Universidad Nacional de La Pampa

Facultad de Ciencias Veterinarias

Dpto. de Ciencias Básicas
CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA II
Apuntes de Histología

APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

Biol. Mabel Hernández

M.V. Daniel Lacolla

Año 2014
Título: Apuntes de Histología. Aparato Digestivo de las Aves.
Autores: JTP Biol. Mabel Hernández y Prof. Adj. M.V. Daniel Lacolla
Cátedra: Histología II
Depto, de Ciencias Básicas
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad Nacional de La Pampa
 APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

El aparato digestivo de las aves presenta algunos órganos similares a los de los
mamíferos, tanto morfológica como fisiológicamente, otros, en cambio, están tan
modificados (o no existen en mamíferos) que exigen un mayor nivel de detalle en su
estudio. Dichas diferencias responden a distintos orígenes embriológicos y a los
distintos hábitos y necesidades alimentarias.
El ave no posee labios, carrillos, ni dientes, pero poseen pico. El pico es una de las
estructuras en que se manifiestan notoriamente las diferencias comparativas con
otros grupos de animales de interés zootécnico. La variedad en la morfología y
fisiología de los picos es realmente notable y está asociada con la dieta. Se
considera al pico como una boca modificada, ya que las aves no forman bolo
alimenticio. Es sólo un órgano de prehensión, con poca o nula capacidad de
fragmentación del alimento.
Se compone de dos partes: la envoltura córnea exterior, denominada ranfoteca, y los
huesos que sostienen esta envoltura, que son los extremos anteriores de las
mandíbulas. No poseen paladar blando, por lo tanto la faringe no se encuentra
dividida en nasal y oral. Las fosas nasales desembocan directamente en la cavidad
bucal a través de una hendidura.
La lengua, en las aves, tiene una forma que depende primordialmente de la forma
del pico, se encuentra desprovista casi totalmente de papilas gustativas, la mayoría
de las pocas que posee son filiformes, con una gruesa capa córnea, incurvadas
hacia dorsal y se encuentran en la base de la lengua.
La lengua posee un soporte óseo, que en aves jóvenes está formado por cartílago,
pero con la edad sufre un proceso de osificación total o parcial.
La función principal de la lengua es la de tomar y seleccionar los alimentos
facilitando su deglución. Posee una canaleta que favorece el pasaje del líquido por
gravedad. En la cara dorsal del órgano se abren conductos de secreción de
glándulas ubicadas en el corion productoras de mucina, la cual lubrica partículas y
favorece el desplazamiento por el tracto de los alimentos.
La faringe: No presenta características que la diferencien notoriamente de los
mamíferos, sí podemos decir que es difícil establecer el límite entre la cavidad bucal
y faríngea por la ausencia del velo del paladar.
El esófago, es un tubo hueco, más dilatable que el de los mamíferos por el mayor
desarrollo del tejido conectivo elástico. En las aves granívoras (no en las
insectívoras), el esófago posee un divertículo, el buche, en el tercio inferior antes de
su desembocadura en el proventrículo, que es importante para reserva y maceración
del alimento.
El buche no tiene función secretoria salvo en algunas especies, como en pingüinos
y palomas, en los cuales su epitelio sufre cambios cíclicos regulados hormonalmente
durante la época de celo y cría. Al aumentar la cantidad de prolactina secretada por
la adenohipófisis, y el epitelio altera su metabolismo, aumentando la acumulación de
lípidos y proteínas, este epitelio se descama en gran cantidad y produce la llamada
leche de buche, blanquecina y viscosa, que sirve de alimento para los pichones. En
el resto de las aves, esto no ocurre.
El buche tiene un sistema de llenado en el cual se alternan ondas de llenado y
ondas de vaciado. Estas ondas están relacionadas con el tiempo de ayuno; al
principio el alimento pasa directamente sin ir al buche, porque está muy replegado
(es decir, recién se llena cuando el estómago se llena). La maceración le facilita al
estómago la trituración, ya que no hay masticación, ni formación del bolo.
La estructura del esófago y del buche son casi idénticas, la diferencia más
significativa es la ausencia de glándulas mucosas en el buche, que no existen en el
verdadero divertículo, encontrándose solo en la zona de unión con el esófago.
El esófago, usualmente presenta una luz pequeña y su superficie muestra pliegues
que corresponden al órgano no distendido. La mucosa, consta de un epitelio plano
estratificado paraqueratinizado ( en la mayoría de las aves), un corion de tejido
conjuntivo con mucho tejido linforeticular y una muscular de la mucosa bien definida
de músculo liso. En el corion presenta glándulas acinosas compuestas de tipo
mucoso con secreción merócrina, han sido descriuptas tambien glándulas
intraepiteliales del tipo mucoso. La submucosa, poco desarrollada, de tejido
conectivo laxo. La cubierta muscular externa consiste en dos capas, una circular
interna y otra longitudinal externa de fibras musculares lisas y una adventicia de
tejido conectivo laxo con fibras elásticas, atravesada por vasos y nervios.
El estómago puede ser considerado como un solo órgano bicavitarjo o como dos
órganos distintos. si consideramos que consta de dos partes, éstas serían: el
proventrículo o estómago glandular y la molleja o estómago muscular.
El proventrículo es un órgano fusiforme, intercalado entre el esófago y la molleja,
Su capacidad es escasa, ya que es un órgano pequeño, de paredes muy gruesas y
luz estrecha. Existe aquí secreción de jugos gástricos de alta concentración/kg. de
peso (debemos recordar que no hay trituración previa de los alimentos). Está muy
desarrollado en aves acuáticas.
La túnica mucosa presenta pliegues longitudinales al eje del órgano con marcados
surcos entre ellos. El epitelio de la mucosa es cilíndrico alto y sus células disminuyen
de altura hacia el fondo de los surcos, donde son casi cúbicas. En el corion se
ubican glándulas tubulares simples cortas, de secreción mucosa y merócrina, la
muscular de la mucosa es discontínua. Se observan frecuentemente acúmulos
linfáticos en la mucosa.
La submucosa está compuesta fundamentalmente por las glándulas
proventriculares, entre las cuales se ubican plexos vasculares y nerviosos.
La masa principal de glándulas está formada por numerosos lóbulos redondeados
que están distribuidos en pequeños grupos, estos drenan a la luz por medio de una
papila de la mucosa.
El parénquima glandular constituído por glándulas tubulo alveolares compuestas y
ramificadas, está formado por numerosos alvéolos que aparecen dispuestos
radialmente en relación con la cavidad central del lóbulo. Varios alvéolos se unen
para formar un conducto llamado terciario, que es corto y se abre en la cavidad
central del lóbulo. Esta última y el conducto de salida forman un conducto
secundario ancho. Los conductos secundarios de muchos lóbulos se unen para
formar un conducto primario, que atraviesa la papila de la mucosa y se abre a la luz
del órgano.Figura 1.

Fig.1:Estructura
esquemática de las
glándulas del
Proventrículo:
L)Luz del órgano.
A)Alvéolo glandular.
P) Conducto primario.
S) Conducto secundario.
T) Conducto terciario. Mn)
Muscular de la mucosa.
Me) Muscular ext

Cada lóbulo está rodeado por tejido conectivo con fibras elásticas y colágenas, con
algunas fibras musculares lisas entre sí, vasos sanguíneos y nervios.
Los conductos primarios, secundarios y terciarios están revestidos de un epitelio
cilíndrico simple, similar al de la superficie de la mucosa, pero en los conductos
secundarios y terciarios las células aparecen libres de mucina.
El epitelio glandular posee células cúbicas o cilíndricas bajas, variando de acuerdo a
la actividad funcional. Hay canalículos intercelulares que separan la parte apical de
las células y complejos de unión en el tercio inferior, esto le da un aspecto aserrado
por las retracciones ocurridas entre las células adyacentes, al fijar el material.
Las células de las glándulas alveolares son oxintopépticas, esto significa que el
mismo tipo celular secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno, de tal forma que
combinan la actividad de las células parietales y principales de los mamíferos.
El gran desarrollo del RER en la región basal pone en evidencia el lugar de síntesis
del pepsinógeno y el desarrollo del REL en apical y los canalículos apicales el sitio
de formación del ácido clorhídrico. Poseen un aparato de Golgi muy desarrollado y
las mitocondrias grandes y abundantes tienden a ubicarse supranuclearmente.
La muscular externa posee tres capas, una longitudinal interna delgada, una gruesa
capa circular media y una delgada longitudinal externa. Entre las dos últimas
aparece el plexo mientérico bien definido.
La serosa es una fina capa de tejido conectivo laxo revestida por mesotelio.
 E

G Mucosa

Mm

Gp
Submucosa

Muscular externa

Serosa
E: Epitelio G: Glándula de la mucosa Mm: Muscular de la mucosa

Fig N° 2: Esquema de proventrículo

Molleja o estómago muscular, en este órgano se realizan los siguientes procesos:

- Trituración mecánica (sobre todo en granívoras), variante de la actividad
masticativa, ya que el ave no posee dientes.
- Proteólisis ácida del bolo alimenticio por la acción de enzimas y ácido clorhídrico
que recibió del proventrículo.
- Acción propelente intermitente hacia el intestino del contenido gástrico.
- Acción almacenadora.
El itsmo es la zona de unión entre el proventrículo y la molleja, allí el proventrículo
se estrecha y las glándulas proventriculares desaparecen abruptamente.
La molleja es un órgano grande, con muy gruesas paredes musculares. Tiene forma
de lenteja y está ubicado entre el proventrículo y el duodeno. La túnica mucosa no
posee infiltración linfática, ni muscular de la mucosa.
La superficie de la mucosa libre resulta festoneada o aserrada por criptas anchas,
ocupando no más de un tercio de la longitud de las glándulas.
De cinco a ocho glándulas tubulares desembocan en la base de la cripta para
terminar a la altura de la muscular o fondo del corion, cada una separada de sus
adyacentes por tejido conectivo laxo.
La secreción de las glándulas forma un grueso estrato córneo revistiendo la luz del
órgano. El grosor de la cutícula depende de la dieta, siendo más delgada en las aves
que se alimentan de comidas blandas. Microscópicamente el estrato aparece
formado por láminas resultante de capas consecutivas de secreción glandular. Su
naturaleza química ha sido descripta como un queratinoide, su composición en
aminiacidos en semejante a la queratina, excepto su bajo contenido de cistina.
La función de la molleja es variada, por un lado en ella se realiza la disgestión a
partir de las secreciones de las glándulas del proventrículo. Por otra parte es
importante la función mecánica de trituración de los alimentos , valiéndose de una
gruesa capa muscular y piedrillas o arena que el animal ingiere.
No hay muscular de la mucosa, por lo tanto no hay submucosa sino una delgada
capa de tejido conectivo denso por debajo del fondo de las glándulas.
La capa muscular externa presenta tres capas: una capa de fibras oblícuas ubicada
internamente, una capa de fibras muy gruesas, lisas externamente y una capa media
circular. Reforzando cada capa muscular hay bandas gruesas de tejido conectivo
fibroso que lo separan en fascículos.
Su cubierta más externa está representada por fina capa de peritoneo, e
inmediatamente debajo hay una lámina tendinosa nacarada que se dispersa desde
dos puntos en abanico en el centro de cada lado del órgano, la aponeurosis
tendinosa. La capa muscular está unida a la capa tendinosa por medio de una capa
de transición.

Cutícula

Mucosa

Muscular

Aponeurosis tendinosa

Serosa
Fig. N° 3: Corte esquemático de molleja
Intestino delgado: Es un tubo flexuoso, muy irrigado, donde desembocan el
conducto colédoco y el conducto pancreático. la primera porción del intestino
delgado (duodeno) es corta. la segunda porción (yeyuno) es larga. Al final de la
última porción (íleon) aparecen los dos ciegos. Hacia la mitad del yeyuno está el
llamado divertículo de Meckel, que es un resto del saco vitelino que contribuye a la
nutrición en los primeros momentos de vida.
El jugo entérico se produce en las criptas de Lieberkuhn, destacándose las aves por
no poseer glándulas de Brunner. La pepsina termina su trabajo con el jugo entérico,
gracias al aumento de pH que realiza la secreción de las glándulas de Lieberkuhn.
Aquí se completan los procesos de biodegradación y asimilación.
En la unión entre el intestino delgado y el intestino grueso hay dos ciegos, estos son
dos fondos de saco, alargados, que se dirigen hacia delante a cada lado del ileon,
siendo estrechos en sus comienzos e incrementando hacia el fondo su diámetro. La
función de los ciegos es la de almacenamiento, gracias a que la tasa de pasaje es
muy lenta, por eso con las reservas tiene puede cubrir deficiencias mientras se
degrada el alimento. Aquí se observa una actividad microbiana muy notable, se
produce la biosíntesis de vitaminas, además de continuar con la degradación de
hidratos de carbono y proteínas y la absorción de agua. La extirpación de los ciegos
no reduce significativamente la eficiencia alimenticia, excepto una pequeña
diferencia de digestibilidad de la fibra.
El intestino grueso no muestra diferencia significativa entre colon y recto,
desemboca en la cloaca que es un conducto común a las vías digestivas y
genitourinarias, y en las aves jóvenes la Bolsa de Fabricio también desemboca en
ella a través de un corto y delgado conducto.
Glándulas anexas: No existen diferencias marcadas con las glándulas anexas de
los mamíferos por lo que no serán desarrolladas en este apunte. El hígado en las
gallinas está conformado por dos grandes lóbulos. La única ave doméstica que no
tiene vesícula biliar es la paloma, ya que las grasas no constituyen un alto
porcentaje en su dieta. La secreción biliar es más densa en gallina y pato.
El páncreas es una glándula lobulada de tipo tubulo acinosa consta de tres lóbulos
con tres conductos pancreáticos.
Foto de tapa: Estructura de la mucosa de la molleja. Tinción hematoxilna-eosina.
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