Fósseis vertebrados Niassa descrição taxonomia

FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
PROJECTO CIENTÍFICO
Tema: Descrição osteológica e identificação taxonómica de vários fósseis de
vertebrados do Niassa
Autor: Supervisor:
Macungo, Zanildo Augusto Prof.Dr. João Alberto Mugabe (UEM)
Co. Supervisores
Dr. Ricardo Araújo (S. M. U, M. da Lourinhã)
Dr. Rui Castanhinha (IGC, M. da Lourinhã)
dr. Nelson Nhamutole (M. Nacional Geologia)
Maputo, Março de 2016

Descrição osteológica e identificação taxonómica de vários fósseis de vertebrados do Niassa
Declaração de Honra
Declaro que esta tese de Licenciatura é resultado da minha investigação pessoal e das
orientações do meu supervisor e dos co-supervisores e que o seu conteúdo é original e todas as
fontes consultadas estão devidamente mencionadas no texto e na bibliografia.
Declaro ainda que, este trabalho não foi apresentado em nenhuma outra instituição para a
obtenção de qualquer grau académico.
Maputo, Março de 2016
Zanildo Augusto Macungo
Macungo, Z. Augusto VI
Agradecimentos
Em primeiro lugar, agradeço a Deus pela vida e pelo acompanhamento nos meus estudos desde
o princípio até hoje.
Em seguida a Universidade Eduardo Mondlane e especialmente o Departamento de Geologia
pela qualidade de formação em Geologia.
Ao Professor Doutor João Alberto Mugabe pelo acompanhamento na formação e durante a
realização do Projecto Científico. Ao Professor Catedrático Lopo Vasconselos, Professor
Doutor Daud Jamal, Professor Doutor Mussa Achimo, Dra Sandra Sitoe, Professor Doutor
Amadeu dos Muchangos, Professor Doutor Estevão Sumburane, dr Aristides Langa, dra
Micaela, dr Elídio Massuanganhe e a todos os docentes que me transmitiram os conhecimentos
em Geologia na Universidade Eduardo Mondlane.
Agradecimento especial vai para o Doutor Luís Costa Júnior (em memória) do Museu
Nacional de Geologia (MNG), que pela sua permissão consegui realizar a minha tese no MNG
ao abrigo do Projecto PalNiassa.
Ao chefe do Departamento Técnico do MNG (Lino José), a chefe do Departamento de Finanças
(Estela Cuambe) e a todo o corpo técnico do Museu Nacional de Geologia e a toda a Equipa
científica “do Projecto PalNiassa” que me acompanhou durante a realização desta Tese,
especialmente o Dr Rui Castanhinha, Dr Ricardo Araújo e Nelson Nhamutole e os colegas
Albano Bento Nhassengo e Sérgio Ferreira Cardoso, bem como a todos os colegas de formação
na UEM. Os Projectos FNI (Fundo Nacional de Investigação) – Projecto PalNiassa: A study on
the diversity and evolution of the Late Permian vertebrates from the Niassa Province,
Mozambique e PaleoTech (EXPL/BIA-EVF/0665/2013) são igualmente reconhecidos.
Macungo, Z. Augusto VII

Dedicatória
Dedico o presente trabalho aos meus Pais (em memória), por me terem gerado e por
me terem dado ensinamentos e apoio académico. Dedico também a todos os meus
colegas da carteira, amigos, irmãos, por terem confiado em mim e por me terem
apoiado sem desistência durante a minha vida académica.
Macungo, Z. Augusto VIII

Resumo
A Paleontologia constitui a principal chave para compreender o passado geológico da Terra.

Moçambique em especial, tem-se tornado palco de pesquisas paleontológicas desde 1940. No
princípio, a investigação limitou-se ao estudo de combustíveis fósseis deixando de lado
quaisquer estudos paleobiológicos relativos à anatomia dos fósseis.
Os objectivos deste trabalho consistem na: i) aprendizagem de técnicas de prospecção de campo
e preparação de fósseis em laboratório; ii) descrição e interpretação paleobiológica e
identificação anatómica de fósseis do Pérmico do Niassa; iii) determinação taxonómica dos
espécimes estudados.
Através da comparação com outros espécimes conhecidos do mesmo período geológico, fez-se a
identificação dos ossos presentes em dois fósseis seguida da determinação do grupo taxonómico
consoante as características observadas.
Foi constatado que, o espécime PPN2014-70, apresenta dentes orientados em linha recta com
erupção orientada antero-posteriormente, características que o aproximam do Endothiodon
(Latimer et al., 1995). Encontram-se ainda preservadas num outro bloco com a mesma referência
três vértebras sacras com características semelhantes a Eosimops newtoni (Angielczyk e
Rubidge, 2012). Relativamente ao espécime PPN2014-64, os dentes estão organizados em
padrões de dois na vista anterior e seis médio-posteriormente, estes caracteres são também
semelhantes a Endothiodon.
Com base nestas características pode-se dizer que os dois espécimes pertencem ao género
Endothiodon sendo que não foi possível determinar a respectiva espécie dentro do género
referenciado. É reconhecida a presença de fósseis de tetrápodes do género Endothiodon nas
bacias do Gondwana durante o Pérmico, nomeadamente: África, Tanzânia, Zâmbia, Malawi,
Brasil, Índia (Benton, 2005) sendo por isso relativamente uma melhor compreensão da
taxonomia dos fósseis moçambicanos de forma ao estabelecimento de melhores comparações
biostratigráficas e paleobiológicas.
Macungo, Z. Augusto IX
ÍNDICE
CAPÍTULO I – GENERALIDADES .............................................................................................. 1
1. Breve historial dos estudos Paleontológicos de Moçambique ............................................. 1
2. Introdução................................................................................................................................. 3
3. Objectivos ................................................................................................................................. 4
3.1. Objectivo Geral ..................................................................................................................... 4
3.2. Objectivos Específicos ........................................................................................................ 4
4. Localização Geográfica da Província do Niassa – Distrito de Lago .................................. 5
4.1. Rede hidrográfica .................................................................................................................. 5
4.2. Geomorfologia........................................................................................................................ 5
5. Enquadramento Geológico ....................................................................................................... 6
5.1. Geologia do Graben de Metangula ....................................................................................... 7
5.2. Descrição da Litostratigrafia Principal do Graben de Metangula ................................. 8
5.2.1. O Karoo Inferior ................................................................................................................. 8
5.2.2. O Karoo Médio..................................................................................................................... 9
5.2.3. O Karoo Superior ................................................................................................................ 9
5.2.4. O Karoo Indiferenciado .................................................................................................... 11
5.3. As Formações vulcânicas do Karoo .................................................................................... 13
6. Evolução Tectónica do Graben de Metangula...................................................................... 13
7. Correlações estratigráficas do Karoo da África e suas descobertas fósseis ............... 14
7.1. O Karoo – Geral ..................................................................................................................... 14
7.2. Descobertas fósseis no Karoo de Moçambique ............................................................... 15
7.3. Descobertas fósseis no Karoo da Tanzânia ..................................................................... 16
7.4. Descobertas fósseis no Pérmico da Zâmbia e do Zimbabwe......................................... 16
7.5. Descobertas fósseis do Pérmico do Malawi ..................................................................... 17
Macungo, Z. Augusto X
8. O Wuchumpingiano .................................................................................................................. 17
9. O clima geral do Pérmico........................................................................................................ 18
CAPITULO II – MATERIAIS E METODOLOGIA DO TRABALHO .................................... 19
1. Materiais usados ...................................................................................................................... 19
2. Metodologia do Trabalho ....................................................................................................... 19
2.1. Trabalho de Campo .............................................................................................................. 20
2.2. Trabalho de Gabinete ......................................................................................................... 22
2.3. Trabalho Prático.................................................................................................................. 22
CAPITULO III – DESCRIÇÃO ANATÓMICA DOS FÓSSEIS........................................... 23
1. O Espécime e sua localização ........................................................................................ 23
1.1. Descrição anatómica ....................................................................................................... 23
1.1.1. Dental ............................................................................................................................. 23
2. O Espécime e sua localização ........................................................................................ 26
2.1. Descrição anatómica ........................................................................................................... 26
2.1.1. Opistótico ........................................................................................................................... 26
2.1.2. Basioccipital/exoccipital .................................................................................................. 26
2.1.3. Supra-occipital................................................................................................................... 27
2.1.4. Basisfenóide ....................................................................................................................... 27
2.1.5. Proótico ............................................................................................................................... 27
2.1.6. Dental .................................................................................................................................. 27
2.1.7. Angular e Esplenial ............................................................................................................ 28
2.1.8. Coluna vertebral ................................................................................................................ 32
CAPÍTULO IV-IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA E PALEOBIOGEOGRAFIA ............... 34
1. IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA .............................................................................. 34
PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA ........................................................................................ 34
Macungo, Z. Augusto XI
1.1. O Espécime PPN2014-64..................................................................................................... 34
PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA ........................................................................................ 35
1.2. Espécime PPN2014-70 ........................................................................................................ 35
2. INTERPRETAÇÃO PALEOBIOGEOGRÁFICA ............................................................ 38
CAPÍTULO V – CONCLUSÃO E BIBLIOGRAFIA.................................................................. 39
1. Conclusão .......................................................................................................................... 39
2. Bibliografia ....................................................................................................................... 40
Macungo, Z. Augusto XII

Lista de abreviaturas
E. bathystoma – Endothiodon bathystoma

E. tolani – Endothiodon tolani
CrK – Intrusão de Kimberlitos
JrFb – Arenito conglomerático de grão médio a grosso, siltito e arenito
KS – Karoo Superior
KSa – Formação do Monte Lilonga.
KSb – Formação de Fúbuè
KSc – Formação de Mecondece
KSd – Formação de Tende
KSe – Formação de Lupilichi
P2UNef – Gneisses de Lichinga
PeB – Grupo Beaufort
PeE – Grupo Ecca
PPalNiassa – Projecto PalNiassa
PS – Pérmico Superior
Qa – Formações aluvionares
SA – África do Sul
Macungo, Z. Augusto XIII

Índice de Tabelas
Tabela 1. Cronograma das Expedições do Projecto PalNiassa em Moçambique ....................................... 2
Tabela 2: Quadro resumo das principais Formações do Karoo Superior ..................................................10
Índice de figuras
Fig. 1: Localização geográfica da província do Niassa e do distrito de Lago. Representação das principais
vias de acesso e dos pontos de amostragem. ............................................................................................ 6
Fig. 2: Mapa geológico do Gaben de Metangula (geologia regional). Representação das grandes
Formações presentes na zona de amostragem a partir da geologia geral indicada no mapa do canto
superior direito........................................................................................................................................ 8
Fig. 3: Listostratigrafia principal do Graben de Metangula (Geologia local). Representação de todas as
Formações do Karoo. Adaptado de Verniers et al., 1879. .......................................................................12
Fig. 4: Principais bacias do Karoo da África Austral e Central. O cinzento representa as principais bacias
da África que são correlacionáveis em rochas como em fósseis. Adaptado de Catuneanu et al., 2005. ....14
Fig. 5: Correlação das unidades estratigráficas do Karoo da África do Sul e as de Moçambique. Os fósseis
de répteis (mamalianos) colhidos em Moçambique na K5 são equivalentes na camada de Cistecephalus da
África do Sul. Adaptado de Castanhinha et al., 2013 ..............................................................................15
Fig. 6: Ilustração das actividades desenvolvidas no campo (âmbito de prospecção de fósseis). ................21
Fig. 7: Dental do espécime PPN 2014-64 resultante da junção dos fragmentos 6 e 7 (separados pela linha
de fractura indicada na figura) na sua vista: A) anterior, B) posterior direita e C) dorsal. ........................25
Fig. 8: Região occipital do espécime PPN2014-70-16 nas suas vistas: A) anterior e B) posterior. ...........28
Fig. 9: Região occipital do espécime PPN2014-70-16 nas suas vistas: A) lateral direita, B) lateral
esquerda e C) ventral. ............................................................................................................................29
Fig. 10: Dental do espécime PPN2014-70-3A na sua vista: A) dorsal, B) ventral e C) posterior. .............30
Fig. 11: Dental do espécime PPN2014-70-3A nas suas vistas: A) Lateral direita, B) esquerda e C)
posterior direita. .....................................................................................................................................31
Fig. 12: Coluna vertebral do espécime PPN2014-70-3B. Ilustração das vértebras caudais e sacras
preservadas neste espécime. ...................................................................................................................32
Fig. 13: Secção da coluna vertebral do espécime PPN2014-70-B nas suas vista: A) lateral esquerda e B)
direita. ...................................................................................................................................................33
Fig. 14: Dental do espécime PPN2014-64 na sua vista dorsal. Ilustração da arrumação dos dentes em
grupos de 2 e 6 dentes respectivamente. .................................................................................................35
Fig. 15: Dental do espécime PPN2014-70-3 na sua vista dorsal. Ilustração da disposição dos dentes em
uma linha recta. .....................................................................................................................................37
Macungo, Z. Augusto XIV

CAPÍTULO I – GENERALIDADES
1. Breve historial dos estudos Paleontológicos de Moçambique
Desde os anos 1940, Moçambique tem-se tornado palco de alguns estudos paleontológicos, em
especial no domínio da paleontologia de vertebrados. Durante a pesquisa de carvão liderada por
A. Borges e com participação de M. Domingos Rocha em 1949, descobriu-se a existência de
fósseis de vertebrados no Niassa. Constituíram-se as primeiras colecções de fósseis, contendo
especialmente espécimes de Anomodontia, maioritamente compostas por Endothiodon
(Antunes, 1975; Latimer et al., 1995, Araújo et al., 2012, Castanhinha et al., 2013). Em 1963, S.
Haughton publicou os resultados dos fósseis colhidos em Moçambique e enviados para a África
do Sul para análise. Nos últimos anos a investigação Paleontológica do Niassa está a cargo do
PPalNiassa constituído pelos cientistas Rui Castanhinha (Instituto Gulbenkian de Ciência e
Museu de Lourinhã), Ricardo Araújo (Instituto Superior Técnico e Museu de Lourinhã), Luís
Costa Júnior (Museu Nacional de Geologia), Salimo Murrula e Nelson Nhamutole (Museu
Nacional de Geologia), entre outros cientistas e estudantes. O projecto PalNiassa nasceu em
2009 com uma recolha de fósseis no Graben de Metangula da Província do Niassa e posterior
descrição osteológica e identificação taxonómica de diversas amostras (Araújo et al., 2012 e
Castanhinha et al., 2013). Uma nova espécie no âmbito deste projecto foi erigida (Niassodon
mfumukasi), este espécime foi descoberto numa concreção calcária junto duma camada de
argilitos da sequência sedimentar do Karoo (Castanhinha et al., 2013). O espécime descrito é de
um novo dicinodonte inexistente nas camadas fossilíferas vizinhas contemporâneas da
Tanzânia, África do Sul, Zimbabwe, Zâmbia e Malawi (Castanhinha et al., 2013). A equipa
PalNiassa tem vindo a desenvolver campanhas de campo regulares com vista à recolha de mais
fósseis no mesmo local e prospecção em novos locais. Portanto, é com dados destas expedições
que se desenvolveu esta tese (ver Tabela 1, que ilustra resumidamente as actividades
desenvolvidas pelo PalNiassa desde o ano 2009).
Macungo, Z. Augusto 1
Tabela 1. Cronograma das Expedições do Projecto PalNiassa em Moçambique
Anos Locais Prospectados Duração das Resultados

actividades
Monte Chipalapala- 10 a 11 de  Colecção dos primeiros fósseis de vertebrados numa camada no topo do Monte
Tete Julho Chipalapala.
2009 16 a 26 de  Descoberta de um crânio de Endothiodontidae e vários fragmentos ósseos numa
Rio Lunho–Niassa Julho camada de argilito com concreções calcárias botrioidais.
 Descoberta de um osteoderme e inúmeros fragmentos ósseos, dentre os quais, o ílio de
Sinapsídeo.
5 a 16 de  Escavações de crânios fósseis e vários outros elementos esqueléticos de sinapsídeos na
2010 Rio Lunho–Niassa Agosto margem norte do rio Tulo, na camada K6. Descoberta de dentes e mandíbula de um
possível anomodonte.
2011 Rio Maputo 23 de Junho a  Trabalho de campo na província de Maputo. Recolha de vários espécimes de
13 de Julho invertebrados com destaque para amonites cretácicas.
 Prospecção em Nampula e escavação em Niassa. Visita a Bernard Price Institute em
2012 Nampula e Niassa Julho Joanesburgo, colecção que contem os fósseis de Moçambique entregues a S. Haughton.
Recolha de mais material fóssil no Niassa.
2014 Niassa, Graben de Setembro e  Prospecção nas formações K5 (Tulo) e K6 (localidade de Lunho). Colecta de 70
Metangula. Outubro espécimes de vertebrados na Bacia do Metangula.
2015 Niassa, Graben de 11 a 21 de  Prospecção nas formações K5 (Tulo) e K6 (Localidade de Lunho), que é a continuação
Metangula Agosto da prospecção nos sítios prospectados em 2014. Descoberta de restos de um possível
gorgonopsiano.
2. Introdução
Moçambique, em particular a província do Niassa (Distrito do Lago, Graben de Metangula), é

um dos poucos locais no mundo com fósseis de vertebrados do Karoo em sedimentos
continentais sendo particularmente rica em fósseis de dicinodontes. Estes animais extintos
pertencem a um vasto grupo denominado por sinapsídeos (outrora designados como répteis
mamalianos) que representam uma importante fracção dos vertebrados do Pérmico. Os
sinapsídeos divergiram dos diapsídeos no Carbonífero Médio e diversificaram-se durante o
Pérmico, tornando-se os vertebrados terrestres dominantes. Este grupo estava dividido em dois,
o Pelycosauria (o mais basal do Pérmico Inferior) e os Therapsida (tipicamente do Pérmico
Superior). Este último grupo, inclui os dicinodontes, que nos permitem compreender melhor as
transformações anatómicas que levaram à origem dos ancestrais dos mamíferos, uma vez que os
mamíferos são também sinapsídeos e igualmente terapsídeos, os únicos desta linhagem que não
se extinguiram. O mapeamento inicial no Niassa em busca de carvão e de outros recursos
naturais constituiu a base para a compreensão da geologia da região e forneceu um olhar
preliminar dos vertebrados fósseis lá encontrados. O Projecto PalNiassa que se iniciou em 2009
é o primeiro projecto em Moçambique focado no estudo da paleontologia moçambicana. A
presente tese foca-se essencialmente nos fósseis colhidos no âmbito do PPalNiassa. Pretende-se
que este trabalho, contribua para o estudo da diversidade taxonómica de fósseis do Graben de
Metangula tendo em conta o registo geológico. Os achados aqui descritos poderão ajudar a
compreender melhor a extinção que houve no final do Pérmico bem como a biodiversidade que
existia há sensivelmente 256 milhões de anos no Niassa, Moçambique.
3. Objectivos
3.1. Objectivo Geral
O objectivo desta tese é fazer uma descrição osteológica e determinar a taxonomia de vários
espécimes de fósseis de vertebrados do Graben de Metangula da Província do Niassa usando
fósseis colhidos no âmbito do PalNiassa.
3.2. Objectivos Específicos
 Preparação e inventariação de espécimes recolhidos no âmbito do projecto PalNiassa;

 Aprendizagem de técnicas de prospecção de fósseis no campo e preparação e conservação
de fósseis no laboratório;
 Identificar a anatomia e determinar a taxonomia dos espécimes;
 Interpretar paleobiogeograficamente os espécimes em estudo.
4. Localização Geográfica da Província do Niassa – Distrito de Lago
A área de estudo localiza-se na Província do Niassa, na zona norte do País entre as latitudes 11º
25' N e 15º 26' S e entre as longitudes 35o 58' E e 34º 30' W. Faz fronteira a Norte com
a Tanzânia, a Sul com as províncias de Lago Niassa. Encontram-se presentes vias de acesso
primárias que ligam Lichinga a Pemba, Nampula e a outros Distritos da Província do Niassa.
Existem estradas secundárias e terciárias geralmente de terra abatida. O Graben de Metangula
localiza-se no distrito de Lago, limitando-se a norte pela Tanzânia, a Sudoeste pelo Malawi e a
Este pelo Cabo Delgado (fig. 1, Localização geográfica da província do Niassa. Encontra-se
destacado o distrito do Lago pois é nele que se encontra o Graben de Metangula, local onde se
fez a recolha de fósseis).
4.1. Rede hidrográfica
O Graben de Metangula é caracterizado por rios que correm em direcção ao Rio Rovuma que
desagua no Oceano Índico, como por exemplo o Rio Messinge, o Moola, o Nkuase e o Lu-
úlucia, porém existem outros que desaguam no Lago Niassa agrupados em três sub-bacias
nomeadamente, o Rio Cobué, Fubué-Chissogono e ao Rio Lunho (Jourdan et al., 1981).
4.2. Geomorfologia
A geomorfologia da região de estudo pode ser descrita em termos da presença de pontos altos
(montanhas do Pré-Câmbrico) assim como zonas baixas resultantes de erosão e consequente
formação de aluviões e coluviões ao longo dos rios grandes rios que atravessam a província do
Niassa (Jourdan et al., 1981). A erosão e activação de falhas, contribuíram para o
rejuvenescimento da geomorfologia (últimas actividades do Quaternário), tendo-a caracterizado
em geomorfologia de costas acentuadas associada a intrusões, o que deu origem as bacias do
Rio Lunho, do Rio Chissongo– Fubué e do Rio Mecondece–Cobué. De salientar que, na bacia
do Rio Lunho encontram-se as camadas argilosas-siltosas das Formações K5 e K6 (Grupo
Beaufort), onde foram colhidos os fósseis em estudo neste trabalho (Jourdan et al., 1981).
Fig. 1: Localização geográfica da província do Niassa e do distrito de Lago. Representação das

principais vias de acesso e dos pontos de amostragem.
5. Enquadramento Geológico
O Graben de Metangula, também conhecido por "mancha do Lago" ou "mancha de Maniamba",

corresponde a uma mancha SW do grande sistema de Graben correndo na direcção NE-SW de
Moçambique-Tanzânia. A geologia deste local foi já estudada por vários cientistas como J.
Thompson, A. Borges, A. Nunes e mais recentemente por J. Verniers. Os afloramentos são
contemporâneos aos do Karoo sul-africano, compreendendo desde o Karoo Inferior, Médio e
Superior (Verniers et al., 1989). As rochas são sobretudo compostas por arenitos e siltitos e
ocasionalmente argilitos e conglomerados (Verniers et al., 1989).
No geral, o Karoo Inferior é composto por mais de 300 m de camadas de siltitos e arenitos e
com pequenos níveis carbonosos, enquanto o Karoo Médio consiste em cerca de 600 km de
camadas de argilitos avermelhados com presença de ossos de vertebrados atribuídos a répteis
mamalianos (Verniers et al., 1989). O Karoo Superior conta com aproximadamente 6 km de
rochas sedimentares e é representado por sequências de fracções de siltitos e areia, depositados
por sequências fluviais cíclicas (Verniers et al., 1989; Catauneanu, 2005).
5.1. Geologia do Graben de Metangula
O Graben de Metangula compreende formações do Karoo correlacionáveis com as outras bacias

orientais do Rift da África. Tal como na África do Sul, o Karoo de Metangula é dividido em
Karoo Inferior representado pelo Ecca e Beaufort e o Karoo Superior (Verniers et al., 1989). As
sequências do Ecca do Graben de Metangula são compostas por rochas das formações K4, K3 e
K2, (fig. 3) com predominância de intercalações de camadas de conglomerados locais basais,
arenitos cruzados, siltitos, argilitos (vermelhos, cinzentos e carbonosos), algumas camadas de
carvão e com fósseis de Glossopteris e Dadoxylon sp (Vasconcelos, 2009). O Beaufort é
caracterizado por arenitos argilosos, siltitos argilosos avermelhados e vários fósseis de
sinapsídeos. O Karoo Superior (KS) de Metangula, compreende formações sedimentares que se
correlacionam com o grupo Stormberg da África do Sul, com principal subsidência do Graben e
consequente deposição das Formações de Lupilichi, Tende, Mecondence, Fúbuè, dominadas por
arenitos e siltitos com alguns conglomerados e argilitos. O Karoo Superior é também
caracterizado por algumas intrusões Cretácicas de Quimberlitos e rochas indiferenciadas
(Vasconcelos, 2009).
Fig. 2: Mapa geológico do Gaben de Metangula (geologia regional). Representação das grandes
Formações presentes na zona de amostragem a partir da geologia geral indicada no mapa do canto
superior direito.
Legenda: P2UNef-Gneisses de Lichinga; PeE-Grupo do Ecca; PeB-Grupo Beaufort; JrFb-
Arenito conglomerático de gão médio a grosso, siltito e arenito; CrK-Intrusão de Kimberlitos;
Qa-Formações aluvionares.
5.2. Descrição da Litostratigrafia Principal do Graben de Metangula
5.2.1. O Karoo Inferior
Está representado pelas formações K4, K3 e K2 (Grupo Beaufort). A formação K4 é composta

principalmente por arenitos siltosos cinzentos, siltitos e argilitos cobertos pela vegetação e com
carvão, sugerindo algumas intercalações carbonáceas, todos depositados em sequências fluviais
cíclicas (Verniers et al., 1989). Os arenitos e argilitos são escuros e acinzentados noutros cantos.
Possui também xistos carbonosos com veios de carvão e algumas folhas de Glossopteris em
níveis calcários assim como anéis de fósseis de madeira – Dadoxylon, caracterizando a idade do
Ecca (Verniers et al., 1989).
A Formação K3, consiste numa alternância de arenitos esverdeados acinzentados, siltitos
vermelhos e cinzentos e argilitos (Verniers et al., 1989). Encontram-se também alguns
conglomerados e calhaus entre arenitos e, sem registos de carvão (Vasconcelos, 2009).
A Formação K2, é composta maioritariamente por conglomerados basais, arenitos finos,
argilitos, siltitos carbonáceos e pequenos veios de carvão. Esta Formação tem mais de 67 m.
5.2.2. O Karoo Médio
Este encontra-se dividido entre as Formações K6 e K5. A Formação K6, compreende quatro
membros (K6b, K6a3, K6a2 e K6a1), estando o primeiro membro composto por siltitos
cinzento-avermelhados com uma sedimentação compacta, numa espessura de entre 52 a 75 m.
Possui ossos de répteis em todo o seu domínio, sugerindo sua idade ao Beaufort (Verniers et al.,
1989). O segundo membro (K6a3), é composto por siltitos e argilitos de variadas cores (entre
cinzento, esverdeados e escuro). Estes siltitos e argilitos são por vezes de estruturas laminadas
esferoidais e são micáceos por vezes duros ou muito compactos contendo níveis de
conglomerados cinzentos e escuros e podem ser carbonáceos com alguns fósseis de madeira
(Verniers et al., 1989).
O membro K6a2 é composto por siltitos avermelhados com pequenos conglomerados e um
horizonte de ossos de répteis mamalianos (sinapsídeos). Já o K6a1, possui siltitos e argilitos
acinzentados, finos com calcilutitos cinzento claros e avermelhados e algumas folhas de
Glossopteris e fósseis atribuídos a répteis, provavelmente do Beaufort (Verniers et al., 1989).
A Formação K5 é composta por siltes avermelhado – acinzentados, dividido em três membros,
K5c, K5b e K5a, todos com siltitos avermelhado-esverdeados, a primeira com laminações
esferoidais e a terceira com algumas camadas de arenitos ricas em cimento calcítico. Encontra-
se, próximo ao Rio Lunho e Lundo uma zona com dicinodontes do género Endothiodon descrita
por Antunes em 1975 (Verniers et al., 1989) e Pelecypoda em siltitos avermelhados bem como
outros ossos de répteis no membro K5c.
5.2.3. O Karoo Superior

O Karoo superior divide-se entre as Formações KSa, KSb, KSc, KSd e KSe. Pode ser descrito
com base nas principais Formações encontradas, resumidas na tabela 2.
Tabela 2: Quadro resumo das principais Formações do Karoo Superior
Formação Descrição
Lupilichi  Estimada em 1.5 km e a mais dominante, constituída por sequências cíclicas fluviais, com arenitos finos a médios.
(KSe) Possuem arenitos rosa-pálidos ao longo do troço Rio Magadge-Tulo (Verniers et al., 1989).
 Possui arenitos com cimento calcítico, brilhantes nas suas superfícies frescas (Verniers et al., 1989).
Tende (KSd)  A sua espessura é estimada em 800 a 1500 m. São caracterizados por arenitos (10%) e siltitos avermelhados
(90%). Possui nódulos calcilutitos esbranquiçados a avermelhados em siltitos (Verniers et al., 1989).
Matchedge  Sua espessura é estimada para centenas de metros e encontra-se acima da Formação de Moola. Sua litologia é
(KSd?) semelhante à de Tende, com predominância de siltitos e arenitos bem graduados (Verniers et al., 1989). Próximo
ao contacto com o Precâmbrico, ocorrem arenitos e conglomerados com alguns pedaços de rochas do Precâmbrico.
Mecondece  É composto por arenitos grosseiros de cores esbranquiçadas (±90%) com calhaus argilíticos próximo a base da
(KSc) sequência (Verniers et al., 1989).
 Contém 1800 m de espessura na área do Rio Mecondece. Na base, compreende os arenitos massivos da Formação
de Fúbuè (Verniers et al., 1989).
Moola (KSc?)  Possui cerca de 70 % de arenitos amarelados (em relação a Mecondece). Sua espessura é estimada em
aproximadamente 1000 m (Verniers et al., 1989).
Congresso  Possui litologias semelhantes as Formações de Tende e Matchedge e a algumas partes da K5 e K6 do Karoo
(KSc?) Médio, mas é correlacionável principalmente ao Mecondece médio, implicando mudanças drásticas nas fácies.
Consiste de siltitos com arenitos de grão fino (Verniers et al., 1989). Estima-se ter 200 m de espessura.
Fúbuè (KSb)  Encontra-se no vale do Rio Fúbuè. É composto por arenitos conglomeráticos médio a grosseiros.
 O sistema de deposição é anastomosado ou braided, com mais de 200 m de espessura (Verniers et al., 1989).
Monte Lilonga  Possui rochas de granulometria fina cinzento-esverdeadas. Possui na base, camadas de arenitos grosseiros
(KSa) esverdeados e siltitos finos. Sua espessura é estimada em 141 m (Verniers et al., 1989).
5.2.4. O Karoo Indiferenciado
5.2.4.1. A Formação Tiambila
A Formação de Tiambila é composta principalmente por siltitos avermelhados e arenitos

esbranquiçados na base e no topo respectivamente. As camadas são finas e com um baixo nível
de consolidação e encontra-se isolada das outras formações do graben-mãe, tornando difícil
determinar a sua idade real. A sua base, assenta discordantemente sobre o Precâmbrico
enquanto o seu topo foi erodido e supõe-se ter algumas centenas de metros de espessura
(Verniers et al., 1989).
5.2.4.2. A Formação Lu-úlucia
As rochas constituintes são siltitos, argilitos, e arenitos finos e encontram-se muito separadas
das outras rochas do Graben. Os siltitos e argilitos são acinzentados, castanhos e avermelhados,
enquanto o arenito é amarelado e pobremente sorteado com níveis de conglomerados e
ocasionalmente ocorrem calhaus de silte e argila (Verniers et al., 1989).
Foi encontrado nesta formação, um fóssil Dadoxylon. A sua espessura é estimada para centenas
de metros e é considerada como variação lateral da Formação do Matchedge (Verniers et al.,
1989).
5.2.4.3. A Formação Txiune
Esta Formação possui uma composição argilo-siltosa. Sua estratigrafia é pobremente conhecida,
sugerindo-se que foi muito falhada assim como afloramentos que encontram-se em estágio de
desaparecimento, contribuiu para baixa exploração da Formação (Verniers et al., 1989).
Fig. 3: Listostratigrafia principal do Graben de Metangula (Geologia local). Representação de todas as Formações do Karoo.
Adaptado de Verniers et al., 1879.
5.3. As Formações vulcânicas do Karoo
O Karoo ígneo de Moçambique compreende no geral, as formações de basaltos e rochas félsicas

ou riolíticas que sobrepõem os sedimentos inconsolidados de idade mais antiga. Ocorrem
também suítes bimodais como a da cadeia dos Libombos em Maputo, de Gorongosa de Rukore
em Tete com idades entre 190-180 Ma, Karoo Superior, (Paulino, 2009). Estes vulcanitos
diferem se entre eles pela composição química e o respectivo ambiente de formação. No Sul e
centro, as rochas são de composição básica toleiítica típico de ambientes extensionais e as do
norte são maioritariamente calco-alcalinas típicas de ambientes colisionais (Paulino, 2009).
6. Evolução Tectónica do Graben de Metangula
O Graben de Metangula faz parte das bacias da região Este de África. De uma forma geral,
supõe-se que a sua origem esteja ligada à sequência de um complexo de Rift que se estende do
rio Zambeze (bacia do Cahora Bassa) até na ponta Norte de África, com instalação de pillow
lavas e chert na base que depois foram cobertas por sedimentos em cinco sequências
deposicionais (Catauneanu, 2005). A sedimentação no Graben de Metangula iniciou-se no Ecca
com sistemas fluviais límnicos e mais tarde, na base do Karoo Superior, começaram a aparecer
as primeiras manifestações de estruturas Graben orientadas NE-SW com o afundamento dos
sedimentos de sequências fluviais cíclicas intensivamente durante a deposição da Formação de
Fúbué e Mecondece e moderadamente baixo durante a deposição da Formação de Tende
(Verniers et al., 1989). Mais tarde, houve o rejuvenescimento das falhas tendo causado a
deposição da Formação de Lupilichi durante o Beaufort Superior ou no Stormberg, coincidindo
com a formação das bacias/Graben de Lugenda e outras de Moçambique, do Zimbabwe, da
Zâmbia, Tanzânia, Quénia entre outros (Verniers et al., 1989). Estes falhamentos culminaram
com pequenas erupções vulcânicas ricas em Kimberlitos à volta da vila de Tulo no vale do Rio
Lunho, cortando os sedimentos do Karoo Inferior e Médio.
7. Correlações estratigráficas do Karoo da África e suas descobertas fósseis
7.1. O Karoo – Geral
As formações do Karoo da África tomaram lugar durante a transição Paleozóico Superior –

Mesozóico Inferior durante a fragmentação do super-continente Gondwana, onde o factor
principal de deposição, era o tectonismo e o clima (Catauneanu et al., 2005). O Karoo está
compreendido entre formações sedimentares e algumas formações vulcânicas, estando o início
da sedimentação datado para ± 300 Ma com a fragmentação do super-continente Gondwana.
Durante o Jurássico Médio, houve a cobertura de corpos ígneos por sedimentos, que mais tarde
foram sobrepostos por sedimentos mais recentes. Na África, o Karoo está distribuído nas bacias
da África do Sul (bacia principal do Karoo), da Tanzânia, do Malawi, da Zâmbia, de
Moçambique, do Zimbabwe, do Kenya, Angola, Madagáscar (Catauneanu et al., 2005).
Fig. 4: Principais bacias do Karoo da África Austral e Central. O cinzento representa as principais bacias
da África que são correlacionáveis em rochas como em fósseis. Adaptado de Catuneanu et al., 2005.
7.2. Descobertas fósseis no Karoo de Moçambique
O Karoo de Moçambique é sobretudo equivalente ao Ecca e o Beaufort da África do Sul (ver

fig. 3), definido principalmente por estratos de argilitos e siltitos conhecidos como sendo da
divisão10 das series de Lunho, cobrindo o basamento cristalino e alguns vulcanitos do Jurássico
Inferior (Vasconcelos, 2009). Como se pode ver da figura abaixo
Fig. 5: Correlação das unidades estratigráficas do Karoo da África do Sul e as de Moçambique.

Os fósseis de répteis (mamalianos) colhidos em Moçambique na K5 são equivalentes na camada
de Cistecephalus da África do Sul. Adaptado de Castanhinha et al., 2013
7.3. Descobertas fósseis no Karoo da Tanzânia
As primeiras descobertas de Tetrápodes na bacia de Ruhuhu na Tanzânia tiveram lugar em 1930

durante o mapeamento geológico levado a cabo por Stockley (Cox and Angielczyk, 2015),
tendo-os descoberto nas unidades K6 do Pérmico Superior e K8 do Triássico Médio da mesma
bacia. A bacia de Ruhuhu foi mais tarde estudada por Parrington em 1933 e em 1963 durante a
expedição britânica (seis semanas de colecta de fósseis na camada K8 do Triássico Médio). Esta
expedição, conduziu à descoberta de fósseis de tetrápodes na camada K5. Os estudos mais
recentes (Simon, 2010; Cox e Angielczyk 2015), conduziram à descoberta de terapsídeos
dinocefalianos com incertezas na idade deste material (envolvendo também o colectado pela
expedição de 1963). Em 2012, fez se a revisão estratigráfica da ocorrência de tetrápodes nesta
bacia, onde se descreveu a existência de três horizontes com ocorrência de fósseis (Cox e
Angielczyk 2015).
7.4. Descobertas fósseis no Pérmico da Zâmbia e do Zimbabwe
Os vertebrados na bacia do Luangua são conhecidos desde 1928 por intermédio das
investigações de F. Dixey. Mais tarde, tornou-se alvo de colecções, primeiro pela equipa de
investigação geológica da antiga Rodésia em 1961 e em 1963, pela brigada britânica. Destas
investigações, foram descobertos dois horizontes fossilíferos, o de Madumabisa (que se
encontra na porção superior da bacia de Luangua e que é ao mesmo tempo compartilhada com o
Zimbabwe) correspondente à zona de Daptacephalus do Pérmico Superior da África do Sul e à
Formação Ntawere considerada inferior à formação de Manda da Tanzânia e do Beaufort-
Stormberg do sistema do Karoo (Kemp, 1975). Em 1972, foram descobertos fόsseis de
terapsídeos e pareiassauros em nódulos de calcários argilíticos na formação de Madumabisa e
uma outra formação possivelmente rica em fósseis, denominada Munyamadzi (Kemp, 1975). A
formação de Madumabisa possui crânios de dicynodontes, gorgonopsianos e ainda fósseis de
peixes e muitos outros materiais do lado da Zâmbia. Possui ainda Endothiodon, Tropidostoma,
dicinodontes e dinocefalianos do lado do Zimbabwe e correlaciona-se com o Beaufort da África
do Sul pela co-ocorrência de Oudenodon e Tropidostoma.
7.5. Descobertas fósseis do Pérmico do Malawi
No Malawi o Karoo ocorre nos extremos Norte e Sul, sendo que no Sul está representado por
secções de carvão e xisto do Pérmico Inferior que se estendem até o limite Norte na camada de
basaltos de Chikwawa do Jurássico. Está também representado pelas camadas de Chiweta no
Norte ricas em Cistecephalus incluindo dicynodontes, oudenodontes e alguns géneros novos – o
burnetiamorfo biarmosuquiano do Pérmico Inferior. Alguns fragmentos ósseos de dinossauros
foram identificados no Stormberg em sedimentos abaixo dos vulcanitos do Karoo. A posição
estratigráfica destes fósseis poderá sugerir uma idade entre o Triássico ou Jurássico Inferior
(Jacobs et al., 2005). No norte do Malawi, não há registos de vulcanitos do Karoo nem mesmo
de sedimentos, portanto as únicas representações que cobrem o Sul estão correlacionadas com o
Beaufort da África do Sul do Pérmico Inferior.
Os primeiros ossos foram descobertos em 1883 por S. Houghton. Em 1925 F. Sidney visitou a
zona de terapsídeos (Chiweta), tendo colhido fósseis e enviado para Haughton na África do Sul.
Dentro das amostras recebidas, S. Houghton encontrou Gorgonopsianos e Dicynodontes. Em
1930 F. Migeod visitou igualmente Chiweta tendo concluído que havia no local, muitos
espécimes de dicynodontes e já em 1970 foram feitas várias revisões desse mesmo material
(Jacobs et al., 2005).
8. O Wuchumpingiano
O Wuchumpingiano é a idade entre o Capitaniano (Pérmico Médio) e o Changhsingiano

(Pérmico Superior) que compõem as séries do Pérmico Superior da Rússia da época Lopingiana,
entre 254 e 259 Ma. Nessa época, os continentes estavam juntos formando um único continente –
a Pângea (Henderson et al., 2012). A Pângea estava dividida em duas regiões (Sul e Norte) e era
caracterizada por alternância de massas de gelo (dadas pelos elevados valores de isótopos de
oxigénio) e períodos húmidos a áridos com extinção de plantas e animais e formação de
depósitos marinhos (Henderson et al., 2012). As principais rochas características são as camadas
de calcário argiloso (marga), xistos, calcário, arenitos e conglomerados.
O conteúdo fossilífero deste estágio aponta para espécies marinhas como os conodontes,
amonites e foraminíferos e, de idade (Karoo Superior) e litologias semelhantes para
Moçambique, destacam-se os fósseis vertebrados do Graben de Metangula (Rubidge, 2005).
9. O clima geral do Pérmico
O clima no Pérmico Inferior pode ser inferido com base nos rácios entre isótopos de oxigénio.
Esses resultados apontam para um domínio de massas de gelo (Henderson et al., 2012). Portanto,
de acordo com as rochas existentes e ausência de alguns depósitos ou rochas típicas de
glaciações no Niassa (ver a revisão litostratigráfica do Graben de Metangula; Verniers et al.,
1989), pensa-se que este não esteve coberto por massas de gelo. O Pérmico Superior é
87
caracterizado por uma subida dos valores dos isótopos de Sr/86Sr, sugerindo um aumento da
erosão continental por mudanças climáticas associadas a vulcanismo – clima húmido (Henderson
et al., 2012).
A presença de folhas de Glossopteris, sugere um clima húmido e provavelmente mais ameno
durante o Pérmico Inferior e Superior do Niassa (Antunes, 1975 e Castanhinha et al., 2013).
CAPITULO II – MATERIAIS E METODOLOGIA DO TRABALHO
1. Materiais usados
A primeira fase correspondente a preparação das amostras consistiu no uso dos seguintes
materiais:
 Fósseis do PalNiassa: São três espécimes com os seguintes números: PPN2014-62,
PPN2014-64 e PPN2014-70. O primeiro espécime é composto por um fragmento, o
segundo por 19 fragmentos e o terceiro por 28 fragmentos, contabilizando um total de 48
fragmentos. Destes fragmentos, devido a maior apreciação do nível de detalhe que cada
um apresentava, foram seleccionados alguns (que serão especificados mais adiante para
o estudo). O restante dos fósseis poderá ser visto nos anexos.
 Material de limpeza: água, pincéis, escova de dentes, baldes, assim como material de
acondicionamento dos fósseis, que inclui película aderente, jornais, papel higiénico, cola
de papel e por fim, câmara fotográfica para fotografar as amostras bem como todo o
processo de preparação efectuado.
 Químicos: ácido fórmico (para a remoção da matriz no fóssil), consolidantes (Vinac,
acetona, fosfato de cálcio).
 Diversos: marcador, escala, caderneta.
2. Metodologia do Trabalho
O trabalho baseou-se na preparação de alguns fósseis colhidos na expedição de campo do
PalNiassa desenvolvida em 2014. Descreve-se ainda o trabalho desenvolvido na expedição de
2015.
2.1. Trabalho de Campo
O trabalho de campo foi realizado no Graben de Metangula durante duas semanas do mês de
Agosto do ano 2015. O trabalho foi baseado numa campanha de prospecção e escavação de
fósseis de vertebrados nas camadas K5 (localidade de Tulo) e K6 (localidade de Lunho) do
Graben de Metangula (ver fig. 1, 2 e 3). Assim, as actividades realizadas no campo foram:
 Etiquetagem da amostra e preparação do terreno à volta do fóssil. A etiquetagem

consistiu na atribuição do número de campo a cada amostra prospectada, (por exemplo:
PPN2015-01). Desta forma, o número é escrito numa etiqueta de papel, onde são
também escritas as coordenadas GPS do ponto, a data e por fim, uma identificação
preliminar e os colectores da amostra. No que tange a preparação do terreno à volta do
fóssil, normalmente os fósseis são encontrados em locais com vegetação que de certa
forma obscurece a tomada de fotos. Desta forma, torna-se necessário remover a
vegetação com ajuda de um canivete ou catana.
 Fotografia dos fósseis no terreno. Esta prática tinha como objectivo registar todos os
fragmentos encontrados no terreno de forma a facilitar o controlo dos fragmentos
durante a retirada até ao ponto de preparação. As fotos ajudam também na interpretação
no terreno, da forma como se terá dado a morte do animal (servindo de um auxílio no
tratamento anatómico). Foram sempre colocadas ao lado das amostras uma etiqueta
correspondente à amostra junto com uma escala.
 Acondicionamento dos fósseis. Os fragmentos recolhidos foram enrolados primeiro em

papel higiénico, e em seguida foram enrolados em película aderente. Por fim, foi usada
uma fita-cola-de-papel para evitar contacto entre os fragmentos, garantindo assim que
os fósseis fossem transportados separadamente do campo até ao local de preparação.
Ainda nesta fase, para os fragmentos em articulação, foi necessário envolvê-los com
gaze embebida em gesso e deixar secar. Desta forma garante-se a integridade do fóssil
durante o transporte assim como se reduz a perda da articulação de alguns ossos, o que
pode dificultar a descrição anatómica (ver fig. 6B).
Fig. 6: Ilustração das actividades desenvolvidas no campo (âmbito de prospecção de fósseis).
Em A está representada a fase da limpeza da vegetação que se encontra à volta do fóssil bem
como todos os obstáculos presentes. Na figura B, está ilustrado um fóssil que para a sua
remoção, foi necessário cobri-lo com gesso de forma a permitir a boa integridade do mesmo. Na
figura C, está ilustrado o acto de transporte dos fósseis desde o campo até ao acampamento e na
figura D, está ilustrado o processo do último acondicionamento dos fósseis para se seguir o
transporte até ao laboratório.
 Transporte dos fósseis. Esta fase correspondeu à recolha e transporte dos fósseis para o
acampamento e depois para o local de preparação. As amostras foram arrumadas em caixas
plásticas, onde primeiro foi colocado capim para a acomodação dos fósseis. Nestas caixas,
as amostras mais pesadas foram colocadas na base da caixa e seguidas das médias até às de
menor peso (no topo).
 Inventariação do material. Chegados ao Museu Nacional de Geologia, fez-se uma nova

verificação e anotação de todo o material trazido do campo (incluindo os fósseis e todo o
material de escavação). Foram retiradas as amostras individualmente das caixas e arrumadas em
ordem para a tomada de fotografias e selecção de algumas para serem estudadas

temporariamente em Portugal (porém, estas não fazem parte deste trabalho). De seguida, as
amostras foram novamente arrumadas em caixas tendo ficado armazenadas nas reservas do
Museu Nacional de Geologia em Maputo para posterior estudo.
2.2. Trabalho de Gabinete

Esta parte consistiu basicamente na análise de cartas geológicas referentes a Província do Niassa
especialmente ao Graben de Metangula na escala 1: 1 000 000 e a escala 1: 250 000. Além das
cartas, foram consultadas algumas fontes bibliográficas específicas em particular o artigo que
descreve o Niassodon mfumukasi recentemente publicado, tendo sido especialmente útil o
recurso ao PDF anexo ao material suplementar (Castanhinha et al., 2013).
2.3. Trabalho Prático

O estudo dos fósseis consiste primeiramente na preparação dos mesmos, iniciando-se a lavagem
das amostras fósseis com água e escova de dentes, prezando sempre no cuidado para evitar
danificar as amostras. Depois de lavadas, as amostras são atacadas com ácido fórmico diluído
em água e fosfato de cálcio com vista a remoção completa da rocha, ficando somente os ossos
para estudo anatómico ulterior.
CAPITULO III – DESCRIÇÃO ANATÓMICA DOS FÓSSEIS
1. O Espécime e sua localização
Encontra-se em estudo o PPN2014-64 resultante da união de dois fragmentos 6 e 7, o qual foi

colhido nas camadas com concreções calcárias da Formação K6 segundo Verniers et al. (1989),
perto do vale do Rio Lunho na localidade de Lunho, entre as coordenadas: S 12° 30’ 54.2’’ E
35° 2’ 8.1’’.
1.1.Descrição anatómica
No PPN2014-64 foram estudados dois fragmentos "6 e 7" cuja união, forma o dental. O fóssil
encontra-se envolvido por uma matriz calcária e sendo que se encontra preservado no seu
interior e com mais detalhes a parte anterior do dental deste espécime. Foi removida a sínfise e o
dental apresenta uma fractura que separa sensivelmente o ramo direito do esquerdo (ver fig.
7.A). Lateralmente o dental está coberto por rocha e não é notória qualquer informação
anatómica. Está preservado o angular no ramo do dental direito junto, apesar de não estar visível
a sua sutura.
1.1.1. Dental
O dental possui uma forma triangular, apesar de estar cortado anteriormente num plano coronal
ou frontal removendo a sínfise. O dental está coberto por uma concreção calcária. A mandíbula
do PPN2014-64 encontra-se no geral bem preservada, no entanto não foi preservada a placa
dental anterodorsalmente bem como a parte anterior da sínfise. O dental apresenta uma sutura
que separa o ramo direito do seu ramo esquerdo (ver fig. 7). Lateralmente a mandíbula está
coberta por rocha e não é visível qualquer informação anatómica nesse ângulo. A presença do
angular próximo ao dental, sugere que a fenestra mandibular embora provavelmente presente,
deverá estar coberta pela matriz rochosa. Os dentes são circulares em secção e estão
aglomerados em regiões ao longo do dental, sendo que os outros encontram-se cobertos pela
matriz e estão dispostos em padrões de 6 na parte posterior e medial do dental (ver fig. 7), dois
na parte anterior e outros dispersos ao longo do dental (ver fig. 7).
O ramo direito apresenta 14 dentes visíveis e possivelmente outros quatro cobertos por matriz
rochosa. Em comparação, o ramo esquerdo possui 18 dentes identificáveis numa vista dorsal.
No entanto, podem existir mais dentes além destes (provavelmente cobertos pela matriz).
Posteriormente, o dental encontra-se articulado com o angular (fig. 7). Lateralmente, o dental
encontra-se totalmente coberto pela matriz rochosa, razão pela qual estas vistas não estão
ilustradas no trabalho aqui apresentado.
Fig. 7: Dental do espécime PPN 2014-64 resultante da junção dos fragmentos 6 e 7 (separados pela linha de fractura indicada na figura) na sua vista: A) anterior, B)
posterior direita e C) dorsal.
Legenda: ang – angular, dt – dentes, fd – fractura dental, sd – sutura dental, spe – sulco pós – dental esquerdo, spd – sulco pós-dental direito.
2. O Espécime e sua localização
O espécime PPN2014-70 foi colhido nas camadas calcárias da Formação K4 (da série 10 de
Lunho), K6 segundo Verniers et al. (1989), no vale do rio Lunho na localidade de Lunho, entre
as coordenadas: S 12° 30’ 45.4’’ e E 35° 01’ 58.9’’.
2.1. Descrição anatómica
No PPN2014-70 foram descritos três fragmentos correspondentes à região occipital (PPN2014-

70-16), ao dental e à coluna vertebral (PPN2014-70-3). Na região occipital são visíveis: o supra-
occipital, o basioccipital, o basisfenóide, opistótico. A coluna vertebral apresenta-se em bom
estado de preservação contendo três vértebras sacras e três vértebras caudais (Ver Fig. 12 e 13)
cujas articulações principais estão cobertas pela concreção calcária. O dental está minimamente
preservado uma vez que lhe falta anteriormente e posteriormente a sínfise e a parte posterior de
ambos os ramos, respectivamente.
2.1.1. Opistótico
O opistótico encontra-se parcialmente partido nos dois lados da região occipital. No entanto é
possível identificar os contactos com o basioccipital e exoccipital posteriormente formando o
forámen jugular junto com o côndilo occipital. Ventralmente, o opistótico contacta o
basisfenóide e basioccipital. É ainda visível uma sutura entre o opistótico, o basiosfenóide e
proótico anteriormente (ver fig.8). Algumas suturas entre os ossos não são visíveis devido ao
estado de preservação do fóssil.
2.1.2. Basioccipital/exoccipital
O basioccipital encontra-se mal preservado mais é visível a sua articulação com os ossos
circundantes (ver fig.8). Forma o côndilo occipital mediodorsalmente e contacta o opistótico
laterodorsalmente, o basisfenóide ventralmente, os exoccipitais lateralmente. A fenestra jugular é
formada pelo basioccipital, opistótico e os exoccipitais. Os exoccipitais encontram-se em
articulação com o supra-occipital dorsalmente, com o côndilo occipital medioventralmente e
com o opistótico lateralmente. Formam a borda lateral do forámen magno mediante a sua
articulação com o supra-occipital e o côndilo occipital (basioccipital).
2.1.3. Supra-occipital
Embora visível, o supra-occipital constitui um dos ossos mal preservados neste espécime. É
visível o seu contacto com os ossos circundantes como é o caso dos exoccipitais posteriormente
formando o forámen magno. Contacta lateralmente o proótico e posterolateralmente o opistótico
(ver fig.8.B).
2.1.4. Basisfenóide
O basisfenóide é também um dos ossos partidos e de difícil delimitação, encontrando-se na parte

anterior da região occipital em contacto ventral com o basioccipital e lateral com o opistótico
formando a fenestra oval. Contacta o proótico antero-dorsalmente (ver fig.8.A e B).
2.1.5. Proótico
O proótico encontra-se fracturado e razão pela qual, a sua limitação exacta é de difícil
interpretação. No entanto, são visíveis os seus contactos com o supra-occipital na posição
posterior e com o basiosfenoide posteroventralmente. A sua fronteira com o opistótico é também
confusa devido a diversas fracturas ocorridas nessa região do espécime (ver fig.8.A e 9.A e B).
2.1.6. Dental
A mandíbula do PPN2014-70 encontra-se em bom estado de preservação, justificado pela

presença de alguns ossos como por exemplo o angular e o esplenial em articulação com o dental
(fig.10.B). Apesar de estar partido transversalmente na sua ponta mais anterior (ver a adaptação
na fig.11) é possível dizer-se que o dental possui uma forma triangular. Não está fracturado (o
dental esquerdo ainda está em conexão com o direito). Em vista posterior são visíveis o angular e
o esplenial envolvidos pela concreção calcária.
Em vista dorsal (fig.10.A), podem ainda ser identificados os dentes dispostos em padrões de
linhas rectas curtas contendo 2 a 6 dentes em cada linha, sendo que os mesmos começam a sair
da parte frontal para a posterior e tendem a ter tamanho mais pequeno na parte posterior do
dental (Latimer et al., 1995).
2.1.7. Angular e Esplenial
O angular encontra-se entre o dental e o esplenial e apresenta uma forma robusta, dada pela sua
secção circular com tendência a encaixar num dos espaços côncavos ou escavados do esplenial e
do dental. Encontra-se numa posição posterior em relação ao esplenial. O esplenial possui uma
forma convexa medialmente por onde encaixa o angular (fig. 10).
Fig. 8: Região occipital do espécime PPN2014-70-16 nas suas vistas: A) anterior e B) posterior.
be-basisfenóide, boc-basioccipital, coc-côndilo occipital, exo-exoccipital, fjg-forámen jugular,

fm-forámen magno, opt-opistótico, pr-proótico, spr-supraoccipital.
Fig. 9: Região occipital do espécime PPN2014-70-16 nas suas vistas: A) lateral direita, B) lateral
esquerda e C) ventral.
be-basisfenóide, boc-basioccipital, coc-côndilo occipital, exo-exoccipital, fjg-forámen jugular,

fm-forámen magno, fo-fenestra oval, opt-opistótico, pro-proótico, spr-supraoccipital.
Fig. 10: Dental do espécime

PPN2014-70-3A na sua vista: A)
dorsal, B) ventral e C) posterior.
Legenda: ang – angular, d – dental,

dt – dentes, pd – placa dental, spl –
esplenial. As rectas a vermelho,
ilustram o sulco pós-dental.
Fig. 11: Dental do espécime PPN2014-70-3A nas

suas vistas: A) Lateral direita, B) esquerda e C)
posterior direita.
Legenda: ang – angular, onde d – dental, dt –
dentes, pd – placa dental, si – sínfise (esta parte não
está presente na amostra, portanto corresponde a
parte removida num corte transversal, daí que a sua
representação está a tracejado), spl – esplenial. A
linha vermelha em C, indica o contacto entre o
angular e o esplenial. A figura C, ilustra com mais
clareza a sutura entre o angular e o esplenial (que
também estão ilustrados na Fig 10.C
2.1.8. Coluna vertebral
A coluna vertebral do espécime PPN2014-70 encontra-se bem preservada e parcialmente

envolvida por uma matriz calcária. Possui três vértebras sacras e três vértebras caudais. Estão
ainda preservadas algumas apófises incluindo a transversa esquerda que participa nos
processos articulares transversos (fig. 12). O ílio está parcialmente preservado, sendo que só
está visível a sua cabeça no contacto com a apófise próximo a coluna vertebral (fig. 13).
Fig. 12: Coluna vertebral do espécime PPN2014-70-3B. Ilustração das vértebras caudais e sacras
preservadas neste espécime.
Legenda: apd – apófise direita (que liga o ílio direito), ape – apófise esquerda (que liga o
ílio esquerdo), apt – apófise transversa, id – ílio direito (referente a cabeça do ílio, uma vez
que a outra parte foi removida), ie – ílio esquerdo (referente a cabaça do ílio esquerdo), vc–
vértebras caudais e vs–vértebras sacras.
Fig. 13: Secção da coluna vertebral do espécime PPN2014-70-B nas suas vista: A) lateral esquerda e B)
direita.
Legenda: apd – apófise direita, apt – apófise esquerda, ie – ílio esquerdo, id – ílio direito, vc
– vértebras caudais, vs – vértebras sacras.
CAPÍTULO IV-IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA E PALEOBIOGEOGRAFIA
1. IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA
PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA
Clado: Synapsida. Osborn, 1903
Ordem: Therapsida Broom, 1905
Subordem: Anomodontia. Owen, 1860
Infraordem: Dicynodontia. Owen, 1860
Família: Endothiodontia. Owen, 1876
Género: Endothiodon. Owen 1876
Espécie: Endothiodon cf. bathystoma Owen 1876
1.1. O espécime PPN2014-64
Diagnose: O PPN2014-64 é um dicinodonte de tamanho difícil de determinar uma vez que

só descreveu a mandíbula por razões definidas pelo índice de fracturamento no qual os
blocos se encontram. O dental apresenta dentes organizados em grupos de aproximadamente
6 dentes na parte medial e posterior, e padrões de 1 ou 2 dentes anteriormente. O espécime
PPN2014-64 difere-se do Niassodon por possuir um dental ainda que fracturado de 10 cm e
com 32 dentes, quando o Niassodon possui apenas 11 dentes. Possui um sulco pós-dental de
aproximadamente 9 cm de comprimento 0.6 cm de largura (ainda que partido), enquanto que
o Niassodon possui aproximadamente 1.4 cm contra 0.2 cm.
O PPN2014-64, assemelha-se à maioria dicinodontes por possuir um dental com forma
triangular, sulco pós-dental, dentes localizados medialmente no dental, e difere-se do
Abajudon kaayai por possuir dentes médio localizados enquanto no Abajudon kaayai
encontram-se mais na borda lateral do dental.
O PPN2014-64 assemelha-se ao E. bathystoma (Owen, 1876) por possuir dentes organizados
em grupos de 2 dentes na posição anterior e de mais/menos 6 (visíveis) dentes na posição
medial e posterior.
Fig. 14: Dental do espécime

PPN2014-64 na sua vista
dorsal. Ilustração da arrumação
dos dentes em grupos de 2 e 6
dentes respectivamente.
Legenda: ang – angular, dt –

dentes, fd – fractura dental,
spe – sulco pós-dental
esquerdo, spd – sulco pós-
dental direito.
PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA
Clado: Synapsida. Osborn, 1903
Ordem: Therapsida Broom, 1905
Subordem: Anomodontia. Owen, 1860
Infraordem: Dicynodontia. Owen, 1860
Família: Endothiodontia. Owen, 1876
Género: Endothiodon. Owen 1876
Espécie: Endothiodon cf. bathystoma Owen 1876
1.2. O espécime PPN2014-70
Diagnose: Dadas as condições de fragmentação do PPN2014-70, torna-se difícil fazer sua

comparação com os outros espécimes do Pérmico Superior, mas as características visíveis
como a presença da placa dental lateral, a presença do sulco pós-dental entre outras, dão
indicação de se tratar de um dicinodonte (Angielczyk et al., 2014). O dental possui dentes
perfilados em linhas rectas, sendo que a sua erupção partiu da parte anterior para a posterior
do dental (ver fig. 15).
O PPN2014-70 difere-se do Niassodon por possuir um dental ainda que fracturado de 12 cm
e com 30 dentes visíveis, quando o Niassodon possui apenas 11 dentes. Possui um sulco pós-
dental de aproximadamente 5 cm de comprimento 1.2 cm de largura (ainda que partido),
enquanto o Niassodon possui aproximadamente 1.4 cm contra 0.2 cm. A região occipital do
PPN2014-70 possui uma largura de 8 cm (ainda que partida, sem contar com o escamoso
pois não está presente) enquanto a do Niassodon tem aproximadamente 6 cm de largura.
Apresenta três vértebras sacras (igual ao Eosimops newtoni, Angielczyk & Rubidge 2012) e
três vértebras caudais preservadas, enquanto o Niassodon possui quatro vértebras sacras.
O PPN2014-70 difere do Endothiodon tolani por possuir uma placa dental de

aproximadamente 5.8 cm de comprimento, quando o E. tolani possui aproximadamente 2.4
cm. Possui um sulco pós-dental (de 5 cm de comprimento, ainda que fracturado) maior do
que o do Endothiodon tolani que tem aproximadamente 1.9 cm de comprimento (Cox and
Angielczyk, 2015).
O PPN2014-70 é semelhante ao Endothiodon (provavelmente bathystoma) por possuir dentes

orientados em padrões de linha recta composta por dois a seis dentes cada linha, onde os
dentes anteriores são os da primeira erupção seguindo-se os intermédios até aos posteriores
(Latimer et al., 1995), ver fig. 15.
O PPN2014-70 assemelha-se ao NMT RB157 e de muitos dicinodontes, por possuir um

dental com dentes de forma circular (Angielczyk et al., 2014).
O PPN2014-70 possui três vértebras sacras tal como o Eodicynodon (Rubidge et al., 1994),
no entanto o esqueleto pós-craniano é pouco conhecido nos dicinodontes.
Fig. 15: Dental do espécime PPN2014-70-3 na sua vista dorsal. Ilustração da disposição dos dentes em
uma linha recta.
Os dentes estão dispostos em linhas rectas desde a parte anterior do dental até a posterior,
característica que é semelhante ao Endothiodon cuja mandíbula foi descrita por Latimer et al.,
1995, o qual foi também referenciado por Cox e Angielczyk (2015). Ang – angular, pd –
placa dental, spl – esplenial. A linha branca representa o sulco pós-dental que é característica
comum em dicinodontes e a azul está indicada a disposição dos dentes em linha recta.
2. INTERPRETAÇÃO PALEOBIOGEOGRÁFICA
O Pérmico foi um período em que os continentes estavam todos unidos permitindo com que
os vertebrados terrestres pudessem deslocar-se ao longo do planeta. Durante a transição para
o Triássico, ocorreu uma extinção em massa que eliminou muitos animais. A existência de
conexões terrestres entre os continentes, permitiu que estes se distribuíssem em alguns países
como Rússia, Brasil (na Formação do Rio Rasto), Índia, Tanzânia, Malawi, Zâmbia, e no
Zimbabwe.
A Gondwana foi dominada por glaciares durante o Carbonífero Superior que vieram a
desaparecer durante a sua fragmentação no Pérmico Inferior, movendo os glaciares para o
Norte (Benton, 2005). Esta fragmentação contribuiu para a formação de depósitos de
tetrápodes do Carbonífero Superior e do Pérmico Inferior no Hemisfério Norte e os do
Pérmico Superior no Hemisfério Sul. Portanto, os depósitos do Carbonífero foram
substituídos por coníferas para o HN e Glossopteris no HS durante o Pérmico Inferior e os
tetrápodes basais passaram para Amniotas no Pérmico Superior especialmente para Rússia e
África (Benton, 2005).
O facto de dois espécimes de fósseis aqui estudados apresentar características que apontam
para o género Endothiodon vem reforçar que, os continentes já estiveram juntos e a serem
habitados por mesmos animais tal como são encontrados espécimes de Endothiodon em
bacias dos Karoo de outros Países. Esta ocorrência permite correlacionar as bacias do Karoo,
contribuindo assim para melhor descrição dos vertebrados encontrados no Niassa. Para este
género já foram descobertos vários fósseis nas bacias do Karoo tanto da África, na América
(Brasil) em camadas de rochas similares o que confirma que no Pérmico estes continentes
estiveram juntos. Por exemplo, a ocorrência de Endothiodon cf. bathystoma, na formação K5
do Graben de Metangula pode ser correlacionada com a zona de Endothiodon do Karoo da
África do Sul (Castanhinha et al., 2013), e com isto pode se perceber que estes Países já
estiveram juntos e possivelmente com ambiente semelhante.
CAPÍTULO V – CONCLUSÃO E BIBLIOGRAFIA
1. Conclusão
O Pérmico do Niassa possui apreciáveis depósitos de dicinodontes – os herbívoros

dominantes do Pérmico Superior, encontrados nas camadas calcárias e argilíticas do Karoo
do Graben de Metangula. A estratigrafia do Niassa (Graben de Metangula) é correlacionável
a outras bacias africanas e o conteúdo fossilífero destas camadas também é em muitas
ocasiões, semelhante. Porém ainda estão sendo desenvolvidos estudos nestas bacias,
principalmente na bacia de Metangula. Portanto, os fósseis encontrados no Niassa pertencem
a formação K5 que se correlaciona com a zona de Cistecephalus do lado da África do Sul
(incluindo fósseis de Endothiodon e Oudenodon), com a Formação Madumabisa do lado da
Zâmbia, Formação de Usili do lado da Tanzânia e “Chiweta beds” do lado do Malawi.
Em linhas gerais, os fósseis usados para a elaboração desta tese, não fornecerem muitos
detalhes anatómicos adicionais devido ao seu estado de preservação, por exemplo, nos dois
dentais não está preservada a sínfise e pequenas porções do angular e esplenial. As condições
de preservação dos fósseis não permitiram portanto a determinação das suturas de alguns
ossos nos dois dentais. Apesar de estarem incompletos, os dentais apresentam uma forma
triangular, característica de Endothiodon.
Os dois espécimes possuem dentes numa posição medial do dental e possuem também sulco
pós-dental, que são características que possibilitam identificá-los como dicinodontes. Por
serem dicinodontes, sugere-se que ambos possuem uma mandíbula caracterizada por
processos propalinais. Entretanto, com as características observadas apesar do estado de
preservação dos fósseis, pode-se chegar à conclusão de que trata-se de Endothiodon, sem
portanto caracteres suficientes para descobrir o tipo de espécie dentro deste género.
2. Bibliografia
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biostratigraphy based on a new compilation of stratigraphic ranges, Journal of African
Earth Sciences, doi: 10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011.
Anexo 1: Ilustração do espécime PPN2014-62-1 e do espécime PPN2014-64-(2, 4, 5, 6 e 8).
Anexo 2: Ilustração do espécime PPN2014-64, fragmentos 7, 9, 10, 12, 18 e 19.
Anexo 3: Ilustração do espécime PPN2014-64-1 e 3 e do espécime PPN2014- (8, 11, 12 e

13).
Anexo 4: Ilustração do espécime PPN2014-70, fragmentos 14 a 19
Anexo 5: Ilustração do espécime PPN2014-70, fragmentos 20 a 25.
Anexo 6: Ilustração do espécime PPN2014-64-11 e 13 e do espécime PPN2014-70- (9, 26, 27 e

28).
Anexo 7: Ilustração do espécime PPN2014-64, fragmentos 14 a 17, e do espécime PPN2014-70-1

e 2.
Anexo 8: Ilustração do espécime PPN2014-70, fragmentos 3, 4, 5, 6 e 10.

Fósseis vertebrados Niassa descrição taxonomia

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FACULDADE DE CIÊNCIAS

Tema: Descrição osteológica e identificação taxonómica de vários fósseis de

Maputo, Março de 2016

Maputo, Março de 2016

Zanildo Augusto Macungo

Macungo, Z. Augusto VII

me terem dado ensinamentos e apoio académico. Dedico também a todos os meus

apoiado sem desistência durante a minha vida académica.

Macungo, Z. Augusto VIII

A Paleontologia constitui a principal chave para compreender o passado geológico da Terra.

1. Breve historial dos estudos Paleontológicos de Moçambique ............................................. 1

3.1. Objectivo Geral ..................................................................................................................... 4

3.2. Objectivos Específicos ........................................................................................................ 4

4. Localização Geográfica da Província do Niassa – Distrito de Lago .................................. 5

4.1. Rede hidrográfica .................................................................................................................. 5

5. Enquadramento Geológico ....................................................................................................... 6

5.1. Geologia do Graben de Metangula ....................................................................................... 7

5.2. Descrição da Litostratigrafia Principal do Graben de Metangula ................................. 8

5.2.1. O Karoo Inferior ................................................................................................................. 8

5.2.2. O Karoo Médio..................................................................................................................... 9

5.2.3. O Karoo Superior ................................................................................................................ 9

5.2.4. O Karoo Indiferenciado .................................................................................................... 11

5.3. As Formações vulcânicas do Karoo .................................................................................... 13

6. Evolução Tectónica do Graben de Metangula...................................................................... 13

7. Correlações estratigráficas do Karoo da África e suas descobertas fósseis ............... 14

7.1. O Karoo – Geral ..................................................................................................................... 14

7.2. Descobertas fósseis no Karoo de Moçambique ............................................................... 15

7.3. Descobertas fósseis no Karoo da Tanzânia ..................................................................... 16

7.4. Descobertas fósseis no Pérmico da Zâmbia e do Zimbabwe......................................... 16

7.5. Descobertas fósseis do Pérmico do Malawi ..................................................................... 17

9. O clima geral do Pérmico........................................................................................................ 18

CAPITULO II – MATERIAIS E METODOLOGIA DO TRABALHO .................................... 19

1. Materiais usados ...................................................................................................................... 19

2. Metodologia do Trabalho ....................................................................................................... 19

2.1. Trabalho de Campo .............................................................................................................. 20

2.2. Trabalho de Gabinete ......................................................................................................... 22

2.3. Trabalho Prático.................................................................................................................. 22

CAPITULO III – DESCRIÇÃO ANATÓMICA DOS FÓSSEIS........................................... 23

1. O Espécime e sua localização ........................................................................................ 23

1.1. Descrição anatómica ....................................................................................................... 23

1.1.1. Dental ............................................................................................................................. 23

2. O Espécime e sua localização ........................................................................................ 26

2.1. Descrição anatómica ........................................................................................................... 26

2.1.1. Opistótico ........................................................................................................................... 26

2.1.2. Basioccipital/exoccipital .................................................................................................. 26

2.1.4. Basisfenóide ....................................................................................................................... 27

2.1.5. Proótico ............................................................................................................................... 27

2.1.6. Dental .................................................................................................................................. 27

2.1.7. Angular e Esplenial ............................................................................................................ 28

2.1.8. Coluna vertebral ................................................................................................................ 32

CAPÍTULO IV-IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA E PALEOBIOGEOGRAFIA ............... 34

1. IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA .............................................................................. 34

PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA ........................................................................................ 34

1.1. O Espécime PPN2014-64..................................................................................................... 34

PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA ........................................................................................ 35

1.2. Espécime PPN2014-70 ........................................................................................................ 35

2. INTERPRETAÇÃO PALEOBIOGEOGRÁFICA ............................................................ 38

CAPÍTULO V – CONCLUSÃO E BIBLIOGRAFIA.................................................................. 39

Macungo, Z. Augusto XII

E. bathystoma – Endothiodon bathystoma

Macungo, Z. Augusto XIII

Macungo, Z. Augusto XIV

1. Breve historial dos estudos Paleontológicos de Moçambique