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EL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus

Y SU POTENCIAL EN ACUICULTURA

EL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus


Temas Clave para la Acuicultura
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

MARTHA JANETH PRIETO GUEVARA

VÍCTOR JULIO ATENCIO GARCÍA

SANDRA CLEMENCIA PARDO CARRASCO


Temas clave para la
Acuicultura.
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus y su potencial en
acuicultura
Autores
MARTHA JANETH PRIETO GUEVARA
Profesora Titular Departamento de Ciencias Acuícolas
Universidad de Córdoba.

VÍCTOR JULIO ATENCIO GARCÍA


Profesor Titular Departamento de Ciencias Acuícolas
Universidad de Córdoba.

SANDRA CLEMENCIA PARDO CARRASCO


Profesora Asociada Departamento de Producción Animal
Universidad Nacional de Colombia - Sede Medellín.

Colaboradores
Capítulo I Capitulo II Capitulo III
Maduración Gonadal Reproducción Inducida y manejo Larvicultura y alevinaje

Diana Luz Mandariaga Mendoza Diana Luz Mandariaga Mendoza Jhiry Panyani Hernández Bedoya
Yuri Esther Barrera Villalba Yuri Esther Barrera Villalba Catalino Gómez Romero
Diana Carolina Dominguez Durango Diana Carolina Dominguez Durango Yamile Beatríz García Arteaga
Robles Buelvas Lía Soraya, Robles Buelvas Lía Soraya, Jeiver Alberto Pérez Morales
Elcy Esther Varilla blanco Elcy Esther Varilla blanco José David Montalvo Bautista

Capitulo IV Capitulo V Capitulo VI


Alevinaje – Hábitos alimentarios Nutrición Aspectos sanitarios

José Algemiro Torres Espinosa Cristina del Carmen Morelo Pájaro Amilkar Agustín Garrido Correa
Jorge Luis Padilla Pérez Yuli Yaneth Yabrudi Doria José Carmelo Correa Negrete.
Rafael Guillermo Barrios De Ávila
Miguel José Núñez Díaz

DIVISIÓN DE INVESTIGACIÓN
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Departamento de Ciencias Acuícolas
639.31 Prieto Guevara, Martha Janeth
P948b El bagre blanco (Sorubim Cuspicaudus) y su
potencial en acuicultura [recurso electrónico] / Martha Janeth
Prieto Guevara, Víctor Julio Atencio García y Sandra
Clemencia Pardo Carrasco. — Montería: Universidad de
Córdoba, Centro de Investigación Piscícola CINPIC.—
(Temas Clave para la Acuicultura).

E-book, texto completo


ISBN 978-958-9244-72-2

1. Bagre blanco 2. Acuicultura

El bagre blanco Sorubim cuspicaudus y su Potencial en Acuicultura

© M.J. Prieto Guevara


Universidad de Córdoba
© V.J. Atencio García
Universidad de Córdoba
© S.C. Pardo Carrasco
Universidad Nacional de Colombia.

Primera edición, 2015


Montería-Colombia

Publicación digital
ISBN: 978-958-9244-72-2
Fondo Editorial Universidad de Córdoba
alimvi@hotmail.com
http://www.unicordoba.edu.co
Montería-Colombia

Diseño y diagramación: Yamid Fabián Hernández Julio


Temas clave para la
Acuicultura.
CONTENIDO

CAPÍTULO I. ...................................................................................................................................... 6
MADURACIÓN GONADAL DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus ............................................ 7
1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................ 7
2. METODOLOGÍA ............................................................................................................................ 8
2.1 OBTENCIÓN Y ANÁLISIS DE GÓNADAS DE BAGRE BLANCO ....................................................... 8
3. RESULTADOS ................................................................................................................................ 9
3.1 DESCRIPCIÓN DE LOS OVARIOS DE BAGRE BLANCO .................................................................. 9
3.2 FASES DE DESARROLLO DEL OVOCITO DE BAGRE BLANCO ..................................................... 10
3.3 ESCALA DE MADURACIÓN OVÁRICA DE BAGRE BLANCO ........................................................ 15
3.4 ÍNDICE GONADOSOMÁTICO Y FACTOR DE CONDICIÓN EN HEMBRAS DE BAGRE BLANCO .... 19
3.4.1 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) por estado de maduración en
hembra de bagre blanco ................................................................................................................ 19
3.4.2 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) mensual en hembras de bagre
blanco............................................................................................................................................. 20
3.4.3 Relación peso-longitud de hembras de bagre blanco........................................................... 20
3.5 DESCRIPCIÓN DE LOS TESTÍCULOS DE BAGRE BLANCO ........................................................... 21
3.6 FASES DE DESARROLLO DEL ESPERMATOZOIDE DE BAGRE BLANCO ...................................... 23
3.7 CELULAS NO GERMINALES DE LOS TESTÍCULOS EN BAGRE BLANCO ...................................... 26
3.8 ESCALA DE MADURACIÓN TESTICULAR DE BAGRE BLANCO ................................................... 28
3.9 ÍNDICE GONADOSOMÁTICO Y FACTOR DE CONDICIÓN EN MACHOS DE BAGRE BLANCO...... 34
3.9.1 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) por estado de maduración en
machos de bagre blanco ................................................................................................................ 34
3.9.2 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) mensual en machos de bagre blanco
....................................................................................................................................................... 34
3.9.3 Relación peso-longitud de machos de bagre blanco ............................................................ 35
4. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 36
4.1 HEMBRAS ................................................................................................................................. 36
4.2 MACHOS ................................................................................................................................... 39
5. CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 42
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFÍCAS ...................................................................................................... 44

CAPÍTULO II. ................................................................................................................................... 48


REPRODUCCIÓN INDUCIDA Y MANEJO DEL PLANTEL DE REPRODUCTORES ................................. 49
1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 49
2. METODOLOGÍA .......................................................................................................................... 50
2.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM® ........................................... 50
2.1.1 Tratamientos y manejo ......................................................................................................... 50
2.1.2 Desempeño reproductivo ..................................................................................................... 51
2.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO ................................................................. 51
2.2.1 Tratamientos y manejo ......................................................................................................... 52
2.2.2 Desempeño reproductivo ..................................................................................................... 53
2.3 CALIDAD DEL AGUA.................................................................................................................. 53
2.4 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................................. 53
3. RESULTADOS .............................................................................................................................. 54
3.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM® ........................................... 54
3.1.1 Tiempo de ovulación, índice de ovulación, fertilidad y eclosión .......................................... 54
3.1.2 Diámetro de los ovocitos y fecundidad de bagre blanco inducido con Ovaprim® ............... 54
3.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO ................................................................. 55
3.2.1 Número de hembras maduras e índice de ovulación ........................................................... 55
3.2.2 Fecundidad relativa y diámetro de los ovocitos ................................................................... 55
3.2.3 Tasa de fertilización y eclosión ............................................................................................. 55
3.2.4 Machos maduros .................................................................................................................. 56
3.2.5 Volumen seminal, concentración espermática, movilidad total y tiempo de activación ..... 56
4. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 57
4.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM® ........................................... 57
4.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO ................................................................. 58
5. CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 60
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................................... 60

CAPÍTULO III. .................................................................................................................................. 64


LARVICULTURA Y ALEVINAJE DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus ..................................... 65
1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 65
2. METODOLOGÍA .......................................................................................................................... 66
2.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON DIFERENTES
ALIMENTOS VIVOS ......................................................................................................................... 66
2.1.1 Material biológico, tratamiento y manejo ............................................................................ 66
2.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN ...................................... 69
2.2.1 Tratamientos y manejo ......................................................................................................... 69
2.3 ACOSTUMBRAMIENTO DE BAGRE BLANCO AL CONSUMO DE DIETAS SECAS ......................... 69
2.3.1 Tratamientos, unidades experimentales y manejo .............................................................. 69
2.4 CRECIMIENTO........................................................................................................................... 70
2.4.1 Ganancia en longitud y ganancia en peso............................................................................. 70
2.4.2 Tasa de crecimiento específico ............................................................................................. 70
2.5 SOBREVIVENCIA, RESISTENCIA AL ESTRÉS Y MORTALIDAD ..................................................... 70
2.5.1 Mortalidad diaria, acumulada y por canibalismo ................................................................. 71
2.6 CALIDAD DEL AGUA.................................................................................................................. 71
2.7 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................................. 71
3. RESULTADOS .............................................................................................................................. 72
3.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON DIFERENTES
ALIMENTOS VIVOS ......................................................................................................................... 72
3.1.1 Crecimiento ........................................................................................................................... 72
3.1.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés............................................................................. 73
3.1.3 Mortalidad diaria y canibalismo ........................................................................................... 74
3.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN DE BAGRE BLANCO ...... 75
3.2.1 Crecimiento ........................................................................................................................... 75
3.2.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés............................................................................. 76
3.2.3 Mortalidad diaria .................................................................................................................. 76
Temas clave para la
Acuicultura.
3.3 ACOSTUMBRAMIENTO DE BAGRE BLANCO AL CONSUMO DE DIETAS SECAS ......................... 77
3.3.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés............................................................................. 77
3.3.3 Mortalidad diaria, mortalidad acumulada y canibalismo ..................................................... 78
4. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 81
4.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON DIFERENTES
ALIMENTOS VIVOS ......................................................................................................................... 81
4.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN DE BAGRE BLANCO ...... 83
5. CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 87
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................................... 88

CAPÍTULO IV ................................................................................................................................... 91
ALEVINAJE HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus ......................... 92
1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 92
2 METODOLOGÍA ........................................................................................................................... 93
2.1 UNIDADES EXPERIMENTALES Y MANEJO DEL ALEVINAJE DE BAGRE BLANCO EN ESTANQUES
EN TIERRA ...................................................................................................................................... 93
2.2 CALIDAD DEL AGUA.................................................................................................................. 93
2.3 ANÁLISIS DEL ZOOPLANCTÓN .................................................................................................. 93
2.4 ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL .................................................................................... 94
2.5 SELECTIVIDAD ALIMENTARIA ................................................................................................... 94
2.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................................. 94
3. RESULTADOS .............................................................................................................................. 95
3.1 GENERALIDADES DEL ALEVINAJE ............................................................................................. 95
3.2 CALIDAD DEL AGUA.................................................................................................................. 95
3.2.1 Temperatura ......................................................................................................................... 95
3.2.2 pH .......................................................................................................................................... 96
3.2.3 Transparencia........................................................................................................................ 97
3.3 ANÁLISIS DEL ZOOPLANCTON .................................................................................................. 98
3.3 CONTENIDOS ESTOMACALES ................................................................................................. 101
3.3.1 Frecuencia de ocurrencia .................................................................................................... 101
3.3.2 Frecuencia numérica ........................................................................................................... 105
3.3.3 Consumo de alimento vivo y dietas secas .......................................................................... 109
3.3.4 INDICE DE CHESSON ............................................................................................................ 112
4. DISCUSIÓN ............................................................................................................................... 113
4.1 CARACTERÍSTICAS DEL ALEVINAJE Y CALIDAD DE AGUA ....................................................... 113
4.2 ZOOPLANCTON Y ALIMENTACIÓN DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus EN LA
TRANSFORMACIÓN DE LARVA A ALEVINO .................................................................................. 114
5. CONCLUSIONES ........................................................................................................................ 116
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................... 116

CAPÍTULO V .................................................................................................................................. 119


NUTRICIÓN DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus ............................................................... 120
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 120
2. IMPORTANCIA DE NUTRIENTES ESENCIALES ........................................................................... 121
2.1 Proteínas ................................................................................................................................ 122
2.2 Lípidos .................................................................................................................................... 123
2.3 Carbohidratos ........................................................................................................................ 124
3. COMPOSICIÓN PROXIMAL: IMPORTANCIA EN ACUICULTURA ................................................ 125
4. IMPORTANCIA DE LOS ÁCIDOS GRASOS EN ACUICULTURA..................................................... 126
5. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................................ 128
5.1 Obtención de muestras.......................................................................................................... 128
5.2 Análisis de la composición química........................................................................................ 129
5.3 Análisis de la composición de ácidos grasos. ......................................................................... 129
5.4 Análisis estadístico ................................................................................................................. 130
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...................................................................................................... 130
6.1 Composición química ............................................................................................................. 130
6.2 Perfil de ácidos grasos............................................................................................................ 134
7. CONCLUSIONES ........................................................................................................................ 138
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................... 138

CAPÍTULO VI ................................................................................................................................. 150


ASPECTOS SANITARIOS ................................................................................................................ 151
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 151
2. HEMATOLOGÍA......................................................................................................................... 152
2.1 La sangre y sus componentes ................................................................................................ 152
2.2 Plasma sanguíneo .................................................................................................................. 153
2.3 Glóbulos rojos o eritrocitos.................................................................................................... 153
2.4 Plaquetas o trombocitos ........................................................................................................ 154
2.5 Glóbulos blancos o leucocitos................................................................................................ 154
2.6 Leucocitos de la serie granulocítica ....................................................................................... 154
2.7 Leucocitos de la serie no granulocítica .................................................................................. 155
2.8 CUADRO HEMÁTICO .............................................................................................................. 156
2.8.1 Recuento total de eritrocitos, leucocitos y trombocitos .................................................... 156
2.8.2 Índices hematológicos ........................................................................................................ 157
2.8.3 Hematocrito ........................................................................................................................ 158
2.8.4 Hemoglobina ....................................................................................................................... 158
2.8.5 Recuento diferencial de leucocitos ..................................................................................... 158
2.9 QUÍMICA SANGUÍNEA ............................................................................................................ 159
2.9.1 Proteínas totales plasmáticas ............................................................................................. 159
2.9.2 Glucosa sanguínea .............................................................................................................. 160
2.9.3 Colesterol ............................................................................................................................ 160
2.9.4 Triglicéridos plasmáticos ..................................................................................................... 160
3. AGENTES BIOAGRESORES ........................................................................................................ 160
3.1 Parasitología en peces teleósteos .......................................................................................... 161
3.2 Especies de parásitos infectantes .......................................................................................... 161
3.3 Anisakidiosis en peces de interés comercial .......................................................................... 162
4. OBJETIVOS ................................................................................................................................ 164
5. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................................ 164
5.1 OBTENCIÓN DE ADULTOS DE BAGRE BLANCO....................................................................... 164
Temas clave para la
Acuicultura.
5.1.1 Toma de muestras .............................................................................................................. 164
5.2 CUADRO HEMÁTICO .............................................................................................................. 167
5.2.1 Técnicas para el conteo de células sanguíneas................................................................... 167
5.2.1.1 Recuento total de eritrocitos ........................................................................................... 167
5.2.2 Determinación de índices hematológicos........................................................................... 168
5.2.2.1 Determinación de hematocrito ....................................................................................... 168
5.2.2.2 Determinación del contenido de hemoglobina ............................................................... 168
5.2.2.3 Índices eritrocíticos .......................................................................................................... 168
5.2.2.4 Recuento total de leucocitos y trombocitos .................................................................... 168
5.2.2.5 Recuento diferencial de leucocitos .................................................................................. 169
5.2.2.6 Medición y caracterización de células sanguíneas .......................................................... 169
5.3 QUÍMICA SANGUÍNEA ............................................................................................................ 169
5.4 AGENTES BIOAGRESORES ...................................................................................................... 169
5.4.1 Índice De Prevalencia, Tasa De Infestación E Intensidad Media Parasitaria ...................... 170
5.5 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ........................................................................................................... 170
6. RESULTADOS ............................................................................................................................ 171
6.1 CUADRO HEMATICO .............................................................................................................. 171
6.1.1 Morfometría de los ejemplares utilizados .......................................................................... 171
6.1.2 Recuento total..................................................................................................................... 171
6.1.3 Recuento diferencial de glóbulos blancos .......................................................................... 172
6.1.4 Morfología y merística celular sanguínea ........................................................................... 173
6.1.4.1 Eritrocitos ......................................................................................................................... 173
6.1.4.2 Trombocitos ..................................................................................................................... 174
6.1.4.3 Linfocitos .......................................................................................................................... 174
6.1.4.4 Monocitos ........................................................................................................................ 174
6.1.4.5 Basófilos ........................................................................................................................... 175
6.1.4.6 Neutrófilos ....................................................................................................................... 176
6.1.4.7 Eosinófilos ........................................................................................................................ 177
6.2 QUÍMICA SANGUÍNEA ............................................................................................................ 178
6.3 AGENTES BIOAGRESORES ...................................................................................................... 179
6.3.1 Morfometría de los ejemplares utilizados .......................................................................... 179
6.3.2 Identificación de los nemátodos ......................................................................................... 179
6.3.3 Índices morfométricos de los nemátodos .......................................................................... 182
6.3.4 Prevalencia, tasa de infestación e intensidad media parasitaria de Bagre blanco ............. 182
6.3.5 Comparación estadística de variables biométricas analizadas ........................................... 183
7. DISCUSIONES ............................................................................................................................ 185
7.1 CUADRO HEMÁTICO .............................................................................................................. 185
7.2 AGENTES BIOAGRESORES ...................................................................................................... 192
8. CONCLUSIONES ........................................................................................................................ 195
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................... 196
Temas clave para la
INTRODUCCIÓN

Acuicultura.
En el mundo diversas especies de peces dulceacuícolas del orden Siluriformes son cultivadas
comercialmente como Ictalurus punctatus en Norteamérica (Estados Unidos y México), bagres del
género Clarias (C. macrocephalus and C. gariepinus) en África y bagres del género Pangasius (P.
bocouri, P. hypophthalmus and P. mioronemus) en Asia (Vietnam, Indonesia, Bangladesh).
Vietnam produce más de un millón de tonelada de Pangasius destinada principalmente a los
mercados internacionales; Clarias gariepinus es la especie más producida en piscicultura en el
África subsahariana (Nigeria y Uganda) por encima del cultivo tilapia (FAO, 2014); y se producen
alrededor de 500 mil toneladas anuales de Ictalurus punctatus en Norteamérica (ONU, 2014).

En Sur América, el cultivo de bagres es limitado siendo Brasil, el país de mayor avance en el
cultivo de bagres carnívoros del género Pseudoplatystoma (P. corruscans, P. reticulatum) y su
híbrido (P. coruscan x P. reticulatum) (Kubitza et al., 2012). Kubitza et al. (1998) señalaron que de
los mayores desafíos para avanzar en la piscicultura comercial de estos bagres carnívoros son:
canibalismo y rechazo de estos bagres a consumir dietas secas convencionales; además como la
carencia de dietas específica para su manejo en cautiverio.

La piscicultura continental colombiana se limita a tres especies, dos exóticas, trucha y tilapia
(roja y nilótica) y una nativa, cachama blanca; en 2010 la producción piscícola nacional fue de
63.166 toneladas. La tilapia (roja y nilótica, 76% de la producción total) y la trucha (5%) aportando
el 81% de la producción nacional (MADR, 2012). Esta situación no ha cambiado a pesar que desde
hace diez años una de las recomendaciones de la cadena piscícola fue diversificar la piscicultura
continental colombiana para incrementar competitividad del sector y acceder a mercados
internacionales (Espinal et al., 2005). Algunos inversionistas y productores muchas veces ven en
las especies exóticas, con sus tecnologías de producción disponibles, como la salida para vigorizar
la piscicultura colombiana; sin duda, esta podría ser una de las alternativas, pero con certeza la
que conduciría a los mayores impactos ambientales. La acuicultura ha sido considerada una
actividad compleja que requiere de permanente aprendizaje, gran compromiso, asistencia técnica
permanente, demanda de mercado y, sobre todo, de un fuerte respaldo científico (Agostinho, 2006)

Colombia, es uno de los países se sudamérica con mayor diversidad íctica de agua dulce,
con 1435 especies (Maldonado et al., 2008), pero el pobre conocimiento que se tiene de las
especies nativas, en particular a su manejo en cautiverio, ha llevado a que los productores escojan
las especies exóticas como la alternativa para el desarrollo piscícola.

De los Siluriformes presentes en Colombia, se destaca el bagre blanco Sorubim cuspicaudus


un gran bagre migrador vulnerable a la extinción como consecuencia de la sobrepesca y deterioro
ambiental de las cuencas donde habita (Mojica et al., 2012), con potencialidad para la piscicultura
debido a su elevado valor comercial, excelente calidad de carne, perfil lipídico adecuado (Prieto-
Guevara et al., 2014), ausencia de espinas intramusculares, ausencia de escamas, buena
adaptación al cautiverio, resistencia a la manipulación y responde muy bien a las técnicas de
reproducción inducida. Su reproducción en cautiverio fue lograda por primera vez en 1992 con
Extracto Pituitario de Carpa (Yepes, Solano & Cordero, 1994); pero no se ha desarrollado
comercialmente debido a las limitaciones tecnológicas para la producción estable y continua de
alevinos. El desarrollo de esta tecnología debe superar problemas en las diferentes etapas de este
proceso como: selección y manejo de reproductores, reproducción inducida, larvicultura y alevinaje
y este libro se aporta información en este sentido. El blanquillo es carnívoro-piscívoro (Villadiego

2
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Monterrosa et al., 2004), que solo acepta dietas secas después de un acondicionamiento o
entrenamiento alimentario realizado durante el alevinaje (Kubitza et al., 1998; Portella et al., 2002).

BIOECOLOGIA DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus

Sorubim cuspicaudus (Littmann, Burr & Nass, 2000), pertenece al orden Siluriformes,
Suborden Siluroidei y a la familia Pimelodidae. Este orden incluye los llamados peces de cuero,
cuya principal característica externa es la ausencia de escamas sobre el cuerpo y de espinas
intramusculares. Es conocido con diversos nombres comunes dependiendo de la cuenca:
blanquillo, bagre, bagre blanco en la cuenca del rio Sinú; blanco pobre, bagre, paletón, gallega,
antioqueño o cúcharo en la cuenca del Magdalena-Cauca (Dahl, 1971).

Su coloración es oscura en el dorso y totalmente blanca en el vientre, con una franja negra
que recorre la parte media del cuerpo desde los ojos hasta el final de los radios del lóbulo inferior
de la aleta caudal. Su cabeza es plana y ancha, con la mandíbula superior bastante más larga que
la inferior. Ojos en posición lateral, visibles en vista dorsal y ventral. Los barbicelos maxilares no
sobrepasan la aleta dorsal y la aleta adiposa es más corta que la anal (Galvis et al. 1997). Su
cuerpo es alargado siendo la especie más grande del género, la cual puede alcanzar hasta un
metro de longitud (Littmann, Burr & Nass, 2000) (Figura 1).

Figura 1. Ejemplar de Sorubim cuspicaudus (Fuente: CINPIC, 2009).

Mediante un estudio de caracterización citogenética se establecieron diferencias importantes


que señalaron que bagre blanco es una especie diferente a S. lima. Estas diferencias confirmaron
que el bagre blanco fue erróneamente identificado por diversos autores, desde Miles (1947), Dahl
& Medem (1964) hasta Dahl (1971). Littmann, Burr & Nass (2000) lo registraron como una nueva
especie, la única del género que habita al Occidente de la Cordillera Oriental Andina, y también en
la cuenca del lago Maracaibo. Su distribución abarca toda la cuenca Magdalénica formada por los
ríos Magdalena, Cauca y San Jorge (Miles, 1947; Dahl, 1971; Littmann, Burr & Nass, 2000); el Río
Sinú (Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971; Littmann, Burr & Nass, 2000) y el Río Atrato (Galvis et al.,
1997).

El bagre blanco es el pimelódido más importante de la cuenca del Sinú, con 2.7 ton capturados
en 2009; y el segundo en importancia en la cuenca magdalénica con capturas de 859.9 ton,
después del bagre pintado Pseudoplatystoma magdaleniatum cuyas capturas en esta cuenca se

3
Temas clave para la
Acuicultura.
estimaron 1349.8 ton (CCI, 2010). Habita principalmente aguas de poca profundidad cerca del
fondo, las orillas de las partes donde hay poca turbulencia (remansos) y con frecuencia en las
desembocaduras de los afluentes de los grandes ríos. Es de actividad nocturna acercándose a la
orilla y en las horas del día permanece oculto bajo la vegetación y troncos sumergidos, con
frecuencia con la cabeza hacia abajo (Galvis et al., 1997). El régimen alimentario de bagre blanco
fue caracterizado como carnívoro con tendencia piscívora, cuya dieta se compone principalmente
de peces como: cocobolo (Andinoacara pulcher), sardinas (Saccoderma sp, Astyanax sp) y yalúa
(Cyphocharax magdalenae) y debido a la baja diversidad de presas ingeridas (peces y crustáceos)
se le puede consideró como especie de dieta estenofágica (Villadiego et al., 2004).

El bagre blanco es un pez de longevidad y tasa de crecimiento medios, con una talla media
de primera madurez de 46.6 cm (Florez et al., 2004). Florez & Solano (2001), en un estudio sobre
crecimiento y mortalidad del bagre blanco, señalaron que no se registraba la renovación necesaria
del reclutamiento y crecimiento de los individuos de la primera clase de edad en su dinámica
poblacional que podría conducir, sino se toman las acciones correctivas de ordenamiento
pesquero de la cuenca, a un colapso de la pesquería.

Este texto, producto de un proyecto de investigación del Grupo CINPIC, pretende contribuir a
la tecnología piscícola de bagre blanco, para ofrecerlo como alternativa viable para la región y el
país. Se presenta información sobre su biología reproductiva, manejo de reproductores,
reproducción inducida, entrenamiento al consumo de dietas secas, agentes bio-agresores,
hematología básica que aportará al desarrollo de tecnologías de manejo en cautiverio de esta
especie.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Agostinho AA. Book Review. Neotrop Ichthyol 2006; 4(3):375.

CCI (Corporación Colombia Internacional). Pesca y Acuicultura Colombia 2009: Informe técnico
regional cuencas del Magdalena, Sinú y Atrato. Bogotá: CCI/MADR. 2010.

Dahl G, Medem F. Informe sobre la fauna acuática del Río Sinú. Bogotá: Corporación Autónoma
Regional de los Valles del Magdalena y del Sinú (CVM). 1964.

Dahl G. Los peces del Norte de Colombia. Bogotá: Inderena. 1971.

Espinal GC, Martínez CH, González, RF. La cadena de la piscicultura en Colombia: una mirada
global de su estructura y dinámica, 1991-2005. Documento de Trabajo106. Bogotá: MADR.
2005.

FAO. El estado mundial de la pesca y la acuicultura: oportunidades y desafios. Roma: FAO. 2014.

FAO. Programa de información de especies acuática: Ictalurus punctatus. Departamento de Pesca


y Acuicultura. Roma: FAO. 2014.

Flórez O, Solano D, Olaya-Nieto CW. Crecimiento y mortalidad del Blanquillo (Sorubim


cuspicaudus, Littmann, Burr & Nass, 2000) en el Río Sinú, Colombia. Dalhia. 2004; 7:67-
77.

4
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Flórez O, Solano D. Crecimiento y mortalidad del blanquillo (Sorubim. cuspicaudus) en el Río Sinú,
Colombia [Trabajo de pregrado]. Montería (Col): Universidad de Córdoba; 2001.

Galvis G, Mojica J, Camargo M. Peces del Catatumbo. Bogotá: Asociación Cravo Norte. 1997.

Kubitza F, Campos J, Brum J. Surubim: produção intensiva no projeto Pacu Ltda. e Agropeixe
Ltda. Panorama da Aquacultura 1998; 49: 25-32.

Kubitza F, Campos JL, Ono EA, Istchuk PI. Pisicultura no Brasil: Estatísticas, espécies, pólos de
produção e fatores limitantes à expansão da atividade. Panorama da Aquicultura 2012;
22(132):14-25.

Littmann M, Burr B, Nass P. Sorubim cuspicaudus, a new long whiskered catfish from northwestern
south America (Siluriformes: Pimelodidae). Proceedings of the Biological Society of
Washington 2000; 113:900-917.

MADR-IICA. Agenda nacional de investigación em pesca y acuicultura. Bogotá: MADR/IICA. 2012.

Maldonado-Ocampo J, Vari R, Usma J. Checklist of the freshwater fishes of Colombia. Biota


Colombiana 2008; 9(2): 143–237.

Miles C. Los peces del río Magdalena. Bogotá: Ministerio de Economía Nacional, sección de
piscicultura, pesca y caza.1971.
Mojica JI, Usma JS, Álvarez-León R, Lasso CA, editores. Libro rojo de peces dulceacuícolas de
Colombia. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, WWF
Colombia, Universidad de Manizales. 2012.

Portella MC, Tasser MB, Jomori RK, Carneiro DJ. Substitução do Alimento Vivo na Larvicultura.
En: Memorias XII Simposio Brasileiro De Aquicultura; 2002, Goiãnia-Go. Goiania: ABRAQ,
2002.

Prieto-Guevara MJ, Morelo Pájaro C, Yabrudy Doria Y, Atencio-Garcia VJ. Chemical composition
and fatty acid profile of trans-andean shovelnose catfish Sorubim cuspicaudus. The Israeli
Journal of Aquaculture – Bamidgeh 2014; 66:968-976.

Villadiego Monterrosa P, Ortiz-Villafañe E, Atencio-García V. Evaluación del régimen alimentario


del bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el bajo Sinú, Colombia. Dalhia 2004; 7: 13-21.

Yepes J, Solano JM, Cordero A. Reproducción inducida en laboratorio del blanquillo Sorubim lima
(BLOCH, 1801). Rev MVZ Córdoba 1994; 1(1): 26-30.

5
6
CAPÍTULO I.

Temas clave para la


Acuicultura.
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

MADURACIÓN GONADAL DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus

Víctor J. Atencio García, MSc1; Martha J. Prieto Guevara, PhD 1; Aníbal Arroyo Franco,
MSc2; Sandra Pardo Carrasco, PhD3.

1 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

2Profesor Asistente del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba.

3 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias


Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

1. INTRODUCCIÓN

La reproducción es un fenómeno cíclico controlado por factores externos como temperatura,


fotoperiodo, lluvias, alimentación, entre otros; y por factores internos como la interacción de
diversas hormonas y la ubicación de energía en diversos sitios diferenciados en las gónadas,
modificando la dinámica del metabolismo (Harvey & Carolsfeld, 1993; Zaiden (2000)); que
culmina con la formación y liberación de gametos viables (Zaiden, 2000). El ciclo reproductivo es
un proceso de cambios somáticos y fisiológicos que se manifiesta, entre otros aspectos, por el
desarrollo de las gónadas y tiene su momento culminante cuando se produce el desove.

En la mayoría de especies de peces de agua dulce se presenta una estacionalidad en el


periodo reproductivo, coincidiendo sincrónicamente con condiciones ambientales más favorables
que maximizan la fertilización de huevos y el desarrollo de las crías (Vazzoler, 1996). Para
conocer la época de reproductiva de una especie se debe realizar un seguimiento del estado de
madurez de las gónadas, al menos durante un periodo anual. La maduración gonadal,
comprende una serie de cambios macroscópicos como: variación de tamaño, forma, color, entre
otros que conducen a la producción de espermatozoides y ovocitos maduros. El conocimiento
de los cambios que ocurren en las gónadas a través del tiempo es importante para comprender
la biología reproductiva de la especie. La literatura no registra información sobre la descripción
de los cambios que sufren las gónadas de adultos de bagre blanco en su proceso de maduración,
ni sobre las trasformaciones sufridas por las células sexuales hasta convertirse en
espermatozoides fisiológicamente viables y ovocitos maduros. Las gónadas de los peces sufren
a lo largo del año variaciones cíclicas tanto macroscópicas como microscópicas (histológicas y
fisiológicas) cuyo conocimiento es importante para mejorar las tecnologías de reproducción
artificial (Montoya-López et al., 2006).

El escaso conocimiento de la biología reproductiva de bagre blanco ha limitado el desarrollo


de tecnologías eficientes para su reproducción en cautiverio, que permitan desarrollar tanto

7
Temas clave para la
Acuicultura.
programas de repoblamiento como de fomento de su piscicultura, así mismo pautas para el
control de la pesca en el medio natural. En consideración a lo anterior, este capítulo tiene como
objetivo ofrecer información sobre la biología reproductiva de bagre blanco, específicamente
sobre la escala de maduración gonadal y los cambios sufridos en las gónadas a nivel macro y
microscópico, en condiciones de cautiverio y medio natural durante un ciclo reproductivo anual,
generando información que contribuya a la conservación de la especie y facilite la
implementación de tecnologías de propagación artificial.

2. METODOLOGÍA

2.1 OBTENCIÓN Y ANÁLISIS DE GÓNADAS DE BAGRE BLANCO

Las gónadas se obtuvieron sacrificando 12 ejemplares mensualmente seis machos y seis


hembras durante un ciclo reproductivo (un año), de los cuales para cada sexo, tres eran de
cautiverio y tres del medio natural. Los ejemplares de cautiverio eran del plantel de reproductores
del Instituto de Investigación Piscícola de la Universidad de Córdoba CINPIC; los cuales fueron
mantenidos en estanques de 600 m 2, a densidad de 100 g/m2, alimentados con dieta seca
comercial de 34% de proteína bruta, dos raciones diarias y complementando con peces
forrajeros. A cada ejemplar se le registró longitud total (Lt), peso total (Wt); además largo y ancho
de la cavidad abdominal, largo y ancho de las gónadas (derecha e izquierda) al milímetro más
cercano y se pesaron las gónadas (Wg) al miligramo más cercano en balanza digital (Precisa,
5000D, Suiza). A las gónadas se le observaron características externas como coloración,
irrigación sanguínea y volumen.

En el medio natural las hembras de bagre blanco presentaron un peso promedio de


708.5±411.4g (en un rango de 244.2 a 1886.0 g) y la longitud total promedio fue de 49.9±7.3 cm
(en un rango de 38.5 a 67.6 cm), mientras que en cautiverio el peso promedio de las hembras
fue de 802.0±343.4 g (en un rango de 367.0 a 2234.0 g) y una longitud promedio de 55.2±5.6 cm
(en un rango de 44.4 a 69.1 cm). En el medio natural los machos de bagre blanco presentaron
un peso promedio de 458.9±172.3 g (185.0 a 750.0 g) y la longitud total promedio fue de 44.5±4.6
cm (36.0 a 55.1 cm), mientras que en cautiverio el peso promedio fue de 526.5±184.0 g (224.0 a
1093.0 g) y la longitud promedio de 47.9±4.4 cm (37.3 a 59.5 cm).

Luego de extraídas las gónadas fueron medidas pesadas y analizadas


macroscópicamente; luego se fijaron en formol buferado 8%; posteriormente se realizaron cortes
histológicos de la parte anterior, media y posterior de ambas gónadas (derecha e izquierda). Los
cortes se realizaron en el Laboratorio de Histología de la Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia de la Universidad de Córdoba; inicialmente se deshidrataron en un procesador de
tejido (Leica TP1020, USA) en alcohol a concentraciones crecientes de la siguiente manera:
alcohol 70% por 1 hora, alcohol 80% por 1 hora, alcohol 90% por 1 hora, alcohol 100% por 1
hora y alcohol y xilol en proporciones 1:1. Luego se colocaron en un procesador de parafina
(Leica, EG1110, USA) y posteriormente se cortaron con un micrótomo de rotación manual de 5
µm (Leica, RM2125, USA), después se realizó la coloración por la técnica de hematoxilina y
eosina (HE) según lo sugerido por Oliva et al. (1986).

La escala de maduración gonadal fue establecida conjugando los resultados


histológicos, el índice gonadosomático (IGS) y los criterios establecidos por Zaiden (2000).

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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Índice gonadosomático (IGS). Se estimó por estado de maduración y por mes tanto
para hembras como para machos de acuerdo a ecuación sugerida por Tresierra & Culquichicón
(1995).

IGS = 100 * (Wg/Wt), donde Wg es el peso de las gónadas y Wt es el peso total del pez.

Factor de condición (K). Se estimó por estado de maduración y por mes tanto para
hembras como para machos con la ecuación sugerida por Ricker (1987).

K= Wt/Ltb; donde Wt es el peso total del pez, Lt es la talla total del pez y b es el coeficiente
de crecimiento de la regresión longitud-peso. La relación longitud-peso fue estimada para cada
sexo mediante la ecuación Wt = aLtb (Ricker, 1987).

3. RESULTADOS

3.1 DESCRIPCIÓN DE LOS OVARIOS DE BAGRE BLANCO

Los ovarios de bagre blanco son órganos pareados, alargados en sentido cráneo-caudal,
localizados en la región dorsal de la cavidad abdominal y adheridos ventrolateralmente a la vejiga
natatoria por un tejido delgado llamado mesorquio (figura 1). A medida que trascurrió la
maduración se observaron cambios en la irrigación sanguínea periférica, volumen, peso y color.
Se encuentran envueltos por tejido conjuntivo, conocido como túnica albugínea, que a su vez
extiende sus proyecciones internas llamadas lamelas ovulígeras, donde se encuentran
contenidas las células germinativas; las cuales presentaron variación estructural, dependiendo
de la fase de desarrollo.

9
Temas clave para la
Acuicultura.
Figura 1. Ovarios de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en maduración.

3.2 FASES DE DESARROLLO DEL OVOCITO DE BAGRE BLANCO

Las observaciones histológicas de las células germinativas de los ovarios de bagre


blanco permitieron caracterizar cinco estados de desarrollo, pasando desde ovocitos en
cromatina nucleolar hasta ovocitos maduros.

Cromatina nucleolar. Son las células de menor tamaño en el desarrollo ovocitario, por lo general
se encuentran localizadas en la periferia de las lamelas, caracterizándose por estar en grupos o
nidos de número variado. Presentan núcleo céntrico grande, con mayor afinidad a la tinción que
el citoplasma, rodeado por una capa delgada de citoplasma. El núcleo contiene un único nucléolo
excéntrico (figura 2).

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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

D
C

Figura 2. Nidos de cromatina nucleolar de bagre blanco en diferentes estados (flechas, A,


zigoteno inicial; B, paquiteno, C, zigoteno final; D, cromatina nucleolar) 100x.

Perinucleolar. En este estado el ovocito crece y el núcleo aumenta de tamaño, apareciendo


múltiples nucléolos en la periferia. Estas células germinativas fueron observadas en todos los
estados de desarrollo, presentando tamaños variados y citoplasma marcadamente basófilo. Este
tipo de ovocito también se le conoce con el nombre de stock o lote de reserva (figura 3).

11
Temas clave para la
Acuicultura.
Figura 3. Ovocito de bagre blanco en fase perinucleolar.
Flecha muestra los nucléolos (40x).

Alvéolo cortical. Esta fase se caracteriza por la aparición de los alvéolos corticales; que con
tinción HE se observan como esferas huecas traslúcidas. La aparición de estas estructuras
significa que el ovocito ha comenzado el proceso de maduración. Los alvéolos aumentan de
tamaño y número hasta la formación de varias filas en la periferia del citoplasma. Estas células
son de mayor tamaño que la fase anterior, pero conservan la tendencia basófila en el citoplasma.
Las capas foliculares empiezan a evidenciarse (figura 4).

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A B
F

Figura 4. Ovocito de bagre blanco en fase de alvéolo cortical. Las flechas muestras los alvéolos
corticales A) 40x, B) 100x.

Vitelogénesis. En esta fase se presenta un incremento considerable del tamaño, citoplasma


ligeramente basófilo y surgen los gránulos de vitelos; los cuales se observan acidófilos. El núcleo
presentó reducción de tamaño con respecto a la célula. En esta fase tanto las capas foliculares
(teca y granulosa) como la zona pelúcida o radiata se observan claramente (figura 5).

Figura 5. Ovocito de bagre blanco en fase de vitelogénesis,


obsérvese los gránulos de vitelo (flecha) 100x.

Maduración final. Es la célula de mayor tamaño encontrada en los ovarios. Núcleo acidófilo y
presencia de nucléolos basófilos en la periferia. Citoplasma repleto de vitelo y alvéolos corticales

13
Temas clave para la
Acuicultura.
en la periferia de la célula. En esta fase el núcleo se desplaza hacia la periferia, por lo que se
observa excéntrico, en dirección al canal micropilar (figura 6).

N
N

A B

Figura 6. Ovocitos de bagre blanco en maduración final. Las flechas señalan las capas
foliculares, núcleo (N) A) 10x, B) 40x.

Atrésico. Son ovocitos que pierden su función reproductiva, en virtud de las modificaciones que
sufren, y son reabsorbidos. Se observan con el vitelo desorganizado e hipertrofia de las células
foliculares. Estos ovocitos van disminuyendo gradualmente de tamaño hasta su completa
reabsorción (figura 7).

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Figura 7. Ovocito de bagre blanco en atresia folicular (40x).

3.3 ESCALA DE MADURACIÓN OVÁRICA DE BAGRE BLANCO

Se determinaron cuatro estados básicos (reposo, maduración, maduro y regresión); siendo


posible la división del estado maduración en dos subestados.

Reposo (Estado I). Ovarios traslúcidos con irrigación periférica escasa, ocupan menos de la
mitad de la cavidad abdominal, no se evidencian ovocitos a simple vista. En este estado
predominan los ovocitos en cromatina nucleolar y perinucleolar (figura 8). En el medio natural,
hembras en este estado fueron observadas durante todo el año, excepto en enero; mientras que
en cautiverio solo se observaron durante los meses de julio, agosto y septiembre.

TA
LO

A B

Figura 8. A) Vista macroscópica de ovario de bagre blanco en reposo. B) Vista microscópica,


lamelas ovulígeras (LO), túnica albúgina (TA) (5x).

15
Temas clave para la
Acuicultura.
Maduración (Estado II). Microscópicamente este estado presenta variaciones en la
predominancia de la célula germinal, por lo que fue subdividido en:

Maduración I. Ovarios traslúcidos a amarillo claro con irrigación superficial, ocupan la mitad o
más de la mitad de la cavidad abdominal. Histológicamente se observa que el espacio entre
lamelas se reduce, predominan los ovocitos perinucleolares y los alvéolos corticales (figura 9).
Estas características fueron evidentes en tres meses del año (febrero, junio y diciembre) en
hembras capturadas en el medio natural; mientras que en cautiverio fueron observadas casi todo
el año excepto en agosto.

A B

Figura 9. A) Vista macroscópica de ovario de bagre blanco en maduración I. B) Vista


microscópica, ovocitos alvéolos corticales (flecha) (10x).

Maduración II. Ovarios amarillo claro con irrigación superficial más intensa que el estado
anterior, ocupan más de la mitad de la cavidad abdominal, se logra observar ovocitos a simple
vista. Aparecen los gránulos de vitelos y se evidencian las capas foliculares (teca, granulosa) y
la zona radiata (figura 10), característica observadas en hembras capturadas en abril y mayo en
el medio natural y septiembre y mayo en cautiverio.

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

A B

Figura 10. A) Vista macroscópica de ovario de bagre blanco en maduración II. B) Vista
microscópica (10x).

Maduro (Estado III). Ovarios de color amarillo intenso a naranja con irrigación periférica intensa,
ocupan la mayor parte de la cavidad abdominal observándose ovocitos a simple vista. Los
ovocitos maduros presentan el mayor tamaño observándose poliédricos con núcleo pequeño y
difuso migrando hacia la periferia del citoplasma. La presencia de gránulos de vitelo es mayor y
las capas foliculares se diferencian con claridad (figura 11). Estas características no fueron
evidentes en hembras capturadas del medio natural; en cautiverio se observaron en hembras
durante los meses de junio y agosto.

17
Temas clave para la
Acuicultura.
A B

Figura 11. A) Vista macroscópica de ovario de bagre blanco en maduración II. B) Vista
microscópica (10x).

Regresión (Estado IV). Ovarios de color verde oliva a naranja, flácidos, con irrigación escasa,
disminuyen gradualmente de tamaño y espesor. Se encontraron ovocitos en reabsorción o en
degeneración, en diferentes fases de atresia, tales como ondulación de la zona radiata hasta su
posterior fragmentación, hipertrofia de la teca y la granulosa, consumo del vitelo y folículos
atrésicos vacíos (figura 12), estas características fueron evidentes en hembras capturadas en el
mes de enero.

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

RV

RF

A B

Figura 12. A) Vista macroscópica de ovario de bagre blanco en regresión. B) Vista microscópica,
residuos foliculares (RF), finalización de la reabsorción de vitelo (RV) (10x).

3.4 ÍNDICE GONADOSOMÁTICO Y FACTOR DE CONDICIÓN EN HEMBRAS DE BAGRE


BLANCO

3.4.1 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) por estado de maduración en
hembra de bagre blanco. En hembras, el IGS en cautiverio osciló entre 0.467±0.257 (hembras
en reposo) a 5.88±3.34 para hembras maduras; mientras que el IGS de las hembras provenientes
del medio natural osciló entre 0.247±0.172 (hembras en reposo) a 1.17±0.59 (hembras en
maduración) (tabla 1). El factor de condición por estado de maduración, en cautiverio, osciló entre
0.185±0.032 (hembras en maduración I) a 0.245±0.034 para hembras (maduración II); mientras
que en las hembra del medio natural K osciló entre 0.097±0.018 (reposo) a 0.109±0.002
(regresión) (tabla 1).

Tabla 1. Valores promedios del índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) por estado
de maduración en hembras de bagre blanco en cautiverio y medio natural.

IGS (x100) K
Estado
Cautiverio Medio natural Cautiverio Medio natural
Reposo 0.467±0.257 0.247±0.172 0.195±0.013 0.097±0.018
Maduración I 1.04±0.40 0.63±0.10 0.185±0.032 0.106±0.009
Maduración II 4.67±3.60 1.17±0.59 0.245±0.034 0.101±0.003
Maduro 5.88±3.34 ND 0.219±0.065 ND
Regresión ND 0.35±0.05 ND 0.109±0.002

19
Temas clave para la
Acuicultura.
3.4.2 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) mensual en hembras de bagre
blanco. Las hembras registraron valores mensuales promedios más altos de IGS en agosto
(5.590±4.973) para animales en cautiverio y en mayo (0.653±0.808) para el medio natural; sin
embargo en cautiverio se observaron hembras maduras a partir de junio (2.587±1.430),
prolongándose la presencia de estas hembras hasta septiembre (2.328±3.371); mientras que no
se observaron hembras maduras en el medio natural (tabla 2). El mayor factor de condición (K)
mensual para hembras en cautiverio, se registró en septiembre (0.228±0.044); mientras que el
más bajo se registró en enero (0.136±0.013). Este índice, en el medio natural, presentó valores
más bajos variando de 0.076±0.012 (octubre) hasta 0.125±0.008 (febrero) (tabla 2).

Tabla 2. Valores mensuales promedios del índice gonadosomático (IGS) y factor de condición
(K) en hembras de bagre blanco en cautiverio y medio natural.

IGS (x100) K
Mes
Cautiverio Medio natural Cautiverio Medio natural
Ene 1.495±0.013 0.348±0.046 0.136±0.013 0.109±0.002
Feb 1.169±0.593 0.323±0.273 0.165±0.041 0.125±0.013
Mar 1.272±0.575 0.330±0.282 0.194±0.024 0.092±0.007
Abr 0.927±0.319 0.373±0.293 0.195±0.001 0.091±0.008
May 1.322±0.419 0.653±0.808 0.184±0.032 0.097±0.009
Jun 2.587±1.430 0.273±0.223 0.216±0.067 0.100±0.002
Jul 0.501±0.172 0.102±0.015 0.173±0.029 0.105±0.004
Ago 5.590±4.973 0.256±0.104 0.189±0.010 0.098±0.012
Sep 2.328±3.371 0.421±0.55 0.228±0.044 0.125±0.008
Oct 0.744±0.033 0.169±0.38 0.197±0.002 0.076±0.012
Nov 0.952±0.194 0.318±0.142 0.212±0.004 0.088±0.020
Dic 0.906±0.363 0.376±0.032 0.202±0.007 0.087±0.011

3.4.3 Relación peso-longitud de hembras de bagre blanco. La figura 13, muestra la curva y
ecuación de mejor ajuste de la relación peso-longitud para hembras de bagre blanco mantenidas
en cautiverio y capturadas en el medio natural. En cautiverio la curva de mejor ajuste se describe
como Wt = 9.76x10-4*Lt3.21438 (R2=0.7396, figura 13A); mientras que las hembras del medio
natural la ecuación de mejor ajuste fue Wt = 1.91x10-3*Lt3.4252 (R2=0.8860, figura 13B).

20
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A) B)
Wt = 9.76x10-4*Lt3.21438 Wt=1.91x10-3*Lt3.42528
n = 41 n = 38
R2 = 0.7396 R2 = 0.8860

Figura 13. Ecuación y curva de mejor ajuste de la relación longitud-peso de hembras. A)


Cautiverio. B) Medio natural. Rombos, datos empíricos.

3.5 DESCRIPCIÓN DE LOS TESTÍCULOS DE BAGRE BLANCO

Los testículos de bagre blanco son órganos pares, conformados por estructuras
digitiformes (figura 14A); las cuales están dispuestas radialmente en número de tres o cuatro al
conducto principal. Los conductos se unen en el extremo posterior formando el conducto
espermático el cual finaliza en un orifico común con la vejiga urinaria (orificio urogenital).
Anatómicamente se encuentran localizados en la región dorsal de la cavidad abdominal y
ventrolateralmente a la vejiga natatoria adheridos por un tejido delgado llamado mesorquio. A
medida que trascurrió la maduración se observaron cambios en la irrigación sanguínea, volumen,
peso y color de los testículos. Las estructuras digitiformes de la región anterior de los testículos
(figura 14B) muestran actividad espermatogénica (figura 14C); antes de formar el conducto
espermático común; mientras que la región posterior (figura 14B) sólo muestra actividad
secretora (figura 14D).

21
Temas clave para la
Acuicultura.
A

B D

Figura 14. A) Detalles del testículo mostrando la estructura digitiforme de bagre blanco (flecha).
B) Distinción de regiones del testículo 1. Región anterior, 2. Región posterior. C) región anterior
con actividad espermatogénica (40x). D) región posterior con actividad secretora: células cubicas
(flecha) (100x).

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3.6 FASES DE DESARROLLO DEL ESPERMATOZOIDE DE BAGRE BLANCO

Durante el ciclo de maduración gonadal de bagre blanco, se observaron diferentes fases


de desarrollo de las células germinativas de los testículos.

Espermatogonias primarias. Son las células más grandes de la línea germinativa, tienen
citoplasma abundante, presentan un núcleo de tamaño grande, esférico cuya posición puede
observarse tanto céntrico como excéntrico; cromatina dispersa que lo hace visible. Estas células
se localizan fuera de cistos distribuidas al azar en las paredes internas de los lóbulos, por tanto
se clasificaron los testículos como lobulares de espermatogonia no restringida (figura 15).

EPG

Figura 15. Espermatogonias primarias (EPG), núcleo (N) (100x).

Espermatogonias secundarias. Son de menor tamaño que las primarias, se observan en


grupos dentro de cistos, contienen citoplasma abundante y eosinófilo; núcleo grande, con mayor
afinidad a la tinción que las espermatogonias primarias y nucléolo excéntrico.

Espermatocitos primarios. Son de menor tamaño que las espermatogonias secundarias, se


hallan ubicados en cistos. Presentan citoplasma homogéneo, mostrando poca afinidad a la
tinción, núcleo esférico, algunos de ellos con cromatina condensada (figura 16).

Espermatocitos secundarios. Son células más pequeñas que los espermatocitos primarios,
puesto que son el resultado de la división meiótica de estos. Se localizan dentro de cistos, son
difíciles de encontrar debido a que entran rápidamente en la segunda división meiótica; sin
embargo se logró observar algunos cistos que contenían espermatocitos secundarios. Estas
células presentan núcleo redondo con cromatina compacta de forma irregular, y citoplasma con
poca afinidad por los colorantes, lo que permite diferenciarlos (figura 9).

23
Temas clave para la
Acuicultura.
EPC2

EPC1

Figura 16. Espermatocitos primarios (EPC1), espermatocitos


secundarios (EPC2) (100x).

Espermátidas. Son células de menor tamaño que los espermatocitos secundarios, con muy
poco citoplasma y un núcleo esférico con cromatina densa, lo que permite la tinción fuerte con
hematoxilina. Las espermátidas se originan de la división meiótica de los espermatocitos
secundarios, constituyen el estado final de la meiosis, para luego realizar el proceso de
espermiogénesis y convertirse en espermatozoides (figura 17A). Presenta varias etapas de
desarrollo, en su estado inicial se observan de forma redondeada y en estado más avanzado se
logran visualizar flageladas (figura 17B).

24
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

EPD

EPD

A B

Figura 17. A) Espermátidas (EPD) (40x). B) Espermátidas flageladas (100x).

Espermatozoides. Son las células más pequeñas del linaje germinativo, tienen cabeza redonda,
forman grupos muy compactos dentro de los cistos, también se lograron observar gran cantidad
de ellos libres en el centro de la luz de los lóbulos seminíferos. Presentan núcleo excéntrico con
cromatina compacta, lo que hace posible la visualización de la cabeza del espermatozoide con
mayor coloración que el flagelo, el cual no fue posible distinguir (figura 18).

Figura 18. Espermatozoides (Z) en la luz (L) de los lóbulos seminíferos (40x).

25
Temas clave para la
Acuicultura.
3.7 CELULAS NO GERMINALES DE LOS TESTÍCULOS EN BAGRE BLANCO

Células císticas o de Sertoli. Estas células se encuentran tapizando a los lóbulos seminíferos
y formando los cistos espermáticos, se observaron con citoplasma irregular y escaso, núcleo
grande con cromatina condensada, lo que lo hace visible. Se mostraron siempre asociadas a las
células del linaje germinativo, durante todo el ciclo reproductivo (figura 19).

S S TI
c

Figura 19. Cistos (c), células de Sertoli (S) (100X).

Tejido intersticial. Es el tejido que se encuentra entre los espacios interlobulares, en él se


observaron vasos sanguíneos, fibras colágenas (figura 20A) y membrana basal, la cual es
positiva a la tinción (figura 20B). No fue posible evidenciar células de Leydig. Los vasos
sanguíneos encontrados en las gónadas de bagre blanco se mostraron en los estados de en
maduración, maduro y regresión; mientras que las membranas basales fueron evidentes en todos
los estados del ciclo reproductivo excepto en regresión.

26
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

FC TI TC

VS

A VS B MB

Figura 20. A) tejido intersticial (TI), fibras colágenas (FC), vasos sanguíneos (VS) (100x). B)
membrana basal (MB), tejido conjuntivo (TC) (40x).

Conducto espermático. Se caracterizó por estar revestido de tejido conjuntivo, lográndose


observar un tejido delgado llamado mesorquio que lo adhiere a la cavidad abdominal (figura 21A),
microscópicamente, se evidenció membrana basal y vasos sanguíneos. El conducto fue evidente
en todo el ciclo reproductivo, presentando cambios a medida que trascurre la maduración,
variando la amplitud de la luz con presencia o ausencia de espermatozoides dependiendo del
estado (figura 21B).

A B

Figura 21. A) Conducto testicular (flecha). B) Vista microscópica del conducto testicular (40x).

27
Temas clave para la
Acuicultura.
3.8 ESCALA DE MADURACIÓN TESTICULAR DE BAGRE BLANCO

Se determinaron cuatro estados básicos (reposo, maduración, maduro y regresión); siendo


posible la división del estado maduración en cuatro subestados.

Reposo (estado I). Testículos traslúcidos, se diferencian las estructuras digitiformes, la longitud
de las gónadas alcanza menos de la mitad de la cavidad abdominal, no se observa irrigación
sanguínea a simple vista. Histológicamente, se observan muchas espermatogonias primarias
(EPG1), espermatogonias secundarias (EPG2) y espermatocitos primarios (EPC1). Se observa
poco lumen y el tejido conjuntivo se mostró abundante, en el cual se observó membrana basal y
ausencia de vasos sanguíneos. Estas características se observaron en machos capturados en
enero en cautiverio; mientras que en medio natural se evidenció en febrero, marzo, noviembre y
diciembre (figura 22).

EPG 1

EPG 1
A B

Figura 22. A) Testículos de bagre blanco en estado de reposo vista macroscópica. B) Vista
microscópica, espermatogonias primarias (EPG 1) (40x).

Maduración (estado II). Testículos de color blanco crema, alcanzan la mitad de la cavidad
abdominal, a medida que avanza el desarrollo gonadal las estructuras digitiformes se engrosan
y se observan más claramente, así como la irrigación sanguínea. Microscópicamente este estado
presenta variaciones en la predominancia de la célula germinal, por lo que fue subdividido en los
siguientes estados:

Maduración I. Prevalecen espermatogonias primarias (EPG1), cistos de espermatogonias


secundarias (EPG2), cistos de espermatocitos primarios (EPC1) y algunos cistos de
espermátidas (EPD). Lumen poco evidente, se sigue observando mucho tejido conjuntivo con
presencia de algunos vasos sanguíneos y membrana basal. Características observadas en
cautiverio en abril y diciembre (figura 23).

28
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

EPC1
EPG1

VS

A B

Figura 23. A) Testículos de bagre blanco en estado de maduración I vista macroscópica. B) Vista
microscópica, espermatogonias primarias (EPG 1), espermatocitos primarios (EPC 1), vasos
sanguíneos (VS) (40x).

Maduración II. Predominan los cistos de espermatocitos primarios (EPC1), algunos cistos de
espermatocitos secundarios (EPC2). Se observan más cistos de espermátidas (EPD), con
relación al estado anterior y muy pocas espermatogonias. Lumen poco evidente. Tejido
conjuntivo discreto con vascularización sanguínea más evidente que en el estado anterior. En
cautiverio no se encontraron machos en este estado; mientras que, en medio natural se
evidenciaron en enero, junio, julio, septiembre y octubre (figura 24).

29
Temas clave para la
Acuicultura.
EPC1 EPD

EPC2

A B

Figura 24. A) Testículos de bagre blanco en estado de maduración II vista macroscópica. B) Vista
microscópica, espermatocitos primarios (EPC1), espermatocitos secundarios (EPC2),
espermátidas (EPD) (40x).

Maduración III. Predominan los cistos de espermátidas (EPD), se observan pocos cistos de
espermatocitos secundarios (EPC2), ya se logra observar algunos cistos de espermatozoides
(Z). Lumen evidente, tejido conjuntivo discreto con presencia de membrana basal y células de
Sertoli. Características observadas en cautiverio y medio natural en abril y mayo (figura 25).

30
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

L
Z

EPC2

EPD

A B

Figura 25. A) Testículos de bagre blanco en estado de maduración III vista macroscópica. B)
Vista microscópica, espermátidas (EPD), espermatocitos secundarios (EPC 2), espermatozoides
(Z), lumen (L) (40x).

Maduración IV. Predominan cistos de espermatozoides (Z) la mayoría libres en el lumen. Se


evidencian cistos con espermatocitos primarios (EPC1) y algunos con espermatocitos
secundarios (EPC2). También se encuentran cistos con espermátidas (EPD) en los lóbulos
seminíferos. Tejido conjuntivo muy discreto con vasos sanguíneos y membrana basal.
Características observadas en cautiverio en enero y junio; mientras que en medio natural se
evidenciaron en abril, agosto, noviembre y diciembre (figura 26).

31
Temas clave para la
Acuicultura.
Z

EPD
A B

Figura 26. A) Testículos de bagre blanco en estado de maduración IV vista macroscópica. B)


Vista microscópica, espermatozoides (Z), espermátidas (EPD), tejido conjuntivo (TC) (40x).

Maduro (estado III). Testículos de color blanco, alcanzan más de la mitad de la cavidad
abdominal y la irrigación sanguínea es abundante. El conducto testicular al igual que las
estructuras digitiformes alcanza el mayor volumen. Predominancia de espermatozoides, tanto
libres como en cistos. Los lóbulos se observan dilatados hasta el punto de fusionarse, lumen
abundante, pocas espermatogonias primarias (EPC1) y cistos de espermatocitos secundarios
(EPC2), tejido conjuntivo moderado, rico en membrana basal, presencia de vascularización
sanguínea y fibras colágenas. Estas características se evidenciaron en cautiverio en agosto,
septiembre, octubre y noviembre; mientras que en medio natural se observaron en abril y julio
(figura 27).

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

C
A B

Figura 27. A) Testículos de bagre blanco en estado maduro vista macroscópica. B) Vista
microscópica, espermatozoides en el lumen (Z), lóbulos seminíferos dilatados (LS) (40x).

Regresión (estado IV). Los testículos se observaron traslúcidos, las estructuras digitiformes se
observan flácidas y delgadas al igual que el conducto testicular, no se observa irrigación
sanguínea, la longitud de las gónadas alcanzan la mitad de la cavidad abdominal.
Histológicamente se observan cistos de forma irregular vacíos con restos de células de Sertoli,
con mucho lumen y en algunos casos se observa residuos de espermatozoides. Además se
observaron cistos espermatogénicos que no alcanzaron a completar el proceso de maduración.
Tejido conjuntivo en menor proporción que en los estados anteriores y ausencia de membrana
basal. Características evidenciadas en cautiverio en enero, febrero, marzo y octubre; mientras
que, en medio natural se observaron en octubre y noviembre (figura 28).

A B

Figura 28. A) Testículos de bagre blanco en estado de regresión vista macroscópica. B) Vista
microscópica, cistos vacíos (C), restos de espermatozoides (Z), residuos de células de Sertoli,
lumen (L) (40x).

33
Temas clave para la
Acuicultura.
3.9 ÍNDICE GONADOSOMÁTICO Y FACTOR DE CONDICIÓN EN MACHOS DE BAGRE
BLANCO

3.9.1 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) por estado de maduración en
machos de bagre blanco. El IGS en cautiverio osciló entre 0.12 para machos en reposo a
2.54±0.87 para machos maduros; mientras que el IGS de los machos provenientes del medio
natural osciló entre 0.063±0.02 (machos en reposo) a 1.165±1.25 (machos maduros) (tabla 3).
En cautiverio el factor de condición por estado de maduración osciló entre 0.171±0.008 para
machos en regresión a 0.181±0.043 para machos en reposo; mientras que en los machos del
medio natural osciló entre 0.326±0.124 (regresión) a 0.364±0.154 (maduros) (tabla 3).

Tabla 3. Valores promedios por estado de maduración del índice gonadosomático (IGS) y factor
de condición (K) de machos de bagre blanco en cautiverio y medio natural.

IGS (x100) K
Estado
Cautiverio Medio natural Cautiverio Medio natural
Reposo 0.12 0.063±0.02 0.181±0.043 0.338±0.124
Maduración I 0,37 ND
Maduración II ND 0.14±0.11
0.165±0.019 0.354±0.036
Maduración III 0.73±0.22 0.34±0.25
Maduración IV 0.78±0.60 0.59±0.31
Maduro 2.54±0.87 1.165±1.25 0.160±0.021 0.364±0.154
Regresión 0.34±0.19 0.106±0.17 0.171±0.008 0.326±0.109

3.9.2 Índice gonadosomático (IGS) y factor de condición (K) mensual en machos de bagre
blanco. Los mayores valores mensuales promedios de IGS se registraron en septiembre
(2.626±0.95) para machos en cautiverio y en abril (1.34±1.00) para animales del medio natural;
sin embargo en cautiverio la maduración se inició en agosto (2.57±1.45) y se prolongó hasta
noviembre (2.55±0.58); aunque en octubre registró valor de 0.88±1.14; esta disminución del IGS,
se puede explicar porque de los tres machos muestreados, uno se encontró maduro y los otros
dos en estado de regresión, lo que afectó la estimación del valor de IGS en este mes. En machos,
el mayor valor de factor de condición (K) mensual, en cautiverio, se registró en junio (0.20±0.00);
mientras que el más bajo se registró en febrero y septiembre (0.15±0.01); este índice, en el medio
natural, presentó valores más altos variando de 0.21±0.07 (octubre) a 0.50±0.07 (febrero) (tabla
4).

34
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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 4. Valores mensuales promedios del índice gonadosomático (IGS) y factor de condición
(K) mensual en machos de bagre blanco en cautiverio y medio natural.

IGS (x100) K
Mes
Cautiverio Medio natural Cautiverio Medio natural
Ene 0.286±0.147 0.115±0.012 0.193±0.054 0.438±0.054
Feb 0.198±0.074 0.073±0.009 0.153±0.010 0.497±0.07
Mar 0.568±0.046 0.058±0.040 0.171±0.008 0.284±0.026
Abr 0.707±0.116 1.340±1.005 0.174±0.014 0.325±0.059
May 0.749±0.279 0.433±0.222 0.153±0.020 0.344±0.032
Jun 1.206±0.000 0.082±0.008 0.196±0.000 0.346±0.035
Jul ND 0.146±0.116 ND 0.440±0.088
Ago 2.573±1.454 0.450±0.000 0.158±0.020 0.311±0.000
Sep 2.626±0.953 0.210±0.034 0.148±0.01 0.363±0.070
Oct 0.883±1.137 0.201±0.072 0.156±0.027 0.214±0.070
Nov 2.554±0.575 0.113±0.134 0.181±0.014 0.309±0.036
Dic 0.198±0.074 0.526±0.671 0.168±0.013 0.290±0.084

3.9.3 Relación peso-longitud de machos de bagre blanco. La ecuación para machos del
medio natural fue Wt = 3.3341x10-3*Lt3.09982 (R2=0.5862, figura 29A); mientras que para cautiverio
la ecuación fue Wt = 1.65x10-3* Lt3.26491 (R2=0.8267, figura 29).

A)
B)
Wt = 3.334x10-3*Lt3.0998
Wt=1.65x10-3*Lt3.26491
R2 =0.5862
R2 = 0.8267
n = 28 n = 28

Figura 29. Ecuación y curva de mejor ajuste de la relación longitud-peso de machos. A) Medio
natural. B) Cautiverio. Rombos, datos empíricos.

35
Temas clave para la
Acuicultura.
4. DISCUSIÓN

4.1 HEMBRAS

Según Santos et al. (2006) el sistema reproductivo de los teleósteos es muy variable; lo
cual refleja la diversidad de modelos reproductivos y las diferentes estrategias de desarrollo; pero
a pesar de esa diversidad, los ovarios de los peces gonocóricos, como bagre blanco, tienen una
estructura básica general que incluye las lamelas ovulígeras que se proyectan a la luz del ovario;
la cual está conectada directamente con el oviducto y luego con la papila urogenital y se le puede
describir como órganos pares que inmaduros son traslucidos, alargados, con poca irrigación
periférica y ocupan poco espacio en la cavidad abdominal; a medida que van madurando,
aumentan de tamaño, la irrigación se hace visible, cambian de color (amarrillo a naranja) y
cuando maduros ocupan la mayor parte del espacio de la cavidad. Se ubican dorso-lateralmente
fijados por un mesorquio en posición ventrolateral a la vejiga natatoria, en la parte anterior son
libre y caudalmente se unen en un corto oviducto que se abre al exterior por un poro genital
posterior al ano. Esta descripción también ha sido reportada para otros pimelódidos como
Iheringichthys labrosus (Santos et al., 2006) y en Pseudoplatystoma sp (Cavichiolo et al., 2009).
Igualmente se ha descrito para Characiformes tales como Brycon amazonicus B. siebenthalae
(Arias et al., 2004), Prochiloudus lineatus P. scrofa (Alexandrino et al., 1985), Brycon cephalus
(Zaniboni-Filho & Resende, 1988), Piaractus mesopotamicus (Romagosa et al., 1993),
Serrasalmus brandti (Teles & Godinho, 1997) y Brycon hilarii (Zaiden, 2000). Considerando los
criterios sugeridos por Hoar (1969), se puede caracterizar las gónadas de bagre blanco como de
tipo cisto-ovárica.

Los diferentes cambios que sufre la célula germinativa en su proceso de transformación


en un ovocito maduro; se han agrupado en fases para facilitar su comprensión. Estas fases
reciben diferentes denominaciones dependiendo del autor (Vazzoler, 1996). En bagre blanco,
con base en los cambios histológicos, se lograron caracterizar cinco fases a saber: cromatina
nucleolar (fase I), perinucleolar (fase II), alveolo cortical (fase III), vitelogénico (fase IV) y maduros
(fase V). Estas fases coinciden con las sugeridas para Characiformes (Chaves & Vazzoler, 1984;
Zaiden, 2000) y para peces marinos (Saborido, 2004); también es similar a lo propuesto por
Yamamoto (1956) para peces de agua dulce; con la modificación que la fase III es llamada por
Yamamoto (1956) como vesícula de vitelo; a la cual recientemente se le denomina ovocitos en
alveolo cortical (Saborido, 2004). Vazzoler (1996) para peces marinos y anádromos sugirió una
fase VI (ovocitos en hialización) que no fue observada en bagre blanco y tampoco ha sido
reportada en otros peces de peces de agua dulce.

La descripción del desarrollo ovocitario en cinco fases es la más común en peces de


agua dulce; sin embargo, a medida que se avanza y se refinan las técnicas de análisis
ultraestructurales las fases se han incrementado. Santos et al. (2006) en el pimelódido I.
labrosus; mediante análisis ultarestructural con microscopía de barrido electrónico lograron
dividir la fase II, en dos subfases (perinucleolar inicial y final) con base en la formación de la zona
radiata. Domitrovic (1999) reportó un desarrollo en siete fases para el ciclido Aequidens
portalegrensis (cromatina nucleolar, perinucleolar inicial, perinucleolar intermedia, perinucleolar
tardía, vitelogénesis temprana, vitelogénesis tardía y maduro).

Según Romagosa et al. (1999) la ovogénesis se divide en dos etapas de desarrollo: la


primera llamada de crecimiento primario donde agrupan las fases I y II (cromatina nucleolar y

36
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perinucleolar) y las de crecimiento secundario donde están incluidas las fases III, IV y V (alveolo
cortical, vitelogénesis y maduro).

Los ovocitos en la fase II perinucleolar, se diferencian de la fase I por sus diversos


tamaños (Nagahama, 1983); los cuales, generalmente, son de formas angulares, núcleos
grandes, nucléolos periféricos y citoplasma basófilo (Cavichiolo et al., 2009; Lima et al., 1991;
Romagosa et al., 1993). En bagre blanco, esta fase es similar, lográndose observar la basofilia
intensa y las células que no logran madurar en este periodo reproductivo lo realizaran el próximo
ciclo. Por esta razón son llamados stock o lotes de reserva y están presentes en todas las fases
de desarrollo de estas, caracterizando a las especies que realizan una maduración ovocitaria
sincrónica en dos grupos (Vazzoler, 1996).

En el presente trabajo la fase III se caracterizó por la presencia de estructuras


denominadas alvéolos corticales en la periferia del citoplasma, las cuales son de tamaños
variados. Estos resultados son semejantes a los reportados para Siluriformes por Santos et al.
(2006) para Iheringichthys labrosus (Pimelodidae) y por Reidel et al. (2010) para Rhamdia quelen
(Heptapteridae); también ha sido reportado en Characiformes por Yamamoto (1956) para
Liopsetta obscura, Ganeco et al. (2001) para Brycon orbignyanus (Characidae), Chaves &
Vazzoler (1984) para Prochilodus jaraqui Semaprochilodus (Prochilodontidae). Nagahama
(1983), consideró que la disposición lipídica (alveolos corticales) se encuentra en el citoplasma
perinucleolar; sin embargo Reidel et al. (2010) observaron que se encontraban en la periferia del
citoplasma e igualmente en el citoplasma perinucleolar. Estas estructuras anteriormente eran
denominadas vesículas lipídicas y se le denominaba vitelogénesis lipídica (Vazzoler, 1996); pero
en sentido estricto no constituyen vitelo ya que su función no es la alimentación del embrión y
por tanto consideran que la utilización del término es incorrecto, por lo que sugieren el de
formación de los alvéolos corticales (Saborido, 2004).

Los ovocitos con vitelogénesis (fase IV) presentaron un tamaño aumentado con respecto
a las fases anteriores, el citoplasma se presentó acidófilo, el núcleo centrado, al igual que lo
reportado por Santos et al. (2006) para Iheringichthys labrosus y Zaiden (2000) para Brycon hilarii
donde describen el núcleo céntrico y de contorno irregular. En bagre blanco, el citoplasma se
observó lleno de gránulos de vitelo que se tornaron de color rosado por la eosina. En B. hilarii se
observó citoplasma abundante y presencia gránulos de vitelo en esta fase, los cuales aumentan
gradualmente en grandes cantidades, en comparación a los alvéolos corticales (Zaiden, 2000).
Zaniboni-Filho & Resende (1988) en Brycon cephalus, en esta fase, observaron el núcleo con
contorno irregular con nucléolos basófilos, las células foliculares se observaron lisas, separando
a los ovocitos de la membrana vitelina; la cual presenta numerosas estrías transversales y por
eso también es denominada zona radiata.

Los ovocitos maduros (fase V) se caracterizan por ser las células de mayor tamaño de
la línea germinativa con forma poliédrica presentando un citoplasma abundante y lleno de vitelo
y el núcleo tiene una forma poco definida migrando hacia la periferia del citoplasma, lo cual se
asemeja a lo reportado por Zaiden (2000).

Los ovocitos atrésicos son relativamente comunes en los ovarios de los teleósteos
(Guraya et al., 1975; Nagahama, 1983). En el presente trabajo, durante el proceso de
ovogénesis, fueron observados ovocitos atrésicos en las gónadas maduras o en regresión;
coincidiendo con lo reportado por Zaniboni-Filho & Resende (1988) en Brycon cephalus, quienes
observaron estas características en fases finales de maduración.

37
Temas clave para la
Acuicultura.
El bagre blanco presentó dos grupos de ovocitos en todos los estadios de desarrollo
observados, uno de los cuales es conocido con el nombre de stock de reserva (fase II) que se
caracteriza porque preceden a los ovocitos de maduración más avanzada, a medida que
transcurre el tiempo estos ovocitos maduran, cumpliendo así el ciclo de desarrollo ovocitario,
sugiriéndose por esta particularidad que pertenecen al tipo de desove sincrónico en dos grupos,
el cual se caracteriza porque en cadaestado de maduración se observan dos lotes de ovocitos;
los del stock de reserva y los que maduran sincrónicamente, que serán eliminados en el periodo
de desove (Vazzoler, 1996). El tipo de desarrollo ovocitario y la frecuencia de desove en un ciclo
reproductivo, caracterizan el tipo de desove de una especie (Vazzoler, 1996). Al considerar las
anteriores características se puede concluir que el bagre blanco es un desovador total.

En bagre blanco se diferenciaron cuatro grandes estados de maduración gonadal a


saber: reposo, maduración, maduro y regresión; pero fue posible diferenciar el estado
maduración en dos subestados (I, II,); esta categorización coincide con los estados observados
por Zaiden (2000) para Brycon hilarii. Sin embargo, otros estudios, en otras especies, muestran
escalas diferentes que en general varían de cuatro a ocho estados. Ganeco et al. (2001)
encontraron cuatro estadios de desarrollo gonadal para Brycon orbignyanus (reposo, maduración
inicial, maduración avanzada y regresión). Rodrigues et al. (2005) para Acestrorhynchus
pantaneiro encontraron cinco estados de desenvolvimiento gonadal: inmaduro, en maduración,
maduro, vacío y en reposo; mientras que Montoya-López et al. (2006) reportaron para Brycon
henni tres estados de desarrollo gonadal: reposo, en maduración y maduro. Sin embargo, Guirão
et al. (2005) para Pseudocaranx dentex describieron siete estados de desarrollo de las gónadas:
inmaduros, en desarrollo, en desarrollo avanzado, en maduración, en puesta (maduros), en
agotamiento, en recuperación. De la misma manera Arias et al. (2004) reportaron para Brycon
amazonicus reportaron seis estados a saber: inmaduro, reposo, maduración, maduro, regresión
y desovado. Más recientemente Reidel et al. (2010) reportaron para Rhamdia quelen un
pimelódido, que presenta un desarrollo en más de dos grupos, una escala con seis estados a
saber: inmaduro, maduración inicial, maduración intermedia, maduración final, regresión parcial
y regresión total.

Los valores de IGS mensual en cautiverio (0.467-5.88), fueron mayores a los calculados
para hembra capturadas en el medio natural (0.247-1.17). Las hembras maduras adaptadas al
cautiverio registraron un IGS de 5.88; mientras que las hembras que procedían de la parte baja
del rio Sinú, no fue posible estimar este índice, ya que no se observaron hembras maduras. Es
probable que la ausencia de hembras maduras en el medio natural, esté asociada a que los
bagres se capturaron o bien sean migrando aguas arriba (subienda), cuando están inmaduros o
bajando cuando estaban desovados. Se sugiere que los mayores valores de IGS en cautiverio
pueden ser atribuibles a la disponibilidad de alimento durante todo el ciclo reproductivo en los
estanques y la imposibilidad de realizar las migraciones lo cual sugiere un ahorro energético; el
cual puede ser invertido en el desarrollo de productos sexuales. Sin embargo, también es posible
sugerir como causa de la diferencia del IGS de cautiverio con los del medio natural, a los efectos
de la construcción y operación de la Hidroeléctrica Urrá. Welcomme (1992), señaló que los
impactos de las hidroeléctricas, ocasionan interrupción de las migraciones reproductivas y por
tanto generan estrés que le consumen nutrientes y energía que podrían haber sido destinada a
la reproducción.

Loir et al. (1989) encontraron que el IGS de las hembras maduras de pimelódidos puede
oscilar entre 2 y 7%; Buendía et al. (2006) en bagre blanco reportaron que el IGS osciló entre 1

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y 2% en medio natural valor que se acerca a lo reportado en el presente estudio; mientras que
para hembras maduras en cautiverio osciló entre 2 y 5%. Los resultados de este índice, sugiere
que los animales en cautiverio están invirtiendo más energía en el desarrollo de productos
sexuales que los del medio natural; tal vez como consecuencia de un menor gasto energético en
desplazamiento o en la consecución de alimento. Esta hipótesis, también está apoyada por los
resultados estimados del factor de condición en el medio natural el cual fue mayor en cautiverio;
lo cual indica que en el cautiverio un bagre blanco de una longitud determinada tiene mayor peso
que uno del medio natural, y a su vez en cautiverio invierte más energía en desarrollo gonadal.

4.2 MACHOS

La morfología del sistema reproductor de los machos de Siluriformes es muy diversa


(Santos et al., 2001), variando desde formas saculares (Cetopsidae) hasta digitiformes
(Pimelodidae), con o sin presencia de vesícula seminal (Loir et al., 1989). En el caso de bagre
blanco su morfología testicular es de tipo digitiforme, la cual presenta cambios de color y tamaño
a medida que avanza el ciclo reproductivo. Esta descripción también ha sido observada en otros
bagres pimelódidos como es el caso de Iheringichthys labrosus (Santos et al., 2001). También
Loir et al. (1989) describieron la morfología testicular de siete familias de Siluriformes de
Suramérica (Helogeneidae, Ariidae; Pimelodidade Loriicaridae, Callichthydae, Auchenipteridae y
Ageneiosidae); entre las cuales hicieron una generalización de la morfología testicular de la
familia Pimelodidae, con base en las observaciones realizadas en cinco especies de esta familia
(Pimelodella cristata, Pimelodus blochii, Pimelodus ornatus, Pseudopimelodus raninus y
Rhamdia quelen), se encontró que los testículos de esta familia están compuestos por un número
variable de lóbulos en forma de pera dispuestos a lo largo de un conducto principal; lo cual puede
considerarse similar a lo encontrado en bagre blanco; aunque hoy en día se conoce que las
especies del género Pimelodella y Rhamdia pertenecen a la familia Heptapteridae; mientras que
Pseudopimelodus es un género de la familia Pseudopimelodidae. Igualmente Loir et al. (1989)
encontraron que en la familia Cetopsidade (Helogene marmoratus) los machos maduros, el
intersticio estaba bien desarrollado, encontrando células intersticiales con un pequeño núcleo
redondo; tanto en la familia Cetopsidade como en Ariidae no observaron vesícula seminal;
además en Ariidae el conducto deferente es de igual o aproximadamente la mitad de la longitud
de los testículos. Por otra parte en Bagridae describen testículos alargados de apariencia foliar
con lóbulos dispuestos a lo largo de un conducto principal, notando que los lóbulos de la parte
anterior corresponden completamente al tejido testicular, siendo estos más anchos que en la
parte posterior (Loir et al., 1989).

Por otra parte, la morfología de los testículos de Characiformes es completamente


diferente a lo observado en este estudio, como lo descrito en brycónidos, por Romagosa et al.
(1999) para Brycon cephalus, Zaiden (2000) para Brycon hilarii y Montoya-López et al. (2006)
para Brycon henni, quienes describieron los testículos de estas especies como estructuras pares
alargadas de forma sacular, individualizadas a lo largo de su cuerpo, uniéndose solamente en la
extremidad caudal por el conducto espermático, localizados ventralmente a lo largo de la vejiga
gaseosa, adheridos a esta por un mesorquio y terminando en la papila urogenital. Otras formas
testiculares han sido descritas para otros teleósteos como la descrita para actinopterígios
Heterobranchus longifilis por Otémé et al. (1996) con forma de lóbulos alargados y en el cíclido
Chirostoma humboldtianum por Uria et al. (1998), el cual presenta aspecto lanceolado, de
contorno irregular, consistencia flexible y suave, conforme se desarrollan cubren el tubo digestivo
y llegan a ocupar la mayor parte de la cavidad abdominal. La forma del testículo de Synbranchus

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Temas clave para la
Acuicultura.
marmoratus es de corazón en estado inmaduro y forma de riñón cuando está maduro (Nostro et
al., 2003).

En los testículos de bagre blanco fue posible la diferenciación de dos regiones; anterior
y posterior, observándose en la región anterior células espermatogénicas en desarrollo; mientras
que la región posterior se observaron células secretoras (figura 14), similar a lo observado en
Iheringichthys labrosus por Santos et al. (2001); sin embargo estos autores lograron diferenciar
tres regiones; región craneal con actividad espermatogénica, región media con actividad
espermatogénica y secretora y región caudal con actividad estrictamente secretora. También Loir
et al. (1989), encontró que los testículos de Pimelodus ornatus y Pimelodus blochii presentan
una región posterior testicular y una anterior vesicular, con una parte intermedia entre estas dos
regiones que se comporta, tanto como testículo como vesícula seminal.

En bagre blanco la región anterior representa el 80% de la longitud total de los testículos,
mientras que la región posterior representa solo el 20%, coincidiendo con lo descrito para
Siluriformes por Santos et al. (2001), en los cuales la región craneal representa el 66% y la región
media y caudal representa cada una el 17% de la longitud de los testículos; cabe resaltar que
estos autores llaman región media y caudal a lo que en este estudio se refiere como región
posterior.

En algunos peces se ha observado asimetría entre el testículo izquierdo y el derecho


durante el desarrollo espermatogénico como lo registra Prats et al. (2004) en Atractosteus
tristoechus (Lepisosteidae) cuyo testículo izquierdo es mayor que el derecho. Esta característica
no fue observada en el desarrollo testicular de bagre blanco.

Los resultados sobre la estructura testicular de bagre blanco muestran que corresponde
a testículos espermatogoniales no restringidos (lobular). La definición de la estructura testicular
ha sido motivo de mucha discusión por la utilización de los términos lóbulo y túbulo. Uria et al.
(1998) en Chirostoma humboldtianum, Romagosa et al. (1999) en Brycon cephalus, Domitrovic
(1999) en Aequidens portalegrensis, Zaiden (2000) en Brycon hilarii y Santos et al. (2001) en
Iheringichthys labrosus, se refieren en el proceso espermatogénico al termino túbulos, a
diferencia de Nostro et al. (2003) en Synbranchus marmoratus y Montoya-López et al. (2006) en
Brycon henni, se refieren en el proceso espermatogénico al termino lóbulo. Pero según Carrillo
Avila & Rodríguez Pulido (2001) la diferencia entre túbulo y lóbulo está relacionada a la ausencia
de un epitelio germinativo verdadero y permanente en el lóbulo; por esta característica el término
lóbulo es lo más conveniente para teleósteos y el término túbulo que presenta epitelio
permanente como el caso de los mamíferos; por eso es mejor referirse al termino lóbulo en el
proceso espermatogénico en los peces de testículos de desarrollo espermatogonial irrestricto (no
restringido).

Grier et al. (1980) y Grier (1981) describen que en los peces los testículos pueden ser de
dos tipos: espermatogonial restringido o no restringido. En el primer caso las espermatogonias
se encuentran restringidas al extremo distal del túbulo ciego en donde rodeadas por las células
de Sertoli (con función esteroidogénica) forman el cisto y dentro de este se lleva a cabo la
espermatogénesis. Según Vizziano et al. (2008), en el tipo no restringido las espermatogonias
son distribuidas al azar, a través de todo el lóbulo, como lo es el caso del bagre blanco. Este tipo
de testículo es el más común en los peces y ha sido descrito en otros Siluriformes como en
Heterobranchus longifilus (Clariidae) (Otémé et al., 1996), Iheringichthys labrosus (Pimelodidae)
(Santos et al., 2001), en Characiformes como Brycon cephalus (Romagosa et al., 1999); Brycon

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hilarii (Zaiden, 2000); Brycon henni (Montoya-López et al., 2006), y en Synbranchiformes como
Synbranchus marmoratus (Nostro et al., 2003). El tipo de testículo espermatogonial restringido
es propio de los Atheriniformes (guppies) Uria et al. (1998) encontró este tipo de testículo en
Chirostoma humboldtianum (Atherinidae).

Las características morfológicas de las células de la línea germinativa identificadas en


los testículos de bagre blanco son similares a las descritas para Iheringichthys labrosus por
Santos et al. (2001), para Brycon hilarii por Zaiden (2000) y para Synbranchus marmoratus por
Nostro et al. (2003).

En el presente trabajo se describen espermatogonias primarias y secundarias, similar a


lo reportado por Zaiden (2000); estas mismas células Nostro et al. (2003) las denominan
espermatogonias tipo A y tipo B. Además, estudios como el de Zaiden (2000) y Nostro et al.
(2003) lograron observar en el citoplasma diferentes organelas, en virtud a las técnicas utilizadas,
puesto que además de trabajar con hematoxilina eosina (HE), utilizaron Acido Peryódico de Schiff
(PAS), microscopía electrónica de transmisión y microscopía electrónica de barrido.

La aplicación del método de tinción con hematoxilina permite la diferenciación de


estructuras ácidas (basófilas), como el núcleo en tonos azul o púrpura; mientras que la eosina
tiñe estructuras básicas (acidófilas) en tono rosado como el citoplasma; a diferencia de otras
técnicas como PAS, Tricrómico de Masson, que emplean tres colorantes, permiten visualizar
elementos del tejido tales como citoplasma, núcleo, músculo y fibras colágenas (Poirier et al.,
2002).

En el presente trabajo se describen las espermatogonias primarias como células de


mayor tamaño, de abundante citoplasma, núcleo grande y esférico, similar a lo descrito por
Santos et al. (2001) en el pimelódido Iheringichthys labrosusy Zaiden (2000) en B. hilarii.
Romagosa et al. (1999) y Montoya-López et al. (2006) describieron en charácidos un solo tipo
de espermatogonia; además coinciden con la descripción para bagre blanco, señalando que son
de forma esférica y las más abundantes en el testículo; sin embargo Montoya-López et al. (2006)
no observaron núcleo, mientras que Romagosa et al. (1999) evidencian núcleo y nucléolo
prominente además de observar organelas citoplasmáticas. Prats et al. (2004) en Atractosteus
tristoechus (Lepisosteidae) describieron las espermatogonias de forma irregular con núcleo
grande y cromatina dispersa como en grumos y bien visibles.

La descripción de espermatocitos primarios y secundarios de bagre blanco coinciden con


lo reportado por Santos et al. (2001) en Iheringichthys labrosus, e incluso con peces de otras
órdenes como Chirostoma humboldtianum (Uria et al., 1998), Brycon cephalus, (Romagosa et
al., 1999) Brycon hilarii (Zaiden, 2000) y, Atractosteus tristoechus (Prats et al., 2004). Además,
E Romagosa et al. (1999), Zaiden (2000), Nostro et al. (2003) y Prats et al. (2004), lograron
evidenciar en el núcleo de los espermatocitos primarios varias fases de la profase meiótica y
Zaiden (2000) logró observar núcleos en metafase I.

Uria et al. (1998) para Chirostoma humboldtianum, Romagosa et al. (1999) en Brycon
cephalus, Gusmão et al. (1999) para Plagioscion squasmosissimus, Zaiden (2000) para Brycon
hilarii, Santos et al. (2001) para Iheringichthys labrosus, Nostro et al. (2003) para Synbranchus
marmoratus, Prats et al. (2004) para Atractosteus tristoechus y Montoya-López et al. (2006) para
Brycon henni, describen las espermátidas y espermatozoides de igual forma a las descritas en
el presente trabajo; sin embargo, Gusmão et al. (1999), Zaiden (2000), Nostro et al. (2003),

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Temas clave para la
Acuicultura.
observaron en el citoplasma de las espermátidas diferentes organelas. Santos et al. (2001) en
Iheringichthys labrosus mediante análisis ultraestructural lograron diferenciar tres estados de
espermátidas (estado inicial, estado intermedio y estado avanzado).

En bagre blanco se diferenciaron cuatro grandes estados de maduración gonadal a


saber. Reposo, en maduración, maduro y regresión; pero fue posible diferenciar el estado en
maduración en cuatro subestados (I, II, II, IV); esta categorización coincide con los estados
observados por Zaiden (2000) para Brycon hilarii. Sin embargo, otros estudios, en otras especies,
muestran escalas diferentes que en general varia de cuatro a ocho estados. Guirao et al. (2005)
describieron seis estados en el desarrollo testicular de Pseudocaranx dentex, (inmaduros, en
desarrollo, en desarrollo avanzado y maduración, maduros, en agotamiento, en recuperación).
Osorio-Dualiby & Báez-Hidalgo (2002) sugirieron para Centegraulis edentulus cinco fases o
estados para la escala de madurez sexual: fase I (virgen), fase II (virgen madurando y
recuperando), fase III (madurando), fase IV (maduro), fase V (desove); sin embargo Vizziano et
al. (2008), propuso para teleósteos tropicales ocho fases: etapa I y II (inmaduro), etapa III y IV
(inicio de espermatogenesis), etapa V y VI (plena espermatogenesis), etapa VII (plena
espermiación) y etapa VIII (post espermiación). Entonces, si consideramos los subestados del
estado de maduración testicular de bagre blanco, es posible distinguir una escala de siete
estados. Por otra parte Reidel et al. (2010), describieron para Rhamdia quelen una escala de
maduración donde el estado de regresión fue subdividido en regresión parcial y regresión total,
ya que esta especie se caracteriza por ser un desovador parcial.

Los mayores valores de IGS en bagre blanco se registraron en cautiverio superando el


2%, mientras que en medio natural durante la mayor parte del ciclo se registraron valores
inferiores al 1%; los valores superiores en cautiverio son atribuibles a que en estas condiciones
tiene mayor y segura disponibilidad de alimento durante todo el ciclo, con ello un ahorro
energético en la búsqueda de alimentos, e invierten más en el desarrollo de productos sexuales.
Loir et al. (1989) en pimelódidos y Buendía et al. (2006) en bagre blanco reportaron que el IGS
fue siempre menor que 1% en medio natural valor que es similar con el reportado en el presente
estudio.

Los valores de IGS mensual en cautiverio, son tres veces mayores a los de medio natural,
indicando esto una mejor condición gonadal; en consideración a lo reportado por Welcomme
(1992), quien dice que debido a los impactos por las hidroeléctricas, ocasionan interrupción de
las migraciones reproductivas y por tanto generan estrés que le consumen nutrientes y energía
que podrían haber sido destinados a la reproducción. Los resultados de IGS, sugieren que los
animales en cautiverio están invirtiendo más energía en el desarrollo de productos sexuales que
los del medio natural; tal vez como consecuencia de un menor gasto energético en
desplazamiento o en la consecución de alimento. Esta hipótesis, también está apoyada en los
resultados estimados del factor de condición en el medio natural el cual fue mayor que en
cautiverio; lo que indica que en el medio natural un bagre blanco de una longitud determinada
tiene mayor peso que uno de cautiverio, pero el de cautiverio invierte más energía en desarrollo
gonadal.

5. CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en el presente estudio permiten concluir que:

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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los ovarios de bagre blanco son del tipo cisto-ovárico y el desarrollo ovocitario sigue el
patrón general de los teleósteos con cinco fases: I, cromatina-nucleolar; II perinucleolar; III,
alveolo cortical, IV vitelogénesis y V, maduro.

En las lamelas ovulígeras en todas las fases de desarrollo se encuentran ovocitos


perinucleolares (fase II), conocidos como stock o lotes de reservas, por lo que su desarrollo
ovocitario es del tipo sincrónico en dos grupos.

La escala de maduración de bagre blanco se divide en cuatro grandes estados (reposo,


maduración, maduro y regresión), siendo posible subdividir el estado maduración en dos
subestados (I y II). En maduración I, aparecen los ovocitos en fase de alveolo cortical; mientras
que en maduración II, aparecen los gránulos de vitelos.

Las gónadas maduras de las hembras de bagre blanco pueden representar en promedio
el 5.8% de su peso corporal. El IGS de las hembras en cautiverio, estimado tanto mensual como
por estado de maduración fue mayor en cautiverio que en las capturadas en el medio natural.
Los testículos de bagre blanco son digitiformes de tipo espermatogonial no restringido (lobular)
variando de color y volumen a medida que madura sexualmente.

La escala de maduración testicular de bagre blanco se divide en cuatro grandes estados


(reposo, maduración, maduro y regresión), siendo posible subdividir el estado maduración en
cuatro subestados.

El desarrollo de una espermatogonia primaría para convertirse en espermatozoide pasa


por cuatro estados (espermatogonia secundaria, espermatocito primario, espermatocito
secundario y espermátidas)

El índice gonadosomático (2.54±0.87) en machos mostró valores mayores en cautiverio;


pero el factor de condición fue mayor en el medio natural (0.364±0.154).

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Temas clave para la
Acuicultura.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFÍCAS

ío Sinú, Colombia. Revista M.V.Z. Córdoba 2006; 11 (1): 71-78.

Alexandrino, A., Phan, M., & Pinheiro, E. Caracterização macroscópica e microscópica das
gônadas do curimbatá, Prochilodus scrofa (Steindachner, 1881), durante o ciclo
reprodutivo. Bolm Zool., Univ. S. Paulo 1985; 9, 159-175.

Arias, C., Zaniboni, F., & Vásquez, T. Ovogénesis del yamú Brycon siebenthalae (Teleostei:
Characidae) en cautiverio. Rev Actual Biol 2004; 81, 75-87.

Buendía, D., Argumedo, J., Olaya, C., Segura, F., Brú, S., & Tordecilla, G. Biología reproductiva
del blanquillo (Sorubim cuspicaudus Littmann et al., 2000) en la cuenca del río Sinú,
Colombia. Rev. MVZ Córdoba 2006; 11, 71-78.

Carrillo Avila, M., & Rodríguez Pulido, J. Bases fisiológicas de la reproducción de preces
tropicales. In P. Daza & M. Carrillo (Eds.), Fundamentos de Acuicultura Continental (2
ed., pp. 189-216). Bogotá, D.C.: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA.
2001. (Reprinted from.

Cavichiolo, F., Gabriel, A., Almeida, P. I., Moraes, J., Cabral, E., & Saravy, T. Caracterização
morfológica de gônada feminina de pintado Pseudoplatystoma sp proveniente de
criatórios na região de doraudos MS, Brasil Paper presented at the II Conferencia
Latinoamericana sobre cultivo de peces nativos, Chascomus, Argentina. 2009.

Chaves, P. d. T. d. C., & Vazzoler, A. Aspectos biológicos de peixes amazônicos. II. Anatomia
microscópica de ovários, escala de maturidade e tipo de desova das espécies do gênero
Semaprochilodus. Biol 1984; 44:(3), 347-359.

Domitrovic, H. A. Histología e Histopatología de Testículo y Ovario de Aequidens portalegrensis


(Pisces, Cichlidae) Facultad de Ciencias Veterinarias (UNNE) (1999. pp. 4). Corrientes
(Arg): Instituto de Ictiología del Nordeste.

Ganeco, L., Nakaghi, L., Urbinati, E., Neto, R., & Vasques, L. Análise morfológica do
desenvolvimento ovocitário de piracanjuba, Brycon orbignyanus, durante o ciclo
reprodutivo. Bol Instit Pesca 2001; 27, 131-138.

Grier, H. J. Cellular organization of the testis and spermatogenesis in fishes. American Zoologist
1981; 21:(2), 345-357.

Grier, H. J., Linton, J., Leatherland, J., & De Vlaming, V. Structural evidence for two different
testicular types in teleost fishes. American Journal of Anatomy 1980; 159:(3), 331-345.

Guirao, R., Socorro, J., Reyes, T., Roo, J., Fernández-Palacios, H., & Izquierdo, M. Estudio del
desarrollo gonadal del jurel dentón Pseudocaranx dentex (Bloch & Schneider, 1801) en
aguas costeras de las islas Canarias. Bol. Inst. Esp. Oceanogr 2005; 21:(1-4), 253-264.

Guraya, S. S., Kaur, R., & Saxena, P. K. Morphology of ovarian changes during the reproductive
cycle of the fish, Mystus tengara (Ham.). Cells Tissues Organs 1975; 91:(2), 222-260.

44
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Gusmão, P., Foresti, F., & Quagio-Grassiotto, I. Ultrastructure of spermiogenesis in Plagioscion


squamosissimus (Teleostei, Perciformes, Sciaenidae). Tissue and Cell 1999; 31:(6), 627-
633.

Harvey, B., & Carolsfeld, J. Induced breeding in tropical fish culture: International Development
Research Centre Ottawa. 1993.

Hoar, W. Reproduction. In W. Hoar & D. Randal (Eds.), Fish physiology (Vol. Vol. 3, pp. 1-72).
New York: Academic Press. 1969. (Reprinted from.

Lima, R., Bernardino, G., Val-Sella, M., Fava-De-Moraes, F., Schemy, R., & Borella, M. Tecido
germinativo ovariano e ciclo reprodutivo de pacus (Piaractus mesopotamicus Holmberg,
1887) mantidos em cativeiro. Boletim Técnico do CEPTA 1991; 4:(1), 1-46.

Loir, M., Cauty, C., Planquette, P., & Le Bail, P. Y. Comparative study of the male reproductive
tract in seven families of South-American catfishes. Aquatic Living Resources 1989;
2:(01), 45-56.

Montoya-López, A. F., Tabares, C. J., Echeverri, A., Arboleda, L., & Olivera-Ángel, M. Descripción
anatómica e histológica de las gónadas en Sabaleta (Brycon henni, Eigenmann 1913).
Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 2006; 19:(2), 187-196.

Nagahama, Y. The functional morphology of teleost gonads. Fish physiology 1983; 9:(Part A),
223-275.

Nostro, F. L., Grier, H., Meijide, F., & Guerrero, G. Ultrastructure of the testis in Synbranchus
marmoratus (Teleostei, Synbranchidae): the germinal compartment. Tissue and Cell
2003; 35:(2), 121-132.

Oliva, J., Carbajal, W., & Aguilar, A. E. T. Biología reproductiva e histología de gónadas en peces:
Editorial Biocience. 1986.

Osorio-Dualiby, D., & Báez-Hidalgo, M. Reproducción de la bocona Cetengraulis edentulus


(Cuvier, 1829)(Pisces: Clupeiformes) en el sector costero, isla de Salamanca, Caribe
colombiano. Rev. Invest. Mar 2002; 23:(2), 129-139.

Otémé, Z., Rodriguez, J. N., Kouassi, C., Hem, S., & Agnese, J. F. Testicular structure,
spermatogenesis and sperm cryopreservation in the African clariid catfish
Heterobranchus longifilis (Valenciennes, 1840). Aquaculture Research 1996; 27:(11),
805-813.

Poirier, J., Ribadeau, J., Catala, M., André, J., Gherardi, R., & Bernaudin, J. Histología. Barcelona
(Esp): Masson. 2002.

Prats, F., Sanz, A., & Martínez, M. Histología de las gónadas masculinas de Atractosteus
tristoechus (Pisces: Lepisosteidae). . Paper presented at the III Congreso
Iberoamericano Virtual de Acuicultura CIVA, Zaragoza (Esp). 2004.

45
Temas clave para la
Acuicultura.
Reidel, A., Boscolo, W. R., Feiden, A., & Romagosa, E. The effect of diets with different levels of
protein and energy on the process of final maturation of the gametes of Rhamdia quelen
stocked in cages. Aquaculture 2010; 298:(3), 354-359.

Ricker, W. E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations: Dept. of


Fisheries and Oceans. 1987.

Rodrigues, L. P., Querol, E., & del Carmen Braccini, M. Descrição morfo-histológica do ovário de
Acestrorhynchus pantaneiro (Menezes, 1992)(Teleostei, Characidae), em seus
diferentes estádios de desenvolvimento, na bacia do Rio Uruguai médio, Uruguaiana,
RS. Biodiversidade Pampeana 2005; 3:(1).

Romagosa, E., Narahara, M., Borella, M., Parreira, S., & Fenerich-Verani, N. Ultrastructure of the
germ cells in the testis of matrinxã, Brycon cephalus (Teleostei, Characidae). Tissue and
Cell 1999; 31:(6), 540-544.

Romagosa, E., Narahara, M., Godinho, H., Paiva, P., & Braga, F. Mudancas morfologicas dos
ovarios de Pacu Piaractus mesopotamicus (HOLMBERG, 1887) em condicoes de
confinamento. Bol Instit Pesca 1993; 20, 67-80.

Saborido, F. Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en las poblaciones de peces


marinos; Curso doutoramento do bienio. Instituto de Investigaciones Marinas,
Universidad de Vigo, España 2004.

Santos, J., Bazzoli, N., Rizzo, E., & Santos, G. Morphofunctional organization of the male
reproductive system of the catfish Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874)(Siluriformes:
Pimelodidae). Tissue and Cell 2001; 33:(5), 533-540.

Santos, J., Padilha, G., Bomcompagni-Júnior, O., Santos, G., Rizzo, E., & Bazzoli, N. Ovarian
follicle growth in the catfish Iheringichthys labrosus (Siluriformes: Pimelodidae). Tissue
and Cell 2006; 38:(5), 303-310.

Teles, M. E. d. O., & Godinho, H. P. Ciclo reprodutivo da pirambeba Serrasalmus brandtii


(Teleostei, Characidae) na represa de Três Marias, rio São Francisco. System 1997; 128,
169.134.

Tresierra, A., & Culquichicón, Z. Manual de biología pesquera. Concytec. Trujillo, Perú 1995; 227.

Uria, E., Moncayo, M. E., & Garibay, R. Desarrollo y madurez testicular del charal Chirostoma
humboldtianum (Pisces: Atherinidae), del embalse Huapango, Edo. de México.
Hidrobiológica 1998; 8:(1), 9-18.

Vazzoler, A. Biología da reproduçâo de peixes teleósteos: teoría e práctica. Maringa,


Universidade Estadual de Maringa 1996.

Vizziano, D., Fostier, A., Loir, M., & Le Gac, F. Testis development, its hormonal regulation and
spermiation induction in teleost fish. In S. Hadi, J. Cosson, K. Coward & G. Rafiee (Eds.),
Fish spermatology (pp. 103-140). Oxford: Alpha Science Ltd. 2008. (Reprinted from.

46
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Welcomme, R. Pesca fluvial. Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y
la Alimentación. 1992.

Yamamoto, K. Studies on the Formation of Fish Eggs: Ⅰ. Annual Cycle in the Development of
Ovarian Eggs in the Flounder, Liopsetta obscura (With 2 Textfigures and 3 Plates).
北海道大學理學部紀要= JOURNAL OF THE FACULTY OF SCIENCE HOKKAIDO
UNIVERSITY Series ⅤⅠ. ZOOLOGY 1956; 12:(3), 362-373.

Zaiden, S. F. Morfologia gonadal e metabolismo energético da piraputanga Brycon hilarii (Cuvier


e Valenciennes, 1849)(Pisces, Characidae), em cativeiro, durante o ciclo reprodutivo
anual. Universidade Estadual Paulista, Centro de Aquicultura.; 2000.

Zaniboni-Filho, E., & Resende, E. Anatomia de gônadas, escala de maturidade e tipo de desova
do matrinxã, Brycon cephalus (Günther, 1869)(Teleostei: Characidae). Revista Brasileira
de Biologia 1988; 48:(4), 833-844.

47
CAPÍTULO II.
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

REPRODUCCIÓN INDUCIDA Y MANEJO DEL PLANTEL DE


REPRODUCTORES
Víctor J. Atencio García, MSc1; Martha J. Prieto Guevara, PhD1; José A. Espinosa Araújo,
MSc2; Sandra Pardo Carrasco, PhD3.

1 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

2 Profesor auxiliar del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigador del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

3 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias


Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

1 INTRODUCCIÓN

A pesar de que los bagres carnívoros, como bagre blanco, presentan características para
diversificar y generar competitividad en la piscicultura continental en Colombia el cultivo no se ha
desarrollado comercialmente debido a las limitaciones tecnológicas para la producción estable y
continua de alevinos. El desarrollo de tecnologías confiables de producción de alevinos requiere
superar problemas en cada una de las tres etapas que conforman la producción de alevinos a
saber: a) conformación y mantenimiento del plantel de reproductores, b) reproducción inducida
y c) larvicultura y alevinaje (Atencio-García, 2001), asuntos que serán tratados en los capítulos
II y III de este libro.

Los reproductores de peces se manejan con el objetivo de obtener un buen desempeño


reproductivo cuando son sometidos a las inducciones hormonales; es decir que respondan
positivamente a los protocolos de reproducción inducida, produzcan gametos de calidad,
presenten adecuadas tasas de fertilización, eclosión y sobrevivencia larval. Un manejo eficiente
de reproductores en cautiverio depende del conocimiento del comportamiento reproductivo de la
especie, época reproductiva, edad y tamaño de primera madurez sexual, origen de los
reproductores, requerimientos nutricionales, densidad y tasa de alimentación, entre otros. El
conocimiento de estos factores es el punto de partida para el adecuado manejo de los
reproductores, ya que el éxito de las reproducciones inducidas hormonalmente depende en gran
medida del manejo zootécnico que se les ofrezca a los reproductores (Senhorini & Landines
Parra, 2005). Una alimentación inadecuada puede perjudicar la formación de gónadas, la
respuesta a los tratamientos hormonales, el desarrollo de los embriones y la resistencia a la
manipulación durante la reproducción, incrementándose tanto la mortalidad post-desove de los
reproductores como la larval (Izquierdo et al., 2001). Incluso si la cantidad y calidad de alimento
suministrado a los reproductores no son las adecuadas, es posible que se inhiba la vitelogénesis
(Harvey & Carolsfeld, 1993). Por eso es importante conocer el comportamiento, hábito alimenticio
y los requerimientos nutricionales de los reproductores, pues una ración con niveles de proteína
y vitaminas adecuadas en las fases maduración gonadal (vitelogénesis) es primordial en el éxito

49
Temas clave para la
Acuicultura.
de los protocolos de reproducción inducida. Otro factor importante para el desempeño
reproductivo de los reproductores es la densidad, ya que altas densidades generan competencia
por espacio, oxígeno, alimento, entre otros, que produce estrés; es conocido que los
reproductores durante el periodo de maduración gonadal son más sensibles a los efectos del
estrés (Zaniboni-Filho & Nuñer, 2004). Agentes estresantes durante el proceso de maduración
gonadal pueden afectar la calidad de los huevos y el desempeño reproductivo (Schreck et al.,
2001). Existen vacíos en el manejo zootécnico que se le debe ofrecer a los reproductores de
peces reofilicos, particularmente en términos de la densidad a la cual se deben manejar. Algunos
autores han sugerido que la densidad de manejo de reproductores de peces nativos debería
oscilar entre 250-300 g/m2 (Chaparro, 1994; Landines, 2005); aunque una densidad muy baja
puede resultar en un uso ineficiente del espacio del estanque y en consecuencia de dinero.

La reproducción inducida del bagre blanco fue lograda por primera vez en 1992 con
Extracto Pituitario de Carpa (EPC) (J Yepes & Solano, 1994) y desde entonces no se ha evaluado
su desempeño reproductivo con otras sustancias inductoras. La presencia de sustancias de
inducción de tercera generación, como resultado de la síntesis en laboratorio de la
Gonadotropine Releasing Hormone (GnRH), conocidas como análogos de GnRH, permite una
nueva alternativa para la reproducción inducida de los peces. Entre los análogos de GnRH se
destaca la presentación comercial conocida como Ovaprim®, una combinación del análogo de
salmón (sGnRH) y domperidona (Lab. Syndel, Canadá); que ha sido probado con éxito en
algunos silúridos y ciprínidos (Brzuska & Adamek, 1999; Nandeesha et al., 1990).

El propósito de este capítulo es evaluar a) el desempeño reproductivo de bagre blanco


inducido con Ovaprim® y b) el efecto de la densidad de siembra y la tasa de alimentación en el
manejo de reproductores de bagre blanco.

2. METODOLOGÍA

2.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM®

Los reproductores que se utilizaron en este experimento se seleccionaron del plantel del
CINPIC, los cuales fueron mantenidos en un estanque de 1910 m 2, con profundidad media de
1.2 m, alimentados seis días a la semana, una vez al día con dietas comerciales de 34% de
proteína bruta. El estanque recibió una renovación de agua del 20% de su volumen cada ocho
días. Inicialmente las hembras fueron seleccionadas considerando las características externas
de madurez sexual propuestas por Woynarovich & Horváth (1983), luego se les realizó biopsia
ovárica para analizar color, tamaño de los ovocitos y la posición de la vesícula germinal como
indicador del inicio de la maduración final. Para la selección de los machos se consideró la
presencia de semen luego de una ligera presión abdominal.

2.1.1 Tratamientos y manejo. El Ovaprim® se utilizó en tres dosificaciones 0.25, 0.5 y 0.75
mL/Kg de peso vivo, en una sola aplicación a machos y hembras, debajo de la aleta pectoral con
ayuda de una jeringa de 1 ml (figura 30A). Además, se indujo un grupo de bagre blanco con 8
mg EPC/Kg de peso vivo (grupo control), colocada en dos aplicaciones de 10 y 90% de la dosis
total, con intervalo de seis horas a machos y hembras. En cada tratamiento fueron inducidas
entre seis hembras y nueve hembras e igual número de machos para un total de 28 hembras y
28 machos. Las hembras tratadas con Ovaprim® fueron revisadas cada media hora a partir de

50
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

las diez horas post-inducción para determinar el momento de la ovulación; mientras que las
tratadas con EPC a partir de la quinta hora post-inducción después de aplicada la segunda dosis.

A B

Figura 30. Reproducción inducida de bagre blanco. A) Aplicación de Ovaprim® en la base de la


aleta pectoral. B) Desove de bagre blanco por estrujamiento.

2.1.2 Desempeño reproductivo. Se determinó mediante el índice de ovulación, fecundidad


absoluta, fecundidad relativa, tasas de fertilización y de eclosión. Se consideró como índice de
ovulación el número de hembras que ovularon del total de hembras tratadas (Índice de ovulación
= hembras ovuladas/hembras tratadas). La obtención de los productos sexuales se realizó
mediante masaje en sentido cráneo caudal en la región abdominal (figura 30B). Los huevos
fueron colectados en una vasija plástica seca y pesados en una balanza analítica (Precisa,
5000D, Suiza). Los ovocitos fueron fertilizados en seco con semen recién obtenido y activado
con agua del tanque en la que se mantuvieron los reproductores; luego los huevos recién
fertilizados se colocaron en incubadoras cilindro-cónicas de 60 L con un flujo ascendente de 2 a
3 L/min. A las cuatro horas pos-fertilización (HPF) se midió el porcentaje de fertilización,
considerándose como huevos fertilizados aquellos que presentaron aspecto traslúcido y con
clara evidencia de división celular homogénea; mientras que los no fertilizados presentaron
opacos y blanquecinos (Argel & Sánchez, 2008); de la misma forma fue estimado el porcentaje
de eclosión pero evaluado entre las 10 y 12 HPF.

Para estimar la fecundidad absoluta, para cada hembra se pesaron los ovocitos
desovados; luego se tomó una submuestra de 0.5 a 1.0 g y se preservó en formol al 1% para su
posterior conteo. La fecundidad absoluta (F) fue estimada mediante la siguiente fórmula:

F = n x G/g (Laevastu, 1980); donde n, número de ovocitos en la submuestra; G, peso


(g) de los ovocitos desovados por hembra y g, peso (g) de la submuestra.

La fecundidad relativa dividiendo el peso del desove (g) sobre el peso vivo de la hembra.
El diámetro de los ovocitos maduros y desovados se medió con ayuda de un estereoscopio (Carl
Zeiss, Axiostar plus, Alemania) y un analizador de imagen (Carl Zeiss, Axiovision 4.3, Alemania).

2.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO

51
Temas clave para la
Acuicultura.
2.2.1 Tratamientos y manejo. Fueron utilizadas hembras y machos adultos de bagre blanco de
dos años de edad, en proporción 1:1 (macho: hembra); los cuales fueron sometidos a tres
densidades de siembra (0.25, 0.5 y 1 pez/m 2) y dos tasas de alimentación (1 y 3% de la biomasa
total) resultando seis tratamientos (tabla 5).

Tabla 5. Tratamientos para evaluar el efecto de dos tasas de alimentación (factor A) y tres
densidades de cultivo (factor B) en el manejo de reproductores de bagre blanco.

Densidad Tasa de alimentación (factor A)


(factor B) 1% 3%
0.25 pez/m2 R1 R4
0.5 pez/m2 R2 R5
1.0 pez/m2 R3 R6

Se ofreció como ración alimento comercial con 45% de proteína bruta, seis días a la
semana, complementada una vez al mes con peces forrajeros (alevinos de tilapias Oreochromis
niloticus). Cada tratamiento contó con tres repeticiones, requiriéndose 18 estanques en tierra con
área promedio de 45 m 2 cada uno (figura 31). Se utilizaron en total 240 reproductores de bagre
blanco. Durante un año, mensualmente las hembras fueron revisadas con el fin de identificar
signos de maduración sexual como abultamiento del vientre e hiperemia de la papila urogenital;
la evaluación fue complementada con una biopsia ovárica, que se realizó con una sonda naso-
gástrica (Medex, Levin calibre 8, Col) para tomar muestras de ovocitos, medir su diámetro y
determinar la posición de la vesícula germinativa. Como criterio de selección para hembras aptas
para inducción hormonal, se consideró que la vesícula germinal se encontrara excéntrica y el
diámetro promedio de los ovocitos maduros midiera más de 800 µm. Los machos fueron
seleccionados cuando liberaron semen a leve presión abdominal en dirección cráneo-caudal.
Todos los reproductores fueron marcados electrónicamente con microchips (Glas Tag 8X2mm
Q5, China), insertados intramuscularmente en la región dorsal y detectados mediante un lector
digital (Real Trace, RT100, China) que permitieron la identificación y registro individual del
desempeño reproductivo de cada ejemplar (figura 31).

A B

Figura 31. A) Marcación electrónica (microchips) de reproductores de bagre blanco. B) Lector


digital de identificación de reproductores de bagre blanco.

52
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los reproductores seleccionados para inducción hormonal se pesaron y se colocaron


durante 24 horas en piletas circulares con capacidad de 4 m 3, con flujo constante de 1 a 1.5
L/min. La inducción hormonal se realizó con 0.4 mL de Ovaprim®/Kg de peso vivo en dosis única.
Las hembras inducidas hormonalmente se revisaron cada media hora a partir de las diez horas
post-inducción para determinar el momento de la ovulación.

2.2.2 Desempeño reproductivo. Se determinó mediante número de hembras y machos


maduros, porcentaje de ovocitos maduros, índice de ovulación, fecundidad relativa, número de
ovocitos por gramo, diámetro ovocitario, volumen seminal, concentración espermática, tiempo de
activación espermático, porcentajes de fertilización y eclosión. El porcentaje de ovocitos maduros
se estimó mediante la lectura de biopsias ováricas, como la suma de los porcentajes de ovocitos
con vesícula germinativa en posición migrando, periférico y maduro. El índice de ovulación,
fecundidad relativa y el diámetro del ovocito ovulado se estimó como se describe en el numeral
2.1.2.

El semen se recolectó entre 12 y 14 horas después de la inducción hormonal, se realizó


un masaje abdominal en sentido cráneo-caudal colectándolo en tubos Eppendorf de 2 mL secos
y estériles. Antes de colectar el semen mediante masaje se eliminaron restos de orina o heces
para evitar la contaminación del semen. Se evaluó número de machos maduros, volumen
seminal, movilidad total, tiempo de activación y concentración espermática. El volumen seminal
se midió en tubos Eppendorf de 2 mL o en jeringas tipo insulina de 1mL. Para evaluar la movilidad
total, se utilizó una cámara de conteo Makler (Sefi Medical Instruments Ltd, Israel); a la cual se
le agregó una muestra de 0.25 µL de semen y 75 µL de agua bidestilada (dilución 1:300). Se
homogenizó y con la ayuda de un microscopio óptico de contraste de fase (Nikon, E50i, Japón)
y el programa asistido por computadora para análisis de semen Sperm Class Analyzer SCA
(Microptic, SCA VET 01, España) se midió la movilidad total. El tiempo de activación, se
determinó desde el instante en que se adicionó la solución activadora (agua bidestilada) a la
muestra de semen hasta que alrededor de 90% de los espermatozoides dejaron de moverse.
Para la concentración espermática, se utilizó 1 µL de semen mezclado con 699 µl de glucosa al
6% en un Eppendorf de 2 mL (dilución 1:700), la mezcla se homogenizó durante cinco segundos
en vortex a 1200 rpm (Velp Scientifica, Zxclasic, China). Luego se tomó 10 µL y se colocó en la
cámara de conteo Makler para la determinación de la concentración mediante el SCA. Este
procedimiento se realizó tres veces para obtener un valor promedio de la concentración
espermática del semen analizado. El porcentaje de fertilización y eclosión se estimó como fue
descrito en el numeral 2.1.2.

2.3 CALIDAD DEL AGUA

Parámetros del agua como temperatura, oxígeno disuelto (YSI 550A, USA), pH (YSI pH 100,
USA), se determinaron diariamente.

2.4 ANÁLISIS ESTADÍSTICO.

En el experimento que estudió el efecto de la densidad de siembra y la tasa de alimentación en


el manejo de reproductores de bagre blanco se utilizó un diseño experimental completamente al
azar, con un diseño factorial de 3x2 (tres densidades y dos tasas de alimentación) con tres
repeticiones por tratamiento. En las hembras se estudiaron variables como número de hembras
maduras, índice de ovulación, número de ovocitos por gramo, diámetro ovocitario, fecundidad

53
Temas clave para la
Acuicultura.
relativa; mientras que en los machos se evaluó volumen seminal, concentración espermática,
movilidad total y tiempo de activación; también se estudiaron la fertilidad y eclosión. Todas las
variables fueron sometidas a pruebas de normalidad (Shapiro-Wilk) y homogeneidad (Test de
Bartlett), luego se les aplicó un análisis de varianza de dos factores con nivel de confianza del
95%, para determinar el efecto de cada uno de los factores y su interacción. Cuando uno de los
factores afectó significativamente a una de las variables estudiadas se aplicó la prueba de rango
múltiple de Tukey (p<0.05) para determinar el mejor tratamiento. El índice de ovulación, tasa de
fertilización, tasa de eclosión y movilidad total antes de ser sometidos fueron transformados
mediante la función arcoseno. Todos los análisis estadísticos se realizaron con ayuda de
Minitab® Statistical Software (Minitab, versión15, Usa).

3. RESULTADOS

3.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM®

3.1.1 Tiempo de ovulación, índice de ovulación, fertilidad y eclosión. El tiempo de ovulación


de bagre blanco inducido con Ovaprim ® osciló entre 12.8 y 14.0 horas con temperatura del agua
entre 27 y 29°C. El índice de ovulación osciló entre 66.7% (0.25 mL Ovaprim ®/Kg) y 83.3% (0.5
mL Ovaprim ®/Kg); mientras que el porcentaje de fertilización osciló entre 88.0% (0.5 mL
Ovaprim®/Kg) y 42.0% (8 mg EPC/Kg). Igualmente se registró un alto porcentaje de eclosión; el
cual osciló entre 83.7% (0.5 mL Ovaprim ®/Kg) y 40.3% (8 mg EPC/Kg) sin encontrarse
diferencias significativas entre los diferentes tratamientos en ninguna de las variables analizadas
(p>0.05) (tabla 7).

Tabla 7. Índice de ovulación, porcentajes de fertilidad y eclosión de bagre blanco inducidos con
Ovaprim® y EPC (n= hembras tratadas).
Tiempo de Índice de
Fertilización Eclosión
Tratamientos n ovulación ovulación
(%) (%)
(horas)*
8.0 mg
7 7.6±0.2 (5/7) 71.4%a 42.0±44.5a 40.3±43.4a
EPC/Kg
0.25 mL
6 13.7±0.8 (4/6) 66.7%a 71.2±36.6a 67.9±34.8a
Ovaprim®/Kg
0.50 mL
6 14.0±0.3 (5/6) 83.3%a 88.0±7.4a 83.7±8.8a
Ovaprim®/Kg
0.75 mL
9 12.8±1.0 (7/9) 77.8%ª 70.6±33.0a 68.8±32.5a
Ovaprim®//Kg
* El tiempo de ovulación de las hembras tratadas con EPC es contado a partir de la aplicación
de la segunda dosis (90%).

3.1.2 Diámetro de los ovocitos y fecundidad de bagre blanco inducido con Ovaprim®. El
diámetro promedio de los ovocitos maduros de las hembras osciló entre 1019.6±53.3 µm para
las hembras que fueron tratadas con 8.0 mg EPC/Kg) y 1089.6±80.3 µm para las hembras
tratadas con 0.25 mL Ovaprim®/Kg). El tamaño de los ovocitos ovulados osciló entre
1100.8±87.1 µm (8.0 mg EPC/Kg) y 1152.6±56.6 µm (0.50 mL Ovaprim®/Kg); sin observarse
diferencia significativa entre los diferentes tratamientos (p<0.05). La fecundidad absoluta osciló
entre 40371 ovocitos/hembra (8 mg EPC/Kg) y 82923 ovocitos/hembra (0.25 mL Ovaprim ®)/Kg);
mientras que la fecundidad relativa, expresada en gramos de ovocitos/Kg de hembra, osciló entre
32.1 (0.5 mL Ovaprim ®)/Kg) y 63.1 (0.25 mL Ovaprim®/Kg) (tabla 8).

54
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 8. Diámetros de ovocitos y fecundidad de bagre blanco inducidos con Ovaprim® y EPC.
Fecundidad absoluta Fecundidad
Diámetro Diámetro
relativa
Tratamient Peso ovocitos ovocitos
(g (g
os (Kg) maduros ovulados (ovocitos/he
ovocitos/hem ovocitos/Kg
(µm) (µm) mbra)
bra) de hembra)
8.0 mg a a a
0.7±0.3 1019.6±53.3a 1100.8±87.1 26.4±19.8 40371±30329 44.1±28.5a
EPC/Kg
0.25 mL
Ovaprim®/K 1.0±0.4 1089.6±80.3a 1127.5±82.2a 63.5±23.1a 82923±33481a 63.1±43.1a
g
0.50 mL
Ovaprim®/K 1.3±0.3 1046.1±72.6a 1152.6±56.6a 35.6±14.8a 57210±28059a 32.1±22.6a
g
0.75 mL
Ovaprim®/K 0.8±0.2 1041.9±50.3a 1150.4±73.5a 32.4±20.9ª 51870±31107a 45.7± 29.1a
g

3.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO

3.2.1 Número de hembras maduras e índice de ovulación. El peso de las hembras maduras
osciló entre 562.8±84.3 g (R3) y 769.3±93.4 g (R2); mientras que el número de hembras maduras
varió entre 1.7±2.1 (R1) y 7.0±8.9 (R6), con un porcentaje de ovocitos maduros entre 81.5±4.8%
(R3) y 95.3±4.2% (R4) y el índice de ovulación osciló entre 33.3±33.3 (R1) y 94.4±9.6 (R4) sin
observarse efecto de los factores densidad, tasa de alimentación ni su interacción sobre estas
variables (p>0.05) (tabla 9).

3.2.2 Fecundidad relativa y diámetro de los ovocitos. El número de ovocitos por gramo varió
entre 1336.4±16.1 (R5) y 1465.3±48.6 (R3), sin presentarse efecto de los factores evaluados ni
su interacción sobre esta variable (p>0.05) (tabla 9). La fecundidad relativa y el diámetro de los
ovocitos no fueron afectados por la tasa de alimentación por sí sola, ni por su interacción
(p>0.05); sin embargo, el factor densidad independientemente afectó estas variables (p<0.05),
observándose los mejores resultados de fecundidad relativa a 0.5 pez/m 2 (92.6-79.7 g/Kg) y para
el diámetro de los ovocitos a 1 pez/m 2 (1.80-1.87 mm) (tabla 9).

3.2.3 Tasa de fertilización y eclosión. La tasa de fertilización no fue afectada por la tasa de
alimentación independientemente, ni su interacción (p>0.05); pero sí se observó efecto de la
densidad sobre esta variable (p<0.05), presentándose los mejores resultados a 0.5 pez/m 2 (9.0-
33.5%) (tabla 9). La tasa de eclosión varió entre 6.0±10.9% (R6) y 22.9±31.3% (R3), sin
observarse efecto significativo de los factores densidad y tasa de alimentación ni su interacción
(p>0.05) (tabla 9).

55
Temas clave para la
Acuicultura.
Tabla 9. Desempeño reproductivo de hembras de bagre blanco sometidas a tres densidades de
siembra (0.25, 0.5 y 1 pez/m 2) y dos tasas de alimentación (3 y 1%). El asterisco (*) indica
diferencia significativa (p<0.05). ns, no significante (p>0.05). Letras diferentes en la misma fila
indican diferencia significativa (p<0.05).

Tasa de
Anova
alimentación 1% 3%
(p<0.05)
(factor A)
0.25pez/ 0.5pez/ 0.25pez/ 0.5pez/
Densidad 1pez/m2 1pez/m2 Ax
m2 m2 m2 m2 A B
(factor B) R3 R6 B
R1 R2 R4 R5
Peso hembras 756.8±11 769.3±93. 562.8±84. 710.7±10 653.8±10
612.0±8.0 - - -
maduras (g) 8.8 4 3 6.6 6.4
Hembras
1.7±2.1 6.3±2.5 7.0±3.0 2.7±2.1 5.3±6.1 7.0±8.9 ns Ns Ns
maduras (n)
Ovocitos
86.5±3.7 83.4±13.0 81.5±4.8 95.3±4.2 86.4±3.9 83.1±6.2 ns Ns Ns
maduros (%)
Índice de
33.3±33.3 73.3±30.6 75.8±9.5 94.4±9.6 62.5±53.0 84.3±19.5 ns Ns Ns
ovulación (%)
Fecundidad
24.8±8.6 92.6±28.8 76.4±2.0 75.8±30.9 79.7±27.7 88.5±17.2 ns * Ns
relativa (g/Kg)
Número 1389.1±3 1359.4±4 1465.3±4 1403.3±5 1336.4±1 1347.2±7
ns Ns Ns
de ovocitos/g 0.1 0.3 8.6 5.8 6.1 6.1
Diám ovocitos
desovados 1.70±0.06 1.73±0.07 1.80±0.01 1.65±0.06 1.82±0.01 1.87±0.08 ns * Ns
(mm)

Fertilización 11.8±3.8 33.5±16.7 30.3±2.4 25.6±15.1 9.0±7.0c 16.4±4.3 ns * Ns


(%)
11.4±22.8 20.0±20.5 22.9±31.3 11.3±17.8 6.0±10.9 7.1±6.6 ns Ns Ns
Eclosión (%)

3.2.4 Machos maduros. El peso promedio de los machos maduros osciló entre 341.5±28.5 g
(R1) y 608.7±32.4 g (R5). El número promedio de machos maduros varió entre 0.7±0.6 (R1) y
13.5±8.5 (R6), sin observarse efecto entre los factores tasa de alimentación y densidad, ni su
interacción (p>0.05) (tabla 10).

3.2.5 Volumen seminal, concentración espermática, movilidad total y tiempo de activación.


El volumen seminal varió entre 0.5±0.3 mL (R4, R5) y 1.0±0.5 mL (R2) sin observarse efecto de
los factores sobre esta variable, ni la interacción (p>0.05) (tabla 10).

La concentración espermática, movilidad total y tiempo de activación no fueron afectados


por la tasa de alimentación por sí sola, ni su interacción (p>0.05); sin embargo, el factor densidad
independientemente afectó a estas variables (p<0.05), presentándose los mejores resultados de
concentración a 0.25 pez/m 2 (20778.2-32210.7x106 spz/mL), movilidad total a 1 pez/m 2 (96.1-
97.9%) y tiempo de activación a 0.5 pez/m 2 (43.2 seg) (tabla 10).

56
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 10. Valores promedios del desempeño reproductivo de machos de bagre blanco sometidos
a tres densidades de siembra (0.25, 0.5 y 1 pez/m 2) y dos tasas de alimentación (3 y 1%). El
asterisco (*) indica diferencia significativa (p<0,05). ns, no significante (p>0.05). Letras diferentes
en la misma fila indican diferencia significativa (p<0.05).

Tasa de
Anova
alimentación 1% 3%
(p<0.05)
(factor A)
0.25pez/ 0.5pez/ 1pez/ 0.25pez/ 0.5pez/ 1pez/
Densidad Ax
m2 m2 m2 m2 m2 m2 A B
(factor B) B
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Peso machos 341.5±28.5 563.9±93.6 365.3±53.2 441.6±24 608.7±32.4 483.8±33.3
(g) - - -
Machos
0.7±0.6 2.7±1.5 5.0±1.0 1.3±1.5 1.0±1.0 13.5±8.5
maduros (n) ns ns Ns

Volumen 0.6±0.2 1.0±0.5 0.7±0.3 0.5±0.3 0.5±0.3 0.8±0.1


seminal (mL) ns ns Ns

Concentración 20778.2± 13328.4± 16638.3± 32210.7± 19897.8± 15369.4±


espermática 927.9b 1099.5b 7741.9b 9972.8a 6569.3b 2232.5b ns * Ns
(x106 spz/mL)

Movilidad total 93.1±3.1ab 85.3 ±11.0b 97.9±0.4a 97.2±1.4a - 96.1±1.7ab


ns * ns
(%)

Tiempo de
36.5±3.5b 43.2±3.2a 41.5±1.3a 38.4±3.4ab - 43.0±0.3a
activación ns * ns
(seg)

4. DISCUSIÓN

4.1 REPRODUCCIÓN INDUCIDA DE BAGRE BLANCO CON OVAPRIM®

El Ovaprim® mostró ser efectivo para inducir la ovulación del bagre blanco en las
dosificaciones evaluadas (0.25 a 0.75 mL/Kg), con respuestas similares al desempeño
reproductivo de las hembras inducidas con EPC. El índice de ovulación (66.7-83.3%), los
porcentajes de fertilidad (42.0-88.0%) y de eclosión (40.3-83.7%) de las hembras tratadas con
Ovaprim® fueron similares en las diferentes dosificaciones evaluadas y no mostraron diferencias
significativas al compararlas con las inducidas con EPC. En otro silurifórmido como Silurus glanis
se obtuvo un alto índice de ovulación (100%) y alta fertilidad (80%) cuando se indujo con 0.33
mL Ovaprim®/Kg (Brzuska & Adamek, 1999); también Nandeesha et al. (1990) reportaron
índices de ovulación del 100% cuando esta sustancia fue utilizada en la reproducción inducida
de carpas indias (Labeo rohita, Cirrhinus mrigala, Catla catla) en dosificaciones entre 0.3 y 0.5
mL Ovaprim®/Kg; sin embargo encontraron que los índices de ovulación fueron menores de 33%
cuando se aplicó 0.25 mL/Kg, lo cual consideraron como una subdosificación. No obstante, una
dosificación de 0.25 mL/Kg en bagre blanco fue efectiva para inducir la ovulación, presentando
un desempeño reproductivo similar al obtenido cuando se indujo con 8 mg EPC/Kg de peso.

57
Temas clave para la
Acuicultura.
El Ovaprim® es una combinación del análogo de salmón (sGnRHa) y domeperidona,
como antagonista de la dopamina, en concentraciones de 20 µg/mL y 10 mg/mL,
respectivamente. Por tanto, las dosificaciones utilizadas en el presente estudio (0.25, 0.5 y 0.75
mL/Kg) correspondieron a 5, 10 y 15 µm/Kg de sGnRHa combinado con 2.5, 5.0 y 7.5 mg/Kg de
domeperidona respectivamente; las cuales mostraron ser efectivas en la inducción a la ovulación
y el desove del bagre blanco sin observarse diferencias significativas ni en el índice de ovulación
ni en la calidad de los huevos (fertilidad y eclosión).

Los resultados del estudio sugieren que el desempeño reproductivo de bagre blanco
inducido con Ovaprim® es similar al desempeño obtenido cuando esta especie es inducida con
EPC; sin embargo, inducir con Ovaprim® representa ventajas comparativas de manejo como
aplicación en dosis única, lo cual implica una menor laboriosidad y menor manoseo de los
reproductores y por tanto menor estrés con relación a las dos aplicaciones que se utilizan con
EPC para garantizar su éxito. Entonces, los resultados de este estudio sugieren que una dosis
única de 0.25 mL de Ovaprim®/Kg es suficiente para garantizar la reproducción inducida del
bagre blanco.

El tiempo de ovulación del bagre blanco inducido con Ovaprim® osciló entre 12.8 y 14.0
horas con temperatura entre 27 y 29°C. En otros bagres como Silurus glanis se registró un tiempo
de ovulación entre 24 y 30 horas con temperatura promedio de 23.5°C (Brzuska & Adamek,
1999); en Chondrostoma nasus, un ciprinido, el tiempo de ovulación fue de 40 horas con
temperatura promedio de 12°C, cuando aplicaron 20 µg de análogo de mamífero (mGnRHa)
combinado con 10 mg de domperidona por cada kilogramo de peso (Szabó et al., 2002).

A pesar de que no se registraron diferencias entre los diámetros maduros promedio de


los diferentes tratamientos, ni entre los tamaños de los ovocitos ovulados; se observó que el
tamaño de recién desovado (1133.6 µm) fue mayor en el registrado para los ovocitos maduros
(1047.2 µm) (p<0.05); esta diferencia se sugiere como consecuencia de la hidratación que sufren
los ovocitos previos a la ovulación. J Yepes & Solano (1994) reportaron 1400 µm, como diámetro
promedio de los huevos recién fertilizados, probablemente con mayor tiempo de hidratación;
mientras que en el presente estudio la medición se realizó inmediatamente después desovados.
El tamaño promedio de los ovocitos maduros de bagre blanco es ligeramente menor al reportado
para carácidos como bocachico (1150 µm) por Mendoza & Hernández (2002); pero mayor al
reportado para la cachama blanca Piaractus brachypomus (939.0 µm) por Elizabeth Romagosa
et al. (1990) y al de liseta Leporinus muyscorum (975 µm) por Arguello et al. (2001).

4.2 MANEJO DE REPRODUCTORES DE BAGRE BLANCO

En este estudio, tanto para hembras como para machos de bagre blanco, las tasas de
alimentación al 1 y 3% de la biomasa total a las densidades de siembra evaluadas (0.25, 0.5 y 1
pez/m2) y su interacción no afectaron variables como número de hembras maduras (1.7-7.0),
porcentaje de ovocitos maduros (81.5-95.3%), índice de ovulación (33.3-94.4%) y número de
ovocitos por gramo (1336.4-1465.3); en los machos no fueron afectadas variables como machos
maduros (0.7-13.5) y volumen seminal (0.5-1.0 mL), tampoco se afectó la tasa de eclosión (6.0-
22,9%). Arias et al. (2005), aseguraron que una restricción de la tasa de alimentación de 3% de
la biomasa a 1.5%, cuatro meses antes de la inducción, no disminuyó el desempeño reproductivo
de hembras de yamú Brycon amazonicus. Igualmente, otros estudios en Brycon amazonicus
sugieren que la restricción de alimento no afectó el desempeño reproductivo y la sobrevivencia

58
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

de las larvas (Camargo, 2003; Sanabria, 2002). Sin embargo, Carvalho (2001) observó que una
restricción de la tasa de alimentación, mejoró el metabolismo energético y la maduración gonadal
de Brycon amazonicus, sugiriendo que ante situaciones de escasez de alimento el animal es
capaz de mejorar su desempeño reproductivo. También se ha observado en otras especies
especialmente salmónidos, que las hembras son más sensibles a las restricciones en las tasas
de alimentación, debido al aumento de la energía que ocurre durante el proceso reproductivo.
Duston & Saunders (1999) corroboraron este hecho en Salmo salar. Silverstein & Shimma (1994)
afirmaron que una restricción de 50% durante seis meses antes del periodo de desove, redujo el
porcentaje de hembras maduras de Oncorhynchus masou, pero este efecto no lo observaron en
los machos.

Entonces, las tasas de alimentación (1 y 3% de la biomasa total) no afectaron el


desempeño reproductivo ni de los machos ni de las hembras; sin embargo, el factor densidad
independiente afectó el desempeño reproductivo, encontrándose los mejores resultados cuando
la densidad estuvo por debajo de 1 pez/m 2. La densidad por sí sola, en las hembras, afectó la
fecundidad relativa, el diámetro ovocitario y la tasa de fertilización, registrándose las mejores
fecundidades y tasas de fertilización a densidad de 0.5 pez/m 2 (86.2 g/Kg y 21.3%,
respectivamente), y el mayor diámetro ovocitario a 1 pez/m 2 (1.84 mm). Tsadik & Bart (2007) al
evaluar el efecto de la densidad poblacional en el desempeño reproductivo de Oreochromis
niloticus encontraron que a baja densidad (3 peces/m 2) se presentaron las mejores fecundidades.
Sehgal & Toor (1995) evaluaron el efecto de la densidad en la maduración ovárica Cyprinus
carpio y encontraron que a bajas densidades (0.25 y 0.5 pez/m 2) produce una temprana
maduración ovárica; lo cual no fue observado en el presente estudio. El Naggar et al. (2006) en
un cultivo de bagre africano Clarias gariepinus, en tanques de concreto a diferentes densidades,
encontraron que los mayores índices de ovulación se registraron a bajas densidades (2 y 4
parejas con 83.3% y 58.3% respectivamente). Tsadik & Bart (2007), afirmaron que la densidad
no afectó la fertilidad, eclosión ni el diámetro ovocitario; sin embargo, en el presente estudio la
densidad afectó la fertilidad y el diámetro ovocitario. James & Sampath (2003), en un estudio
sobre el efecto de la densidad de siembra en la fertilidad del pez ornamental Xiphophorus helleri,
encontraron que un aumento en la densidad poblacional redujo la fecundidad en esta especie;
efecto que no fue observado en las densidades evaluadas en bagre blanco.

Para el caso de los machos la concentración espermática, movilidad y tiempo de


activación fueron afectadas por la densidad de siembra, presentándose los mayores valores de
concentración espermática y tiempo de activación a densidades de 0.25 pez/m 2 (26494.5x106
spz/mL) y 0.5 pez/m 2 (43.2 seg) respectivamente, mientras la movilidad total a densidad de 1
pez/m2 (97.0%); sin embargo, no fueron afectadas por la tasa de alimentación, ni por la
interacción. Son pocos los estudios realizados evaluando el efecto de las condiciones de cultivo
sobre las características seminales de bagre blanco; sin embargo Araújo et al. (2003), evaluaron
las principales características seminales de bagre blanco inducido con Ovaprim®, encontrando
valores de volumen seminal (1.7 mL), concentración espermática (22000x10 6 spz/mL) y
movilidad (86.0%) similares a los reportados en este estudio. Reza & Salas (2010), en un estudio
sobre crioconservación de semen de bagre blanco, encontraron valores de volumen seminal (1.6
mL), concentración (24718.3x106 spz/mL), tiempo de activación (41,0 seg) y movilidad total (98.4
%) similares a los reportados en este estudio. Por otro lado, Berg et al. (1996) evaluando el efecto
de diferentes densidades de siembra (20, 30 y 40 Kg/m 3) en la maduración sexual del salmón
del Atlántico Salmo salar, reportaron que el mayor porcentaje de machos maduros (25%) se
encontraron a la más baja densidad. Según Chaparro (1994) y Landines (2005), densidades
entre 250 a 300 g/m² son adecuadas para el manejo de reproductores de las especies reofílicas

59
Temas clave para la
Acuicultura.
con importancia en la piscicultura; estos autores consideraron que densidades mayores pueden
causar un efecto negativo en la maduración gonadal; sin embargo Baldisserotto (2009), reportó
densidades de siembra para manejo reproductivo de cachama negra Colossoma macropomum
entre 50 y 300 g/m 2 y para Cachama blanca Piaractus brachypomus entre 50 y 700g/m 2; así
mismo Rojas & Hernán (2011) para el manejo de reproductores de pirarucú Arapaimas gigas
aseguró que densidades entre 144 y 188 g/m 2 son adecuadas para la reproducción de esta
especie en cautiverio. En el presente estudio la densidad de manejo de reproductores que resultó
más adecuada y más eficiente en el manejo del espacio osciló entre 0.5 y 1 pez/m 2, considerando
la biomasa total de los reproductores, correspondió a 308 y 556 g/m 2, la cual se encuentra por
encima del límite superior establecido por Chaparro (1994) y Landines (2005); pero dentro de lo
sugerido por Baldisserotto (2009). Una menor densidad (0.25 pez/m 2=141 g/m2), conduciría a
una utilización inadecuada de las áreas de los estanques.

5. CONCLUSIONES

El Ovaprim® es efectivo en la ovulación de bagre blanco con dosificaciones entre 0.25 y


0.75 mL/Kg con respuestas similares a las obtenidas cuando se induce con EPC; por lo que se
recomienda como dosis eficaz 0.25 mL/Kg. Luego de aplicada la dosis única de Ovaprim® (0.25-
0.75 mL/Kg) la ovulación ocurre entre las 12.8 y 14 horas a temperatura del agua entre 27 y
29°C.

El manejo de reproductores de bagre blanco puede realizarse a densidad entre 0.5 (308
g/m2) y 1 pez/m2 (556 g/m2) y una tasa de alimentación de por lo menos 1% de la biomasa total,
complementada con peces forrajeros, obteniéndose un buen desempeño reproductivo en las
inducciones hormonales.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Araújo, H., Cordero, W., & Atencio-García, V. Evaluación de las características seminales del
bagre blanco Sorubim cuspicaudus Inducido con Ovaprim®. Paper presented at the VII
Simposio Colombiano de Ictiología, Montería (Col). 2003.

Argel, E., & Sánchez, L. Conservación in situ y ex situ de ovocitos de bocachico Prochilodus
magdalenae a diferentes temperaturas y periodos de almacenamiento. (Trabajo de
Conclusión de Curso - TCC),Montería, (Col): Universidad de Córdoba; 2008.

Arguello, L., González, H., & Atencio, V. Reproducción inducida de la liseta Leporinus muyscorum
(Steindachner, 1902) con extracto pituitario de carpa (EPC). Revista MVZ Córdoba 2001;
6:(2), 97-101.

Arias, C., Zaniboni, F., Pardo, C., Vásquez, T., & Atencio, G. Effect of food restriction in spawning
of yamu females Brycon siebenthalae. Rev Acta Scientiarum Ani Sci Maringá 2005; 272,
235-239.

Atencio-García, V. J. Producción de alevinos de especies nativas. Rev MVZ Córdoba 2001; 6:(1),
9-14.

60
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Baldisserotto, B. Fisiologia de peixes aplicada à piscicultura (2da ed.): UFSM Rio Grande do Sul.
2009.

Berg, A. J., Sigholt, T., Seland, A., & Danielsberg, A. Effect of stocking density, oxygen level, light
regime and swimming velocity on the incidence of sexual maturation in adult Atlantic
salmon (Salmo salar). Aquaculture 1996; 143:(1), 43-59.

Brzuska, E., & Adamek, J. Artificial spawning of European catfish, Silurus glanis L.: stimulation of
ovulation using LHRH‐a, Ovaprim and carp pituitary extract. Aquaculture Research 1999;
30:(1), 59-64.

Camargo, A. Efeito da restrição alimentar alternada na maturação sexual de reprodutores e


crescimento da prole do matrinxã Brycon cephalus. (Tesis, PhD en Zootecnia),Jabotical
(Brasil): Universidade Estadual Paulista; 2003.

Carvalho, E. Redução na oferta de ração: Efeitos no metabolismo energético e na maturação


gonadal do matrinxã (Brycon cephalus, TELEOSTEI: Characidae) em cativeiro. Tese,
Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrarias e Veterinárias,
Jaboticabal-SP; 2001.

Chaparro, N. Reproducción artificial y manipulación genética en peces. Barranquilla: Mejoras.


1994.

Duston, J., & Saunders, R. Effect of winter food deprivation on growth and sexual maturity of
Atlantic salmon (Salmo salar) in seawater. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 1999; 56:(2), 201-207.

El Naggar, G. O., John, G., Rezk, M. A., Elwan, W., & Yehia, M. Effect of varying density and
water level on the spawning response of African catfish Clarias gariepinus: Implications
for seed production. Aquaculture 2006; 261:(3), 904-907.

Harvey, B., & Carolsfeld, J. Induced breeding in tropical fish culture: International Development
Research Centre Ottawa. 1993.

Izquierdo, M., Fernandez-Palacios, H., & Tacon, A. Effect of broodstock nutrition on reproductive
performance of fish. Aquaculture 2001; 197:(1), 25-42.

James, R., & Sampath, K. Effect of stocking density on growth and fertility in the ornamental fish,
Xiphophorus helleri. Indian Journal of Fisheries 2003; 50:(3), 339-347.

Laevastu, T. Manual de métodos de biología pesquera. Zaragoza, España: Acribia. 1980.

Landines, M. Mecanismos celulares de la reproducción de los peces. In P. V. Daza, M. Á.


Landines Parra & A. I. Sanabria Ochoa (Eds.), Reproducción de peces en el trópico.
Bogotá, D.C.: Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER). 2005. (Reprinted
from.

Mendoza, L., & Hernández, V. Desempeño reproductivo del Bocachico (Prochilodus magdalenae
STEINDACHNER , 1978) con el análogo de la hormona liberadora de la gonadotropina

61
Temas clave para la
Acuicultura.
de mamífero (mGnRH-a). (Acuicultor Trabajo de Conclusión de Curso),Montería:
Universidad de Córdoba; 2002.

Nandeesha, M. C., Rao, K. G., Jayanna, R., Parker, N. C., Varghese, T. J., Keshavanath, P., &
Shetty, H. P. Induced spawning of Indian major carps through single application of
Ovaprim-C. Paper presented at the The Second Asian Fisheries Forum (Eds. Hirano. R.
and I. Hanvu). Asian Fisheries Society, Manila, Philippines. 1990.

Reza, L., & Salas, J. Crioconservación de semen de bagre blanco Sorubim cuspicaudus
(Littmann, Burr & Nass 2000) con dimetilacetamida (DMA) y dimetilsulfóxido (DMSO).
(Trabajo de Conclusión de Curso - TCC),Montería, (Col): Universidad de Córdoba; 2010.

Rojas, F., & Hernán, H. Evaluación de la densidad y alimentación en el desempeño reproductivo


del pirarucu arapaima gigas en cautiverio. (Tesis Doctoral),Florencia (Col): Universidad
Nacional de Colombia. Sede Amazonía; 2011.

Romagosa, E., De Paiva, P., & Godinho, H. M. Pattern of oocyte diameter frequency distribution
in females of the pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg 1887)(= Colossoma mitrei
Berg 1895), induced to spawn. Aquaculture 1990; 86:(1), 105-110.

Sanabria, A. Efeito da restrição alimentar no desempenho reprodutivo de machos de matrinxã


Brycon cephalus. (Tesis de Maestría),Jaboticabal (Brasil): Universidade Estadual
Paulista; 2002.

Schreck, C. B., Contreras-Sanchez, W., & Fitzpatrick, M. S. Effects of stress on fish reproduction,
gamete quality, and progeny. Aquaculture 2001; 197:(1), 3-24.

Sehgal, H., & Toor, H. Effect of stocking density on ovarian maturation, offspring fitness and
growth of common carp. Aquaculture 1995; 129:(1), 113-117.

Senhorini, J. A., & Landines Parra, M. Á. Generalidades sobre manejo y selección de


reproductores de peces reofílicos. In P. V. Daza, M. Á. Landines Parra & A. I. Sanabria
Ochoa (Eds.), Reproducción de peces en el trópico (pp. 79-90). Bogotá, D.C.: Instituto
Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER). 2005. (Reprinted from.

Silverstein, J., & Shimma, H. Effect of restricted feeding on early maturation in female and male
amago salmon, Oncorhynchus mason ishikawae. Journal of Fish Biology 1994; 45:(6),
1133-1135.

Szabó, T., Medgyasszay, C., & Horváth, L. Ovulation induction in nase (Chondrostoma nasus,
Cyprinidae) using pituitary extract or GnRH analogue combined with domperidone.
Aquaculture 2002; 203:(3), 389-395.

Tsadik, G. G., & Bart, A. N. Effects of feeding, stocking density and water-flow rate on fecundity,
spawning frequency and egg quality of Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.).
Aquaculture 2007; 272:(1), 380-388.

Woynarovich, E., & Horváth, L. A propagação artificial de peixes de águas tropicais: Manual de
Extensão. Brasília: FAO/CODEVASF/CNPQ. 1983.

62
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Yepes, J., & Solano, C. A. Reproducción inducida en laboratorio del Blanquillo Sorubim lima
(Bloch, 1801). Revista MVZ Córdoba 1994; 1:(1), 26-30.

Zaniboni-Filho, E., & Nuñer, A. d. O. Fisiologia da reprodução e propagação artificial dos peixes.
In J. Cyrino, E. Urbinati, D. Fracalossi & N. Castagnolli (Eds.), Tópicos especiais em
piscicultura de água doce tropical intensiva (pp. 45-73). São Paulo: TecArt. 2004.
(Reprinted from.

63
64
CAPÍTULO III.

Temas clave para la


Acuicultura.
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

LARVICULTURA Y ALEVINAJE DEL BAGRE BLANCO Sorubim


cuspicaudus

Víctor J. Atencio García, MSc1; Martha J. Prieto Guevara, PhD1; José A. Espinosa Araújo,
MSc2; Sandra Pardo Carrasco, PhD3.

1 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

2 Profesor auxiliar del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigador del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.
3 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias
Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

1 INTRODUCCIÓN

En la larvicultura de bagre blanco uno de los puntos críticos es el manejo de la primera


alimentación, etapa en la cual se registran los mayores índices de mortalidad, principalmente
cuando las reservas vitelinas se agotan y los organismos empiezan a ingerir alimento exógeno;
este momento se considera crítico; por lo cual las larvas requieren en esta etapa de su desarrollo
una dieta a base de alimentos vivos fácilmente digeribles y de alto valor nutritivo (Prieto, 2008a).
El uso de los alimentos vivos mejora la sobrevivencia y crecimiento de las larvas, las cuales no
podrían aprovechar los nutrientes presentes en las dietas inertes debido a que en esta etapa el
tracto digestivo no está totalmente desarrollado y no poseen todas las enzimas requeridas para
una adecuada digestión (Prieto, 2003). El zooplancton silvestre ha sido utilizado para el manejo
de primera alimentación de algunas especies de peces (Atencio, 2001); sin embargo, la
estructura y composición del zooplancton silvestre como alimento, puede variar a lo largo del
año, pudiendo influir sobre el desempeño de las larvas (Adeyemo et al., 1994; Atencio-García et
al., 2003a; Prieto, 2008a). Pero el suministro de zooplancton seleccionado para manejo de la
primera alimentación puede contribuir a mejorar el desempeño de la larvicultura. De este modo,
el sistema de mesocosmos surge como una alternativa en la alimentación de peces tropicales,
paralelo a sistemas tradicionales como son la alimentación con zooplancton silvestre y el
suministro de náuplios de Artemia recién eclosionados.

El bagre blanco es un carnívoro con tendencia piscívora (Villadiego et al., 2004), por
tanto, solo acepta dietas secas después de un acondicionamiento o entrenamiento alimenticio
realizado durante el alevinaje (Atencio-García et al., 2012). El uso de raciones o dietas secas
flotantes es indispensable para la viabilización del proceso de producción de alevinos de bagre
a escala comercial, no obstante, por su preferencia alimentaria piscívora, los bagres deben ser
acostumbrados al consumo de raciones secas (Kubitza et al., 1998). Este acondicionamiento
consiste en proporcionar una dieta mixta que contenga alimento artificial (alimento balanceado

65
Temas clave para la
Acuicultura.
comercial) acompañado de un suplemento proteico de origen animal, el cual va disminuyéndose
gradualmente hasta proporcionar solamente el alimento artificial o preparado comercial
(Marciales-Caro et al., 2011).

El propósito de este capítulo es evaluar a) el manejo de la primera alimentación de bagre


blanco alimentado con zooplancton silvestre, náuplios de Artemia y zooplancton producido en
sistemas de mesocosmos; b) el efecto de la densidad de siembra en el manejo de la primera
alimentación y c) un protocolo de entrenamiento de bagre blanco al consumo de dietas inertes y
secas que permitan avanzar en el desarrollo de tecnologías confiables para la producción masiva
de alevinos de esta especie.

2. METODOLOGÍA

2.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON


DIFERENTES ALIMENTOS VIVOS

2.1.1 Material biológico, tratamiento y manejo. Las larvas de bagre blanco fueron obtenidas
mediante reproducción inducida de reproductores mantenidos en cautiverio en el Centro de
Investigación Piscícola - CINPIC.

Los alimentos evaluados para manejo de la primera alimentación, durante seis días en
acuarios de vidrio con capacidad de 10 L y volumen operativo de 5 L, fueron: zooplancton
producido en mesocosmos (Mc), zooplancton silvestre 250-400 μm (Zs) y nauplios recién
eclosionados de Artemia (Na), suministrados a una densidad de 10 ind/ml (tabla 6), para un total
de 50000 presas por acuario por ración diaria. Las larvas se alimentaban dos veces al día en
horarios de 8:00 am (50% de la ración) y 5:00 pm (50% de la ración). Para determinar la densidad
del alimento en cada tratamiento, se empleó el método volumétrico, que consistió en contar tres
alícuotas de 1 ml en una cámara multicelda bajo la luz y con ayuda de un estereoscopio (Leica,
Z45V, Alemania). Cada tratamiento tuvo seis repeticiones.

Tabla 6. Composición, tamaño y densidades de los tratamientos utilizados durante la larvicultura


de bagre blanco.
Tratamientos Composición Tamaño Densidad
Diaptomus sp (41%), Cladóceros
Mesocosmos (Mc) 250-400 μm 10 ind/ml
(59%)
Zooplancton Copépodos cyclopoide (52%),
250-400 μm 10 ind/ml
silvestre (Zs) Cladóceros (48%)
Nuplios de Artemia Nauplios de Artemia recién
250 μm 10 ind/ml
(Na) eclosionados (100%).

Las paredes laterales y la posterior de cada acuario se cubrieron con plástico negro, con
el objetivo de aislar visualmente los demás acuarios, para reducir la incidencia de la luz y
minimizar los factores de estrés en los organismos (figura 32). Las larvas fueron dispuestas a
una densidad de 25 larvas/L en cada unidad experimental después de las 42 horas post-eclosión
(HPE).

66
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Figura 32. Unidades experimentales para manejo de primera


alimentación de bagre blanco.

Producción de zooplancton en sistema de mesocosmos. Las cepas del copépodo calanoide


Diaptomus sp, los cladóceros Diaphanosoma sp, Moina sp y Moinodaphnia sp, fueron
suministradas por el Laboratorio de Alimento Vivo de la Universidad de Córdoba. Las cepas
fueron mantenidas en frascos de 250 ml, usando como alimento microalgas Ankistrodesmus y
Scenedesmus en concentración de 1x105 cel/ml y 3x105 cel/ml para copépodos y cladóceros,
respectivamente de acorde a lo descrito por Martínez & Ortiz (2007), en el cual, se perfila a las
microalgas Ankistrodesmus y Scenedesmus como la mejor fuente de alimento para obtener
biomasas en cultivos mixtos. Se realizó proliferación de biomasas en frascos de 3 L, usando la
alimentación descrita, con aireación moderada, iluminación constante y renovación de 30% del
volumen de agua cada tres días, mediante el uso de filtros de 40 m para retener nauplios de
copépodos y cladóceros. El incremento de biomasa en el tiempo se realizó siguiendo el método
descrito por Prieto (2008a), el cual consiste básicamente en inóculos sucesivos, empleando el
método de serial de volúmenes. En la producción de biomasas se emplearon tanques circulares
en fibra de vidrio con capacidad de 1000 L, con suministro de aire mediante tuberías y aireador
de 1 HP. Para conformar el mesocosmos se inocularon biomasas de copépodos y cladóceros en
relación 65:35 respectivamente. Esta proporción permite el crecimiento adecuado de copépodos
cuya reproducción es más lenta al ser sexuada, a diferencia de la reproducción asexuada de
rotíferos y cladóceros (Martínez & Ortiz, 2007). Posteriormente, para obtener biomasas de
mesocosmos, se inocularon biomasas en las instalaciones del CINPIC en tanques rectangulares
de concreto de 6 m 3 mantenidos con aireación constante, fotoperiodo natural, suministrando
como alimento las microalgas Ankistrodesmus y Scenedesmus (figura 33). El agua fue
previamente filtrada a través de malla de 40 m. Se realizó cosecha parcial diaria del cultivo de
mesocosmos para la alimentación de las larvas en estudio; para ello se utilizó una red planctónica
de 100 μm para recolectar los organismos y luego seleccionarlos con tamices entre 250 y 400
μm. Después de establecer la concentración se calculó la ración diaria para cada unidad
experimental por el método volumétrico, estableciendo para cada unidad experimental una
densidad final de 10 ind/l.

67
Temas clave para la
Acuicultura.
A B

Figura 33. A) Tanques rectangulares de concreto para la producción de zooplancton en


mesocosmos. B) Cladóceros y copépodos producidos en sistema mesocosmos.

Zooplancton silvestre. Fue obtenido mediante arrastres diarios en estanques en tierra


fertilizados del CINPIC, utilizando una red planctónica de ojo de malla 35 μm; seguidamente se
empleó un sistema de tamices de tambor para la selección por tamaño, separando los
organismos entre 250 y 400 µm. Se realizó el conteo de organismos previo al suministro,
posteriormente se realizó la identificación de los grupos principales (Rotíferos, Cladóceros y
Copépodos) (Figura 34)

B
A

Figura 34. A) Recolección de zooplancton de un estanque piscícola. B) Zooplancton silvestre.

Producción de nauplios de Artemia. Los nauplios de Artemia se obtuvieron mediante la


eclosión diaria de cistos de acuerdo con el método descrito por Stappen (1996). Este método
consiste en hidratar los cistos durante 20 minutos y luego disponerlos en incubadoras cilíndricas
de eclosión, conteniendo agua de mar a 35‰ de salinidad a 30°C, con aireación fuerte e
iluminación constante mediante lámparas fluorescentes dispuestas a un lado de las incubadoras.
Después de 24 horas y tras la eclosión, se retira la aireación, se ilumina por la parte inferior de
la incubadora y los nauplios se concentran en el fondo para su cosecha, aprovechando su
fototropismo positivo (Figura 35).

68
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

A B
Figura 35. A) Cosecha de nauplios de Artemia. B) Nauplios de Artemia recién eclosionados
(Instar I).

2.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN

2.2.1 Tratamientos y manejo. Densidades de 100, 200 y 300 Larvas/L fueron evaluadas durante
el manejo de la primera alimentación por seis días en acuarios de vidrio con capacidad de 10 L
y volumen operativo de 5 L. Las larvas fueron alimentadas dos veces al día con zooplancton
cultivado en sistema de mesocosmos (Diaptomus sp, Diaphanosoma sp y Moina sp) en ración
de 10 ind/larvas/día en horarios de 8:00 am (50% de la ración) y 5:00 pm (50% de la ración).
Cada tratamiento tuvo seis repeticiones.

2.3 ACOSTUMBRAMIENTO DE BAGRE BLANCO AL CONSUMO DE DIETAS SECAS

2.3.1 Tratamientos, unidades experimentales y manejo. Las larvas de bagre blanco fueron
obtenidas mediante reproducción inducida de reproductores mantenidos en cautiverio en el
CINPIC según lo descrito en el numeral 2.1. Se evaluaron cuatro grupos de larvas los cuales
fueron sometidos a 6 (T2), 9 (T3), 12 (T4) y 12 (T1) días de alimentación con nauplios de Artemia
sp (NA) recién eclosionados (Instar I). Los tres primeros grupos (6, 9 y 12 días), después de la
alimentación con NA recibieron directamente dieta seca comercial (DS) con 45% de proteína
bruta durante cinco días. El otro grupo de larvas que se alimentó durante 12 días con NA, recibió
durante cinco días una dieta húmeda (DH) de pasta de corazón de ganado vacuno molido
enriquecida con 0.1% de vitamina C (Lab Sigma-Aldrich, L-Ascorbic acid 6-Palmitate 95%, Usa)
y 1.0% de pre-mezcla mineral (Lab. Erma SA, Colombia) y finalmente se ofreció durante otros
cinco días la DS. Los NA se ofrecieron a razón de 3 ind/mL, dos veces al día y en esa misma
frecuencia se ofreció la pasta de corazón, teniendo en cuenta el área de los tanques, a razón de
1 mg/cm2. Después de una o dos horas de cada alimentación los tanques fueron aseados
mediante sifoneo y renovado el 50% del volumen de agua. Se utilizaron 12 tanques de fibra de
vidrio de 200 L de capacidad, con volumen operativo de 50 L a densidad de 10 larvas/L. A cada
unidad experimental se le incorporó aireación con la ayuda de un blower de 0.25 HP, mangueras
y piedras difusoras.

69
Temas clave para la
Acuicultura.
2.4 CRECIMIENTO

Al inicio de cada estudio se colectaron larvas, a las cuales se les realizó una descripción general,
considerando las características de los ojos, boca, saco vitelino, barnícelos y pigmentación.
Adicionalmente se determinó la abertura bucal máxima (Abm) al inicio de la primera alimentación,
mediante la ecuación propuesta por Shirota (1970).

Abm  Lms * 2 , donde Lms corresponde a la longitud del maxilar superior)

2.4.1 Ganancia en longitud y ganancia en peso. Para determinar la ganancia en peso (Gp) y
longitud (Gl) en cada experimento se tomaron 100 larvas al inicio del estudio, fueron fijadas en
formol bufferado a 2%. Al final del experimento se tomaron entre 15 y 20 individuos por cada
acuario, se preservaron en formol bufferado a 2% para su posterior evaluación. Las larvas
preservadas fueron pesadas en una balanza analítica ±0.01 mg (Ohaus, Adventurer, Dinamarca)
y medidas desde la punta del hocico hasta el final de la aleta caudal, con la ayuda de un
estereoscopio óptico (Carl Zeiss, Alemania) y un analizador de imagen (Carl Zeiss, Axiovision
4.3, Alemania).

La Gp y Gl de cada unidad experimental se estimó empleando las siguientes ecuaciones:


Gl (mm)= Ltf-Lti, donde Ltf y Lti corresponden a la longitud total final e inicial, respectivamente.

Gp (mg)= Pmf- Pmi, donde Pmf y Pmi corresponden al peso medio final e inicial,
respectivamente.

2.4.2 Tasa de crecimiento específico. Con los valores promedio de Gp, se estimó la tasa de
crecimiento específico (G), según la ecuación propuesta por Hopkins (1992):

G = (Ln (Pmf-Pmi))/t x 100, donde Pmf y Pmi corresponden al peso final e inicial respectivamente;
t, al tiempo de larvicultura expresado en días y Ln es el logaritmo neperiano.

2.5 SOBREVIVENCIA, RESISTENCIA AL ESTRÉS Y MORTALIDAD

Al final de los experimentos se contaron las larvas vivas y la sobrevivencia final (S) se calculó
con la siguiente fórmula:

S (%) = (número final de larvas/ numero inicial de larvas) x 100

Al final de los ensayos se tomó una muestra de larvas de cada uno de los acuarios para ser
sometidas a la prueba de resistencia al estrés (RS). Esta prueba consistió en tomar 20 larvas de
cada unidad experimental; las cuales fueron capturadas con una nasa pequeña de malla de 400
μm y colocadas fuera del agua sobre papel absorbente durante 8 minutos; luego de este lapso
de tiempo, se transfirieron a un recipiente con agua de la respectiva unidad experimental; 20
minutos más tarde se contaron las larvas que sobrevivieron y de esta manera se estimó el
porcentaje de sobrevivencia. El método empleado fue propuesto por Kraul et al. (1993), y
utilizado por Atencio-García et al. (2003a) en Brycon amazonicus; Atencio-García et al. (2003b)
en Prochilodus magdalenae; Prieto (2003), en pacú y curimatá; Alcalá & Ortega (2002) y Vergara

70
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

& Hoyos (2005) en bagre blanco; con el fin de evaluar la resistencia al estrés en larvas de estas
especies.

2.5.1 Mortalidad diaria, acumulada y por canibalismo. Diariamente, se colectaron y contaron


las larvas muertas en cada una de las unidades experimentales. Al final de los ensayos se obtuvo
la mortalidad de cada tratamiento diario durante el experimento. La mortalidad diaria (Md) se
estimó con la siguiente ecuación:

Md = (número de larvas muertas día/número inicial de larvas) x 100

Para establecer la mortalidad acumulada (Ma), se cuantificó al final del experimento el número
total de larvas muertas por cada réplica según el tratamiento, para así obtener la mortalidad final
acumulada por cada tratamiento, con la siguiente ecuación:

Ma (%) = (número total de larvas muertas/número inicial de larvas) x 100

El cálculo de la mortalidad acumulada al final de cada experimento se comparó con el total de


larvas iniciales y el faltante se consideró como mortalidad por canibalismo (Mcan), siendo
estimado por la siguiente ecuación:

MCan = [(número inicial larvas–(número final larvas+número total de larvas muertas)/(número


inicial larvas)] x 100.

2.6 CALIDAD DEL AGUA

Parámetros del agua como temperatura, oxígeno disuelto (YSI 550A, USA), pH (YSI pH 100,
USA), se determinaron diariamente. La dureza y alcalinidad total fueron medidas al inicio y al
final de cada experimento; la alcalinidad fue determinada por el método de la fenolftaleína,
utilizando los reactivos HACH® (ácido sulfúrico, fenolftaleína y verde bromocresol), junto a un
titulador digital (HACH, USA) y la dureza total se obtuvo a través del método de titulación EDTA
a una concentración de 0.08M, mediante la utilización de un titulador digital (HACH, USA). El
amonio total al inicio y al final de cada experimento con la ayuda de un espectrofotómetro
(Spectronic, Genesys 5, USA). Las características del agua en las unidades experimentales de
larvicultura registraron valores de oxígeno disuelto entre 4 y 7 mg/L, temperatura entre 26 y 29°C,
pH entre 7.0 y 8.0, dureza total entre 60 y 80 mg CaCO 3/L, alcalinidad total entre 60 y 80 mg
CaCO3/L Alcalinidad: 50 a 90 mg/L y el amonio total en todos los experimentos fue menor de 0.1
mg/L

2.7 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Todas las variables evaluadas en los diferentes experimentos fueron sometidas a pruebas de
normalidad (Shapiro-Wilk) y homogeneidad de varianza (Test de Bartlett). En todos los
experimentos de larvicultura se utilizó un diseño completamente al azar con seis repeticiones por
tratamientos y luego de las pruebas de normalidad y homocestacidad se realizó análisis de
varianza (ANOVA a una vía) y cuando se observó diferencia significativa (p<0.05) se aplicó la
prueba de rango múltiple de Tukey (p<0.05) para determinar los efectos de los diferentes
tratamientos en la ganancia en longitud, ganancia en peso, tasa de crecimiento específico,
sobrevivencia y resistencia al estrés de las larvas sometidas a los diferentes tratamientos. Todos

71
Temas clave para la
Acuicultura.
los análisis estadístico se realizaron con ayuda de Minitab® Statistical Software (Minitab,
versión15, Usa).

3. RESULTADOS

3.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON


DIFERENTES ALIMENTOS VIVOS

Las larvas de bagre blanco iniciaron la primera alimentación entre las 48 y 51 HPE, a temperatura
promedio del agua de 28.5±0.7oC, con peso promedio de 1.0±0.0 mg, longitud total promedio de
5.6±0.4mm y abertura bucal inicial en promedio de 622.3±70.2 µm. El cuerpo se observó
traslucido con ligera pigmentación en el saco vitelínico, tubo digestivo con pliegues, sin
diferenciación de glándulas anexas, barbillones en formación de color blanquecino y lámelas
branquiales bien definidas, boca en posición terminal, ojos completamente pigmentados.
Figura 36. Larva de bagre blanco al inicio de la alimentación exógena (48-51 horas

posfertilización) a temperatura promedio de 28.5±0.7oC

3.1.1 Crecimiento. La tabla 11 registra los valores de crecimiento en longitud y peso de las larvas
de bagre blanco alimentadas con tres tipos de presas vivas al inicio de la alimentación exógena.
Las larvas alimentadas con zooplancton silvestre (11.3±0.5 mm) y con zooplancton producidos
en mesocosmos (10.5±0.7 mm) presentaron las mayores ganancias en longitud sin presentar
diferencia significativa entre estos tratamientos (p<0.05); mientras que las larvas alimentadas
con naúplios de artemia recién eclosionadas (15.1±0.3 mm) presentaron la menor ganancia en

72
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

longitud (p<0.05). Asimismo las larvas alimentadas con zooplancton silvestre registraron el mayor
peso promedio (24.9±2.2 mg) y fueron estadísticamente diferentes a las alimentadas con
mesocosmos (19.7±1.4 mg) y naúplios de artemia (19.4±2.9 mg; las cuales a su vez no fueron
estadísticamente diferente (p>0.05). La tasa de crecimiento específico mostró el mismo
comportamiento estadístico que la ganancia en peso.

Tabla 11. Valores promedio de longitud total (Lt), ganancia en longitud (Gl), peso total (Pt),
ganancia en peso (Gp) y tasa de crecimiento específico (G) de las larvas de bagre blanco
alimentadas con tres tipos de presas vivas al inicio de la alimentación exógena durante seis días.
Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05). Mc, zooplancton producido en
sistema mesocosmo; Zs, zooplancton silvestre entre 250-400 µm; Na, nauplios de artemia recién
eclosionado.

Lt Gl Pt Gp G
Ttos (mm) (mm) (mg) (mg) (%/día)
Mc 16.0±0.7a 10.5±0.7a 20.7±1.4b 19.7±1.4b 50.5±1.1b
Zs 16.8±0.5a 11.3±0.5a 25.9±2.2a 24.9±2.2a 54.4±1.3a
Na 15.1±0.3b 9.6±0.3b 20.4±2.9b 19.4±2.9b 50.1±2.4b

3.1.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés. La sobrevivencia final de las larvas de bagre
blanco oscilaron entre las alimentadas con zooplancton silvestre (54.0±14.1%) y las alimentadas
con zooplancton producido en sistema alimentadas con mesocosmos (81.3±15.9%); sin
observarse diferencia significativa entre estos valores promedios (p>0.05) (figura 37). Sin
embargo, la mayor sobrevivencia a la prueba de resistencia al estrés la registraron las larvas
alimentadas con Artemia (95.6±5.4%); mientras que las larvas alimentadas con zooplancton de
mesocosmos (61.3±40.9%) y las alimentadas con zooplancton silvestre (30.0±33.0%),
registraron la menor sobrevivencia sin observarse diferencia significativa entre estos tratamientos
(p>0.05) (figura 37).

73
Temas clave para la
Acuicultura.
b aa
a

a
b

Figura 37. Valores promedio de sobrevivencia final y resistencia al estrés de las


larvas de bagre blanco alimentadas con tres tipos de presa vivas como primera
alimentación durante seis días. Letras diferentes indican diferencias significativas
(p<0.05). Mc, zooplancton producido en sistema mesocosmo; Zs, zooplancton
silvestre entre 250-400 µm; Na, nauplios de artemia recién eclosionado.

3.1.3 Mortalidad diaria y canibalismo. La mortalidad diaria durante los seis días de larvicultura
de bagre blanco, alimentadas con tres tipos presas vivas se registra en la tabla 12. El primer día
de alimentación exógena, la mortalidad osciló entre 0.5±0.7% para las larvas alimentadas con
zooplancton producido en mesocosmos (Mc) y 6.8±8.5% para las alimentadas con zooplancton
silvestre (Zs) sin observarse diferencia significativa entre estos valores (p<0.05); el resto de días
del ensayo (día 2 a día 6) se observó diferencia significativa (p<0.05); con los menores valores
de mortalidad diaria en el tratamiento que ofreció zooplancton producidas en sistema de
mesocosmos; mientras que el periodo comprendido entre el día 2 y día 4 se registraron las
mayores mortalidades diarias en todos los tratamientos (tabla 12).

74
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 12. Valores promedios de mortalidad diaria (%) de larvas de bagre blanco alimentadas
con tres tipos de presa vivas durante seis días. Diferentes letras indican diferencias significativas
(p<0.05). Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05). Mc, zooplancton producido
en sistema mesocosmo; Zs, zooplancton silvestre entre 250-400 µm; Na, nauplios de artemia
recién eclosionado.
Días de larvicultura
Ttos
1 2 3 4 5 6

Mc 0.5±0.7a 1.1±1.3b 1.6±1.4 b 0.6±0.7 c 0.5±0.7b 0.2±0.4 b


Zc 6.8±8.5a 12.8±1.1a 8.8±1.1a 11.2±3.4a 2±1.7b 0.4±0.6 b
Na 2.8±4.0a 3.3±4.4 b 4±1.8 b 5.1±1.8 b 6±2.2 a 6.3±4.8a

Durante la larvicultura se observó canibalismo en todos los tratamientos. El canibalismo


fue responsable de 4.0±3.4% de la mortalidad en las larvas alimentadas con zooplancton
silvestre (Zs); de 7.9±9.0% las alimentadas con naúplios de artemia (Na) y de 14.2±17.2% las
alimentadas con zooplancton producido en mesocosmos (Mc) sin encontrarse diferencia
significativa estos valores (p>0.05).

3.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN DE BAGRE


BLANCO

3.2.1 Crecimiento. La tabla 13 registra los valores promedios de crecimiento en longitud y peso
de las larvas de bagre blanco sometidas a diferentes densidades larvales al inicio de la
alimentación exógena. A densidad de 100 Larvas/L se obtuvo la mayor ganancia en longitud
(6.7±0.2 mm), observándose diferencia significativa (p<0.05) con respecto a densidades de 200
Larvas/L (4.8±0.4 mm) y 300 Larvas/L (4.2±1.0 mm), las cuales a su vez no presentaron
diferencias estadísticas entre ellas (p>0.05). La mayor ganancia en peso se obtuvo a densidad
de 100 Larvas/L (7.4±3.9 mg); la cual fue estadísticamente diferente (p<0.05) a las ganancias en
peso registradas a 200 Larvas/L (3.5±1.8 mg) y 300 Larvas/L (2.0±0.3 mg); las cuales a su vez
no mostraron diferencia estadística (p>0.05) entre ellas. La mayor tasa de crecimiento específico
se registró a densidad de 100 Larvas/L (34.2±8.3 %/día); la cual fue estadísticamente diferente
(p<0.05) a los valores obtenidos a densidades de 200 Larvas/L (21.7±8.3 %/día) y 300 Larvas/L
(14.9±8.7 %/día); las cuales no mostraron diferencia estadística entre estos dos valores (p>0.05).

Tabla 13. Valores promedio de longitud total (Lt), ganancia en longitud (Gl), peso total (Pt),
ganancia en peso (Gp) y tasa de crecimiento específico (G) de larvas de bagre blanco sometidas
a diferentes densidades al inicio de la alimentación exógena. Letras diferentes indican diferencias
significativas (p<0.05).

Lt Gl Pt Gp G
Ttos
(mm) (mm) (mg) (mg) (%/día)
100 Larvas/L 12.3±0.5a 6.7±0.2a 8.3±3.9a 7.4±3.9a 34.2±8.3a
200 Larvas/L 10.1±0.7b 4.8±0.4b 4.6±1.8b 3.5±1.8b 21.7±8.3b
300 Larvas/L 9.7±1.2b 4.2±1.0b 3.1±0.3b 2.0±0.3b 15.0±8.7b

75
Temas clave para la
Acuicultura.
3.2.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés. Al final de seis días de manejo de la primera
alimentación la sobrevivencia osciló entre 68.5% (100 Larvas/L) y 61.9% (300 Larvas/L); sin
observarse diferencia estadística entre estos valores promedios (p<0.05). La sobrevivencia de
las larvas después de ser sometidas a la prueba de resistencia al estrés osciló entre 96.7±4.7%
(300 Larvas/L) y 90.0±14.1% (100 Larvas/L); sin observarse diferencia estadística entre estos
valores (p<0.05).

a a a

a
a
a

Figura 38. Valores promedio de sobrevivencia final y resistencia al estrés de


larvas de bagre blanco sometidas a diferentes densidades en el manejo de
primera alimentación durante seis días. Letras diferentes indican diferencias
significativas (p<0.05).

3.2.3 Mortalidad diaria. La mortalidad diaria durante los seis días de manejo de la primera
alimentación de larvas de bagre blanco sometida a tres densidades de siembra se registra en la
tabla 14. El primer día de alimentación exógena, la mortalidad osciló entre 1.1±0.6% (100
Larvas/L) y 0.7±0.4% (300 Larvas/L); sin observarse diferencia significativa entre estos valores
(p>0.05); mientras que el segundo día a densidad de 100 Larvas/L se registró la mayor mortalidad
(11.0±7.9%), observándose diferencia estadística con las otras densidades evaluadas (p<0.05).
Las mayores mortalidades diarias se registraron entre el segundo y cuarto día de manejo de la
primera alimentación.

76
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 14. Valores promedios de mortalidad diaria (%) de larvas de bagre blanco sometida a
diferentes densidades al inicio de la alimentación exógena. Diferentes letras indican diferencias
significativas (p<0.05).

Días de larvicultura
Ttos
1 2 3 4 5 6

1.1±0.6ª 11.0±7.9ª 8.2±2.3ª 6.8±3.0a 2.0±0.8ª 1.7±1.4ª


100 Larvas/L
0.9±0.3ª 7.0±4.9b 12.9±3.8ª 8.1±2.1ª 3.5±2.1ª 4.0±3.2ª
200 Larvas/L
0.7±0.4ª 6.1±3.9b 12.3±2.7ª 7.6±1.3ª 3.3±1.1ª 6.0±7.1ª
300 Larvas/L

3.3 ACOSTUMBRAMIENTO DE BAGRE BLANCO AL CONSUMO DE DIETAS SECAS

3.3.1 Crecimiento. La tabla 15 registra los valores de crecimiento en longitud y en peso de bagre
blanco sometido a acostumbramiento al consumo de dietas secas. Los mayores valores de
longitud total se obtuvieron en T1 (19.4±1.9 mm) y T4 (17.4±2.0 mm) sin observarse diferencia
estadística entre estos tratamientos (p>0.05); mientras que el menor valor se obtuvo en T2
(12.5±0.9 mm) (p<0.05). Igualmente los mayores valores de Gl se obtuvieron en T1 (13.8±2.0
mm) y T4 (11.8±2.1 mm) sin encontrarse diferencia estadística entre estos valores (p>0.05);
mientras los menores valores para esta variable fueron registrados en T2 (6.9±1.0 mm). Una
tendencia similar se observó en la variable peso total; en las larvas de T1 (19.8±6.0 mg) y T4
(12.4±3.5 mg) se registraron los mayores valores sin presentar diferencia significativa entre estos
valores (p>0.05); mientras que los menores valores fueron registrados en T2 (6.3±1.2 mg) y T3
(6.5±2.3 mg) (p>0.05). La variable Gp presentó comportamiento estadístico similar al registrado
por el peso total. La mayor tasa de crecimiento especifico (G) se registró en T2 (17.8±1.6 %/día),
valores que no fueron estadísticamente diferentes (p>0.05) a los obtenidos en T1
(14.0±1.3 %/día) y T4 (15.4±1.9 %/día); mientras el menor valor se registró en T3
(13.7±3.9 %/día).

Tabla 15. Valores promedio de longitud total (Lt), ganancia en longitud (Gl), peso total (Pt),
ganancia en peso (Gp) y tasa de crecimiento específico (G) de larvas de bagre blanco sometidas
a diferentes entrenamientos al consumo de dieta seca. Letras diferentes en la misma columna
indica diferencia significativa (p<0.05).

Lt Gl Pt Gp G
Ttos
(mm) (mm) (mg) (mg) (%/día)
T1 19.4±1.9a 13.8±2.0a 19.8±6.0a 18.9±6.0a 14.0±1.3ab
T2 12.5±0.9c 6.9±1.0c 6.3±1.2b 5.5±1.2b 17.8±1.6a
T3 14.3±0.5b 8.7±0.6b 6.5±2.3b 5.6±2.3b 13.7±3.9b
T4 17.4±2.0a 11.8±2.1a 12.4±3.5a 11.6±3.5a 15.4±1.9ab

3.3.2 Sobrevivencia final y resistencia al estrés. La mayor sobrevivencia se registró en T2


(32.1±11.6%), siendo estadísticamente diferente a lo reportado en T3 (9.5±10,0%) (p<0.05), pero
similares a lo observado en T1 (21.2±15.1%) y T4 (24.7±15.6%) (p>0.05). La prueba de
resistencia al estrés registró el mayor valor en T1 (78.4±17.2%) mostrando diferencia significativa

77
Temas clave para la
Acuicultura.
con lo registrado en T2 (41.7±16.9%) (p<0,05); sin embargo estos valores no fueron diferentes
(p>0.05) a los obtenidos en T3 (47.2±19.4%) y T4 (55.0±29.2%) (figura 39).

3.3.3 Mortalidad diaria, mortalidad acumulada y canibalismo. En todos los tratamientos la


mayor mortalidad diaria fue registrada el segundo día de experimento; oscilando entre
11.2±13.8% (T3) y 23.6±21.1% (T4) sin observarse diferencia significativa (p>0.05). Además
mortalidades diarias por encima de 5% pero menores del 10% se registraron los días 1 (T1, T4),
3 (todos los tratamientos), 11 (T2), 12 (T3) y 17 (T4). El resto de días la mortalidad diaria fue
menor de 5% (tabla 16).

Figura 39. Valores promedios de sobrevivencia y resistencia al estrés de larvas


de bagre blanco sometidas a diferentes entrenamientos al consumo de dieta.

78
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 16. Valores promedios de mortalidad diaria de larvas de bagre blanco sometidas a
diferentes entrenamientos para consumo de dieta seca. Letras diferentes en la misma fila indica
diferencia significativa (p<0.05).

Mortalidad diaria (%)


Días
T1 T2 T3 T4
1 5.8±6.4a 3.3±4.7a 4.9±5.9a 5.0±4.8a
2 18.1±17.4a 12.5±12.0a 11.2±13.8a 23.6±21.1a
3 7.8±5.6a 7.3±6.5a 5.8±4.7a 6.6±4.4a
4 2.2±1.8a 1.3±0.9a 1.3±0.8a 2.3±1.8a
5 0.9±0.8a 1.7±0.9a 1.6±1.0a 1.3±0.9a
6 1.9±1.2a 0.8±0.7a 0.9±0.5a 1.1±0.8a
7 0.8±0.6b 3.9±3.0a 0.5±0.3b 1.1±0.9b
8 1.0±1.0a 4.3±4.7a 2.2±2.5a 0.8±0.6a
9 3.2±4.2a 2.3±2.3a 3.2±2.6a 1.3±2.3a
10 2.3±2.6a 4.1±3.1a 4.4±4.1a 1.4±0.8a
11 2.4±4.0a 8.2±7.3a 3.1±3.6a 1.4±1.6a
12 0.9±1.2b 6.2±3.9a 0.7±0.4b
13 0.7±1.1b 11.1±2.3a 0.5±0.6b
14 0.1±0.2b 4.2±4.2a 1.3±1.4ab
15 0.3±0.3b 2.3±1.7a
16 0.3±0.3b 4.4±3.8a
17 2.4±3.2a 5.3±3.6a
18 3.7±1.9
19 1.6±1.1
20 1.6±1.3
21 3.0±2.5
22 0.9±1.4

La mayor mortalidad acumulada (Ma) se registró durante los tres primeros días, esta
variable osciló entre 31.3±22.1% (T3) y 51.9±26.5% (T4), sin observarse diferencia significativa
(p>0.05). El quinto día la Ma en T1, T2 y T4 era mayor al 50%, mientras que en T3 esta cifra se
observó a partir del noveno día (50.3±14.8%). Los primeros nueve días no se observó diferencia
estadística en los valores de la Ma en los diferentes tratamientos (p>0.05); pero a partir del
décimo día en T2 (83.3±12,5%) se registró los mayores valores para esta variable mostrando
diferencias estadística con relación a T3 (57.4±12.4%) (figura 40).

79
Temas clave para la
Acuicultura.
Figura 40. Valores de mortalidad acumulada de bagre blanco durante el
acostumbramiento al consumo de dieta.

En todos los tratamientos, durante el período de alimentación con dietas vivas (DV), se
registraron los mayores porcentajes de mortalidad; oscilando entre 26.9±17.7% (T2) y
47.3±17.9% (T1) sin observarse diferencia estadística entre estos valores (p>0.05). Durante el
período en el tratamiento (T1) con dieta húmeda (DH), se obtuvo baja mortalidad (3.8±2.8%);
mientras que durante el período de alimentación con dieta seca (DS) los mayores valores de
mortalidad se registraron en T3 (29.1±10.5%) y T2 (22.7±14.3%) sin presentarse diferencias
significativa entre estos valores (p>0.05) (tabla 17).

Tabla 17. Valores promedios de mortalidad de bagre blanco en cada etapa del acostumbramiento
al consumo de dieta seca. Letra diferente en la misma fila indica diferencia significativa (p<0.05).

T1 T2 T3 T4
DV 47.3±17.9a 26.9±17.7a 31.7±18.0a 46.5±21.2a
DH 3.8±2.8
DS 10.7±3.4b 22.7±14.3a 29.1±10.5a 13.8±4.7ab

80
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

El canibalismo durante todo el proceso de acostumbramiento al consumo de dieta secas osciló


entre 29.7±20.2% (T3) y 15.0±6,.5% (T4) sin encontrarse diferencia significativa entre los
diferentes tratamientos evaluados (p>0.05) (figura 41).

Figura 41. Mortalidad por canibalismo de bagre blanco durante el proceso de


acostumbramiento al consumo de dieta seca.

4. DISCUSIÓN

4.1 MANEJO DE PRIMERA ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE BAGRE BLANCO CON


DIFERENTES ALIMENTOS VIVOS

En larvicultura, el inicio de la alimentación exógena es determinante ya que en esta etapa


se presentan las mayores mortalidades debido a que las larvas están aprendiendo a capturar y
consumir alimento (Koss y Bromage, 1990). Las larvas de bagre blanco iniciaron su alimentación
exógena entre las 48 y 51 HPE, a temperatura de 28.5±0.7°C encontrándose dentro de los
rangos de tiempo reportados para la especie por otros autores (Novoa & Cataño, 2005; Alcalá &
Ortega, 2002). Este tiempo también es similar al reportado para otro pimelódido como bagre
rayado Pseudoplatystoma magdaleniatum, el cual inicia la alimentación exógeno entre las 43 y
50 horas posfertilización a temperatura promedio de 28°C (Barros & Martínez, 2006).

El conocimiento de la abertura bucal es fundamental para tener una idea acerca del
tamaño del alimento que debe suministrarse a las larvas; ya que estas seleccionan el alimento
teniendo en cuenta el tamaño de la presa (Prieto & Atencio, 2008b). Teniendo en cuenta la
abertura bucal de bagre blanco al inicio de la alimentación exógena (622.3±70.2 µm) es posible
inferir que el tamaño del zooplancton utilizado (250–400 µm) fue adecuado para las larvas. En el
rango de tamaño del alimento utilizado en este estudio, lo más probable es que la mayoría de
los copépodos se encontraran en estadio de náuplios y copepodito; siendo considerados como
alimentos adecuados para las larvas ya que a pesar de ser partículas de mayor tamaño
presentan un movimiento más lento permitiendo a las larvas una fácil captura (Sipauba-Tavares
& Rocha, 2003). Atencio-García et al. (2003b) encontró que en el manejo de la primera
alimentación de yamú Brycon amazonicus el consumo de presas de tamaño adecuado permite
mejores tasas de crecimiento.

81
Temas clave para la
Acuicultura.
La abertura bucal de la larva de bagre blanco al inicio de la alimentación exógena
(622.3±70.2 µm) es similar a la reportada por Alcalá & Ortega (2002) (603.3±32.3 µm) y Novoa
& Cataño (2005) (590±0.03 µm) e incluso es similar a la reportada por Barros & Martínez (2006)
para el pimelódido Pseudoplatystoma magdaleniatum (753.6±83 µm).

Las larvas de bagre blanco alimentadas con zooplancton silvestre al inicio de la


alimentación exógena, registraron la mayor ganancia en peso (24.9±2.2 mg) y tasa de
crecimiento específico (54.4±1.3%); pero este desempeño se sugiere asociado al porcentaje de
sobrevivencia en este tratamiento (54.0%); lo cual permitió una menor densidad y por tanto
menor competencia por el alimento y por el espacio. Mientras que las larvas alimentadas con
zooplancton producido en mesocosmos, tuvieron un crecimiento similar al obtenido con
zooplancton silvestre pero con una sobrevivencia final de 81.3%, lo cual sugiere que en este
tratamiento se presentó una mayor competencia por el alimento. Estos resultados permiten
sugerir al mesocosmos como una alternativa para el manejo de primera alimentación de bagre
blanco.

El más bajo desempeño del crecimiento se encontró cuando se alimentó con nauplios
recién eclosionados de artemia (Instar I), a pesar de registrar una sobrevivencia intermedia
(64.8%), entre las larvas alimentadas con mesocosmos (81.3%) y zooplancton silvestre (54.0%).
La alta sobrevivencia (81.3%) que se presentó en las larvas alimentadas con cultivos mixtos de
copépodos y cladóceros en sistema de mesocosmos, sugiere que estos organismos
zooplanctónicos presentaron las características requeridas por las larvas, tales como
homogeneidad en la diversidad de especies, apropiada calidad nutricional, ya que estos
alimentos permitieron adecuada digestión y aprovechamiento de los nutrientes, al ser cultivados
y monitoreados en condiciones controladas. Además de su tamaño adecuado, esta presa registró
un buen desempeño de crecimiento en longitud, peso y tasa de crecimiento especifico; por lo
que esta presa es una alternativa viable como alimento para manejar la primera alimentación de
bagre blanco en la región. A diferencia, el zooplancton silvestre presenta otros inconvenientes a
la hora de utilizarlo como alimento para manejo de primera alimentación, ya que al ser extraído
del medio natural tiene el riesgo de contener organismos predadores, dentro de los cuales se
destacan los copépodos ciclopoides; los cuales muy abundantes en las aguas continentales de
nuestra región (Gaviria, 1994). Al mismo tiempo, la constitución y perfil nutricional del
zooplancton silvestre, varia con relación a la temporada y el nivel de nutrientes presentes en el
cuerpo de agua (Khan & Gayyuma, 1971; Atencio-García et al., 2003; Prieto & Atencio, 2008b).

La prueba de resistencia al estrés permite estimar la calidad y viabilidad de las larvas


acorde al tipo de alimento empleado en su larvicultura, se considera que una mayor
sobrevivencia a esta prueba indica una mejor condición de la larva y por tanto una mejor calidad
nutricional del alimento ofrecido en asocio con las condiciones de manejo (Kraul et al., 1993;
Atencio-García, 2003a; Prieto & Atencio 2008b). Las larvas alimentadas con Artemia
presentaron alta sobrevivencia a la prueba de resistencia al estrés (95%); mientras que las
alimentadas con zooplancton producido en mesocosmos fue de 61%. Esto indica una ventaja
nutricional de la alimentación con naúplios de artemia, permitiendo la producción de una larva
resistente a la manipulación y traslado al sito de cultivo, asimismo, los resultados obtenidos para
el tratamiento con mesocosmos también son adecuados y este alimento ofrece resistencia a las
larvas para su manejo y transporte. En contraste las larvas alimentadas con zooplancton silvestre
presentaron reducida resistencia al estrés (30.0±33.0%), evidenciando baja condición para su
manejo, la cual la hace más vulnerable a los procesos de empaque, transporte y cambios

82
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

ambientales, no como consecuencia de su calidad nutricional sino del posible deterioro que pudo
ocasionar el zooplancton silvestre

En las larvas alimentadas con zooplancton producido en mesocosmos, la mortalidad total


fue de 19.7%; esta cifra incluye la mortalidad natural (5.5%) y mortalidad por canibalismo
(14.2%). En este tratamiento se obtuvo la mortalidad más baja por muerte diferentes al
canibalismo; reflejando la adecuada selección de las especies de zooplancton para producción
en mesocosmos, para lo cual no sólo se consideró su contenido nutricional sino también la
selectividad de la especie por el zooplancton, los patrones de coexistencia de los mismos en el
medio de cultivo y la ausencia de predadores. En contraste, en las larvas alimentadas con
naúplios de artemia la mortalidad total fue de 35.2% -esta cifra incluye mortalidad natural (27.3%)
y mortalidad por canibalismo (7.9%); observándose elevada mortalidad por causas diferentes al
canibalismo, a pesar de suministrar el alimento en estado de naúplios Instar I, los cuales son
atractivos por su color y no son agresivos; pero se sugiere que esta mortalidad está relacionada
con la reducida disponibilidad de los nauplios de artemia en el tiempo para el consumo por parte
de las larvas, ya que su sobrevivencia en el agua dulce es limitada a pocas horas y aquellos
nauplios que no son consumidos mueren y van al fondo afectando la calidad del agua y en
consecuencia el bienestar de las larvas.

Las larvas alimentadas con zooplancton silvestre registraron mortalidad total de 46.0% -
mortalidad natural 42% y mortalidad por canibalismo 4.0%, sugiriéndose como posible causa de
esta alta mortalidad natural la presencia de copépodos ciclopoides predadores en el zooplancton
silvestre (Adeyemo et al., 1994; Kergelen-Durango et al., 2001; Prieto, 2008a). Así, la baja
mortalidad natural asociada a una alta sobrevivencia registrada en larvas alimentadas con
mesocosmos, permite avanzar en el manejo de la primera alimentación de bagre blanco sin
depender del zooplancton silvestre, con los riesgos que implica, ni de la Artemia por su elevado
costo.

El canibalismo es un aspecto relevante en los procesos productivos, principalmente en


la larvicultura. En las larvas que se ofreció zooplancton producido en mesocosmos se registró la
mayor mortalidad por canibalismo (14.2%); sugiriéndose como consecuencia de la alta
sobrevivencia obtenida en este tratamiento (83.1%), lo cual incrementó las probabilidad de
encuentro entre las larvas y por tanto la conducta caníbal. El canibalismo fue menor en las larvas
alimentadas con naúplios de artemia (7.9%) y con zooplancton silvestre; en virtud de la mayor
mortalidad registrada en esos tratamientos y por tanto mayor espacio disponible por larva y
menor probabilidad de encuentro entre las larvas que reduce la posibilidades la conducta caníbal.

4.2 DENSIDAD LARVAL PARA MANEJO DE LA PRIMERA ALIMENTACIÓN DE BAGRE


BLANCO

Este estudio encontró que la menor densidad de siembra (100 Larvas/L) registró el mejor
desempeño del crecimiento de las larvas de bagre blanco en longitud (Lt= 12.3±0.5 mm,
Gl=6.7±0.2mm), en peso (P=8.6±.3.9mg, Gp=7.4±3.9 mg) y en tasa de crecimiento (G=34.2±
8.3%/día), cuando se compara con las mayores densidades (200 y 300 Larvas/L); por lo que se
confirma el efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento. Pero al comparar el
crecimiento de las larvas sometidas a densidades de 200 y 300 Larvas/L no se observaron
diferencias significativas en ninguna de las variables del crecimiento (Lt, Gl, P, Gp, G). Entonces
los resultados de crecimiento sugieren que a la menor densidad en el manejo de la primera

83
Temas clave para la
Acuicultura.
alimentación se obtiene mayor crecimiento; sin embargo a densidades más altas, como entre
200 y 300 Larvas/L, no se observó un efecto de la densidad sobre el crecimiento; pero el
crecimiento que se obtiene a estas altas densidades es 22% menor al que ofrece al realizar la
larvicultura de manejo de la primera alimentación a densidad de 100 Larvas/L.

Según Gomes (1997), un aumento en la densidad de siembra produce una disminución


de la sobrevivencia. Sin embargo, los resultados obtenidos en el presente trabajo no señalaron
esa tendencia, sugiriéndose que las densidades evaluadas no afectaron la sobrevivencia del
manejo de la primera alimentación de bagre blanco, la cual osciló 62 y 65% sin observarse
diferencias estadísticas entre estos valores (p<0.05). Como la sobrevivencia no mostró diferencia
estadística entre las diferentes densidades evaluadas es importante anotar que se obtiene un
mayor número de larvas cuando se realiza el manejo de primera alimentación de bagre blanco a
la mayor densidad de siembra evaluada (300 Larvas/L), por tanto se obtiene tres veces más
larvas por litro que a la menor densidad (100 larvas/L) y 1.5 veces Larvas/L que a 200 larvas/L;
lo cual sugiere que la larvicultura de bagre blanco durante seis días, en el periodo de manejo de
primera alimentación es más eficiente a 300 Larvas/L, cuando se compara con menores
densidades.

Además la calidad de las larvas como lo registran los resultados de la prueba de


resistencia al estrés, mayor de 90% en todas las densidades evaluadas, evidenció larvas fuertes
y viables para la etapa siguiente del cultivo. Según Kraul et al (1993) la prueba de resistencia al
estrés refleja la calidad nutricional de los alimentos suministrados. Por lo tanto, la elevada
sobrevivencia y calidad de las larvas en todos los tratamientos se sugiere como consecuencia
del manejo de la primera alimentación con zooplancton (Diaptomus sp, Diaphanosoma sp y
Moina sp) producido en sistema de mesocosmos.

En el presente estudio, se evidenció que la fase crítica de mortalidad de la larvicultura en


el manejo de la primera alimentación de bagre blanco se presenta entre el segundo y cuarto día
de alimentación. Es posible que en esos días ocurre la depleción completa de las reservas
vitelínicas y la larva dependa única y exclusivamente de la alimentación exógena; luego de esa
etapa la mortalidad disminuye, tal vez como consecuencia de ser una larva más experimentada
para cazar su alimento.

Alcalá & Ortega (2002) reportaron una mortalidad acumulada de casi el doble (63.7%) a la
obtenida en el presente estudio (38.5 %); esto permite sugerir que el manejo alimentario ofrecido
en el presente estudio fue adecuado así como la posibilidad de realizar la larvicultura de esta
especie a densidades de siembra de 300 Larvas/L, que hacen más eficiente esta etapa.

4.3 ACOSTUMABRAMIENTO DE BAGRE BLANCO AL CONSUMO DE DIETAS SECAS

El desempeño del crecimiento (Lt, Gl, Pt, Gp) de las larvas a las cuales se les ofreció
dieta húmeda enriquecida con vitamina C (0.1%) (T1), no fue diferente al crecimiento de las
larvas que no recibieron la dieta húmeda antes de consumir la dieta seca (T2, T3, T4). Resultados
similares fueron obtenidos por Vergara & Hoyos (2005) y Fuentes & Díaz (2011); quienes
sugirieron que no es indispensable la inclusión de una dieta húmeda para bagre blanco; una
tendencia similar fue reportada por Marciales-Caro et al. (2011) en Pseudoplatystoma sp
evaluando diferentes dietas de entrenamiento donde no observaron diferencias en cuanto a
crecimiento en peso y longitud entre los tratamientos evaluados, mientras que los mismos
autores señalan que para Leiarius marmoratus un periodo de alimentación de 15 días con

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

nauplios de artemia es suficiente para iniciar el cambio a una dieta constituida por alimento
balanceado hígado y aceite de pescado, cabe resaltar que Leiarius marmoratus es considerado
como un pimelódido con habito alimenticio omnívoro; mientras que bagre blanco es carnívoro y
los estímulos químicos y visuales son fundamentales para la ingesta en estas especies
(Kolkovski et al., 2001). Sin embargo, es necesario considerar que el tiempo de duración del
período de alimentación con dieta húmeda (cinco días) así como el tiempo de evaluación de la
dieta seca (cinco días) no fueron lo suficientemente prolongados para mostrar los beneficios
tanto del período de alimentación con dietas vivas como de las dietas húmedas o de transición
como lo han demostrado otros autores (Kubitza, 1998).

Kubitza (1998) señaló que los alevinos de bagres carnívoros cuando son sometidos al
entrenamiento deben tener entre 4 y 5 cm de longitud total. Según los resultados del presente
estudio, para bagre blanco, cuando inicia el entrenamiento al consumo de dieta viva o cuando
sale de la fase de alimentación viva (12 días) su longitud total es menor de 2 cm; lo cual permite
sugerir que es necesario evaluar mayor tiempo de alimentación con dietas vivas antes de iniciar
el entrenamiento al consumo de dietas secas.

Guerrero-Alvarado & Portella (2003) han sugerido también la importancia de la inclusión


de dieta húmeda en el entrenamiento al consumo de dieta seca sugiriendo la realización de este
de manera gradual suministrando dieta húmeda simultáneamente con alimento vivo. En el
presente estudio se observó que las larvas que iniciaron el entrenamiento al consumo de dietas
secas recibiendo dietas húmedas previamente, resultaron con mayor sobrevivencia en la prueba
de resistencia al estrés; lo cual sugiere que fueron larvas de mejor calidad.

La tasa de crecimiento específico (G), una medida del incremento porcentual diario de
peso (%/día), mostró que las larvas con mayor G fueron las de T2; sin embargo, se observó que
las G de T1 y T4 a pesar de tener más tiempo de cultivo y por tanto más edad no fueron
estadísticamente diferente de la registrada en T2. Estos resultados coinciden con los valores
reportados por Fuentes & Díaz (2011), para bagre blanco donde la mayor G fue obtenida luego
de seis días de alimentación con nauplios de artemia y cinco días de alimentación con dieta seca,
pero difieren de lo reportado por Espinosa & Montalvo (2008) para bagre blanco donde los
mayores G se registraron en los tratamientos con más días de duración. Mientras que para
Leiarius marmoratus la mayor G es observada luego de 15 días de alimentación con artemia y
seis semanas de acostumbramiento a dietas artificiales pero en presencia de una dieta húmeda
a base de hígado bovino (Marciales-Caro et al., 2011).

La mejor sobrevivencia final se obtuvo en T2, tratamiento con menor tiempo de duración.
A medida que el tiempo del experimento se incrementó, la sobrevivencia disminuyó; entonces es
posible sugerir que la sobrevivencia final estuvo asociada al tiempo de duración del estudio y a
la manipulación que recibieron las larvas de cada tratamiento. En el caso de las larvas
alimentadas con dietas húmedas; es posible que la presentación de la pasta de corazón con gran
cantidad de fibras musculares excitadoras y conductoras especializadas, heterogeneidad en el
tamaño y algunos mucho mayor a la boca de la larvas impedían su consumo y además
ocasionaba, una mayor manipulación para retirar los restos de alimentos e impedir el deterioro
de la calidad del agua.

Al analizar la mortalidad por período de entrenamiento (dieta viva, dieta húmeda, dieta
seca) los mayores porcentajes para esta variable se presentaron en el período de alimentación
con dieta viva dieta viva, lo que sugiere que la mortalidad estuvo asociada al mayor tiempo de

85
Temas clave para la
Acuicultura.
manejo en estos tratamientos, mientras que en los demás periodos de alimentación con dietas
húmedas y secas la mortalidad disminuyó considerablemente.

Las larvas con mejor sobrevivencia en la prueba de resistencia al estrés, fueron aquellas
alimentadas durante mayor tiempo de alimentación con dieta viva, coincidiendo con los
resultados reportados por Vergara & Hoyos (2005). Aunque Fuentes & Díaz (2011) consideraron
que la inclusión de dieta húmeda en el entrenamiento de bagre blanco al consumo de dieta seca,
no es necesaria para el crecimiento y la sobrevivencia de las larvas; sin embargo, en el presente
estudio las alimentadas con esta dieta húmeda presentan mayor vitalidad y menor mortalidad
cuando recibieron las dietas secas. Sin embargo, los resultados del presente estudio sugieren la
necesidad de evaluar otros tipos de dietas húmedas con mejor presentación con una menor
cantidad de fibras musculares y conductoras especializadas que permitan la aceptación y el
consumo por parte de las larvas. El uso de suplementos proteicos de origen animal está
vinculado con la activación directa e indirecta de enzimas como precursores o activadores de los
procesos de asimilación y absorción, y por lo tanto, de la digestibilidad de las dietas secas
(Kolkovski, 2001). Marciales-Caro et al. (2011) reportaron que el ofrecimiento de proteína
húmeda y seca de origen animal son eficientes para cubrir las necesidades energéticas y
proteicas de L marmotatus.

La mejor calidad larval (prueba de resistencia al estrés) se presentó en las larvas que
recibieron 12 días de alimentación con dieta viva y cinco días de dietas húmedas, estos
resultados difieren con los reportados por Fuentes & Díaz (2011), registrando la mayor
resistencia al estrés en las larvas con la menor cantidad de alimentación con dieta viva. La calidad
larval disminuyó en la medida que los tratamientos recibieron menos días de alimentos vivos; lo
cual sugiere que las larvas de bagre blanco antes de iniciar el entrenamiento al consumo de dieta
seca deben recibir por lo menos durante doce días alimentos vivos como nauplios de artemia.
También es posible sugerir que las bajas sobrevivencias finales estén relacionadas con la calidad
larval asociada al manejo de reproductores. El desempeño reproductivo de los reproductores
como calidad de gametos y larval puede estar influenciado por condiciones ambientales y en
particular el manejo alimentario; es decir ofrecer alimento en cantidad y de calidad adecuadas.
Es importante conocer el comportamiento, hábito alimenticio y los requerimientos nutricionales
de las especies a ser mantenidas como reproductores, pues una ración con niveles de proteína
y vitaminas adecuadas en las fases de preparación del pez para el desove y posdesove es
primordial en el éxito de la reproducción artificial de los peces. La falta de una alimentación
adecuada, así como la utilización de una dieta con deficiencias en aminoácidos, vitaminas y
minerales puede afectar la formación de las gónadas y la ovulación (Izquierdo et al., 2001). Es
difícil obtener larvas de calidad si el plantel de reproductores no es conformado y mantenido
adecuadamente (Atencio, 2001). Las larvas utilizadas para este estudio fueron obtenidas de un
plantel de reproductores de primera maduración mantenidos en confinamiento, lo cual durante el
proceso de maduración gonadal (vitelogénesis) pudo afectar la calidad de los huevos y el
desempeño reproductivo (Schreck et al., 2001).

Las mayores mortalidades ocurrieron los tres primeros días en todos los tratamientos,
esta mortalidad se sugiere asociada por el cambio de alimentación endógena a exógena. La
alimentación exógena y el manejo de la primera alimentación son considerados puntos críticos
en la larvicultura, debido a su importancia en la posterior viabilidad de la post-larva (Atencio,
2001). En larvicultura, el momento de inicio de la alimentación exógena es determinante pues en
esta etapa, se presentan las mayores tasas de mortalidad debido a que las larvas deben
aprender y acostumbrarse a capturar y consumir alimento (Koss & Bromage, 1990).

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

También se observó un incremento de la mortalidad diaria en los tratamientos en los


cuales se pasó de dietas vivas a dietas secas directamente; fenómeno que no se observó cuando
se pasó de dietas vivas a dietas húmedas y luego a dieta seca, sugiriendo así la necesidad de
utilizar dietas húmedas antes de recibir dietas secas y ofrecer por lo menos durante dos semanas
la alimentación con dietas vivas. El tiempo mínimo de alimentación con dieta viva depende de
las características de las larvas (edad, desarrollo del tracto digestivo) y del tipo de alimento usado
(De Borba, 1997), debido a que en muchas ocasiones los alimentos inertes no presentan
atractibilidad ni digestibilidad suficiente para que las larvas lo consuman, debilitándolas y
generando incremento en la mortalidad. Además la ausencia de enzimas digestivas, hace
necesaria la inclusión del alimento vivo en los procesos de acostumbramiento, que proporcione
estímulos visuales y enzimáticos, para incrementar la actividad digestiva e ingestiva (Aristizábal
& Suárez, 2006) y facilitar así el cambio a dietas comerciales (Borges & Portella, 2006).

En todo el proceso de acostumbramiento la mortalidad por canibalismo no superó el 30%


y no se encontró diferencias entre los tratamientos. Baras & Jobling (2002) afirman que el impacto
del canibalismo depende directamente de la disponibilidad y de la calidad del alimento ofrecido,
ya que cualquier restricción alimenticia puede desencadenar o aumentar este comportamiento.
Es posible que la cantidad de alimento ofrecido (6 NA/día), dos veces al día requieran de una
revisión pero la cantidad ofrecida de NA se encuentra en el rango sugerido (3-7 NA/día) por Beux
& Zaniboni-Filho (2008). Se sugiere la necesidad de evaluar estos protocolos con una frecuencia
de alimentación de tres a cuatro veces día, para reducir las mortalidades ocasionadas por la
conducta caníbal.

Según el presente estudio el tiempo mínimo de alimentación con dieta viva antes de
empezar el entrenamiento de bagre blanco al consumo de dieta seca debe realizarse por lo
menos durante doce días, dependiendo de la calidad larval, en este período se estabiliza la
mortalidad y se obtiene mejor resistencia al estrés.

5. CONCLUSIONES

El inicio de la alimentación exógena de bagre blanco se presenta entre las 48 y las 51


horas pos-eclosión con una longitud promedio 5.6±0.4mm, peso promedio de 1.0±0.0mg,
abertura bucal de 622.3±70.2µm, a temperatura promedio en el agua entre 27 y 29°C.

El zooplancton producido en sistema mesocosmos con tamaño entre 250-400 µm y el


naúplios de artemia son alternativa para el manejo de la primera alimentación de bagre blanco
con adecuados resultados de crecimiento, sobrevivencia y calidad larval; mientras que el
zooplancton silvestre entre 250-400 µm, a pesar de mostrar buen crecimiento, debe estar libre
de predadores para evitar bajas sobrevivencias.

En el manejo de la primera alimentación de bagre blanco las mayores mortalidades se


presentan entre el segundo y cuarto día coincidiendo con la depleción completa de las reservas
vitelínicas.

El manejo de la primera alimentación de bagre blanco se puede realizar durante seis


días a 300 Larvas/L; lo cual resulta más eficiente que a menores densidades (100 y 2000

87
Temas clave para la
Acuicultura.
Larvas/L) ya que permite producir tres veces más larvas que a 100 Larvas/L y 1.5 veces que a
200 Larvas/L.

El tiempo mínimo de alimentación con dieta viva antes de empezar el entrenamiento de


bagre blanco al consumo de dieta seca debe realizarse por lo menos durante doce días, ya que
después de este período se estabiliza la mortalidad y se obtiene mejor sobrevivencia y calidad
larval en el cambio de dieta.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Adeyemo AA, Oladosu GA, Ayinla AO. Growth and survival of fry African catfish, Clarias
gariepinus Burchell, Heterobranchus bidorsalis Geoffery and Heteroclarias reared on
Moina dubia in comparison with other first feed sources. Aquaculture1994; 119:41-5.

Alcalá A, Ortega A. Influencia de la densidad de siembra y la alimentación en la larvicultura del


bagre blanco (Sorubim cuspicaudus) [Trabajo de grado]. Montería, (Col), Universidad de
Córdoba; 2002.

Aristizábal EO y Suárez J. Efficiency of co-feeding red porgy (Pagrus pagrus L.) larvae with live
and compound diet. Rev Biol Mar Ocean. 2006; 41:203-208.

Atencio García V, Bello Sierra B, Bello Sierra L, Espinosa J. Manejo de reproductores y


reproducción inducida de peces nativos. Revista Electrónica de Ingeniería en Producción
Acuícola 2012, 6(2):1-12.
http://revistas.udenar.edu.co/index.php/reipa/article/view/1507/1846.

Atencio V. Producción de alevinos de especies nativas. Rev. MVZ Córdoba 2001; 6(1):9-14.

Atencio-García V, Zaniboni-Filho E, Pardo-Carrasco S, Arias-Castellanos A. Influência da


primeira alimentação na larvicultura e alevinagem do yamú Brycon siebenthalae. Acta
Scientarium 2003a; 25(1):61-72.

Atencio-García V, Kerguelén E, Wadnipar L, Narvaez A. Manejo de la primera alimentación del


bocachico (Prochilodus magdalenae). Rev. MVZ Córdoba 2003b; 8(1):254-60.

Baras E, Jobling M. Dynamics of intracohort cannibalism in cultures fish. Aquacult Res 2002;
33:461-479.

Barros A, Martínez A. Alternativas nutricionales en la larvicultura del Bagre rayado


(Pseudoplatystoma sp; Linnaeus 1766). (Trabajo de pregrado). Barranquilla (Col);
Universidad del Atlántico; 2006.

Beux L, Zaniboni-Filho E. Artemia sp. Proportions and Effects on Survival and Growth of Pintado,
Pseudoplatystoma corruscans Larvae. Journal of Applied Aquaculture 2008; 20(3):184-
199.

Borges M y Portella M. Ingestão de ração e comportamento de larvas de pacu em resposta a


estímulos químicos e visuais. Rev Bras Zootec 2006; 35:1887-1892.

88
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

De Borba M. Efeito de idade e da utilização de compostos sinteticos como atractivos na


adaptacão da larva do robalo (Centropomus parallelus Poey, 1860) ao alimento
formulado. (Tesis Maestría). Florianópolis (Bra): Universidade Federal de Santa Catarina
1997.

Espinosa J, Montalvo J. Evaluación del tiempo mínimo para iniciar la adaptación de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus al consumo de dieta seca. [Trabajo de pregrado]. Montería (Col):
Universidad de Córdoba; 2008.

Fuentes E, Díaz A. Entrenamiento del bagre blanco Sorubim cuspicaudus al consumo de dietas
secas. [Trabajo de pregrado]. Montería (Col): Universidad de Córdoba; 2011.

Gaviria, S. Los copépodos (Artrópoda, Crustácea) de vida libre de lãs aguas continentales de
Colombia. Acad. Colombiana. Ciencia Exacta de Fis. y Nat. 1994; 19(73):361-365.

Gomes L. Influência da densidade de estocagem na sobrevivencia crecimiento e productividade


de larva do matrixa (Brycon cephalus Gunter, 1869, Pisces, Characidae) em tanques
[Tesis de Maestría]. Universidad Federal de Santa Maria, Santa Maria, Brasil. 1997.

Guerrero-Alvarado C, Portella MC. Treinamento alimentar de pintado Pseudoplatystoma


corruscans (Agassiz, 1829): Sobrevivência, crescimento e aspectos económicos. [Tesis
de Maestría], Centro de Aqüicultura Jaboticabal, Universidade Estadual Paulista, São
Paulo, Brasil. 2003.

Hopkins K. Reporting fish growth. a review of the basic. J. World Aqua. Soc. 1992; 23 (3). 173-9.

Izquierdo M, Fernández-Palacios H, Tacon A. Effect of broodstock nutrition on reproductive


performance of fish. Aquaculture 2001; 197:25-42.

Khan J, Gayyuma A. Water nitrogen and phosphorous in fresh water plankton. Hydrobiology
1971; 37:531-536.

Kolkovski S. Digestive enzimes in fish larvae and juveniles-implications and applications to


formulated diets. Aquaculture 2001; 200: 181-201.

Koss D, Bromage N. Influence of the timing of initial feeding on the survival and growth of hatchery
a red atlantics salmon (Salmo Salar L.) Aquaculture. 1990; 85:145–163.

Kraul S, Ako H, Nelson K, Brittain K, Ogasawara AT. Nutritional factors affecting stress resistence
in the larval mahimahi Coryphaena hippurus. J. World Aqua. Soc. 1993; 23(4):299-306.

Kubitza F, Campos JB. Produção intensiva de Sorubins no projeto Pacu Ltda e Agropeixe Ltda.
Aquicultura Brasil. 1998;1:393-407.

Marciales-Caro L, Cruz-Casallas N, Díaz-Olarte J, Medina-Robles V, Cruz-Casallas P.


Crecimiento y sobrevivencia de post-larvas de bagre rayado (Pseudoplatystoma sp) y
yaque (Leiarius marmoratus) consumiendo una dieta seca. Rev Colomb Cienc Pecu.
2011; 24:179-190.

89
Temas clave para la
Acuicultura.
Martínez J, Ortiz M. Cultivos mixtos en sistemas de mesocosmos, como alternativa en la
producción de alimento vivo. (Trabajo de pregrado). Lorica (Col); Universidad de
Córdoba; 2007.

Novoa JD, Cataño YM. Descripción del desarrollo embrionario y larvario del blanquillo (Sorubim
cuspicaudus). (Trabajo de pregrado). Montería (Col). Universidad de Córdoba; 2005.

Prieto GM, Atencio GV. Zooplancton en la larvicultura de peces neotropicales. Rev. MVZ Córdoba
2008a; 13(2):1415-1425.

Prieto M, Atencio García V. Zooplancton y mesocosmos en la larvicultura de peces neotropicales.


Revista Brasileira de Zootecnia 2008b; 37 (supl esp):1-17.

Prieto M. Enriquecimiento de zooplancton con óleo de peixe na larvicultura de Pacu, Piaractus


mesopotamicus e Curimbata Prochilodus lineatus. Lavras: UFLA. (Tesis Maestría).
Lavras (Bras):Universidade Federal de Lavras 2003.

Schreck CB, Contreras-Sánchez W, Fitzpatrick MS. Effects of stress on fish reproduction, gamete
quality and progeny. Aquaculture 2001; 197:3-24.

Shirota A. Studies on the mouth size of fish larvae. Bull. Jon. Soc. Sci. Fish; 1970; 36:353-68.

Sipauba–Tavares LH, Rocha O. Producto de plancton (fitoplancton e zooplancton) para


alimentação de organismos acuáticos. São Carlos. Rima; 2003;106.

Stappen V. Use de cyst. In. Lavens P. & Sogeloos P. (Eds) Manual on the production and use of
life food for aquaculture. FAO FisheriesTechnical Paper No.361. Rome. FAO; 1996;107-
23.

Vergara-Morelo R & Hoyos-Pacheco J. Evaluacion del entrenamiento del Bagre blanco (Sorubim
cuspicaudus Littmmann, Burr & Nass, 2000) al consumo de dieta seca. (Trabajo de
pregrado). Montería (Col). Universidad de Córdoba; 2005.

Villadiego Monterrosa P, Ortiz-Villafañe E, Atencio-García V. Evaluación del régimen alimentario


del bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el bajo Sinú, Colombia. Dalhia 2004; 7:13-21.

90
CAPÍTULO IV
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
ALEVINAJE HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL BAGRE BLANCO Sorubim
cuspicaudus
Víctor J. Atencio García, MSc1; Martha J. Prieto Guevara, PhD1; Sandra Pardo Carrasco,
PhD2.

1 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

2 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias


Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

1 INTRODUCCIÓN

La tecnología más común para la producción de alevinos de peces nativos en Colombia,


consiste en sembrar las larvas al inicio de la alimentación exógena en estanques en tierra -
debidamente preparados (secados, encalados y abonados) para estimular la producción
fitoplanctónica y zooplanctónica- hasta que se transforman en alevinos (Atencio, 2001). Esta
tecnología ha tenido éxito en la producción de alevinos de peces de hábitos omnívoros como
cachamas (Colossoma macropomum, Piaractus brachypomus), detritívora como bocachico
(Prochilodus magdalenae); pero con resultados muy variables con respecto a brycónidos (Brycon
sinuensis, Brycon amazonicus) (Atencio-García et al. 2003; 2010) y bagres carnívoros (Sorubim
cuspicaudus, Pseudoplatystoma spp). Bagre blanco es un carnívoro con tendencia piscívora,
cuyas presas preferidas en la cuenca del rio Sinú son cocobolo (Aequidens pulcher), sardinas
(Astyanax sp., Saccoderma sp) y yalúa (Cyphocharax magdalenae) (Villadiego et al., 2003).

Los peces antes de definir su régimen alimentario definitivo (herbívoro, carnívoro,


omnívoro) son plantófagos, particularmente zooplantófagos (Prieto & Atencio, 2008) y el
conocimiento de las preferencias alimentarías en la fase de transformación de larvas a alevinos,
es importante para garantizar sobrevivencia y crecimiento adecuado en la producción de
alevinos. Generalmente las bajas tasas de sobrevivencia en el alevinaje están asociadas a una
alimentación inadecuada (Basile-Martins, 1978) o al pobre conocimiento de la biología de las
larvas en las condiciones de cultivo, particularmente en términos de comportamiento y
alimentación (Senhorini et al., 1998); por tal razón la importancia de conocer las preferencias
alimentarías de las larvas en la fase de alevinaje para garantizar una adecuada sobrevivencia.

En la mayoría de las especies nativas en las que se ha evaluado el régimen alimentario


en la fase de alevinaje en estanques en tierra, se ha encontrado preferencia por el consumo de
zooplancton como cladóceros y copépodos y bajo consumo de rotíferos y protozoarios (Zaniboni-
Filho, 1992; Atencio 2001; Prieto & Atencio, 2008); esta preferencia está relacionada con la
abertura bucal de las larvas de peces (Atencio, 2001). En los estudios de contenidos estomacales
es importante considerar que la presencia de determinado tipo de alimento en los estómagos no
significa, necesariamente, que se trata del alimento preferido; ya que este pudo ser ingerido
solamente por estar disponible (Zabala-Camin, 1996). Por tal motivo es que se ha considerado

92
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

conveniente determinar la selectividad alimentaria basada en la proporción de cada ítem


alimentario en el ambiente y no en el estómago del predador; por lo que es importante aplicar
métodos de muestreo de zooplancton en los estanques de alevinaje que reflejen de la mejor
manera la composición del zooplancton en la columna del agua de los estanques que permitan
inferir con el menor sesgo posible la estimación del índice de selectividad alimentaria (Zaniboni-
Filho, 1992).

El conocimiento del régimen alimentario de bagre blanco en sus estadios iniciales de


vida, permitirá mejorar el manejo de esta especie en su fase de alevinaje; por lo cual el objetivo
de este capítulo es evaluar el régimen alimentario y las presas preferidas de esta especie en su
fase de transformación de larva a alevinos.

2 METODOLOGÍA

2.1 UNIDADES EXPERIMENTALES Y MANEJO DEL ALEVINAJE DE BAGRE BLANCO EN


ESTANQUES EN TIERRA

Las larvas utilizadas en el presente estudio se obtuvieron mediante la reproducción


artificial de bagre blanco según lo descrito en el capítulo 2. Las larvas se sembraron al inicio de
la alimentación exógena (48 horas pos-eclosión a 28°C) en cuatro estanques en tierra de 40 m 2
cada uno, con densidades de siembra de 50 Ind/m 2 (estanques 1 y 2, E1 y E2) y 25 Ind/ m 2
(estanques 3 y 4, E3, E4). Previamente los estanques fueron drenados completamente y se
secaron por un período de tres días, luego se encalaron a razón de 100 g/m 2 y se abonaron con
estiércol de ganado (150 g/m 2) y urea (3 g/m2); posteriormente, se llenaron parcialmente con
agua suministrada de un estanque de uso piscícola y mantenidos así por tres días, para
garantizar oferta de zooplancton en el momento de la siembra, finalmente se procedió al llenado
total. Para evitar la presencia de peces indeseables a la entrada del agua de los estanques de
alevinaje se le colocó un filtro de tela con ojo de malla de 0.5 mm.

La alimentación artificial se ofreció desde el primer día de sembradas las larvas,


suministrando dieta seca comercial con 35% de proteína bruta y 3000 Kcal energía digestible/Kg.
La ración alimenticia se ofreció dos veces al día a razón de 1 g/m 2 (un gramo de ración por cada
m2 de área del estanque, es decir 40 g/estanque), durante la primera semana y a partir de la
segunda semana de 2 g/m 2. El alevinaje tuvo una duración de 40 días.

2.2 CALIDAD DEL AGUA

Para evaluar la calidad de agua en las unidades experimentales cada cinco días, en las
horas de la mañana entre las 8:00 y las 9:00 am, se midieron pH, temperatura y transparencia.
El pH y la temperatura se midieron con un pH-metro digital (YSI, pH 100, USA); mientras que la
transparencia se midió a través del desaparecimiento visual del disco de Secchi de 0.20 m de
diámetro, con franjas alternas de color blancas y negras.

2.3 ANÁLISIS DEL ZOOPLANCTÓN

Para analizar la composición del zooplancton en los estanques de alevinaje se recolectó


una muestra cada cinco días. Las muestras de zooplancton se colectaron verticalmente desde
el fondo hasta la superficie del estanque con una red de plancton con ojo de malla de 35 µm y

93
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
un diámetro de 23 cm. El zooplancton colectado fue fijado en formol buferado 4%. En el de sitio
de colecta de la muestra se midió la profundidad del estanque para determinar el volumen de
agua filtrado y luego estimar la cantidad de zooplancton por unidad de volumen.

El zooplancton colectado fue disuelto en 150 mL de agua destilada en un balón


volumétrico para los análisis cualitativo y cuantitativo; de este volumen se tomó una submuestra
de 1 mL. El conteo de los organismos fue realizado en una cámara Segdwich–Rafter (Labolan,
España) con la ayuda de un microscopio óptico (Olympus, CH30, Usa) con aumentos de 40x y
100x. Se hicieron tres lecturas por muestra para determinar el número de organismos por mL. El
análisis cualitativo consideró los principales grupos taxonómicos del zooplanctón: Rotífera,
Protozoa, Cladócera, Copépoda, Nauplios de copépoda, Ostrácoda y otros

2.4 ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL

Cada cinco días se colectó una muestra de 5 a 10 individuos para evaluar contenidos
estomacales. A cada individuo le fueron medidos el peso total (P) y la longitud horquilla (Lh). El
contenido del tracto digestivo de los animales se analizó en una cámara de Segdwick-Rafter
(Labolan, España) con ayuda de un estereoscopio óptico (Carl Zeiss, Stami 2000C, Alemania)
con aumentos de 10x y 40x o en un microscopio óptico con aumento entre 40x y 100x (Olympus,
CH30, Japón).

Los contenidos estomacales se agruparon en los siguientes ítems: Rotíferos,


Protozoarios, Cladóceros, Copépodos, Nauplios de Copépodos, Ostrácodos, Ración y Otros. El
análisis cuantitativo fue el del método numérico acompañado con el método de frecuencia de
ocurrencia. El ítem ración fue evaluado con ayuda de un analizador de imagen (Carl Zeiss,
Axiovision, Alemania) para determinar porcentaje de este ítem en la masa de alimento.

2.5 SELECTIVIDAD ALIMENTARIA

El índice de selectividad de Chesson (1978), fue usado para comparar las presas
consumidas por bagre blanco y su disponibilidad en el medio. El índice se calculó de acuerdo
con la siguiente fórmula:
ri
pi
i  N


i 1
ri
pi
i = Indice de seletividad de Chesson del ítem alimentario i
ri = Proporción del ítem alimentario i en el estómago
pi = Proporción del ítem alimentar i en el estanque
N = Número de items disponibles

El valor esperado para un alimento al azar, 1/N, es función del número de presas
alimenticias disponibles. El índice varía entre 0 y 1. Valores por encima de 1/N indican selección
positiva (preferencia) y por debajo (rechazo). El índice de i es afectado por la abundancia
relativa de las presas alimenticias y es usado para comparar muestras donde la abundancia
puede diferir.

2.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

94
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

El diseño que se utilizó fue completamente al azar. Las variables analizadas fueron sometidas a
estadísticas descriptivas y los resultados expresados como media± desviación estándar.

3. RESULTADOS

3.1 GENERALIDADES DEL ALEVINAJE

La tabla 1 presenta los datos generales del alevinaje de bagre blanco en estanque en tierra. La
sobrevivencia final osciló entre 3.1% (E2) y 13.1% (E3), siendo mayor en los estanques donde
la densidad de siembra fue de 25 ind/m 2.

Tabla 1. Datos generales del alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en estanques en
tierra.

Estanque 2 Estanque 3
Estanque 1 (E1) Estanque 4 (E4)
(E2) (E3)
Tiempo de cultivo
40 25 40 30
(días)
Densidad de siembra
50 50 25 25
(ind/m2)
N° inicial 2000 2000 1000 1000
N° final 135 63 131 76
Sobrevivencia (%) 6.7 3.1 13.1 7.6
Lh inicial (mm) 13.8 12.6 13.0 13.1
Lh final (mm) 112.8 75.3 104.1 79.0
Peso inicial (mg) 13.7 12.6 15.1 10.7
Peso final (mg) 11659.0 3060.5 6747.1 3096.4
G (%/día) 16.9 21.9 15.2 18.8

En los estanque 2 y 4 el alevinaje fue suspendido a los 25 (E2) y 30 días (E4), debido a
la imposibilidad de colectar muestras para su análisis. Todos los estanques estuvieron sometidos
a predación de aves como el martín pescador grande (Megaceryle torquata), garza real
(Casmerodius albus), cormoran (Phalacrocorax olivaceus); culebras como la mapana de agua
(Botrox sp) e insectos como las larvas de odonatas y hemípteros (escarabajos).

La longitud total y peso final de los alevinos oscilaron entre 75.3 mm, 3.06 g (E2) y 112.8
mm, 11.6 g (E1) respectivamente; mientras que la tasa de crecimiento específico (G) osciló entre
15.2 %/día (E3) y 21.9 %/día (E2).

3.2 CALIDAD DEL AGUA

3.2.1 Temperatura. La temperatura del agua en los estanques de alevinaje de bagre blanco se
muestra en la figura 42. La temperatura en los estanques fue similar durante el alevinaje;
exceptuando el estanque 1 (E1), durante los primeros diez días, se registraron temperaturas más
bajas que en el resto de estanques. En general la temperatura osciló entre 32.2°C (día 0, E4) y

95
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
27.2°C (día 25, E3).

33,0

32,0

31,0
Temperatura (°C)

30,0

29,0

28,0

27,0

26,0
0 5 10 15 20 25 30 35 40

Dias de alevinaje
E1 E2 E3 E4

Figura 42. Temperatura del agua en los estanques de alevinaje de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus (E1, E2, E3, E4 = Estanques 1, 2, 3 y 4, respectivamente).

3.2.2 pH. Los valores del pH del agua en los estanques de alevinaje del bagre blanco se muestra
en la figura 43. Los valores de pH de los estanques fueron similares durante el alevinaje, pasando
de ligeramente alcalino o neutro al inicio del alevinaje a ligeramente ácido al final. En general el
pH osciló entre 8.0 (día 0, E4) y 6.2 (día 35, E2).

96
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

9,0

8,0
pH

7,0

6,0

5,0
0 5 10 15 20 25 30 35 40

Dias de alevinaje
E1 E2 E3 E4

Figura 43. Valores de pH del agua en los estanques de alevinaje de Bagre blanco
Sorubim cuspicaudus (E1, E2, E3, E4 = Estanques 1, 2, 3 y 4 respectivamente).

3.2.3 Transparencia. La transparencia del agua en los estanques de alevinaje de bagre blanco
se muestra en la figura 44. La transparencia en los estanques 1, 2 y 3 presentó un
comportamiento oscilante durante el ensayo, pero dentro de valores normales, mientras que el
estanque 4, presentó una tendencia progresiva a la baja. Al final del alevinaje la transparencia
fue similar en todos los estanques. Durante el estudio la transparencia osciló entre 0.15 m (E1 y
E3, día 0) y 0.65 m (E1, día 35).

97
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
0,70

0,60

0,50
Transparencia (cm)

0,40

0,30

0,20

0,10

0,00
0 5 10 15 20 25 30 35 40

Días de alevinaje
E1 E2 E3 E4

Figura 44. Transparencia del agua en los estanques de alevinaje de Bagre blanco
Sorubim cuspicaudus durante el alevinaje (E1, E2, E3, E4 = Estanques 1, 2, 3 y 4
respectivamente).

3.3 ANÁLISIS DEL ZOOPLANCTON

Las figuras 45 y 46, muestra la concentración (ind/L) de protozoarios/rotíferos,


cladóceros, copépodo, nauplios, ostrácodos y otros en los diferentes estanques de alevinaje de
bagre blanco. En el estanque 1 (E1), la concentración total del zooplancton osciló entre 70.3
ind/L, el día de la siembra y 1286.9 ind/L, el día 35 del cultivo. El día de la siembra predominaron
los protozoarios/rotíferos (80.9%) pero el día 35 predominaron los cladóceros (55.3%) en la
composición del zooplancton. Del día 5 al 20 predominaron los copépodos y nauplios de
copépodos; mientras que desde el día 25 hasta el final del cultivo predominaron los cladóceros
en la composición del zooplancton (>31.7%) (figura 45 A).

En el estanque 2 (E2), la concentración total de zooplancton osciló entre 37.3 ind/L el día
5 y 1664.9 ind/L el día 35 del cultivo. El día de la siembra predominaron los protozoarios/rotíferos
(90.5%) al igual que el día 35 (35.1%) en la composición del zooplancton. Del día 0 al 10
predominaron los protozoarios/rotíferos y, del día 15 hasta el día 20 predominaron los copépodos
y nauplios de copépodos. El día 25 predominaron los ostrácodos, mientras que desde el día 30
hasta el final del cultivo predominaron protozoarios/rotíferos, cladóceros y copépodos en la
composición del zooplancton (figura 45 B).

98
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

En el estanque 3 (E3), la concentración total de zooplancton osciló entre 397.6 ind/L el


día de la siembra y 1825.5 ind/L el día 35 del alevinaje. El día de la siembra predominaron
protozoarios/Rotiferos (93.2%) al igual que el día 35 (49.3%) en la composición del zooplancton.
Del día 5 al 20 predominaron cladoceros y nauplios de copépodos. El día 25 predominaron los
copépodos y ostrácodos; mientras que desde el día 30 hasta el final del cultivo predominaron los
cladóceros y copépodos en la composición del zooplancton (figura 46 A).

A) 1400.0

1200.0

1000.0

800.0
Ind/L

600.0

400.0

200.0

0.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de cultivo

Prot/Rot Cladocero Copepodo Nauplios Ostracodos Otros

1800.0

1600.0

1400.0
B)
1200.0

1000.0
Ind/L

800.0

600.0

400.0

200.0

0.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de cultivo

Prot/Rot Cladocero Copepodo Nauplios Ostracodos Otros

Figura 45. Concentración de los principales componentes del


zooplancton en los estanques de alevinaje de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus. A) Estanques 1 (E1), B) Estanque 2
(E2).

99
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
A)
2500.0

2000.0

1500.0
Ind/L

1000.0

500.0

0.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de cultivo

Prot/Rot Cladocero Copepodo Nauplios Ostracodos Otros


B)
2000.0

1800.0

1600.0

1400.0

1200.0
Ind/L

1000.0

800.0

600.0

400.0

200.0

0.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de cultivo

Prot/Rot Cladocero Copepodo Nauplios Ostracodos Otros

Figura 46. Concentración de los principales componentes del


zooplancton en los estanques de alevinaje de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus. A) Estanques 3 (E3), B) Estanque 4
(E4).

100
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

En el estanque 4 (E4), la concentración total de zooplancton osciló entre 222.2 ind/L el día
de la siembra y 1949.8 ind/L el día 10 del cultivo. El día de la siembra predominaron los
protozoarios/rotíferos (86.7%), pero el día 10 los cladóceros y copépodos junto con los
protozoarios/rotíferos sumaron 80.4% de la composición del zooplancton. Del día 5 al 15
predominaron cladóceros y copépodos, del día 20 hasta el día 25 predominaron los copépodos,
nauplios de copépodos y ostrácodos; mientras que del día 30 hasta el día 35 predominaron los
protozoarios/rotíferos y al final del cultivo predominaron los copépodos en la composición del
zooplancton (figura 46 B).

3.3 CONTENIDOS ESTOMACALES

3.3.1 Frecuencia de ocurrencia. En las figuras 47 y 48 se registra la frecuencia de ocurrencia


(%) de los ítems alimentarios consumidos por bagre blanco durante el alevinaje en estanques en
tierra. Los alevinos de E1 (figura 47 A), mostraron una elevada frecuencia de ocurrencia de los
ítems cladóceros (>50%), ostrácodos (>33.3%), copépodos (>50%) durante los 40 días del
cultivo. Los ítems larvas de odonatas, dípteras y hemípteras sólo comenzaron a registrarse a
partir del décimo día del alevinaje. Las larvas de odonatas tuvieron una alta ocurrencia (>50%) a
partir del día 25, al igual que las larvas de hemípteros a partir del día 10 (>50%), mientras que el
ítem díptera presentó un ocurrencia importante entre el día 10 y 30 del alevinaje (>42.9%).

Los alevinos del E2 (Figura 47 B), mostraron una elevada frecuencia de ocurrencia de
los ítems cladóceros (>40%) y copépodos (>72.7%) durante los 25 días del cultivo. El ítem
ostrácodos presentó ocurrencia a partir del décimo día. Los ítems larvas de odonatas y
hemípteras sólo comenzaron a registrase a partir del décimo día del alevinaje. Las larvas de
dípteros se presentaron a partir del quinto día presentando una ocurrencia importante a partir del
día 20 (>100%).

101
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
A)
100.0

90.0

80.0

70.0

60.0
F O (%)

50.0

40.0

30.0

20.0

10.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje
Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.
Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

B)
100.0

90.0

80.0

70.0

60.0
F O (%)

50.0

40.0

30.0

20.0

10.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje
Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.
Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

Figura 47. Frecuencia de ocurrencia (FO) de las diferentes


presas consumidas por bagre blanco Sorubim cuspicaudus
durante el alevinaje en estanques en tierra A) Estanques 1
(E1), B) Estanque 2 (E2).

102
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los alevinos de E3 (Figura 48 A), mostraron una frecuencia de ocurrencia elevada de


cladóceros (>44.4%) y copépodos (>66.7%) durante los primeros 35 días del cultivo, así como el
ítems ostrácodos (>75%) a partir del día 15 hasta el final del cultivo. Las larvas de Dípteras se
registró durante todo el periodo del cultivo; mientras que odonatas y hemípteras sólo comenzaron
a registrase a partir del décimo día del alevinaje. Las larvas de odonatas tuvieron una ocurrencia
importante (>25%) a partir del día 30; mientras que las larvas de hemípteros se registraron del
día 20 al 30 (>50%). El ítem díptera presentó un ocurrencia importante entre el día 15 y 40 del
alevinaje (>50%).

Los alevinos del E4 (Figura 48 B), mostraron una elevada frecuencia de ocurrencia de
los ítems cladóceros (>100%) a partir del décimo día, ostrácodos (>80%) a partir del día 15 y
copépodos (>50%) durante los 30 días del cultivo. Los ítems larvas de odonatas, dípteras y
hemípteras sólo comenzaron a registrase a partir del décimo día del alevinaje. Las larvas de
odonatas tuvieron una alta ocurrencia (>40%) a partir del día 20, al igual que las larvas de
hemípteros (>50%); mientras que el ítem díptera presentó un ocurrencia importante entre el día
10 y 30 del alevinaje (>50%).

103
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
A) 100.0

90.0

80.0

70.0

60.0
F O (%)

50.0

40.0

30.0

20.0

10.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

100.0

90.0

B) 80.0

70.0

60.0
F O (%)

50.0

40.0

30.0

20.0

10.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

Figura 48. Frecuencia de ocurrencia (FO) de las diferentes presas


consumidas por el bagre blanco Sorubim cuspicaudus durante el
alevinaje en estanques en tierra A) Estanques 3 (E3), B) Estanque
4 (E4).

104
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

3.3.2 Frecuencia numérica. En las figuras 49 y 50 se observa la frecuencia numérica (%) de los
diferentes ítems alimentarios consumidos por bagre blanco durante el alevinaje en estanques en
tierra.

Los primeros 10 días de alevinaje en el estanque 1 (E1) la mayor cantidad de presas


encontradas en los estómagos de bagre blanco correspondieron al ítem copépodos (62.5-
72.7%), seguidos de cladóceros (12.5-23.3%). Entre los días 15 y 20, predominaron los
cladóceros (94.9-54.2%). El día 25 se observó mayor diversidad en los contenidos estomacales
distribuyéndose numéricamente las presas entre dípteros (31.2%), copépodos (22.6%),
hemípteros (20.4%) y cladóceros (15.1%). El día 30 nuevamente los cladóceros constituyeron el
grupo más numeroso de presas en los estómagos (75.9%). El día 35 se observó una elevada
frecuencia numérica del ítem ostrácodos (60.4%), mientras que para el día 40 las presas se
distribuyeron principalmente entre copépodos (28.8%), cladóceros (21.2%), ostrácodos (17.3%)
y hemípteros (13.5%) (figura 49 A).

En el estanque 2 (E2) los primeros cinco días de alevinaje la mayor cantidad de presas
encontradas en los estómagos de bagre blanco correspondieron a dípteros (46.9%), seguidos
de copépodos (30.6) y cladóceros (16.3%). El día 10 se observó una alta frecuencia numérica
de cladóceros (50%) y copépodos (42.4). En los días 15 (66.4%), 20 (91.9%) y 25 (57.6%)
predominaron dípteros acompañados de ostrácodos (22.2%) el día 15; mientras que para el día
25 fueron los hemípteros (22.4%) (figura 49 B).

105
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
A) 100.0

80.0

60.0
F N (%)

40.0

20.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros
B)
100.0

80.0

60.0
F N (%)

40.0

20.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

Figura 49. Frecuencia numérica (FN) de las diferentes presas


consumidas por el bagre blanco Sorubim cuspicaudus durante el
alevinaje en estanques en tierra A) Estanques 1 (E1), B) Estanque
2 (E2).

Los primeros cinco días de alevinaje en el estanque 3 (E3) la mayor cantidad de presas
encontradas en los estómagos de bagre blanco correspondieron a copépodos (43.5%), dípteros
(21.7%) y cladóceros (17.4%). El día 10 predominaron cladóceros (97.3%) mientras que el día

106
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

15 se observó mayor diversidad en los contenidos estomacales distribuyéndose numéricamente


las presas entre dípteros (31.4%), cladóceros (26.6%), ostrácodos (25.0%) y copépodos (16.3%).
Entre los días 20 y 25 los cladóceros (80.2-73.3%) constituyeron la presencia numérica más
importante; mientras que el día 30 se observó una gran diversidad numérica incluyendo
cladóceros (40.6%), ostrácodos (39.1%) y copépodos (10.9%), el día 35 la composición fue de
copépodos (30.9%), cladóceros (26.8%), ostrácodos (26.8%) y dípteros (14.4%). El día 40 las
presas se distribuyeron principalmente entre ostrácodos (52.4%), dípteros (23.8%) y odonatas
(10.7%) (figura 50 A).

En el estanque 4 (E4), los primeros cinco días de alevinaje, la mayor cantidad de presas
encontradas en los estómagos de bagre blanco correspondieron a copépodos (90.9%); mientras
que el día 10 correspondieron al ítem cladóceros (97.3%). Entre los días 15 y 20 predominaron
copépodos (70.4–41.6%), cladóceros (20.9-31.6 %) y ostrácodos (18.2%) el día 20. El día 25 el
grupo más numeroso de presas en los estómagos lo constituyeron los cladóceros (85.0%);
mientras que el día 30 se distribuyeron numéricamente las presas entre ostrácodos (38.1%),
cladóceros (19.0%), odonatas (19.0%) y dípteros (14.3%) (figura 50 B).

107
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
A)

100.0

80.0

60.0
F N (%)

40.0

20.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Dias de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

B)

100.0

80.0

60.0
F N (%)

40.0

20.0

0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje

Protozoa/Rotifero Cladocero Ostracodo Copepodo Nauplios de Cop.


Efemeroptera Odonata Diptera Hemiptera Otros

Figura 50. Frecuencia numérica (FN) de las diferentes presas


consumidas por el Bagre blanco Sorubim cuspicaudus durante el
alevinaje en estanques en tierra A) Estanques 3 (E3), B) Estanque
4 (E4).

108
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

3.3.3 Consumo de alimento vivo y dietas secas. Las figuras 51 y 52 muestran el consumo de
alimento vivo y dieta seca, así como el número de presas por estómago. En el alevinaje realizado
en E1, se observó que bagre blanco durante los 40 días de alevinaje consumió preferiblemente
alimentos vivos. El día que menor consumo de alimento vivo se registró fue el día 30 (42% de
los contenidos estomacales). La dieta seca sólo se registró a partir del día 10 (1.0%), llegando a
contribuir hasta 58% (día 30) de los contenidos estomacales (figura 51 A). En este estanque el
número de individuos encontrado por estómago osciló entre 4 (día 5) y 169 Ind/estómago (día
15) (figura 51 B).

Igualmente, en E2 se observó que bagre blanco preferiblemente consumió alimento vivo


durante el período evaluado (25 días). El consumo de alimento vivo siempre representó más de
85% (día 10) de los contenidos estomacales; mientras, que el consumo de dieta seca sólo se
registró los días 10 (15%), 15 (15) y 25 (25%) (figura 52 A). En este estanque el número de
individuos encontrado por estómago osciló entre 4.9 (día 5) y 175 Ind/estómago (día 20) (figura
52 B).

109
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
100.0 300.0

90.0

250.0
80.0

70.0
200.0

Presa/estómago
60.0
Consumo (%)

50.0 150.0
40.0

30.0
100.0

20.0
50.0
10.0

0.0
0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje
Días de alevinaje
Alim. Vivo Ración

Figura 51. A) Consumo de alimento vivo y B) número promedio de individuos por estómago
durante el alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el estanque 1 (E1).

100.00
300.0
90.00

80.00 250.0

70.00
200.0
Presa/estómago

60.00
Consumo (%)

50.00
150.0
40.00

30.00 100.0

20.00
50.0
10.00

-
0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje
5 10 15 20 25 30 35 40

Alim. Vivo Ración


Días de alevinaje

Figura 52. A) Consumo de alimento vivo y B) número promedio de individuos por


estómago durante el alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el estanque 2
(E2).

En el alevinaje realizado en el E3, se observó que bagre blanco durante los 40 días de
alevinaje preferiblemente consumió alimento vivo, por lo menos el 42.5% (día 30). La dieta seca
sólo se registró a partir del día 10 (0.5%), llegando a contribuir hasta con el 57.5% (día 30) de
los contenidos estomacales (figura 53 A). En este estanque el número de individuos encontrado
por estómago osciló entre 2.6 (día 5) y 630 Ind/estómagos (día 25) (figura 53B).

En el E4 se observó que el bagre blanco durante los 30 días del alevinaje consumió
preferiblemente alimento vivo, ocupando más de 98% de los contenidos estomacales con

110
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

excepción del día 30 que sólo alcanzó 15%. El consumo de dieta seca se detectó a partir del día
10 (1.5%), llegando a contribuir hasta con el 85% (día 30) de los contenidos estomacales (figura
54A). En este estanque el número de individuos (Ind) encontrado por estómago osciló entre 4.0
(día 5) y 673.3 Ind/estómagos (día 25) (figura 54B).

A) B)
100.00 1400.0
90.00
1200.0
80.00

70.00 1000.0

Presas/estómago
60.00
Consumo (%)

800.0
50.00

40.00 600.0

30.00
400.0
20.00

10.00
200.0

-
0.0
5 10 15 20 25 30 35 40
5 10 15 20 25 30 35 40
Días de alevinaje
Días de alevinaje
Alim. Vivo Ración

Figura 53 A) Consumo de alimento vivo y B) número promedio de individuos por estómago


durante el alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el estanque 3 (E3).

A) B)
100.0

1000.0
90.0

900.0
80.0

800.0
70.0

700.0
Presas/estómago

60.0

600.0
Consumo (%)

50.0
500.0
40.0
400.0
30.0
300.0
20.0
200.0
10.0
100.0
-
5 10 15 20 25 30 35 40
0.0
Días de alevinaje 5 10 15 20 25 30 35 40
Alim. Vivo Ración
Días de alevinaje

Figura 54 A) Consumo de alimento vivo y B) número promedio de individuos por estómago


durante el alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el estanque 4 (E4).

111
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
3.3.4 INDICE DE CHESSON

La tabla 18 presenta los valores del índice de selectividad alimentaria de Chesson ()
durante el alevinaje de bagre blanco en estanques en tierra. Se considera que hay selección
positiva (selectividad) cuando el valor de  es mayor que 0.16 y negativa (no selectividad) cuando
es menor 0.16. En el estanque 1 (E1), durante el alevinaje de bagre blanco se presentó una
elevada selectividad por los cladóceros (>0.36), con excepción de los días 25, 35 y 40;
igualmente los copépodos fueron seleccionados positivamente durante los primeros 10 días y el
día 20, así como los ostrácodos durante los días 10 a 20 y 30; mientras que el ítem Otros registró
una fuerte selección al final del alevinaje (días 35 y 40,  > 0.95). En este estanque siempre se
presentó una selección negativa de los ítems protozoarios/rotíferos y nauplios de copépodos (
= 0).

En el estanque 2 (E2), bagre blanco presentó una alta selectividad alimentaria del ítem
Otros durante los 25 días de alevinaje (>0.77) mostrando no selectividad por las demás presas.
Igual comportamiento se observó en el estanque 3 (E3); siendo el ítem Otros seleccionado
positivamente durante los 40 días del alevinaje con excepción del día 35, con valores de 
cercanos a 1 a partir del día 20; sin embargo, en E3 el Bagre blanco Sorubim cuspicaudus mostró
también selectividad por cladóceros (días 10 y 35), copépodos (días 5 y 35) y ostrácodos (días
15 y 35), así como no selectividad por los ítems Protozoarios/Rotíferos y nauplios de copépodos.

En el estanque 4 (E 4) la selectividad alimentaria estuvo orientada al ítem Otros, desde


el día 10 hasta el final (día 30), mostrando también selectividad, al inicio del alevinaje por
copépodos (día 5) y cladóceros (día 10). Igualmente en este estanque el Bagre blanco mostró
no selectividad por protozoarios/rotíferos y nauplios de copépodos.

112
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 18. Índice de Chesson durante el alevinaje de bagre blanco Sorubim cuspicaudus en
estanques en tierra.
Protozoarios
Días de Cladóceros Copépodos Nauplios Ostrácodos Otros
/Rotíferos
Alevinaje
Estanque 1 (E1)
5 0.00 0.83 0.17 0.00 0.00 0.00
10 0.00 0.57 0.21 0.00 0.22 0.00
15 0.00 0.83 0.00 0.00 0.17 0.00
20 0.00 0.36 0.16 0.00 0.22 0.26
25 0.00 0.01 0.08 0.00 0.10 0.81
30 0.00 0.41 0.11 0.00 0.48 0.00
35 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.99
40 0.00 0.01 0.01 0.00 0.03 0.95
Estanque 2 (E2)
5 0.01 0.13 0.09 0.00 0.00 0.77
10 0.00 0.15 0.04 0.00 0.04 0.77
15 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.99
20 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.98
25 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.99
Estanque 3 (E3)
5 0.00 0.02 0.18 0.04 0.00 0.75
10 0.00 0.72 0.01 0.00 0.01 0.25
15 0.00 0.03 0.03 0.00 0.16 0.79
20 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
25 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.96
30 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.99
35 0.00 0.18 0.25 0.00 0.57 0.00
40 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
Estanque 4 (E4)
5 0.64 0.00 0.36 0.00 0.00 0.00
10 0.00 0.36 0.01 0.00 0.00 0.63
15 0.00 0.01 0.04 0.00 0.03 0.93
20 0.00 0.01 0.01 0.00 0.01 0.97
25 0.00 0.20 0.00 0.00 0.00 0.80
30 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.99

4. DISCUSIÓN

4.1 CARACTERÍSTICAS DEL ALEVINAJE Y CALIDAD DE AGUA

El alevinaje de bagre blanco en estanques en tierra a las densidades evaluadas (25 y 50


Ind/m²) presentó baja sobrevivencia (<13.1%) después de 40 días de cultivo. Estas bajas
sobrevivencias podrían ser explicadas en parte porque las larvas fueron sembradas en las
unidades experimentales (estanques en tierra) una vez iniciaron la alimentación exógena, sin
recibir manejo de la primera alimentación en un medio controlado libre de predadores.
Woynarovich (1990), consideró la predación por copépodos, ciclopoides como principales
responsables por la mortalidad de las larvas recién sembradas en los estanques en tierra. Según
Behr et al. (1997) los copépodos ciclopoides representan una seria amenaza durante los
primeros días de la larvicultura de peces, estos autores encontraron que la sobrevivencia de las

113
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
larvas del bagre Pseudoplatystoma coruscans registró valores menores de 30% por la predación
de copépodos ciclopoides Mesocyclops longisetus cuando fue sembrada en estanques en tierra;
pero cuando las larvas de bagre supera los 14 mm de longitud no sufren la acción predadora de
estos copépodos. Además, también es importante considerar la mortalidad ocasionada por la
predación de las aves (martín pescador, garza real), reptiles (mapaná de agua) y
macroinvertebrados (larvas de odonatas y escarabajos). La mortalidad fue tan alta en el estanque
2 (E2, 50 ind/m2) que a los 25 días se tuvo que suspender el alevinaje encontrándose sólo una
sobrevivencia de 3.1%; igualmente sucedió con el estanque 4 (E4, 25 ind/ m 2), en el cual a los
30 días la sobrevivencia fue sólo del 7.6%.

Para el análisis del crecimiento de bagre blanco es importante considerar que los tiempos
de alevinaje fueron diferentes en las unidades experimentales. El peso y la longitud final de los
alevinos de bagre blanco, como era de esperarse, fueron mayores en los estanque donde el
alevinaje duró 40 días (E1, Lh = 112.8 mm y P = 11659.0 mg y E3, Lh = 104.1 mm y P = 6747.1
mg) comparados con la de los estanques donde el alevinaje duró 25 días (E2, Lh = 75.3 mm y P
= 3060.5 mg) y 30 días (E4, Lh = 79.0 mm y P = 3096.4 mg). Sin embargo, las tasas de
crecimiento específico (G), fueron mayor en el estanque de menor sobrevivencia (3.1%) y por
tanto de menor número final de individuos (E2 = 21.9%/día) comparadas con las de mayores
sobrevivencia (E1 = 16.9, E3= 15.2, E4 = 18.8%/día). Según Hopkin (1992), cuando se realiza
un cultivo con peces pequeños por cortos periodos, como el caso del alevinaje, es recomendable
evaluar el crecimiento a través de la tasa de crecimiento específico (G), en vista que en los peces
pequeños el peso se incrementa exponencialmente. La tasa de crecimiento específico (G) puede
ser utilizada para comparar desempeños entre diferentes sistemas e intensidades de cultivos y,
puede ser afectada por la alimentación, temperatura, densidad de siembra y competencia intra e
interespecífica (Weatherley, 1976; Nikolsky, 1976).

Condiciones inadecuadas de la calidad de agua resultan perjudiciales para el crecimiento


y sobrevivencia (Sipaúba-Tabares et al., 2008). Por eso las variables que definen la calidad del
agua son críticas en los sistemas acuícolas. Según Zaniboni-Filho (1992) la calidad del agua
puede afectar cronológica y morfológicamente el desarrollo de los peces, hacerlos más
vulnerables a enfermedades y parásitos o en el peor de los casos producir la muerte. En el
presente estudio los valores promedios de las variables físico químicas del agua, como
temperatura, pH y transparencia oscilaron dentro de los valores considerados normales para la
piscicultura de peces tropicales y se considera que la calidad de agua en los estanques, no
afectaron la sobrevivencia y crecimiento durante el alevinaje de bagre blanco.

4.2 ZOOPLANCTON Y ALIMENTACIÓN DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus EN LA


TRANSFORMACIÓN DE LARVA A ALEVINO

La preparación de los estanques (secado, encalado y abonado) antes de la siembra de


las larvas en los estanques de alevinaje se realiza para garantizar una adecuada producción de
zooplancton como fuente de alimento para las larvas y alevinos. En este estudio la evolución en
la producción del zooplancton inicio con la aparición de los rotíferos y en la producción progresiva
de este, surgieron los grupos de mayor tamaño como los cladóceros, copépodos y ostrácodos.
Según Woynarovich (1990), los rotíferos son los primeros componentes del zooplancton que
aparecen en los estanques, aumentando a mayores densidades después de tres a cuatro días
de llenado el estanque, cediendo lugar a los microcrustáceos. Algunas veces según el mismo
autor, los rotíferos y crustáceos pueden darse simultáneamente en los estanques recién
inundados.

114
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los rotíferos presentan altas tasas reproductivas y ciclo de vida relativamente corto
(Sipaúba-Tavares, 1988), siendo altamente oportunistas y con amplio hábito alimenticio con
ventajas reproductivas sobre los cladóceros, que presentan mayor sensibilidad a los cambios de
temperatura y presentan ciclo de vida más largo (Zaniboni-Filho, 1992). Los copépodos tienen
mayores tasas de filtración y crecimiento más lento que los cladóceros (Olivera, 1995). La
reproducción por partenogénesis, común en rotíferos y cladoceros, presenta una gran ventaja en
la velocidad de crecimiento poblacional, se forman produciendo huevos (Bertolo, 1976).

En los estanques los grupos zooplantónicos de menor tamaño, se presentaron en mayor


cantidad, debido a la predación de bagre blanco por los grupos zooplantónicos de mayor tamaño.
La predación de los peces es uno de los principales factores que afectan la abundancia del
zooplancton en los ecosistemas acuáticos (Qin et al., 1994). Hanazato & Yasuno (1989),
encontraron que cuando la predación de los peces elimina selectivamente los organismos de
mayor tamaño, la estructura de la comunidad zooplanctónica se altera, llevando al predominio
de las poblaciones de especies con individuos de menor tamaño. Aunque al final del estudio en
el agua de los estanques los cladóceros y copépodos predominaron, debido a la poca predación
por parte del bagre blanco que en este momento prefirió presas de mayor tamaño.

Durante este estudio la frecuencia de ocurrencia de las presas en los estómagos bagre
blanco, presentaron una tendencia por copépodos y cladóceros; principalmente los primeros diez
días de cultivo, registrándose de aquí en adelante la ocurrencia de presas de mayor tamaño
como odónata, dípteras y hemíptero. Igual tendencia se observa en la frecuencia numérica,
durante los primeros diez días de alevinaje de bagre blanco por cladóceros y copépodos, y para
el resto del alevinaje, esta frecuencia fue compartida con dípteros, hemípteros y ostrácodos;
indicando una tendencia progresiva al consumo de presas de mayor tamaño. Según Mittelbach
& Persson (1998), en especies piscívoras el tamaño de la presa consumida se incrementa con
el tamaño del predador. Una tendencia similar encontró Rossi (2001) evaluando el régimen
alimentario de Sorubim lima durante sus primeros estados de vida, en el río Paraná (Argentina),
encontrando preferencias por cladóceros, insectos y larvas de peces.

La selectividad alimentaria presentada por bagre blanco, durante el alevinaje en


estanques en tierra presentó una amplia tendencia por el ítem Otros (dípteros, hemípteros y
odonatas), que corresponde a presas de mayor tamaño. Otros ítems importantes en particular
todo los primeros diez días de alevinaje, con selección positivamente son copépodos y
cladóceros. Resultados similares de preferencia por cladóceros y copépodos larvas y alevinos
de otras especies fueron encontrados para dorada Brycon sinuensis; yamú Brycon siebenthalae
(Atencio-García, 2000) y matrinxã, Brycon cephalus (Senhorini & Fransozo, 1997), así mismo
para larvas y alevinos de pacú, Piaractus mesopotamicus y cachama negra Colossoma.
macropomum (Fregadolli, 1990; Zaniboni Filho, 1992).

Del décimo día en adelante mostró selectividad positiva para ostrácodos. La selectividad
negativa se registró, en todos los estanques, para protozoarios/rotíferos y nauplios de
copépodos. Estos resultados indican que las larvas de bagre blanco seleccionan su presa por el
tamaño y sugiere que el manejo de la primera alimentación se debe realizar con las presas de
preferencias que señala este estudio durante los primeros diez días (cladóceros y copépodos).

El consumo de alimento vivo y dieta seca en el alevinaje de bagre blanco, señala que
durante los cuarenta días de cultivo este prefirió el alimento vivo lo que corrobora la preferencia
por las presas vivas por parte de los peces predadores. El consumo de dieta seca se presentó

115
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
sólo a partir del día diez (10), y los mayores valores porcentuales de consumo de las dietas secas
se dieron a partir del día treinta (30) del alevinaje. El uso de raciones secas es indispensable
para viabilizar la producción a escala comercial de alevinos de bagres (Marciales-Caro et al.,
2010); sin embargo la aceptación de dietas secas por los bagres, debido a su preferencia
alimentaria piscívora requiere de un entrenamiento alimentario durante el período de alevinaje
como ha sido discutido en el capítulo 3. La estrategia de entrenamiento básicamente consiste en
ofrecerles inicialmente dietas húmedas inertes como pasta de pescado o carne molida; luego
realizar una sustitución gradual de los alimentos húmedos por raciones secas comerciales. En el
presente estudio el día 10 la ocurrencia de la dieta seca osciló entre el 0.5% (E3) y 15.1% (E2),
indicando estas cifras que de cada 1000 larvas sólo entre 5 y 150 de ellas son capaces de
consumir dietas secas en ese momento; mientras que ya en el día 30, la ocurrencia de dietas
secas osciló entre 57.5% (E3) y 85.0% (E4).

Los resultados de este estudio sugieren que la producción de alevinos de bagre blanco
a escala comercial requiere de una fase de alimentación por lo menos de dos semanas con
alimentos vivos, preferiblemente cladóceros y copépodos, antes de iniciar el proceso de
adaptación al consumo de dietas.

5. CONCLUSIONES

Con base en los resultados del presente estudio sobre el régimen alimentarios del Bagre
blanco Sorubim cuspicaudus en la fase de alevinaje en estanques en tierra se puede concluir:

Las presas preferidas de las larvas de bagre blanco durante los primeros diez días de
alimentación exógena son copépodos y cladóceros, a partir del décimo día hay preferencias por
presas de mayor tamaño como larvas de odonatas, dípteros y hemípteros.

Los rotiferos, protozoarios y nauplios de copépodos no son seleccionados positivamente


durante la alimentación en la fase de alevinaje de bagre blanco en estanques en tierra.

El bagre blanco consume dietas secas a partir del décimo día de inicio de la alimentación
exógena, por lo que el entrenamiento al consumo de estas dietas se debe iniciar por lo menos a
partir de este momento.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Atencio V. Producción de alevinos de especies nativas. Rev. MVZ Córdoba 2001; 6(1):9-14.

Atencio-García V, Zaniboni-Filho E, Pardo-Carrasco S, Arias-Castellanos A. Influência da


primeira alimentação na larvicultura e alevinagem do yamú Brycon siebenthalae. Acta
Scientarium 2003; 25(1):61-72.

Atencio García VJ, Pertuz Buelvas V, Pérez Espitía F, Ortiz Mestra R, Pardo Carrasco S. Manejo
de la primera alimentación de dorada Brycon sinuensis ofreciendo larvas de bocachico
Prochilodus magdalenae. Rev Colomb Cienc Pecu 2010; 23:317-324.

Basile-Martins, M. Comportamento e alimentação de Pimelodus maculatus. LACEPEDE, 1803


(Osteichyes, Siluriforme, Pimelodidae). Tesis (PhD). São Paulo, Bioscence Institute,
USP. 1978. 143p.

116
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Bertollo L. Los rotíferos como organismos colonizadores. Ciencia e Cultura 1976; 28(8):944–948.

Behr ER, Furuya WM, Furuya VRB, Hayashi C. Efeito da densidade do copepode ciclopoide
Mesocyclops longisetus na predação de larvas de pintado Pseudoplatystoma coruscans.
Boletim do Instituto de Pesca, São Paulo 1997; 24:. 261–266.

Chesson J. Measoring preference in selection predation. Ecology 1978; 59:211-215.

Fregadolli C. Estudo comparativo do comportamento alimentar das larvas de pacu, Piaractus


mesopotamicus (HOLMBERG, 1887) e tambaqui, Colossoma macropomum (CUVIER,
1818) em laboratório. Tesis (MSc). Universidade Federal da Bahia, Bahia. 1990.

Hanazato T, Yasuno M. Zooplankton community structure driven by vertebrate and invertebrate


predators. Oecologia 1989; 81:450-458.

Hopkins K. Reporting fish growth: a review of the basic. J World Aqua Soc 1992; 23(3):73-179.

Marciales-Caro LJ, Cruz-Casallas NE, Díaz-Olarte JJ, Medina-Robles V M, Cruz-Casallas PE.


Adaptation to a commercial diet alters post-larvae growth and development of striped
catfish (Pseudoplatystoma sp) and yaque (Leiarius marmoratus). Rev Colomb Cienc
Pecu 2011; 24:179-190.

Milttelbach G. Persson L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian
Journal of fisheries and Aquatic Sciences 1998; 55:1454-1465.

Nikolsky G. The ecology of fishes. 6 Ed. London: Academic Press 1976.

Oliveira D. De. Distribuição da comunidade zooplanctõnica e fitoplanctõnica em dois viveiros de


cultivos semi–intensivos de peixes. Tesis (MSc en Aquicultura). Universidade Estadual
Paulista, Campus Jaboticabal. 1995.

Prieto M, Atencio V. Zooplancton en la larvicultura de peces neotropicales. Rev. MVZ Córdoba


2008; 13(2):1415-1425.

Qin J, Culver D, Yu N. Comparative growth of larval walleye and sougelle, and their impact on
zooplankton in experimental ponds. Prog. Fish. Cult 1994; 56: 91-99.

Rossi LM. Ontogenic diet shiftd in a neotropical catfish, Sorubim lima (Schneider) from the River
Paraná System. Fisheries Mangement and Ecology. 2001; 8:141-152.

Senhorini J, Franzoso, A. Selection of planktonic organisms in the larvae diet of the Amazon fish
matrinxã B. cephalus (Pisces Characidade) in ponds from southwest of Brazil. In:
Memorias International Symposium Biology of Tropical Fishes, 1997. Manaus: INPA.
1997. p152.

Senhorini JA, Mantelato FLM, Casanova SMC. Growth and survival of larvae of the amazon
species matrinxã Brycon cephalus (Pisces, Characidae), in larviculture tanks of Brazil.
Bol. Téc. CEPTA, São Paulo 1998; 11(1):13-28.

117
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Sipaúba-Tavares LH, Alvarez EJ da S, Braga FM de S. Water quality and zooplankton in tanks
with larvae Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1949). Braz J Biol 2008; 68(1):77-86.

Sipaúba–Tavares L. Uitilização do plãncton na alimentação de larvas e alevinos de peixes. Tesis


(PhD Ecología e Recursos Naturais). Universidade Federal de São Carlos: São Carlos,
1988.

Villadiego Monterrosa P, Ortiz-Villafañe E, Atencio-García V. Evaluación del régimen alimentario


del bagre blanco Sorubim cuspicaudus en el bajo Sinú, Colombia. Dalhia 2004; 7:13-21.

Weatherley A. Factors affecting maximization of fish growth. J Fish Res Board. Can 1976;
33:1046-1058.

Woynarovich E. Preparation of ponds raising fish larvae (post-larvae). En: Harvey, B, Carolsfeld
J. (eds.) Workshop on larval reanig of finfish. Pirassununga. CIDA/CASAFA/ICSU, 1990.
p85 – 92.

Zabala–Camin L. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes. Maringa:


Universidade Estadual de Maringá: Maringá, 1996.

Zanaboni-Filho E. Incubacão, larvicultura e alevinagem do tambaqui (Colossma macropomum


CUVIER 1818). Tesis (PhD Ecología e Recursos naturais). Universidade Federal de São
Carlos: São Carlos, 1992.

118
CAPÍTULO V
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
NUTRICIÓN DEL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus

Martha J. Prieto Guevara, PhD1; Víctor J. Atencio García, MSc1; Sandra Pardo Carrasco,
PhD2.

1 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

2 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias


Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

1. INTRODUCCIÓN

La nutrición tiene um papel relevante en la acuicultura, una vez que la mayor parte de
los costos de producción de la piscicultura se deben a los gastos con ración, siendo la proteína
el nutriente que más onera los costos de elaboración en una ración comercial. El conocimiento
de la exigencia nutricional de los peces es uno de los puntos más importantes para la formulación
de dietas equilibradas y de bajo costo, además de disminuir la excreción de nitrógeno en los
cuerpos de agua.

El Bagre blanco Sorubim cuspicaudus, es un pimelódido migratorio con importancia


comercial que debido a su buena adaptación al cautiverio, resistencia al manejo, excelente
calidad de la carne, ausencia de espinas intramusculares y escamas(Villadiego et al., 2004; JA
Yepes et al., 1994), lo convierten en una especie con potencialidad para la piscicultura de aguas
continentales; sin embargo sus a pesar de los avances obtenidos en su reproducción artificial
sus cultivos a gran escala están limitados por la ausencia de información biológica básica; en
particular sus requerimientos nutricionales.

Los peces en cultivo requieren el aporte de alimento exógeno, que debe suministrar los
nutrientes esenciales para su normal crecimiento, teniendo en cuenta los hábitos alimenticios y
necesidades nutricionales en cada fase de desarrollo, ya que su estructura química varía
paralelamente a sus hábitos alimenticios, con la edad de los individuos y con el tipo y composición
de alimento ingerido (FAO, 1999a; M Jobling, 2012).

Así, las larvas son consideradas zooplanctófagas (Izquierdo et al., 2000; S Kolkovski, 2001;
Morais, 2005; Tesser & Portella, 2006) y el inicio de la vida piscívora en los carnívoros, como
Bagre blanco, usualmente coincide con la disminución del zooplancton y otros alimentos
naturales en los estanques o cuando el tamaño del alimento no es adecuado a las exigencias y
preferencias alimentarias de los juveniles en crecimiento (F. Kubitza, 1995; Prieto et al., 2006;
Smerman et al., 2002). La preferencia carnívora con tendencia piscívora en adultos de Bagre
blanco, es bien reportada, consumiendo específicamente peces como Cocobolo Aequidens
pulcher y Sardina Astianax sp entre otros (Villadiego et al., 2004). En peces adultos, la calidad
del músculo es afectada por numerosos factores como la época de captura, medio ambiente, la

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

especie, edad, sexo, época del ciclo reproductivo y desarrollo gonadal (FAO, 1999a; Izquierdo et
al., 2001; Jabeen & Chaudhry, 2011; Pagano et al., 2001).

Para el manejo piscícola de Bagre blanco no existe un alimento específico formulado que
supla sus necesidades nutricionales en las diferentes fases, siendo esto una limitante, ya que no
se utilizan dietas específicas sino aquellas formuladas para otras especies de peces con hábito
alimenticio similar. Esta situación ha motivado la búsqueda y estandarización de técnicas de
manejo nutricional para larvas, alevinos y adultos; requiriendo inicialmente conocer la estructura
corporal mediante análisis proximal que describa los porcentajes de proteína, lípidos y
carbohidratos , minerales y humedad presentes en la carcaza (Adrián et al., 2000, Jabeen &
Chaudhry, 2011), así como el perfil de ácidos grasos, siendo estos compuestos indispensables
para las funciones fisiológicas, la formación y regeneración de tejidos (Chatzifotis et al., 2010;
Luo et al., 2008; Douglas R. Tocher, 2003).

La información base que ofrecen estos análisis es necesaria para la formulación de dietas
específicas, que estén orientadas a suplir sus requerimientos nutricionales en diversas fases de
desarrollo y finalmente permiten establecer protocolos de manejo para la alimentación y nutrición
de la especie en cautiverio. En consideración a lo anterior, este capítulo tiene como objetivo
ofrecer información sobre la composición química y perfil de ácidos grasos en Bagre blanco
Sorubim cuspicaudus en diferentes fases de desarrollo biológico y en su alimento durante la
etapa larvaria.

2. IMPORTANCIA DE NUTRIENTES ESENCIALES

La composición química se puede establecer por diferentes componentes o nutrientes, los


más frecuentemente considerados son el contenido de proteína, lípidos, carbohidratos;
igualmente el perfil de ácidos grasos y el perfil de aminoácidos. Así mismo, es necesario
determinar la concentración de minerales, tales como calcio, hierro, magnesio, manganeso y
fósforo, cuyas concentraciones pueden ser variables de una especie a otra; en las especies
estas sales intervienen en una gran variedad de funciones fisiológicas y bioquímicas (Alasalvar
et al., 2002); la acumulación de las mismas, después de ser asimiladas, depende de la
capacidad de los tejidos para retenerlas y transformarlas metabólicamente, pudiendo ocurrir
bioacumulación y toxicidad cuando aumenta las concentraciones (González et al., 2006; Lall,
2002).

La determinación de estos nutrientes es fundamental dado que para los peces las
proteínas, los lípidos y los carbohidratos son de importancia para el crecimiento y constituyen
una importante fuente disponible de energía (anabolismo y catabolismo) (Jabeen & Chaudhry,
2011). Deficiencia en las proteínas o en algún otro constituyente de la dieta, puede originar
desorden fisiológico y metabólico en los peces (Abimorad et al., 2007; Luna-Figueroa et al.,
2001), a tal grado de interrumpir el crecimiento, por lo que resulta de suma importancia conocer
los niveles óptimos de proteína en la dieta para proveer los recursos adecuados a la especie en
cultivo (Uribe & Luna-Figueroa, 2003; Valente et al., 2013). Una dieta debe tener adecuado
balance de nutrientes. Al igual que todos los animales, el Bagre blanco requiere de un alimento
que contenga proteína, lípidos y carbohidratos en proporciones correctas para satisfacer sus
requerimientos energéticos en primera instancia, como producto de la oxidación de lípidos,
carbohidratos y aminoácidos, que le permitan además utilizar los excedentes para su
crecimiento y almacenamiento de reservas.

121
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
2.1 Proteínas. Están constituidas por aminoácidos y son esenciales para el crecimiento.
Además, a diferencia de los organismos terrestres quienes utilizan los carbohidratos como
fuente principal de energía, en los peces las proteínas son una importante fuente de energía. El
verdadero valor biológico de las proteínas depende de la composición de aminoácidos. La
exigencia en proteína dietética puede ser definida como la cantidad mínima necesaria para
atender las exigencias nutricionales en aminoácidos que proporcionaran el máximo crecimiento
de los peces (National Research Council - NRC, 2011). Las dietas deben asegurar cantidades
adecuadas de aminoácidos, manteniendo una relación constante entre sus concentraciones
para atender una especie en particular (Jobling, 2012).

Existen ciertos aminoácidos que los peces no pueden sintetizar (aminoácidos esenciales)
estos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenil-alanina, treonina,
triptofano y valina; por ello es necesario que los adquieran a partir de la proteína contenida en
su dieta. Los aminoácidos no esenciales son también componentes necesarios de las proteínas,
pero pueden ser sintetizados en el organismo a partir de otros aminoácidos, presentes en
exceso en la dieta. De este modo, la dieta influye directamente en la composición corporal de
los peces, ya que los aminoácidos esenciales (AAE) presentes en la carcasa de peces y en el
alimento suministrado suelen ser similares (Li et al., 2009). Las cantidades requeridas de los
AAE varían entre las especies de peces, pero la deficiencia o exceso de los mismos pueden
tener efectos negativos en el crecimiento o la sobrevivencia (Moyle & Cech, 1996; Kaushik &,
Seiliez, 2010). Por ello elevados niveles de proteína en la dieta, superiores a los requeridos por
una especie en particular, pueden fácilmente no ser aprovechados, a razón de que no todos los
alimentos con altos contenidos de proteína poseen un balance adecuado de AAE (Li et al., 2009;
Kaushik & Seiliez, 2010).

Las proteínas son moléculas muy complejas compuestas por carbono, hidrógeno, oxígeno
y nitrógeno, la mayoría también contienen azufre y algunas fósforo, hierro, zinc, molibdeno,
entre otros. Son constituyentes esenciales de las células, en las que intervienen regulando
diversos procesos biológicos o confiriéndoles la estructura. Desde el punto de vista estructural
las proteínas están constituidas por cadenas formadas por unidades estructurales
(aminoácidos), las cuales se integran formando una estructura polimérica. Existen dos tipos
principales de proteínas, las simples constituidas únicamente por aminoácidos y las conjugadas
que son las que tienen en su composición otras moléculas diferentes además de los
aminoácidos (Peña et al., 2003, Champe et al., 2008).

En los organismos animales los aminoácidos se encuentran en forma libre o incorporados


en las cadenas peptídicas (proteínas). Los aminoácidos libres tienen tres posibles orígenes:
absorción intestinal de los productos de la hidrólisis de las proteínas alimentarias e hidrólisis de
las proteínas corporales, síntesis de novo e interconversión. Intervienen en la síntesis de
proteínas corporales u otros compuestos nitrogenados como ácidos nucleicos, aminas, péptidos,
hormonas, entre otros (Guillaume & Blanco, 2004). En peces existen tres tipos de proteínas:
proteínas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina) que constituyen el 70-80%
del contenido total de proteínas (comparado con el 40% en mamíferos). Estas proteínas son
solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza iónica (0,5M); proteínas sarcoplasmáticas
(mioalbúmina, globulina y enzimas), que son solubles en soluciones salinas neutras de baja
fuerza iónica (0,15 M). Esta fracción constituye el 25-30% del total de proteínas y proteínas del
tejido conectivo (colágeno), que constituyen aproximadamente el 3% del total de las proteínas

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en teleósteos y cerca del 10% en elasmobranquios (comparado con el 17% en mamíferos) (FAO,
1999).

Los peces utilizan fácilmente proteína y dependen principalmente de esta en la dieta como
fuente primaria de energía, a diferencia de los animales terrestres. Esto proceso metabólico se
realiza en los peces a través del catabolismo de aminoácidos, proceso que también está
relacionado con la síntesis proteica. Sin embargo la proteína dietética es el ítem más caro entre
los macronutrientes y contribuye significativamente con el costo de la ración. Lo que se desea,
por tanto, es que ese nutriente contenido en la dieta, sea utilizado para la síntesis muscular, es
decir, crecimiento, en lugar de ser direccionado para el suministro de energía.

2.2 Lípidos. Comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgánicos que son
insolubles en agua pero solubles en solventes orgánicos como el etanol, éter, cloroformo,
benceno y acetona, entre otros. Una característica estructural relevante en este grupo de
moléculas es la presencia de cadenas relativamente largas de átomos de carbonos con una
composición predominante de C e H. La función más importante de los lípidos se relaciona con
el hecho de que un buen número de ellos son moléculas anfifílicas que en presencia de agua
se asocian formando bi-capas, constituyendo la base sobre la cual se organiza la estructura de
las membranas celulares. Otros tipos de lípidos representan reservas energéticas de gran
capacidad en parte porque se puede almacenar en cantidades enormes y por su alto valor
calorífico (Peña et al., 2003; Champe et al., 2008).

Los lípidos más importantes en la nutrición animal son los fosfolípidos y los triglicéridos,
los fosfolípidos constituyen la estructura integral de la unidad de membranas en la célula. Los
triglicéridos son lípidos empleados para el almacenamiento de energía en depósitos de grasas,
cada triglicérido está compuesto por tres ácidos grasos y una molécula de glicerol. Los ácidos
grasos se clasifican en saturados y poliinsaturados, difirieren unos de otros en el número de
átomos de carbono y de dobles enlaces. Los ácidos grasos saturados no contienen dobles
enlaces lo que les confiere una gran estabilidad, mientras que los ácidos grasos poliinsaturados
presentan dos o más dobles enlaces (Peña et al., 2003; Champe et al., 2008).

Dentro de los ácidos grasos saturados se encuentran los ácidos palmítico, esteárico y
butírico, mientras que en los ácidos grasos insaturados se incluyen el ácido oleico
(monoinsaturado con un solo doble enlace), linoleico (con dos dobles) y linolénico (con tres
dobles enlaces) y araquidónico (con cuatro dobles enlaces). Los lípidos de los peces están
compuestos por ácidos grasos de cadena larga (14-22 átomos de carbono) con un alto grado de
insaturación; los peces contienen muchos ácidos grasos con cinco o seis dobles enlaces ( Luzia
et al., 2003; Özogul et al., 2007; Prato & Biandolino, 2012). El porcentaje total de ácidos grasos
poliinsaturados con cuatro, cinco o seis dobles enlaces es levemente menor en los lípidos de
peces de agua dulce (aproximadamente 70%) que en los lípidos de peces de agua de mar
(aproximadamente 88%) (Özogul et al., 2007). Sin embargo, la composición de lípidos no es
completamente fija sino que puede variar un poco con la alimentación del animal y la estación
del año (Luzia et al., 2003).

Así como las proteínas, los lípidos representan una fuente rica de energía para los peces
en general. Son particularmente importantes durante el proceso de maduración sexual, migración
para el desove (Glencross, 2009) y son un componente esencial en la dieta de peces carnívoros.
En el desarrollo de larvas tiene gran importancia nutricional, dado que provee una concentrada
fuente de energía que es normalmente bien utilizada (Gatlin, 2000; Morais et al., 2005; Portella

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El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
& Dabrowski, 2008), lo cual resulta sumamente importante, pues ejerce una acción ahorradora
de las proteínas. Las propiedades físicas y nutricionales son determinadas por la longitud de las
cadenas y el número de dobles enlaces (insaturaciones) (Tocher et al., 2008); en los animales
acuáticos se caracterizan los lípidos por su alto promedio de insaturación y amplitud de las
longitudes de las cadenas que se encuentran en sus ácidos grasos componentes (Izquierdo
Córser et al., 2000; Glencross, 2009; Chatzifotis et al., 2010).

Además de ser una fuente de energía, los lípidos proveen de ácidos grasos esenciales al
organismo, tales como los ácidos linolénico, linoleico y araquidónico utilizados en la
construcción de otros ácidos grasos y triglicéridos que van a ser empleados metabólicamente.
Son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y actividad enzimática
(Tocher et al., 2008; Glencross 2009). Además los lípidos son relevantes en la mantención y
estructura de las membranas celulares y pueden ser almacenados por los peces para utilizarlos
posteriormente como fuente de energía (Tocher, 2003; Tocher et al., 2008).

Específicamente los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA): eicosapentanoico (EPA) y


docosahexanoico (DHA), provenientes del ácido linolénico, de la familia omega 3, son
importantes para una buena salud y desenvolvimiento normal durante la vida de los peces. El
DHA es esencial en las membranas cerebrales, espermatozoides, músculo cardíaco, entre otros
(Souza et al., 2007). EPA y DHA tiene gran importancia en el alimento para larvas de peces
marinos y de agua dulce, en relación a la sobrevivencia, adecuado crecimiento y susceptibilidad
al estrés (Awaiss et al., 1996; Sargent et al., 1999; Kolkovski et al., 2000; Koven et al., 2001;
Copeman et al., 2002). En peces el requerimiento de ácidos grasos para la construcción y
renovación de las membranas es especialmente alto durante el rápido crecimiento de los
estadios de larva (Izquierdo Córser et al., 2000; Morais et al., 2005; Tocher et al., 2008); para
un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos ácidos pueden ser bastante
diferentes entre especies ya que algunos tienen necesidades específicas de uno u otros ácidos
grasos esenciales (Tocher et al., 2008).

2.3 Carbohidratos. Son una importante fuente de energía y hacen parte de un gran
número de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces, tales como la glucosa
sanguínea, nucleótidos, glucoproteínas, entre otros. Para peces los carbohidratos no son
considerados nutrientes esenciales (Hemre et al. 2002; Krogdahl et al., 2005). No obstante, la
adición de este nutriente en las dietas puede contribuir al aumento de la eficiencia mejorando
el aprovechamiento de las proteínas (Krogdahl et al., 2005; Martino et al., 2005; Jr Webb et al.,
2010). Peces alimentados en niveles adecuados de carbohidratos presentan mejor desempeño
que aquellos tratados con dietas ausentes de ese nutriente, donde el nivel adecuado depende
del hábito alimentar y de la especie. La adición de carbohidratos en la dieta es necesaria para
estimular la biosíntesis de lípidos (Hemre et al., 2002). Otro aspecto relevante en la nutrición
es el potencial de los carbohidratos como ahorrador de proteína (Bureau et al., 2002). Un nivel
adecuado de carbohidrato en la dieta reduce el catabolismo de proteínas y lípidos para fines
energéticos, disminuye la excreción de nitrógeno producto del catabolismo de aminoácidos,
además de proporcionar intermediarios metabólicos para la síntesis de otros compuestos
biológicamente importantes.

Desde el punto de vista de la nutrición animal, el almidón (que se encuentra en granos y


semillas) es una importante fuente energética, para la mayoría de las especies de peces (Hamid
et al., 2011). Los carbohidratos son las fuentes de menor costo para el suministro de energía
en la dieta de los animales domésticos. Sin embargo, su aprovechamiento por los peces es

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diferente (Stone, 2003; Tan et al., 2006); no existe una exigencia de carbohidratos en las dietas
para peces. No obstante su inclusión en niveles adecuados puede asegurar mejor eficiencia en
la utilización de otros nutrientes y contribuir en el proceso de extrusión de la dieta, además de
ser una fuente energética abundante y barata en relación a los lípidos y proteínas (Krogdahl et
al., 2005).

Las especies de peces difieren en su capacidad de digerir carbohidratos (Stone, 2003;


Krogdahl et al., 2005; Tan et al., 2006) . Los niveles más apropiados de inclusión en las
dietas y su uso varían entre especies de peces por factores como el hábito alimenticio (Hemre
et al. 2002; Stone, 2003; Krogdahl et al., 2005). Esa variabilidad puede ser reflejo de diferencias
anatómicas y funcionales del tracto gastrointestinal (TGI) y órganos asociados entre peces
omnívoros y carnívoros (Dabrowski & Guderley 2002); presencia y cantidad de enzimas
digestivas presentes en el TGI, complejidad molecular, origen, grado de gelatinización y el nivel
de carbohidrato en la dieta (Krogdahl et al., 2005). Así, Peces carnívoros presentan una menor
capacidad de absorción, en relación a los peces omnívoros y herbívoros (Bakke-Mckellep et
al., 2000); altos niveles de carbohidratos en las raciones para carnívoros no son apropiados
debido a que los excesos reducen el crecimiento, aumentan la concentración de glucógeno en
el hígado y eventualmente causan la muerte (Enes et al., 2009; Hamid et al., 2011). Los peces
omnívoros muestran mayor eficiencia a altos niveles dietarios, usándolos como fuente de
energía y en caso de exceso pueden transformarlos y almacenarlos en forma de lípidos (Enes
et al., 2009; Gao et al., 2010).

Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de “unidades


de azúcares” que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. En el cuerpo de los animales la
presencia de tales compuestos es relativamente baja en comparación con la proteína y las
grasas. El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa,
fructosa, lactosa, almidones, glicógeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados,
de acuerdo con su estructura química, en azúcares y no azúcares (Dabrowski & Guderley,
2002). Los primeros, pueden ser agrupados por el número de “unidades de azúcar” presentes
en la molécula: los monosacáridos poseen una unidad de azúcar con 3,4, 5 o 6 carbonos
(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacáridos los más
comunes son la glucosa, galactosa, manosa y la fructosa que tienen 6 carbonos y la ribosa,
arabinosa y xilosa que tienen cinco. Los di, tri o polisacáridos poseen máximo 10 unidades de
azúcar. Los no azúcares, son polímeros de alto peso molecular compuestos por más de 10
unidades de monosacáridos; la mayoría se encuentran contenidos en vegetales y animales
como material alimenticio de reserva (almidón, y glucógeno, respectivamente) o como
elementos estructurales (celulosa en los vegetales y quitina en animales) (Champe et al., 2008).

3. COMPOSICIÓN PROXIMAL: IMPORTANCIA EN ACUICULTURA

La composición proximal en peces varía mucho de especie a especie, por lo que es


fundamental implementar esfuerzos para determinar dicha composición (Stansby, 1954; FAO,
1999; Izquierdo Córser et al., 2000; Rodríguez et al.; 2001; Castro-González et al., 2007). La
carencia de estudios de este tipo conlleva a la utilización de alimentos que en realidad no suplen
las necesidades nutricionales porque no contienen los nutrientes que los peces requieren para
su crecimiento, o no presentan adecuada digestibilidad, principalmente en los estadíos de larva,
postlarva y alevino que son etapas críticas en todas las especies (Prieto, 2003). A raíz de ello
algunos estudios han mostrado la importancia de realizar bromatología en peces, revelando la

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Acuicultura.
esencialidad en la determinación de la composición química pues permite conocer mejor los
requerimientos nutricionales necesarios para la formulación de dietas adecuadas (Sikorski,
1990; López et al., 2006) en las distintas fases de desarrollo y así optimizar actividades de
manejo en los procesos acuícolas.

La composición proximal, expresa los porcentajes de proteína, lípidos, cenizas y humedad,


lo que permite determinar el estado nutricional de los animales. Diversas características de la
carne de peces, como el porcentaje de lípidos, proteína y el perfil de ácidos grasos, pueden ser
influenciadas por la alimentación. Los peces presentan en promedio entre 70-80% de humedad,
20-30% de proteína, 2-12% de lípidos, y en menores cantidades carbohidratos y minerales, con
variaciones conforme a la especie, edad, condición fisiológica, alimentación y condiciones
ambientales (Weatherley & Gill, 1987). El contenido de proteína tiende a variar muy poco en
animales sanos, excepto durante el período reproductivo o períodos de inanición. El aumento de
la edad conduce a una disminución en el contenido de agua y un aumento en el contenido en
materia grasa, con pequeños cambios en los niveles de proteínas y minerales. La composición
corporal de las especies de peces pequeños es mucho menos afectada por la privación de
alimentos que en peces de mayor tamaño.

Entre las especies de peces los sitios de deposición lipídica tienen importância relativa y
varian notablemente. Los principales locales de deposición lipídica son el hígado, el tejido
adiposo periviceral, gonadas y el músculo como verdadera parte comestible (Bandarra et al.,
2006; Bell et al., 2010; Borquez et al., 2011; Gao et al., 2012; Messina et al., 2013; Norambuena
et al., 2013). Los cambios de lípidos en los tejidos no se reflejan de la misma forma para las
diferentes clases. La concentración de fosfolípidos se mantiene casi constante, los lípidos
neutros o triglicéridos están fuertemente influenciados por la composición de ácidos grasos de la
dieta (Figueiredo-Silva et al., 2005; Chatzifotis et al., 2010). Así la composición de ácidos grasos
de los teleósteos es afectada por la constitución de los acidos grasos de la dieta en diferentes
grados (Bell et al., 2002; Bell et al., 2010; Güroy et al., 2013; Teoh et al.,2011; Xu et al., 2010).

4. IMPORTANCIA DE LOS ÁCIDOS GRASOS EN ACUICULTURA

Los lípidos del alimento desempeñan um papel importante, no solo como fuentes
potenciales de energia, ácidos grasos esenciales y vitaminas liposolubles , sino también por tener
funciones fisiológicas importantes. Su composición de ácidos grasos puede influenciar
significativamente la composición de ácidos grasos musculares y hepática, bien como la calidad
de la carne (Luo et al., 2008). Los lípidos, especialmente los ácidos grasos, son importantes
fuentes de energía para el organismo, independiente de ser ácidos grasos poliinsaturados
(PUFA) (Tocher, 2003). La energia es generada en la forma de ATP via β-oxidación mitocondrial.
Una excepción ocurre con la molecula de DHA, la cual tende a ser conservada, es decir , no
oxidada para la generación de energía, por no ser un sustrato adecuado para la via β-oxidación
mitocondrial (Sargent et al., 2002). De acuerdo con Bell et al. (2001), existen evidencias
crecientes de que ácidos grasos monossaturados (MUFA) y saturados (SAFA) son substratos
preferenciales para la β-oxidación mitocondrial.

Los ácidos grasos insaturados linoleico y linolénico son conocidos por ser esenciales en la
nutrición. Estos no pueden ser sintetizados en el metabolismo de los animales. La síntesis de
ácido araquidónico en el cuerpo es posible a partir del suministro adecuado de ácido linoleico en

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la dieta. El ácido linoleico y araquidónico tienen en común un doble enlace entre los carbonos 6
y 7 (serie linoléica -6) que permite la síntesis de araquidónico a partir del linoleico, mas no lo
contrario. Los ácidos grasos omega-3 son compuestos insaturados que contienen más de un
doble enlace, el primero de ellos localizado entre los carbonos 3 y 4 de la cadena alifática.

Los PUFAs no son utilizados prioritariamente com la función de almacenar energía. Es


sugerido que ellos actúan en los parámetros fisiológicos a través de su impacto en la fluidez de
membrana celular y a través de la producción de ecosanoides. Cambios en la fluidez de
membrana son importantes en la adaptación hidrostática en los procesos de cambios
ambientales. En bajas temperaturas los PUFAs actúan como agente anticongelante de la
membrana celular (Tocher, 2003; Tocher et al., 2008; Souza et al., 2007; NRC, 2011),
aumentando la fluidez de la misma.

Los ecosanoides son una clase de compuestos bioquímicos asociados con una amplia
variedad de procesos fisiológicos (Arts & Kohler, 2009). Ellos incluyen las prostaglandinas,
prostaciclinas, tromboxanos, leucotrienos y lipoxinas, oriundos de los ácidos graxos altamente
esterificados (HUFA). Son compuestos altamente bioactivos, con actuación autocrina. No son
almacenados y tienen un tiempo de vida media extemadamente corto. Son producidos en
pequeñas cantidades en casi todos los tejidos (Champe; Harvey; Ferrier, 2008). Poseen una
vasta gama de acciones fisiológicas, que atuan, por ejemplo, en los procesos de coagulación
sanguínea, respuesta inmune, respuesta inflamatoria, tono cardiovascular, función renal,función
neural y reproducción (Sargent et al., 2002).

Los ácidos grasos de la serie linolénica -3 actuan también como señalizadores
intracelulares. Suprimen la expresión de genes involucrados con la lipogenesis e inducen a la
transcripción de genes involucrados en la oxidación lipidica (Grimm et al., 2002). Los PUFAs
influencian varios factores de transcripción génica reguladores de la homesostasis lipídica
(Martinez-Rubio et al., 2013; Sampath & Ntambi, 2005). Estos ácidos grasos son fundamentales
en el mantenimiento del funcionamiento del sistema nervioso central, modulando, entre otros
factores, la actividad visual, la maduración sensorial y el neurodesarrollo mental (Das, 2003).
Disminuyen los niveles de acidos grasos libres al proteger el sistema cardiaco contra
enfermedades cardiovasculares (D’alessandro et al., 2008), a traves de su actuación en la
regulación de la lipolisis, en las lipoporteinas sanguíneas y en los niveles de colesterol circulante.

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Acuicultura.
5. MATERIALES Y MÉTODOS

5.1 Obtención de muestras

Ejemplares adultos de Bagre blanco se seleccionaron (4 hembras y 4 machos), con talla


promedio de 29.7 cm y 53.8 cm mantenidos en cautiverio durante un año. Estos ejemplares
fueron mantenidos en estanques en tierra en el CINPIC. El fileteado de los ejemplares se hizo
en sentido postero-anterior, desde el inicio de la aleta caudal hasta el inicio de la base de la
aleta dorsal, cortando por debajo de la misma, descartando la parte próxima a la cavidad
abdominal,
A) para un total de 8 filetes (4 filetes por sexo) (Figura 3). Los filetes fueron envueltos
en papel plástico transparente antiadherente, etiquetados diferencialmente entre machos B) y
hembras, con peso de filete de machos entre 46.9 y 118g; para hembras 63.1 y 127.8 g e
inmediatamente congelados a -12ºC para su posterior análisis.

Figura 3. A) Corte de filetes de Bagre blanco. B) Etiquetado de filetes.

Larvas de Bagre blanco fueron alimentadas durante seis días post-eclosión con
zooplancton cultivado en sistema de mesocosmos (mezcla de copépodos Diaptomus sp,
cladóceros Moina sp, Moinodaphnia y Diaphanosoma y microalgas Scendesmus sp y
Ankistrodesmus sp). Muestras con 50 g de biomasa húmeda de larvas de Bagre blanco con
peso promedio de 15 mg/larva y muestras con 60 g de biomasa de mesocosmos, fueron
depositadas en viales plásticos, rotuladas y almacenadas a -12ºC para su posterior análisis y
determinación de la composición química. B

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Figura 4. Larvas de Bagre blanco con seis días post-eclosión.

5.2 Análisis de la composición química

Se procesaron en el laboratorio de Nutrición de la Universidad Nacional, sede Bogotá,


cuatro réplicas de filetes de bagre blanco por cada sexo (4 para machos y 4 para hembras), a
los cuales se les realizó análisis proximal o de Weende para establecer el porcentaje de
humedad, proteína, extracto etéreo y ceniza. Las cinco muestras de larvas de la especie y las
seis muestras de su alimento, fueron analizadas en pool, por lo cual se hizo un homogenizado
previo al análisis.
En cada muestra, por seis réplicas, se determinó, según lo establecido por Helrich (1990), el
porcentaje de proteína cruda empleando la técnica Kjeldahl; extracto etéreo, mediante el método
Soxhlet empleando para la extracción éter de petróleo como solvente; cenizas mediante
calcinación en mufla a 450 °C por 12 horas; y humedad por desecación a 110°C durante 24 horas
hasta peso constante

5.3 Análisis de la composición de ácidos grasos.

En el Laboratorio de Toxicología de la Universidad Nacional, sede Bogotá, se determinó el


perfil de ácidos grasos en ocho muestras de músculo de bagre blanco. La determinación del
perfil de ácidos grasos, incluyó la extracción de lípidos; para lo cual las muestras de músculo
fueron transmetiladas con base en la metodología empleada por Rosa (1999), que consiste en
la saponificación y conversión de ácidos grasos en ésteres metílicos. La extracción incluyó
inicialmente la saponificación en baño hirviente por 5 min con 4 ml de NaOH en metanol,
esterificación en baño hirviente por 5 min con reactivo esterificante (10 g clorato de amonio +
300 ml metanol + 15 ml H2SO4), adición de 4 ml de NaCl saturado, extracción de ésteres
metílicos con 5ml de hexano, evaporación con gas N 2 en baño de maría (55 ºC) y, finalmente,
adición de 1 ml de hexano para su determinación cromatográfica. Los ácidos grasos de todas
las muestras se determinaron mediante cromatografía de gases. Los picos de los ácidos grasos
fueron integrados por medio de un software de cromatografía Varian Star y la identificación de
los ácidos se realizó por comparación de los tiempos de retención con referencia a los patrones
internos y certificados.

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y su potencial en Acuicultura

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Acuicultura.
Fué utilizado un Cromatógrafo de gases Shimadzu GC – 14 A, equipado con un detector de
ionización de llama FID, columna Supelco Omega wax 320, 30 m x 0.32 mm x 025m de grosor
de película, gas transportador Helio a una velocidad lineal de 32 cm/seg (presión de 075 Kg/cm 2);
presión de Hidrógeno y aire de FID 0.5 Kg/cm 2. La temperatura del horno 80 °C – 220 °C,
temperatura del inyector 250 °C y del detector 260 0C. Fueron inyectados 2L de estándar Metil
ésteres de ácidos grasos (Supelco TM 37 Component FAME Mix). Para la inyección de las
muestras se utilizó modo Split 2 L en relación 1:50 L de MethPrep II, El Solvente de extracción
utilizado fue Cloroformo:metanol (1:1) La identificación y cuantificación de los ácidos grasos se
hizo por comparación de los tiempos de retención de los patrones de ésteres metílicos con todas
las muestras.

5.4 Análisis estadístico

Todas las variables evaluadas fueron sometidas a pruebas de normalidad y homogeneidad


de varianza. Los datos obtenidos como porcentaje fueron transformados previamente a su
proceso estadístico. Los valores se analizaron mediante estadística descriptiva, y los resultados
fueron expresados como promedios ± desviación estándar. Para establecer diferencias
significativas entre las medias en cuanto a composición proximal y perfil de ácidos grasos entre
sexos (machos y hembras) de Bagre blanco, se aplicó el análisis de varianza (ANAVA) a una
vía, seguido de una prueba de rangos múltiples Duncan para la comparación de medias (P<
0.05). Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software SAS.

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1 Composición química

Los porcentajes promedios de nutrientes presentes en la fase de larva y el alimento que le


fue ofrecido (zooplancton producido en sistema de mesocosmos) se presenta en la tabla 1

Tabla 1. Composición proximal en base húmeda (BH) y en base seca (BS)


de larvas de Bagre blanco y su alimento (mesocosmos)
E. etéreo Humedad
Proteínas % Cenizas %
% %
BH BS BH BS BH BS
Larvas 8,6 79,6 0,8 7,8 1,4 12,7 89,2
Mesocosmos 5,8 70,6 0,6 7,2 1,6 14,5 91,8

El contenido de humedad para larvas fue 89.2%, lo que representa una proporción de
materia seca de 10.8%. El mayor componente de la materia seca fue proteínas (79.6%), lo que
confirma la importancia de este producto como nutriente. El segundo componente en proporción
fue la ceniza (12.7 %) y luego se encontró el extracto etéreo (7.8%). En el mesocosmos se
encontraron valores muy parecidos a los encontrados en larvas. El porcentaje de proteínas fue
de 70.6%; el porcentaje de humedad fue bastante elevado 91.8%. El contenido de cenizas
(14.5%) refleja la abundancia de sales minerales. Mientras que el valor de lípidos fue menor
(7.2%).

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Al comparar los resultados de nutrientes (proteínas y lípidos) y minerales (cenizas) de larvas


y mesocosmos observamos que estos organismos presentan una composición química muy
similar considerando entonces que el factor de mayor impacto en la composición química de un
organismo es la composición de su alimento (FAO, 1999; Sargent et al., 2002; Schulz et al., 2006;
Bell et al., 2010). Así el alto contenido en proteína en larvas se debe al excelente perfil proteíco
encontrado en el zooplancton utilizado como alimento, lo que concuerda con otros estudios
(Izquierdo Córser et al., 2001; Sargent et al., 2002; Prieto et al., 2006; Bell et al., 2010). Este
alimento propicia a las larvas los nutrientes verdaderamente esenciales; en este caso la proteína,
indispensable para el crecimiento; de allí que los altos niveles de proteína en esta fase están
fuertemente asociados a la necesidad de crecimiento durante la misma. Dicho crecimiento
también es favorecido por dietas con alta densidad energética estimulando la utilización del
alimento (Hillestad, 2001). Aunque el contenido de proteína es superior al contenido de lípidos
no indica deficiencia en este último nutriente, sino la posibilidad del uso de la fuente proteica
como fuente energética por parte de las larvas. Los hallazgos de este estudio son consistentes
con otros resultados obtenidos en los cuales se evidencia que el contenido de proteína está
inversamente relacionada con el contenido de lípidos (Otchoumou et al., 2011, Molnar et al.,
2006; Schulz et al., 2007).

En la tabla 2 se presenta el análisis proximal del músculo en los filetes de machos y


hembras estudiados, no se observó diferencia significativa del promedio en los niveles de
proteína, extracto etéreo, cenizas y humedad. En este trabajo el porcentaje de proteínas está
cercano a los valores normales (16.4-22.1%) reportados por Perea et al, (2008) para especies
de agua dulce como: trucha arco iris (Salmo gairdnerii), tilapia roja (Oreochromis sp), cachama
blanca (Piaractus brachypomus), bocachico (Prochilodus reticulatus magdalenae) y bagre
(Pseudoplatystoma magdaleniatum); dentro de esos mismos valores se encuentra la especie
de Coporo Prochilodus mariae analizada por Arveláiz & Bello, (2005) co niveles de proteína de
19.03%. Mientras que la especie Pseudoplatystoma corruscans perteneciente a la familia
pimelodidae, presentó un nivel de proteína de 12.76% (Molina et al., 2001), inferior a lo
encontrado en la especie estudiada (22.01%)

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Tabla 2. Variación en la composición proximal en músculo de Bagre blanco de
achos y hembras en base húmeda (BH) y base seca (BS). Medias con la misma
letra no son significativamente diferentes.

Proteínas E. etéreo Cenizas Humedad


Sexo Muestra
% % % %
BH BS BH BS BH BS
1 26 94,1 0,4 1,6 1,3 4,8 72,3
Machos 2 24,1 80,4 9,5 31,8 1,3 4,4 70
3 20,9 75,8 4,3 15,4 1,1 4 72,4
4 21,2 60,8 14,1 40,3 1,1 3,1 65,1

23,05a 77,77a 7,07a 22,27a 1,20a 4,07a 69.95a


Media
±1.22 ±6.86 ±2.99 ±8.61 ±0.05 ±0,36 ±1.70

1 20,3 71,8 7,3 26,3 1,1 3,9 71,7


Hembras 2 20,2 82,6 3,4 13,8 1 4,2 75,6
3 23,3 81,9 6,5 22,7 1,1 4 71,5
4 20,1 97,5 0,4 1,8 1,2 6 79

20.97a 83,45a 4,40a 16,15a 1,10a 4,52a 74,45a


Media
±0.77 ±5.29 ±1.57 ±5.45 ±0.04 ±0.49 ±1.78

Los porcentajes de humedad para ambos sexos se encuentran dentro del intervalo de los
valores normales (66% - 81%) según lo reportado por la FAO (1999). Los valores promedio de
humedad (69.95% - 74.45%) y extracto etéreo (22.27% -16.15%) en machos y hembras
respectivamente, muestran la relación inversa entre lípidos y humedad, es decir a mayor
contenido graso menor humedad y viceversa (Thurston et al., 1959; Molina et al., 2000; Izquierdo
Córser et al., 2000), tendencia similar se observa en los niveles de la proteína. En general el
porcentaje de lípidos en ambos sexos fue alto (5.7%) dentro del rango para silúridos 0.8% – 7.4%
(Vargas & Bessonart, 2007), teniendo en cuenta que los adultos de Bagre se encontraban en
inicio de la vitelogénesis (julio, fecha para la cual se espera que los individuos estén en proceso
de maduración gonadal) y las cantidades de lípidos permanecieron casi intactas en el músculo
porque la movilización de lípidos hacia las gónadas no fue inmediata, ya que antes de la época
reproductiva los peces almacenan lípidos para utilizarlos durante este período, de allí que el nivel
de lípidos sea elevado en músculo durante el inicio de la vitelogénesis (Molina et al., 2001;
Arveláiz & Bello, 2005). Debido al estado ya mencionado las proteínas fueron altas considerando
que disminuyen con la migración reproductiva (Arveláiz & Bello, 2005), pero el confinamiento en
estanques no permite dicho desplazamiento y como consecuencia el consumo de las mismas
para obtener energía es mínimo.

Bajos depósitos de lípidos en muestras de filetes cortados por debajo de la aleta dorsal,
donde el grosor del músculo es mayor, son reportados por Sountama et al. (2007). En los
ejemplares de Bagre blanco se espera que el nivel de los lípidos sea inferior teniendo en cuenta
que el corte de filete aplicado fue el mismo, no obstante, en contraste fueron más elevados. Esto
puede ser explicado quizás por la fase de desarrollo, es decir por encontrarse en fase de
maduración; esto podría indicar efectivamente que la composición química del músculo es
característica en cada período del ciclo reproductivo. Esta característica también fue observada
en la composición química del Coporo Prochilodus mariae, especie que refleja una notable
disminución de la composición química de acuerdo al ciclo reproductivo; durante el reposo

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gonadal (enero, febrero y marzo) los lípidos fueron altos (3.67%), disminuyendo en pre-desove
o desarrollo gonadal (1.24%), que comprende los meses de junio y julio. Finalmente, en el
coporo, luego de la migración para el desove o post-desove (julio, agosto, septiembre) el
porcentaje de lípidos y proteínas para la especie se redujo notablemente (0.18% y 17.44%
respectivamente); lípidos para máximo desarrollo gonadal y proteínas para satisfacer las
necesidades energéticas (Arveláiz & Bello, 2005).

Los constituyentes: humedad, proteínas, lípidos y cenizas, el contenido de lípidos en los


peces es el que más varía encontrándose rangos entre 0.25 y 4.22% para especies de agua
dulce (Afolabi et al. 1984). Para Bagre blanco los porcentajes de extracto etéreo en machos y
hembras (base húmeda) oscilaron entre (0.4-14.0%; 0.4-7.4% respectivamente). El promedio de
extracto etéreo por sexos (Tabla 2) varió de 4.40±1.57 para hembras y- 7.07±2.99 para machos.
El tiempo de conservación de las muestras fue de 9 meses a -12ºC, tiempo en el cual
posiblemente se presentó variación en los nutrientes, en especial en los lípidos dado que sufren
alteraciones químicas después de un largo período. Al respecto un estudio en sardinas hecho
por Valls et al. (2006), evidencia que al sexto mes hubo oxidación de lípidos en filetes
almacenados en congelación a -18°C; este mismo estudio sostiene que en congelación con
almacenamiento prolongado, se pueden perder cantidades sustanciales de algunos nutrientes,
entre ellos: las fracciones proteicas y lipídicas que son importantes en la dieta.

El contenido de cenizas en machos y hembras (4.07%-4.52% base seca) refleja la


abundancia de sales minerales, a razón de que los peces contienen gran cantidad de minerales
como fósforo, calcio, hierro, magnesio, manganeso. Esto coincide con lo encontrado por
Izquierdo Córser et al. (2000) quienes trabajaron con doce especies de peces tropicales
encontrando cenizas en un rango entre 0.94-2.13%. El porcentaje de sales minerales en base
húmeda (1.20%-1.10%) en el presente estudio estuvo dentro del intervalo descrito.

Tabla 3. Composición proximal en base húmeda (BH) y en base seca (BS)


de larvas y filete de adultos de Bagre blanco.

Proteínas E. Etéreo Cenizas Humedad


% % % %
BH BS BH BS BH BS
Larvas 8,6 79,6 0,8 7,8 1,4 12,7 89,2
Adultos 22,01 80,61 5,73 19,21 1,15 4,29 72,20

En la tabla 3 se relacionan los porcentajes de nutrientes en la composición química de bagre


blanco en las fases de larva y adulto. El contenido de proteína encontrado en ambas fases fue
muy similar, esto no coincide con lo planteado en el NRC (2011), donde se indica que al
incrementar la talla de pez, decrece la demanda de proteínas debido a una mayor actividad
intestinal de enzimas proteolíticas y por tanto refleja menores concentraciones de proteínas en
el músculo.

El contenido de cenizas en larvas estuvo por encima a lo encontrado en filetes de adultos


en 66.23%, esto se explica por la constitución de las muestras en cada caso, las muestras de
larvas utilizadas para el análisis fueron procesadas en pool, es decir organismos completos que
presentaban rastro de estructura ósea, mientras que en los filetes de adultos se utilizó músculo

133
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
básicamente sin espinas. El contenido de cenizas en musculo de machos y hembras refleja la
abundancia de sales minerals tales como fosforo, calico, hierro, magnesio y manganese. El
porcentaje registrado en este studio esta en el rango (0.9 - 2.1% base húmeda) para peces
tropicales (Izquierdo Córser et al., 2000).

El contenido lipídico en adultos fue superior en 68,8% en comparación con larvas, esta
situación podría explicarse dado que las larvas tienden a utilizar la energía para incrementar su
tamaño, antes que almacenarla, originando con esto bajos niveles de lípidos y altos niveles de
humedad (Ng et al., 2001; Serrano & Borquez, 2004, Bórquez et al., 2011).

En la tabla 4, se detalla la composición proximal del Bagre blanco y se compara con la de


otros bagres de agua dulce. El porcentaje de proteínas (22,01%) fue superior a lo reportado en
los ejemplares pertenecientes a las especies listadas. En cuanto al nivel de lípidos, podemos
observar que el Bagre blanco tiene un porcentaje superior al de la mayoría del las especies de
aguas continentales listadas, con excepción de Chincuiña Pseudoplatystoma tigrinum (8.9%)
cuyo contenido de lípidos es superior al presentado por el Bagre blanco (5.75%). El porcentaje
de sales minerales (cenizas) resultó ser superior a lo reportado para Bagre rayado P.
magdaleniatum, mientras que la humedad se encontró entre los menores valores. El estudio
proximal indica que el músculo de Bagre blanco tiene un aceptable contenido nutricional entre
los peces; principalmente por el contenido de proteína y minerales. FAO (1999) reporta valores
normales de proteína y ceniza entre 16-21% y 1,2-1,5% respectivamente. En el presente estudio,
el porcentaje de proteína se encuentra dentro de este intervalo, mientras que el valor de la ceniza
está por debajo del rango.

Tabla 4. Contenido de nutrientes, en silúridos de agua dulce (% BH).


Especie Proteínas E. etéreo Cenizas Humedad
% % % %
Sorubim cuspicaudus 22,0 5,7 1,1 72,2

P. magdaleniatumb 21.2 1.1 1.0 76.2


Ageneiosus spa 14,8 3,7 - 79.0
Pseudoplatystoma tigrinuma 15,8 8,9 - 70,8
Fuentes: a) Poulter y Nicolaides, 1985; b) Perea et al., 2008

6.2 Perfil de ácidos grasos

La composición de ácidos grasos del aceite extraído del músculo de machos y hembras de bagre
blanco, expresado en porcentaje promedio de ésteres metílicos se presenta en la tabla 5.

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Del total de lípidos presentes en machos como hembras se observó predominio de los
ácidos grasos saturados, en porcentajes de 54.97 % y 58.74% respectivamente. Entre los
ácidos grasos saturados se destacaron el ácido palmítico (C16:0), con valores promedio entre
38.17% y 41.53% y el ácido esteárico (C18:0), con valores promedio entre 13.40% y 12.61;
para machos y hembras respectivamente; el segundo grupo en importancia fueron los ácidos
grasos monoinsaturados (24.57% – 27.54%), destacándose en este grupo el ácido oleico (C
18: 1 n-9). Finalmente los ácidos grasos poliinsaturados, en machos y hembras presentaron
porcentajes de 20.45 % y 13.72% respectivamente, en este grupo se destacaron el ácido
docosahexaenoico (DHA, C22:6 n-3) con un porcentaje de 6.83% y 3.22% para machos y
hembras respectivamente; el ácido linoleico (C18:2 n-6) 4.89% y 3.63%, el ácido
Eicosatrienoico (C20:3n3) (Figura 10). El perfil de ácidos grasos en ambos sexos, no
presentan diferencias significativas (p<0.05) en la mayoría de los 16 ácidos grasos
identificados, con excepción de los ácidos 14:0 y 14:1.

Los ácidos grasos de la serie n-3 se encontraron en mayor concentración en relación a


la serie n-6; en efecto para los ejemplares de Bagre blanco las relaciones entre las series
n3/n6 y n6/n3 fueron respectivamente 2.46 y 0.40 para machos y 1.64 y 0.60 para hembras;
mientras que las relaciones entre los ácidos grasos altamente insaturados: EPA/DHA y
DHA/EPA fueron respectivamente 0.13 y 7.42 para machos y 0.25 y 3.74 para hembras. No
se registraron diferencias significativas para las relaciones estudiadas entre machos y
hembras, excepto para la relación EPA/DHA.

En cuanto a los ácidos grasos, Izquierdo Córser et al. (2000), reporta un porcentaje de
SAFAs para peces carnívoros como la trucha de 29.3%, mero 40.0% y pargo 37.1% inferior a
lo encontrado en Bagre blanco 54.97% y 58.74% para machos y hembras; sin embargo el
mismo autor reportó especies con mayores niveles de SAFAs entre ellas robalo 49.0%, lisa
50.2%, y merluza 51.7%, muy similar al porcentaje encontrado en Bagre blanco. El bocachico
con el 100% de ácidos grasos insaturados, de los cuales el 70.4% son MUFAs, con mayor
proporción a lo encontrado en Bagre (26.05%); el 29.6% corresponden a PUFAs superior a lo
encontrado en Bagre (17.08%); así otras especies como la lisa (14.07%), merluza (18.06%) y
mero (16.5%) presentan un perfil similar (Izquierdo Córser et al., 2000). Cabe mencionar que
los peces de aguas marinas poseen mayor proporción de PUFAs en comparación con
especies continentales, sin embargo el Bagre blanco presenta niveles de PUFAs similares a
las especies marinas mencionadas.

135
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Tabla 5. Composición de ácidos grasos saturados (SAFAs), monoinsaturados (MUFAs) y
poliinsaturados
(PUFAs) en filetes de Bagre blanco (machos y hembras), en porcentaje del tota de ácidos
grasos presentes
Medias ± desviación estandar, n=8)
ACIDOS GRASOS % AG
Machos Hembras

C14:0 2,34b±0,20 3,32a±0,30


C15:0 1,05a±0,16 1,28a±0,12
C16:0 38,17a±1,30 41,53a±1,56
C18:0 13,40a±1,11 12,61a±1,97
Total SAFAS 54,97a±0,62 58,74b±0,87
C14:1 0,33b±0,12 0,95a±0,28
C16:1 4,45a±1,19 6,10a±1,00
C18:1n-9 c/t 17,78a±1,98 18,02a±1,46
C20:1n-9 1,99a±0,45 2,47a±0,28
Total MUFAS 24,57a±3,80 27,54a±2,55
C18:2n-6 c/t 4,89a±0,96 3,63a±0,14
C18:3n-6 0,15a±0,05 0,68a±0,46
C18:3n-3 1,39a±0,20 1,47a±0,11
C20:3n-6 0,87a±0,19 0,87a±0,16
C20:3n-3 3,52a±1,68 1,16a±0,47
C20:5n-3 0,92a±0,21 0,86a±0,25
C22:5n-3 1,88a±0,26 1,82a±0,31
C22:6 n-3 6,83a±2,45 3,22a±0,65
Total PUFAS 20,45a±3,83 13,72a±2,43
n–3 14,54a±3,70 8,54a±1,33
n–6 5,91a±1,13 5,18a±1,21
n–3/n–6 2,46 a±0,87 1,64 a±0,17
n-6/n–3 0,40 a±0,13 0,60 a±0,73
EPA/DHA 0,13 a±0,15 0,25 a±0,04
DHA/EPA 7,42 a±2,36 3,74 b±0,72
Diferentes letras indican diferencias significativas (p<0.05)

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Del total de lípidos presentes en machos como hembras se observó predominio de los
ácidos grasos saturados, en porcentajes de 54.97 % y 58.74% respectivamente. Entre los ácidos
grasos saturados se destacaron el ácido palmítico (C16:0), con valores promedio entre 38.17%
y 41.53% y el ácido esteárico (C18:0), con valores promedio entre 13.40% y 12.61; para machos
y hembras respectivamente; el segundo grupo en importancia fueron los ácidos grasos
monoinsaturados (24.57% – 27.54%), destacándose en este grupo el ácido oleico (C 18: 1 n-9).
Finalmente los ácidos grasos poliinsaturados, en machos y hembras presentaron porcentajes de
20.45 % y 13.72% respectivamente, en este grupo se destacaron el ácido docosahexaenoico
(DHA, C22:6 n-3) con un porcentaje de 6.83% y 3.22% para machos y hembras respectivamente;
el ácido linoleico (C18:2 n-6) 4.89% y 3.63%, el ácido Eicosatrienoico (C20:3n3) (Figura 10). El
perfil de ácidos grasos en ambos sexos, no presentan diferencias significativas (p<0.05) en la
mayoría de los 16 ácidos grasos identificados, con excepción de los ácidos 14:0 y 14:1.

Los ácidos grasos de la serie n-3 se encontraron en mayor concentración en relación a la


serie n-6; en efecto para los ejemplares de Bagre blanco las relaciones entre las series n3/n6 y
n6/n3 fueron respectivamente 2.46 y 0.40 para machos y 1.64 y 0.60 para hembras; mientras que
las relaciones entre los ácidos grasos altamente insaturados: EPA/DHA y DHA/EPA fueron
respectivamente 0.13 y 7.42 para machos y 0.25 y 3.74 para hembras. No se registraron
diferencias significativas para las relaciones estudiadas entre machos y hembras, excepto para la
relación EPA/DHA.

En cuanto a los ácidos grasos, Izquierdo Córser et al. (2000), reportó un porcentaje de
SAFAs para peces carnívoros como la trucha de 29.3%, mero 40.0% y pargo 37.1% inferior a lo
encontrado en Bagre blanco 54.97% y 58.74% para machos y hembras; sin embargo el mismo
autor reportó especies con mayores niveles de SAFAs entre ellas robalo 49.0%, lisa 50.2%, y
merluza 51.7%, muy similar al porcentaje encontrado en Bagre blanco. El bocachico con el 100%
de ácidos grasos insaturados, de los cuales el 70.4% son MUFAs, con mayor proporción a lo
encontrado en Bagre (26.05%); el 29.6% corresponden a PUFAs superior a lo encontrado en
Bagre (17.08%); así otras especies como la lisa (14.07%), merluza (18.06%) y mero (16.5%)
presentan un perfil similar (Izquierdo Córser et al., 2000). Cabe mencionar que los peces de
aguas marinas poseen mayor proporción de PUFAs en comparación con especies continentales,
sin embargo el Bagre blanco presenta niveles de PUFAs similares a las especies marinas
mencionadas.

El elevado porcentaje de SAFAs en Bagre blanco se debe a que no son fuente de ácidos
grasos n-3, pero son fuente importante de proteína, paralelo a otras especies como bocachico,
tilapia y cachama (Perea et al., 2008), que tienen características bioecológicas afines, excepto
los hábitos alimenticios. Además la oxidación de los HUFAs provoca variaciones en las
proporciones de los distintos tipos de ácidos grasos, al producirse un descenso en estos,
asociado a un aumento de SAFAs y MUFAs. (Stéphan et al., 1995; Sant’ Ana & Mancini-Filho,
2000; Tocher et al., 2002). Dentro de los SAFAs predomina el ácido palmítico (C16:0) quien junto
al ácido oleico (C18:1n-9) perteneciente a los MUFAs, constituyen una importante fuente de
energía (Shirai et al., 2002; Tocher, 2003).

Según un estudio reportado por la FAO (1999), dentro de los SAFAs analizados en Cachama,
el ácido palmítico C16:0 fue el de mayor concentración (31.38%), seguido del acido esteárico
C18:0 (11.25%), similar a lo encontrado en Bagre blanco (39.85% y 13.00%) respectivamente. Así
mismo Vargas & Bessonart (2007) encuentran en el silúrido Ramdia quelen la misma tendencia
en predominio para estos mismos ácidos con porcentajes de 20.08% y 6.29%, valores inferiores a

137
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
lo encontrado en la especie en estudio. El ácido oleico C18:1 n-9 (MUFAs) en Cachama (17.27%)
y Cattfish (14.75 %) mostró similitud con bagre blanco (17.90%). El mismo estudio de la FAO
(1999) para PUFAs en Cachama reportó un valor de EPA de 4.37%, a su vez para R. quelen el
contenido de este mismo ácido fue 2.30%, valores porcentuales por encima a lo encontrado en
Bagre blanco (0.89%). El contenido de DHA (7.39%) en R. quelen es cercano a lo hallado en Bagre
blanco (5.02%).

La relación DHA/EPA (5.53) para Bagre blanco es congruente a la relación (3.47) reportada
por Vargas & Bessonart (2007) para R. quelen; mientras que la relación n-3/n-6 para la especie
de este estudio fue en promedio 2.05 muy similar a la relación 2.03 en R quelen. En otro estudio
realizado por Izquierdo Córser et al. (2000) con especies como Bocachico (2.4), Cachama (1.1) y
Tilapia (0.7) la relación en cuestión es paralela solo para el caso de Bocachico, mientras que las
dos últimas son inferiores a la relación de Bagre. La relación n-3/n-6 en peces de agua dulce oscila
entre 0.5 y 3.8 (Steffens, 1997; De Silva et al., 1998). En el presente estudio esta relación fue 2,
típica de especies de agua dulce, especialmente similar en especies de la misma familia. Los
PUFAs más abundantes en los tejidos de los peces y crustáceos, tanto para especies
dulceacuícolas como marinas, pertenecen a la serie (n-3), mientras que los de la serie n-6
generalmente se presentan a una concentración más baja. Coincidiendo con lo reportado para R
quelen, silúrido de aguas dulces, en este estudio hubo mayor presencia de n-3 PUFAs para el
bagre blanco.

7. CONCLUSIONES

Los resultados del presente estudio pemriten conluir que la composición química en las fases
de larva y adulto de Bagre blanco Sorubim cuspicaudus en cautiverio es similar, siendo alto el
nivel de proteínas. Además, el porcentaje de lípidos y humedad se encuentran dentro de los
rangos establecidos como normales (0,8% - 7,4% y 66,0% - 81,0%, respectivamente) y el
contenido de cenizas fue mayor en larvas en contraste con los ejemplares adultos. Las larvas y
su alimento (mesocosmos) muestran una composición química semejante, por lo que podemos
afirmar que el alimento influye directamente en la composición corporal de las larvas. En adultos
de Bagre blanco predominan los ácidos grasos saturados (SAFAs), seguido de los
monoinsaturados (MUFAs) y en menor proporción los poliinsaturados (PUFAs) destacándose
principalmente el ácido palmítico y esteárico (SAFAs); Oleico (MUFAs); DHA, linoleico y
linolenico (PUFAs). La relación n-3/n-6 obtenida en adultos de Bagre blanco es típica de
especies de agua dulce, especialmente en especies de la misma familia.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Abimorad, E. G., Carneiro, D. J., & Urbinati, E. C. Growth and metabolism of pacu (Piaractus
mesopotamicus Holmberg 1887) juveniles fed diets containing different protein, lipid and
carbohydrate levels. Aquaculture Research 2007; 38:(1), 36-44. doi:
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2109.2006.01621.x

Adrian, J., & Esteban, J. M. P. Análisis nutricional de los alimentos. Zaragosa, España: Acribia
S.A. 2000.

Afolabi, O. A., Arawomo, O. A., & Oke, O. L. Quality changes of Nigerian traditionally processed
freshwater fish species. International Journal of Food Science & Technology 1984; 19:(3),
333-340.

138
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Aksnes, A., Hjertnes, T., & Opstvedt, J. Effect of dietary protein level on growth and carcass
composition in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L). Aquaculture 1996; 145:(1),
225-233.

Alasalvar, C., Taylor, K., Zubcov, E., Shahidi, F., & Alexis, M. Differentiation of cultured and wild
sea bass (Dicentrarchus labrax): total lipid content, fatty acid and trace mineral
composition. Food chemistry 2002; 79:(2), 145-150.

Alava, V. R., & Kanazawa, A. Effect of dietary fatty acids on growth of milkfish Chanos chanos fry
in brackish water. Aquaculture 1996; 144:(4), 363-369.

Alvarez, O. F., Pefia, D. S., & Olaya-Nieto, C. W. Crecimiento y mortalidad del blanquillo~
Sorubim cuspicaudus (pisces: Pimelodidae). Dahlia-Rev Asoc Colomb Ictiol 2004; 7.

Arts, M. T., & Kohler, C. C. Health and condition in fish: the influence of lipids on membrane
competency and immune response. In M. T. Arts, M. T. Brett & M. Kainz (Eds.), Lipids in
aquatic ecosystems (pp. 237-256). London: Springer. 2009. (Reprinted from.

Arveláiz, P. V., & Bello, R. Cambios en las propiedades químicas y bioquímicas del músculo de
coporo (Prochilodus mariae) asociados al ciclo reproductivo. Revista Científica 2005;
15:(4), 368-376.

Awaiss, A., Kestemont, P., & Micha, J. Fatty acid profiles of two freshwater fish larvae (gudgeon
and perch) reared with Brachionus calyciflorus Pallas (rotifer) and/or dry diet. Aquaculture
Research 1996; 27:(9), 651-658.

Bakke-McKellep, A. M., Nordrum, S., Krogdahl, Å., & Buddington, R. K. Absorption of glucose,
amino acids, and dipeptides by the intestines of Atlantic salmon (Salmo salar L.). Fish
Physiology and Biochemistry 2000; 22:(1), 33-44. doi: 10.1023/A:1007872929847

Bandarra, N. M., Nunes, M. L., Andrade, A. M., Prates, J. A. M., Pereira, S., Monteiro, M., . . .
Valente, L. M. P. Effect of dietary conjugated linoleic acid on muscle, liver and visceral
lipid deposition in rainbow trout juveniles (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture 2006;
254:(1-4), 496-505. doi: 10.1016/j.aquaculture.2005.10.034

Belda, M., & Pourchet-Campos, M. Ácidos graxos essenciais em nutrição: uma visão atualizada.
Ciência e tecnologia de alimentos 1991; 11:(1), 5-35.

Bell, J. G., Henderson, R. J., Tocher, D. R., McGhee, F., Dick, J. R., Porter, A., . . . Sargent, J. R.
Substituting fish oil with crude palm oil in the diet of Atlantic salmon (Salmo salar) affects
muscle fatty acid composition and hepatic fatty acid metabolism. The Journal of Nutrition
2002; 132:(2), 222-230.

Bell, J. G., Henderson, R. J., Tocher, D. R., & Sargent, J. R. Replacement of dietary fish oil with
increasing levels of linseed oil: modification of flesh fatty acid compositions in Atlantic
salmon (Salmo salar) using a fish oil finishing diet. Lipids 2004; 39:(3), 223-232.

Bell, J. G., McEvoy, J., Tocher, D. R., McGhee, F., Campbell, P. J., & Sargent, J. R. Replacement
of Fish Oil with Rapeseed Oil in Diets of Atlantic Salmon (Salmo salar) Affects Tissue

139
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Lipid Compositions and Hepatocyte Fatty Acid Metabolism. The Journal of Nutrition 2001;
131:(5), 1535-1543.

Bell, J. G., Pratoomyot, J., Strachan, F., Henderson, R. J., Fontanillas, R., Hebard, A., . . . Tocher,
D. R. Growth, flesh adiposity and fatty acid composition of Atlantic salmon (Salmo salar)
families with contrasting flesh adiposity: Effects of replacement of dietary fish oil with
vegetable oils. Aquaculture 2010; 306:(1–4), 225-232.

Borquez, A. S., Hernandez, A. J., Dantagnan, P., Saez, P., & Serrano, E. Incorporation of Whole
Lupin, Lupinus albus, Seed Meal in Commercial Extruded Diets for Rainbow Trout,
Oncorhynchus mykiss: Effect on Growth Performance, Nutrient Digestibility, and Muscle
Fatty Acid Composition. Journal of the World Aquaculture Society 2011; 42:(2), 209-221.
doi: 10.1111/j.1749-7345.2011.00457.x

Bureau, D. P., Kaushik, S. J., & Cho, C. Y. Bioenergetics. In J. E. Halver & R. W. Hardy (Eds.),
Fish nutrition (3 ed. ed., pp. 1-59). New York: Academic Press. 2002. (Reprinted from.

Carpio-Castillo, L. Composición química del Trachurus lathami (Cataco) y su variación estacional.


Boletin Instituto Oceanografico (Venezuela) 1976; 15:(1), 19-24.

Castro-González, M. I., Montaño, S. B., & Ledesma, H. (2007). Variación estacional de la


composición química en seis especies de importancia pesquera en México. Revista
Salud Pública y Nutrición - RESPYN, 14, 1.

Copeman, L., Parrish, C., Brown, J., & Harel, M. Effects of docosahexaenoic, eicosapentaenoic,
and arachidonic acids on the early growth, survival, lipid composition and pigmentation
of yellowtail flounder (Limanda ferruginea): a live food enrichment experiment.
Aquaculture 2002; 210:(1), 285-304.

Cowey, C. Nutrition: estimating requirements of rainbow trout. Aquaculture 1992; 100:(1), 177-
189.

Champe, P. C., Harvey, R. A., & Ferrier, D. R. Biochemistry. Lippincott's illustrated reviews The
point (Ilustrada ed.). Baltimore: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins.
2008.

Chatzifotis, S., Panagiotidou, M., Papaioannou, N., Pavlidis, M., Nengas, I., & Mylonas, C. C.
Effect of dietary lipid levels on growth, feed utilization, body composition and serum
metabolites of meagre (Argyrosomus regius) juveniles. Aquaculture 2010; 307:(1), 65-
70.

D'Alessandro, M. E., Chicco, A., & Lombardo, Y. B. Dietary fish oil reverses lipotoxicity, altered
glucose metabolism, and nPKCε translocation in the heart of dyslipemic insulin-resistant
rats. Metabolism 2008; 57:(7), 911-919. doi:
http://dx.doi.org/10.1016/j.metabol.2008.02.005

Dabrowski, K., & Guderley, H. Intermediary Metabolism. In J. E. Halver & R. W. Hardy (Eds.),
Fish nutrition (Vol. 3, pp. 309-365). New York: Academic Press. 2002. (Reprinted from.

140
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Das, U. N. Long-chain polyunsaturated fatty acids in the growth and development of the brain and
memory. Nutrition 2003; 19:(1), 62-65. doi: http://dx.doi.org/10.1016/S0899-
9007(02)00852-3

De Silva, S. S., Gunasekera, R. M., Austin, C. M., & Allinson, G. Habitat related variations in fatty
acids of catadromous Galaxias maculatus. Aquatic Living Resources 1998; 11:(06), 379-
385.

Elangovan, A., & Shim, K. Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with
variable protein levels. Aquaculture 1997; 158:(3), 321-329.

Enes, P., Panserat, S., Kaushik, S., & Oliva-Teles, A. Nutritional regulation of hepatic glucose
metabolism in fish. Fish Physiology and Biochemistry 2009; 35:(3), 519-539. doi:
10.1007/s10695-008-9259-5

FAO. El pescado fresco: su calidad y cambios de su calidad. Dinamarca: Organización de las


Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. 1999a.

FAO. El Pescado Fresco: Su Calidad y Cambios de su Calidad (Laboratorio Tecnológico


Ministerio de Pesca Ed.). Dinamarca: Organización de las Naciones Unidas para la
Agricultura y la Alimentación. 1999b.

Figueiredo-Silva, A., Rocha, E., Dias, J., Silva, P., Rema, P., Gomes, E., & Valente, L. M. P.
Partial replacement of fish oil by soybean oil on lipid distribution and liver histology in
European sea bass (Dicentrarchus labrax) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)
juveniles. Aquaculture Nutrition 2005; 11:(2), 147-155. doi: 10.1111/j.1365-
2095.2004.00337.x

Gao, J., Koshio, S., Ishikawa, M., Yokoyama, S., Ren, T., Komilus, C. F., & Han, Y. Effects of
dietary palm oil supplements with oxidized and non-oxidized fish oil on growth
performances and fatty acid compositions of juvenile Japanese sea bass, Lateolabrax
japonicus. Aquaculture 2012; 324–325:(0), 97-103.

Gao, W., Liu, Y. J., Tian, L. X., Mai, K. S., Liang, G. Y., Yang, H. J., . . . Luo, W. J. Effect of dietary
carbohydrate‐to‐lipid ratios on growth performance, body composition, nutrient utilization
and hepatic enzymes activities of herbivorous grass carp (Ctenopharyngodon idella).
Aquaculture Nutrition 2010; 16:(3), 327-333. doi: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-
2095.2009.00668.x

Gatlin, M. Nutrición de reproductores y juveniles de peces marinos. Avances en nutrición acuícola


IV. Memorias del IV Simposium Internacional de Nutrición Acuícola. La Paz, BCS, México
2000, 73-82.

Geurden, I., Radünz-Neto, J., & Bergot, P. Essentiality of dietary phospholipids for carp (Cyprinus
carpio L.) larvae. Aquaculture 1995; 131:(3), 303-314.

Glencross, B. D. Exploring the nutritional demand for essential fatty acids by aquaculture species.
Reviews in Aquaculture 2009; 1:(2), 71-124. doi: http://WOS:000284763100001

141
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
González, A., Márquez, A., Senior, W., & Martínez, G. Concentration of K, Na, Ca, Mg, Fe,
proteins and fatty in the lined catfish Pseudoplatystoma fasciatum of the middle Orinoco
in Venezuela. Revista Técnica de la Facultad de Ingeniería. Universidad del Zulia 2006;
29:(2), 119-126.

Grimm, H., Mayer, K., Mayser, P., & Eigenbrodt, E. Regulatory potential of n-3 fatty acids in
immunological and inflammatory processes. British Journal of Nutrition 2002;
87:(SupplementS1), S59-S67. doi: doi:10.1079/BJN2001457

Grisdale-Helland, B., & Helland, S. Replacement of protein by fat and carbohydrate in diets for
Atlantic salmon (Salmo salar) at the end of the freshwater stage. Aquaculture 1997;
152:(1), 167-180.

Guillaume, J., & Blanco, A. S. Nutrición y alimentación de peces y crustáceos (Vol. 475). México
DF: Mundi-Prensa. 2004.

Güroy, B., Ergün, S., Merrifield, D., & Güroy, D. Effect of autoclaved Ulva meal on growth
performance, nutrient utilization and fatty acid profile of rainbow trout, Oncorhynchus
mykiss. Aquaculture International 2013; 21:(3), 605-615. doi: 10.1007/s10499-012-9592-
7

Hamid, N., Mahayat, M., & Hashim, R. Utilization of different carbohydrate sources and starch
forms by bagrid catfish (Mystus nemurus)(Cuv & Val). Aquaculture Nutrition 2011; 17:(2),
e10-e18. doi: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2009.00713.x

Helrich, K. Official methods of Analysis of the AOAC. Volume 2: Association of Official Analytical
Chemists Inc. 1990.

Hemre, G. I., Mommsen, T. P., & Krogdahl, A. Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth,
glucose metabolism and hepatic enzymes. Aquaculture Nutrition 2002; 8:(3), 175-194.
doi: http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2095.2002.00200.x

Hillestad, M. High-energy Diets for Atlantic Salmon: Effect on Growth, Feed Utilization, Product
Quality and Recipient Loading. Norway: Agricultural University of Norway, Department of
Animal Science. 2001.

Izquierdo Córser, P., Torres Ferrari, G., Barboza de Martínez, Y., Márquez Salas, E., & Allara
Cagnasso, M. Análisis proximal, perfil de ácidos grasos, aminoácidos esenciales y
contenido de minerales en doce especies de pescado de importancia comercial en
Venezuela. Archivos latinoamericanos de nutrición 2000; 50:(2), 187-194.

Izquierdo, M., Fernandez-Palacios, H., & Tacon, A. Effect of broodstock nutrition on reproductive
performance of fish. Aquaculture 2001; 197:(1), 25-42.

Izquierdo, M., Socorro, J., Arantzamendi, L., & Hernández-Cruz, C. Recent advances in lipid
nutrition in fish larvae. Fish Physiology and Biochemistry 2000; 22:(2), 97-107. doi:
http://dx.doi.org/10.1023/A%3A1007810506259

142
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Jabeen, F., & Chaudhry, A. S. Chemical compositions and fatty acid profiles of three freshwater
fish species. Food chemistry 2011; 125:(3), 991-996.

Jobling, M. Nutrient partitioning and the influence of feed composition on body composition. Food
intake in fish 2001, 354-375.

Jobling, M. National Research Council (NRC): Nutrient requirements of fish and shrimp. Aquacult
Int 2012; 20:(3), 601-602. doi: http://dx.doi.org/10.1007/s10499-011-9480-6

JR Webb, K., Rawlinson, L., & Holt, G. Effects of dietary starches and the protein to energy ratio
on growth and feed efficiency of juvenile cobia, Rachycentron canadum. Aquaculture
Nutrition 2010; 16:(5), 447-456. doi: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2009.00672.x

Kaushik, S. J., & Seiliez, I. Protein and amino acid nutrition and metabolism in fish: current
knowledge and future needs. Aquaculture Research 2010; 41:(3), 322-332.

Kolkovski, S. Digestive enzymes in fish larvae and juveniles—implications and applications to


formulated diets. Aquaculture 2001; 200:(1), 181-201.

Kolkovski, S. Digestive enzymes in fish larvae and juveniles -Implications and applications to
formulated diets. Aquaculture International 2001; 200:(181-201).

Kolkovski, S., Czesny, S., Yackey, C., Moreau, R., Cihla, F., Mahan, D., & Dabrowski, K. The
effect of vitamins C and E in (n-3) highly unsaturated fatty acids-enriched Artemia nauplii
on growth, survival, and stress resistance of fresh water walleye Stizostedion vitreum
larvae. Aquaculture Nutrition 2000; 6:(3), 199.

Koven, W., Barr, Y., Lutzky, S., Ben-Atia, I., Weiss, R., Harel, M., . . . Tandler, A. The effect of
dietary arachidonic acid (20: 4n− 6) on growth, survival and resistance to handling stress
in gilthead seabream (Sparus aurata) larvae. Aquaculture 2001; 193:(1), 107-122.

Krogdahl, A., Hemre, G. I., & Mommsen, T. P. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and
absorption in postlarval stages. Aquaculture Nutrition 2005; 11:(2), 103-122. doi:
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2004.00327.x

Kubitza, F. Preparaçäo de raçöes e estrategias de alimentaçäo no cultivo intensivo de peixes


carnívoros. Paper presented at the Anais 1° Simposio Internacional Sobre Nutriçäo De
Peixes e Crustáceos, Campos de Jordaö. 1995.

Lall, S. P. The minerals. Fish nutrition 2002; 3, 259-308.

Li, P., Mai, K., Trushenski, J., & Wu, G. New developments in fish amino acid nutrition: towards
functional and environmentally oriented aquafeeds. Amino acids 2009; 37:(1), 43-53.

López, L., Durazo, E., Rodríguez-Gómez, A., True, C., & Viana, M. Composición proximal y perfil
de ácidos grasos de juveniles silvestres y cultivados de Totoaba macdonaldi. Ciencias
Marinas 2006; 32:(2), 303-309.

143
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Luna-Figueroa, J., Torres, J. F., & Salazar, M. S. Efecto de diferentes niveles de proteína de la
dieta sobre el crecimiento de juveniles del pez neón Paracheirodon innesi (Pisces:
Characidae). Uniciencia 2001; 18:(1), 15-20.

Luo, Z., Li, X., Bai, H., & Gong, S. Effects of dietary fatty acid composition on muscle composition
and hepatic fatty acid profile in juvenile Synechogobius hasta. Journal of Applied
Ichthyology 2008; 24:(1), 116-119. doi: 10.1111/j.1439-0426.2007.01021.x

Luzia, L. A., Sampaio, G. R., Castellucci, C. M., & Torres, E. A. The influence of season on the
lipid profiles of five commercially important species of Brazilian fish. Food chemistry 2003;
83:(1), 93-97. doi: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603000542

Machado, M. Composição em nutrientes e caracterização das proteínas do file do pacu


(Colossoma mitrei, Berg 1895). (Dissertação (Mestrado)),Campinas: Universidade
Estadual de Campinas; 1989.

Martinez-Rubio, L., Wadsworth, S., González Vecino, J. L., Bell, J. G., & Tocher, D. R. Effect of
dietary digestible energy content on expression of genes of lipid metabolism and LC-
PUFA biosynthesis in liver of Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquaculture 2013; 384–
387:(0), 94-103. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2012.12.010

Martino, R., Cyrino, J., Portz, L., & Trugo, L. Performance, carcass composition and nutrient
utilization of surubim Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz) fed diets with varying
carbohydrate and lipid levels. Aquaculture Nutrition 2005; 11:(2), 131-137. doi:
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2004.00332.x

Messina, M., Piccolo, G., Tulli, F., Messina, C. M., Cardinaletti, G., & Tibaldi, E. Lipid composition
and metabolism of European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) fed diets containing
wheat gluten and legume meals as substitutes for fish meal. Aquaculture 2013; 376–
379:(0), 6-14. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2012.11.005

Molina, M., Garro, O., & Judis, M. Calidad alimenticia y estabilidad oxidativa de
Pseudoplatystoma corruscans. Ciencia y Tecnología Alimentaria 2001; 3:(2), 89-95.

Molnar, T., Szabo, A., Szabo, G., Szabó, C., & Hancz, C. Effect of different dietary fat content
and fat type on the growth and body composition of intensively reared pikeperch Sander
lucioperca (L.). Aquaculture Nutrition 2006; 12:(3), 173-182.

Morais, S., Koven, W., Rønnestad, I., Teresa Dinis, M., Conceição, L.E.C. Dietary protein: lipid
ratio and lipid nature affects fatty acid absorption and metabolism in a teleost larva. British
Journal of Nutrition 2005; 93, 813-820. doi: http://dx.doi.org/10.1079/BJN20051378

Moyle, P. B., & Cech, J. J. Fishes: An Introduction to Ichthyology: Prentice Hall. 1996.

Nematipour, G. R., Brown, M. L., & Gatlin, D. M. Effects of dietary carbohydrate: lipid ratio on
growth and body composition of hybrid striped bass. Journal of the World Aquaculture
Society 1992; 23:(2), 128-132.

144
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Ng, W. K., Soon, S. C., & Hashim, R. The dietary protein requirement of a bagrid catfish, Mystus
nemurus (Cuvier & Valenciennes), determined using semipurified diets of varying protein
level. Aquaculture Nutrition 2001; 7:(1), 45-51.

Norambuena, F., Morais, S., Estévez, A., Bell, J. G., Tocher, D. R., Navarro, J. C., . . . Duncan,
N. Dietary modulation of arachidonic acid metabolism in senegalese sole (Solea
Senegalensis) broodstock reared in captivity. Aquaculture 2013; 372–375:(0), 80-88. doi:
http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2012.10.035

NRC. Nutrient requirements of fish and shrimp. Washington: The National Academic Press. 2011.

Özogul, Y., Özogul, F., & Alagoz, S. Fatty acid profiles and fat contents of commercially important
seawater and freshwater fish species of Turkey: A comparative study. Food chemistry
2007; 103:(1), 217-223. doi:
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814606006327

Pádua, D. A freqüência alimentar e a utilização dos nutrientes da dieta pela tilápia do Nilo
(Oreochromis niloticus). (Tese de Doutorado),Jaboticabal: UNESP; 2001.

Pagano, M., Paredi, M., & Crupkin, M. Influence of Gonadal Stage of Hake (Merluccius Hubbsi
Marini) on Biochemical Properties of Myofibrils Stored at 2 to 4° C. Journal of food science
2001; 66:(2), 252-256.

Peña, A., Arroyo, A., Gómez, A., & Tapia, R. Bioquímica (2 ed.). México. D.F: Editorial Limusa
S.A. 2003.

Perea, A., Gómez, E., Mayorga, Y., & Triana, C. Y. Caracterización nutricional de pescados de
producción y consumo regional en Bucaramanga, Colombia. Archivos latinoamericanos
de nutrición 2008; 58, 91-97.

Portella, M. C., & Dabrowski, K. Diets, physiology, biochemistry and digestive tract development
of freshwater fish larvae. In J. E. P. Cyrino, D. P. Bureau & B. G. Kapoor (Eds.), Feeding
and digestive functions of fishes (pp. 227-279). Enfield: Science Publishers Inc. 2008.
(Reprinted from.

Poulter, N., & Nicolaides, L. Studies of the iced storage characteristics and composition of a
variety of Bolivian freshwater fish. 2. Parana and Amazon Basins fish. International
Journal of Food Science & Technology 1985; 20:(4), 451-465.

Prato, E., & Biandolino, F. Total lipid content and fatty acid composition of commercially important
fish species from the Mediterranean, Mar Grande Sea. Food chemistry 2012; 131:(4),
1233-1239. doi: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814611013872

Prieto, M. J. Enriquecimiento de Zooplâncton com óleo de peixe na larvicultura de Pacú,


Piaractus mesopotamicus e Curimbatá, Prochilodus lineatus. (Tesis de Maestría),Lavras
(Bra): Universidade Federal de Lavras; 2003.

145
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Prieto, M. J., Moraes, G., Okamura, D., Logato, P., & Araújo, F. G. d. Tipo de alimento,
sobrevivência e desempenho inicial de Pós-larvas de Pacu (Piaractus mesopotamicus).
Ciênc e Agrotec 2006; 30, 1002-1007.

Rodríguez, J. C., Cabello, A. M., Figuera, B., Ramos, M., & Vallenilla, O. Caracterización y
aprovechamiento de la pulpa del caribe colorado (pigocentrus cariba humboldt 1821)
para la elaboración de productos alimenticios. Interciencia 2001; 26:(4), 161-165.

Rosa, F. C. Teor de ácidos graxos poliinsaturados ômega-3 no peito e na coxa de frangos de


corte alimentados com rações contendo três fontes de óleo. (Dissertação
Mestrado)Universidade Federal de Lavras; 1999.

Sampath, H., & Ntambi, J. M. Polyunsaturated fatty acid regulation of genes of lipid metabolism.
Annual Review of Nutrition 2005; 25:(1), 317-340. doi:
doi:10.1146/annurev.nutr.25.051804.101917

Sant'Ana, L., & Mancini-Filho, J. Influence of the addition of antioxidants in vivo on the fatty acid
composition of fish fillets. Food chemistry 2000; 68:(2), 175-178.

Sargent, J., McEvoy, L., Estevez, A., Bell, G., Bell, M., Henderson, J., & Tocher, D. Lipid nutrition
of marine fish during early development: current status and future directions. Aquaculture
1999; 179:(1), 217-229.

Sargent, J. R., Tocher, D. R., & Bell, J. G. The Lipids. In J. E. Halver & R. W. Hardy (Eds.), Fish
nutrition (pp. 182-259). New York: Academic Press. 2002. (Reprinted from.

Schulz, C., Böhm, M., Wirth, M., & Rennert, B. Effect of dietary protein on growth, feed conversion,
body composition and survival of pike perch fingerlings (Sander lucioperca). Aquaculture
Nutrition 2007; 13:(5), 373-380.

Schulz, C., Günther, S., Wirth, M., & Rennert, B. Growth performance and body composition of
pike perch (Sander lucioperca) fed varying formulated and natural diets. Aquaculture
International 2006; 14:(6), 577-586.

Serrano, E., & Borquez, R. Reemplazo parcial de harina de pescado por harina de lupino blanco
(Lupinus albus) en dietas extruidas para trucha arcoiris (Oncorhynchus mykiis): efectos
sobre los índices productivos y la composición de ácidos grasos en el músculo. (Trabajo
de Pregrado),Temuco (Mex): Universidad Católica de Temuco; 2004.

Shearer, K. D. Factors affecting the proximate composition of cultured fishes with emphasis on
salmonids. Aquaculture 1994; 119:(1), 63-88.

Shiau, S. Y. Utilization of carbohydrates in warmwater fish—with particular reference to tilapia,


Oreochromis niloticus X O. aureus. Aquaculture 1997; 151:(1), 79-96.

Shirai, N., Suzuki, H., Tokairin, S., Ehara, H., & Wada, S. Dietary and seasonal effects on the
dorsal meat lipid composition of Japanese (Silurus asotus) and Thai catfish (Clarias
macrocephalus and hybrid Clarias macrocephalus and Clarias galipinus). Comparative

146
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 2002; 132:(3),
609-619.

Sipauba-Tavares, L. H., & Rocha, O. Produção de plâncton (fitoplâncton e zooplâncton) para


alimentação de organismos aquáticos. São Carlos: RiMa. 2003.

Smerman, W., Castro, J. G. D., Toledo, J. d., Rosa, C. d., & Godoi, D. d. Larvicultura de pintado
(Pseudoplatystoma sp.) em alta floresta–Mato Grosso. Rev Biol Ciênc Terra 2002; 2, 1-
7.

Souza, S. M. G., Anido, R. J. V., & Tognan, F. C. Ácidos graxos Ômega-3 e Ômega-6 na nutrição
de peixes–fontes e relações. Revista de Ciências Agroveterinárias 2007; 6:(1), 63-71.

Stansby, M. E., & Hall, A. S. Chemical composition of commercially important fish of the United
States. Fish. Ind. Res 1967; 3:(4), 29-34.

Stech, M. R. Utilização de soja integral processada em dietas para o crescimento de pacu,


Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). (Tesis de Doctorado)Universidade Estadual
Paulista" Júlio de Mesquita Filho"; 1999.

Steffens, W. Effects of variation in essential fatty acids in fish feeds on nutritive value of freshwater
fish for humans. Aquaculture 1997; 151:(1), 97-119.

Stéphan, G., Guillaume, J., & Lamour, F. Lipid peroxidation in turbot (Scophthalmus maximus)
tissue: effect of dietary vitamin E and dietary n− 6 or n− 3 polyunsaturated fatty acids.
Aquaculture 1995; 130:(2), 251-268.

Stone, D. A. Dietary carbohydrate utilization by fish. Reviews in Fisheries Science 2003; 11:(4),
337-369. doi: http://dx.doi.org/10.1080/10641260390260884

Suontama, J., Karlsen, Ø., Moren, M., HEMRE, G. I., Melle, W., Langmyhr, E., . . . Olsen, R.
Growth, feed conversion and chemical composition of Atlantic salmon (Salmo salar L.)
and Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) fed diets supplemented with krill or
amphipods. Aquaculture Nutrition 2007; 13:(4), 241-255.

Tan, Q., Xie, S., Zhu, X., Lei, W., & Yang, Y. Effect of dietary carbohydrate sources on growth
performance and utilization for gibel carp (Carassius auratus gibelio) and Chinese
longsnout catfish (Leiocassis longirostris Günther). Aquaculture Nutrition 2006; 12:(1),
61-70. doi: http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2006.00382.x

Teoh, C.-Y., Turchini, G. M., & Ng, W.-K. Erratum to “Genetically improved farmed Nile tilapia and
red hybrid tilapia showed differences in fatty acid metabolism when fed diets with added
fish oil or a vegetable oil blend”. Aquaculture 2011; 316:(1–4), 144-154. doi:
http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2011.03.021

Tesser, M. B. Desenvolvimento do trato digestório e crescimento de larvas de pacu, Piaractus


mesopotamicus (Holmberg, 1887) em sistemas de co-alimentação com náuplios de
Artemia e dieta microencapsulada.São Paulo, SP: Universidade Estadual Paulista; 2002.

147
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Tesser, M. B., & Portella, M. C. Ingestão de ração e comportamento de larvas de pacu em
resposta a estímulos químicos e visuais. Revista Brasileira de Zootecnia 2006; 35:(5),
1887-1892.

Thurston, C. E., Stansby, M. E., Karrick, N. L., Miyauchi, D. T., & Clegg, W. C. Composition of
certain species of fresh‐water fish. II. Comparative data for 21 species of lake and river
fish. Journal of food science 1959; 24:(5), 493-502.

Tocher, D. R. Metabolism and Functions of Lipids and Fatty Acids in Teleost Fish. Reviews in
Fisheries Science 2003; 11:(2), 107-184. doi: 10.1080/713610925

Tocher, D. R., Bendiksen, E. Å., Campbell, P. J., & Bell, J. G. The role of phospholipids in nutrition
and metabolism of teleost fish. Aquaculture 2008; 280:(1), 21-34. doi:
http://WOS:000258965200003

Tocher, D. R., Mourente, G., Van der Eecken, A., Evjemo, J. O., Diaz, E., Bell, J. G., . . . Olsen,
Y. Effects of dietary vitamin E on antioxidant defence mechanisms of juvenile turbot
(Scophthalmus maximus L.), halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) and sea bream
(Sparus aurata L.). Aquaculture Nutrition 2002; 8:(3), 195-207.

Tucker, J. Marine fish culture. Massachusetts, USA: Kluger Academic Publishers. 1998.

Turchini, G. M., Torstensen, B. E., & Ng, W. K. Fish oil replacement in finfish nutrition. Reviews
in Aquaculture 2009; 1:(1), 10-57.

Uribe, E. A., & Luna-Figueroa, J. Efecto de dietas con diferente contenido proteico en las tasas
de crecimiento de crías del Bagre del Balsas Ictalurus balsanus (Pisces: Ictaluridae) en
condiciones de cautiverio. Revista Aquatic 2003; (18), 39-47.

Valente, L. M., Moutou, K. A., Conceição, L. E., Engrola, S., Fernandes, J. M., & Johnston, I. A.
What determines growth potential and juvenile quality of farmed fish species? Reviews
in Aquaculture 2013; 5:(s1), S168-S193. doi: http://dx.doi.org/10.1111/raq.12020

Valls, J., Paredes, A., & González, D. Estabilidad de filetes de sardina (Sardinella aurita) en
almacenamiento congelado A–18 C. Revista Científica 2006; 16:(2), 0.

Vargas, R., & Bessonart, M. Lipid body composition of black catfish, Rhamdia quelen
(Siluriformes, Heptapteridae), of two populations adapted to different environmental
conditions. Boletim do Instituto da Pesca 2007; 33, 105.

Villadiego, P., Ortiz-Villafañe, E., & Atencio-García, V. Evaluación del régimen alimentario del
bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Pisces: Pimelodidae) en el bajo río Sinú, Colombia.
Dahlia-Rev Asoc Colomb Ictiol 2004; 7, 13-21.

Weatherley, A. H., & Gill, H. The biology of fish growth. London: Academic Press. 1987.

Xu, H., Ai, Q., Mai, K., Xu, W., Wang, J., Ma, H., . . . Liufu, Z. Effects of dietary arachidonic acid
on growth performance, survival, immune response and tissue fatty acid composition of
juvenile Japanese seabass, Lateolabrax japonicus. Aquaculture 2010; 307:(1–2), 75-82.

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Yepes, J., Cordero, A., & Solano, J. Reproducción inducida en laboratorio del Blanquillo (Sorubim
lima, Bloch 1801). Revista MVZ 1994; 1:(1), 26-30.

149
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
CAPÍTULO VI

150
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

ASPECTOS SANITARIOS

Sandra Pardo Carrasco, PhD1; Martha J. Prieto Guevara, PhD1; Víctor J. Atencio García,
MSc1;.

1 Profesora asociada del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias


Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, miembro del Grupo de
Investigacion Biodiversidad y Genética Molecular- BIOGEM y coordinadora del Laboratorio de
Modelación Animal – LAMA.

2 Profesores Titulares del Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina


Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba. Investigadores del Instituto de
Investigaciones de la Universidad de Córdoba CINPIC.

1. INTRODUCCIÓN

La acuicultura, como toda actividad productiva debe ser comprendida como un sistema, con
insumos, componentes, procesos y salidas. Cada uno de los componentes del sistema debe ser
estudiado, comprendido y valorado como parte vital del engranage para que toda la maquinaria
productiva funcione. Uno de estos elementos es la sanidad de los organismos acuáticos y visto
de una forma más amplia, la sanidad de todo el ecosistema productivo.

Es importante reconocer que la producción de alimentos de origen animal busca aprovechar


las características naturales de las especies, como crecer y reproducirse; a través de la zootecnia
se incrementa la sobrevivencia y se garantiza el suministro de alimento, cosas que en la
naturaleza pueden no siempre suceder. Pero para hacer esto, se confinan los animales y se
someten a circunstancias que frecuentemente no son las mejores, alta densidad, cambios en el
ambiente, residuos que quedan dentro del sistema trayendo deterioro, entre otros. Entonces, la
actividad siempre ha intentado mantener el estatus sanitario, concientes de que entre mayor sea
éste, mayor será la productivad del mismo.

Adicionalmente, hoy en día se habla de bienestar animal, y la acuicultura no puede estar


ajena a esta tendencia mundial fruto del naciente respeto por parte de los humanos hacia los
animales no humanos. Este movimiento ha producido conocimiento y pruebas científicas sobre
la sintiencia (del orginal en inglés sentience) de los animales y por ende aumentado la conciencia
hacia la necesidad de un buen trato. La definición de bienestar animal implica que el animal tenga
la posiblidad de adaptarse al ambiente, con salud y con sus sistemas biológicos funcionando
apropiadamente; que pueda expresar su comportamiento natural y que esté libre de miedo, dolor
y hambre (Felicity et al., 2008). En consecuencia, conocer el estado de salud e intentar por todos
los medios brindar condiciones que den bienestar a los organismos acuáticos en cultivo es
fundamental para hacer, aun más, está actividad sostenible.

Para el establecimiento del estatus sanitario y de bienestar existen una serie de


herramientas como histología, parasitología, hematología y química sanguínea, empleadas con
éxito en la ciencia veterinaria. En acuicultura y en piscicultura son aún muy poco usadas,
especialmente en Latinoamérica, debido al escaso conocimiento sobre los parámetros

151
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
fisiológicos normales en las diferentes especies de peces de importancia comercial. En este
sentido, poder usar estas herramientas implica tener el conocimiento anatómico, fisiológico y
sanitario, los cuales constituyen el conjunto de medios propios para conservar la salud,
permitiendo elevadas producciones bajo condiciones controladas (Kinkelin et al., 1985).

2. HEMATOLOGÍA

Los estados patológicos en peces, se pueden valorar por medio de análisis de química
sanguínea y cuadro hemático, pudiéndose encontrar alteraciones en el recuento total de glóbulos
rojos y blancos, en el contenido de hemoglobina (Hb), en los índices eritrocíticos y en los niveles
plasmáticos de proteína, glucosa y colesterol, entre otros. En este sentido los estudios
hematológicos se utilizan cada día más en investigaciones sanitarias de aplicación en
acuicultura, pudiéndose valorar los cambios que ocurren en estos parámetros como indicadores
de diferencias no sólo del estado patológico de los peces sino también de las variaciones en su
fisiología, deficiencias nutricionales, hábitat, reproducción, cambios ambientales, entre otros. Así
mismo la acuicultura adquiere una creciente importancia económica, que hace necesaria la lucha
contra las enfermedades, cuya primera etapa tanto en la práctica como en la investigación es el
diagnóstico, y la búsqueda de medidas de control sanitario (Kinkelin et al, 1985).

Aunque la composición sanguínea de los peces está determinada genéticamente (Pérez y


Moodle, 1993), también se encuentra bajo la influencia del ambiente en el que habitan.

Las relaciones entre ciertas enfermedades o cambios patológicos y sus efectos en sangre
no han sido completamente establecidas. Algunos parámetros han sido estudiados para las
especies de mayor importancia (Chen et al., 2004) pero hace falta hacer aproximaciones
experimentales que revelen la relación existente entre enfermedad, histopatología y química
sanguínea para la mayoría de teleósteos, en especial para aquellos de interés zootécnico.

Actualmente es limitado el conocimiento sobre los parámetros sanguíneos normales


normales y las desviaciones causadas por las técnicas de muestreo (Marino et al., 2001), los
diferentes sistemas de cultivo, la calidad de agua (Hrubec et al., 2000), así como de los
parámetros más importantes para ser determinados. Muchos otros factores, incluyendo
ambientales (temperatura, fotoperiodo, densidad, salinidad), factores fisiológicos (ciclo
reproductivo, edad, género, nutrición) y sociales (jerarquías) han sido reportados como
generadores de cambios en los parámetros sanguíneos de los peces (Groff y Zinkl, 1999;
Verdegem et al., 1997).

2.1 La sangre y sus componentes. El fluido sanguíneo se encuentra compuesto por una parte
líquida (el plasma) y otra sólida (las células); ocupando un volumen que oscila entre 2 y 4% del
peso corporal del pez, a diferencia de otros vertebrados donde varía entre 5 y 8% (Brown, 1993).
El plasma de los peces presenta similares características a las encontradas en mamíferos, a
excepción de la proteica la cual es menor, pero las características inmunológicas y la presencia
de otras sustancias son similales. Las células por su parte se dividen en tres grupos: glóbulos
rojos o eritrocitos, encargados de la oxigenación de los distintos tejidos; plaquetas o trombocitos
encargados de la coagulación y glóbulos blancos o leucocitos que son los encargados de la
defensa del organismo (Ellis, 1981).

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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los órganos en los cuales se genera la producción del tejido sanguíneo dependerá de cada
especie animal, en el caso de los peces existen tres órganos en donde se produce la
hematopoyesis, el riñón craneal por su capacidad hematopoyética y producción de células
sanguíneas, además de sus características ultraestructurales e histoenzimáticas (Fernández et
al., 2002), el timo el cual es homogéneo representado por unas delgadas laminas ovales de tejido
linfoide (Ellis, 1981) y el tercer órgano es el bazo, que se encuentra en la parte abdominal del
pez, suele ser único y está bien definido por una cápsula fibrosa (Fernández et al., 2002).

2.2 Plasma sanguíneo. Es un líquido claro en el que además de las células sanguíneas se
encuentran minerales en solución, productos absorbidos durante la digestión, productos de
desechos presentes en los tejidos, secreciones especiales, enzimas, anticuerpos y gases
disueltos (Leagler, 1984). Las principales proteínas del plasma sanguíneo del pez son: albúmina,
lipoproteínas, globulinas, ceruloplasmina, fibrógeno y el ioduroforino (único en los peces que se
liga al iodo inorgánico); además se han aislado cierto número de enzimas encontrándose entre
ellas la lipasa y anhidrasa carbónica (Leagler, 1984).

Ellis (1981), describió la composición del plasma de la Trucha fario, el cual está compuesto
principalmente por sodio (424 mg/100mL), magnesio (354 mg/100mL) y en menor medida por
potasio (2.3 mg/100mL), calcio (20.1 mg/100mL), fósforo (12.5 mg/100mL), sulfato (9.3
mg/100mL) y glucosa (0.8 mg/100mL). Además, este autor encontró que el punto de congelación
es de aproximadamente 0.57°C y las concentraciones de proteínas plasmáticas oscilaron entre
1.68 y 6.19 g/L y un 90% de agua, en diferentes especies de teleósteos.

2.3 Glóbulos rojos o eritrocitos. Son células elípticas con un núcleo central, generalmente
siguiendo la forma de la célula, tienen cromatina compactada y citoplasma acidofílico, el cual
ocupa la mayor parte de la célula (Ranzani–Paiva et al., 2003). En los eritrocitos maduros
aparecen vacuolas autofágicas derivadas de mitocondrias degeneradas, los inmaduros son
redondeados como sus núcleos y presentan cromatina densa (Cambell y Murro, 1990).

La función principal de estas células es la de transportar el oxígeno a los tejidos y expulsar


el anhídrido carbónico (Ellis, 1977). Diferentes estudios de algunas especies muestran que el
número de eritrocitos, la tasa de hemoglobina y el volumen corpuscular medio, varían
fisiológicamente siendo esto mucho más acentuado en las hembras en los estados de madurez
gonadal y luego del desove (Leagler, 1984).

Ranzani–Paiva et al. (2003) no encontraron diferencias estadísticas significativas en el número


promedio de eritrocitos entre sexos, pero observaron que su variación es más constante en los
machos.

Las cantidades de hematíes varían según la especie y su concentración está afectada por
el estrés y la temperatura; sin embargo diferentes autores han coincidido en que los teleósteos
presentan una concentración promedio entre 1 y 3 x 106 células/mm3 en la sangre; el tamaño
varía entre 10 a 15 µm en su eje largo y entre 8 a 10 µm en su eje corto; además que la proporción
de eritrocitos maduros dependerá de cada especie y del medio ambiente (Ellis, 1981; Yasutake
y Wales, 1993; Hibiya, 1995).

Como otros vertebrados la mayoría de los teleósteos presentan hemoglobina en sus


eritrocitos, este es el principal medio de transporte de oxígeno y en menor grado de dióxido de
carbono (Ellis, 1981). Cada especie puede adaptarse a las diferentes tensiones de oxígeno

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El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
ambiental o modificar los caracteres de las disociación del oxígeno aclimatándose a las diferentes
temperaturas (Roberts, 1981). Las características eritrocíticas son ampliamente utilizadas en
peces siendo muy efectivas en la determinación de anormalidades hematológicas (Conroy,
1972).

2.4 Plaquetas o trombocitos. Estas células juegan un papel importante en el proceso de


coagulación sanguínea, al igual que en el sistema de defensa por medio de la actividad fagocítica
y bacterial donde los valores de trombocitos, la actividad protectora y la sensibilidad de la
infección guardan una estrecha relación (Campbell, 1988).

Los trombocitos son células usualmente pequeñas, su forma puede ser redonda o fusiforme
ovalada, el núcleo es fusiforme frecuentemente largo, sigue el contorno de la célula y se esparce
en el citoplasma; el cual es escaso y poco visible, pero cuando se observa es hialino y sin
granulaciones (Ranzani–Paiva et al., 2003). Trombocitos con esas características han sido
descritos para Salminus maxillosus, S. affinis (Atencio-Garcia et al., 2007), Rhamdia quelen
(Tavares-Dias et al., 2002a; Veiga et al., 2002), Cyprinus carpio (Tavares-Dias et al., 2004); pero
en Brycon amazonicus y Galaxias maculatus describieron dos tipos de trombocitos: maduros e
inmaduros (Benavides, 2002; Jaramillo, 2005)

Según Roberts (1981), el número de trombocitos varía entre especie y dentro de una misma
especie dependiendo del estado fisiológico y de las condiciones ambientales. En Galaxias
maculatus se han reportado diámetro de 3.9 µm para trombocitos maduros y 3.2 µm para
trombocitos inmaduros (Jaramillo, 2005).

2.5 Glóbulos blancos o leucocitos. La sangre de los peces contiene varios tipos de células
blancas o leucocitos y constituyen el grupo más diverso en cuanto a morfología (Stoskopf, 1993).
Los leucocitos son las células involucradas en el sistema inmune; las cuales pueden encontrarse
en la sangre circulante o en tejidos (Ellis, 1977).

Las concentraciones de leucocitos reportadas para teleósteos son muy variables, y


dependerán de la especie, el medio ambiente y de las condiciones fisiológicas del individuo. Se
han reportado concentraciones que van desde 2x103 leucocitos/mm3 en Trucha arcoiris
Oncorhynchus mykiss (Rodríguez, 1999) hasta valores de 23 x103 leucocitos/mm3 en Lisa Mugil
curema (Conroy, 1984), e incluso 44.5x103 leucocitos/mm3 en Salmón coho Oncorhynchus
kisutch (Fernández et al., 2002). Este grupo celular puede constituir el 10% de la población
celular sanguínea, siendo los linfocitos los más abundantes (Brown, 1993). Los leucocitos se
dividen en dos grandes series la granulocítica y la no granulocítica (Leagler, 1984).

2.6 Leucocitos de la serie granulocítica. Conforman entre el 4 y 40% de todas las células
blancas, con diámetro promedio de 10 µm (Leagler, 1984). La clasificación y nomenclatura de
éstas células, caracterizadas por la presencia de gránulos en su citoplasma, ha sido muy
controvertida por la gran variación existente entre las distintas especies ícticas y por los continuos
intentos de compararlas con los granulocitos de los mamíferos. Estas células se dividen en
neutrófilos, eosinófilos y basófilos, de acuerdo a sus propiedades de tinción (O´neill, 1985; Hinne,
1992).

En peces teleósteos, se han descrito los tres tipos celulares por su morfología, pero no
siempre están presentes todos ellos en la misma especie ni son comparables funcionalmente
con sus análogos de mamíferos (Hine, 1992).

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Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Los neutrófilos, también denominados heterófilos leucocitos tipo I (Ellis, 1981),


polimorfonucleares (PMNs) o simplemente granulocitos, se caracterizan morfológicamente por
un núcleo excéntrico multilobulado (dos a tres lóbulos), con la cromatina densa y agrupada que
se tiñe púrpura oscuro con tinción de Giemsa o Wright, y por la presencia de un gran citoplasma
pálido en el que se distinguen gránulos que varían desde el gris, al rosa pálido (Campbell, 1988;
Campbell y Murru, 1990). Los gránulos son de forma redonda u ovalada, variables de tamaño y
electrónicamente densos (Slierendrecht et al., 1995). Su tamaño es menor que el de los linfocitos
y el de los eritrocitos (Blaxhall y Daisley, 1973).

Los eosinófilos, se han descrito como células redondas que presentan un núcleo a menudo
bilobulado y excéntrico, y un citoplasma azul pálido con gránulos de forma alargada o esférica,
que se tiñen con colorantes ácidos en medio alcalino (Roberts, 1989; Campbell y Murru, 1990).
Se han denominado a todos los eosinófilos de teleósteos como HGEs (eosinófilos granulares
homogéneos). Esta morfología coincide con la de los eosinófilos de mamíferos; pero sin
embargo, no ha podido demostrarse una analogía similar respecto a sus funciones (Hine, 1992).
Aunque no existen dudas de su presencia en sangre de ciprínidos y peces cartilaginosos, en los
que se encuentran distintos tipos (Campbell y Murru, 1990). Su función no está clara, pero
intervienen en los procesos de inflamación y defensa celular mediante desgranulación, por lo se
han comparado con los mastocitos o células cebadas de mamíferos, ya que además se
distribuyen análogamente (Powell et al., 1991).

Los basófilos, se describen como células con citoplasma ligeramente basófilo y grandes
gránulos redondeados que a menudo ocultan el núcleo y que recuerdan a los basófilos y
mastocitos de mamíferos. Sin embargo, se conoce muy poco de ellos y según estudios
ultraestructurales y citoquímicos se pueden confundir con eosinófilos y no se pueden hacer
analogías con las células de mamíferos. Se les considera ausentes en la circulación de la
mayoría salmónidos (Ellis, 1977; Campbell y Murru, 1990; Hine, 1992).

2.7 Leucocitos de la serie no granulocítica. También llamados leucocitos mononucleares o


agranulares, son los más abundantes en la sangre de los peces. Dentro de este grupo se
encuentran los linfocitos y los monocitos/macrófagos (Leagler, 1984).

Los linfocitos son células altamente diferenciadas con capacidad de respuesta frente a los
estímulos inmunológicos (Ellis, 1977). El citoplasma se dispone como un fino anillo basófilo
alrededor del núcleo y en él se encuentran mitocondrias, retículo endoplásmico liso y rugoso,
ribosomas y aparato de Golgi, lo que demuestra que son células de alto potencial metabólico
(Ellis, 1977; Campbell y Murru, 1990).

Los linfocitos circulan por todo el cuerpo a través de la sangre y la linfa, y se congregan en
los órganos linfoides (Roberts, 1989). También aparecen en otros tejidos del pez, como la
epidermis (Peleteiro y Richards, 1985) y tejidos afectados por procesos inflamatorios (Hibiya,
1995).

A nivel funcional, son los responsables de respuesta inmune específica humoral y celular,
que se traduce en la producción de anticuerpos, la capacidad citolítica, la memoria inmunológica
y la liberación de factores reguladores de la función inmune, como las linfocinas (Campbell y
Murru, 1990; Yoshinaga et al., 1994).

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y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Los linfocitos T denominados también linfocitos Ig-, por la falta de IgM en su superficie, se
localizan principalmente en el timo y responden a los mitógenos Concavalina A y
fitohemoaglutininas, aunque pueden responder débilmente a los mitógenos lipopolisacáridos
típicos de células B (Deluca et al., 1983; Zapata, 1985). Según Blaxhall y Hood (1985) estas
células aproximadamente suponen un 70% de los linfocitos circulantes y las tinciones de
fosfatasa esterasa ácida permiten diferenciarlos de las células B. Participan activamente en la
respuesta inmune humoral, principalmente frente a antígenos T-dependientes (Miller et al., 1987;
Vallejo et al., 1992).

Los linfocitos B muestran superficialmente en su membrana plasmática, por lo que también


se conocen como linfocitos Ig+. Responden al mitógeno LPS y suponen aproximadamente un
30% de los linfocitos circulantes (Deluca et al., 1983; Blaxhall y Hood, 1985). Se localizan
mayoritariamente en el bazo, y después en el riñón anterior y el timo (Deluca et al., 1983). Son
los responsables directos de la producción de anticuerpos, frente a antígenos T-dependientes y
T-independientes (Miller et al., 1987).

Los monocitos/macrófagos son grandes leucocitos con citoplasma azul-gris o azul


brillante con tinción Giemsa, y ocasionalmente vacuolado, en el que puede observarse
pseudopodia. El núcleo ocupa entre un medio y un tercio del volumen celular y su forma es
variable, redonda u ovalada, a menudo con una ligera invaginación, o con una forma de riñón.
En él, la cromatina aparece dispersa (Campbell, 1988). Ultraestructuralmente, el citoplasma es
denso, con formaciones membranosas, gran número de cuerpos heterogéneos (fagosomas), y
en ocasiones presentan granos de melanina (Peleteiro y Richards, 1985). Se tiñen positivamente
por reacción al PAS y presentan actividad esterasa inespecífica y fosfatasa ácida concentrada
en los granos (Macarthur y Fletcher, 1985). Los macrófagos constituyen la principal célula
fagocítica en los peces, por su capacidad de ingerir y digerir material extraño, inerte o antigénico,
así como restos celulares resultantes de la respuesta inflamatoria u otros procesos degenerativos
(Macarthur y Fletcher, 1985; Agius, 1985: Ziegenfuss y Wolke, 1991; Blazer, 1991; Enane et al.,
1993).

2.8 CUADRO HEMÁTICO

2.8.1 Recuento total de eritrocitos, leucocitos y trombocitos. El propósito primordial del


recuento es determinar con el mayor grado de precisión el número de células presentes en la
sangre de los peces. En efecto, es factible contar estos tres grupos de células sanguíneas
usando un diluyente especial, el líquido de Natt y Herrick, que permite la diferenciación de estas
células en la cámara cuenta-glóbulo (Natt y Herrick, 1952).

El recuento de eritrocitos, leucocitos y trombocitos en una sola muestra de sangre de los peces,
resulta de gran utilidad en los estudios sobre la biología, nutrición y patología de los animales
acuáticos (Conroy, 2004).

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Tabla 1. Valores promedios de recuento total de leucocitos, eritrocitos y trombocitos en algunas


especies de peces (ND, no datos; H, hembra; M, macho).

Eritrocitos
Leucocitos Trombocitos
Especie (cel Fuente
(cel x10 /mm ) (cel x103/mm3)
3 3
6 3
x10 /mm )
Ranzani-Paiva et
Prochilodus scrofa 2.1 ND ND
al. (1998/1999)
Tavares-Díaz et al.
Rhamdia quelen 1.95 ND ND
(2002a)
Tavares-Díaz et al.
Piaractus mesopotamicus 19.3 4.6 ND
(2002b)
Bittencourt et al.
Oreochromis niloticus 6.9 ND ND
(2003)
3.58 H 517941 H 30940.0 H Tavares-Díaz et al.
Cyprinus carpio
3.85 M 2650.0 M 25492.1 M (2004a)
Galaxias maculatus 1.16 16.45 12.80 Jaramillo (2005)
Atencio-García, et
Salminus affinis 2.25 6.1 25.4
al. (2007)

2.8.2 Índices hematológicos. Las características eritrocíticas son ampliamente utilizadas en


peces siendo muy efectivas en la determinación de anormalidades hematológicas (Conroy,
1972). Estas características son comúnmente descritas en término de índices primarios e índices
derivados. Los índices primarios son: contenido de hemoglobina (Hb), recuento eritrocitario (RE)
y hematocrito (Ht). Estos valores indican la capacidad de transporte de oxígeno en la sangre y la
habilidad de un organismo para encontrar los requerimientos de oxígeno metabólico. Los índices
derivados son la hemoglobina corpuscular media (HCM) que indica la dinámica cardiaca y el
estado osmorregulatorio; el volumen corpuscular medio (VCM) que indica la función respiratoria;
y la concentración corpuscular media de hemoglobina (CCMH) que indica el porcentaje que
ocupa la hemoglobina en un eritrocito promedio (Huston, 1990; Conroy, 1998).

Los índices hematológicos son de gran utilidad, ya que proporcionan información sobre
ciertas características de los eritrocitos que pueden ser de interés en el diagnóstico de ciertas
discrasias sanguíneas, como la anemia. De igual forma en el caso de las anguilas, lisas,
salmones, truchas y otras especies ícticas anádromas o catádromas, los datos correspondientes
al volumen corpuscular medio frecuentemente son de mucho interés cuando los peces
experimentan cambios fisiológicos relacionados con sus migraciones hacia aguas dulces o aguas
saladas, entre otras (Conroy, 1972).

Para calcular los índices hematológicos de los peces se requiere de la estimación de tres
parámetros hematológicos básicos a saber: el contenido de hemoglobina (Hb, g/100 ml); el

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y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
recuento eritrocitario (Nº de células x 106/mm3) y el hematocrito (Ht, %). La tabla 2 muestra
valores promedios de índices hematológicos en algunas especies de peces.

2.8.3 Hematocrito. Representa el volumen ocupado por los elementos celulares en una columna
de sangre total. En la práctica el hematocrito se determina mediante la centrifugación de la
sangre para permitir que las células formen una masa compacta. La altura de las células se
expresa como porcentaje de la altura total de la columna de células más el plasma (Conroy,
2004).

2.8.4 Hemoglobina. En términos generales la hemoglobina es una proteína conjugada


perteneciente al grupo de las cromoproteinas, es decir las proteínas coloreadas, en la cual se
incluye una parte proteica (la globulina) y el núcleo prostético colorado (hemo) (Conroy, 2004).
Su valor indica la capacidad de transporte de oxígeno en la sangre y la habilidad de un organismo
para encontrar los requerimientos de oxígeno metabólico (Huston, 1990; Conroy, 1998).

Tabla 2. Valores promedio de hematocrito (Ht), hemoglobina (Hb) e índices eritrocíticos en


diferentes especies de peces (VCM, volumen corpuscular medio; HCM, hemoglobina corpuscular
media; CCMH, concentración corpuscular media de hemoglobina; ND, no datos).

Ht Hb VCM HCM CCMH


Especie Fuente
(%) (g/dL) (fL) (pg) (g/dL)
Ranzani-Paiva et al.
Prochilodus scrofa 40 9.5 184.3 43.6 23.8
(1998-1999)
Brycon amazonicus 45 13.7 122.3 37 30.6 Benavides (2002)
Tavares-Días et al.
Rhamdia quelen 26.5 6.73 139.0 ND 25.9
(2002a)
Oreochromis niloticus 31.9 10.5 148.8 40.74 35.24 Bittencourt et al. (2003)
Tavares-Díaz et al.
Cyprinus carpio 34.4 10.5 94.8 ND 31.0
(2004a)
Leporinus macrocephalus 29.7 7.6 177.6 ND 26.2 Martins et al. (2004a)
Galaxias maculatus 19.0 4.5 169.9 41.0 25.9 Jaramillo (2005)
Atencio-García et al.
Salminus affinis 36.2 12.5 163.8 58.5 35.0
(2007)

2.8.5 Recuento diferencial de leucocitos. El reconocimiento y diferenciación de leucocitos de


los peces es una de las grandes dificultades para los investigadores menos experimentados en
el área de la hematología. Sin embargo en los últimos años se han reportado varias
investigaciones en peces (tabla 3). En efecto la nomenclatura de los elementos celulares
formados en la sangre de los peces han sido objeto de mucha discusión entre los científicos; por
tanto se enfatiza la necesidad de una cuidadosa evaluación de cualquier literatura existente sobre

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la hematología de la especie íctica en estudio, a fin de poder reconocer con mayor facilidad los
diversos elementos celulares que puedan ser detectados (Conroy, 2004).

Tabla 3. Valores promedios para el recuento diferencial de leucocitos en algunas especies de


peces (Lin, linfocitos; Mon, monocitos; Neu, neutrófilos; Eos, eosinófilos; Bas, basófilos; Cge,
células granulares especiales, C. Inm, celulas inmaduras; Ni, neutrófilo inmaduro; Nm, neutrófilo
maduro; H, hembra; M, macho; ND, no datos).

Lin Mon Neu Eos Bas Cge C. Inm.


Especie Fuente
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
Ranzani-
Prochilodus scrofa 4.24 7.24 83.65 2.50 ND 0 2.37 Paiva et al.
(1998/1999)
Benavides
Brycon siebenthalae 46.50 1.40 25.80 0.50 25.2 ND ND
(2002)
Tavares-
Rhamdia quelen 11.61 1.13 6.02 0.02 ND 1.24 1.69 Díaz et al.
(2002a)
Tavares-
Piaractus mesopotamicus 3.20 4 0.80 ND ND ND ND Díaz et al.
(2002b)
50.3 H 6.3 H 36.5 H 2.1 H ND 2.3 H 2.4H Ranzani-
Salminus maxillosus Paiva et al.
57.3 M 5.0 M 28.2 M 2.4 M ND 4.3 M 2.6M (2003)
Martins et al.
Leporinus macrocephalus 29.4 8.70 11.2 3.70 ND ND ND
(2004a)
Jaramillo
71.2 8.60 17.5 Ni
Galaxias maculatus (2005)
2.7 Nm
Atencio-
Salminus affinis 68.8 2.1 28.4 0.3 0.4 ND ND García , et al
(2007)

2.9 QUÍMICA SANGUÍNEA

2.9.1 Proteínas totales plasmáticas. Las proteínas plasmáticas totales constituyen


aproximadamente el 80% de los solutos y su clasificación ha sido basada y adaptada de patrones
para mamíferos sobre peso molecular y movilidad electroforética. La albúmina en teleósteos ha
sido reportada como el componente básico superando el 50% del total y las inmunoglobulinas
ocupan el segundo lugar en el plasma con valores variables entre el 2 y 15% (Groff y Zinkl, 1999).

La concentración de proteínas está directamente relacionada con las variaciones


estacionales, el estado nutricional y la calidad del alimento, en cambio la hipoproteinemia es
resultado de la inanición, el estrés crónico o de enfermedades infecciosas y hepáticas (Groff y
Zinkl, 1999).

159
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y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
2.9.2 Glucosa sanguínea. Los niveles de glucosa están influenciados por la talla, edad, peso,
temperatura ambiental, estado nutricional, estado reproductivo y estrés. La hiperglicemia ocurre
con la alimentación y sus niveles dependen de la dieta y el intervalo postprandial (Groff y Zinkl,
1999). El efecto de la inanición depende de la especie y de la inanición misma; sin embargo los
niveles de glucosa no decrecen más del 25% a 30% de los niveles normales, el mantenimiento
del equilibrio ante la inanición causa glucogénesis a partir de aminoácidos y ácidos grasos y la
hipoglicemia puede ocurrir por una enfermedad hepática y por lesiones cutáneas que causan
hemodilución y transporte pasivo de glucosa (Groff y Zinkl 1999).

2.9.3 Colesterol. Es un precursor de las hormonas esteroides que se acumulan en el retículo


agranular de las células que los sintetizan e intervienen en la constitución de las membranas. En
peces los triglicéridos y fosfolípidos son fracciones abundantes pero están presentes en el
colesterol (Macdonald, 1992). Generalmente los niveles de estos lípidos decrecen en el plasma
con el desove y la inanición; pero se incrementan cíclicamente con la ingestión preparándose
para la reproducción (Groff y Zinkl, 1999).

2.9.4 Triglicéridos plasmáticos. La forma primaria de almacenamiento lipídico en peces son


los triglicéridos. Los niveles de triglicéridos se modifican en función de la alimentación. Los peces
comparados con los mamíferos son hipercolesterémicos e hiperlipidémicos, sin embargo los
niveles plasmáticos son influenciados por el desarrollo, el clima, el estado reproductivo nutrición
y estrés (Groff y Zinkl, 1999).

Generalmente los niveles de lípidos plasmáticos decrecen con la inanición y el desove. En


contraste se incrementan con la alimentación y son especialmente elevados antes del desove,
por lo cual se presentan niveles de fosfolípidos aumentados asociados con gametogenesis,
debido a la movilización de reservas de grasas para el desarrollo gonadal (Groff y Zinkl, 1999).

Los estudios de química sanguínea de peces son muy escasos en Colombia; aunque, en
los últimos años se destacan los estudios en Yamú Brycon amazonicus Benavides, (2002) y en
cachama blanca clínicamente sana procedente de cultivos piscícolas (Eslava et al., 1995a).

3. AGENTES BIOAGRESORES

Si bien los animales silvestres están generalmente infectados por varias especies de
parásitos, rara vez sufren muertes masivas o epizootias, debido a la dispersión natural y
territorialismo de la mayor parte de las especies (Schmidt y Roberts, 1984). El parasitismo es
fundamentalmente una asociación ecológica, que puede definirse como una relación entre dos
organismos (hospedador y parásito) en la que el parásito es dependiente metabólicamente de
su hospedador (Melhorn y Piekarski, 1998). Esta forma de vida representa más de la mitad de
toda la diversidad animal, lo que se debe en gran parte a la especificidad de cada parásito frente
a cada hospedador (Tompkins y Clayton, 1999). Es así que en los centros de cultivo, las altas
densidades, las condiciones ecológicas simplificadas y los reducidos tiempos de residencia,
favorecen la transmisión de parásitos que infectan directamente al hospedador (Bakke y Harris,
1998).

La patología de los animales acuáticos tiene cierto paralelismo con la de los terrestres, pero
ofrece algunas peculiaridades propias de la ectotermia y de la variabilidad del ambiente acuático.

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Uno de los factores más importantes en el control de estas enfermedades parasitarias es el


estudio de su ecología en poblaciones naturales, por su relevancia para el entendimiento en las
variaciones de la distribución y prevalencia del parasitismo entre los hospedadores (Lafferty y
Kuris, 1996; Hoffman, 1999). Una de las etapas iniciales de los estudios ecológicos consiste en
la descripción de los patrones comunitarios, en términos de la composición de especies de
parásitos, su prevalencia e intensidad (Price y Clancy, 1983; Esch y Fernández, 1993).

La presencia de parásitos ha sido reportada por pocos investigadores. Se ha encontrado


anisákidos del género Contracaecum en moncholo de ciénagas y ríos colombianos (Olivero,
2005; Zumaque y Noble, 2007). Pacheco, (2007) reportó este parásito en peces de la Bahía de
Cartagena y del Canal del Dique en Colombia, incluyendo Hoplias malabaricus. Mejía y Navarro,
(2006) reportaron la presencia de este anisákido en rubio Salminus affinis. Martins et al., (2005)
reportaron para el norte del Brasil la presencia de larvas de Contracaecum embebidas en los
músculos y adheridas a las vísceras de Hoplias malabaricus.

3.1 Parasitología en peces teleósteos. El parasitismo es un fenómeno frecuente en peces


teleósteos, sin embargo las enfermedades parasitarias solo se manifiestan, cuando en el medio
se dan las condiciones que permiten la proliferación del parásito. Por ello, si las enfermedades
parasitarias clínicas son escasas, en estado natural, en las explotaciones piscícolas están mucho
más extendidas en la medida en que el hábitat favorezca la transmisión de los parásitos
monoxenos o heteroxenos (Kinkelin et al., 1985).

En el estudio de las comunidades de parásitos se reconocen básicamente tres niveles


jerárquicos. Las infracomunidades, que incluyen a todos los individuos de las distintas especies
de parásitos dentro de un individuo hospedador. La comunidad componente, que está formada
por todas las infracomunidades dentro de una población o especie de hospedador, y finalmente,
la comunidad compuesta, que incluye a todas las comunidades de parásitos en los distintos
hospedadores dentro de un ecosistema (Holmes y Price,1986). Los patrones descritos en
composición y riqueza de especies parásitas han sido interpretados en forma diversa, entre los
que se cuentan los que se relacionan a la dieta, a la edad, origen geográfico de los hospedadores,
así como interacciones biológicas, o a simples diferencias demográficas entre las especies de
parásitos (Poulin, 1997; Vickery y Poulin, 1998; Poulin y Morand, 2000).

Los componentes del medio acuático pueden comprometer la salud de los peces según
diferentes factores, entre ellos la tensión ambiental puede desencadenar diferentes patologías y
estimular la virulencia de ciertos bioagresores (Kinkelin et al., 1991). Para establecer tales efectos
existen los indicadores de salud que pueden evaluar con certeza las condiciones de salud de los
peces, dentro de los cuales se pueden resaltar el factor de condición y los índices
organosomático (branquiosomático, hepatosomático y bazosomático), considerados como los
principales parámetros usados como indicadores de perturbaciones en sistemas biológicos en
peces (Schimtt et al., 1999).

El factor de condición refleja el estado de salud y bienestar en los peces y puede variar de
acuerdo a la influencia de factores fisiológicos (estado de madurez sexual) o alimenticios (Le
Cren, 1951).

3.2 Especies de parásitos infectantes. Dentro de los numerosos parásitos que infectan a los
peces; están descritas miles de especies en forma adulta o larvaria, las cuales pertenecen
principalmente a los grupos de los protozoos, artrópodos, platelmintos (tremátodos y céstodos)

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y su potencial en Acuicultura

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y nematelmintos (nemátodos), sin embargo, sólo pocas especies de helmintos son zoonóticas.
Las más importantes son los nemátodos anisákidos. Esta familia de parásitos incluye diversas
especies de anisákidos (Anisakis simplex, Pseudoterranova decipiens, Contracaecum sp),
siendo la más frecuentemente implicada en infecciones humanas el Anisakis simplex.
En la cuenca del río Sinú, se han llevado a cabo investigaciones con dos especies con peces de
agua dulce: rubio y moncholo, constatándose, que los parásitos de peces que tienen interés
sanitario son las larvas vivas de nemátodos de especies de la familia Anisakidae, género
Contracaecum, ya que pueden producir enfermedad en el hombre (Mejía y Navarro, 2006;
Zumaque y Noble, 2007).

3.3 Anisakidiosis en peces de interés comercial. Los parásitos nemátodos de la familia


Anisakidae, se clasifican taxonómicamente de la siguiente manera:

Reino Animal; Subreino Metazoos; Phylum Nematoda; Clase Rhabditae (plasmidae); Orden
Ascaridida; Familia Anisakidae; Géneros Pseudoterranova, Contracaecum y Anisakis; Especies
Pseudoterranova decipiens complex, Contracaecum sp, Anisakis simples

Los anisákidos son vermes redondos, con el cuerpo cilíndrico, alargado y ligeramente
afilado en ambos extremos. En el extremo anterior hay tres labios (uno dorsal y 2 subventrales)
bien desarrollados. El extremo posterior es recto en las hembras y curvado ventralmente en los
machos. El tubo digestivo presenta un ventrículo, posterior al esófago, además de un ciego
intestinal y un apéndice ventricular en algunos géneros. Los criterios para diferenciar los géneros
se basan en la forma y el tamaño del ventrículo y la presencia o ausencia de apéndice y ciego
(Gómez et al., 1999).

Están ampliamente distribuidos tanto geográficamente como en el número de especies que


parasitan entre los organismos acuáticos. Así están presentes en casi todas las especies de
mamíferos marinos y de peces, y en algunas de cefalópodos, crustáceos, moluscos, aves y
reptiles marinos (Anderson, 1992; Berland, 1961; Køie, 1993; Quinteiro, 1990). El ciclo biológico,
ciertamente complejo, característico de estos nemátodos, explica en cierta manera lo amplio de
su distribución. En general consta de cuatro estados larvales y un estado adulto, siendo el tercer
estado larvario el típicamente infectivo. Los adultos se reproducen fundamentalmente en los
mamíferos marinos y en las aves marinas, según sea la especie de que se trate, mientras que
los demás estados larvarios se van sucediendo en distintos pasos a través de la cadena trófica
(Anderson, 1992; Marcogliese, 1995; Smith, 1983). El tercer estado larvario es el que suele
aparecer, y a veces en gran número, en el estómago y cavidad visceral de los peces y
cefalópodos. Es precisamente este tercer estado larvario el que es susceptible de crear un
problema sanitario al hombre. La dinámica de la infestación de estos parásitos es un punto en
donde aún quedan muchas lagunas por cubrir, pero parece lógico pensar que su abundancia en
ambientes acuáticos dependerá entre otros factores de que se den las condiciones idóneas para
el total desarrollo de su ciclo biológico.

En concreto, se han relacionado los niveles de infestación en peces de una determinada


zona, con la abundancia de mamíferos acuáticos que viven en esa área (Young, 1972). Por otra
parte, la prevalencia o porcentaje de peces infestados, así como la abundancia (nº de parásitos
por pez analizado) suele aumentar con la talla y la edad del pez (Abaunza et al., 1995; Carvajal
et al., 1979; McClelland et al., 1990).

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Las especies pertenecientes a los géneros: Anisakis, Contracaecum, Hysterothylacium y


Pseudoterranova, son las más abundantes y las que han suscitado un mayor interés por su
incidencia en la salud humana al ocasionar la enfermedad comúnmente denominada
“Anisakiasis”. Concretamente es el género Anisakis y en menor medida el género
Pseudoterranova, los que más incidencia tienen en este sentido (Margolis, 1977; Williams y
Jones, 1994).

En el ámbito de los estudios de ecología de peces, los parásitos anisákidos se han utilizado
como marcadores biológicos para identificar stocks o poblaciones de peces de interés comercial,
rutas migratorias y patrones de distribución (Mackenzie y Abaunza, 1998; Mattiucci et al., 2004).

Martins et al., (2005) revisaron los estudios sobre la especie Contracaecum sp en Brasil y
reportaron su presencia en varias especies dulceacuícolas brasileras, siendo el moncholo una
de ellas. Los mismos autores describen el Contracaecum sp encontrado en moncholo como un
nemátodo de color blanquecino con una cutícula estriada transversalmente, con cabeza final y
redondeada. La boca tiene tres labios, el labio dorsal tiene dos papilas laterales. Los dos labios
ventrolaterales tienen una pequeña papila cada uno. Entre estos dos labios está situado el diente
cefálico. El poro excretor está abierto al final de la cabeza ligeramente posterior al diente larval.
El esófago es más delgado y largo que el apéndice ventricular. El ventrículo es pequeño y el
apéndice es relativamente corto. Estos autores presentan además los índices morfométricos que
permiten su identificación y que fueron usados por Mejía y Navarro, (2006) para la descripción
de Contracaecum en rubio Salminus affinis de la cuenca de los ríos Sinú y San Jorge; por
Zumaque y Noble, (2007) en moncholo del río Sinú y por Pacheco, (2007) en varias especies del
canal del Dique y de la bahía de Cartagena.

Las larvas de los anisákidos se encuentran enrolladas en espiral plana y encapsuladas en


cualquier órgano de la cavidad corporal (especialmente en el hígado y mesenterio que rodea al
intestino) y en la musculatura de los peces infectados (Ferre, 2001). Los nemátodos adultos se
localizan generalmente en el tubo digestivo o en las cavidades del cuerpo de los peces (Eiras et
al., 2003).

Dado que es imposible detectar todas las larvas de nemátodos de la familia Anisakidae
dentro de la carne del pescado sin antes haberlo dejado inutilizado para el consumo humano, se
han estudiado métodos para eliminar las larvas antes de que sean ingeridas por el hombre. Entre
las medidas que han demostrado su eficacia, citadas por Smith y Wootten (1976), Van-Thiel
(1976), Williams y Jones (1994), Howgate (1998), están:

- Cocinar bien el pescado (frito, cocido o al horno) las larvas de Anisakis mueren rápidamente a
temperaturas superiores a los 70ºC.

- Congelación previa al consumo, especialmente en países o regiones donde se consume el


pescado crudo o poco preparado (ahumado, marinado, etc) solamente parece ser la única
medida efectiva. La congelación previa al consumo, a -20ºC (o a menor temperatura) durante al
menos 24 horas, parece haber dado buenos resultados.

Recientemente se conoce que la ingestión de pescado infectado por anisákidos, a pesar de


estar adecuadamente cocinado o congelado, puede resultar en reacciones alérgicas que han
sido descritas en pacientes hipersensibles. La respuesta inmunológica es desencadenada por el
potencial antigénico de las partículas parasitarias existentes en el pescado (Barros et al., 2007).

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4. OBJETIVOS

Describir el cuadro hemático, algunos parámetros de química sanguínea del adultos de


Bagre blanco Sorubim cuspicaudus. Identificar los agentes bioagresores encontrados en bagres
blancos adultos.

5. MATERIALES Y MÉTODOS

Para evaluar los aspectos sanitarios en adultos bagre blanco se realizaron tres estudios en
el centro de investigaciones piscícolas de la Universidad de Córdoba (CINPIC): 1.) Hematología;
2.) Química sanguínea 3.) Agentes bioagresores. Para el desarrollo de esta investigación fue
necesario adquirir un lote de individuos adultos procedentes del río Sinú y mantenidos en el
CINPIC.

5.1 OBTENCIÓN DE ADULTOS DE BAGRE BLANCO

Los ejemplares fueron adquiridos a los pescadores artesanales de la parte baja del río Sinú
en los sitios conocidos como: Pelayo, Carrillo, Lorica y San Bernardo del Viento, entre abril y
diciembre de 2007. Posteriormente los ejemplares fueron trasladados a la Estación Piscícola de
la Corporación Regional de los Valles del Sinú y San Jorge CVS (Lorica, Córdoba) de donde
fueron transportados al CINPIC. En un tanque con oxígeno, cada ejemplar fue introducido en un
tubo de PVC de 60 cm de longitud y 6 pulgada de diámetro, con los extremos cubiertos con malla
(figura 1), luego fueron transferidos a estanques de 600m 2, a una densidad de siembra de
100g/m2, el agua de los estanque presentó temperatura promedio de 28°C y concentración
promedio de oxígeno disuelto de 5mg/l. Para la selección de los ejemplares se tuvo en cuenta
que los animales estuvieran aparentemente sanos observando nado en línea horizontal y
equilibrada.

Figura 1. Sistema de transporte de los bagre blancos desde la Estación Piscícola de Lorica de la
CVS (Lorica) hasta el CINPIC (Montería).

5.1.1 Toma de muestras

Las muestras de sangre se obtuvieron empleando la técnica de extracción desde el


pedúnculo caudal, la cual no implicó la muerte de los individuos. Para la realización de este
proceso, los ejemplares fueron tranquilizados colocándolos en agua a temperatura de 18°C
durante aproximadamente 5 minutos, con el propósito de evitar variaciones significativas en los
valores hematológicos (Roberts, 1989). Las muestras de sangre se obtuvieron puncionando en

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el paquete vascular caudal a una distancia media entre la línea lateral y el septo medio ventral,
se extrajeron de 2 a 3 ml de sangre por ejemplar en tubos para vacutecnia con anticoagulante
EDTA (Ethylen Diamino Tetra Acético) (Rodríguez, 1991; Coles, 1989) (figura 2).

Posteriormente a la extracción los peces fueron dejados para su recuperación en piletas


rectangulares con oxigenación constante y luego devueltos a los estanques en tierra.

La sangre extraída a cada ejemplar fue repartida en dos tubos, uno de los cuales se usó
para la determinación de química sanguínea en el Centro Médico de la Universidad de Córdoba,
y la otra parte fue procesada en el laboratorio de Sanidad del CINPIC para la determinación del
cuadro hemático. El transporte hasta el Centro Médico, a 5 minutos del CINPIC, se realizó bajo
refrigeración a temperatura de 5°C para evitar posible hemólisis y gasto de glucosa celular.

Figura 2. Extracción de sangre en ejemplar adulto de Bagre blanco


Sorubim cuspicaudus mediante vacutecnia.

El tamaño de la muestra para la identificación de agentes bioagresores se determinó de


acuerdo a la tabla de Eiras et al., (2003) considerando una prevalencia del 10% y un grado de
confianza de 99%, la cual correspondió a 33 ejemplares. Se buscó que hubiese machos y
hembras en la muestra para determinar la existencia de interacción del sexo, por esta razón la
muestra consistió en 12 machos y 25 hembras, todos adultos.

El sacrificio de los ejemplares se realizó sumergiendolos durante 15 minutos en agua a


10°C.

Inicialmente se inspeccionó la superficie del pez, observándose detalladamente la piel; en


la cual se examinó si esta presentaba alguna anomalía, así como también las narinas y las
branquias. Una vez colocado el pez en una bandeja estéril con la parte anterior a la izquierda, se
procedió a realizarle una incisión desde la región anterior del ano hasta la región anterior. A
continuación se separaron las paredes laterales de la cavidad visceral, mostrando así los órganos
internos que fueron examinados in situ inicialmente. Los parásitos extraídos se preservaron en
formol al 4% (Eiras et al., 2003) (figura 3).

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Figura 3. Ejemplar de bagre blanco Sorubim cuspicaudus, con las paredes
laterales de la cavidad visceral separadas mostrando presencia de
nemátodos Contracaecum sp, alrededor de los órganos digestivos.

A continuación se retiraron hígado, bazo, riñón, corazón, estómago, intestino y vejiga


natatoria y se individualizaron en cajas de petri con suero fisiológico (NaCl a 0.6-0.8%). A cada
uno de los órganos se le efectuó una observación estereoscópica para determinar zonas de
decoloración, modificación de textura o presencia de nódulos. Los órganos huecos (vejiga
natatoria, estómago y corazón) se abrieron para examinar su contenido por separado al
estereoscopio. En cuanto al intestino se efectuaron observaciones de su contenido; para ello se
abrieron meticulosamente mediante un corte longitudinal. El contenido intestinal se mezcló con
suero fisiológico (NaCl a 0.6-0.8%) para su observación estereoscópica (Eiras et al., 2003). Las
zonas aparentemente afectadas se aislaron (Eiras et al., 2003) y se fijaron en formol al 10%
bufferado para cortes histológicos, la observación de las branquias, se realizó retirando el
opérculo izquierdo. Posteriormente se extrajo una porción de esta misma y se colocó en cajas
petri con solución salina y fueron observados al estereoscopio.

Los parásitos encontrados fueron aislados, fijados, identificados y contabilizados. Para la


fijación de los parásitos se utilizó formol al 4% adicionado con glicerina al 5% y se conservaron
en frascos debidamente rotulados. Los parásitos fueron clasificados por grupos de similitud
aparente, para lo cual se colocaron en agua durante 24 horas para retirar el fijador y someterlos
al proceso de aclaración para permitir la visualización de sus estructuras internas y hacer su
identificación. Una vez fue retirado el fijador, los parásitos se sumergieron en ácido acético glacial
al 100% por 15 minutos, luego en etanol al 70% y glicerina al 5% durante 10 minutos,
posteriormente en etanol al 75% por 30 minutos, luego en etanol al 90% por otros 30 minutos y
luego en etanol al 100 % durante una hora, seguidamente en butanol al 100% por 15 minutos,
tolueno al 100% por 25 minutos y por último en glicerina al 100% por 24 horas (Zumaque y Noble,
2007).

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Para la identificación de los parásitos se hicieron tomas de fotografías en fresco, las cuales
se realizaron con la ayuda de un microscopio de luz (Zeiss Axioestar) con cámara fotográfica
digital incorporada marca (Canon Power Shot G5), un estereoscopio marca (Zeiss Stemi 2000-
C) con cámara fotográfica incorporada marca Nikon y Sistema de iluminación de luz incidente
por fibra de luz doble, además de un analizador de imagen con software de medición interactiva
(AxioVisión).

Luego de identificados los nemátodos se utilizaron las claves descritas por Abollo et al.,
(2001) (tabla 1) y utilizadas por Martins et al. (2005) teniendo en cuenta la: longitud total, (LT);
diámetro total, (AT); longitud esófago, (LE); ancho esófago, (AE); longitud ventrículo, (LV);
longitud apéndice ventricular, (LAV); longitud ano-punta cola, (LC); ancho del ventrículo, (AV);
longitud boca-anillo nervioso, (BA). Para las mediciones se utilizó un analizador de imágenes
(Carl Zeiss, AxioVisión 4, Germany) con cámara fotográfica incorporada (Canon Power Shot G5,
Japan).

Tabla 1. Índices morfométricos de nemátodos (Abollo et al., 2001).


ÍNDICE CÁLCULO
Alfa (α = LT/DT)
Beta 2 (β2 = LT/LE)
Beta 3 (β3 = LT/LV)
Gamma (g = LT/LC)
X (X= LT/LAV)
D1 (D1= LT/LCI)
D2 D2= LV/LCI)
Z (Z= LAV/LCI)

Previo a experimento los ejemplares fueron pesados (Wt) con una balanza digital (Precisa
180A, suiza) y se midió la longitud total (Lt) con un ictiómetro, al milímetro (mm) más cercano.

5.2 CUADRO HEMÁTICO

5.2.1 Técnicas para el conteo de células sanguíneas

5.2.1.1 Recuento total de eritrocitos. Se determinó el número de glóbulos rojos por milímetro
cúbico (mm3) de sangre mediante una pipeta para dilución de eritrocitos de Thoma la cual se
identifica por la marca de 101 por encima del bulbo. La sangre se aspiró hasta llegar a la marca
de 0.5, luego se agregó solución salina hasta la línea 101 por encima del bulbo logrando una
dilución de 1:200, la pipeta se agitó entre 2 y 3 minutos mediante un agitador mecánico para
lograr una mezcla homogénea, posteriormente se descartó una tercera parte del contenido de la
pipeta para eliminar el líquido que no se mezcló con la sangre y se depositó esta mezcla en una
cámara Neubauer contando todos los eritrocitos en 5 de los 25 cuadros pequeños del área central
(Maximine, 1991).

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5.2.2 Determinación de índices hematológicos

5.2.2.1 Determinación de hematocrito. Este valor describe el porcentaje de células


transportadoras de oxígeno con respecto al volumen de la sangre. La determinación se realizó
con sangre en un tubo capilar que fue sellado con arcilla en uno de sus extremos y colocado en
una microcentrifuga por cinco minutos a 14000 G (Stoskopf, 1993).

5.2.2.2 Determinación del contenido de hemoglobina. Se determinó mediante el método de


la cianometahemoglobina, fundamentado en la oxidación de la carboxihemoglobina y la
oxihemoglobina, por medio de ferrocianuro de potasio. Esta solución mediante diferentes
reacciones químicas transforman estos pigmentos en cianometahemoglobina, la cual es
cuantificable por medio de la colorimetría (Conroy, 1998). La lectura se obtuvo usando un
espectrofotómetro convencional a una longitud de onda de 546 nm; agregando 5 ml reactivo de
Drabking a 20 µL de muestra de sangre. El valor leído se multiplicó por el factor constante de
36.77, y el resultado se expresó en g/dL, realizado en un equipo automatizado de hematología
(Advia 60-bayer, Argentina).

5.2.2.3 Índices eritrocíticos. Una vez calculado los parámetros de contenido de hemoglobina,
recuento eritrocitario y hematocrito respectivamente, se procedió a calcular los índices
eritrocíticos como volumen corpuscular medio (VCM), hemoglobina corpuscular media (HCM) y
concentración corpuscular media de hemoglobina (CCMH) según las fórmulas de Wintrobe
(1934).

Volumen corpuscular medio (VCM). Midió el volumen ocupado por un eritrocito promedio en
la sangre periférica y se determinó mediante la siguiente fórmula:

Hematocrito x 10
VCM (µ3) =
Recuento de eritrocitario (x 106/mm3)

Hemoglobina corpuscular media (HCM). Determinó la masa de la hemoglobina en un eritrocito


y se calculó mediante la siguiente fórmula:

Hemoglobina x 10
HCM (µg)=
Recuento de eritrocitario (x 106/mm3)

Concentración corpuscular media de la hemoglobina (CCMH). Equivale al promedio de


hemoglobina en 100 ml de eritrocitos. Es el más exacto de los índices en razón a que no depende
del recuento de eritrocitos. Este valor se determinó de la siguiente manera:

Hg/100 ml x 100
CCMH =
% Hematocrito

5.2.2.4 Recuento total de leucocitos y trombocitos. Para la realización de este procedimiento


se utilizó una pipeta de Thoma para glóbulos blancos aspirando hasta la marca 0.5 de sangre y
luego se aspiró la solución Natt-Herrick hasta la marca 101 a una disolución 1:100 donde se
mezcló y se agitó por 2 a 3 minutos. Se cargó la cámara de Neubauer, luego se esperó unos
segundos de decantación de las células (Huston, 1990). El diluyente Natt y herrick, incorpora
Violeta de Metileno lo cual permite diferenciaciones celulares (Conroy, 1998). El recuento de los
leucocitos y trombocitos se realizó en las cuatro esquinas de la cámara de Neubauer.

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El número de leucocitos se determinó utilizando la siguiente formula:

Número de leucocitos/mm 3= número de células contadas x 10/4 x solución

5.2.2.5 Recuento diferencial de leucocitos. Se realizó con el fin de obtener información de los
diferentes grupos celulares que conforman los leucocitos, ya que diferentes patologías provocan
la disminución o aumento de estas células. Se realizaron frotis sanguíneos delgados tanto en
machos y hembras, sobre una lámina portaobjeto que se dejó secar a temperatura ambiente,
posteriormente el frotis se cubrió con el colorante de Wright dejándolo actuar durante dos
minutos. Luego se agregó una cantidad igual de agua destilada soplando suavemente hasta que
se formó una película metálica sobre la superficie de la mezcla y se dejó actuar durante un
minuto. Se eliminó el colorante sobrenadante lavando durante 30 segundos con agua y se
dejaron secar inclinados a temperatura ambiente. Las lecturas se hicieron bajo microscopio
óptico (100X) con aceite de inmersión, empezando por la cola del frotis y haciendo
desplazamientos sigmoideos a lo largo de la lámina para realizar los conteos porcentuales con
un tabulador manual (Conroy, 2004).

5.2.2.6 Medición y caracterización de células sanguíneas. Los tamaños celulares muestran


tendencias importantes a la hora de realizar un análisis hematológico; por lo tanto, es necesario
tener referencias dimensionales de estos elementos.

Para la caracterización morfométrica de las células sanguíneas, tanto en machos como en


hembras, se tomaron fotografías de los frotis sanguíneos teñidos con la ayuda de un microscopio
de luz (Zeiss Axioestar, Germany) con cámara fotográfica digital incorporada marca (Canon
Power Shot G5, Japan), y un analizador de imagen con Software de medición interactiva (Zeiss
AxioVisión 4, Germany). Para la determinación promedio de las dimensiones celulares se
midieron al menos 100 células de cada tipo.

5.3 QUÍMICA SANGUÍNEA

Para la cuantificación de proteína, glucosa, triglicéridos, colesterol y albúmina, se utilizaron


los kits y técnicas descritas por laboratorios BIOSYSTEM (Barcelona, España). Para cada una
de las pruebas, se preparó un blanco y un patrón en cada determinación y las lecturas se
realizaron por medio de un equipo automatizado de hematología y química sanguínea (ADVIA
60, BAYER, Argentina), a una longitud de onda de 546 nm, con muestra de sangre con
anticoagulante EDTA (GREINER BIO-ONE). Para la determinación de los diferentes ítems se
realizó el siguiente procedimiento: Se mantuvo el reactivo a temperatura ambiente, luego se
pipetearon en tres tubos de ensayo un blanco (1.0 ml del reactivo), un patrón (10 µL del patrón
más 1ml del reactivo) y una muestra (10 µL de muestra más 1.0 ml del reactivo), se agitaron los
tubos, se dejaron a temperatura ambiente durante 10 minutos y por último se leyó la absorbancia.
Hubo excepción en el procedimiento de proteínas para el cual se utilizó el método de Biuret
agregando al blanco 20 µL de agua destilada y las cantidades de la muestra y el patrón fueron
de 20 µL y para globulina las cantidades de muestra y patrón fueron 15 µL. El valor de la albúmina
se determinó mediante la diferencia entre las proteínas totales y la globulina.

5.4 AGENTES BIOAGRESORES


16 a 15 b
. .
)
)
)
)
169
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
5.4.1 Índice De Prevalencia, Tasa De Infestación E Intensidad Media Parasitaria

La prevalencia (P) se determinó mediante la siguiente formula:

P= c/d*100
Donde:
c= Número total de casos nuevos o viejos durante un periodo especifico.
d= Población total en ese periodo de tiempo.

La tasa de infestación parasitaria corresponde a la cantidad de parásitos presente en cada


uno de los peces de la muestra. Se cuantificó el número de parásitos encontrados y se determinó
el grado de infestación parasitaria de acuerdo a los criterios descritos en la tabla 2.

Tabla 2. Criterios para la tasa de infestación parasitaria (Iregui et al., 1999).


Cuantificación Criterio
0 No se observó ningún parásito
1-100 parásitos Leve
101-200 parásitos Moderado
> 200 parásitos Severo

Determinación del factor de condición (FC). El factor de condición (FC) se estimó a través de
la relación longitud-peso utilizando la ecuación:
Y = aXb donde Y representa el peso en gramos, X la longitud total del pez en centímetros, b es
el coeficiente de crecimiento de la regresión y a es una constante de regresión equivalente al
factor de condición (FC), entonces el factor de condición se estimó con la ecuación: FC=WT/LT b

5.5 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Las variables evaluadas fueron sometidas a pruebas de normalidad y homogeneidad de


varianza. Los datos obtenidos como porcentaje fueron transformados previamente a su proceso
estadístico. Las variables analizadas se les aplicaron estadística descriptiva y los valores
obtenidos fueron expresados como promedio ± desviación estándar (PromDS). Se aplicó un
ANAVA con prueba posterior de Tukey a un intervalo de confianza del 95% (p<0.05) para
comparar los promedios entre los datos examinados, calculándose así mismo, el coeficiente de
variación. El análisis estadístico se realizó con la ayuda del software SYSTAT VERSION 7.0
COPYRIGHT (C) 1997, SPSS INC.

170
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

6. RESULTADOS

6.1 CUADRO HEMATICO

6.1.1 Morfometría de los ejemplares utilizados. La longitud total (Lt) de las hembras de bagre
blanco osciló entre 44.5 y 68.7 cm, con valor promedio de 54.9±6.9 cm; mientras que los machos
midieron entre 42.7 y 59.5 cm, con promedio de 49.8±4.9 cm. El peso osciló de 1574.2 a 294.9
g y de 940.2 a 291g con valor promedio 758.4±362.5 g y 552.1±175.9 g para hembras y machos
respectivamente (tabla 4).

Tabla 3. Valores promedios y desviación estándar de longitud total (Lt), longitud estándar (Ls),
peso total en gramos (Wt) de machos y hembras adultos de bagre blanco Sorubim cuspicaudus.

Datos HEMBRAS MACHOS

N 25 12

Wt (g) 758.4±362.5 598.6±191.1

Lt (cm) 60.5±0.7 49.8±4.9

Ls (cm) 46.8±6.3 43.3±4.4

Recuentos de células sanguíneas

6.1.2 Recuento total. Los valores promedios del número de eritrocitos, leucocitos y trombocitos
en adultos de bagre blanco de la cuenca de río Sinú se muestran en la tabla 3.

Los eritrocitos en hembras de bagre blanco registraron un número promedio de 8.3±2.0x10 6


cel/mm3, con valor mínimo y máximo de 3.68x106cel/mm3 y 11.6x106 cel/mm3, representando el
91.3% del total de las células sanguíneas; mientras que los trombocitos (7.40±4.30x105 cel/mm3)
y leucocitos (53±39x103cel/mm3) registraron el 8.1 y 0.58% respectivamente. De igual forma los
machos registraron un número promedio de eritrocitos 9.7±3.2 x10 6 cel/mm3, con valor mínimo y
máximo de 3.45x106 cel/mm3 y 14x106 cel/mm3, conformando el 96.1% del total de las células
sanguíneas; mientras que los trombocitos (3.5±2.4x10 5 cel/mm3) y leucocitos (43±1.6x103
cel/mm3) conformaron el 3.02 y 0.42% respectivamente.

171
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Tabla 3. Recuento total de células sanguíneas en hembras y machos adultos de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus de la cuenca del río Sinú.

PARÁMETROS HEMBRAS % MACHOS %


8.3±2.0a 9.7±3.2a
Eritrocitos (celx106/mm3) 91.3 96.1
7.4±4.3 a 3.5±2.4b
Trombocitos (celx105/mm3) 8.11 3.02
53±3.9a 43±1.6a
Leucocitos (cel x 103/mm3) 0.58 0.42
*Letras diferentes entre columnas de la misma línea significa diferencia estadística entre medias
(p<0.05)

Índices hematológicos. El porcentaje promedio de hematocrito fue de 22.75.7 y 25.55.6%


para hembras y machos respectivamente. El valor de hemoglobina fue de 9.4  2.3 y 10.5  2.3
g/dl para hembras y machos, respectivamente. El volumen ocupado por un eritrocito medio en la
sangre (VCM) fue de 11.5±2.2 y 12.2±5.7 fL; mientras que la concentración corpuscular media
de hemoglobina (CHCM) fue de 41.7  3.9 y 42.1±6.5 g/dL y la equivalencia del peso de la
hemoglobina contenida en un eritrocito medio (HCM) fue de 27.6±5.1 y 29.2±13.7 pg para
hembras y machos respectivamente (Tabla 4).

Tabla 4. Valoración de los índices hematológicos de hembras y machos adultos de Bagre blanco
(Sorubim cuspicaudus), (VCM, volumen corpuscular medio; CCMH concentración corpuscular
media de hemoglobina; HCM, hemoglobina corpuscular media; g/dL, gramos por decilitros; fL,
fentolitros; pg, picogramos).

PARAMETROS HEMBRAS MACHOS


Hematocrito (%)
22.7±5.7 a 25,5±5.6 a
Hemoglobina (g/dl) 9.4±2.3 a 10.5±2.3 a
CCMH (g/dl) 41.7±3.9 a 42.1±6.5 a
VCM (fL) 11.5±2.2 a 12.2±5.7 a
HCM (pg) 27.6±5.1 a 29.2±13.7 a

*Letras diferentes entre columnas de la misma línea significa diferencia estadística entre medias
(p<0.05)

6.1.3 Recuento diferencial de glóbulos blancos. La tabla 5 muestra el conteo diferencial de


leucocitos. Los linfocitos reportaron el mayor porcentaje de células blancas (70.612.1), seguida
de neutrófilos (14.526.8%); monocitos (11.37.6%), de igual forma en los machos los linfocitos
reportaron el mayor porcentaje de células blancas (70.612.1), seguida de monocitos
(11.37.6%) y neutrófilos (14.526.8%); mientras que los basófilos y eosinófilos, en hembras y
machos, fueron células bastantes escasas que conjuntamente aportaron el 3.6 y 6.4% del total
de todas las células, respectivamente.

172
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Tabla 5. Recuento total y diferencial de leucocitos de hembras y machos adultos de Bagre blanco
Sorubim cuspicaudus de la cuenca del río Sinú.
PARAMETROS HEMBRAS MACHOS
Leucocitos
53±3.9 a 43±1.6 a
(celx103/mm3)
Neutrófilos (%) 14.6±6.8 a 17.8±9.3 b

Eosinofilos (%) 0.32±0.63 a 1.0±1.1 b

Basofilos (%) 3.28±3.7 a 5.4±3.1 a

Linfocitos (%) 70.6±12.3 a 55.8±11.5 b

Monocitos (%) 11.8±8.0 a 20.0±7.4 a


*Letras diferentes entre columnas de la misma línea significa diferencia estadística entre medias
(p<0.05)

6.1.4 Morfología y merística celular sanguínea

6.1.4.1 Eritrocitos. Fueron las células sanguíneas más abundantes representando el 74.82%;
se caracterizaron por presentar forma ovoide y núcleo de igual apariencia, el cual se encuentra
en el centro de la célula formado por una masa compacta de cromatina; su citoplasma es
homogéneo, acidófilo y ocupa gran parte de la célula (figura 4).

Los eritrocitos midieron 10.50.9 µm de largo, 8.80.6 µm de ancho; el núcleo midió 4.20.5
µm de largo y 3.40.4 µm de ancho. Las áreas promedios de la célula, el citoplasma y el núcleo
fueron estimadas en 75.610.7; 63.79.9 y 12.01.6 µm2 respectivamente. La relación núcleo-
citoplasma fue de 1:5.4 (n=100).

Figura 4. Microfotografía de eritrocitos de adultos de


Bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Tinción Wrigth,
1000X). Centro de Investigación Piscícola de la
Universidad de Córdoba (CINPIC), 2008.

173
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

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Acuicultura.
6.1.4.2 Trombocitos. Corresponden al 6.65% del total de las células sanguíneas, son
usualmente pequeñas tienen formas variadas como redondas, ovaladas, pero con
predominancia de las fusiformes. El núcleo es frecuentemente largo sigue el contorno de la célula
esparciéndose en el citoplasma, el cual es escaso, poco visible y no presenta granulaciones
(figura 5).

Las medidas promedios de la célula fueron de 8.1±0.9 µm de largo, 4.1±0.7 µm de ancho; el


núcleo midió 6.0±0.5 µm de largo y 2.6±0.3 µm de ancho. El área promedio de las células fue de
27.1±4.4 µm 2; citoplasma de 13.7±3.8 µm 2 y núcleo de 13.5 ±1.7 µm 2. La relación núcleo-
citoplasma fue de 1:1 (n = 40).

Figura 5. Microfotografía de trombocitos (flecha) en adultos de


Bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Tinción Wrigth, 1000X).
Centro de Investigación Piscícola de la Universidad de Córdoba
(CINPIC), 2008.

6.1.4.3 Linfocitos. Representan el mayor porcentaje del grupo de las células blancas (68.8%);
son células de tamaño y forma variables, observándose pequeñas, grandes, redondas y
ligeramente redondas; citoplasma escaso agranular, frecuentemente irregular y basófilo. El
núcleo es grande, ocupa gran parte de la célula y su relación con el citoplasma es de 1:1.4 (figura
6).

Los linfocitos exhibieron un diámetro celular de 8.4±0.9 µm en el eje largo y de, 7.9±0.8 µm
en el eje corto; mientras que los diámetros nucleares fueron de 5.5±0.5 µm (eje largo) y 5.2±0.7
µm (eje corto). Las áreas promedios para la célula, el citoplasma y el núcleo fueron de 50.5±8.9,
28.4±9.8 y 22.1±4.4 µm2 respectivamente (n = 50).

6.1.4.4 Monocitos. Representan el 6.3% de las células blancas, tienen mayor tamaño que los
linfocitos, son células esféricas, el núcleo tiene una relación de 1:0.8 con el citoplasma, se
observó de forma variable entre redonda, ovalada y fue frecuente observar una ligera
invaginación en forma de riñón, la cromatina se encuentra un poco dispersa. El citoplasma
presenta aspecto basófilo, se evidencian vacuolas en su interior (figura 7).

174
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Figura 6. Microfotografía de Linfocitos (flecha) en adultos de


Bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Tinción Wrigth,
1000X). Centro de Investigación Piscícola de la Universidad
de Córdoba (CINPIC), 2008.

Las células presentaron diámetros promedios de 10.3±1.6 µm (eje largo), 9.25±1.6 µm (eje
corto) y el núcleo midió 5.88±1.1 µm (eje largo) y 4.39±1.1 µm (eje corto). Son los leucocitos más
grandes después de los basófilos presentando áreas promedios de la célula, citoplasma y núcleo
de 77.47±21; 56.43±21.4 y 21.05±5.6 µm 2 respectivamente (n =40).

Figura 7. Microfotografía de Monocitos (flecha) en adultos


de Bagre blanco (Sorubim cuspicaudus) (Tinción Wrigth,
1000X). Centro de Investigación Piscícola de la
Universidad de Córdoba (CINPIC), 2008.

6.1.4.5 Basófilos. Se caracterizaron por ser el segundo grupo de células sanguíneas más
grandes con un área total de 76.03±20.13 µm 2, registraron un tamaño de 9.82±1.25 µm de largo
y 9.44±1.39 µm de ancho; son células redondas, el citoplasma es basófilo, presenta muchos
gránulos esféricos oscuros que generalmente cubren el núcleo; que es excéntrico y presentó una

175
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relación de 1:2.20 respecto al citoplasma, su eje largo mide 6.62±2.17 µm y el corto mide
5.22±1.29 µm. Las áreas promedios del citoplasma y el núcleo fueron de 48.21±14.79 µm 2 y
27.82±16.55 µm 2 respectivamente y representaron el 0.4% de los leucocitos (figura 8).

Figura 8. Microfotografía de Basofilos (flecha) en adultos


de Bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Tinción Wrigth,
1000X). Centro de Investigación Piscícola de la
Universidad de Córdoba (CINPIC), 2008.

6.1.4.6 Neutrófilos. Forman el cuarto grupo de leucocitos en abundancia, se presentaron de


forma redondas y semiredondas; el núcleo se encontró excéntrico, redondo, segmentado,
generalmente bilobulado, con cromatina ligeramente compactada. Presentó un gran citoplasma
basófilo, en el que se observan gránulos redondos (Figura 9).
.
Los neutrófilos medidos presentaron menor tamaño que los linfocitos y eritrocitos, los
diámetros de la célula fueron de 9.24±0.85 µm de largo y 8.60±0.86 µm de ancho; el núcleo midió
6.16±0.67 µm de largo y 4.49±0.97 µm de ancho; las áreas promedios de célula, citoplasma y
núcleo fueron de 64.42±11.45; 41.57±11.12 y 22.85±4.41 µm 2 respectivamente (n = 34).

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Figura 9. Microfotografía de Neutrofilos (flecha) en adultos


de Bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Tinción Wrigth,
1000X). Centro de Investigación Piscícola de la Universidad
de Córdoba (CINPIC), 2008.

6.1.4.7 Eosinófilos. Son las células sanguíneas de menor abundancia, morfológicamente se


observaron redondas y relativamente grandes, su núcleo es excéntrico, a menudo bilobulado, se
caracterizan por su citoplasma eosinófilo, presenciándose gránulos alargados numerosos y
rojizos (figura 10).

Los eosinofilos medidos mostraron tamaños celulares con diametros de 6.23±0.33 µm de


largo y 5.82±0.28 µm de ancho; y el núcleo midió 4.26±0.29 µm de largo y 3.98±0.52 µm de
ancho; las áreas promedios de célula, citoplasma y núcleo fueron de 29.26±2.76; 15.58±1.46 y
13.69±2.37 µm 2 respectivamente (n = 4).

177
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y su potencial en Acuicultura

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Acuicultura.
Figura 10. Microfotografía de eosinofilos (flecha) en
adultos de Bagre blanco (Sorubim cuspicaudus) (Tinción
Wrigth, 1000X). Centro de Investigación Piscícola de la
Universidad de Córdoba (CINPIC), 2008

La tabla 6 muestra los tamaños celulares determinados para S. cuspicaudus., se realizaron


mediciones de largo y ancho de la célula y del núcleo, además de calcular el área de la célula,
del citoplasma y del núcleo de cada una.

Tabla 6. Tamaños celulares de las células sanguíneas de S. cuspicaudus (I, inmaduras; M,


maduras; citop, citoplasma).
Sorubim cuspicaudus1
Célula Núcleo Área
Long Ancho Long Ancho Célula Núcleo Citop.
(µm) (µm) (µm) (µm) (µm²) (µm²) (µm²)
Eritrocitos 10.5 8.8 4.2 3.4 75.6 12.0 63.7
Trombocitos 8.1 4.1 6.0 2.6 27.1 13.7 13.5
Linfocitos 6.0 5.3 4.5 3.9 26.4 14.8 11.6
Neutrófilos 9.3 8.7 6.2 4.6 65.4 23.5 41.9
Basófilos 9.8 9.4 6.6 5.2 76.0 27.8 48.2
Monocitos 10.0 9.2 5.9 4.4 77.5 21.0 56.4

6.2 QUÍMICA SANGUÍNEA

La tabla 7 muestra los valores de los parámetros químicos en la sangre periférica del bagre
blanco en condiciones naturales, cuyos valores promedios fueron; proteínas totales 4.4±0.9 y
4.6±0.6 g/dL, glucosa 44.4±14.3 y 64.4±20.5 mg/dL, colesterol 178.1±69.3 y 170.6±41.3 mg/dL,
triglicéridos 96.6±125.2 y 99.9±54.0 mg/dL y albúmina 1.9±0.6 y 2.1±0.5 mg/dL para hembras y
machos respectivamente.

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Tabla 7. Valores de química sanguínea en hembras y machos adultos de bagre blanco Sorubim
cuspicaudus en la cuenca del río Sinú.

PARAMETROS HEMBRAS MACHOS


Glicemia (mg/dL) 44.4±14.3 a 64.4±20.5 b
Colesterol (mg/dL) 178.1±69.3 a 170.6±41.3 a
Trigliceridos (mg/dL) 96.6±125.2 a 99.9±54.0 a
Proteína totales (mg/dL) 4.4±0.9 a 4.6±0.6 a
Albúmina (mg/dL) 1.9±0.6 a 2.1±0.5 a
*Letras diferentes entre columnas de la misma línea significa diferencia estadística entre medias
(p<0.05)

6.3 AGENTES BIOAGRESORES

6.3.1 Morfometría de los ejemplares utilizados. Se analizó un total de 33 ejemplares


presentando valores promedios de longitud total de 53.7±6.7 cm, y peso de 699.2±343.9g (Tabla
8).

Tabla 8. Valores promedios de longitud total y peso de bagre blanco Sorubim cuspicaudus de la
cuenca del río Sinú (promedio±desviación estándar; n=tamaño de la muestra).
Lt(cm) Prom±DS peso(g) Prom±DS
min-max (cm) min-max (g)
n=33 42.70-68.70 53.70±6.70 272.10-1574.30 699.20±343.90

6.3.2 Identificación de los nemátodos

Morfología de Contracaecum sp. Los nemátodos encontrados en bagre blanco, son de color
blanquecino, en el extremo anterior se observan dos labios, un diente cuticular cónico y
ligeramente romo. El poro excretor se abre inmediatamente posterior al diente larval. Posee un
anillo nervioso, el tubo digestivo presenta: el ventrículo, pequeño y esférico; el apéndice
ventricular posterior, muy marcado; el intestino dispone de ciego anterior, más grande que el
apéndice ventricular. El extremo posterior es cónico, tiene dos glándulas anexas, ano y un
mucrón, la cola post anal larga y no presenta espina terminal. La cutícula de esta larva es gruesa
con las estriaciones transversales muy marcadas (figuras 11 y 12).

179
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Dc Pe
a)
Lv

100µm

Figura 11. Extremo anterior del nematodo Contracaecum sp


presente en las muestras de bagre blanco Sorubim cuspicaudus
de la cuenca del río Sinú, a). (Diente cuticular, Dc; Poro excretor,
Pe; Labios ventrolaterales, Lv); b). (Anillo nervioso, An; Ciego
intestinal, Ci). Microfotografías Centro de Investigación Piscícola
de la Universidad de Córdoba (CINPIC), 40x y 10x.

Figura 12. a). Tubo digestivo de Contracaecum sp (Ciego intestinal,


Ci; Esófago, E; Ventrículo, V; Apéndice ventricular, Av). b) Extremo
posterior de contracaecum sp (Glándulas anexas, Ga; Ano, A;
mucrón, M). Microfotografías Centro de Investigación Piscícola de
la Universidad de Córdoba (CINPIC), 10x.

Los parámetros morfométricos del género Contracaecum sp (estadio larval L3), encontrados
en este estudio se muestran a continuación (tabla 9).

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Tabla 9. Características morfométricas de nemátodos (Contracaecum sp, larva en estado III)


encontrados en bagre blanco Sorubim cuspicaudus (Promedio ± desviación estándar).
Característica (mm)
Longitud total 17.92±3.51
Diámetro total 0.58±0.16
Longitud esófago 1.10±0.47
Ancho esófago 0.06±0.01
Longitud ventrículo 0.09±0.03
Ancho ventrículo 0.09±0.05
Longitud apéndice ventricular. 0.34±0.07
Longitud ano-punta cola 0.15±0.02
Longitud boca-anillo nervioso. 0.33±0.05
Longitud ciego intestinal. 1.17±0.13

Figura 13. Características morfométricas de nemátodos (Contracaecum sp, larva en


estado III) encontrados en bagre blanco Sorubim cuspicaudus de la cuenca del río
Sinú. (Longitud total, LT; diámetro total, DT; longitud del esófago, LE; ancho del
esófago, AV; longitud del apéndice ventricular, LAV; longitud del ventrículo, LV;
ancho del ventrículo, AV; longitud ano-punta cola, LC; longitud boca-anillo nervioso,
BA; longitud ciego intestinal, LCI). Microfotografías Centro de Investigación
Piscícola de la Universidad de Córdoba (CINPIC), 5x, 10x y 40x.

181
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
6.3.3 Índices morfométricos de los nemátodos. Los índices morfométricos del género
Contracaecum sp (estadio larval L3), encontrados en este estudio son los siguientes (Tabla 10).

Tabla 10. Índices morfométricos de nemátodos Contracaecum sp encontrados en bagre blanco


Sorubim cuspicaudus.

Índice Valor
Alfa 31.91±5.62
Beta 2 19.28±7.02
Beta 3 215.61±73.54
Gamma 121.25±26.07
X 53.76±6.85
D1 16.16±2.87
D2 0.07±0.03
0.31±0.05
Z

6.3.4 Prevalencia, tasa de infestación e intensidad media parasitaria de Bagre blanco. La


prevalencia parasitaria para los bagres blancos analizados fue del 96.9% denotando que todos
los nemátodos fueron hallados en la cavidad visceral, adheridos o enroscados y encapsulados.
No se encontró ningún nemátodo anisákido ni otro parásito de naturaleza distinta en el músculo.
La intensidad parasitaria fue de 33.4±22.1 parásitos/pez (Tabla 11).

Tabla 11. Prevalencia e intensidad media parasitaria en cavidad vísceral y músculo de bagre
blanco Sorubim cuspicaudus de la cuenca del río Sinú. (prom±DS, promedio±desviación
estándar; n, 33).
Cavidad visceral Músculo
Intensidad media parasitaria Prevalencia Intensidad media parasitaria Prevalencia
min-max prom±DS (%) min-max prom±DS (%)
3.0-84.0 33.4±22.1 96.9 0.0 0.0 0.0

La tasa de infestación fue leve en el 96.9% de los peces y en el 3.1% no se observaron


parásitos. Cabe aclarar que no se presentaron casos moderados ni severos para la estructura
visceral (Tabla 12).

Tabla 12. Tasa de infestación de nemátodos en la cavidad visceral y en músculo de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus (n=33) procedentes de la cuenca del río Sinú.
Estructura Sin Parásitos Leve Moderado Severo

Cavidad visceral 3.1 96.9 0.0 0.0

Músculo 0.0 0.0 0.0 0.0

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Del total de los ejemplares analizados; 9 fueron machos, los cuales presentaron valores
promedio (± desviación estándar) de intensidad media parasitaria de 24.88±18.70cm, mientras
que los restantes 24 correspondieron a hembras con valores promedio (± desviación estándar)
de intensidad media parasitaria de 69.52±22.77cm (Tabla 13).

Tabla 13. Prevalencia e Intensidad en la cavidad visceral de machos y hembras de bagre blanco
Sorubim cuspicaudus de la cuenca del río Sinú (prom±DS, promedio±desviación estándar; n=9
y n=24, respectivamente).
Cavidad visceral

Intensidad media parasitaria Prevalencia

min-max prom±DS (%)

machos 4.00-199.00 24.88±18.70 88,89

hembras 3.00-869.00 69.52±22.77 100,00

Factor de condición en el bagre blanco. El factor de condición en el bagre blanco de la cuenca


del río Sinú, presentó un valor promedio (± desviación estándar) de 0.004±0.001 y el b fue de
3.6.

6.3.5 Comparación estadística de variables biométricas analizadas. Al realizar la


comparación estadística entre las variables biométricas analizadas, se encontraron los siguientes
resultados (Tabla 14):

183
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Tabla 14. Variables biométricas e índices parasitarios de machos y hembras analizadas en bagre
blanco Sorubim cuspicaudus (n=33), de la cuenca del río Sinú.
Intensidad
# Prevalencia Tasa de
SEXO n LT(cm) LS(cm) WT(cm) Media Fc
NEMATODOS (%) infestación
parasitaria
Hembra 4 61.0 51.0 924.0 30 100.0 1.25 Leve 0.0003
Hembra 5 59.8 49.5 793.0 30 100.0 1.25 Leve 0.0003

Hembra 6 50.1 42.5 516.2 73 100.0 3.04 Leve 0.0004

Hembra 7 49.7 41.2 466.0 47 100.0 1.96 Leve 0.0004


Hembra 8 60.0 51.0 1068.0 71 100.0 2.96 Leve 0.0004
Hembra 9 50.7 42.4 450.8 14 100.0 0.58 Leve 0.0003
Hembra 11 64.5 53.8 1099.0 84 100.0 3.50 Leve 0.0003
Hembra 12 55.6 46.2 711.9 23 100.0 0.96 Leve 0.0004
Hembra 13 53.7 45.4 612.6 44 100.0 1.83 Leve 0.0003
Hembra 15 62.4 53.7 1165.6 23 100.0 0.96 Leve 0.0004
Hembra 16 65.7 57.5 1466.4 32 100.0 1.33 Leve 0.0004
Hembra 17 59.1 50.6 967.5 68 100.0 2.83 Leve 0.0004
Hembra 18 59.5 52.4 1107.2 21 100.0 0.88 Leve 0.0004
Hembra 19 68.7 61.3 1574.3 16 100.0 0.67 Leve 0.0004
Hembra 20 62.0 54.5 1194.9 47 100.0 1.96 Leve 0.0004
Hembra 22 52.8 45.0 710.4 59 100.0 2.46 Leve 0.0004
Hembra 23 45.4 38.2 272.1 29 100.0 1.21 Leve 0.0003
Hembra 24 52.0 44.5 464.8 47 100.0 1.96 Leve 0.0003
Hembra 25 51.6 43.2 381.4 10 100.0 0.42 Leve 0.0003
Hembra 26 44.5 38.0 350.3 11 100.0 0.46 Leve 0.0004
Hembra 27 50.3 42.2 527.1 51 100.0 2.13 Leve 0.0004
Hembra 29 50.7 43.5 439.5 28 100.0 1.17 Leve 0.0003
Hembra 32 49.5 42 397.1 3 100.0 0.13 Leve 0.0003
Hembra 33 45.1 38.5 294.9 8 100.0 0.33 Leve 0.0003
Macho 1 46.5 43.0 577.0 14 88.89 1.75 Leve 0.0006
Macho 2 52.1 47.7 718.0 27 88.89 3.38 Leve 0.0005
Macho 3 42.7 37.5 317.0 4 88.89 0.50 Leve 0.0004
Macho 10 59.5 51.5 940.2 30 88.89 3.75 Leve 0.0004
Sin
Macho 14 50.7 42.7 551.8 0 88.89 0.00 0.0004
parásitos
Macho 21 48.3 41.8 502.3 30 88.89 3.75 Leve 0.0004
Macho 28 49.0 41.2 536.8 65 88.89 8.13 Leve 0.0004
Macho 30 48.0 39.7 426.4 12 88.89 1.50 Leve 0.0004
Macho 31 49.8 43.2 549.5 17 88.89 2.13 Leve 0.0004

Los datos muestran que no hubo diferencias significativas entre longitud total (LT), longitud
estándar (LS) y el peso (W), entre machos y hembras. De igual manera no hubo diferencias entre
número de nemátodos, ni entre intensidad media parasitaria, pero si entre el factor de condición
(Fc), siendo menor el Fc de las hembras que el de los machos (p<0.05). Para prevalencia no se

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

pueden comparar medias por que los datos son iguales 88.9 y 100.0 para machos y hembras,
respectivamente.

Histología de órganos internos. En la inspección histológica a los órganos internos no se


encontró ningún indicio de quistes de nemátodos o de cualquier otro parásito existente (Figura
14).

Figura 14. Cortes histológicos de órganos internos en bagre blanco Sorubim cuspicaudus de la
cuenca del río Sinú, a). Hígado, b). Intestino, c). Branquia. Microfotografías Centro de
Investigación Piscícola de la Universidad de Córdoba (CINPIC), 5x y 10x.

7. DISCUSIONES

7.1 CUADRO HEMÁTICO

De acuerdo a lo planteado por varios investigadores en hematología de peces, son


evidentes las variaciones en los parámetros sanguíneos entre las especies estudiadas. Muchas
de ellas pueden deberse a las técnicas utilizadas para el muestreo, a la procedencia de los
ejemplares, a factores de calidad de agua, a la situación fisiológica en la cual el pez se encuentre
y a la presencia de ciertas enfermedades o estados patológicos (Marino et al., 2001; Hrubec et
al., 2000; Groff y Zinkl, 1999; Verdegem et al., 1997); pero también al sexo, como se observa en
este trabajo. De otra parte las grandes diferencias entre hábitos alimenticios, reproductivos y
ecología de los peces, sugiere también que estas diferencias se manifiestan en la hematología.
El bagre blanco es un silúrido, de hábitos nocturnos, carnívoro y que le gusta habitar zonas
profundas y oscuras, muy diferente a otras especies estudiadas como Salminus affinis,
caraciforme, de hábitos diurnos que prefiere ambientes ricos en oxígeno y temperatura de agua
ligeramente más baja (25°C). Por lo que resulta conveniente la comparación de los resultados
del presente estudio con especies tropicales de agua dulce cálidas.

El valor promedio de eritrocitos en adultos de S. cuspicaudus en hembras (8.3 x106 cel/mm3)


y machos (9.6 x106 cel/mm3) no mostró diferencia estadística. Al comparar estos valores con lo
de otro bagre Rhamdia quelen (1.9x106 cel/mm3) (Tavares-Díaz et al., 2002a) se observa que
bagre blanco registró un número mayor de eritrocitos. Igualmente, el bagre blanco registró mayor
número de eritrocitos cuando se le compara con los registros reportados por Atencio-García et
al. (2007) en juveniles de Salminus affinis (2.2x106 cel/mm3) carácido que comparte condiciones
medioambientales similares, ya que comparten la misma cuenca. En otras especies tropicales
de ambientes leníticos como Oreochromis niloticus se reportó un valor promedio de eritrocitos
en 6.9 x106 cel/mm3 (Bittencourt et al., 2003); mientras que en Galaxias maculatus, pez de aguas

185
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
frías, Jaramillo (2005) reportó el número de eritrocitos en 1.1x10 6 cel/mm3, sugiriendo que ese
valor era debido a la conducta sedentaria de la especie. Tavares-Días et al. (2002b), reportó un
número de eritrocitos mucho mayor en Piaractus mesopotamicus (19.4x106 cel/mm3) una especie
reofílica como bagre blanco.

Estas variaciones entre especies en valores hematológicos han sido reportadas para peces
en su medio ambiente (Vuren y Hattinhg, 1978; Ranzani-Paiva et al., 1998/1999) y atribuidas a
diferentes factores tales como la variación genética, el estrés por captura y transporte (Kori-
Siakpere, 1985; Tavares-Dias et al., 2001) y los procedimientos de muestreo sanguíneo
(Luskova, 1998; Tavares-Dias y Sandrim, 1998). Pero sin lugar a dudas la diferencia entre el
número de eritrocitos debe estar más relacionada con los hábitos y las características
fisiológicas, que son dependientes del medio ambiente en el cual el pez vive. La cantidad de
eritrocitos debe estar estrechamente relacionada con la presión del oxígeno en el agua, con el
tipo de desplazamiento del pez y con el metabolismo de la especie en particular, ya que su
función es el transporte del oxígeno. De cualquier forma, los eritrocitos resultan ser las células
sanguíneas en mayor cantidad, compartiendo esa situación con otros peces estudiados.

Los trombocitos son células que juegan un papel importante en el proceso de coagulación
sanguínea, al igual que en el sistema de defensa por medio de la actividad fagocítica y bacterial
donde los valores de trombocitos, la actividad protectora y la sensibilidad de la infección guardan
una estrecha relación (Campbell, 1988). Debido a esto, diversos autores incluyen los trombocitos
en el recuento diferencial de glóbulos blancos. Sin embargo, algunos autores están en
desacuerdo que a los trombocitos se le considere fuera de la línea leucocitaria y lo contabilizan
como serie independiente (Ranzani-Paiva et al., 1998/1999). En el presente estudio no se
incluyeron los trombocitos en el recuento diferencial de glóbulos blancos, a cambio, el reactivo
Natt y Herrick permitió en una misma dilución identificar leucocitos y trombocitos y fue posible
hacer recuento total de estas dos células en S. cuspicaudus. En bagre blanco los trombocitos
fueron las segundas células en abundancia, siendo fáciles de identificar. Esto concuerda con lo
descrito por Rey y Guerrero (2007) para Cichlasoma dimerus, los trombocitos fueron las células
más abundantes después de los eritrocitos y son fácilmente reconocidos por sus características
morfológicas y su tamaño.

El recuento total de trombocitos encontrados en S. cuspicaudus fue de 7.4X105 cel/mm3 y


3.5X105 cel/mm3, para hembras y machos respectivamente, observándose diferencia estadística
significativa entre sexos (p<0.05); es decir las hembras registraron el doble de trombocitos que
los machos Sin embargo, en peces carácidos reofílicos como juveniles de Salminus affinis
Atencio-Garcia et al. (2007) reportaron valores inferiores de 0.25x105 cel/mm3, de igual forma
Tavares-Días y Mataqueiro (2004) reportaron para Piaractus mesopotamicus trombocitos en
cantidades inferiores (0.56x105cel/mm3) realizando el conteo de trombocitos en la misma forma.
Ningún otro trabajo reporta valores en machos y hembras, menos aún situaciones de diferencia
entre estos mismos. Podemos sugerir que frente a las hembras, los machos de bagre blanco
presentan una trombocitopenia de origen desconocido y sin signos clínicos manifiestos.

De otra parte, la diferencia entre los promedios de trombocitos entre bagre blanco y
Salminus affinis y Piaractus mesopotamicus sugiere que es posible que estas variaciones estén
asociadas a otros factores de tipo interespecífico, así como se observa con los eritrocitos.

Cuando los trombocitos son incluidos en los recuentos de leucocitos, representan más del
50% de los leucocitos circulantes, son las células más abundantes después de los eritrocitos

186
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

(Ueda et al., 1997). Sin embargo, como en el presente estudio, otros autores no incluyen los
trombocitos dentro de los leucocitos (Hrubec et al., 2001; Örin y Erdemli, 2002; Ranzani-Paiva et
al., 2003). Rowley et al. (1988) observaron que cuando la sangre es colectada con
anticoagulante, los trombocitos exhiben forma oval y que probablemente esta es su apariencia
normal in vivo; mientras que sin anticoagulante aparecen agregados y rasgados, indicando
coagulación lo que impide el recuento. En el presente estudio la sangre fue recibida en EDTA,
por lo que la forma que exhibieron fue oval y el recuento fue posible.

Las variaciones intraespecíficas de leucocitos son influenciadas por características propias


de cada individuo relacionadas con el carácter migratorio de los leucocitos entre la circulación y
los órganos leucopoyéticos (bazo y riñón) en respuesta a los estímulos ambientales a que cada
individuo está expuesto. Las variaciones interespecíficas pueden ser ocasionadas por diversos
factores como la época (Raizada y Sing, 1981; Tavares-Dias y Moraes, 2004), la reproducción
(Raizada y Sing, 1981), los hábitos alimenticios, las necesidades metabólicas de cada especie y
las condiciones eco-fisiológicas (Tandon y Joshi, 1976; Raizada y Sing, 1981 Tavares-Dias y
Moraes, 2004).

Evidenciando lo anterior, los estudios muestran variaciones en el número de leucocitos en


teleósteos tropicales de aguas continentales entre 6.45 a 72.5x10 3 cel/mm3 de sangre (Tandon
y Joshi, 1976). En el presente estudio, el valor promedio de leucocitos en S. cuspicaudus para
hembras fue de 53x103 cel/mm3 y para machos fue de 43x103 cel/mm3 valores que se encuentran
entre el rango anotado anteriormente; sin embargo, se han reportado valores mucho menores
en otras especies como Salminus affinis 6.1x103 cel/mm3 (Atencio-García et al., 2007) y
Prochilodus scrofa 4.8 x103 cel/mm3 (Martins et al., 2004).

En la diferenciación de leucocitos fueron observados linfocitos, neutrófilos, monocitos,


basófilos y eosinófilos; siendo los linfocitos, monocitos y neutrófilos las células más frecuentes
en las extensiones sanguíneas de S. cuspicaudus, situación que coincide con los trabajos
reportados en Salminus maxillosus (Ranzani-Paiva et al 2003); Salminus affinis (Atencio-García
et al., 2007), Rhamdia quelen (Tavares-Dias et al., 2002a); Galaxias. maculatus Jaramillo (2005).
El porcentaje de linfocitos, monocitos y neutrófilos para hembras fue de 70.6±12.3, 11.8±8.0 y
14.6±6.8% y para machos 55.8±11.5, 20.0±7.4 y 17.8±9.3% respectivamente. Al comparar estos
resultados con otros trabajos, se puede observar que la cantidad de estos tres tipos de células
es muy variable, ya que se encuentran reportes para linfocitos de 4.24% para Prochilodus scrofa
(Ranzani-Paiva et al., 1998/1999), 3.20% para Piaractus mesopotamicus (Tavares-Dias et al.,
2002a); de igual forma para neutrófilos se encuentran reportes de 83.65% para Prochilodus
scrofa (Ranzani-Paiva et al., 1998/1999) y 0.80% para Piaractus mesopotamicus (Tavares-Dias
et al., 2002b). Los linfocitos son, usualmente, las células más comunes de leucocitos,
representando más del 85% del total, cuando son excluidos los trombocitos (Groff y Zinkl, 1999).
Estas variaciones tan grandes pueden deberse, como ya se comentó, a la forma de extracción
de la sangre, a la especie, a la calidad del agua, al estado fisiológico, a la presencia de alguna
situación estresante subclínica. Por esto, es tan difícil comparar resultados entre diferentes
trabajos, con diferentes especies y en situaciones no totalmente controladas por el investigador.

El análisis de varianza en este estudio reveló que hubo diferencia significativa entre hembras
y machos en el número de linfocitos (linfopenia en machos), neutrófilos (neutrofilía en machos)
y eosinófilos (eosinofilia en machos); aclarando que la comparación se hace con las hembras del
presente estudio. Es probable que los machos de bagre blanco estuviesen manifestando una
respuesta diferente al estrés que la presentada por las hembras. Este estrés pudo ser debido a

187
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
la captura o al cautiverio. Cabe aclarar que machos y hembras se encontraban en el mismo
ambiente, sometidos a iguales situaciones, sin embargo los machos revelan una condición
hemática diferente, típica de un animal estresado, lo que puede deberse a tener una capacidad
menor de adaptación que las hembras. También puede deberse a procesos patológicos, la
linfopenia puede deberse a estrés por el déficit de oxígeno, septicemias bacteriales e infecciones
por hongos (Conroy, 1972; Satchell, 1991; Stoskopf, 1993). La neutrofilía es habitual en diversas
patologías, como inflamaciones, situaciones de estrés, infecciones bacterianas y protozoarias
(Stoskopf, 1993; Olabuenaga, 2000; Fernández et al., 2002).

La linfopenia puede ser el resultado de inmunosupresión causada por estrés durante la


época reproductiva. En Salmo trutta durante la época reproductiva, Pickering (1986) encontró
una marcada linfopenia en adultos sexualmente maduros de ambos sexos comparada con los
valores de la época no reproductiva y un incremento en el número de eritrocitos en machos
maduros comparados con inmaduros de ambos sexos. Concluye que aunque la hematología es
una técnica para valorar el estado de salud de salmones, se debe considerar el sexo y el estado
de madurez del pez. Sin embargo, a diferencia de otros investigadores Rey y Guerrero (2007)
no encontraron diferencia estadística significativa entre parámetros hematológicos de hembras y
machos adultos de Cichlasoma dimerus. El presente estudio se realizó con adultos en estado
prerreproductivo, es decir aún no habían completado la vitelogenésis y no habián iniciado la
maduración final; por lo que es posible sugerir que las diferencias encontradas entre machos y
hembras sean debidas a una diferente respuesta al estrés entre sexos.

Los eosinófilos son células cuya función en peces no es completamente clara (Ellis, 1977);
sin embargo, tienden a encontrarse en zonas como aparato digestivo, piel y filamentos
branquiales (Powell et al. 1990; Barnett et al. 1996) relacionándose con la estimulación antigénica
e infecciones parasitarias. Los leucocitos de la serie granulocítica como basófilos y eosinófilos
son las células menos frecuentes en este grupo y su abundancia está altamente relacionada con
enfermedades en los peces, puesto que en condiciones normales (peces sanos) son escasas y
en algunos casos ausentes.

La concentración de basófilos en los extendidos de S. cuspicaudus para hembras y machos


fue de 3.28 y 5.4% respectivamente, valores muy superiores a los reportados por Atencio-Garcia
et al. (2007) para juveniles de Salminus affinis (0.4%). También se reporta la ausencia de estas
células en el co-específico S. maxillosus (Veiga et al., 2000; Ranzani-Paiva et al., 2003).

Los eosinófilos fueron las células menos frecuentes 0.32% para hembras y 1.0% para
machos, lo cual sugiere un buen estado de salud de los animales analizados; aunque
estadísticamente al valor de los machos es diferente y pudiese sugerirse una ligera eosinofilía
comparada con el valor de las hembras. La eosinofília está asociada a la ocurrencia parasitaria
en peces, según los reportes de Martins et al. (2004a) en Leporinus macrocefalus (13.3%) y
Ranzani-Paiva (1998/1999) en Colossoma. macropomum y Piaractus. mesopotamicus con 13.59
y 55.7% respectivamente.

S. cuspicaudus mostró bajo coeficiente de variación en linfocitos 17.2 y 16.4%, en neutrófilos


46.7 y 42.6%, monocitos 66.8 y 54.5%; pero una elevada variación en basófilos 111 y 48.7 % y
eosinófilos (196 y 109%) para hembras y machos respectivamente. La elevada variabilidad de
eosinófilos y basófilos se encuentran dentro de lo esperado puesto que estos valores son
normalmente elevados en peces (Tavares-Dias y Mataqueiro, 2004).

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

En S. cuspicaudus los índices hematológicos presentaron datos compatibles con los


reportados en peces neotropicales. Los valores de hematocrito en los peces está asociado a
varios factores. Valores menores ocurren en peces más primitivos, en peces que habitan
ambientes lénticos, sedentarios y bentónicos, valores mayores ocurren en especies marinas,
pelágicas (Larson et al., 1976) y activas (Tavares-Dias y Moraes, 2004).

El hematocrito en S. cuspicaudus fue de 22.7% para hembras y 25.5% para machos valor
similar al reportado para Rhamdia quelen 26.5% (Tavares-Dias et al., 2002a); para Galaxias
maculatus 19.0% (Jaramillo, 2005); las tres especies mencionadas son de ambientes lóticos y
fueron evaluadas en condiciones aparentemente saludables. La variación en el hematocrito se
debe a las adaptaciones fisiológicas de las especies, pues lo valores son mayores para aquellas
de mayor actividad locomotora o actividad pelágica migratoria y son menores para bentónicas,
lentas o sedentarias, en las cuales los eritrocitos son más grandes y se observan en menor
número (Glazova, 1976; Wintrobe, 1934).

En general existe una correlación entre la hemoglobina y el hematocrito puesto que sus
valores también están relacionados con la actividad y el hábitat de los peces (Tavares-Dias y
Moraes, 2004); además Molnár y Tamassy (1970) demuestran que los peces carnívoros, poseen
mayor concentración de hemoglobina cuando se comparan con herbívoros y omnívoros. La
concentración de hemoglobina en S. cuspicaudus fue de 9.4 para hembras y 10.5 g/dL para
machos, valor similar al reportado para carnívoros como Salminus affinis 12.5 g/dL (Atencio-
García, et al 2007) y omnívoros como Cyprinus carpio 10.5 g/dL (Tavares-Díaz et al., 2004);
Brycon hilari 12.2 g/dL, y Oreochromis niloticus 10.5 g/dL (Bittencourt et al., 2003).

Los índices hematológicos se utilizan en la determinación de los tipos de anemias, teniendo


en cuenta el tamaño del glóbulo rojo y el contenido de hemoglobina; de acuerdo a esto las
anemias pueden ser macro, micro y normacítica e hiper, hipo y normacrómica (Tavares-Dias y
Moraes, 2004).

Para S. cuspicaudus el volumen corpuscular medio (VCM) fue 11.5 fL para hembras y 12.2
fL para machos. Si comparamos este valor con el de otras especies como Salminus affinis (163.8
fL) (Atencio-García et al., 2007) es bajo, sin embargo, debe tenerse en cuenta que VCM se
obtiene dividiendo el hematocrito por el número total de glóbulos rojos, valor extremadamente
alto en bagre blanco al compararlo con Salminus affinis, como se mostró anteriormente. La
concentración corpuscular media de hemoglobina (CCMH), para hembras fue de 41.7 g/dL y 42.1
para machos similar a la reportado para Salminus affinis 35.0 g/dL (Atencio-García et al., 2007);
Bittencourt et al. (2003) reportó para Oreochromis niloticus 35.24 g/dL. El valor de la hemoglobina
corpuscular media (HCM) fue de 27.6 y 29.2 pg para hembras y machos respectivamente, valores
aproximados a los reportados para Brycon amazonicus 37pg por Benavides (2002).

Los estudios hematológicos de las diferentes especies de peces son de interés fisiológico y
ecológico, en virtud que posibilitan entender la relación entre las características sanguíneas con
variables como sexo, estadio gonadal, estrés, filogenia, actividad física, hábitat y adaptabilidad
al ambiente (Larson et al., 1976; Rambhaskar y Srinivasa–Rao, 1987). Estos factores provocan
que cada especie presente sus propios parámetros hematológicos; es sabido que existen
diferencias sanguíneas entre especies de distintos medios osmóticos como las encontradas
entre peces marinos y estuarinos, los cuales presentan una mayor cantidad de hemoglobina y
eritrocitos en comparación con los de agua dulce (Romestend et al., 1982).

189
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Para S. cuspicaudus la morfología de los diferentes tipos de células sanguíneas es muy
similar con la reportada para otras especies. Morfológicamente los eritrocitos y trombocitos
presentan valores similares a los reportados para Salminus maxillosus (Veiga et al., 2000;
Ranzani-Paiva et al., 2003) y Brycon amazonicus (Benavides, 2002). La morfología de los
linfocitos y eosinófilos para S. cuspicaudus, coincide con la reportada para Brycon amazonicus
(Benavides, 2002), Salminus affinis (Atencio-García et al., 2007), Salminus. maxillosus (Veiga et
al., 2000; Ranzani-Paiva et al., 2003); de igual manera las características de los basófilos
coinciden con las de Brycon amazonicus (Benavides, 2002).

Existe poca literatura referente a la merística de las células sanguíneas en especies


neotropicales (silúridos). Sin embargo, Atencio-García et al. (2007) y Jaramillo (2005) reportaron
mediciones de largo y ancho total de la célula y del núcleo en los eritrocitos, trombocitos y
leucocitos para S. affinis y G. maculatus respectivamente; además de estas mediciones en el
presente estudio se calculó el área promedio del núcleo, el citoplasma y área total de la célula a
todos los tipos de célula, también descritos en S. affinis. El tamaño de las células sanguíneas
medidas en Salminus affinis es similar al descrito en este estudio, caso contrario a lo reportado
en Galaxias maculatus, cuyas células tienden a ser más pequeñas que las de S. cuspicaudus
(Tabla 15), esta diferencia de tamaño se puede asociar a que son especies totalmente diferentes,
o a la etapa de madurez de las células.

7.2 QUÍMICA SANGUÍNEA

Los valores de química sanguínea están generalmente relacionados con la calidad de los
alimentos ofrecidos a los animales en confinamiento (Groff y Zinkl, 1999). Los estudios de
química sanguínea en peces son muy escasos, a pesar que estos permiten realizar evaluaciones
diagnósticas con fines preventivos cuando se refiere al planeamiento de medidas de control a
patologías. La edad es además un factor determinante en la cantidad de proteína en la sangre,
siendo que los peces más jóvenes presentan por lo general mayores valores (Soares et al.,
1994), como es el caso de este trabajo. La concentración de proteínas está altamente
relacionada con el estado nutricional y la calidad del alimento. Para S. cuspicaudus la proteína
presentó concentraciones de 4.4 y 4.6 g/dL para hembras y machos respectivamente, valores
similares al reportado para Salminus affinis 3.8 g/dL (Atencio-García et al., 2007); mientras que
para Brycon amazonicus (Benavides, 2002) se presentó una concentración de 7.2 g/dL siendo
que este último fue mantenido en cautiverio y alimentado con dos raciones diarias de
concentrado con 24% de proteína.

Los niveles de glicemia presente en S. cuspicaudus, presentaron diferencias significativas


entre sexo, observándose un valor de 44.4±14.3 mg/dL para hembras, un aumento relativo en
los machos 64.4±20.5 mg/dL. La glicemia puede estar influenciada por la talla, edad, peso,
temperatura ambiental, estado nutricional, estado reproductivo y estrés; así, en otras especies
se reportan valores de 74.8 mg/dL para Piaractus mesopotamicus (Tavares-Dias et al., 2002b);
60.32 mg/dL para Oreochromis niloticus (Bittencourt et al., 2003). Se puede inferir que el estrés,
de diferentes orígenes, así como las patologías, puede afectar muy significativamente las
cantidades de glucosa sanguínea y otros parámetros aquí estudiados (Fletcher, 1975; Eslava et
al., 1995b). Para Oreochromis niloticus aparentemente saludables fue determinada proteína total
3.35g/dL, albúmina: 1.13 g/dL, colesterol: 178.4 mg/dL y glucosa: 68.1 mg/dL, similar a lo
reportado para bagre blanco. En tilapias infectadas con Streptococo iniae en forma severa, la
glucosa disminuyó a 2 mg/dL y cuando la infección era moderada el valor subió a 12.3 mg/dL.

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Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 15. Comparación de los tamaños celulares entre S. cuspicaudus, S. affinis y Galaxius
maculatus (I, inmaduras; M, maduras; citop, citoplasma).
Sorubim cuspicaudus1
Célula Núcleo Área
Long Ancho Long Ancho Célula Núcleo Citop.
(µm) (µm) (µm) (µm) (µm²) (µm²) (µm²)
Eritrocitos 10.5 8.8 4.2 3.4 75.6 12.0 63.7
Trombocitos 8.1 4.1 6.0 2.6 27.1 13.7 13.5
Linfocitos 6.0 5.3 4.5 3.9 26.4 14.8 11.6
Neutrófilos 9.3 8.7 6.2 4.6 65.4 23.5 41.9
Basófilos 9.8 9.4 6.6 5.2 76.0 27.8 48.2
Monocitos 10.0 9.2 5.9 4.4 77.5 21.0 56.4
Salminus. Affinis2
Eritrocitos 12.0 7.9 5.7 2.8 73.3 13.3 60.0
Trombocitos 11.4 4.7 7.6 3.9 41.8 23.2 18.5
Linfocitos 8.4 7.9 5.5 5.2 50.5 22.1 28.4
Neutrófilos 11.2 10.3 7.7 6.1 89.4 32.9 56.5
Basófilos 11.9 11.1 5.6 5.4 103.7 22.2 81.4
Monocitos 10.7 10.2 6.5 5.6 86.0 28.1 57.9
Galaxius maculatus3
Eritrocitos 9.5 6.9 4.0 2.9
Trombocitos 7.8 I 2.5 I 6.0 I 3.2 I
3.2 M
Linfocitos 3.4
Neutrófilos 8.4 I 4.47 I
8.5 M 6.3 M
Monocitos 10.6 5.7
1.Este trabajo, 2. Atencio-García et al., 2007 3. Jaramillo (2005)

En S. cuspicaudus los niveles de colesterol (178.1 y 170.6 mg/dL) y triglicéridos (96.6 y 99.9
mg/dL) en hembras y machos respectivamente, sin diferencias significativas, fueron valores
relativamente altos comparados con lo reportado para otros teleósteos (Zaiden, 2000). Ello
podría atribuirse a la calidad de la ración, tanto por el exceso de energía que pudiera tener como
por el desbalance proteína-energía, causas más comunes de los altos valores que son
registrados en los peces cultivados (Babin, 1999). Los bagre blanco del estudio recibían una
ración consistente básicamente en peces de otras especies menores, sin tener certeza del
consumo diario ni la satisfacción de sus requerimientos nutricionales básicos. Por esta razón,
estos valores no pueden ser considerados definitivos, mayores estudios controlando la ingestión
de alimento en cantidad y calidad conocida deben ser realizados.

El colesterol y los triglicéridos se incrementan con la alimentación y son especialmente


elevados antes del desove, por lo cual se presentan niveles de fosfolípidos aumentados
asociados con gametogénesis, debido a la movilización de reservas de grasas para el desarrollo

191
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
gonadal (Groff y Zinkl, 1999); lo cual no es el caso de los bagres blancos quienes apenas
comenzaban desarrollo gonadal.
Determinar albúmina es de considerable valor diagnóstico en animales de laboratorio, así
como para establecer el estado nutricional, la integridad del sistema vascular y la función
hepática. La hipoalbuminemia puede resultar por síntesis inadecuada, pérdida a través de orina
y heces o por un incrementado catabolismo (Nguyen, 1999). Los niveles de albúmina en S.
cuspicaudus, reportaron valores de 1.9 y 2.1 (mg/dL) para hembras y machos respectivamente,
valores similares a los reportados para en Salminus affinis 2.0 mg/dL (Atencio-García et al.,
2007).

Los resultados de la presente investigación contribuyen al conocimiento de las


características de las células sanguíneas y los parámetros hemáticos en bagre blanco Sorubim
cuspicaudus. Sin embargo, las diferencias encontradas entre machos y hembras sugieren,
probablemente, alteraciones patológicas subclínicas o algún grado de estrés. Por lo anterior, se
recomienda realizar nuevas determinaciones en especímenes adaptados al cautiverio bajo
condiciones de salud, hasta lograr la construcción del cuadro hemático normal del bagre blanco.

7.2 AGENTES BIOAGRESORES

Los nemátodos Contracaecum sp, se localizaron solamente dentro de la cavidad visceral de


Sorubim cuspicaudus, no encontrándose parásitos en ninguna región muscular, externa e
interna, de los mismos. Reafirmándose de esta manera, los resultados obtenidos por Olivero et
al. (2006); Mejia y Navarro, (2006); Barros et al., (2007); Pacheco, (2007); Zumaque y Noble,
(2007). La mayoría de los parásitos se encontraron agregados o agrupados, es decir, que
muchos peces albergan a pocos parásitos o a ninguno (Crofton, 1971). Esta disposición espacial
observada en las infrapoblaciones de las larvas de nemátodos podría estar relacionada con una
población heterogénea de los parásitos en el espacio y en el tiempo; además de estar vinculada
con la edad y la susceptibilidad del hospedador a la infección (Anderson y Gordon, 1982; Poulin
et al., 1993). Aunque la causa de esta alta proliferación de dichos organismos no está
determinada, se especula que la infestación pueda estar relacionada con el hábito alimenticio
(Bergmann y Motta, 2004). Peces de hábitos carnívoros con tendencia piscívora, como el caso
del bagre blanco; así como los detritívoros, en este caso los mugílidos (Pacheco, 2007), podrían
tener mayor posibilidad de convertirse en hospederos del parásito.

Al comparar los parámetros morfométricos reportados por Mejía y Navarro, (2006) y


Zumaque y Noble, (2007) para el género Contracaecum sp, se confirma que el nemátodo
encontrado en este estudio corresponde a este mismo género y además se encuentran en el
tercer estadio larval (L3). La tabla 10 señala la comparación antes mencionada donde se
muestran los parámetros encontrados en este estudio y las señaladas por Mejía y Navarro,
(2006) en rubio Salminus affinus y Zumaque y Noble, (2007) en moncholo Hoplias malabaricus
para Contracecum sp.

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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tabla 16. Características morfométricas de nemátodos (Contracaecum sp, larva en estado III)
encontrados en rubio Salminus affinis (río Sinú); moncholo Hoplias malabaricus (Cienaga Grande
de Lorica) y bagre blanco Sorubim cuspicaudus del río Sinú.

Bagre blanco
Morfometría Rubio (río Sinú) Moncholo (C.G.L) (río Sinú)
(Mejía y Navarro, (Zumaque y Noble,
(mm) 2006) 2007) (Este estudio)
Longitud total 10.0-26.0 18.00±2.59 17.92±3.51
Diámetro total 0.58±0.02 0.66±0.28 0.58±0.16
Longitud esófago 1.80±0.03 1.55±0.64 1.10±0.47
Ancho esófago 0.09±0.00 0.08±0.01 0.06±0.01
Longitud ventrículo 0.10±0.00 0.11±0.02 0.09±0.03
Ancho ventrículo 0.10±0.00 0.10±0.02 0.09±0.05
Longitud apéndice ventricular 0.38±0.01 0.47±0.08 0.34±0.07
Longitud ano-punta cola 0.12±0.00 0.13±0.04 0.15±0.02
Longitud boca-anillo nervioso 0.25±0.00 0.30±0.02 0.33±0.05
Longitud ciego intestinal 1.42±0.03 1.48±0.19 1.17±0.13

De esta manera el índice morfométrico para nemátodos encontrado en rubio Salminus affinis
por Mejía y Navarro, (2006) en el río Sinú, en moncholo Hoplias malabaricus por Zumaque y
Noble, (2007) en la Ciénaga Grande de Lorica y en bagre blanco Sorubim cuspicaudus (en este
estudio), muestran los siguientes valores (tabla 11).

Al comparar estadísticamente los índices morfométricos hallados en este estudio, con los
de Zumaque y Noble, (2007), observamos que solamente los índices D1 y X, presentan diferencia
estadística entre medias entre bagre blanco y moncholo, mientras que los demás son
estadísticamente iguales, por lo que podemos afirmar que estos peces están siendo parasitados
por la misma especie del género Contracaecum sp. No obstante, con los datos obtenidos por
Mejía y Navarro, (2006), no se pudo hacer el análisis estadístico, debido a que no se tuvo acceso
a su base de datos.

Por consiguiente, todo apunta a indicar que esta similitud, entre las especies comparadas,
va acorde con lo concerniente al hábito alimenticio y hábitat de las dos especies.

193
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Tabla 17. Índices morfométricos de nemátodos (Contracaecum sp) encontrados en bagre
blanco Sorubim cuspicaudus; rubio Salminus affinis, en el río Sinú y moncholo Hoplias
malabaricus de la Ciénaga Grande de Lorica).
Índices morfométricos Bagre blanco Moncholo Rubio
(Zumaque y Noble, (Mejía y Navarro,
NEMÁTODOS (Este estudio) 2007) 2006)

Alfa 31.91±5.62 32.04±14.91 29.17±0.15

Beta 2 19.28±7.02 13.01±5.19 9.4±0.07

Beta 3 215.61±73.54 160.22±39.10 165.83±1.33

Gamma 121.25±26.07 141.99±37.89 142.94±0.96

X 53.76±6.85a 38.08±4.26b 45.43±0.37

D1 16.16±2.87a 11.57±1.40b 11.9±0.07

D2 0.07±0.03 0.07±0.01 0.07±0.00

Z 0.31±0.05 0.30±0.05 0.27±0.001


*Letras diferentes entre filas de la misma línea significa diferencia estadística entre medias.
(p<0.05)

La incidencia y prevalencia de parásitos en la cavidad visceral por muestras, fue alta en


ambos sexos. Entre las muestras estudiadas además del sexo no hubo diferencia estadística
entre peso y tallas y que entre sexos distintos la única diferencia significativa encontrada fue el
factor de condición (Fc), siendo más bajo en las hembras. En cuanto a prevalencia, intensidad
parasitaria media y tasa de infestación no hubo diferencias entre sexos, luego machos y hembras
de bagre blanco se infectan con nemátodos por igual, sin que estos tengan prelación por uno de
los sexos.

A partir de ello, se podría deducir que las infecciones iniciales estarían relacionadas,
principalmente, con el tipo de dieta y el hábitat del hospedador, debido a que los peces pequeños
se encuentran refugiados entre la vegetación, lugar donde las aves estarían eliminando los
parásitos y se desarrollarían las larvas infectantes, las cuales serían ingeridas por los peces
juveniles allí presentes. Por tanto los niveles de prevalencia e intensidad media parasitaria, son
muy variables y dependen de varios aspectos como la especie a estudiar, la zona geográfica, la
época del año y las características individuales de cada ejemplar, entre otros.

De los cortes histológicos realizados al intestino, hígado, branquia y vesícula, del total de
muestras estudiadas, no se encontró en ningún órgano evidencias de algún bioagresor, solo se
halló presencia de sangre o glóbulos rojos con presencia de hierro, lo que indica que no existió
ningún daño patológico a nivel de órganos y por consiguiente los indicios de hemorragias en las
aletas y piel de los animales, conducen a causas por efectos de pesca y maltrato, en general se
encontraron aparentemente sanos.

El estudio se desarrolló con peces capturados entre abril y diciembre de 2007, lo que permite
afirmar que la cuenca del Sinú, se encontraba influenciada por periodos lluviosos y por ende un

194
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Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

aumento en el caudal, así como también por el pico reproductivo de la especie, de esta manera
podría esperarse una menor concentración de parásitos en las vísceras del pez, de esta forma
la infección se vería reducida; sin dejar de considerar la posible disminución de la densidad de
los microcrustáceos, primeros hospedadores intermediarios. Por lo que al haber colectado
muestras los meses posteriores, el potencial de infección de parásitos pudiera esperarse más
alto. No obstante, desde el año 2000, tiempo en el cual comenzó a operar la hidroeléctrica URRA
ha alterado la dinámica hidráulica del río Sinú y sus afluentes, observándose caudales de periodo
seco en el periodo lluvioso y viceversa (Atencio-García y Mercado-Fernández, 2001).

Cabe resaltar que a pesar de la alta prevalencia e infestación parasitaria (leve en su


mayoría), no hubo signos de enfermedad en el bagre blanco, aunque se pudiese pensar que el
nemátodo hace parte de la fauna natural de esta especie y que solo en condiciones especiales
pudiera manifestar enfermedad.

Al analizar el factor de condición (Fc), se constata el grado de dificultad que este presenta,
ya que diversos autores como (Pacheco, 2007; Olivero et al., 2006) y otros como Olaya-Nieto et
al., (2004) lo estiman y lo interpretan diferente. Estas metodologías confieren diferencias
circunstanciales que no permiten su comparación. El Fc en este estudio fue 0.004±0.001, no
pudiéndose buscar diferencias signicativas entre animales parasitados con aquellos que no se
encontraron infestados, pues el número de infestados fue mayor al 95% con respecto a los no
infestados. De esta manera se requiere realizar estudios en futuro que permitan obtener valores
confiables, abordando diversas premisas, entre estos parásitos, permitiendo utilizar de forma
segura este instrumento para confirmar la condición de bienestar de los peces.

En la actualidad, dentro de los múltiples factores adversos para el desarrollo de cultivos de


peces está la presencia de parásitos, citándose entre los principales grupos que pueden
desarrollar estados patológicos en peces a hongos, protozoos (flagelados, ciliados y esporozoos)
helmintos (digéneos, monogéneos, céstodos, nemátodos, acantocéfalos) y crustáceos. Sus
efectos en poblaciones naturales suelen pasar desapercibidos; sin embargo, cuando los
organismos son sometidos a situaciones de confinamiento las parasitosis suelen presentarse con
mayor frecuencia. Por ello la identificación y el conocimiento de la biología de tales agresores
son de importancia para el mantenimiento de poblaciones saludables de peces.

8. CONCLUSIONES

 Las características hematológicas y parámetros químicos estudiados en Sorubim


cuspicaudus están dentro de los rangos reportados para teleósteos que comparten
preferencias térmicas y osmóticas, en condiciones ambientales normales y aparentemente
saludables.

 Las características morfométricas de los eritrocitos, trombocitos y leucocitos observados en


S. cuspicaudus coincide con las reportadas en otros peces neotropicales.

 Los valores del cuadro hemático e índices corpusculares para S. cuspicaudus son muy
similares a los reportados para peces, considerando condiciones saludables.

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El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
 Las concentraciones de proteínas totales están dentro de los rangos reportados para otros
teleósteos; así como los valores de colesterol y triglicéridos fueron muy similares a los
reportados para otros peces.

 El bagre blanco Sorubim cuspicaudus, de la cuenca del río Sinú, presenta una infestación
parasitaria producida por larvas en estadio III del género Contracaecum sp.

 La presencia de estos nemátodos solo se halló en la región mesentérica de la cavidad


visceral, en los animales estudiados.

 La prevalencia de los parásitos por parte del anisákido Contracaecum sp aislados en bagre
blanco Sorubim cuspicaudus se ubicó en un 96.9% y la tasa de infestación se categorizó
como leve (96.9%) y no se observó parásitos (3.03%). De esta manera la prevalencia e
intensidad parasitaria no estuvo condicionada por el sexo, talla y peso.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Abaunza P, Villamor B, Pérez JR. Infestation by larvae of Anisakis simplex (Nematoda:


Ascaridata) in horse mackerel, Trachurus trachurus, and Atlantic mackerel, Scomber
scombrus, in ICES Divisions VIIIb, VIIIc and IXa (N-NW of Spain). Scientia Marina 1995;
59(3-4): 223-233.

Abollo E, Gestal C, Pascual S. Anisakid infection in the European shag Phalacrocorax aristotelis
aristotelis. J. Helminthol 2001; 75: 209-214.

Agius C. The melano-macrophage centres of fish: A review. En: Fish Immunology. M.J. Manning
y M.F. Tatner. Academic Press. Londres. 1985;85-106.

Anderson RC. Nematodes parasites of vertebrates. Their development and transmission. CAB
International, Wallingford UK 1992; 578.

Anderson RM, Gordon DM. Processes influencing the distribution of parasite numbers within host
population with special emphasis on parasite-induced host mortalyties. Parasitol 1982; 85:
373-398.

Atencio-García V, Mercado-Fernández T. Evaluación del desempeño reproductivo de las


principales especies reofílicas en el río Sinú: año 2001. CINPIC/Universidad de Córdoba.
Informe Final presentado a URRÄ SA-ESP. Montería, Colombia 2001.

Atencio-Garcia V, Genes Lopez F, Mandariaga Mendoza D, Pardo Carrasco S. Hematología y


química sanguínea de juveniles de rubio (Salminus affinis PISCES: CHARACIDAE) del río
Sinú. Acta biol. Colomb. 2007;12(s):27-40.

Babin P.J. Plasma lipoproteins in fish. J. Lipid. Res. 1999: 30(1989):467-489.

Bakke TA, Harris PD. Diseases and parasites in wild Atlantic Salmon (Salmo salar) populations.
Can. J. Fish. Aquat. Sci 1998; 55: 247-266.
Barnett RR, Akindele T, Orte C, Shephard L. Eosinophilic granulocytes in the epidermis of
Oreochromis mossambicus gill filaments studied in situ. J. Fish Biol. 1996;49:148-156.

196
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Barros LA, Moraes Filho J, Oliveira RL. Larvas de nematóides de importância zoonotica
encontradas em traíras (Hoplias malabaricus bloch, 1794) no município de Santo Antonio
do Leverger, MT. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec 2007; 533-535.

Benavides C. Valoración hematológica y química sanguínea en el Yamú Brycon Siebenthalae


(trabajo de pregrado). Villavicencio (Col): Univ. de los Llanos; 2002.

Berland B. Nematodes from some Norwegian marine fishes. Sarsia 1961; 2: 1-50.

Bergmann TG, Motta PJ. Infection by Anisakid Nematodes Contracaecum spp. in the Mayan
Cichlid Fish ‘Cichlasoma (Nandopsis)’ urophthalmus (Günther 1862), J. Parasitol 2004;
90(2): 405-407.

Bittencourt NL, Molinari LM, Scoaris DO, Pedroso RB, Nakamura CV, Ueda-Nakamura T, et al.
Haematological and biochemical values for Nile tilapia Oreochromis niloticus cultured in
semi-intensive system. Acta Scientiarum. Biological Sciences 2003; 25(2):385-9.

Blaxhall PC, Daisley KW. Routine haematological methods for use with fish blood. J. Fish
Biol.1973;5:771-781.

Brown L. Acuicultura para veterinarios. Abbott Laboratories. North Chicago (USA); 1993.

Blaxhall PC, Daisley KW. Routine haematological methods for use with fish blood. J. Fish
Biol.1973;5:771-781.

Blaxhall PC, Hood K. Cytochemical enzyme staining of fish lymphocytes separated on a Percoll
gradient. J. Fish Biol. 1985; 27:749-755.

Blazer VS. Piscine macrophage function and nutritional influences: A review. J. Aquat. Anim.
Health 1991; 3:77-86.

Campbell T, Murru F. An introduction to fish hematology. The compendium-Small Animal


1990;12:525-533.

CampbelL TW. Fish cytology and hematology. Vet. Clin. North Am. (Small Anim. Pract.), 18: 349-
364. Can. Zoo. 1988;53:197-206.

Carvajal J, Cattan PE, Castillo C, Schatte P. Larval anisakids and other helminths in the hake
Merluccius gayi (Guichenot) from Chile. Journal of Fish Biology 1979; 15: 671-677.

Chen CY, Wooster GA, Bowser PR. Comparative blood chemistry and histopathology of tilapia
infected with Vibrio vulnificus or Streptococcus iniae or exposed to carbon tetrachloride,
gentamicin, or copper sulfate. Aquaculture 2004;239:421–443.

Coles R. Diagnóstico y patología veterinaria. Interamericana/MC Graw – Hill. México 1989.

Conroy DA. Studies on the hematology of the Atlantic Salmon (Salmo salar): Zoological Society
London 1972; (30):101-27.

197
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Conroy DA, Conroy GA. Estudios hematológicos en lisas sudamericanas (Mugilidae) En:
Memorias del 5° simposio latinoamericano de Acuicultura. Valdivia Chile 1983.

Conroy DA. Manual de métodos y técnicas de laboratorio de uso común en la hematologia


pisciaria, facultad de ciencias, departamento de biología, microbiología y bacteriología.
Universidad Nacional De Santa. Venezuela. 1998.

Conroy DA. Curso hematología de peces. Univ. Nal del Santa; Chimbote (Per) 2004.

Crofton HD. A mode of host-parasite relationships. Parasitol 1971; 63: 343-364.

D, Wilson M, Warr GW. Lymphocyte heterogeneity in the trout, Salmo gairdneri, defined with
monoclonal antibodies to IgM. Eur. J. Immunol. 1983;13: 546-551.

Eiras J, Takemoto R, Pavanelli G. Métodos de estudio y técnicas laboratoriales en patología de


peces, Zaragoza, España, Acribia, S.A 2003; 133.

Ellis AE. Inmunológia de teleósteos. En: Patología de los peces. Roberts R, editor. Mundi-prensa
1981;103-17.

Ellis AE. The leucocytes of fish: A review. J. Fish Biol.1977;11: 453-491

Enane NA, Frenkel K, O´connor JM, Squibb KS, Zelikoff JT. Biological markers of macrophage
activation: applications for fish phagocytes. Immunology, 1993;80: 68-72.

Esch GW, Fernandez JC. A functional biology of parasitism: ecological and evolutionary
implications. Chapman & Hall, London 1993.

Eslava PR, Gómez LA, Hernández CP. Hematología básica de la cachama blanca Piaractus
brachypomus. Rev MVZ. Univ. de los Llanos. Villavicencio (Col) 1995a;1(1)3-6.

Eslava PR, Gómez LA, Hernández CP. Influencia del estrés por manejo y transporte al momento
de la toma de muestras sanguíneas sobre los valores de hematología y química sanguínea
en la cachama blanca Piaractus brachypomus. Rev. Acovez 1995b;20(1):5-9.

Eslava PR, Pardo-Carrasco SC, Suárez-Mahecha H, Guevara S.


Estudios sobre morfología del corazón y riñón cefálico (pronefos) de la cachama blanca
Piaractus brachypomus. Orinoquia 2002;6(2):75 - 92,

Felicity, A., Huntingford, & Sunil, K. Welfare and Fish. In E. Branson (Ed.), Fish welfare: Blackwell
Publishing Ltd. 2008.

Fernández AB, Ruiz I, Blas I. El sistema inmune de los teleósteos (III): Respuesta inmune
inespecífica. Rev AquaTIC. Univ. De Zaragoza (Esp); 2002; 18. Disponible en:
http://www.revistaaquatic.com/aquatic/art.asp?t=p&c=162

Ferre I. Anisakidos y otras zoonosis parasitarias transmitidas por consumo de pescado, Revista
Aquatic 14, Julio 2001.

198
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Fletcher G.L. The effects of capture “stress” and storage of whole blood in the red cells plasma,
proteins, glucose and electrolytes of the winter flounder Pseudopleuronectes. Can. Zoo.
1975; 53:197-206.

Gómez J, Gerez C, Zangroniz U, Muros A, González J, García P. Reacciones de


hipersensibilidad y manifestaciones digestivas producidas por la ingestión de pescado
parasitado por Anisakis simples. Semergen 1999; 9-99, 792.

Glazova TN. Physiological and biochemical blood characteristics of some species of tropical fish
from the Pacific Ocean. J. Icthiol. 1976;16(1):95–105.

Groff JM, Zinkl JG. Hematology and clinical chemistry of Cyprinid fish. Common carp and
goldfish.Vet. Clin. N. Am. Exot. Anim. Pract. 1999;2(3):741–746.

Hibiya T. An atlas of fish histology: Norm and Pathological Features. Kodansha, editor. Tokyo,
Japon 1995.

Hine PM. The granulocytes of fish. Fish Shellfish Immunol 1992; 2: 79-88.

Hoffman, G. Parasites of North American freshwater fishes. 2nd ed., Cornell University Press.
USA 1999.

Holmes JC, Price PW. Communities of parasites. En: Anderson DJ & J Kikkawa (eds) Community
ecology: pattern and processes: Blackwell Scientific Publications, Oxford, United Kingdom
1986; 187-213.

Hrubec TC, Smith SA, Robertson JL. Age related in haematology and chemistry values of hybrid
striped bass chrysops Morone saxatilis. Vet. Clin. Pathol. 2001; 30(1): 8–15.

Howgate P. Freezing, to Kill nematode parasites in fish products: Implications for HACCP. In the
Web page: http://seafood.ucdavis.edu/pubs/nematodes.htm 1998.

Huston A. Blood and circulation. Schereck C, Moyle P, editores. Methods for fish biology.
Maryland (USA) 1990;273-323.

Iregui N, Donado R. Sistematización y caracterización de las lesiones branquiales de la cachama


blanca (Piaractus brachypomus) de cultivo clínicamente sana: algunas interacciones
hospedador-patógeno-ambiente 1999.

Jaramillo N. Estudio hematológico básico del puye (Galaxias maculatus, yenys, 1942), en estado
postlarval y adulto. Trabajo de grado para licenciado en Ciencias Acuícolas, Temuco. 2005.

Kinkelin P, Michel C, Ghittino P. Tratado de las enfermedades de los peces. Ed. Acribia,
Zaragoza. 1985.

Kinkelin P, Michel CH, Ghittiono P. Tratado de las enfermedades de los peces, Zaragoza,
España, Acribia S.A 1991; 353.

199
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Kori-Siakpere O. Haematological characteristics of Clarias isheriensis Sydenham. J. Fish. Biol.
1985;27:259-263.

Køie, M. Nematode parasites in teleosts from 0 to 1540 m depth off the Faroe Islands (the North
Atlantic). Ophelia 1993; 38(3): 217-243.

Lafferty KD, Kuris AM. Kuris. Biological control of marine pests. Ecology 1996; 77: 1989-2000.

Larson A, Johansson-Sjobeck MJ, Fange R. Comparative study of some haematological blood


parameters in fishes from the skagerrak: Journal of Fish biology. London (Br) 1976; 9:425-
40.

Leagler FK. Ictiología. AGT Editor S.A. México. 1984

Le Cren E. The length-weight relationships and seasonal cycle in gonad weight and condition in
perch (Perca fluviatilis). J. Animal Ecol 1951; 20: 201-219.
Lusková V. Factors Affecting haematological indices in free-living fish populations. Acta Vet. Brno.
1998;67:249-255.

Mcclelland G, Misra RK, Martell DJ. Larval anisakine nematodes in various fish species from
Sable Island Bank and vicinity In W. D. Bowen (ed.) Population biology of sealworm
(Psudoterranova decipiens) in relation to its intermediate and seal hosts. Canadian Bulletin
of Fisheries and Aquatic Sciences 1990; 222: 83-118.

Macarthur JI, Fletcher TC. Phagocytosis in Fish. En: Fish Immunology. M.J. Manning y M.F.
Tatner. Academic Press. Londres; 1985:29-46.

Macdonald DG, Miligan CL. Chemical properties of the blood. Fish physiology Hoar WS, Randall
DJ, Fareet AP, editores. San Diego. Academic press 1992; XIII: 55.

Mackenzie K, Abaunza P. Parasites as biological tags for stock discrimination of marine fish: a
guide to procedures and methods. Fisheries Research 1998; 38: 45-56.

Marcogliese DJ. The role of zooplankton in the transmission of helminth parasites to fish. Reviews
in Fish Biology and Fisheries 1995; 5: 336-371.
Margolis L. Public health aspects of “codworm” infection: a review. Journal of Fisheries Research
Board of Canada 1977; 34: 887-898.

Marino G, Di Marco P, Mandich A, Finoia MG, Cataudella S. Changes in serum cortisol,


metabolites, osmotic pressure and electrolytes in response to different blood sampling
procedures in cultured sea bass (Dicentrarchus labrax L.). J. Appl. Ichthyol. 2001;17:115–
120.

Martins ML, Takahashi D, Yamaguchi D, Pilarsky F, Ribeiro K, Castro M, et al. Physiological and
haematological response of Oreochromis niloticus (Osteichthyes: Cichlidae) exposed to
single and consecutive stress of capture. Acta Scientiarum. Animal Sciences. Maringá
2004b; 26(4)449-56.

200
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Martins ML, Tavares-Dias M, Fujimoto R, Onaka EM, Nomura DT. Haematological alterations of
Leporinus macrocephalus (Osteichtyes: Anostomidae) naturally infected by Goezia leporini
(Nematoda: Anisakidae) in fish pond. Rev Scielo Br 2004a; 56(5):640-46.

Martins ML, Onaka EM, Fenerick JJ. Larval Contracaecum sp. Nematoda: Anisakidae) in Hoplias
malabaricus and Hoplerythrinus unitaeniatus (Osteichthyes: Erythrinidae) of economic
importance in occidental marshlands of Maranhão, Brazil. Veterinary Parasitology 2005; 127:
51–59.

Mattiucci S, Abaunza P, Ramadori L, Nascetti G. Genetic identification of Anisakis larvae in


European hake from Atlantic and Mediterranean waters for stock recognition. Journal of Fish
Biology 2004; 65(2): 495-510.

Maximine MB. Manual de patología clínica en veterinaria. México.1991.

Mejía K, Navarro Y. Determinación de parásitos en el rubio Salminus affinis. Trabajo de grado


para optar el título de Profesional en Acuicultura, Universidad de Córdoba, Montería –
Colombia 2006; 75

Miller NW, Bly JE, Van Ginkel F, Ellsaesser CR, Clem LW. Phylogeny of lymphocytes
heterogeneity: identification and separation of functionally distic subpopulations of channel
catfish lymphocytes witch monoclanal antibodies. Dev. Comp. Inmunol. 1987;11:739-747.

Molnar G, Tamassy E. Study of the haemoglobin content of a single erythrocyte (M index) in


various cultured fish species: J. Fish Bio 1970; 2:171-267.

Natt MP, Herrick CA. A new blood diluent for counting erythrocytes and leucocytes of the chicken.
Poult. Sci. 1952;31:735–738.

Nguyen HT, Transport proteins. In: Loeb, W.F., Quimby, F.W. (Eds.), The Clinical Chemistry of
Laboratory Animals, Second Edition. Taylor & Francis, Philadelphia, PA, USA 1999;309–
335.

Olabuenaga E. Sistema inmune de peces. Gayana 2000; 64(2):205-15.

Örtin I, Erdemli AU. Estudy on blood parameters of Capoeta trutta (Heckel, 1843). J. Biol. Sci.
2002; 2 (8):508–511.

Olaya-Nieto CW, Tordecilla-Petro G, Sanchez-Banda S, Brú-Cordero SB, Segura-Guevara FF.


Relación longitud-peso y factor de condición del moncholo (Hoplias malabaricus Bloch,
1974) en la Ciénaga Grande de Lorica, Colombia. In: XXXIX CONGRESO COLOMBIANO
DE CIENCIAS BIOLOGICAS, 2004, Ibagué. Memorias. Ibagué: Asociación Colombina de
Ciencias Biológicas 2004; 16: 289.

Olivero J, Baldiris R, Guette J, Benavides-Alvarez A, Mercado J, Arroyo B. Nematode infection


in Hoplias malabaricus (moncholo) from rivers and marshes of Colombia. Sometido a
publicación en: Veterinary Parasitology Research Paper 2005; 1-21.

201
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Olivero J, Baldiris R, Guette J, Benavides-Alvarez A, Mercado J, Arroyo B. Nematode infection
in Hoplias malabaricus (moncholo) from rivers and marshes of Colombia. Sometido a
publicación en: Veterinary Parasitology Research Paper 2006; 90-97.

O’ Neill JG. An in vitro study of polymorphonuclear phagodytocis and the effect of temperature.
Fish Inmunology. Manning MJ, Tatner MF. Editores. Londres 1985; 47- 56.

Pacheco J. Prevalencia, Intensidad y Abundancia de nematodos (Anisakidae) en las principales


especies ícticas del Canal del Dique y Bahía de Cartagena. Trabajo de grado para obtener
el titulo de Profesional en Acuicultura, Universidad de Córdoba, Montería-Colombia 2007;
86.

Peleteiro MC, Richards RH. Identification of lymphocytes in the epidermis of the rainbow trout,
salmmo gairdeneri Richardson. J. Fish Dis. 1985; 13: 225-232.

Peleteiro MC, Richards RH. Phagocytic cells in the epidermis of rainbow trout, Salmo gairdneri
Richardson. J. Fish Dis. 1990; 13: 225-232.

Perez J, G Moodle. Genetic variation in a cave dwelling Venezuelan cat fish.Act. Cient. Venez.
1993; 4:28-31.

Pickering AD. Changes in blood cell composition of the brown trout, Salmo trutta L., during the
spawning season. Journal of Fish Biology 1986;29(3):335–347

Poulin B, Lefebvre G, McNeil R. Variations in bird abundance in tropical arid and semi-arid
habitats 1993; 135: 432-441.

Poulin R. Species richness of parasite assemblages: evolution and patterns. Annual Review of
Ecology and Systematics 1997; 28: 341-358.

Powell MD, Wright GM, Burka JF. Eosinophilic granule cells in the gills of rainbow trout,
Oncorhynchus mykiss: evidence of migration? J. Fish Biol. 1990;37: 495-497.

Powell MD, Wrigth GM, Burka JF. Degranulation of eosinophilic granule cells induced by
capsaicin and substance P in the intestine of the rainbow trout (Oncorhyncus mykiss
Walbaum). Cell Tissue Res. 1991;266: 469-474.

Price PW, Clancy KM. Patterns in numbers of helminth parasite species in freshwater fishes. J.
Parasitol 1983; 69: 449-454.

Quinteiro P. Helmintos parásitos de peces de las costas gallegas. Tesis Doctoral. Universidad
de Santiago de Compostela 1990; 243.

Raizada MN, Singh CP. Seasonal variations in the differential leucocyte counts (DLC) of Cirrhinus
mrigala (Ham). Indian J. Zootomy 1981; 22(3):147-150.

Rambhaskar B, Srinivasa–Rao K. Comparative haematology of ten species of marine fish from


Visakhapatnam coas: J. Fish. Biol 1987; 30:59-66.

202
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Ranzani-Paiva MJ, Aqiko TY, Eiras A. Hematología comparada entre diplóides y tetraplóides de
trucha arco-iris, Oncorhynchus mykiss Walbaium (Pisces, Salmonidae). Rev Brazil Zool.
1998c;15:1093-1102.

Ranzani-Paiva MJ, Salles FA, Eiras JC, Eiras AC, Ishikawa CM, Alexandrino AC. Análisis
hematológica de curimbatá (Prochilodus scrofa), pacu (Piaractus mesopotamicus) e
tambaqui (Colossoma macropomum) das estaçòes de piscicultura do Instituto de Pesca,
estado de Sao Paulo. Bol. Inst. Pesca. 1998/1999; 25: 77-83.

Ranzani-Paiva Mjt, Rodríguez EL, Veiga ML, Eiras AC, Campos BES. Differential leucokocyte
counts in “dourado”, Salminus maxillosus Valenciennes, 1840, from the Mogi-Guac¸u River,
Pirassununga, SP. Braz. J. Biol. 2003;63 (3): 517–525.

Rey Vázquez G, Guerrero GA. Characterization of blood cells and hematological parameters in
Cichlasoma dimerus (Teleostei, Perciformes). Tissue and Cell 2007; 39:151–160.

Roberts R. Patología de los peces. Mundiprensa. Madrid, editor. (Esp); 1981.

Roberts RJ. The immunology of Teleost. En: Fish Pathology. Baillière Tindall. London. 1989, pp:
135-150.

Rodríguez A. Hematología de la trucha arco iris. Valores normales, morfología celular sanguínea
y hematopoyética con microscopio de luz y electrónico. Modificaciones en algunas
enfermedades. (trabajo de pregrado). Univ. Jorge Tadeo Lozano; Bogotá (Col) 1991.

Rodríguez A. Ultraestructura citohematológica de la trucha arco iris Oncorhynchus mykiss


(salmoniforme: salmonidae). Rev Biológica Tropical 1999;47 (4):1093-1097.

Romestend B, Halsband E, Bragoni G, Knezevic G, Maric B, Prochow F. Haematological study


of erythrocytic constants in some marine and freshwater fishes. Rev Trav. Inst. Peches Marit.
Nantes 1982; 46(2):147-56.

Rowley AF, Hunt TC, Page M, Mainwaring G. Fish. IN: Rowley, A.F., Ratcliffe, N.A. (Eds.),
Vertebrate Blood Cells. Cambridge University Press, Cambridge, 1988, pp. 19–127.

Slierendrecht WJ, Lorenzen N, Glamann J, Koch C, Rombout JHWM. Immunocytochemical


analysis of a monoclonal antibody specific for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)
granulocytes and thrombocytes. Vet. Immunol. Immunopathol. 1995; 46: 349-360.

Smith JW, Wooten R. Anisakis and anisakiosis. Advances in Parasitology 1976; 16: 92-163.

Satchell G. Physiology and form of fish circulation. Cambridge, editor. Univ. press. Australia 1991;
p.235.

Smith JW. Anisakis simplex (Rudolphi, 1809, det. Krabbe, 1878) (Nematoda: Ascaridoidea):
Morphology and morphometry of larvae from euphausiids and fish, and a review of the life-
history and ecology. Journal of Helminthology 1983; 57: 205-224.

203
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Schmidt G, Roberts L. Fundamentos de parasitología. Principios y conceptos básicos. Editorial
Continental, México 1984; 15-38.

Schmitt D, Kumke M, Seibel F, Frimmel F. The Influence of Natural Organic Matter (NOM) on the
Desorption Kinetics of Pyrene and Naphthalene from Quartz.Chemosphere 1999; 38 (12):
2007-2824.

Soares STR, Satake T, Lopes R, Brentegani LG, Balhs SA, Watanabe LS, Marzocchi CM. Estudio
hematológico de peixes brasileros. XXII. Parámetros hematológicos do curimbatá
Prochilodus scrofa Valenciennes, 1836. (Pises, Prochilontidae), capturado no Río Paraná.
PR. Brasil. Rev. Esc. Odonto. Alfenas. 1994; 16:39 -43.

Stoskopf M. Fish medicine: Saunders Philadelphia U.S 1993.

Tandon RS, Joshi BD. Total red and white blood cell count of 33 species of fresh water teleosts.
Z. Tierphysiol. Tierernaehrg. Futtermittelkd: Hamburg 1976;37:293-97.

Tavares-Dias M, Sandrim EFS. Influence of anticoagulants and blood storage on hematological


values in tambaqui, Colossoma macropomum. Acta Scient. 1998;20:151-155.

Tavares-Dias M, Frascáscorvo CM, Campos Filho E. Moraes F. Características hematológicas


de teleósteos brasileiros. IV. Parâmetros eritroleucométricos, trombométricos e glicemia do
matrinxã Brycon cephalus Günther, 1869 (Osteichthyes:Characidae): Ars Veterinaria,
Jaboticabal 1999b; 15:149-53.

Tavares-Dias M, Schalch H, Silva D, Martins ML, Moraes F. Características Hematológicas de


Oreochromis niloticus (Osteichthyes: Cichlidae) Cultivada Intensivamente em Pesque-
Pague do Município de Franca, São Paulo, Brasil. Ars. Veterinaria, Jaboticabal; 2000a
16(2):76-82.

Tavares-Dias M, Sandrim EFS, Moraes FR, Carneiro PCF. Physiological responses of “tambaqui”
Colossoma macropomum (Characidae) to acute stress. Bol. Inst. Pesca, 2001;27: 43-48.

Tavares-Dias M, Melo F, Moraes G. Moraes F. Haematological characteristics of brazilian


teleosts: IV. Parameters of jundiá Rhamdia quelen (Pimelodidae): Cienc. Rural 2002a;
32(4):693-98.

Tavares-Dias M, Laterça M, Canello S, Makoto E, Flores C, Engrácia J. et al. Alterações


hematológicas e histopatológicas em pacu, Piaractus mesopotamicus Holmbreg, 1887
(Osteichthyes, Characidae), tratado con sulfato de cobre (CuSO 4): Maringá 2002b; 24
(2):547-54.

Tavares-Dias M, Mataqueiro M. Características hematológicas, bioquímicas e biométricas de


Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887 (Osteichthyes: Characidae) oriundos de cultivo
intensivo: Acta Scientiarum. Biological Sciences Maringá 2004; 26 (2):157-62.

Tavares-Dias M, Moraes F. Hematologia de Peixes Teleósteos. Brasil. 2004.

204
Martha Janeth Prieto Guevara
Víctor Julio Atencio García
Sandra Clemencia Pardo Carrasco

Tavares-Dias M, Rizzi F, Ferreira S, Campos-Filho E, Moraes F. Células sangüíneas, eletrólitos


séricos, relação hepato e esplenossomática de carpa-comum, Cyprinus carpio (Cyprinidae)
na primeira maturação gonadal: Acta Scientiarum. Biological Sciences. 2004; 26(1):73-80.

Tompkins J, Clayton D. Host resources govern the specificity of swift let lice: Size matters. Journal
of Animal Ecology 1999; 68: 489-500.

Ueda IK, Egami MI, Sasso WS, Matushima ER. Estudos hematológicos em Oreochromis (Tilapia)
niloticus. (Linnaeus, 1758) (Cichlidae, Teleostei)—Part I. Braz. J. Vet. Res. Anim. Sci. 1997,
34 (5), 270–275.
Yasutake W, Wales J. Microscopic anatomy of salmonids: an atlas. U.S. Fish Wildlife Service.
Resource publication. Washington 1983.

Vallejo AN, Miller NW, Harvey NE, Cuchens MA, Warr GW, Clem LW. Cellular pathway(s) of
antigen processing and presentation in fish APC: endosomal involvement and cell-free
antigen presentation. Dev. Comp. Immunol.1992; 3: 51-65.

Van Thiel PH. The present state of anisakiasis and its causative worms. Tropical and
Geographical Medicine 1976; 28: 75-85.

Veiga MI, Egami MI, Ranzani-Paiva MJ, Rodrigues E. Aspectos morfológicos y citoquímicos de
las células sanguíneas de Salminus maxillosus Valenciennes, 1840 (Characiformes,
Characidae). Rev Chil. Anat 2000; 18 (2):245-50.

Verdegem MCJ, Hilbrands AD, Boon JH. Influence of salinity and dietary composition on blood
parameter values of hybrid red tilapia, Oreochromis niloticus (Linnaeus) O. mossambicus
(Peters). Aquac. Res. 1997;28, 453–459.

Vickery WL, Poulin R. Parasite extinction and colonization, and the evolution of parasite
communities: a simulation study. International Journal for Parasitology 1998; 28: 727-737.

Vuren JHJ, Hattingh YA. A seasonal study of the haematology of wild fish. J. Fish. Biol. 1978; 13:
305-313.

WIlliams H, Jones A. Parasitic worms of fish. Taylor & Francis, London (UK), Bristol (USA) 1994;
593.

Wintrobe MM. Variations in the size and hemoglobine content of erytrocytes in the blood of
various vertebrates. Folia hematológica 1934; 51:32-49.

Young PC. The relationship between the presence of larval anisakine nematodes in cod and
marine mammals in British home waters. Journal of Applied Ecology 1972; 9: 459-485.

Yoshinaga K, Okamoto N, Kurata O, Eikeda Y. Individual variations of Natural Killer activity of


rainbow trout leucocytes against IPN virus-infected and uninfected RTG-2 cells. Fish pathol.
1994; 29: 1-4.

205
El bagre blanco Sorubim cuspicaudus
y su potencial en Acuicultura

Temas clave para la


Acuicultura.
Zaiden, SF. Morfologia gonadal e metabolismo energético da piraputanga Brycon hilarii (Cuvier
e Valenciennes) (Pisces, Characidae) em cativeiro, durante o ciclo reprodutivo anual.
Unpublished Ph.D. Dissertation, Universidad de Estadual Paulista, Jaboticabal. 2000; 152.

Zapata A. (1985) Inmunología de peces teleósteos. En: Primer curso teórico-práctico sobre
acuicultura. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. pp: 123-205.

Ziegenfuss MC, Wolke R. The use of fluorescent microspheres in the study of piscine
macrophage aggregate kinetics. Dev. Comp. Immunol. 1991; 15: 165-171.

Zumaque A, Noble H. Presencia de Contracaecum sp (Anisakidae) en mGoncholo Hoplias


malabaricus, capturados en la ciénaga grande de Lorica, córdoba. Trabajo de grado para
obtener el titulo de Profesional en Acuicultura, Universidad de Córdoba, Montería-Colombia
2007; 30-47.

206
EL BAGRE BLANCO Sorubim cuspicaudus
Y SU POTENCIAL EN ACUICULTURA

Temas Clave para la Acuicultura


UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

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