El contacto directo es un método común de transmisión de una enfermedad.

Fuente: Dr. Danelle Bickett-Weddle, Iowa State University

CAPÍTULO
2 Introducción y vías
de transmisión
de las enfermedades
animales exóticas
Puertas de entrada de una enfermedad
animal exótica
Autores:
Katie M. Kurkjian, DVM Algunas enfermedades infecciosas emergentes y exóticas
Division of Surveillance and Investigation amenazan constantemente con expandir sus límites geográficos
Virginia Department of Health y establecerse en nuevas regiones. Enfermedades tales como la
P.O. Box 2448, Suite 516 East cowdriosis, que en la actualidad se encuentra principalmente en
Richmond, VA 23218 África, pueden convertirse en endémicas en cualquier país donde
existan poblaciones de hospedadores y vectores (garrapatas). En
Susan E. Little, DVM, PhD los lugares donde estas enfermedades ya han sido erradicadas,
Oklahoma State University, existe una constante amenaza de que vuelvan a introducirse. En
Center for Veterinary Health Sciencs el 2001, por ejemplo, la fiebre aftosa (FA) volvió a introducirse
250 McElroy Hall en diferentes países libres, como el Reino Unido, Argentina y
Stillwater, OK 74078 Uruguay. Para evitar que las enfermedades animales exóticas
ingresen a los EE. UU. o Canadá, las autoridades deben
Sharon D. Nath, DVM monitorear todas las vías por las cuales los agentes patógenos
500 Timber Valley Road podrían cruzar las fronteras. Este trabajo se hace más difícil por
Atlanta, GA 30342 la existencia de varias puertas de entrada, tales como: ganado y
mascotas, fauna silvestre, productos de origen animal, artrópodos
Corrie Brown, DVM, PhD vectores, objetos inanimados y los propios humanos.
The University of Georgia,
College of Veterinary Medicine
0141 Vet Med-1
Ingreso por animales
Athens, GA 30602 Cada año, los EE. UU. y Canadá importan ganado y aves de
corral proveniente de muchos países. En el 2002, por ejemplo,
se importaron a los EE. UU. 1.5 millones de cabezas de ganado
bovino y 5.8 millones de cerdos. Además, se produce el ingreso
de muchas personas que regresan a estos países con sus mascotas,

18 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas

ya sea después de las vacaciones o luego de vivir en el extranjero.
Los animales que ingresan a los EE. UU. o Canadá deben ser
examinados para asegurar que no introduzcan enfermedades al
país, ya sea un rebaño de ovejas o el perro de la familia. Aunque
el sistema funciona bien, a veces puede filtrarse algun problema,
relacionado a alguna enfermedad potencial. En una ocasión,
se encontraron gusanos barrenadores en un grupo de caballos
importados de Argentina, después de haber estado en un centro
de cuarentena en los EE. UU. Los animales que no pasan por los
puestos de inspección, tales como los animales de contrabando
o los animales silvestres migratorios, presentan un riesgo aún
mayor de introducir una enfermedad exótica. Algunos brotes
de la enfermedad exótica de Newcastle fueron ocasionados por
aves psitácidas que se importaron de manera ilegal a los EE.
UU. e ingresaron el virus causal de la enfermedad. Obviamente,
los animales silvestres y las aves transitan libremente por las
fronteras. En particular, existe la preocupación por las aves
silvestres, que pueden migrar grandes distancias y transportar
enfermedades exóticas como la influenza aviar, a través de las
fronteras internacionales.
Los recientes brotes canadienses de influenza aviar altamente
patógena, en las aves de corral en British Columbia y en
Saskatchewan, se atribuyeron a los virus que probablemente se
adquirieron de las aves acuáticas silvestres.
Vectores y fomites
Los agentes patógenos también pueden ingresar al país por
fomites (objetos inanimados contaminados) y en vectores
(organismos vivos que transmiten enfermedades de un animal a
otro). Vectores con capacidad para transportar enfermedades muy
graves del ganado han sido ingresados por reptiles, no controlados
previamente por los funcionarios agropecuarios. Se descubrieron
garrapatas Amblyomma spp., que pueden transportar la enfermedad
exótica del ganado, cowdriosis, en tortugas importadas a Florida.
Además, los fomites pueden transportar agentes patógenos al país.
Por ejemplo, un virus del ganado puede transportarse atravesando
las fronteras internacionales, en el zapato de un viajero que haya
visitado una granja infectada.
Productos animales
Cada año, los EE. UU. y Canadá importan millones de
toneladas de productos animales comestibles y no comestibles.
Ambos países controlan los cargamentos para detectar agentes
infecciosos. Los productos biológicos importados, como vacunas,
embriones y óvulos para transferencia embrionaria, y semen para
inseminación artificial, también deben controlarse para asegurar
que se encuentren libres de patógenos.
Personas
Los humanos pueden actuar como fomites o portadores y llevar
enfermedades animales a países o áreas libres de las mismas. Por
ejemplo, un pescador puede transmitir sin saber, la septicemia
hemorrágica viral, una enfermedad grave de los peces, por medio
del barro o del agua llevada de un lago a otro. Una persona
Las enfermedades animales Es importante limpiar y desinfectar
exóticas pueden ingresar a los adecuadamente el calzado, para
EE. UU. o Canadá en animales y evitar la transmisión de organismos
productos animales clandestinos. que puedan transportarse en el
Fuente: Lisa Engelhaupt, Iowa mismo. Fuente: Travis Engelhaupt,
State University Iowa State University
también puede introducir una enfermedad exótica al importar
un producto alimenticio no controlado o un producto envasado
de manera incorrecta. Esto podría ser devastador si el producto
contiene un agente patógeno endémico. La peste porcina clásica,
por ejemplo, puede volver a introducirse en los EE. UU. o
en Canadá, por un viajero que transporte productos porcinos
desde una isla del Caribe o un país de América Central o del
Sur, donde esta enfermedad aún es endémica. Si se alimenta un
animal susceptible con estos productos porcinos o se descartan
en una granja, estos tienen el potencial de iniciar una epidemia.
En algunos casos, los humanos pueden infectarse por el mismo
agente patógeno que afecta a los animales y pueden actuar
como portadores introduciendo la enfermedad en el país. Esto
constituye una preocupación particular en las enfermedades
transmitidas por artrópodos, como la fiebre del Valle de Rift, que
puede transmitirse de los mosquitos al ganado o a las aves, sin
que la persona haya entrado jamás en contacto con un animal.
Además de todos estos medios involuntarios de introducción,
hay que tener en cuenta las posibilidades de una introducción
deliberada: por ejemplo, un bioterrorista que utiliza un agente
patógeno exótico de origen animal para diezmar ganado
susceptible en los EE. UU. o Canadá. Un bioterrorista puede
utilizar cualquiera de las vías anteriormente mencionadas.
Las consecuencias económicas serían las mismas que las de la
introducción involuntaria y nuestra única defensa es responder
de manera rápida y efectiva.
Definiciones para entender la transmisión de
las enfermedades animales exóticas
Aunque existen muchas puertas de entrada de enfermedades
exóticas, cada patógeno puede utilizar únicamente algunas de
estas vías. Para comprender de qué manera las características de
un agente contribuyen, con la probabilidad de que la enfermedad
se introduzca, primero debemos repasar algunos conceptos sobre
la transmisión de enfermedades animales.

Fomites Vectores
Objetos inanimados que pueden Organismos vivos que transmiten
transportar agentes infecciosos enfermedades de un animal a otro
entre animales

Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 19

Enfermedad se define como cualquier desviación que ocurre
de la estructura o de la función normal. Las enfermedades
pueden describirse de acuerdo con sus formas de transmisión.
Enfermedad infecciosa es una enfermedad causada por la
invasión y multiplicación de una agente vivo dentro o sobre un
hospedador. Las enfermedades infecciosas pueden describirse
como virales, bacterianas, micóticas o parasitarias, según el
agente etiológico responsable. Las infecciones pueden o no causar
una enfermedad. En cambio, una infestación es la invasión, pero
no la multiplicación, de un organismo dentro de un hospedero
o sobre él; las enfermedades bacterianas y virales son infecciones,
debido a que se multiplican en el hospedero. Sin embargo, las
enfermedades parasitarias pueden ser infestaciones o infecciones
dependiendo del ciclo de vida del parásito en cuestión. Muchos
parásitos metazoarios, por ejemplo, no se multiplican dentro
del animal afectado y es más apropiado referirse a la presencia
de dichos agentes como una infestación. Estos dos términos
también se utilizan para contrastar la presencia de organismos
en el interior del hospedero (infección) con la presencia de
organismos en el pelo, pelaje, plumaje o la piel del hospedero
(infestación). En la enfermedad de Lyme, por ejemplo, el vector
garrapata Ixodes scapularis infesta al hospedero mientras que el
agente patógeno Borrelia burgdorferi, que se transmite por la
garrapata, infecta al hospedero.
Las garrapatas pueden actuar
como un vector biológico y
transportar agentes de enferme-
dades exóticas. Ixodes dammini
Los agentes patógenos pueden es una garrapata portadora de la
aerosolizarse y propagarse durante enfermedad de Lyme
una expectoración o estornudo. Fuente: Armed Forces Institute of
Fuente: Clint May, Iowa State Pathology
University
Enfermedad contagiosa es una enfermedad transmisible desde
una persona o un animal a otro individuo, a través del contacto
directo o por vía aerógena. Los agentes que producen las
enfermedades contagiosas se pueden propagar desde un animal a
otro, por las excreciones y secreciones, aerosoles, costras y otros
fluidos corporales o tejidos. Un ejemplo de una enfermedad
de contagio directo es la peste de pequeños rumiantes, una
enfermedad viral grave de África, Medio Oriente y partes de Asia.
Enfermedad Infestación
Cualquier desviación de la estructura Es la invasión, pero no la multipli-
o función normal cación, de un organismo dentro o
Enfermedad infecciosa sobre un hospedero.
Enfermedad causada por la invasión
y multiplicación de un agente vivo
dentro o sobre un hospedero
20 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas
Las ovejas y las cabras que la padecen excretan el virus infeccioso
en sus secreciones oculares, nasales y orales. Los animales que
tosen o estornudan fácilmente propagan el virus a los animales en
forma de aerosol.
Las enfermedades infecciosas pueden ser transmisibles sin ser
contagiosas. Una enfermedad transmisible es causada por un
agente que es capaz de transmitirla por vías directas o indirectas
desde una persona, animal o planta infectada, o desde un
reservorio inanimado contaminado, como el suelo. Las vías
indirectas comprenden la transmisión por medio de insectos o
vehículos como los alimentos, el agua, la vestimenta y materiales
de trabajo. Muchas enfermedades transmisibles no son contagiosas
directamente, pero se transmiten entre animales por medio de los
vectores artrópodos. Un ejemplo es la peste equina africana. Esta
es una enfermedad cardiopulmonar grave de los caballos y otros
équidos, causada por un orbivirus transmitido por picaduras de
mosquitos del género Culicoides. Los caballos infectados pueden
transmitir el virus de la peste equina africana a nuevos vectores
Culicoides pero no lo hacen directamente a otros caballos.
La comprensión de los términos explicados anteriormente es
fundamental para entender de qué manera las enfermedades
exóticas se introducen en un país. Por ejemplo, si una enfermedad
es altamente contagiosa, debe evitarse el contacto entre los
animales infectados y los susceptibles. Dicha prevención puede
consistir en la aplicación de cuarentenas, posible sacrificio de
animales infectados o expuestos y en algunos casos, desinfección
de equipos y vehículos que puedan transmitir el organismo desde
una granja a otra. Sin embargo, si la enfermedad es transmisible
pero no contagiosa, como muchas de las enfermedades
transmitidas por artrópodos, es necesario evitar la transmisión
al artrópodo, pero es posible que los animales que hayan estado
en contacto directo con animales infectados no estén en riesgo
siempre y cuando se controle el vector.
Vías de transmisión de agentes infecciosos
La vía más probable de introducción de una enfermedad
exótica depende de su modo de transmisión. Un agente patógeno
transmitido por mosquitos puede propagarse entre regiones por
medio de un insecto infectado, mientras que un virus que persiste
en fomites puede ingresar a un país por un zapato contaminado.
Otros agentes patógenos más débiles, pueden ingresar a nuevas
áreas únicamente, en el animal hospedero infectado.
Algunos factores que pueden afectar el modo de introducción
de un agente patógeno determinado son: si se transmite entre
animales no relacionados o desde los padres a las crías, si se
requiere de un hospedero intermediario o vector, cuán persistente
es el agente patógeno en el medio ambiente, y si el agente es
infeccioso de forma inmediata o necesita tiempo en el medio
ambiente para pasar a la etapa infecciosa. Los agentes patógenos
que se transmiten y propagan con mayor facilidad representan
una amenaza mucho más grande de introducción.
Enfermedad contagiosa Enfermedad transmisible
Es una enfermedad transmisible de Enfermedad causada por un agente
una persona o un animal a otro por vía patógeno capaz de transmitir por
directa o aerógena vías directas, aerógena o indirecta
desde una persona, animal o planta
infectada, o desde un reservorio
inanimado contaminado
Transmisión vertical TRANSMISIÓN HORIZONTAL Y VERTICAL
La transmisión vertical es la transmisión de un agente patógeno
desde uno de los progenitores, generalmente la madre, a la TRANSMISIÓN AERÓGENA
cría a través de la lactancia o la placenta. Las enfermedades
infecciosas por lo general se transmiten desde la madre al
embrión, feto o neonato antes, durante o poco después del CONTACTO DIRECTO
parto. Los tipos de transmisión vertical en animales pueden
ENFERMO SUSCEPTIBLE
ser: la transplacentaria, la que se produce en el canal de parto
y a través del calostro o la leche. El virus de la peste porcina TRANSMISIÓN
clásica (VPPC) es un ejemplo de un agente patógeno que VERTICAL CONTACTO INDIRECTO
Fomites o Vectores
puede transmitirse verticalmente. Si una cerda se infecta con
VPPC cuando está preñada, el virus puede atravesar la placenta,
provocando la infección del feto y posiblemente del neonato.
Toxoplasma gondii, el agente causal de la toxoplasmosis,
también puede transmitirse verticalmente a través de la
placenta. La transmisión transplacentaria de T. gondii puede
provocar abortos en ovejas y malformaciones congénitas Contacto indirecto a través de fomites y vectores
graves en los humanos. Strongyloides stercoralis, un nemátodo
intestinal pequeño de los perros, los gatos y los humanos, puede Los agentes patógenos transmitidos por contacto indirecto se
transmitirse por medio de la leche materna, al lactante. propagan por medio de fomites o vectores. Los fomites son
objetos inanimados, que pueden transportar agentes infecciosos
de un animal a otro. Algunos ejemplos de fomites son las agujas
Transmisión horizontal usadas, vestimenta o vehículos contaminados y fuentes de agua
y alimentos contaminados. La transmisión iatrogénica es una
La transmisión horizontal es la transmisión de un agente
forma específica de transmisión mediante un fomite donde,
patógeno desde un animal infectado a un animal suceptible,
accidentalmente, un médico propaga un agente patógeno
independientemente de la relación parental de los individuos.
por medio de objetos tales como instrumental o vacunas
Puede ocurrir por contacto directo o indirecto. Los agentes
contaminadas. Los procedimientos habituales, como extracción
patógenos que se propagan por contacto directo, se transmiten
de sangre, colocación de dispositivos identificatorios, descornado
directamente desde un animal a otro; los agentes patógenos que
y vacunación, pueden crear una oportunidad para la transmisión
se propagan por contacto indirecto, se transmiten a través de un
iatrogénica al contaminar piezas del instrumental médico.
intermediario, tal como un objeto físico o un insecto.
Con frecuencia, el término vector se utiliza en sentido amplio
Los agentes patógenos que se transmiten por contacto
para referirse a algo que permite transportar y/o transmitir un
directo pueden propagarse por acciones tales como lamidos,
agente patógeno. Algunas fuentes consideran que los fomites
roces, mordeduras y contacto sexual. El adenocarcinoma
son vectores. Sin embargo, de acuerdo con una definición
pulmonar ovino, tumor del pulmón de las ovejas, causado
estrictamente ecológica, la transmisión por medio de vectores
por un retrovirus, es un ejemplo de una enfermedad que puede
se produce cuando un ser vivo, debido a su relación ecológica
transmitirse horizontalmente por contacto directo por medio
con otros, adquiere un agente patógeno de un hospedero y se
de aerosoles. La transmisión aerógena es considerada como
lo transmite a otro. Por consiguiente, la transmisión a través
una forma de transmisión horizontal directa, porque los agentes
de vectores es una forma de transmisión horizontal indirecta en
patógenos por lo general no sobreviven períodos prolongados
la que un intermediario biológico, generalmente un artrópodo,
en las partículas aerosolizadas. Aunque existen excepciones, por
propaga un agente patógeno entre animales. Los vectores
lo general, los animales susceptibles deben estar bastante cerca
pueden ser biológicos o mecánicos. Un vector biológico es
de uno infectado para infectarse por esta vía. La fiebre aftosa es
aquel en el cual ocurre la multiplicación del agente patógeno.
otro ejemplo de una enfermedad que puede usar la transmisión
El agente patógeno y el vector biológico por lo general tienen
aerógena. Sin embargo, existen informes de que este virus puede
una relación ecológica estrecha; sin embargo, a veces, los agentes
propagarse a largas distancias bajo las condiciones apropiadas.
pueden ingresar en nuevos vectores que son similares a su vector
Las vías directa e indirecta no se excluyen mutuamente. Algunos
habitual. Por lo general, los vectores biológicos son infectados
agentes, como el virus de la fiebre aftosa, pueden transmitirse
persistentemente por el agente patógeno, e incluso, pueden ser
por ambas vías.
un paso obligado del ciclo de vida del organismo. Por otro lado,
un vector mecánico es aquel que transporta al agente patógeno,
pero el agente patógeno no se altera mientras esté sobre el vector.
La contaminación de los vectores mecánicos tiende a ser efímera.

Transmisión vertical Contacto directo Transmisión aérea Transmisión iatrogénica

La transmisión de un agente patógeno
de la madre a la cría
Transmisión horizontal
Transmisión de un agente patógeno
desde un animal infectado a otro
animal, independientemente de la
relación parental
Agentes patógenos que se transmiten
en forma directa de un animal a otro
Contacto indirecto
Agentes patógenos que se transmiten
a través de un intermediario como un
objeto físico o un insecto
Trasmisión de un agente patógeno
por medio de partículas del aire,
generalmente aerosolizadas
Forma específica de transmisión
horizontal mediante fomites en donde
el veterinario o el médico accidental-
mente, favorece la propagación de un
agente patógeno por medio de instru-
mental contaminado o vacunas

Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 21

Anaplasma marginale, el parásito que causa la anaplasmosis
bovina, es un ejemplo de un agente que puede transmitirse tanto
por vectores como por fomites. En la región oeste de los Estados
Unidos, el A. marginale se transmite por garrapatas del género
Dermacentor y Boophilus y, por lo tanto, es una enfermedad
transmitida por un vector. Sin embargo, en la región sudeste y
central de los EE. UU., la transmisión mecánica por moscas y
la transmisión iatrogénica por agujas y equipos contaminados
parecen ser los factores más importantes en la mantención de
esta enfermedad.
Dinámica de la transmisión dentro de
poblaciones de vectores biológicos
Las dos principales formas de transmisión dentro de las
poblaciones de vectores, transestadial y transovárica, pueden
ser de gran importancia para mantener una fuente de infección
para los animales. En la transmisión transestadial, un agente
patógeno se mantiene en el vector mientras se desarrolla
durante sus distintos estadios de vida. La garrapata que se
infecta cuando es larva con Borrelia burgdorferi, el agente
causal de la enfermedad de Lyme, mantiene la infección cuando
se muda a ninfa y luego, al estadio adulto. La transmisión
transovárica es una forma de transmisión vertical en la que
el vector hembra pasa el agente infeccioso a la siguiente
generación a través de los huevos. Los huevos de una garrapata
Boophilus hembra adulta, infectados con Babesia bigemina,
incubarán larvas infectadas.
La transmisión transovárica puede ser de gran importancia en
la subsistencia de una fuente de infección para los animales;
particularmente permite que los agentes patógenos, resistan
condiciones que son mortales para los vectores adultos, pero
que dejan sobrevivir a los huevos. Esto se pudo demostrar
con el brote de estomatitis vesicular, en la década de 1980.
La estomatitis vesicular, una enfermedad del ganado que se
encuentra en el continente americano, produce vesículas y
úlceras en la boca y las pezuñas de los porcinos y bovinos y
también afecta a los caballos. El virus de la estomatitis vesicular,
por lo general, se propaga entre los animales por las moscas
negras y las moscas de arena. En 1982, se produjo un brote, en
el sudoeste de los Estados Unidos. Las autoridades esperaban
que este brote disminuyera, con la muerte de las moscas adultas
después de las primeras heladas del invierno; sin embargo, el
brote continuó. En su momento, esto fue atribuido al traslado de
animales infectados, y a la exposición de animales no infectados
a objetos contaminados. Sin embargo, actualmente se sabe
que la estomatitis vesicular se transmite transováricamente, en
sus vectores y esto pudo haber contribuido a su habilidad para
sobrevivir el invierno.
Vector biológico Transmisión transestadial
Es un vector en donde se multiplica La infección con un patógeno es
el patógeno mantenida en el vector a medida que
Vector mecánico éste se desarrolla, atravesando los
Es un vector que transporta un agente distintos ciclos de vida
patógeno pero que no lo altera
22 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas
Características de agentes patógenos
que pueden influir en su potencial
para introducirse
Las características innatas de los organismos patógenos,
desempeñan una función muy importante en la determinación
del modo de transmisión. Las características más importantes
que influyen en la transmisión son: la persistencia de los agentes
patógenos en el medio ambiente o en el hospedero, el tiempo
necesario para convertirse en infecciosos después de haber sido
expulsados del hospedero y otros aspectos de su ciclo de vida.
Algunas de las enfermedades mencionadas anteriormente no
son enfermedades exóticas de origen animal, pero sirven como
ejemplos útiles.
Persistencia en el medio ambiente
Los agentes patógenos varían en su capacidad de sobrevivir fuera
de un hospedero. Algunos agentes se inactivan rápidamente con
la luz solar, temperaturas elevadas, cambios de pH u otros factores
ambientales, mientras que otros pueden resistir condiciones
severas durante meses o incluso años. La persistencia del
organismo en el medio ambiente determina por cuánto tiempo
se puede encontrar al agente en el mismo. La bacteria del ántrax
(Bacillus anthracis), por ejemplo, produce esporas que persisten
en el medio ambiente durante muchos años. Pueden producirse
casos de ántrax durante décadas en una pastura contaminada y
afectar a animales que no hayan tenido contacto directo con un
hospedero infectado. Los agentes que pueden persistir en el medio
ambiente durante períodos prolongados, como el ántrax, pueden
ser particularmente difíciles de erradicar.
Persistencia en el hospedero
Algunos agentes patógenos ingresan al hospedero
temporalmente; si no lo matan, son eliminados por una
respuesta inmune. Otros pueden transformarse en residentes
permanentes, persistiendo con o sin síntomas durante la vida
del animal. El virus de Maedi-Visna, por ejemplo, generalmente
infecta a un cordero o a una cabra cuando toma leche o calostro
contaminado, convirtiéndose en residente de por vida, en ese
animal. Algunos animales infectados con este virus desarrollan
disnea, signos neurológicos, mastitis o artritis; sin embargo,
muchos permanecen asintomáticos. No obstante, los que no
presentan síntomas pueden infectar a sus crías u otros animales
en contacto directo con ellos. Los agentes que persisten en el
hospedero, como el virus de Maedi-Visna, pueden “ocultarse”
en hospederos asintomáticos entre infecciones clínicas o
epidemias. De ese modo, los portadores que no presentan
síntomas propagan la enfermedad pero no son fácilmente
detectados como fuentes de la misma.
Algunas infecciones, se mantienen en una población reservorio,
entre brotes de la enfermedad. Un reservorio es un animal o
Transmisión transovárica Persistencia
Es una forma de transmisión vertical Es el tiempo que un agente patógeno
en la que el vector hembra pasa puede sobrevivir en el medio ambiente
el agente infeccioso a la siguiente o en el hospedero vivo
generación a través de sus huevos
grupo de animales que mantienen permanentemente el agente
patógeno y pueden propagarlo a otros grupos. En algunos casos,
un solo animal es infectado persistentemente a lo largo de su
vida; en otros, el agente se mantiene en una población, donde se
propaga de animal a animal. Los hospederos reservorios sirven
de hábitat para que el agente patógeno sobreviva, pueden o no
enfermarse debido a la infección. Las aves acuáticas migratorias,
por ejemplo, actúan como hospederos reservorios de los virus de
la influenza aviar, y pueden propagar estos virus a las bandadas de
aves de corral cuando las especies entran en contacto directo.
Maduración requerida para la infectividad
Algunos agentes patógenos se tornan infecciosos cuando son
liberados. Giardia, un protozoo que puede provocar diarrea en
muchas especies, es un ejemplo de tales agentes. En cambio,
algunos organismos necesitan tiempo, ya sea en el medio
ambiente o dentro de otro hospedador o vector, para desarrollar
el estadio infeccioso. Toxocara canis, un áscaris de los cánidos
salvajes y de los perros domésticos, es un buen ejemplo. Los
huevos de este parásito no son embrionados cuando se expulsan
en las heces, y deben desarrollarse durante dos o cuatro semanas
en el medio ambiente, antes de convertirse en infecciosos.
Ciclo de vida del agente patógeno
Muchos aspectos del ciclo de vida del agente patógeno, ya
analizados, determinan cuán fácilmente pueden controlarse y
los puntos en los cuales puede destruirse. Por ejemplo, algunos
agentes patógenos se encuentran únicamente en animales
infectados, pasando directamente de animal a animal. Estos
agentes pueden controlarse destruyendo el agente dentro del
hospedador o evitando que ingrese a nuevos hospederos. El virus
de la viruela, que sólo infecta a los humanos, se erradicó aislando
a las personas infectadas y vacunando a todas las que habían
estado en contacto con ellas. Esta metodología sólo es exitosa si
el agente patógeno no persiste por períodos prolongados en el
medio ambiente o en un hospedador que debe mantenerse con
vida (por ejemplo, una persona) y si no ingresa a otros vectores.
Debido a que la peste bovina se adecua a estos criterios, también
es candidata a ser erradicada a nivel mundial. También es
importante el rango de hospedantes que tiene el agente patógeno.
Por lo general, los agentes patógenos que infectan a una sola
especie de hospedador son más fáciles de controlar que aquellos
que infectan a muchas especies de hospederos. La fauna silvestre
infectada puede ser particularmente difícil de identificar y
controlar y la erradicación puede ser imposible cuando un agente
patógeno ingresa a la fauna silvestre nativa.
Las enfermedades parasitarias presentan complicaciones
adicionales. El control de una parasitosis se ve influenciado,
dependiendo de si el ciclo de vida del parásito es directo o
indirecto. Los parásitos con un ciclo de vida directo pueden
lograr su desarrollo completo en un solo hospedero. Los
parásitos con un ciclo de vida indirecto necesitan un hospedero
Reservorio Ciclo de vida directo
Un animal o grupo de animales que Indica que un parásito puede
mantienen constantemente el agente completar su total desarrollo dentro de
patógeno y pueden propagarlo a otros un solo hospedador
grupos
Esta foto muestra dos huevos de Toxocara canis. El huevo derecho contiene
el estadio infeccioso L2. El izquierdo no está embrionado, de modo que
no es infeccioso en este momento. Fuente: Dr. Susan Little, Oklahoma
State University
intermediario, en el cual el agente se desarrolla pero no alcanza
la madurez sexual. La mayoría de los tremátodos parasitarios
(duelas) y cestodos (tenias) y algunos nemátodos tienen ciclos
de vida indirectos. Gran cantidad de especies pueden actuar
como hospederos intermediarios. Por ejemplo, los caracoles,
por lo general, son el primer hospedero intermediario de los
tremátodos. Es probable que las garrapatas necesiten uno, dos o
tres hospederos para completar su ciclo de vida. La mayoría de las
especies de garrapatas duras de América del Norte tienen un ciclo
de vida de tres hospederos en el que la larva, la ninfa y el adulto
se alimentan en tres hospederos diferentes.
Diferentes vías de transmisión
Las enfermedades exóticas pueden introducirse a un país
mediante el movimiento de fomites, vectores, animales
infectados, productos animales o cuando un agente
patógeno muta a una forma mas virulenta. La probabilidad
de que estos eventos se produzcan puede reducirse a
través de la vigilancia estricta, normas preventivas y las
buenas medidas de bioseguridad.
A modo de repaso, el resto de este capítulo presenta
ejemplos de cada una de estas vías potenciales. A medida
que analices los ejemplos, es posible que desees repasar
las definiciones y ejemplos presentados en la primera
mitad del capítulo o explorar la información ampliada sobre
las enfermedades específicas que se proporcionan en la
Sección 2 del presente libro de textos.
Las fuentes de información para este capítulo pueden encontrarse
en: http://www.cfsph.iastate.edu/EEDATextbookReferences/
Ciclo de vida indirecto
Indica que un parásito necesita
un hospedero intermediario para
desarrollarse, pero que no alcanza la
madurez sexual
Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 23
 Ejemplos de introducción mediante distintas vías de transmisión

Contacto directo y la introducción

de la fiebre aftosa

P: ¿De qué manera un par adecuadas, el virus de la FA puede permanecer en el medio

de botas sucias puede
producir úlceras en las
pezuñas de un ternero?
R: Al servir de fomite que
transporta un agente
patógeno de un animal a otro.
Un fomite es un objeto inanimado sobre el cual puede transportarse
un agente patógeno. La transmisión de la enfermedad se produce
por medio del contacto físico entre el objeto y el animal.
Algunos ejemplos clásicos de fomites son: calzado contaminado,
instrumental veterinario, agujas, vestimenta, envases de comida
o bebida, jaulas, camas, elementos de sujeción y vehículos de
transporte. El control de los fomites puede ser vital para evitar la
propagación de algunas enfermedades, tales como fiebre aftosa (FA).
En 2001, el brote de FA que ocurrió en el Reino Unido,
ejemplifica cuán rápido y ampliamente pueden propagarse algunas
enfermedades a partir de un hato infectado. En febrero de 2001,
un inspector veterinario encontró lesiones que parecían indicar
la presencia de FA en varios cerdos de un matadero. Se detuvo el
traslado de animales en el Reino Unido y se localizaron los cerdos
infectados que provenían de una granja de Northumberland. Para
ese entonces, el virus de la FA se había propagado a las ovejas y
otros animales, provocando una epidemia que devastó la industria
ganadera y la economía del Reino Unido.
Antes de que pudiera controlarse el brote, se habían diagnosticado
más de 2.000 casos de FA, sacrificado más de cuatro millones
de animales y se había propagado el foco de infección a Francia,
Irlanda y los Países Bajos. Actualmente, la FA es endémica en partes
de Asia, África, Medio Oriente y América del Sur. Aunque en el
Reino Unido y muchos otros países han erradicado esta enfermedad
dentro de sus fronteras, el hecho de que el virus vuelva a
introducirse puede conducir a epidemias masivas como la de 2001.
¿Cómo se introduce y propaga esta enfermedad a áreas nuevas? Un
método de propagación es mediante fomites. Bajo circunstancias
ambiente durante días y hasta semanas. Las partículas del virus que
contaminan el calzado, prendas de vestir, equipos de transporte y
demás objetos pueden trasladarse a largas distancias. Aunque es
muy raro que la FA infecte a los humanos, las personas pueden
transportar el virus en sus fosas nasales durante uno o dos días, y
también pueden transportarlo en sus vestimentas. Debido a que
el riesgo de transmisión por los humanos y fomites es tan elevado,
el objetivo de control de los funcionarios son las personas, y de
este modo se trata de evitar el ingreso del virus. Los viajeros que
han visitado granjas o que estuvieron en contacto con animales
de granja en países FA-positivos deben declarar esta situación en
la aduana. Los funcionarios deben inspeccionar sus equipajes y
desinfectar el calzado sucio con lejía y detergentes. Además, los virus
infecciosos pueden hallarse en productos animales como harinas de
carne y hueso, leche, huesos y quesos. Los productos provenientes
de rumiantes y porcinos deben confiscarse y se debe solicitar a los
viajeros que laven su vestimenta, antes de regresar a sus hogares, en
países libres de FA. Además, se les indica que se mantengan alejados
de las granjas durante al menos cinco días después de su regreso.
Durante un brote funcionarios en paises infectados generalmente controlan
el brote a través del control de movimientos, sacrificio de animales expues-
tos e infectados, desinfección de establecimientos y objetos que han tenido
contacto con estos animales, y conduciendo una investigacion epidemiológica
y de vigilancia para identificar nuevos casos. Pueden optar por la vacunación
como una herramienta en la reducción de la transmisión del virus.
Fuente: Dr. John Carr, Iowa State University

TRANSMISIÓN A TRAVÉS DE FOMITES Y POR CONTACTO DIRECTO

1 | Un agente patógeno es propagado 2 | El fomite transporta el agente 3 | Los animales transmiten el agente
por uno de los tantos fomites. patógeno a otros animales. patógeno a través del contacto directo.
Ejemplos de fomites: Calzado, jaulas, agujas, camas, vestimenta, vehículos, contenedores de alimentos, elementos de sujeción.

24 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas

 Ejemplos de introducción mediante distintas vías de transmisión

Vectores e introducción
del virus del Nilo occidental
P: ¿De qué manera pudo
este insecto provocar marcha
en círculos, convulsiones y
ataxia en caballos?
R: Sirviendo como un
agente patógeno que causa
encefalitis.
Los vectores pueden ser biológicos o mecánicos. Los vectores
biológicos, por lo general, están persistentemente infectados y
permiten que el agente patógeno se desarrolle y se reproduzca;
en cambio, en los vectores mecánicos, el agente patógeno reside
por un breve período de tiempo y generalmente su finalidad es
de transporte. Debido a que están persistentemente infectados,
los vectores biológicos son más proclives a introducir agentes
de enfermedades exóticas en áreas nuevas. El virus del Nilo
occidental (VNO) es un virus zoonótico que puede causar
encefalitis en humanos, caballos, algunas otras especies de
mamíferos y en algunas aves y reptiles.
Los mosquitos (que actúan como vectores) transmiten este virus
entre las aves, que son los reservorios principales y pueden propagarlo
desde las aves a otros animales. Hasta hace poco tiempo, la encefalitis
del Nilo occidental solamente se hallaba en el hemisferio oriental
y no estaba presente en el continente americano. En el verano y el
otoño de 1999, se identificó el VNO en aves muertas en el zoológico
de Bronx y sus alrededores y al mismo tiempo se identificaron en
varios casos de encefalitis en humanos y equinos en Nueva York.
¿Cómo entró este virus a los Estados Unidos?
La comunidad científica junto con los investigadores de los
Centros para el Control y Prevención de Enfermedades,
sospechan que el virus del Nilo occidental estaba presente en los
EE. UU. a comienzos del verano de 1999. El origen del virus no
está claro, pero cepas de EE. UU. se asemejan bastante a cepas
del virus encontradas en Israel. Ha habido muchas especulaciones
sobre la manera en que este virus viajó hacia América del Norte.
Una posibilidad es que de casualidad, se haya traído en un avión
a los EE. UU. un mosquito infectado desde un área endémica
y que ésta fuese la razón de la introducción del virus en una
población nativa de aves cuando se liberó el mosquito. Otra,
quizá la situación más probable, es que ingresó al país en un ave
importada, infectada, que no presentaba síntomas; o en un ave
que se había desviado durante su migración.
Las aves son el principal reservorio del virus del Nilo occidental.
Más de cien especies de aves, especialmente los córvidos (grajos,
cuervos y sus parientes) pueden ser infectados por este virus. La
susceptibilidad a la enfermedad varía ampliamente, desde algunas
especies de aves que presentan la forma grave de la enfermedad
frecuentemente con muertes, hasta otras que se ven afectadas de
manera leve. Los mosquitos adquieren el VNO cuando se alimentan
de aves infectadas, que en algunos casos pueden permanecer
virémicas por algunos meses. Este virus puede transmitirse a
los mamíferos por las picaduras de mosquitos. La mayoría de
los casos clínicos notificados han sido registrados en caballos y
humanos. Aunque estas dos especies mencionadas no desarrollan
niveles de viremia suficientes para infectar a los mosquitos y de
ese modo no sirven como reservorio, pueden enfermarse. Muchos
caballos y humanos se infectan sin presentar síntomas o presentan
una enfermedad leve, pero un pequeño porcentaje desarrolla
meningoencefalitis grave y potencialmente mortal.
Algunas especies de mosquitos Culex adultos en el noreste de los
EE. UU. sobreviven al invierno y por lo tanto, el virus sobrevive
en estos insectos. Estos mosquitos o aves infectadas pueden ser los
responsables de la persistencia del virus y de la reemergencia de
la encefalitis del Nilo occidental en los EE. UU. durante los años
posteriores. A pesar de los esfuerzos para la erradicación del vector
mosquito, el VNO se ha propagado por EE. UU. continental.
También ha ingresado a Canadá, América Central y del Sur. La
primera vez que se encontró el VON en aves y mosquitos fue en el
año 2001 en Ontario y en Quebec y los primeros casos detectados
en humanos fueron en el año 2002 en estas dos provincias. Desde
el año 2009, este virus se ha vuelto endémico en las provincias
canadienses de Alberta, Saskatchewan, Manitoba, Ontario y
Quebec. En el Capítulo 5, Incursiones recientes en Enfermedades
Animales Exóticas, se puede encontrar información adicional sobre
el virus del Nilo occidental en los EE. UU. y Canadá.

TRANSMISIÓN A TRAVÉS DE VECTORES

1 | El hospedero reservorio es 2 | El mosquito actúa como un 3 | Mientras se alimenta, el mosquito

picado por un mosquito. vector biológico, transportando transmite el agente patógeno.
el agente patógeno que se está
reproduciendo.

Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 25

 Ejemplos de introducción mediante distintas vías de transmisión

Medio ambiente contaminado

y la introducción de Elaphostrongylus Rangiferi

P: ¿De qué manera pudo este La primera vez que se reconoció a la elaphostrongylosis cerebral
animal aparentemente sano fue en Terranova en la década de 1970. Se había introducido a
provocar una enfermedad principios de 1900, al importarse renos infectados desde Noruega
neurológica en manadas de para radicar manadas, como fuente de alimento y animales de
carga. Una vez en Terranova, los renos se desplazaron a través de
caribús en toda Terranova? las praderas del caribú nativo y algunos salieron fuera de estos
límites, probablemente dejando heces en áreas donde había
R: Al transportar un agente caracoles y pastaban los caribús.
patógeno exótico que puede
radicarse en manadas En la actualidad, la mayoría de las manadas de caribús en
Terranova están infectadas con E. rangiferi, aunque las
de animales, en el medio
poblaciones de Canadá continental parecen mantenerse
ambiente o en vectores libres de la infección. Para evitar introducciones como ésta,
nativos al área. los animales que ingresan a un país deben permanecer en
cuarentena y se les debe hacer pruebas, para la detección de
Cuando ingresa a un país un animal, aunque con apariencia enfermedades exóticas antes de permitir que se mezclen con
saludable, puede estar incubando una enfermedad exótica o las poblaciones nativas.
sirviendo de reservorio a un agente patógeno sin presentar
síntomas; los animales susceptibles pueden infectarse por el
contacto directo o indirecto con este animal. Se cree que la
introducción de animales infestados a Terranova ha sido la
responsable de la presencia de elaphostrongilosis cerebroespinal
en caribús nativos de Canadá.
La elaphostrongilosis cerebroespinal es una enfermedad neurológica
grave que afecta a ciervos, ovejas y cabras causada por el nemátodo
Elaphostrongylus rangiferi, que tiene un ciclo de vida indirecto.
El caribú y el reno son los hospederos definitivos y expulsan las
larvas en sus heces. Las larvas penetran el pie de un caracol o una
babosa, que es el hospedero intermediario, y se desarrollan hasta
adquirir el estadio infeccioso. Luego el caribú o el reno ingieren
caracoles o babosas infectadas cuando se alimentan; una vez Larvas de Elaphostrongylus rang- Los animales con
iferi encontradas en un exámen de elaphostrongylosis cerebroespinal
dentro del hospedador, los parásitos migran a través de la médula material fecal de un ciervo infecta- desarrollan una enfermedad
espinal y el cerebro antes de llegar a los músculos del hombro y do. Las larvas de Elaphostrongylus neurológica grave. Fuente: Foreign
las extremidades posteriores, donde maduran. Los huevos puestos spp. no se pueden distinguir de la Animal Disease- The Gray Book
por los adultos son transportados por el torrente sanguíneo hacia especie Paralap-hostrongylus spp.
más difundida.
los pulmones donde eclosionan a larvas. Estas larvas cruzan el
Fuente: Dr. Susan Little, Oklahoma
alvéolo, ascienden hasta el árbol respiratorio, son deglutidas y State University
posteriormente excretadas en las heces.

TRANSMISION A TRAVÉS DE LA INGESTIÓN DE UN HOSPEDERO INTERMEDIARIO

1 | El agente patógeno es 2 | El agente patógeno penetra el pie 3 | Los caracoles o babosas infectadas
eliminado en las heces de un caracol o babosa y se desarrolla son ingeridas y el animal infectado
del animal. hasta el estadio infeccioso. reinicia el ciclo.

26 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas

 Ejemplos de introducción mediante distintas vías de transmisión

Productos de origen animal

relacionados a la introducción de la peste porcina africana

P: ¿De qué manera pudieron con animales infectados o mediante el contacto indirecto por
restos de un sándwich de medio de garrapatas y fomites. Los cerdos pueden infectarse
jamón causar fiebre, anorexia si se los alimenta con tejidos mal cocidos, incluyendo carne o
sangre de otros porcinos. Para evitar la introducción de PPA se
y enrojecimiento de la piel en
requiere de regulaciones estrictas en la importación de cerdos y
los cerdos? productos porcinos. El virus es muy resistente y puede sobrevivir
R: Al transportar un agente durante meses en productos porcinos o en garrapatas infectadas.
patógeno que puede sobrevivir Permanece infeccioso durante 140 días en jamones secos y
durante un período de tiempo salados, durante varios años en carcasas congeladas y durante 15
en productos de origen animal. días en harinas de carne y hueso almacenadas a 39 ºC.
Los productos de origen animal pueden transmitir agentes La importación de productos porcinos, procedentes de una piara
patógenos cuando se los desecha cerca de las granjas o se los infectada, presenta el mayor riesgo para la introducción de la
utiliza para alimentar deliberadamente a animales susceptibles. enfermedad. Las regulaciones oficiales controlan la importación
La práctica de alimentar cerdos con restos de comida cruda, de productos animales desde países conocidos por presentar
desalentada en la actualidad en muchos países, es una típica vía enfermedades reguladas por la OIE. Además, se confiscan los
de introducción de varias enfermedades porcinas exóticas, incluso productos de origen animal que ingresan con viajeros que
la peste porcina africana (PPA). Para evitar la introducción regresan a los Estados Unidos y Canadá.
de esta enfermedad, los funcionarios regulan con firmeza el
movimiento de productos porcinos, desde los países endémicos a
los países libres de PPA.
El virus de la peste porcina africana es un virus ADN que
infecta a miembros de la familia del suino, incluyendo los cerdos
domésticos y salvajes, jabalíes y pecaríes. Actualmente, la PPA es
endémica en África subsahariana. También se ha radicado entre los
cerdos salvajes en la Isla de Cerdeña, Italia. Recientemente se ha
radicado entre poblaciones de jabalíes en el Cáucaso. Parece que
ha sido introducido a la región Pore, la ciudad portuaria de Poti
en la República de Georgia, posiblemente por un barco que vino
de África. Suinos domésticos en Rusia, Armenia, Georgia y otros
países de la región han estado afectados. Éste es el primer ejemplo
de la enfermedad en esta parte del mundo.
Cepas altamente virulentas del virus de PPA pueden provocar
una enfermedad grave que puede matar a la mayor parte de
una piara en el plazo de una semana, pero las cepas menos Los cerdos con peste porcina africana pueden presentar secreciones nasales
virulentas se propagan más lentamente y provocan signos sanguinolentas, mucosas y con espuma. Fuente: Centro de Enfermedades
leves, que se pueden confundir con enfermedades comunes del Animales de la Isla de Plum -USDA
cerdo. La transmisión se produce mediante el contacto directo

TRANSMISION A TRAVES DE PRODUCTOS ANIMALES

1 | Un animal portador de una 2 | El agente patógeno permanece 3 | Un resto del producto 4 | El producto alimenticio reciclado
agente patógeno es procesado en el producto alimenticio después alimenticio que no se se usa para alimentar a un animal,
a un producto alimenticio. de la producción/distribución. ingirió es reciclado. y el agente patógeno se propaga.

Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 27

 Ejemplos de Introducción mediante distintas vías de transmisión

El surgimiento de enfermedades nuevas

y el desarrollo de la encefalopatía espongiforme bovina

P: ¿De qué manera pudo En el momento en que la enfermedad fue reconocida, había
este animal desarrollar una comenzado una auténtica epidemia. A pesar de las medidas
enfermedad exótica sin de control, la cantidad de casos aumentaban cada año, llegando
haberse expuesto a un agente en 1993 al pico máximo, antes de que se hubiera podido
patógeno conocido? controlar la enfermedad. El agente de la EEB también infectó
a los felinos domésticos y de zoológico alimentados con
tejido bovino, provocando aproximadamente un centenar de
R: Al contraer previamente casos de encefalopatía espongiforme felina. En las personas,
una enfermedad animal la enfermedad ocasionó al menos 160 casos de una nueva
desconocida. enfermedad denominada variante de la enfermedad de
Cada año, se descubren nuevas cepas de agentes patógenos. Los Creutzfeldt Jakob (nvECJ).
agentes completamente nuevos se describen ocasionalmente, ya
sea porque el organismo ha mutado desde otro agente o porque En el Reino Unido y en muchos otros países está prohibido el
uso de harinas de carne y hueso de mamíferos para alimentar
permanece desconocido hasta que aparece una enfermedad rara o se
animales productores de alimento. También se han establecido
desarrollan nuevas pruebas de diagnóstico que permiten reconocerlo. requisitos de prueba y/o prohibiciones en el uso de determinados
tejidos de bovinos para alimento en los humanos.
Las encefalopatías espongiformes transmisibles (EET) son En el Capítulo 5, Incursiones recientes en Enfermedades
ejemplos de la aparición de un tipo de agente patógeno nuevo Animales Exóticas, se puede encontrar información adicional
que ha surgido con muchas variantes, durante las últimas sobre la epidemia de EEB, incluso los casos hallados en los
décadas. Las EET son enfermedades neurológicas mortales que EE.UU. y Canadá.
se encuentran en varias especies, incluyendo ovejas, cabras,
ganado bovino, alces, ciervos, gatos, visones y humanos. Los
animales afectados desarrollan signos neurológicos irreversibles
y progresivos. Los agentes causales son proteínas infecciosas
denominadas priones que, por lo general, se adquieren por
ingestión.
Algunas EET, como el scrapie en la oveja y la enfermedad
debilitante crónica en el ciervo y el alce, han sido reconocidas
durante muchos años; otras parecen ser nuevas variantes.
La encefalopatía espongiforme bovina (EEB), comúnmente
mencionada como la enfermedad de la vaca loca, se diagnosticó
por primera vez en 1986 en el Reino Unido. La evidencia
epidemiológica sugiere que este brote se produjo cuando el
agente EEB se amplificó mediante los suplementos alimentarios
del ganado bovino que utilizaban harinas de carne y hueso
contaminadas como fuente de proteína.

EMERGENCIA DE UNA ENFERMEDAD

1 | Un agente infeccioso menor 2 | Los agentes infecciosos 3 | Un agente patógeno 4 | Una enfermedad que con anterioridad
puede surgir como un problema pueden mutar a formas puede saltar de una estaba bajo control vuelve a surgir
en algunas instancias de la nuevas y más patógenas. especie a la otra. como un problema significante.
producción.

28 Capítulo 2 — Introducción y vías de transmisión de las enfermedades animales exóticas

Enfermedades Emergentes y Exóticas de los Animales 29