. Questo
metanefro che diventerà il rene definitivo degli amnioti utilizza un suo uretere che è detto secondario,
nel disegno è ancora presente in rosa il dotto di Wolff che funge soltanto da spermidotto, mantiene la
connessione anatomica con i dotti del testicolo, il rene definitivo utilizza un suo dotto secondario. Le
femmine di amnioti hanno il dotto di Wolff durante lo sviluppo embrionale, ma poi degenera.
4
Apparato Urogenitale

Sviluppo del metanefro


C’è un mesonefro formato e utilizza un suo dotto di Wolff, durante lo
sviluppo embrionale dal dotto di Wolff si forma un diverticolo ureterico
(proliferazione della parete del dotto), questo prende contatto con una
massa di mesoderma intermedio caudale non metamerico, chiamata
blastema metanefrogeno (struttura embrionale che ha la possibilità di
diventare metanefro). Questo fa sì che il diverticolo si ramifica nel blastema
metanefrogeno e con il contatto induce la
differenziazione in nefroni (corpuscoli +
tubuli). È il diverticolo che induce il
blastema, i nefroni alla fine costituiscono il
rene (metanefro) il diverticolo cavita e diventa l’uretere secondario che
prende contatto con l’esterno indipendentemente dal dotto di Wolff.

Una volta sviluppato si posiziona in posizione retroperitoneale, hanno


forma a fagiolo una volta che sono completamente differenziati, da cui
l’aggettivo reniforme.

Metanefro di mammifero
Epitelio è cilindrico con orletto a spazzola nel primo tratto del nefrone,
nel tubulo intermedio è pavimentoso o cubico e nel terzo tratto ha un
epitelio cubico. Si riconosce molto bene perché rispetto ad un mesonefro
è molto più piccolo a forma di fagiolo

Costituito da due porzioni che sono le corticale, la più esterna in rosa,


e la midollare, bianca che è organizzata in strutture a piramide,
piramidi della midolla, che definiscono diversi globuli renali. Siccome
il rene è fatto da tanti nefroni all’interno delle due porzioni troveremo
zone diverse del nefrone. Questa struttura reniforme presente un ilo
(zona in cui sono presenti i vasi e dotti in un
organo parenchimatoso), troviamo i vasi,
l’arteria renale che è una ramificazione del vaso
arterioso sistemico che è l’aorta dorsale, da un
punto di vista macroscopico la zona di entrata è
l’ilo, questa arteria si ramifica (in 5 nell’uomo) in arterie interlobulari – tra i lobi
– arrivata alla zona di interfaccia tra le due zone, si ramifica ulteriormente a
formare la arteria arciforme (ad arco). L’arteria arciforme si ramifica
ulteriormente in tante arterie interlobulari che andranno poi a capillarizzarsi nei
corpuscoli renali, i pallini rossi sono le ultime ramificazioni – rete mirabilis.

Il dotto collettore è una struttura cava, i dotti collettori


confluiscono nell’uretere. Nel metanefro dei mammifero gli
ureteri sono differenziati in parti diverse, il primo tratto sono
localizzati nella porzione midollare, tanti dotti escretori si aprono
nei calici renali, questi si aprono nelle pelvi (P) che sono cavità
ancora più grandi, dalle pelvi gli ultrafiltrati proseguono e
confluiscono nell’uretere secondario. A livello dell’ilo non c’è solo
un’arteria, ma c’è anche il vaso efferente che è la vena renale, e
l’uretere. Si vede che alla base di ogni piramide della midolla c’è
una cavità chiamata calice renali che si aprono nelle pelvi renali
che proseguono con l’uretere che va all’esterno.

Nella cortex abbiamo i corpuscoli renali, i tubuli contorti sia


prossimali che distali, mentre nella medulla c’è l’ansa di Henle e
i dotti collettori che di aprono nei calici e poi pelvi e uretere.

5
Apparato Urogenitale

Specializzazione del nefrone nei mammiferi


Corpuscolo che è rappresentato da un groviglio di capillari
con attorno la capsula di Bowman, l’ultrafiltrato passa nel
tubulo contorto prossimale che sta nella cortex, è
riconoscibile in un preparato istologico perché ha un epitelio
cilindrico con orletto a spazzola, l’ultrafiltrato passa quindi
lungo l’ansa di Henle. Nei mammiferi sta nella medulla e
presenta un tratto discendente e uno ascendente e l’epitelio
che riveste l’ansa di Henle è cubico pavimentoso, c’è un
tratto più spesso e uno più sottile, finito il tratto ascendente
l’ultrafiltrato finisce nel tubulo contorto distale – qui
finisce il nefrone. Tutto ciò che sta sopra è nella cortex e ciò
che sta sotto è nella medulla, la differenza dell’epitelio cubico
del dotto collettore e del tubulo contorto distale è l’attività
metabolica del tubulo rispetto alla funzione puramente di rivestimento del dotto.

L’arteriola che esce dal glomerulo andrà a capillarizzarsi attorno al tubulo, ma corre parallela a formare
i vasa recta – non forma un groviglio. Abbiamo i vasa recta perché fanno correre il sangue in contro
corrente rispetto all’ultrafiltrato il che rende il sistema molto efficiente, permette lo scambio
controcorrente.

Vescica urinaria e cloaca


La vescica urinaria è una slargatura, struttura a sacchetto, nella quale l’ultrafiltrato può essere
accumulato. In molti vertebrati può avvenire anche il riassorbimento di acqua, tentativo in extremis di
recuperare acqua. La vescica urinaria tuttavia ha origini diverse nei diversi vertebrati, nei pesci non è
sempre presente.

Nei pesci nella zona in cui si aprono all’esterno tre strutture importanti,
il tubo digerente (giallo), in rosa l’opistonefro e il suo uretere
(primario, siamo nei pesci), può avere anche un dotto accessorio
essendo un opistonefro evoluto, l’uretere primario funziona sempre
come gonodotto maschile. In questa situazione succede che i diversi
canali si aprono all’esterno nella cloaca che è suddivisa in coprodeo (si
apre l’intestino) e urodeo (si apre uretere), la vescica urinaria è
semplicemente una slargatura dell’ultima parte dell’uretere, origine
mesodermica, classicamente nei pesci è che in alcuni c’è il riassorbimento, ma non trattiene.

Negli anfibi succede che la vescica urinaria si forma come


diverticolo dell’ultimo tratto dell’intestino. Può essere
anche molto grande e avviene in modo spiccato il
riassorbimento di acqua. Negli amnioti, rettili e
monotremi (no loricati) la vescica deriva
dall’endoderma, estroflessione dell’ultima parte
dell’intestino. Il metanefro ha uretere secondario,
permane il dotto di Wolff solo come gonodotto maschile (quindi non permane nelle femmine), queste
diverse strutture, intestino, gonodotto e uretere secondario si aprono in cloaca.

Nei mammiferi euteri la vescica urinaria è di origine endodermica, ma


deriva dall’allantoide. L’uretere secondario non si apre direttamente
all’esterno, ma direttamente nella vescica urinaria, l’urina dopo che è
stata filtrata nel metanefro, viene liberata all’esterno tramite l’uretra,
l’ultimo tratto di origine endodermica che porta all’esterno l’ultrafiltrato. Nei
maschi l’uretra diventa tratto comune non solo per portare fuori urina, ma
anche di portare fuori i gameti maschili. Dove il rosa incontra il giallo c’è la
prostata che è una ghiandola che rende il liquido spermatico più adatto
alla fecondazione. Posteriormente a tutto questo abbiamo l’apertura del tubo digerente – ano.
6
Apparato Urogenitale

Organi extrarenali
L’osmoregolazione è un fenomeno fisiologico complesso e le strutture anatomiche che contribuiscono
sono le cellule a cloruri, le ghiandole rettali negli squali dopo la valvola a spirali, ghiandole del sale
poste o nelle cavità nasali o orbitali e le ghiandole sudoripare dei mammiferi che fanno
osmoregolazione e termoregolazione.

APPARATO RIPRODUTTORE
Costituito da gonadi che hanno la funzione propria dell’apparato, cioè permettere la formazione di
gameti maturi e ormoni sessuali, che controllano differenziamento e funzionamento dell’apparato, gli
organi accessori sono i gonodotti.

Nei vertebrati si è affermati il concetto della riproduzione sessuata, gameti aploidi e la fecondazione
porta alla formazione di un gamete diploide. La determinazione del sesso è genetica, negli uccelli e
nei mammiferi sono i cromosomi che definiscono un uccello e un mammifero il sesso, nei mammiferi il
sesso eterogametico è il maschio e negli uccelli è il contrario. La maggior parte dei vertebrati dipende da
situazioni ambientali (temperature). Ermafroditismo sequenziale, un organismo p prima maschio e poi
femmina e viceversa, grande flessibilità, se in una comunità scompaiono i maschi le femmine diventano
maschi, in alcuni pesci sono invece presenti entrambi gli organi.

Origine embriologica
Le gonadi derivano dal mesoderma, dalle cosiddette
creste genitali che si individuano e livello del mesentere
dorsale, zona in cui è presente unione di somatopleura e
splancnopleura, mesentere che ancora a livello del celoma
i visceri, la zona dove si individuano è vicino alla zona dove
si sta formando il mesonefro. La componente mesodermica
delle creste genitale è quella somatica che va a formare la
maggior parte delle gonadi – sono presenti però anche le
cellule germinali, hanno un’origine endodermica e
derivano dalla parete del tubo digerente degli anamni o
dall’allantoide negli amnioti.

L’aorta dorsale si ramifica e prende contatto con una porzione di mesoderma intermedio frammentato
in nefrotomi a formare il nefrone che lateralmente va a formare il dotto di Wolff (uretere). In questa
zona comincia a formarsi la cresta genitale, il primo step nella sua formazione è l’inspessimento e
proliferazione dell’epitelio celomatico (che riveste il celoma), secondo step le cellule si approfondano
verso l’interno verso il mesenchima sottostante a formare i cordoni sessuali primari – abbozzo di una
gonade indifferenziata, può diventare maschile o femminile. Contestualmente, all’inizio di questo
sviluppo, si abbozza anche un altro dotto, il dotto di Muller, che diventerà gonodotto femminile. Questo
ci dice che all’inizio dello sviluppo embrionale i vertebrati hanno tutte le potenzialità di diventare sia
maschi che femmine.

7
Apparato Urogenitale

Indipendentemente dal tipo di differenziamento (genetico o


ambientale) questa gonade si differenzia. Quando la gonade è
maschile, i cordoni sessuali saranno colonizzati dalle cellule di
origine endodermica che sono i gameti primordiali, la porzione
più esterna si riduce e all’interno i cordoni si differenziano i tubuli
seminiferi o ampolle che contengono i gameti che andranno a
differenziarsi. Parte interna è epitelio inspessito ed esterna che è
un groviglio di cordoni, se le cellule endodermiche si posizionano
nella parte esterna (opposto all’interna) i cordoni si sviluppano in
strutture nei quali ci saranno i gameti primordiali. Le strutture che
contengono i gameti primordiali prendono contatto con i primi tubuli pronefrici, cioè i primi tubuli che si
differenziano dei nefrotomi più cefalici, quando questo vertebrato comincerà a produrre gameti questi
verranno riversati nei tubuli e andranno verso l’esterno nel dotto di Wolff. Il dotto di Muller degenera.
Formazione di un testicolo.

A partire dalla gonade indifferenziata la porzione interna dei


cordoni sessuali degenera perché le cellule germinali primordiali
colonizzano la parte esterna della gonade indifferenziata, il dotto
di Wolff non ha più funzione da gonodotto – negli anamni permane
come uretere – il gonodotto è il dotto di Muller. Le cellule
germinali sono contenute nel follicolo ovarico (cellule somatiche
che stanno attorno a cellule germinali). La cellula uovo che sta nel
follicolo come arriva al dotto di Muller non essendoci una continuità
anatomica? Le cellule uovo vengono liberate nello spazio nel quale
si affaccia la gonade (differenziata da epitelio celomatico, quindi si
affaccia nel celoma nell’embrione, e nell’adulto nella cavità pleuroperitoneale in alcuni e peritoneale in
altri – peritoneo). Espulse in un processo chiamato ovulazione nella cavità
pleuroperitoneale/peritoneale, il dotto di Muller non è continuo ma è contiguo.

Gonade maschile degli anamni: testicolo cistico


Struttura in cui si chiama cistico perché
all’interno del testicolo la gametogenesi maschile
avviene in delle cisti in ciascuna le cellule
gametiche sono allo stesso stadio di
maturazione. Gli spermatozoi che hanno subito il
processo di maturazione morfologica e hanno
una testa e una coda, gli spermatidi sono più
piccoli. Strutture che si ripetono che sono cisti
perché sono circondate da un'unica cellula
cistica che le ingloba e delimita. In ogni ciste
troviamo cellule allo stesso stadio di maturazione
(spermatogoni, spermatidi, spermatociti), quelle
con gli spermatozoi si aprono all’interno di
questo testicolo nel lume del tubulo, una volta
liberati sono pronti per andare a fecondare. Le
cellule cistiche sono in verde perché sono le
cellule somatiche all’interno del testicolo, al
contrario delle cellule germinali.

8
Apparato Urogenitale

Gonade maschile degli amnioti: testicolo a tubuli seminiferi


Fatto a tubulo, ma la parete di questo tubo non presenta cisti, la
sua parete dall’esterno verso l’interno del tubulo trovo una
sequenziale maturazione di cellule, all’esterno gli
spermatogoni e spermatociti, spermatidi e infine gli spermatozoi,
pronti verso il lume per essere riversati quando avviene la
maturazione e liberati dall’uretere. Maturazione progressiva, ci
sono anche cellule somatiche, cellule del Sertoli, cellule a
piramide lungo la cui membrana prendono contatto tutte le cellule
in via di maturazione.

In entrambi i testicoli sono presenti componenti cellulari


endocrine, cellule del Sertoli più grandi e cellule interstiziali più
piccoli sparse, indistinguibili dalle altre cellule.

Gonade femminile: ovario cavo


Ovario cavo tipico di tutti i vertebrati tranne i mammiferi. L’ovario cavo ha all’interno una cavità ed è la
situazione più diffusa all’interno dei vertebrati, ci sono due eccezioni nei pesci che sono l’ovario
lamellare in alcuni teleostei nel quale non c’è cavità interna ma solo lamelle, la cortex della gonade
differenziata si è organizzata in lamelle a contatto con la cavità peritoneale, le cellule uovo vengono
liberate nella cavità, dove vengono catturate dal dotto di Muller e portate all’esterno. Seconda eccezione
è quella dell’ovario sacciforme dei teleostei, ovario è cavo, ma questa cavità è in diretta connessione
con il gonodotto, all’ovulazione la cellula uova viene liberata dal
canale entovarico e portata direttamente in connessione anatomica
con il dotto di Muller (in tutti gli altri ovari la cellula uovo è sempre
liberata nella cavità pleuraperitoneale e poi ricatturata). L’ovario
sacciforme classico ha una cavità e la cellula uovo quanto è
matura viene liberata nella cavità e ricatturata dal gonodotto, il
fatto che sia cavo permette alla cellula uovo di crescere molto
all’interno dell’ovario.

All’interno si vedono follicoli a diverso stadio di maturazione,


accumulano progressivamente il tuorlo perché sono mesolecitiche.

Gonade femminile dei mammiferi: ovario pieno


Non ha cavità ma la parte intera è piena di connettivo e vasi, si riconoscono follicoli a diverso stadio di
maturazione, possono essere primari, struttura costituita da oogonio e un solo strato di cellule primari.
La maturazione consiste nella formazione di un follicolo secondario, la cellula uovo rimane pressoché
la stessa ma è circondata da diversi strati di cellule follicolari, oogonio comincia a fare meiosi. Il terzo
livello è il follicolo terziario è comunemente chiamato follicolo di Graaf, è molto grande, la
maturazione non consiste nell’accumulo di tuorlo, quello che
succede è la formazione di una struttura coava con
all’interno il liquido follicolari, sfera piccola è chiamata
cumulo ooforo, cellula uovo con ancora alcune cellule
follicolari. Quando il follicolo terziario è maturo quello che
succede è che il follicolo scoppia, nell’ovulazione il cumulo
ooforo viene espulso nella cavità peritoneale e catturato poi
del gonodotto. Tutte le cellule del follicolo di Graaf
proliferano e vanno a formare i corpi lutei, che si formano
tipicamente durante l’ovulazione, riempie lo spazio ed è una
struttura che produce il progesterone, che è l’ormone cha
va sulla parete uterina a prepararla all’impianto dello zigote
fecondato (se accade), dopo circa 15 giorni degenera.
9
Apparato Urogenitale

Vie genitali negli anamni


Nell’embrione degli anamni è abbozzato il mesonefro e anche la zona della cresta genitale dove si
abbozzano le gonadi indifferenziate con la potenzialità di diventare sia femminili che maschili. Due
strutture a dotto, il dotto di Wolff che già nell’embrione raccoglie l’ultrafiltrato dai nefroni e il dotto di
Muller che può diventare gonodotto femminile.

Nell’adulto maschio quello che era il dotto di Muller degenera


(tratteggiato), abbiamo il rene che deriva dal mesonefro ed è
chiamato opistonefro con suo dotto primario, il dotto di
Wolff. Il testicolo utilizza i primi dotti della parte cefalica che
dalla zona pronefrica prendono connessione anatomica e i
gameti maturi vengono riversati in questo dotto per essere
portati all’esterno. Dotto di Wolff funge sia da uretere e
gonodotto.

Nell’adulto femmina il rene rimane tale al maschio quindi


rimane anche il dotto di Wolff con funzione di uretere, la
gonade diventa ovario e usa come gonodotto il dotto di
Muller, gonodotto e gonade femminile sono contigui ma non
continui, le uova sono riversate nella cavità e ripescate dal dotto di Muller [solo nei teleostei c’è
continuità].

Vie genitali negli amnioti


Nell’embrione abbiamo il metanefro che diventa funzionante con il dotto di Wolff che viene sostituito
nello sviluppo dal metanefro che ha il suo uretere
secondario. La gonade è indifferenziata e c’è anche il
dotto di Muller nel caso debba differenziarsi.

Nell’adulto maschio il rene definitivo è il metanefro, del


mesonefro rimane un residuo associato alla gonade, la
gonade è diventata testicolo e il dotto di Wolff è
unicamente gonodotto maschile, come uretere c’è l’uretere
secondario. L’uretere secondario si apre nella vescica a
livello dell’uretra dove s apre anche il dotto di Wolff.
L’utricolo prostatico è l’ultimo rimasuglio del dotto di
Muller nel maschio.

Nell’adulto femmina abbiamo il metanefro con uretere secondario che si apre nella vescica, nella
femmina il dotto di Wolff degenera completamente, il dotto di Muller permane come tuba, utero e
vagina – tratti differenziati del dotto.

Gonodotti femminili negli uccelli


Sono generalmente pari, ma negli uccelli permane solo il dotto di Muller e ovario
sinistro e si specializza molto per la produzione delle membrane terziarie. Il
primo tratto viene chiamato magnum o magnum ghiandolare, nella sua parete
ci sono le cellule che secernono l’albume, indipendentemente dall’avvenire della
fecondazione. Segue la seconda porzione chiamata istmo, dove viene secreta la
membrana testacea, a cui segue l’utero e viene poi ricoperto dal guscio calcareo.

10
Apparato Urogenitale

Evoluzione dell’apparato urogenitale*


Tutti i vertebrati hanno un dotto archinefrico, il che è sinonimo di dotto di Wolff, che compare quando i
primi nefrotomi differenziano e vanno a fondersi in questo cordone di cellule che poi si cavita – primo
momento che è presente in tutti i vertebrati.

Le missine anche nell’adulto avranno come rene funzionante quei piccoli e pochi tubuli pronefrici
(unico esempio nel quale rimane un pronefro funzionante, chiamato anche archinerfro), inoltre hanno
una singola gonade che si differenzia da un'unica gonade indifferenziata. Le lamprede hanno
l’opistonefro ancora primitivo, ma già opistonefro. Compare un organizzazione in ampolle nei
testicoli, tutte le cellule maturano insieme all’interno di strutture molto grandi che si chiamano ampolle,
che scoppiano e liberano tutti i gameti maturi. Gonade unica formata dalla fusione di due gonadi
indifferenziate.

Negli agnati i gameti maschili e femminili non passano nei gonodotti, vengono riversati nel celoma dove
si aprono due pori genitali che li riversano all’esterno. A partire dai pesci compaiono dotti riproduttivi.

A partire dai condritti c’è la comparsa dei dotti riproduttori – dotto di Wolff c’era già negli agnati ma
non con la funziona di gonodotto. Dotto di Muller si forma per divisione longitudinale del dotto
archinefrico (Wolff), di fatto è una duplicazione del dotto di Wolf, nei maschi può comparire l’organo
copulatore che è differenziamento della pinna anale e compare anche la ghiandole di Leydig, struttura
ghiandolare che si differenzia nella zona del pronefro, che ha una funzione simile alla prostata dei
mammiferi – produce un liquido che va ad definire la composizione del liquido seminale.

Dagli osteitti. Negli attinopterigi c’è un ovario con il canale entovarico. L’ovidutto si forma sempre
per invaginazione longitudinale dell’epitelio del celoma, è la parete del celoma forma una doccia che si
richiude ormando un canale, che è il dotto di Muller.

A partire dai tetrapodi compare un testicolo con tubuli seminiferi all’interno che contengono cisti o
hanno un parete in cui le cellule germinali maturano in modo continuo.

Dagli amnioti l’uovo divento un uovo cleidoico, chiuso e protetto per la presenza di annessi
embrionali caratteristici (amnios, corion e allantoide), hanno un metanefro come rene definitivo,
hanno un uretre secondario, perdono il dotto archinefrico come uretere, il dotto di Wolff permane
come gonodotto maschile. Negli amnioti c’è la particolarità degli uccelli dove scompare l’ovidutto destro.

Dai mammiferi compaiono le ghiandole mammarie, gli ovari non sono più ovari cavi, ma sono ovari
pieni. C’è un particolare differenziamento del gonodotto con delle vere e proprie tube uterine e poi c’è
la parziale fusione degli uteri in alcuni mammiferi. Nei teri la nutrizione è a carico completamente della
madre, sono presenti i capezzoli per la nutrizione, la placenta onfaloidea è quella non corion-
allantoidea (dei mammiferi euteri), nei marsupiali la placenta è corion-vitellina, più diffusa, ma meno
efficiente.

11
Apparato Urogenitale

12
Sistema Nervoso

SISTEMA NERVOSO
Si divide in due parti, sistema nervoso centrale che si differenzia dal tubo neurale ed è costituito da
encefalo (NO cervello) e midollo spinale. Il sistema nervoso periferico è costituito da nervi cranici
e spinali in cui nervo (fascio di assoni mielinizzati posti al di fuori del sistema nervoso centrale, altrimenti
si chiamerà via o tratto – via cortico-spinale). I nervi cranici hanno arrivo o partenza degli assoni
nell’encefalo e i nervi spinali hanno arrivo o partenza nel midollo
spinale. Il sistema nervoso periferico è costituito anche dai gangli
(ammasso di corpi cellulari dei neuroni, se ho un ammasso di corpi
cellulari nel SNC lo chiamo nucleo) del sistema nervoso autonomo.

I NEURONI possono essere sensitivi, raccolgono uno stimolo e


lo portano normalmente al sistema nervoso centrale, portano
informazione dalla periferia al centro e possono avere morfologie
diverse, unipolare, bipolare, pseudopolare. Il neurone motore
riceve informazione sul soma nel SNC e la porta in periferia. C’è
un terza categoria di neuroni che sono interneuroni o neuroni
associativi, stanno tra un neurone sensitivo e uno motorio.

I neuroni sensitivi li indichiamo nei disegni


con pallino che il corpo cellulare e i
prolungamenti hanno la funzione di portare
stimo dalla periferia al centro, raccogliendo
l’informazione dalla pelle (tipo di sensibilità
esterocettiva), tendini (tipo di sensibilità
propriocettiva che sente stato di tensione dei
muscoli) o visceri (sensibilità interocettiva),
questa informazione viene portata al corpo
cellulare, i corpi cellulari andranno a formare un
ganglio, gangli sensitivi, l’info poi viene
portata al SNC, generalmente al midollo
spinale, nel caso in cui si trovi invece nel nervo
cranico va direttamente all’encefalo.

I neuroni motori possono essere di due tipi,


neuroni motori somatici che fanno muovere i
muscoli scheletrici, hanno il corpo cellulare nel SNC
e un lunghissimo assone che va ad innervare – fare
placca motoria – sul muscolo scheletrico, neuroni
che regolano la risposta volontaria.

Il secondo tipo sono i neuroni motori viscerali (o


vegetativo, nel senso di non volontario) sono
organizzati in due tratti, c’è un primo neurone con
corpo cellulare nel SNC e che va a sinaptare con un
secondo neurone motore che sta dentro un ganglio
vegetativo, da lì parte un altro assone che va a
regolare ciò che non è volontario per esempio il
miocardio, le ghiandole e muscoli lisci dei visceri
o organi che hanno motilità indipendente dalla
nostra volontà. Sono organizzati in modo diverso dai neuroni motori somatici, quelli somatici hanno un
unico assone che dal SNC va a finire sul muscolo striato volontario, mentre i neuroni motori viscerali
sono costituiti da una serie di due neuroni, c’è un primo neurone che ha il corpo cellulare nel SNC e che
va a sinaptare con il corpo cellulare di un secondo neurone, tutti i corpi cellulari del secondo neurone
stanno in gangli vegetativi. Questi neuroni hanno un loro assone, una seconda fibra che va direttamente
ad innervare l’organo bersaglio, questi due assoni si chiamano fibra pregangliare, quella che sta prima
del ganglio, e fibra postgangliare, quella che sta dopo il ganglio.
1
Sistema Nervoso

Cellule della glia


Nel sistema nervoso ci sono neuroni sensitivi e
motori, non sono sufficienti i neuroni a far
funzionare tutto il sistema nervoso, ci sono le
cellule della glia: astrociti, più vicine ai
neuroni, modulano e trasformano tutto ciò che
arriva al neurone, proteggono e nutrono il
neurone – il SNC non è vascolarizzato, ho dei
capillari che sono continui, ci sono i pedicelli
astrocitari che vanno a formare la barriera
ematoencefalica, formano un doppio strato di
cellule, endoteliali del vaso e astrociti del SN,
e formano una barriera, non fanno passare
nulla.

Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann, formano la guaina mielinica in SNC e SNP, la guaina
mielinica sono cellule che si avvolgono attorno ad assoni creando una guaina isolante.

Il canale dell’ependima è il canale che sta al centro di tutto il SNC, che si origina dal tubo neurale che
ha una cavità che si chiama neurocele. Nell’adulto dal tubo neurale si differenziano encefalo e midollo,
al loro interno presenteranno sempre un canale, più o meno slargato. Il canale dell’ependima è rivestito
da cellule epiteliali chiamate cellule ependimali.

Il SNP prevede componente sensitiva, i neuroni sensitivi che raccolgono sensibilità osmatica e viscerale,
c’è un compartimento motorio che porta stimoli motori somatici e viscerali, quello che porta lo stimolo
ai visceri è il sistema nervoso autonomo (parte del SNP), il sistema nervoso simpatico e
parasimpatico, può essere definito anche sistema motorio viscerale, controlla da un punto di vista
motorio i visceri.

Meningi
Il SNC è rivestito dalle meningi, che sono un insieme di membrane connettivali che si sono
differenziate in modo diverso nei vertebrati per proteggere e avvolgere encefalo e midollo
spinale. La meningi sono membrane connettivali che avvolgono tutto il sistema nervoso, sia
encefalo che midollo spinale (rosso e marrone). Nei vertebrati c’è un minimo di evoluzione,
nei ciclostomi e condritti c’è un'unica membrana che avvolge il SNC, detta meninge
primitiva, che svolge da sola tutte le funzioni delle meningi. Funzioni sono di protezione e
di nutrizione, nel SNC non ci sono vasi sanguigni, arrivano alle meningi e li si fermano.

La meninge primitiva si differenzia in dura madre che è esterna e ha funzione esclusiva di


proteggere, perché è fatta da connettivo fibroso, e una interna della leptomeninge, più
addossata al tessuto nervoso, che ha la funzione di nutrimento, ricca di vasi (teleostei, anfibi,
alcuni rettili e alcuni uccelli). Dai mammiferi e uccelli le meningi sono tre, dura madre, aracnoide e
pia madre, le ultime due entrambe contengono vasi, ma la meninge deputata alla vascolarizzazione è
la pia madre, e l’aracnoide ha funzione protettiva anche se è vascolarizzata.

Esternamente a contatto con la porzione ossea, che sarà la


volta cranica se parliamo di encefalo, o di archi neurali
e corpi neurali delle vertebre. La dura madre si pone tra
la parte scheletrica e il SNC. L’aracnoide presenta molte
cavità, come una sorta di spugna, formata da connettivo
molto lasso imbevuto dal liquido cefaloarchidiano, che
è il liquido presente anche nel canale dell’ependima. Si la
dura madre che l’aracnoide fungono da protezione, con
cuscinetto protettivo che è l’aracnoide. Al di sotto c’è la pia
madre che è addossata ad encefalo e midollo spinale,
strato bianco sottile che presenta molti capillari sanguigni.

2
Sistema Nervoso

Sviluppo embrionale
Il sistema nervoso si origina: dal tubo neurale rosso che si differenzia in SNC, quindi i
neuroni, la cellule della glia e le cellule ependimali; dalle creste neurali derivano le
meningi e tutti i gangli sensitivi, gangli vegetativi del SNP e le cellule di Schwann;
i due pezzi azzurri sono i placodi che sono inspessimenti dell’ectoderma associati agli
organi di senso cefalici (abbiamo due olfattori, due ottici e due otici) danno origina a
cellule di senso primarie (neuroni modificati) e secondarie (epiteliali modificate) e
gangli sensitivi.

Abbiamo un tubo neurale cavo, che ha all’interno il neurocele. Durante il


differenziamento della parete del tubo neurale le cellule che stanno
nell’epitelio germinativo proliferano e cominciano a differenziarsi
spostandosi esternamente, si viene formare uno strato detto strato
mantellare che avvolge l’epitelio germinativo, e questo contiene neuroni
che si stanno sviluppando, così come cellule della glia.

Il tubo neurale va quindi a formare una struttura sempre cava, che presenta
sia nel midollo spinale che nell’encefalo una cavità centrale, che è il canale
dell’ependima, circondata da neuroni, ed esternamente allo strato
mantellare trovo uno strato marginale.

Questa organizzazione la troviamo sempre in tutto ciò che si è differenziato dal tubo neurale (midollo ed
encefalo). A sviluppo ultimato addossato al canale dell’ependime c’è la sostanza grigia (corpi cellulari
nervosi, dendriti e assoni non mielinizzati) e più esternamente la sostanza bianca (assoni mielinizzati)
– nomi dovuti alla colorazione che ha normalmente a fresco.

MIDOLLO SPINALE
I più semplice è quello delle lamprede, c’è un piccolo canale dell’ependima attorno
al quale c’è solo – non ci sono assoni mielinizzati, non ci sono
oligodendrociti. Ci sono grandi assoni per favorire il passaggio di informazioni ci
sono assoni differenziati, midollo spinale chiamato nastriforme.

A partire da pesci e anfibi, il midollo spinale diventa un midollo in cui gli


strati concentrici sono all’interno e sostanza
bianca all’esterno, nella sostanza grigia dove ci sono corpi cellulari e
dendriti e sostanza bianca con assoni mielinizzati. Questa è una struttura
simmetrica con solco dorsale e una fessura ventrale che divide la
struttura in due porzioni speculari.

In rettili, uccelli e mammiferi il midollo è sempre fatto nello stesso modo,


la differenza è che la assume una forma ad H (farfalla nei mammiferi), individua due
corna dorsali e due corna ventrali. Nel SNC tutto ciò che è dorsale ha valenza sensitiva e tutto ciò
che è ventrale ha valenza motoria. Alle corna dorsali arrivano gli assoni dei neuroni sensitivi, mentre
dalle corna ventrale partono gli assoni dei neuroni motori. Solco dorsale e fessura ventrale che separa le
due parti speculari. Situazione del mammifero nelle corna dorsali arrivano gli stimoli sensitivi, lì possiamo
trovare i neuroni associativi o gli interneuroni, i neuroni
associativi che ricevono stimoli da esterno o visceri, mentre
nelle corna ventrali abbiamo i corpi cellulari dei neuroni che
portano lo stimolo motorio ai visceri o alla periferia.

Grazie alla presenza di solchi riconosciamo tre parti nella


sostanza bianca: cordoni dorsali (neuroni sensitivi che
portano informazione dal midollo all’encefalo), cordoni laterali
(assoni mielinizzati che connettono parti diverse del midollo) e
cordoni ventrali (assoni motori che stanno scendendo
dall’encefalo), cordoni sono gli assoni mielinizzati del SNC.

3
Sistema Nervoso

Arco riflesso semplice


Più semplice circuito neuronale è quello dell’arco
riflesso semplice. Circuito nervoso semplice che NON
prevede rielaborazione encefalica (dito sulla
fiamma). Può essere a due o tre neuroni, a tre: ho
la fiamma sulla pelle del dito, ho quindi un neurone
sensitivo che mi porta l’informazione passando per il
ganglio sensitivo alle corna dorsali, dove ci sono gli
interneuroni associatici che ricevono l’informazione.
Gli interneuroni sinaptano direttamente con dei
neuroni motori il cui corpo cellulare sta nelle corna
ventrali, questo fa sì che, questi neuroni motori
andranno ad agire sui muscoli antagonisti che mi
fanno togliere il dito dalla fiamma.

Perché questo circuito funzioni ho bisogno un neurone sensitivo che sta nel SNP, un secondo
interneutone che sta nel SNC e un terzo neurone motorio il cui corpo cellulare sta nelle corna ventrali,
ma che va ad innervare i muscoli e completa il circuito. Il riflesso patellare è un esempio di circuito a
due neuroni, basta un sensitivo, che va direttamente a sinaptare con il neurone motore.

Non è che poi non c’è elaborazione, nel midollo spinale ci sono degli interneuroni che porteranno
informazione sensitiva all’encefalo e che quindi portano all’elaborazione (sono pirla se metto il dito sulla
fiamma) che può portare anche ad un’elaborazione successiva (spegnere la fiamma).

Nervi spinali
I nervi sono fasci di assoni mielinizzati, i nervi
spinali portano l’informazione o la ricevono dal
midollo spinale. Assoni che portano
informazioni sensitive al midollo sia portano via
le informazioni motorie, il nervo spinale è il
fascio che individuo a destra e sinistra del
midollo spinale e questi nervi spinali si ripetono,
sono metamerici. I fasci sono datti da fibre
sensitive che poi hanno il corpo cellulare nei
gangli sensitivi e i fasci motori sono quelli
che escono e vanno a formare i gangli
vegetativi. Nervo misto perché al uso interno
ci sono assoni sia sensitivi che motori.

Alla formazione dei nervi spinali contribuiscono sia radici


dorsali (sensitivi) che radici ventrali (motori). L’unica
eccezione al fatto che i nervi spinali siano misti sono le
lamprede dove c’è un nervo spinale dorsale che è
misto, ma un nervo spinale ventrale che contiene
soltanto fibre motorie somatiche.

I nervi spinali li vediamo fuoriuscire dai fori


intervertebrali, e vengono di conseguenza numerati
come le vertebre, quindi si chiamano spinali, toracici,
lombari e sacrali.

4
Sistema Nervoso

Nervi cranici
Chiamati cranici perché hanno punto di partenza o arrivo con cellule che stanno nell’encefalo. Sono di
base numerati da uno a dieci, negli ittiopsidi (I-X), nei tetrapodi ce ne sono altri due (I-XII). Si dividono
in tre grossi gruppi:

1) Nervi cranici sensitivi: se li seziono trovo gli assoni dei neuroni sensitivi, al loro interno
l’informazione sensitiva viaggia dalla periferia al centro. I – olfattorio, porta informazione dalla
mucosa olfattoria all’encefalo, II – ottico, e VIII - vestibolo-cocleare, porta le informazioni
stato acustiche, arriva dall’orecchio. (NON misti, vanno direttamente all’encefalo)
2) Nervi estrinseci dell’occhio: nervi esclusivamente motori, costituiti da assoni di neuroni
motori soltanto. Vanno ad innervare i muscoli estrinseci dell’occhio III - oculomotore, IV -
trocleare e VI - abducente.
3) Nervi branchiomerici – V, VII, IX, X: nervi misti, si differenziano da cellule delle creste
neurali che migrano negli archi viscerali. V, VII, IX e X.

Nei tetrapodi ci sono due nervi cranici aggiuntivi


4) Nervo accessorio - XI: nervo misto che va a raccogliere sensibilità e porta stimoli motori nella
regione del collo, quindi compare nei tetrapodi perché i primi vertebrati che hanno il collo sono
gli anfibi.
5) Nervo ipoglosso – XII: nervo cranico esclusivamente motore che va ad innervare la lingua
muscolare, che compare dagli anfibi.

Si aggiungono alla numerazione nervi che sono stati scoperti dopo, il nervo terminale – 0 è
esclusivamente sensitivo e raccoglie l’informazione dall’organo vomero nasale (recepisce stimoli dei
ferormoni). Nei pesci ci sono una serie di nervi che sono i nervi della linea laterale e sono
esclusivamente sensitivi, organo della linea laterale localizzati in diverse zone cefaliche e nel tronco
hanno bisogno nervi che portano via l’informazione.

Nervi branchiomerici, Il V è il nervo trigemino è associato al primo


arco viscerale, si chiama trigemino perché ha tre rami, essendo misto
ha componente sensitiva che motoria. Il VII è il nervo facciale e innerva
le strutture che derivano dl secondo arco viscerale. Il IX è chiamato
glossofaringeo e innerva il terzo arco viscerale. Il X è il nervo vago e
va ad innervare gli ultimi archi viscerali (dal quarto al sesto arco), è il
più arretrato dei nervi brachimerici, rami di questo nervo vanno ad
innervare tanti organi dei vertebrati incluso il cuore (muscoli dell’azione
parasimpatica), polmoni e i visceri – innerva anche l’intestino.

I nervi esclusivamente sensitivi, il I, il II, e


l’VIII a cui si aggiunge il nervo terminale e i
nervi della linea laterale. I nervi
esclusivamente motori e sono III, IV e VI,
sono quelli che vanno ad innervare i muscoli
estrinseci dell’occhio, bisognerebbe
aggiungere il XII, ma i pesci non hanno la
lingua e quindi non c’è. Negli ittiopsidi sono
presenti i nervi occipitali che vanno a
innervare la regione ipobranchiale,
sostanzialmente scompaiono nei tetrapodi
oppure si pensa vadano a formare il XII. I i
nervi misti, il V è il trigemino con le sue
ramificazioni, il VII e il IX e il X che è il vago
che va ad innervare gli ultimi archi branchiali
e molti organi.

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Sistema Nervoso

Sistema nervoso autonomo


Il sistema nervoso autonomo è quella parte di SNP che ha funzione motoria, regola i visceri – è il sistema
motorio viscerale, controlla la peristalsi intestinale, ghiandole, battito cardiaco, tutto ciò che è
involontario. A partire dal SNC è fatto da tutti gli assoni che vanno su tutti i visceri dell’organismo. Usa
due neuroni per passare dal SNC al suo organo finale, un primo neurone che ha corpo cellulare nel SNC
(fibra pregangliare) che va a sinaptare con un altro neurone che sta nel ganglio vegetativo, da cui
parte la fibra postgangliare che arriva all’organo definitivo.

Questi due neuroni sono arancione – giallo (neuroni simpatici) o


blu – verde (neuroni parasimpatici), la differenza principale tra
questi gruppi è la vicinanza del ganglio al SNC, i neuroni simpatici
sinaptano con neuroni molto vicini, mentre i neuroni parasimpatici
con gangli lontani.

Sistema nervoso autonomo simpatico e parasimpatico si


differenziano in primis dal fatto che nel simpatico la fibra
pregangliare è più corta e il ganglio vegetativo è più vicino a SNC,
mentre nel parasimpatico, la fibra pregangliare è più lunga perché
i gangli sono più lontani – differenza anatomica. In generale tutti i
visceri sono innervati da entrambi i sistemi tranne alcune eccezioni
(ghiandole sudoripare hanno solo
innervazione simpatica forse), agiscono in
modo contrapposto, uno stimola
(simpatico) e uno rallenta (parasimpatico).
Si differenziano anche perché i neuroni
simpatici partono dalla regione toracica
e lombare del midollo, mentre i neuroni
parasimpatici partono dalla regione
cefalica, dall’encefalo, e dalla regione sacrale.

Le fibre simpatiche porta ad un incremento nel battito cardiaco, mentre le


fibre parasimpatiche porta alla decelerazione del battito. Le fibre simpatiche sulla vescica urinaria
fanno contrarre lo sfintere, le fibre parasimpatiche fanno rilassare, aprono lo sfintere.

ENCEFALO
Si differenzia durante lo sviluppo embrionale inizialmente in tre vescicole, in direzione rostro caudale
sono prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo, queste vescicole si differenziano velocemente e a
fine sviluppo l’encefalo è costituito da cinque vescicole. Prosencefalo si differenzia in telencefalo e
diencefalo, il mesencefalo rimane tale e dal rombencefalo si differenziano metencefalo e
mielencefalo. Lo stadio a cinque vescicole è a terminato sviluppo embrionale. Differenziamento del
tubo neurale nella porzione encefalica consta di due processi, la parete del tubo neurale si inspessisce e
prolifera in modo diverso nelle diverse porzioni. Prevede inspessimento della parete e slargamento del
canale (dove compiano i numeri), le vescicole encefaliche sono porzioni dell’encefalo con pareti
particolari.

Ci sono anche i ventricoli che sono delle cavità, slargatura del canale dell’ependima. Il ventricolo è una
cavità piena di liquido cefalorachidiano, mentre le vescicole sono parte dell’encefalo con parete
sviluppata e diversificata dal tubo neurale.
Il primo e secondo ventricolo sono accolti
nella vescicola telenceflaica, il terzo
ventricolo è nella vescicola diencefalica,
il mesencefalo ha un canale, detto
acquedotto mesencefalico o di Silvio, e
il quarto ventricolo è nella vescicola
metencefalica.

6
Sistema Nervoso

Mielencefalo
Vescicola più caudale, in continuità anatomica con il midollo spinale, se faccio sezione istologica nel tratto
più caudale del mielencefalo e nel tratto più cefalico del midollo spinale
l’organizzazione è molto simile. Il tetto della vescicola è la porzione dorsale,
nel mielencefalo c’è il plesso coroideo del quarto ventricolo, il plesso
coroideo è una porzione della parete del canale dell’ependima estremamente
assottigliata, la parete è formata da un sottile strato di cellule ependimali
addossate alla pia madre. Struttura che si differenzia dalla parete
dell’ependima, strato sottile di cellule ependimali addossato alla pia madre,
che ha la funzione di secernere liquido cefalorachidiano, prodotto e
secreto dalle cellule ependimali, i plessi coroidei sono sempre associati ad
un ventricolo all’interno del quale riversano il liquido.

Il pavimento, porzione ventrale, si differenzia in midollo allungato, struttura molto simile al midollo
spinale come organizzazione.

Metencefalo
Ha un tetto dove si differenzia il cervelletto, struttura importante per coordinamento
motorio e percezione di stimoli, il pavimento è midollo allungato in questo tratto
chiamato propriamente ponte.

La maggior parte dei nervi cranici originano da metencefalo e mielencefalo. Il midollo


allungato prende tutto il rombencefalo, mentre il cervelletto nella lampreda è quasi
inesistente. Nel mammifero il midollo allungato si riconosce un enorme rigonfiamento
ventrale pari che è chiamato piramidi, e le piramidi sono vie motorie, fasci di assoni
mielinizzati motori che portano da encefalo alla periferia stimoli motori, estremamente
specializzati a formare rigonfiamenti. Il tetto del metencefalo è il cervelletto.

Se facciamo sezione trasversale del midollo


allungato di vediamo dorsalmente una struttura molto
assottigliata che riversa nel lume il liquido cefalorachidiano, che
è il plesso coroideo. Il midollo allungato è organizzato in
colonne sensitive, somatiche e viscerali, e poi le colonne
motorie, viscerali e somatiche – stessa organizzazione del
midollo spinale.

Strutture peculiari dei mammiferi che sono le piramidi, vie


corticospinali (fasci di assoni mielinizzati nel SNC). Corticospinale perché parte dalla corteccia per
arrivare al midollo spinale. Ci sono anche le olive bulbari, in bianco c’è la sostanza grigia e in grigio la
sostanza bianca, struttura particolare legata al controllo degli stimoli motori, molte delle fibre arrivano
dal cervelletto.

Cervelletto
Nei ciclostomi è un piccolo dosso nel tetto del metencefalo, diventa più sviluppato dove c’è un controllo
motorio più evoluto, nei pesci il cervelletto è molto sviluppato – nell’encefalo del pesce elefante è tanto
sviluppata perché è in grado di percepire stimoli elettrici.

In uccelli e mammiferi il cervelletto è molto ben differenziato e organizzato, forma gli emisferi
cerebellari quindi la corteccia cerebellare. Le cortecce si sviluppano solo nei vertebrati più evoluti, solo
in uccelli e mammiferi, dal punto di vista istologico lo sviluppo della sostanza grigia è stato così elevato
che è andata a ricoprire la sostanza bianca. Normalmente, se faccio una sezione trovo la sostanza bianca
all’esterno, ma nel SNC, nelle cortecce cerebrali o cerebellari la sostanza grigia è così sviluppata che ha
coperto la sostanza bianca. Nei mammiferi gli emisferi cerebellari sono in contatto con un fascio di
fibre chiamate ponte di Varoglio, uniscono la corteccia cerebellare destra alla sinistra, fascio che
permette quindi l’estrema coordinazione destra-sinistra.

7
Sistema Nervoso

Mesencefalo
Nel tetto del mesencefalo sono presenti due lobi ottici che sono molto sviluppati nei
pesci, anche negli anfibi e perdono importanza via via negli uccelli e nei mammiferi,
due lobi uditivi e queste quattro strutture nei mammiferi vengono chiamati
tubercoli quadrigemini, zone implicate nel controllo di alcuni stimoli ottici e uditivi
ma che sono meno importanti di quanto sono nei non mammiferi.

 I lobi ottici (fino ai rettili) rappresentano di fatto il maggior punto di


coordinamento di stimoli sensoriali nei vertebrati, cioè il centro di coordinazione
sensitiva – molto sviluppati nei pesci dove c’è bisogno di integrazione del controllo di
stimoli. L’importanza dei lobi ottici fino ai rettili è legata all’integrazione che avverrà
poi più rostralmente a livello della corteccia cerebrale.

Nel pavimento, detto tegumento, del telencefalo ci sono i nuclei di alcuni nervi cranici e ci sono
anche i peduncoli cerebrali dei mammiferi, nel tegumento sono presenti alcuni nuclei importanti per il
coordinamento motorio. Nel tegumento c’è la sostanza nera che è uno dei nuclei importante nel
controllo motorio, la morte di questi neuroni è la causa principale dei disturbi motori del Parkinson – la
perdita dei corpi cellulari dei neuroni motori che stanno nella sostanza nera, provoca i disturbi del
controllo motorio.

Diencefalo*
Accoglie il III ventricolo ed è organizzato in un pavimento chiamato
ipotalamo, un tetto chiamato epitalamo e due pareti chiamate
talami. Se facessi una sezione trasversale (si dice coronale
nell’encefalo) vedo l’epitalamo dorsalmente, l’ipotalamo ventralmente
e le due pareti molto sviluppate che sono i talami, si possono
differenziare in talamo dorsale e talamo ventrale, ci dice che nel
talamo dorsale passano fibra sensitive, fanno tappa infatti ci sono
corpi cellulari dei neuroni dove arrivano fibre sensitive e dipartono
fibre sensitive (stimoli ad eccezione degli olfattori che fanno tappa
nelle abenule), le abenule che NON sono gangli, posti nella porzione
dorsale del diencefalo, lì arrivano gli stimoli olfattori. Nel talamo
ventrale fanno tappa i neuroni motori discendenti.

L’ipotalamo è molto importante, sono presenti molte strutture tra cui la neuroipofisi – porzione
nervosa dell’ipofisi – estroflessione ventrale dell’ipotalamo fa sì che nel neurocranio ci sia il foro
ipofisario. Tutto il sistema endocrino è dipendente da ciò che viene prodotto nella neuroipofisi.

Nella sezione longitudinale vediamo che nell’ipotalamo ci sono due strutture, la neuroipofisi e il chiasma
ottico, che è un rigonfiamento (NON nucleo), zona in cui passano le fibre sensitive del nervo ottico, che
provengono dagli occhi laterali – un nervo esce
dall’occhio destro e uno dal sinistro, le fibre si uniscono
nel chiasma ottico. Nel chiasma ottico le fibre si
incrociano, ma nei vertebrati si può avere un incrocio
completo (fibre che arrivano all’occhio destro arrivano
al chiasma ottico e poi vanno a portare il loro stimolo
al talamo dorsale sinistro e vice versa l’altro lato). Se
così fosse, e così è in molti vertebrati, la visione dei due
occhi è completamente separata, la visione dell’occhio
destro viene rielaborata dal talamo sinistro, questo
cambia in uccelli e mammiferi, dove non tutte le fibre
si incrociano, ma alcune rimangono ipsilaterali,
questo permette la visione in profondità, con la
sovrapposizione delle immagini.
8
Sistema Nervoso

Nell’epitalamo si formano estroflessioni chiamate organo parietale anteriore e organo parietale


posteriore, che sono associate alla percezioni di stimoli luminosi, ma non alla formazione dell’immagine
(terzo occhio dello Sphenodon). Strutture che abbozzano durante lo sviluppo embrionale, in realtà
l’organo parietale anteriore dà origine al terzo occhio (occhio parietale) solo in alcuni bassi vertebrati,
ma in uccelli e mammiferi non c’è più. L’organo parietale posteriore, chiamato anche organo
pineale, si differenzia in una ghiandola endocrina che si chiama epifisi, produce di notte un ormone che
regola il ciclo giorno-notte, la melatonina – rimane in un certo senso legata alla percezione della luce.
Nell’epitalamo c’è il plesso coroideo del III ventricolo.

Come si sviluppa l’occhio? Il diencefalo è la vescicola associata alla vista, tanto che a livello
dell’encefalo si forma l’occhio. A livello della vescicola prosencefalica,
durante lo sviluppo, nella sua porzione più caudale quella che
diventerà diencefalo, si formano delle estroflessioni laterali chiamate
vescicole ottiche. Nello sviluppo dei vertebrati l’occhio è una delle
prime vescicole che si forma. Le vescicole ottiche prendono contatto
con il placode ottico (inspessimento dell’ectoderma, che avviene in
sei punti nei vertebrati), quando si incontrano la vescicola si schiaccia
e assume una forma a calice, questo è la parte dell’occhio che formerà la retina – struttura che deriva
dalla parete del tubo neurale, quindi parte del SNC. Il nervo ottico sarebbe più proprio definirlo via
ottica. Il placode ottico darà origine alla cornea più esterna e il cristallino.

Telencefalo
Porzione dell’encefalo che coordina, muove e permette a tutto il resto di
funzionare. Accoglie il I e II ventricolo, ed è organizzato in due porzioni
principali: bulbi olfattori pari, porzione più cefalica, che insieme sono
chiamati rinencefalo, e gli emisferi cerebrali, corteccia cerebrale chiamata
pallio, ventralmente al pallio c’è il subpallio che è la regione dello striato.

I bulbi olfattori sono sempre presenti in tutti i vertebrati, più o meno


sviluppati a seconda che l’organo di senso olfatto sia importante (alcuni squali
hanno dei bulbi olfattori giganti, nei mammiferi sono meno sviluppati).

Nei pesci gli emisferi sono definiti come paleopallio, che se vado
a vedere in sezione trasversale dall’alto, trovo il ventricolo (I e II,
uno a destra e uno a sinistra, sono detti anche ventricoli laterali),
attorno al ventricolo ho uno strato di sostanza grigia che è il
paleopallio e all’esterno ancora la sostanza bianca. Organizzazione
classica del telencefalo, cavità-sostanza grigia-sostanza bianca.

Negli anfibi si differenziano dalla sostanza grigia zone diverse, il


paleopallio si riduce, compare un archipallio (darà origine
nell’evoluzione all’ippocampo, la cui principale funzione è quella
della memoria) che si posizione medialmente e un vero e proprio
striato che si posizione più ventralmente.

Nei rettili compare una terza porzione chiamata neopallio che si


posiziona dorso-lateralmente, l’archipallio rimane e lo striato si
sposta medialmente.

Il neopallio in uccelli e mammiferi va a costituire


progressivamente la porzione principale del telencefalo, l’archipallio
rimane come ippocampo, lo striato è spostato internamente e nei
mammiferi terii abbiamo uno sviluppatissimo neopallio, che è
così sviluppato che si è rovesciato ed è all’esterno a formare la
corteccia cerebrale e che può essere convoluto – la corteccia del
topo è liscia, quella della mucca è circonvoluta.

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Sistema Nervoso

 Il tetto ottico del mesencefalo che fino ai rettili era la struttura portante della coordinazione degli
stimoli, viene completamente sostituita dalla corteccia cerebrale nella sua componente del neopallio,
che diventa la zona della coordinazione.

Nei mammiferi si differenzia in lobi,


che vengono chiamati con gli stessi
nomi della porzione scheletrica che
li protegge. Ogni lobo corrisponde ad
un tipo di integrazione nervosa, ci
sono tutti i neuroni che sinaptano tra
loro integrando l’informazione. Due
zone principali, la corteccia uditiva
nel lobo frontale e la corteccia visiva
presente nel lobo occipitale sono due
zone dove di fatto arrivano tutti gli
stimoli. C’è una zona nella corteccia
chiamata corteccia sensitiva
primaria (come un cerchietto), zona
dove vengono elaborati gli stimoli
sensitivi, e vicino che la corteccia
motrice volontaria, zona dove
partono gli stimoli motori – l’informazione che arriva dopo l’arco riflesso semplice, spengo la candela.

Guardando questi encefali si


possono vedere gli emisferi
cerebrali, raggiungono il loro
massimo sviluppo in uccelli e
mammiferi. I lobi ottici hanno
massimo sviluppo nei vertebrati
inferiori, sostanzialmente il lobo
ottico negli uccelli è piccolissimo
e nei mammiferi i tubercoli
quadrigemini sono seppelliti
dalla corteccia cerebrale.
Cervelletto, abbastanza
sviluppato nei pesci, pochissimo
sviluppato negli anfibi, poco di
più nei rettili, raggiunge il
massimo dello sviluppo in uccelli
e mammiferi.

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Sistema Nervoso

Nelle vie sensitive ascendenti le


fibre sensitive afferenti sinaptano nel
talamo dorsale e vengono portate alla
corteccia. La corteccia ha tanti neuroni,
ma si riconoscono delle aeree che
accolgono le fibre sensitive che arrivano
da diverse parti. Lo stimolo arriva al
midollo, dal midollo sale arriva al midollo
allungato, dal midollo allungato (porzione
dorsale) passano dal pavimento del
mesencefalo e arrivano al telencefalo.

Le vie discendenti motorie, partono dalla


corteccia e vanno giù a stimolare la risposta. Nei
mammiferi abbiamo due vie principali che sono
la via piramidale e la extra piramidale. La via
piramidale sono quei neuroni che partono dalla
corteccia, passano per le piramidi e arrivano al
midollo spinale, via dirette con un unico neurone
(vie corticospinali). La via extra piramidale ha
fibre che fanno tappa nel mesencefalo.

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