Variación de la densidad de la madera a lo largo del fuste y su efecto en la estimación de

biomasa aérea mediante ecuaciones alométricas en especies de bosques naturales

colombianos

Juan Camilo González Echeverry

Planteamiento del problema de investigación

Los modelos alométricos más robustos para estimación de biomasa aérea (AGB) para bosques
tropicales , son aquellos que, además de la altura y el diámetro, involucran la densidad de la
madera (WD) (Alvarez et al., 2010; Chave et al., 2005, 2014; Brown et al., 1997). En estos
modelos la densidad es representada comúnmente como gravedad especifica (GE = peso
seco/volumen verde), la cual informa sobre la cantidad de biomasa acumulada por unidad de
volumen del tronco vivo (Chave et al., 2005; Parolin, 2002).

Sin embargo, aunque de acuerdo a la literatura, las tendencias generales en la estructura

ecológica del crecimiento y formación de la madera están bien establecidas, todavía hay
preguntas abiertas sobre como los árboles, de acuerdo a su sistema de adaptación, ajustan la
estructura del xilema para integrar la necesidad de luz solar, transpiración y estabilidad
mecánica (Pallardy, 2008). Estos procesos implican una constitución heterogénea de tipos de
células asociadas a la albura y duramen (Pallardy 2008), tejidos que a su vez pueden variar en
dimensión y proporción a lo largo del tallo, y por lo tanto, podrían producirse cambios en la
densidad del tallo con la altura en función a la proporción de albura y duramen (Gimenez, 2000;
Henry et al., 2010; Longuetaud et al., 2017).

Así mismo, algunos estudios (Patiño et al, 2009; Cushman et al, 2014; Álvarez et al, 2012),
demuestran que en individuos leñosos la WD además de variar intraespecíficamente de acuerdo
con las condiciones ambientales, geomorfológicas y geoquímicas de cada sitio, también es
variable a lo largo del fuste, y su patrón de variación podría estar asociado a las necesidades
lumínicas de las especies, condición asociada al gremio ecológico al que pertenezcan (heliófitas
o esciófitas). Sin embargo, en los modelos de (AGB) se usa un valor estándar de WD por
especies tomado a 1,3 m de altura de los árboles, y el posible efecto de las variaciones de WD a
lo largo del fuste en estas estimaciones ha sido prácticamente ignorado, ya que se ha
considerando que el valor promedio de WD en todo el fuste no presenta variación con respecto
al valor estándar tomado a 1,3.

Por tal motivo, es preciso analizar si se requiere o no hacer ajustes en el uso de esta variable en
los modelos alométricos empleados para la estimación de AGB.; Ppor consiguiente, mediante
mediciones y toma de muestras in situ de madera a lo largo del fuste, complementadas con
información secundaria proveniente de árboles cosechados, en este estudio se pretenden
resolver los siguientes interrogantes: ¿Cómo es el patrón de variación de WD a lo largo del fuste
en individuos de diferentes especies? ¿Los patrones de variación de WD están relacionados con
algunos gremios ecológicos como heliófitas y esciófitas? ¿Las estimaciones de AGB podrían
estar sesgadas al no tener en cuenta las diferencias de WD a lo largo del fuste?

Justificación

Mediante la evaluación de la cantidad de AGB acumulada, y por ende, el carbono almacenado

en un bosque, se puede obtener un estimado de la cantidad de carbono emitida a la atmosfera si
esta área particular fuera deforestada (Vashum & Jayakumar, 2012). Por tal motivo, en la
actualidad, la cuantificación de la AGB en los bosques se ha convertido en una herramienta
importante para la implementación de políticas de mitigación del cambio climático, como los
incentivos para favorecer la conservación del bosque y la captura de carbono, comúnmente
referidos como proyectos REDD (Yepes et al., IDEAM, 2011; Chave et al., 2014).

De acuerdo a lo anterior, es indispensable contar con ecuaciones alométricas que permitan

obtener estimaciones robustas de dicha variable (Chave et al., 2005 Chave et al., 2014 Yepes et
al., IDEAM, 2011). En este sentido, considerar la variación de WD dentro de un mismo
individuo, es indispensable para estudiar la representatividad de la medida a la altura del pecho
para todo el fuste en estos modelos. Varios autores han reportado diferencias interespecíficas en
las variaciones de WD dentro del tallo (Longuetaud et al., 2017; Wiemann & Williamson, 2014;
Okonen, 1972; Henry et al., 2010). No obstante, no se ha analizado el efecto de las variaciones
de WD en las estimaciones de AGB mediante los modelos alométricos más utilizados, teniendo
en cuenta que posiblemente los valores promedio de la densidad del tallo completo podrían
generar valores diferentes a los presentados solo con la densidad tomada en a la altura del pecho
(1.3 m). De acuerdo con esto, Fearnside (1997), al encontrar valores de WD a diferentes alturas
en el fuste, sugiere que una mejor estimación de la proporción de duramen y albura, podría
mejorar las estimaciones de biomasa aérea (Henry et al., 2010).

Para analizar las variaciones de WD a diferentes alturas en un mismo individuo, es preciso

comprender las diferencias radiales de esta variable, para luego analizar cómo estas podrían
cambiar a lo largo del tallo, teniendo en cuenta la conicidad de los árboles. Sin embargo, las
variaciones verticales de las propiedades de la madera están menos estudiados que las radiales
porque son más costosas y complicadas de obtener (Longuetaud et al., 2017).
Marco conceptual

Las diferencias entre los tejidos que conforman el tallo, podrían ser los causantes principales de
las variaciones de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo, tanto radial como
axialmente (Henry et al., 2010). Esto, debido a que la densidad de la madera refleja el balance
entre el material solido (paredes celulares) y los espacios interiores de los elementos
conductores presentes en el tejido xilemático (Pallardy, 2008; Chave et al., 2009; Fajardo, 2018)

El tallo de las angiospermas arbóreas está compuesto principalmente de dos tipos de tejidos: la
albura y el duramen. La primera es la parte activa de la madera, formada por células
conductoras y de soporte; conduce agua y sales en solución desde la raíz a las hojas,; provee
rigidez al tallo y sirve de reservorio de sustancias. A medida que el árbol crece se va formando
el duramen, mediante la muerte y acumulación de las células xilemáticas en la zona más interna
de la albura; su función principal es el soporte mecánico del árbol, con poco consumo de
nutrientes (Pallardy 2008; Gimenez, 2000 ). El duramen, debido a sus componentes y menor
capacidad de almacenamiento de agua generalmente se considera que posee una mayor WD que
la albura, y que en consecuencia la densidad disminuye desde la medula a la corteza. Sin
embargo, no siempre sucede esto ya que se pueden presentar patrones de variación diferentes,
como una disminución o variaciones erráticas (Wiemann & Williamson, 2014, 1989).

Las diferencias entre las células que conforman los diferentes componentes del tallo, ofrecen
una ventaja selectiva para encontrar diferencias de densidad a través del radio del árbol; para
aplicar una forma lógica para analizar la variación de la densidad con la altura, es necesario
encontrar una razón fundamental de como la variación radial podría cambiar con la altura
(Wiemann & Williamson, 2014).

Durante el crecimiento en altura, las nuevas células que se forman en el ápice del tallo, se
producen hacia abajo, mediante sucesivas divisiones celulares, de modo que el tejido
meristemático va siendo desalojado hacia arriba (Pallardy, 2008). De acuerdo a esto, en especies
de zonas templadas se ha observado que la madera formada cerca de la copa del árbol, tiene una
proporción más alta de madera temprana, y por lo tanto la madera formada en la copa
generalmente tiene una densidad menor (Larson, 1969; Groot & Cortini, 2017). Por lo tanto, el
concepto de madera formada en la copa implica que la posición de la copa y el tamaño del árbol
podría afectar la distribución de la densidad a lo largo del tallo (Groot & Cortini, 2017).

Por otra parte, la variación en la densidad de la madera dentro del tallo podría estar relacionada
de acuerdo a los gremios de especies. Los individuos de especies pioneras invierten más
recursos en rápido crecimiento para ocupar mayor espacio y rápidamente lograr una alta
resistencia a la flexión. Así mismo, cada árbol poseen una gran variación en la WD, debido a
que poseen un crecimiento inicial rápido, produciendo madera de baja densidad, seguido de
adiciones de madera más dura destinada al soporte estructural (Wiemann and Williamson, 1988;
Rueda and Williamson, 1992). En contraste, las especies tolerantes invierten recursos para
tener mayor densidad e incrementar resistencia a daños bióticos y caída de detritos mientras
crecen lentamente hasta el dosel (Longuetaud et al., 2017; Woodcock & Shier 2002; Chave et
al. 2009).

Por tanto, dentro de un mismo individuo existe alta variabilidad en este rasgo; además la
variación no es solo a nivel del tallo del individuo, sino que también hay diferentes patrones
entre grupos de especies. Teniendo en cuenta esto, sería interesante verificar el efecto de estas
variaciones en las estimaciones de AGB mediante ecuaciones alométricas.

Estado del arte

Las diferencias entre los tejidos que conforman el tallo podrían ser los causantes principales de
las variaciones de la densidad de la madera dentro de un mismo individuo, tanto radial como
axialmente (Henry et al., 2010), debido a que la densidad de la madera refleja el balance entre el
material solido (paredes celulares) y los espacios interiores de los elementos conductores
presentes en el tejido xilemático (Pallardy, 2008; Chave et al., 2009; Fajardo, 2018).

Diferentes estudios reportan que el ancho de la albura es mayor en la parte alta del tallo y
decrece hacia la base (Panshin & de Zeeuw 1980, Githiomi & Dougal, (2012). Por ejemplo,
Githiomi & Dougal (2012) encontraron que el mayor porcentaje de duramen (67.41%) fue a la
altura del pecho, que además fue mayor que en la base (60.76%). Sin embargo, según los
estudios reportados, se pueden presentar varios tipos de comportamientos de la densidad desde
la medula hacia la base (Tabla 1).

En la región tropical, las variaciones verticales de las propiedades de la madera están menos
estudiadas que las variaciones radiales porque son más costosas y complicadas de obtener
(Tabla 2). Al igual que las variaciones radiales, estudios demuestran que las variaciones axiales
de WD podrían agruparse principalmente en aumento, disminución o variaciones erráticas. En
angiospermas de zonas templadas, reportan que la densidad típicamente decrece desde la base al
ápice, con algunas excepciones (Panshin & de Zeeuw, 1980).
Tabla 1: Variación de la densidad desde la medula a la corteza en el DAP.

Autor Región Especie Patrón variación

Fagus sylvatica L, Acer
Longuetaud et al., Templad Incremento desde la
pseudoplatanus L, y Pseudostuga
2017 a medula a la corteza
menziesii (Mirb.)
Githiomi & Dougal, Templad Igual densidad de la
Magnolia grandiflora L.
2012 a medula a la corteza
Incremento en la
densidad de la madera
Espinoza, 2004 Tropical Gmelina arborea
desde la medula hacia
la corteza
Simarouba glauca DC y Leve incremento
Wiemann &
Tropical Heliocarpus appendiculatus lineal de la medula a
Williamson, 2014
Turcz la corteza
Wiemann & Decrecimiento
Tropical Schizolobium parahyba
Williamson, 2014 curvilíneo
Leve decrecimiento
Wiemann &
Tropical Quercus copeyensis de la medula a la
Williamson, 2014
corteza
Decrecimiento hacia
fuera de la medula
Wiemann &
Tropical Apeiba aspera seguido de un
Williamson, 2014
incremento hacia la
corteza
Incremento hacia
fuera de la medula
Wiemann &
Tropical Astronium graveolens seguido de un
Williamson, 2014
decrecimiento hacia la
corteza
Wiemann & Brunellia costaricensis Standl,
Tropical Variaciones erráticas
Williamson, 2014 Cochlospermum vitifolium
Grandes incrementos
Wiemann &
Tropical Cecropia, Ochroma, Trema de la medula a la
Williamson, 2014
corteza
Incrementaron desde
Oliveira et al., 2012 Tropical Eucalyptus grandis la medula hacia la
corteza

Tabla 2: Variación de la densidad desde la base al ápice en el DAP.

Autor Región Especie Patrón variacion

Panshin & de Zeeuw, Decrecimiento de base al
Templada Angiospermas
1980 ápice
Especies con alto
Decrecimiento de base al
Okkonen et al., 1972 Templada porcentaje de
ápice
madera tardía
Wiemann & Templada Nyssa sylvatica Decrecimiento del 6% de la
 Williamson 2014 Marsh base al ápice
especies de Decrecimiento seguido de un
Okkonen et al., 1972 Templada
angiospermas incremento
Wiemann & Liriodendron Decrecimiento del 3% de la
Templada
Williamson, 2014 tulipifera L base al ápice
Decrecimiento desde la base
Acer alba y
Longuetaud et al., del tallo (0.408 y 0.447
Templada Pseudostuga
2017 respectivamente) a la copa
menziesii
(0.333 y 0.424
Ochroma Decrecimiento de 28% entre
Whitmore, 1973 Tropical
pyramidale los 0.6 m y 3 m
Wiemann & especies de Incremento del 1%–13% con
Templada
Williamson, 2014 angiospermas la altura desde 1.5 a 15 m
Especies con bajo
Okkonen et al., 1972 Templada porcentaje de Incremento de base al ápice
madera tardía
Platanus
occidentalis L.
Quercus phellos
L., Salix nigra
Wiemann &
Templada Marsh., Carya Incremento 1% a 8%
Williamson, 2014
illinoensis
(Wangenh.) K.
Koch and Celtis
laevigata Willd
Patrón en forma de U con los
valores más altos en la base
Fagus sylvatica L.
Longuetaud et al., (0.607 para F. sylvatica y
Templada y Acer
2017 0.505 para A. pseudoplatanus)
pseudoplatanus L
y en la corona (0.605 y 0.505
respectivamente)
Longuetaud et al.,
Templada Quercus petraea No se encontraron variaciones
2017
incremento promedio de 12%
Taylor, 1973 Tropical Eucalyptus grandis en la SG desde 1.5m a los 26
m
incremento con la altura para
la madera cerca de la medula,
Rueda & Williamson,
Tropical Angiospermas pero permaneciendo
1992
relativamente constante para
la madera cerca de la corteza
la madera adyacente a la
medula incremento con la
Omolodun et al., altura pero para la madera
Tropical Hildegardia barteri
1991 entre la medula y la corteza se
encontró una variación
errática
 Variaciones entre gremios ecológicos

Wiemann and Williamson, (2014), en pioneras de rápido crecimiento (Cecropia obtusifolia,

Cecropia peltata, Ochroma pyramidale, Trema micrantha) encontraron valores menores cerca
de la medula y mayores cerca de la corteza, y además la magnitud del cambio vario con la
altura. Sin embargo para la especie de lento crecimiento Rollinia microsepala encontraron
variaciones erráticas. En este estudio, los autores concluyen que los cambios en la densidad
desde la medula a la corteza, y las variaciones de la densidad con la altura del árbol parecen ser
una característica de las especies pioneras tropicales de rápido crecimiento evaluadas en su
estudio.

Para especies de clima templado, Woodcock & Shier, (2002) concluyeron que valores bajos de
gravedad específica asociada a incrementos radiales, es una característica de una etapa
sucesional temprana, y decrecimiento radial está asociado con altos valores de densidad de
madera, con estado tardío de sucesión. Pong et al., (1986) desarrollaron algoritmos para ser
usados para calcular la densidad a cualquier altura en individuos de las especies Pseudotsuga
menziesii (Mirb.) Franco y Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg en una región templada.

 Investigaciones de los efectos de las variaciones de WD a largo del fuste en la

estimación de la BA

La información sobre la influencia de las variaciones en la densidad de la madera sobre las

estimaciones de BA es muy escaza. Según Longuetaud et al., (2017), encontró que las
mediciones de densidad de la madera a la altura del pecho, parecen ser un buen estimador del
promedio de la densidad de todo el tallo en las especies de clima templado analizadas en su
estudio. Sin embargo, para las especies de madera blanda (Acer alba y Pseudostuga menziesii),
observó una sobreestimación del 5% del valor de densidad al DAP. Debe tenerse en cuenta que
aunque en algunas especies la densidad fue igual a la altura del pecho que en la copa, su patrón
de variación fue en forma de U. De acuerdo con esto, Fearnside (1997), al encontrar valores de
densidad de madera diferentes en los distintos órganos del árbol y a lo largo del fuste, sugiere
que una mejor estimación de la proporción de duramen, albura y corteza a lo largo del fuste,
podría mejorar las estimaciones de biomasa aérea.

Con respecto a las especies de clima templado analizadas por Longuetaud et al., (2017), las
mediciones de densidad de la madera a la altura del pecho fueron concordantes con el promedio
de la densidad de todo el árbol, lo cual podría indicar que la BA del árbol podría estar
correctamente estimada en base a la medida de densidad de la madera la altura del pecho para
las especies analizadas en su estudio. Sin embargo, se debe tener en cuenta que pequeños sesgos
sistemáticos dirigen a errores significativos en la estimación de BA de los bosques cuando se
trabaja a escala regional, nacional o internacional. Además, la variabilidad de la densidad de la
madera es probablemente mayor entre el tallo y las ramas, y la representatividad para todo el
árbol de las mediciones a la altura del pecho de la densidad podrían ser realmente cuestionadas
en los diversos bosque tropicales (Longuetaud et al., 2017).

Así mismo, Flórez et al., (2014), vinculando la GE y la BA describen el desarrollo de una

función flexible de biomasa para la variedad de álamo Populus canadensis, combinando
modelos de perfil fustal y de GE. La función flexible de biomasa, se obtiene de la doble integral
del producto entre la GE de la madera y del área de sección transversal del fuste. Los resultados
más exactos tanto en las modelizaciones del perfil fustal y de la densidad básica de la madera,
como en la estimación de la biomasa, se obtuvieron con los modelos de árbol individual (Flórez
et al., 2014).

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Objetivo:

Explorar la variación de WD a lo largo del fuste y su posible efecto en las estimaciones de BA

mediante ecuaciones alométricas, en algunas especies de bosques colombianos.

Objetivos específicos:

 Analizar las diferencias de WD a lo largo del fuste y su relación con la variación de la

proporción albura – duramen.
 Evaluar la relación de la variación de WD con los gremios ecológicos (heliófitas y
esciófitas)
 Verificar el efecto de la variación de WD a lo largo del fuste en la estimación de BA
mediante los modelos más usados.

Metodología

 Fase de campo

El muestreo se llevara a cabo en dos regiones distintas de Colombia donde el grupo de

investigación “Conservación, Uso y Biodiversidad”, ha estado vinculado con el
establecimiento y monitoreo de parcelas permanentes (PP). El primer sitio se encuentra ubicado
en un bosque húmedo tropical en una reserva privada en el corregimiento de Sapzurro, Acandí,
Chocó; el segundo se encuentra ubicado en el municipio de Angelópolis, Antioquia, en una
parcela permanente de investigación, igualmente dentro de una reserva forestal privada.

Debido a que se tienen las bases de datos de las PP con los nombres de las especies, basándose
en la bibliografía, se categorizaran las especies heliófitas y esciófitas. En cada sitio de muestreo,
para ambos gremios, se seleccionaran tres individuos maduros de cuatro especies diferentes (24
árboles en total por sitio), y a cada individuo seleccionado se confirmará su especie, mediante
toma de muestra botánica, se le medirá el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura total
(Ht).

Para la colección de muestras para calcular WD, se escalará el

árbol mediante el método de cuerdas, y cada 10 % de la altura total
(Hi) se tomaran dos muestras de forma perpendicular mediante el
uso de barreno para madera, y se medirá el diámetro en cada
sección del árbol muestreada (Di).

A cada muestra extraída se registrara su peso

Figura 1. Escalado de árboles por
fresco (gr) con una balanza de tres grados método de cuerdas para toma de
muestras
decimales, así como el volumen fresco (cm 3)
mediante el método de desplazamiento de
agua, el cual consiste en preparar un recipiente con agua, llevarlo a la
balanza y llevar a cero (tarar); luego se sumerge totalmente la muestra y se
registra el valor que arroja la balanza (Figura 2). El valor arrojado es el
Figura 2. Registro del
volumen de la muestra peso del agua desplazada por la muestra en gr, y teniendo en cuenta que el
para densidad. Imagen
toamda del manual de volumen = peso/densidad, y la densidad del agua es 1 gr/cm 3, el valor
campo del IFN 2019.
arrojado por la balanza equivale al volumen de agua desplazada en cm 3, el
cual corresponde al volumen de la pieza de madera. Estas muestras se
empacaran en bolsas de papel debidamente rotuladas para llevarlas al laboratorio de secado de
muestras de la UNAL sede Medellín. La información colectada se registrara en el formato
presentado en la Tabla 3 (Chave, 2002).

El muestreo se complementara con una base de datos existente, tomada por miembros del grupo
de investigación, la cual proviene de 30 árboles de diferentes especies cosechados en las
montañas de Medellín. A estos árboles se les tomo la información sobre diámetros cada 10 % de
la altura total y en estos puntos se cortó una rodaja a la cual se le hallo el volumen fresco y el
peso seco.

 Fase de laboratorio
Posteriormente las muestras se llevaran al laboratorio de maderas de la UNALMED y se
ingresarán al horno durante 72 horas a 100ºC; seguidamente se registrara su peso seco y se
medirá la proporción entre albura y duramen, usando como 100% la longitud total de la
muestra. Como estimador de la densidad se calculará la gravedad específica (GE), definiéndola
como la masa seca por unidad de volumen verde en gr/cm 3 (Ecuación 1) (Wiemann &
Williamson, 2014; Longuetaud et al., 2017; Flórez et al., 2014; Chave 2002). De acuerdo con
Chave et al., (2005) y Parolin, (2002) la densidad es una variable interesante porque informa
sobre la cantidad de biomasa acumulada por unidad de volumen del tronco vivo.

Region Gremio Peso Volumen

Arbol # DAP Ht Di Hi Especie Observaciones
P A T P Fresco fresco

Tabla 3. Formato para registro de datos en campo. Árbol # (Asignar un número (1 al 18) a cada individuo). Región (marcar x según
corresponda a la región Pacifico (P), Andina (A) o Amazonía (Am)). DAP (diámetro a la altura del pecho (cm)). Ht (altura total en
metros (m) medido con hipsómetro). Di (diámetro a cada 10 % de Ht). Hi (Altura de medida de Di y toma de muestra de barreno
para densidad. (Hi = (Ht * 0,1) * n; n = 1:10, i =1:10)) Especie (nombre asignado en campo al individuo y/o características
botánicas). Gremio (marcar (x) según corresponda a especie tolerante (T) o pionera (P)). Peso fresco (peso en gramos de la muestra
de barreno. Volumen fresco (volumen en gr/cm 3 calculado mediante desplazamiento de agua). Observaciones (complementos
botánicos u otras observaciones relevantes.

Volume n Proporcion
Arbol # Es pe cie Hi Pe so se co
se co Durame n Albura

1 - 18

Tabla 4. Formato para registro de información en laboratorio: Árbol # (Id de cada individuo). Hi (Altura de toma de muestra de
barreno para densidad). Especie (nombre científico del individuo). Peso seco (peso en gr de cada muestra después del secado).
Volumen seco (volumen de cada muestra seca). Proporción (porcentaje de la muestra que corresponde a de duramen y albura)
 Peso seco (gr)
Gravedad especifica ( ¿ ) = (Ecuación 1)
Volumen verde(c m 3)

 Análisis de datos

Después de calcular todos los valores de GE a lo largo del fuste para las especies muestreadas,
se buscaran correlaciones estadísticas entre Hi y Di con la GE para cada una con el fin de
ajustar modelos de regresión de la densidad (GE) en función del diámetro (Di) o la altura (Hi)
para cada especie, igualmente con el fin de encontrar, comparar y analizar los posibles patrones
que pueda presentar la variación de la GE como aumento, disminución o errático. Se analizará si
existen patrones en la variación de la densidad y si estas variaciones se pueden agrupar a nivel
de especies o solamente a nivel de individuos. Así mismo, se analizará gráficamente la relación
entre la variación de la GE y la diferencia entre la proporción de duramen y albura a lo largo del
fuste. Así mismo, para analizar las diferencias entre heliófitas y esciófitas, se realizaran
comparaciones mediante gráficos de tendencias entre los comportamientos de la GE de cada
gremio ecológico.

Vale la pena resaltar que para los análisis también se tendrá en cuenta las condiciones de cada
sitio de procedencia. Finalmente, para cada individuo se hallará el promedio de GE de todo el
árbol, y con estos resultados se calculara la AGB por árbol individual mediante las ecuaciones
alométricas de AGB muy utilizadas (Tabla 5), para posteriormente ser contrastadas mediante
ANAVA, con los cálculos de BA con el valor estándar de GE. Se utilizara el software Excel
para organizar las bases de datos, y el software RStudio para los cálculos de GE, BA, los
análisis estadísticos y la elaboración de gráficos.

Tabla 5. Ecuaciones de BA. Donde ρ = GE, D = DAP, H = Ht

Modelo Región de uso Autor

ρ exp (-0.667 + 1.784 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Secas

ρ exp (-1.499 + 2.148 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Húmedas Chave et al,. (2005)

ρ exp (-1.239 + 1.980 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Muy húmedas

exp (-2.4090 + 0.9522 In (ρ D2 H)) Regiones húmeda Brown et al., (1989)

Tabla w. Cronograma de actividades
Mes
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Actividad
semana
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
Contratación y afiliaciones x x x x
Revisión de bibliografía y elección de especies x x x x x
Adquisición de materiales x x x x
Preparación salida 1 x x
Salida 1 (Acandí) x x x x x
Procesamiento muestras salida 1 x x
Digitalización datos salida 1 x x
Preparación salida 2 x x
Salida 2 (Angelopolis) x x x x
Procesamiento muestras salida 2 x x
Digitalización datos salida 2 x x
Análisis información x x x x x
Redacción articulo x x x x x x x x x x x x x x x x
Publicacion x x x x
Resultados esperados

Con respecto al análisis de las diferencias de WD a lo largo del fuste y su relación con la
variación de la proporción albura – duramen entre individuos de varias especies se espera
encontrar que los patrones de variación de WD (aumento, disminución o errático), sean
similares entre individuos de la misma especie pero difieran entre especies. Además se espera
que mediante los cambios en la proporción albura – duramen a lo largo del fuste se pueda
explicar algo de la variación de WD interespecíficas. También es posible que se presenten
variaciones erráticas para todas las especies.

Para la evaluación del vínculo de los patrones de variación de WD con los gremios ecológicos
(heliófitas y esciófitas) podrían presentarse dos panoramas. El primero y más deseado es que las
especies heliófitas presentan un patrón de disminución desde la base hasta la copa, mientras que
las esciófitas un patrón de aumento o errático. El otro es que los patrones WD dependen de cada
especie y su capacidad de adaptación a las condiciones ambientales de cada sitio, mas no del
gremio ecológico al que pertenezcan.

Al verificar el efecto de la variación de WD a lo largo del fuste en la estimación de BA mediante

los modelos más usados, se espera que los cambios en la densidad de la madera a lo largo
del fuste deben llevar a valores promedios significativamente diferentes que los
obtenidos de una sola muestra a la altura de pecho, lo cual a su vez conduce a
estimaciones sesgadas cuando se emplean valores estándar de la literatura y se incluyen
en los modelos alométricos

Personal:

Para desarrollar este proyecto se cuenta con el apoyo del grupo de investigación “Conservación,
Uso y Biodiversidad”, el cual fue formado en el año 2000. El grupo está conformado
principalmente por profesores, profesionales y estudiantes de pregrado y posgrado de la
Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Los profesionales y estudiantes de posgrado
cuentan con una amplia experiencia en la planificación y ejecución de proyectos de
investigación de los bosques colombianos, principalmente en la región amazónica y andina.

El grupo liderado por el profesor Álvaro Duque, quien será el asesor principal de este proyecto,
desarrolla investigaciones enfocadas en conocer el funcionamiento, dinámica y productividad de
los bosques tropicales, con el objetivo principal de buscar protocolos prácticos y oportunos para
el uso sostenible y conservación mismos. Adicionalmente, el grupo busca ayudar y fomentar la
formación de investigadores, y la difusión del conocimiento.
El desarrollo y ejecución de este proyecto estará liderado por un estudiante de Maestría en
Bosques y Conservación Ambiental, perteneciente al grupo de investigación. Además, se
seleccionara un estudiante de pregrado con el fin de vincularse al proceso técnico de la toma y
procesamiento de datos y muestras, así como en la logística para la preparación de las salidas,
información que podrá ser usada para generar su propio trabajo de grado. Para el desarrollo del
proyecto se contara con la asesoría del profesor Miguel Peña (profesor de Inventarios en l
UNALMED), vinculado al grupo de investigación y los análisis estadísticos se contara con la
asesoría del profesor Guillermo Correa, profesor asociado a la Facultad de ciencias
agropecuarias de la U. Nacional sede Medellín, quien dicta la asignatura Métodos Estadísticos
para la Investigación.

Finalmente, en la fase de campo, se contara con el apoyo de un cooinvestigador en cada región,

preferiblemente un habitante de la zona, quien prestara los servicios de guianza y apoyo en las
labores de campo.

Presupuesto:

 Materiales y equipos

Canitdad Precio unitario Valor total

Insumo
Lazos (metros) 100 700000
arnes 1 900000
casco 1 250000
Guantes 6 5000
Escalado de árboles 3500000
Mosquetones 8 40000
Ascender 1 500000
Rope wrenge 1 750000
Cuerdas de friccion 3 50000
Hipsometro 1 3500000 3500000
Medicion de arboles Cintas diametricas 2 250000 500000
Cinta metrica (30 m) 2 40000 80000
Tablas de apoyo plástica 2 6000 12000
Registro de información
Formularios 50 100 5000
Marcación de árboles y Hi Crayolas para madera 10 5000 50000
Toma de muestras Barreno de madera 1 1200000 1200000
Pesado muestras Balanza de presicion 1 450000 450000
Rotulación Sharpie 10 2000 20000
Anotacion en campo Lapiceros 10 1000 10000
Sacapuntas 5 500 2500
Lapices 10 1000 10000
Borradores 5 500 2500
Marcado de muestras Cinta de enmascarar 3/4 2 4000 8000
Bolsas de papel 1500 100 150000
Empacado muestras madera y Bolsas de plastico 100 250 25000
botanicas Periodico (kg) 5 1000 5000
Alcohol (galones) 5 5000 25000
Refugio provisional en campo Plástico (3x4 m) 2 15000 30000
Total 6.085.000

 Personal
 Aporte total
Personal Gastos en salidas Dias en salidas Valor unitario Cantidad
Universidad Colciencias
investigador principal (Meses) 100000 63 3500000 10 41300000
asesor (2h/sem) 190000 40 7600000
estudiante auxiliar (meses) 100000 63 2500000 5 18800000
asesoria estadistica (h totales) 180000 8 1440000
Cooinvestigadores (meses) 1500000 2 3000000
Total 9.040.000 63.100.000

 Uso de laboratorios

Uso laboratorios Aporte universidad

Herbario 400000
Laboratorio secado 400000
Total 800.000

Aportes:

La presente investigación se desarrollara como proyecto de grado, en el marco del proceso de

formación de un estudiante de maestría en Bosques y Conservación Ambiental” en la U.
Nacional. Así mismo el estudiante de pregrado vinculado como técnico, podrá obtener una
práctica profesional e igualmente podrá desarrollar su trabajo de grado.

Tras la culminación de este proyecto, se espera haber generado conocimiento en las variaciones
entre especies de la densidad de la madera a lo largo del fuste, información que en el trópico es
muy escaza y está limitada solo a algunas especies, y para Colombia no hay información
publicada. Así mismo ya que el tema de la relación de las variaciones de la densidad con las
estimaciones de BA ha sido ignorado por completo, se generara información relacionada con si
es necesario o no hacer ajustes en los modelos de BA. Igualmente, se espera poder abrir las
puertas para continuar esta línea de investigación, mediante investigaciones en el ajuste de las
ecuaciones de BA, teniendo en cuenta estas variaciones y su relación con la conicidad de los
árboles.

Por otro lado, la adquisición de equipos de escalar árboles permitirá ampliar la investigación en
temas como el del presente estudio y otros relacionados con ajuste de ecuaciones, en el cual sin
este método, es necesario cosechar los árboles lo cual es costoso y trabajoso, y además podrá
implementarse en otros temas relacionados con la escalada de árboles tales como rasgos
funcionales, diversidad de especies del dosel, entre otras ideas que puedan surgir en el grupo.
Así mismo la capacitación en el uso de estos equipos por parte de algunos miembros del grupo
de estas técnicas, lo fortalece y permite retroalimentarse.

Además de fortalecerse científica y técnicamente los actores vinculados directamente al

proyecto, y el grupo de investigación en general, mediante los anteriores aportes al
conocimiento, se espera poder compartir con las comunidades humanas que se visiten en
campo, además de capacitaciones técnicas en el protocolo relacionado con la presente
investigación y la escalada de árboles, retroalimentaciones sobre el valor ambiental que tiene la
naturaleza, en las formas de hacer investigación y su importancia, y en buenas formas de
convivir y relacionarse con los bosques.