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IL CERVELLETTO 3 LEZIONE (11 MAGGIO)

La via piramidale è la principale via effettrice del movimento volontario ma, oltre alla via piramidale, ci sono
altre vie e sistemi motori che vanno ad influenzare l’effettuazione corretta del movimento. Tra questi c’è il
cervelletto, che, insieme al cervello e al midollo spinale, va a costituire il sistema nervoso centrale.

Il cervelletto è formato da un archicerebellum, che è la parte filogeneticamente più antica, poi c’è il
paleocerebellum e infine il neocerebellum. L’archicerebellum è costituito dal lobo flocculo-nodulare e
regola l’equilibrio e i movimenti oculari (il lobulo flocculo-nodulare è connesso direttamente sia ai nuclei
vestibolari sia al midollo). Il paleocerebellum invece si occupa del tono muscolare e della postura ed è
connesso alla via spino cerebellare, infatti è costituito dal lobo anteriore che proietta sul tronco cerebrale
e sul midollo spinale; regola inoltre la motilità assiale e l’atteggiamento corporio. La motilità assiale
assicura la giusta posizione dell’asse corporeo e quindi è data dai muscoli del dorso, del torace, bacino e
collo; la motilità di atteggiamento invece è quella che ci permette di far assumere al nostro corpo
atteggiamenti (corporei) diversi che possono essere coerenti con la situazione ambientale o meno.

Il neocerebellum è costituito dagli emisferi cerebellari; regola l’esecuzione del movimento volontario e
valuta tutto ciò che è utile affinchè riusciamo a compiere quell’attività motoria complessa; è in connessione
con la corteccia cerebrale attraverso la via cortico-ponto-cerebellare. Il neocerebellum è il più recente
filogeneticamente e nasce insieme alla corteccia cerebrale perciò entrambi (cervelletto e corteccia
cerebrale) sono centri superiori che assicurano funzioni superiori.

L’input all’esecuzione del movimento è affidato alla via piramidale in seguito alla nostra volontà di
compiere o meno un movimento che è stato figurato nella nostra mente, mentre il cervelletto, dato che sa
già cosa andremo ad eseguire, regola lo svolgimento del movimento. Problematiche a livello
dell’archicerebellum possono causare vertigini centrali (dato che il danno è ad appannaggio del sistema
nervoso centrale) che si distinguono dalle vertigini periferiche poiché queste sono dovute a danni
dell’orecchio interno o del vestibolo. Il neocerebellum è in connessione con la corteccia cerebrale e i centri
superiori quindi si occupa della cinetica, della coordinazione dei movimenti perciò i disturbi che possiamo
avere sono disturbi della coordinazione e del movimento (che viene compiuto ma non nel modo corretto).

La funzione cerebellare:

● Controllo ipsilaterale, l’emisfero sx controlla il lato sx e quello dx il lato dx.

● Coordinazione dell’attività muscolare durante il movimento.

● Apprendimento di nuovi movimenti attraverso la pratica, e attraverso l’osservazione (imparare


guardando)

● Automatizzazione del movimento. Es: Noi quando camminiamo oscilliamo le braccia, man mano
diventa automatica ed è dovuta al cervelletto.

Da cosa è formato Connessioni con Ruolo Disturbi

archicerebellum Lobo flocculo- Nuclei vestibolari e Meccanismi riflessi Turbe


nodulare midollo (via spino- di stiramento dell’equilibrio
cerebellare) (postura e statica
Statica compromesse)

Equilibrio Vertigini (centrali)

Tono posturale

paleocerebellum Verme e lobo Tronco cerebrale e Tono muscolare Turbe


anteriore midollo dell’equilibrio
Motilità assiale e di
Via cortico-ponto- atteggiamento Turbe
cerebellare atteggiamento

vertigini

neocerebellum Emisferi cerebellari Corteccia cerebrale Cinetica: Turbe della


e centri superiori coordinazione coordinazione e
motoria dei movimenti

Motilità
proposizionale

Cos’è la motilità proposizionale: quando le nostre aree prefrontali immaginano di fare un


movimento particolare e hanno l’intenzione a farlo, il cervelletto viene subito avvisato e mette in atto
sistemi motori che si adeguano a questo tipo di movimento; se la nostra volontà decide poi di attuare il
movimento ovviamente tutto viene trasmesso alla corteccia prefrontale che dà l’input al sistema
piramidale e il movimento avviene.

I nuclei del cervelletto sono il punto di partenza delle vie efferenti, le quali esercitano un’influenza
tonica facilitatrice sugli apparati che controllano la motilità extrapiramidale perciò queste vie efferenti
vanno a terminare sui nuclei vestibolari, nucleo rosso e sostanza reticolare. I nuclei del cervelletto e le vie
che partono da questi in pratica facilitano il tono muscolare mentre la corteccia cerebellare(gli emisferi)
esercita un’azione inibitoria su questi nuclei e di conseguenza va ad inibire anche l’azione facilitatrice sul
0tono. In tal modo la corteccia assicura una modulazione dell’eccitamento permanente che i nuclei
mantengono sia:

● sul sistema gamma efferente


● su quegli apparati che agiscono direttamente sui neuroni alfa

Il sistema nervoso dispone di un gran numero di questi circuiti retroattivi che gli permettono di correggere i
movimenti in base all’informazione che arriva dalla periferia e se magari abbiamo fatto qualche errore il
sistema nervoso lo corregge (feed-back). Esempi di ciò sono:

-La regolazione del tono muscolare da parte del circuito gamma: quando il circuito gamma è eccitato e stira
i fusi neuromuscolari, mette in facilitazione la contrazione delle fibre muscolari volontarie quindi quando
questo tono diventa eccessivo deve essere regolato e viene regolato attraverso questo sistema feed-back
che arriva anche al cervelletto e che va ad inibire le vie efferenti, in modo da inibire la facilitazione del tono
muscolare.
-l’azione dei nuclei vestibolari sui muscoli spinali: il sistema vestibolo-spinale fa aumentare il tono perché
deve assicurare la postura, la statica e la cinetica; quindi i nuclei vestibolari eccitano il sistema gamma

-il controllo del movimento volontario da parte della vista e della sensibilità

Questi controlli feed-back sussistono in assenza del cervelletto, sebbene non siano sufficienti a regolare
l’armonia dei movimenti. Tanto nel caso dell’equilibrio che della postura o del controllo del gesto, il
cervelletto interviene per :

● gerarchizzare (cioè dare una sequenza),


● coordinare,
● moderare o sincronizzare le risposte riflesse in periferia e correggere degli errori

Il cervelletto è determinante per il controllo delle attività muscolari rapide (suonare il pianoforte, correre,
conversare ecc) infatti la soppressione di questa struttura può provocare l’incoordinazione totale di queste
attività anche se non vi è assolutamente paralisi muscolare.

Il cervelletto è l’unità di controllo che procede rapidamente agli aggiustamenti successivi delle attività
motorie evocate in altre sedi cerebrali (esercita un controllo sulle attività che vengono decise in altre parti
del cervello).

Interviene dapprima sull’intenzione adeguandosi all’intenzione del movimento (movimento


proposizionale), e se il movimento non c’è il cervelletto non agisce più; se invece c’è si preoccupa di
aggiustare l’attività motoria. Il cervelletto riceve continue informazioni dalla periferia per determinare lo
stato del nostro corpo e di ogni singola parte di esso: la posizione, l’andamento dei movimenti, la forza, lo
stato di inerzia che si sviluppa alla fine del movimento ecc. Così informato, il cervelletto probabilmente
paragona lo stato attuale di ogni parte somatica con la situazione che sarebbe dovuta derivare dal corretto
funzionamento del sistema motorio.

● Se le due situazioni in confronto, cioè la situazione di cui il cervelletto è informato prima del segnale
a fare il movimento e la situazione immediatamente successiva al segnale, non sono uguali, il
cervelletto trasmette istantaneamente segnali correttivi alla corteccia motoria per incrementare o
diminuire l’attivazione dei muscoli specifici.
● Dato che il cervelletto deve eseguire le correzioni con estrema rapidità anche nel corso del
movimento, ha bisogno di un sistema afferente molto esteso e rapido che abbia origine sia dalla
corteccia cerebrale sia dalla periferia del corpo (quindi il cervelletto ha bisogno di informazioni da
parte di tutto il corpo e di tutta la corteccia altrimenti non è in grado di informare i cosiddetti centri
superiori per i segnali correttivi).
● Allo stesso modo è necessario un analogo sistema efferente perché dal cervelletto ci sia la
trasmissione delle successive correzioni al sistema motorio.

SISTEMA AFFERENTE AL CERVELLETTO


● Al lobo flocculo-nodulare (archicerebellum) arriva la via vestibolo-cerebellare sviluppata insieme
ai nuclei vestibolari e all’apparato dell’equilibrio e svolge una funzione quasi esclusivamente in
rapporto all’equilibrio.
● Sul verme che è la porzione centrale del cervelletto tra i due emisferi terminano le vie nervose
provenienti dalle aree somatiche e pertanto il verme svolge funzioni importanti nell’integrazione
dei meccanismi posturali, per lo più inconsci
● Sugli emisferi cerebellari, stazione terminale della maggior parte dei segnali in arrivo, giungono
informazioni dalle strutture più elevate del cervello, specialmente da quelle corticali motorie
● Dalla corteccia motoria: via cortico-cerebellare (trasporta informazioni anche dalla corteccia
sensitiva)
● Dal tronco encefalico:
-fascio olivo-cerebellare ( oliva è una struttura cerebrale che riceve impulsi dalla corteccia motoria,
dai nuclei della base, dalla formazione reticolare e dal midollo spinale quindi il cervelletto viene
informato di tutta un’altra serie di cose da queste strutture sottocorticali)
-fascio vestibolo cerebellare
-fascio reticolo cerebellare
● Dalla periferia somatica: fasci spino-cerebellari ventrali e dorsali

I segnali che originano dai fusi neuromuscolari, organi tendinei del Golgi e dai recettori articolari e tattili
viaggiano a 100 m/s e convogliano informazioni sullo stato attuale della contrazione muscolare, grado di
tensione, posizione e dinamica motoria dei vari segmenti somatici e delle forze che si sviluppano sulla
superficie cutanea. Questi segnali sono trasmessi ininterrottamente, ogni centesimo e mezzo di secondo
circa e queste informazioni rendono il cervelletto consapevole dello stato fisico attuale delle varie parti del

corpo. Tra le vie afferenti al cervelletto ci sono anche:


● i cordoni posteriori che sono formati dai fasci di Goll (fascicolo gracile) e di Burdach (fascicolo
cuneato) in cui viaggiano le fibre sensitive profonde. Sappiamo che ci sono due sensibilità, la
superficiale e la profonda. Nella superficiale troviamo la tattile, termica, dolorifica mentre nella
profonda ci sono la chinestesia, batiestesia, pallestesia.
● Vie spino-reticolari: in cui il sistema reticolare partecipa nel circuito sonno-veglia, aumenta
l’attenzione che può essere generale, diffusa o selettiva. Quando è generale si ha l’attivazione
generica di tutte le fibre reticolari mentre quando è selettiva l’informazione spino-reticolare va al
talamo e anche al cervelletto e poi va su centri specifici della nostra corteccia. Quindi la spino
reticolare attiva la corteccia tramite le fibre reticolari a proiezione specifica che vanno solo sui
centri interessati, ma va anche a regolare la posizione del corpo, infatti se noi siamo rilassati vuol
dire che non stiamo attivando l’attenzione selettiva ma quella diffusa
● Via spino-olivare

I SEGNALI IN USCITA DAL CERVELLETTO


● Nuclei cerebellari profondi (ai quali arrivano tutte le informazioni e dai quali partono tutte le
uscite) e vie efferenti
● Nuclei profondo e dentato (INTERPOSITUMFASTIGIALE)

Questi nuclei ricevono informazioni (segnali) da due fonti diverse:

● Dalla corteccia cerebellare


● Dalle vie sensoriali afferenti
Ogni volta che un segnale arriva al cervelletto, si porta alla corteccia cerebellare e poi viene proiettato ai
nuclei profondi (tutti i segnali terminano sui nuclei profondi).

1. VIA EFFERENTE DAGLI EMISFERI CEREBELLARI E DAL NUCLEO DENTATO: ruolo importante nella
coordinazione della motilità volontaria.
2. VIA EFFERENTE DALLE STRUTTURE CEREBELLARI DELLA LINEA MEDIANA (VERME): correlato con
l’apparato dell’equilibrio per controllo di equilibrio e postura.
3. VIE EFFERENTE DELLE AREE INTERMEDIE CEREBELLARI (tra verme ed emisferi): questo circuito
svolge funzioni di coordinamento tra le attività delle altre due vie cerebellari efferenti (le due
precedenti) coordinando cioè le interazione necessarie per il controllo posturale inconscio e
l’attività motoria corticale conscia.

CONTROLLO CEREBELLARE

Il cervelletto interviene nel controllo del movimento solo in relazione alle attività già avviate a livello
spinale, reticolare, a livello dei nuclei della base o nelle aree motorie corticali (il cervelletto, se il movimento
non è già avviato, non opera nessun controllo motorio). Il cervelletto esercita un tipo di adattamento della
parte che abbiamo intenzione di muovere prima che avvenga il movimento ma la vera e propria azione di
coordinamento e controllo avviene quando c’è già il movimento in atto. Il controllo motorio da parte del
cervelletto viene eseguito tramite il controllo delle contrazioni tra muscoli agonisti e antagonisti nelle
variazioni di posizione del corpo. Il cervelletto è in grado di prevedere un movimento con un anticipo di
15/20 ms, prevedendo dunque quale sarà la direzione e la posizione attuale.

Il controllo dell’equilibrio è dovuto ad informazioni dell’apparato vestibolare : le informazioni con estrema


rapidità vengono utilizzate nel circuito di controllo a feed back per la correzione istantanea dei segnali
motori posturali necessari anche nel corso di attività rapide. Il cervelletto è implicato nel sistema di
“controllo degli errori”. Principalmente il controllo degli errori è eseguito dalla corteccia cerebrale motoria
che invia segnali simultanei alla periferia e al cervelletto, quindi ogni qual volta la corteccia attiva il sistema
piramidale, quasi simultaneamente, ne da segnale al cervelletto e il cervelletto paragona l’intenzione della
corteccia con lo stato delle differenti parti del corpo. Se il corpo o l’arto non si muove in accordo con le
intenzione della corteccia, il cervelletto calcola l’errore tra le due informazioni e attua la correzione. ( se la
corteccia invia il messaggio di spostare un braccio verso un obiettivo, ma l’arto si muove troppo
velocemente e potrebbe superare l’oggetto, il cervelletto invia impulsi capaci di rallentare il movimento
per fermarlo sull’obiettivo.)

Il cervelletto:

1. Valuta l’andamento del movimento


2. Calcola il tempo necessario per raggiungere l’obiettivo
3. Trasmette impulsi inibitori alla corteccia per inibire i movimenti agonisti
4. Trasmette impulsi eccitatori alla corteccia per attivare i muscoli antagonisti

Si è dimostrato sperimentalmente che durante l’esecuzione di un movimento rapido finalizzato, i muscoli


agonisti si contraggono massivamente all’inizio del movimento e poi, immediatamente prima che l’obiettivo
sia raggiunto, i movimenti agonisti vengono improvvisamente inibiti mentre gli antagonisti vengono
fortemente attivati. Questo è ciò che accade normalmente e cioè il sistema feed-back informa
retroattivamente il cervelletto sullo stato della tensione perché è possibile che la corteccia abbia reclutato
e attivato troppe fibre muscolari, troppi motoneuroni alfa e ne risulti un movimento eccessivo come forza e
tensione rispetto a quello che dobbiamo fare. Quindi il cervelletto attraverso questo sistema feed-back è
informato e va ad agire a livello della corteccia per correggere questo errore attraverso il meccanismo
agonista-antagonista. Il corretto sistema di controllo motorio richiede la partecipazione attiva della
corteccia cerebrale, cervelletto e nuclei della base che generano segnale feedback e feed-forward. Il
cervelletto genera segnali feedback e feed-forward di durata non superiore ad alcuni millisecondi ma NON
Può DARE ORIGINE A SEGNALI MOTORI (solo la corteccia può).

[Feed-forward significa controllo anticipatorio poiché il cervelletto ha la capacità di essere informato


preventivamente sullo stato dell’arto e quindi di dare segnali alla corteccia motoria di modificare le
attivazioni. Questo controllo si chiama feedforward e consiste nella capacità anche di aggiustare il
movimento mentre viene fatto.]