CAPÍTULO 7

EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LA

COMPOSICIÓN Y LA ESTRUCTURA DE UN BOSQUE
TROPICAL LLUVIOSO MEXICANO

Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

RESUMEN. En este capítulo se analiza la composición y la estructura vegetal de

15 fragmentos (< 1 ha a 76 ha) de selva alta perennifolia en la región de Los
Tuxtlas, México. En cada fragmento se muestrearon 1000 m2 y se registraron
todas las plantas con un diámetro a la altura del pecho (dap) ≥ 2,5 cm. Las
especies se clasificaron en formas de vida (árboles, arbustos, lianas, palmas y
hierbas) y con base en sus requerimientos de luz para la germinación (primarias,
secundarias y demandantes de luz). Se calculó la riqueza, la densidad, el área
basal total y la distribución de rangos de dap para cada forma de vida, grupo
ecológico y fragmento. Estas variables fueron relacionadas mediante el uso de
análisis de regresión múltiple por pasos (stepwise) con el tamaño, la forma y el
aislamiento de los fragmentos. Los fragmentos tuvieron una riqueza de especies
baja, una dominancia de especies secundarias y demandantes de luz adaptadas a
vivir en ambientes perturbados y carecieron de árboles de gran talla. El tamaño
del fragmento fue el factor que mejor explicó las diferencias estructurales de la
vegetación entre fragmentos; estuvo relacionado negativamente con la riqueza
de especies secundarias y positivamente con el área basal total, el área basal de
especies primarias y el número de árboles grandes (dap > 60 cm). Por el contrario,
no se encontraron relaciones significativas entre las variables vegetales y el
aislamiento y la forma de los fragmentos. En conclusión, comparado con otros
estudios de un bosque continuo cercano, los resultados sugieren que los fragmentos
de estudio presentan una composición y una estructura vegetal modificadas.

Palabras clave: bosque tropical lluvioso, composición florística, estructura,

fragmentación, Los Tuxtlas, México, vegetación

EVALUACIÓN Y CONSERVACIÓN DE BIODIVERSIDAD EN PAISAJES FRAGMENTADOS DE MESOAMÉRICA

Celia A. Harvey y Joel C. Sáenz, editores Copyright 2007 Editorial INBio
ISBN 978-9968-927-29-1 Todos los derechos reservados
 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

ABSTRACT. In this study we analyze the composition and vegetative structure of

15 forest fragments (< 1 ha to 76 ha) of tropical rainforest in the Tuxtlas region
of Mexico. In each fragment, an area of 1,000 m2 was sampled, and all plants
with a diameter at breast height (dbh) > 2.5 cm were recorded. The species were
classified by life form (trees, shrubs, lianas, palms and herbs), and on the basis
of their light requirements (primary species, secondary species, and light-
demanding species). The species richness, density, total basal area and diameter
distribution were calculated for each life form, ecological group and forest
fragment. These variables were related to the size, shape and degree of isolation
of each fragment using stepwise regression. The fragments had low species
richness, were dominated by secondary and light-demanding species adapted to
disturbed environments, and lacked large trees. Fragment size was the factor that
best explained differences in vegetative structure among fragments. Fragment
size was negatively related to the species richness of secondary species, and
positively related to total basal area, total basal area of primary species, and the
number of large trees (dbh > 60 cm). In contrast, there were no significant
relationships between vegetation variables and the degree of isolation or shape
of forest fragments. In comparison with studies in a nearby continuous forest, our
results suggest that the forest fragments have an altered structure and composition.

Keywords: floristic composition, fragmentation, Los Tuxtlas, Mexico, tropical

rainforest, vegetative structure

Introducción

La deforestación provoca la pérdida y la fragmentación del bosque original

(Saunders et al. 1991; Fahrig 2003). Los fragmentos de bosque remanente casi
siempre son de tamaño reducido, aislados de otros remanentes y de forma
irregular (Laurance et al. 2002; Hill y Curran 2003). En particular, la fragmentación
produce cambios en la composición florística y en la estructura del bosque
original (ej. Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003a, 2003b), lo que favorece
la invasión de especies exóticas (Turner et al. 1996; Dislich y Pivello 2002).
Estudios en fragmentos de la Amazonía brasileña han demostrado que cerca de
los bordes se acelera la tasa de mortalidad de árboles (Laurance et al. 1997,
1998a, 1998b, 2000), incentivada, sobre todo, por un aumento en la densidad de
lianas (Laurance et al. 2001). En general, se ha demostrado que las especies
reclutadas cerca de los bordes son en su mayoría secundarias; es decir, intolerantes
a la sombra (Brokaw 1985; Malcolm 1994; Gaston et al. 2000).
En México, la deforestación ha ocasionado la pérdida del 90% de las
selvas del trópico húmedo (Flores-Villela y Gerez 1994). Este suceso ha sido de
particular relevancia en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México (Dirzo y
García 1992), donde se estima que el 75% del bosque original ha desaparecido,

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 Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

el 20% remanente se encuentra en fragmentos aislados y solo el 5% consiste en

bosque continuo en elevaciones superiores a los 800 m (Estrada y Coates-
Estrada 1996). Aunque existen estudios que revisan las características florísticas
y estructurales de la vegetación en esta región (ej. Piñero et al. 1977; Bongers et
al. 1988; Ibarra-Manríquez y Sinaca-Colín 1995, 1996a, 1996b), la mayoría se
han realizado en sitios de vegetación continua poco perturbada y son escasos los
estudios donde se analizan la composición y la estructura de la vegetación en
remanentes de selva (Ibarra-Manríquez et al. 1997). Por lo tanto, los objetivos
del estudio fueron: describir la composición y la estructura de la vegetación en
fragmentos de bosque tropical lluvioso en el sur de Los Tuxtlas, Veracruz,
México; conocer posibles diferencias en cuanto a composición y estructura vegetal
entre fragmentos; y relacionar estas diferencias con el tamaño, la forma y el
aislamiento de los fragmentos.

Métodos

Área de estudio

El sitio de estudio se localiza en el municipio de Tatahuicapan de Juárez,

entre los volcanes de Santa Marta (1660 m) y San Martín Pajapan (1245 m), en
una de las zonas de amortiguamiento al sur de la Reserva Especial de la Biosfera
Los Tuxtla (18º 26´ N y 94º 55´ O), al sur del estado de Veracruz, en México.
Presenta un clima cálido húmedo y semicálido, con una temperatura media anual
entre los 24 ºC y los 26 ºC. La precipitación anual oscila entre los 3000 y los
4000 mm (Soto y Gama 1997). El tipo de vegetación dominante es la selva alta
perennifolia (Miranda y Hernández-X. 1963). En particular, el sitio de estudio
abarca una superficie de 4986 ha, de las cuales el 11% corresponde a bosque
tropical, distribuido en 92 fragmentos (< 1 ha a 76 ha) aislados por una matriz
de tierras dedicadas más que nada a la ganadería. Debido al incremento en la
actividad ganadera, la mayoría de los fragmentos actuales fueron aislados en los
últimos 30 años (Guevara et al. 1997). Desde el punto de vista hidrológico, la zona
está limitada entre las cuencas de los ríos Pilapa y Tecuanapa, que desembocan
en el Golfo de México. Para más detalles acerca del área de estudio véase
Palacios-Silva y Mandujano (Capítulo 17).

Descripción de los fragmentos

Se seleccionaron 15 fragmentos de tamaños variables (1 a 76 ha) para

tener todo el rango de tamaños representado. Estos sumaron, en total, 254 ha
(Cuadro 1). Para localizar los fragmentos se usó el mapa de vegetación digitalizado
por Rodríguez-Toledo et al. (2003) y la carta topográfica 1:50 000 San Juan

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 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

Volador (INEGI 1999). El tamaño, el perímetro y la distancia de los fragmentos

al bosque continuo fueron calculados mediante GIS ArcView, versión 3.2. La
forma de los fragmentos se calculó a partir de un índice de forma (Forman y
Godron 1986), como IF = P/2 Aπ , donde P y A son el perímetro y el área del
fragmento, respectivamente, y se miden en metros. Este índice toma valores que
van desde 1, cuando el fragmento tiene forma circular, hasta un valor máximo
de 5, cuando es muy irregular.

Muestreo de la vegetación

Para muestrear la vegetación se siguió el método de Gentry (1982). En

cada fragmento se trazaron 10 transectos (50 m x 2 m), dispuestos al azar y lo
más separados posible para tener el fragmento representado de forma
homogénea. Se registraron todas las especies de árboles, arbustos, lianas, palmas
y hierbas con un diámetro a la altura del pecho (dap) ≥ 2,5 cm y que tuvieran al
menos el 50% de su tronco enraizado dentro del transecto. Las especies se
dividieron, según sus necesidades de luz para la germinación (Benítez-Malvido

Cuadro 1. Datos de las características de los fragmentos y la estructura vegetal. El

aislamiento (Aisl.) está medido como la distancia al bosque continuo. AB = área basal.

Características de los fragmentos Estructura de la vegetación

Fragmento Altitud Aisl. Tamaño Índice # # # AB
(m) (m) (ha) forma familias especies individuos (m2)
F1 475 180 75,6 2,67 31 53 214 10,7
F2 175 3384 57,2 2,88 32 62 237 9,3
F3 350 2949 32,6 3,13 34 54 279 9,9
F4 225 3235 29,9 4,32 35 71 192 7,8
F5 200 2705 13 3,66 40 70 288 6,5
F6 125 4297 11,8 1,47 32 60 217 4,2
F7 400 2611 7,4 2,38 36 70 364 5,0
F8 100 4465 6,7 1,65 37 67 248 3,5
F9 275 3519 6,6 2,22 36 65 274 4,8
F10 100 5606 3,8 2,38 33 58 283 4,2
F11 275 3153 3,0 1,31 35 67 315 4,8
F12 100 5668 2,7 1,48 35 61 241 7,3
F13 275 2926 1,3 1,44 37 75 319 6,0
F14 250 3120 1,1 1,67 43 84 346 10,1
F15 340 2150 0,97 1,31 31 55 222 4,6
Total 253,7 54 163 4039 98,5
Promedio 244,3 3331 16,9 2,26 35,1 64,8 269,3 6,6
Desviación
estándar 114,8 1350 22,6 0,92 3,3 8,5 51,0 2,4

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 Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

1998; Hill y Curran 2003), en especies primarias, secundarias y demandantes de

luz. Las especies secundarias regeneran solo en claros y cerca de los bordes del
bosque. Las especies demandantes de luz pueden crecer y sobrevivir en bosques
primarios y secundarios, aunque requieren de suficiente luz en los primeros
estadios de desarrollo. En cambio, las especies primarias solo se encuentran bajo
la sombra del bosque. La clasificación se basó en los fascículos de la Flora de
Veracruz y Flora Neotropical, así como en varios listados de especies (Gómez-
Pompa y Vásquez-Yánez 1985; Popma et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-
Buylla 1995; Ibarra-Manríquez et al. 1997). Las especies no identificadas en
campo fueron colectadas para su identificación en los herbarios MEXU
(Instituto de Biología, UNAM) y XAL (Instituto de Ecología A. C.).

Análisis de datos

Se calculó la riqueza de especies (número de especies), la abundancia de

individuos y el área basal total arbórea (m2) para cada fragmento, así como para
cada clasificación de los árboles y grupo ecológico por separado. También se
calcularon las frecuencias para los distintos rangos de dap en cada fragmento.
Con esta información se calculó la densidad (número de plantas/15 000 m2), la
frecuencia (número de transectos donde apareció cada especie dividida por 150
transectos) y la dominancia (suma del área basal total para cada especie). Con la
suma de estas tres variables relativas se calculó el índice de valor de importancia
(VI) de cada especie en cada fragmento (Greig-Smith 1983). Este índice permite
obtener una apreciación real de la relevancia de las especies en una comunidad.
Para conocer el efecto del tamaño, la forma y el aislamiento de los
fragmentos sobre las variables vegetales se hicieron análisis de regresión múltiple
por pasos (stepwise). Las variables dependientes utilizadas fueron la riqueza, la
abundancia y el área basal total general para cada fragmento, así como para cada
clasificación de los árboles y grupo ecológico. Este tipo de regresión múltiple permite
determinar el poder explicativo de cada una de las variables independientes
incluidas en el modelo, al destacar el orden de importancia de las variables
independientes mediante su valor de Beta (poder). Todos los análisis se hicieron
en el programa STATISTICA para Windows, versión 5.5 (Statsoft Inc. 2000).

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 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

Resultados
En los 15 fragmentos muestreados se registraron un total de 4039 plantas
pertenecientes a 54 familias, 100 géneros y 163 especies (Anexo 1). Se
identificaron el 90,8% de las especies y el 98,1% de los individuos muestreados.
Las familias más comunes fueron Euphorbiaceae (339 individuos: 8,4%),
Monimiaceae (269 individuos: 6,4%), Anacarciaceae (244 individuos: 6%),
Palmae (243 individuos: 6%) y Moraceae (237 individuos: 5,9%). El número
promedio (±SD) de especies por fragmento fue 65 ± 9 (Cuadro 1). Siete de las
diez especies más importantes de la comunidad en los fragmentos fueron especies
secundarias (Siparuna andina, Croton schiedeanus y Eupatorium galeotti) o
demandantes de luz (Vochysia guatemalensis, Tapirira mexicana, Rinorea
guatemalensis y Dendropanax arboreus; Cuadro 2). Por el contrario, solo tres de
las diez especies más importantes son propias de hábitats maduros (Astrocaryum
mexicanum, Pseudolmedia oxyphyllaria y Terminalia amazonia).
Si se considera la riqueza de especies y la abundancia de individuos, el
mayor porcentaje de vegetación estuvo compuesto por especies secundarias y
demandantes de luz. Por el contrario, al comparar el área basal las especies
primarias fueron las que contribuyeron a un mayor porcentaje (Cuadro 3). Las
plantas con rangos de dap bajos (2,5 a 10 cm) fueron más frecuentes (Figura 1).
Solo 26 especies presentaron árboles de más de 60 cm de dap (62 individuos:
1,5% del total de árboles); las más abundantes fueron Terminalia amazonia,
Tapirira mexicana, Vochysia guatemalensis, Dussia mexicana, Cynometra retusa
y Brosimum alicastrum.

Cuadro 2. Abundancia y área basal total y relativa (%) de las diez especies con índice de
valor de importancia (IVI) más alto para el conjunto de los 15 fragmentos. Grupos
ecológicos: especies primarias (Pri), secundarias (Sec) y demandantes de luz (DL).

Abundancia Área basal

Especie Familia Grupo # ind. % m2 % IVI
ecol.
Vochysia guatemalensis Vochysiaceae DL 227 5,6 6,6 6,7 15
Siparuna andina Monimiaceae Sec 260 6,4 1,5 1,5 14
Astrocaryum Palmae Pri
mexicanum Anacardiaceae DL 233 5,8 0,6 0,6 12
Tapirira mexicana Euphorbiaceae Sec 163 4,0 6,4 6,5 12
Croton schiedeanus Moraceae Pri 150 3,7 1,3 1,4 10
Pseudolmedia Violaceae DL 121 3,0 2,2 2,2 9
oxyphyllaria Combretaceae Pri
Rinorea guatemalensis 143 3,5 0,6 0,6 8
Terminalia amazonia 45 1,1 15,9 16,1 7
Dendropanax arboreus Araliaceae DL 65 1,6 2,7 2,8 6
Eupatorium galeotti Asteraceae Sec 117 2,9 0,3 0,3 6

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 Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

El modelo de regresión múltiple fue determinante para la riqueza de

especies secundarias, la riqueza de arbustos, el área basal total, el área basal de
especies primarias y de árboles, la frecuencia de plantas con dap mayor a 60 cm
y para la abundancia de especies demandantes de luz (Cuadro 4; Figura 2). El
tamaño del fragmento fue el más significativo, ya que explicó las diferencias en
cuanto a composición y estructura de la vegetación. En ningún caso el
aislamiento de los fragmentos fue incluido en el modelo múltiple. En cambio, la
forma de los fragmentos se relacionó de manera significativa con la riqueza de
especies secundarias y con la abundancia de arbustos (Cuadro 4).

Cuadro 3. Porcentaje de riqueza, abundancia y área basal de las especies de cada grupo
ecológico. Especies primarias (tolerantes a la sombra), especies secundarias (intolerantes
a la sombra), demandantes de luz y no clasificadas.

Grupo ecológico Riqueza Abundancia Área basal

Primarias 41% 41% 57%
Secundarias 23% 26% 11%
Demandantes de luz 18% 25% 25%
No clasificadas 18% 8% 7%

Cuadro 4. Resultados del análisis de regresión por pasos (stepwise) entre las variables
vegetales y el tamaño (ha), aislamiento (distancia al bosque continuo) e índice de forma
de 15 fragmentos estudiados en la región de Los Tuxtlas, México. Se indican el
coeficiente de determinación (R2) para el modelo seleccionado por el análisis múltiple,
así como los valores de Beta para cada variable independiente. Solo se muestran los
valores que resultaron significativos: * 0,1 > p > 0,05; ** 0,05 p > 0,01; *** p > 0,01.

Variables vegetales R2 Valores Beta

Tamaño Aislam. Forma
Número de familias 0,38** -0,66** 0,50*
Riqueza de especies secundarias 0,31** -0,80***
Riqueza de arbustos -0,75**
Riqueza de lianas 0,42*** -0,83**
Área basal total 0,28** 0,68***
Área basal de especies primarias 0,57**
Área basal de especies secundarias 0,44 *** -0,62*
Área basal de árboles 0,51*** 0,69***
Número plantas dap > 60 cm 0,74***
Abundancia total de individuos -0,67**
Abundancia de especies secundarias 0,21** -0,64**
Abundancia de especies demandantes de luz 0,35* -0,51** 0,47*
Abundancia de arbustos -0,95***

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 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

Figura 1. Número medio (±SD) de individuos en cada clase de dap registrados en 15 fragmentos
(1000 m2 de área muestreada) situados en la región sur de Los Tuxtlas, México.

Figura 2. Análisis de regresión lineal bivariados entre el tamaño, el aislamiento (distancia al bosque
continuo) y la forma de los fragmentos, contra las características estructurales de la vegetación (área
basal, riqueza de especies y número de individuos) estudiadas en 15 fragmentos de Los Tuxtlas,
México. Se indican los análisis de regresión lineal para todas las especies (Q), para las especies
primarias (R) y para las especies secundarias (O). El nivel de significancia (p) de la regresión se
indica solo cuando p < 0,1.

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 Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

Discusión
Aunque el método de Gentry (1982) podría tener limitaciones para
representar la composición florística y la estructura de la vegetación en los
fragmentos, resulta útil para comparar los datos del presente estudio con otros
trabajos donde se ha aplicado el mismo método en sitios de selva continua con
menor perturbación. Por ejemplo, en trabajos preliminares en la Estación de
Biología Los Tuxtlas (700 ha) localizada en la misma región de estudio, se han
reportado entre 92 y 95 especies/1000 m2 (Latirgue-Baca y Durán-Medina 1993;
Alcántara y Balvanera 1994), mientras que en los fragmentos de este estudio la
riqueza varió de 53 a 84 especies/1000 m2. Por otro lado, al considerar la
ecuación de regresión lineal entre la precipitación media anual (3000 a 4000
mm) y la riqueza de especies generada por Gentry (1982), se esperaría para el
sitio de estudio de 115 a 152 especies arbóreas y de 35 a 49 lianas. Los datos de
campo muestran que la riqueza promedio fue de 54 ± 7 especies arbóreas y 4 ± 2
de lianas por fragmento. Aunque en el presente estudio no se analizó
experimentalmente, es posible que la baja riqueza de especies pueda deberse a
una combinación de varios factores; por ejemplo, se sabe que la fragmentación
provoca cambios microambientales que llevan a la extinción local de especies,
en especial de especies tolerantes a la sombra (Benítez-Malvido y Martínez-
Ramos 2003a, 2003b; Fahrig 2003; Hill y Curran 2003). Además, la intensa
agricultura y ganadería, la tala selectiva, los incendios y la defaunación en la
región en los últimos 30 años podrían afectar los patrones de polinización, de
dispersión de semillas y herbivoría (Dirzo y Miranda 1991), con la consecuente
alteración de la comunidad vegetal.
La elevada riqueza y la abundancia de especies adaptadas a vivir en
ambientes perturbados, indican que los fragmentos tienen una composición de
vegetación muy alterada. Así, por ejemplo, aunque se ha reportado que la palma
Astrocaryum mexicanum es la planta más abundante y característica en Los
Tuxtlas (Piñero et al. 1977; Ibarra-Manríquez et al. 1997), en los fragmentos
ocupó el tercer lugar de preponderancia. Esto podría deberse a que es una
especie primaria muy sensible a las condiciones microambientales de los bordes
de la selva (Piñero et al. 1986). Otras especies primarias, como Dialium guianense,
Pseudolmedia oxyphyllaria o Tetrorchidium rotundatum, que son típicas de
bosque tropical poco perturbado (Bongers et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-
Buylla 1995; Ibarra-Manríquez et al. 1997), tuvieron escasa representatividad en
los fragmentos, donde fueron más abundantes Vochysia guatemalensis y Siparuna
andina, especies demandante de luz e intolerante a la sombra, respectivamente.
Esto coincide con reportes de selvas donde se consigna que la fragmentación
favorece la colonización de especies intolerantes a la sombra (Benítez-Malvido
1998; Hill y Curran 2003). Por ello, aunque todavía es posible encontrar
elementos arbóreos típicos de selvas más conservadas, la abundancia de especies
secundarias y la falta de algunas especies primarias sugieren que los fragmentos
presentan una composición florística muy modificada.

187
 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

El análisis del área basal de los individuos reveló que la vegetación

presenta notables alteraciones estructurales. La escasa proporción de especies arbóreas
grandes (dap > 60 cm) y la gran abundancia de individuos delgados (dap < 20 cm),
en comparación con estudios de selvas cercanas más conservadas (Sarukhán
1968; Piñero et al. 1977; Bongers et al. 1988), indican que la estructura vegetal
está muy alterada. Las especies típicas del dosel superior en este tipo de selva,
como Dialium guianense, Tapirira mexicana, Vochysia guatemalensis, Cynometra
retusa, Zanthoxylon kellermanii y Pseudolmedia oxyphyllaria (Bongers et al.
1988; Ibarra-Manríquez et al. 1997), estuvieron representadas por individuos de
tamaño mediano (dap entre 20 y 50 cm). La densidad media de los individuos
resultó ser muy superior a la reportada por Piñero et al. (1977) y Sarukhán
(1968), al ser las especies con mayor densidad Croton schiedeanus, Siparuna
andina y Rinorea guatemalensis, especies adaptadas a vivir en hábitats perturbados
(Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla 1995). Aunque el área basal media
extrapolado a una hectárea (66 ± 2 m2/ha), estuvo dentro del rango reportado por
Sarukhán (1968) para este tipo de selvas (entre 45 y 75 m2/ha), seis de los 15
fragmentos presentaron áreas basales próximas al mínimo reportado por este autor.
En conjunto, estos resultados coinciden con estudios realizados en selvas de Los
Tuxtlas (Vásquez-Yanes 1980; Popma et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-
Buylla 1995) y de la Amazonía brasileña (Malcolm 1994; Benítez-Malvido 1998;
Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003; Laurance et al. 1998a, 1998b, 2000),
donde han encontrado que es común que la estructura de la vegetación en los
fragmentos se vea alterada.
Al igual que reportan Hill y Curran (2003) para selvas de Ghana, en el
oeste de África, en este estudio encontramos que el tamaño del fragmento fue la
variable que mejor explicó las diferencias en cuanto a la estructura de la
vegetación entre fragmentos. Pero, contrario a lo esperado, no encontramos una
relación lineal significativa entre el tamaño de los fragmentos y la riqueza total
de especies; un resultado similar al reportado para bosques templados por
Ochoa-Gaona et al. (2004). Lo anterior pudo deberse a que la mayoría de los
fragmentos son de tamaño reducido (< 20 ha) y, si consideramos que los efectos
de borde tienen efecto sobre todo dentro de los 100 m de borde (Laurance y
Yensen 1991; Laurance et al. 1998a, 1998b), la mayor parte de los fragmentos
estudiados no presentan “interior” de bosque, al mostrar poca heterogeneidad si
se considera la riqueza total de especies. En contraste, los fragmentos más
pequeños y de forma más irregular presentaron mayor riqueza, abundancia y
área basal de especies secundarias, así como mayor abundancia de especies
demandantes de luz, mayor riqueza de lianas y mayor riqueza y abundancia de
arbustos. En cambio, en los fragmentos más grandes hubo mayor número de
árboles grandes (dap > 60 cm) y mayor área basal total, así como mayor área
basal de árboles y de especies primarias. De nuevo, estos resultados coinciden
con otros estudios en fragmentos de selva de Sudamérica, donde se ha encontrado
que en los fragmentos más pequeños se altera la composición y la estructura del

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 Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

bosque (Laurance y Yensen 1991; Laurance et al. 1998b; Didham y Lawton

1999; Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003a, 2003b), con lo que aumenta
la riqueza de especies secundarias (Benítez-Malvido 1998) y desaparecen con
mayor rapidez los árboles de mayor talla, sobre todo las especies tolerantes a la
sombra; esto podría causar un colapso de la biomasa vegetal en los fragmentos
más pequeños (Laurance et al. 1997).
Por otro lado, no se encontraron relaciones significativas entre la vegetación
y el aislamiento de los fragmentos. El aislamiento podría modificar la capacidad
de dispersión de muchas plantas debido a que la mayoría de los árboles, arbustos
y lianas tropicales son dispersados por animales (Gentry 1982). Esto es evidente
en Los Tuxtlas, donde existe una gran defaunación (Dirzo y Miranda 1991). Las
distancias y tiempos de aislamiento comparativamente pequeños y la gran capacidad
de dispersión de aves y murciélagos de la región (ej. Guevara et al. 1992, 1997),
podrían explicar las relaciones tan bajas encontradas entre este factor y los
atributos estudiados de la vegetación. Además, es posible que el efecto de otros
factores ambientales o antrópicos actúe de manera sinérgica, lo que enmascararía
el efecto del aislamiento de los fragmentos (ej. Didham y Lawton 1999; Laurance
et al. 2002). Este aspecto merecerá especial atención en próximos estudios.

Conclusiones

La falta de un “control” de bosque continuo limita nuestras

conclusiones sobre los efectos que puede causar la fragmentación. Los datos
sugieren que los fragmentos presentan una composición y una estructura vegetal
modificadas, debido a que los árboles son el componente principal de la
diversidad, la estructura y la función de los bosques tropicales (Denslow 1987).
Es probable que en Los Tuxtlas la fragmentación afecte la integridad del
ecosistema, aunque no encontramos diferencias en cuanto a riqueza de especies
primarias entre fragmentos (en los más pequeños encontramos una menor área
basal total y una menor cantidad de árboles grandes, en especial de especies
típicas del bosque maduro original). En cambio, las formas arbustivas, sobre
todo de especies secundarias y demandantes de luz, se ven beneficiadas por la
fragmentación; estos grupos son los más representativos de los fragmentos más
pequeños. En general, el tamaño del fragmento fue la variable que mejor explicó
las diferencias en la composición y la estructura de la vegetación, por lo que
debería ser la de mayor consideración en los planes de manejo y conservación
regionales. Además, los fragmentos pequeños aumentan la conectividad del
paisaje y sirven como lugares de refugio y descanso para muchos animales, por
lo que su mantenimiento es vital a escala local y paisajística.

189
 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo del Instituto de Ecología A. C. y de la

Universidad Nacional Autónoma de México. Además, a la Universidad Autónoma
de Madrid y al Banco Santander-Central Hispano, por la beca al primer autor; a
R. Mateo-Gutiérrez, por su ayuda en campo; a F. González-Medrano (Instituto
de Biología de la UNAM) y G. Castillo-Campos (Instituto de Ecología A. C.),
por su ayuda en cuanto a la identificación y clasificación de las especies; a R.
Palacio-Silva, por su apoyo en el manejo de GIS y a B. Peco, H. Sainz y A.
González-Zamora, por sus comentarios.

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193
 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

ANEXO
Anexo 1. Lista (ordenada por familias y géneros) de las especies determinadas en los 15 fragmentos
de estudio. La nomenclatura utilizada corresponde a la usada en la Lista Florística de Veracruz (Sosa
y Gómez-Pompa 1994). Se incluye la forma de vida (FV) (A = árbol, AR = arbusto, Ar =
arborescente, H = hierba, HE = hemiepífito, L = liana y T = trepadora) y el grupo ecológico (GE)
(H2º = especies de hábitat secundario, H1º = especies de hábitat primario, DL = especies
demandantes de luz y CD = especies de clasificación dudosa).

Clase Familia Especie FV GE

Filicopsida Cyatheaceae Sphaeropteris myosuroides (Liebm.) Tryon Ar H1º
Liliopsida Araceae Anthurium sp. T CD
Cyclanthaceae H CD
Carludovica gracilis Liebm. Ex Matuda
Heliconiaceae H H1º
Heliconia sp.
Palmae H H1º
Heliconia uxpanapensis Gutiérrez
AR H1º
Astrocaryum mexicanum Liebm ex Mart.
T H1º
Bactris mexicana Mart.
AR H1º
Chamaedora sp. A/AR H2º
Magnoliopsida Actinidiaceae
Saurauia scabrida Hemsley H2º
A
Saurauia yasicae Loes. CD
A/AR
Saurauia sp. H1º
Anacardiaceae A
Mosquitoxylum jamaicense Krug y Urban A DL.
Spondias mombin L. A H2º
Spondias radlkoferi J. D. Smith A DL
Tapirira mexicana Marchand A H1º
Annonaceae Cymbopetalum baillonii R. E. Fries A H1º
Cymbopetalum penduliflorum (Dunal) Baillon A H1º
Guatteria amplifolia Triana A H1º
Rollinia mucosa Baillon A H1º
Xylopia frutescens Aublet H2º
Apocynaceae A
Stemmadenia donnell-smithii (Rose) Woodson H2º
A/AR
Tabernamontana alba Miller H2º
A
Tabernamontana arborea Rose H1º
Aquifoliaceae A DL
Ilex aff. quercetorum J. Johnston A
Araliaceae H2º
Dendropanax arboreus (L.) Decne y Planhon A
Asteraceae DL
Eupatorium galeotti B. L. Rob L
Bignonaceae H1º
Mansoa hymenaea (DC.) A. Gentry A
Bombacaceae H2º
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. A
Boraginaceae H2º
Cordia alliodora (Ruíz López y Pavón) Oken A H2º
Cordia dodecandra A. DC. A DL
Cordia megalantha Blake A
Burseraceae H1º
Bursera simaruba (L.) Sarg. A
Caesalpinaceae H1º
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith A H2º
Cynometra retusa Britton y Rose A H1º
Cecropiaceae
Cecropia obtusifolia Bertol A H1º
Celastraceae
Wimmeria bartletti Lundell A H1º
Chrysobalanaceae
Couepia polyandra (Kunth) Rose A H1º
Hirtella triandra Sw. subsp. media (Standl.) Prace A H1º
Clusiaceae
Callophylum brasiliense Cambess. var. rekoi Standl A DL
Rheedia edulis (Seem.) Triana y Planchon A H2º
Vismia mexicana Schldl. A H1º
Cochlospermacea Cochlospermum vitifolium (Milld.) Sprengel H1º
A
Combretaceae Terminalia amazonia (J. Gmelin) Exell L
Dilleniaceae Tetracera volubilis L.

194
Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

Clase Familia Especie FV GE

Elaeocarpaceae Sloanea medusula Schumann & Pittier A H1º
Euphorbiaceae Acalypha sp. AR H2º
Alchornea latifolia Sw. A H1º
Croton glabellus L. AR CD
A H2º
Croton schiedeanus Schltr.
AR H2º
Manihot sp.
A H1º
Sapium nitidum (Monach.) Lundell H2º
A
Tetrorchidium rotundatum Standl. A H1º
Fabaceae Dussia mexicana (Standl.) Harms A H1º
Erythrina folkersii Krukoff y Moldenke A DL
Lonchocarpus guatemalensis Benth A H1º
Lonchocarpus cruentus Lundell T CD
Machaerium floribundum Benth A CD
Ormosia sp. A H2º
Senna multifuga (Rich.) Irwin y Barneby A H1º
Vatairea lundelli (Standley) Killip ex Record A/AR DL
Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. subsp. sylvestris Sw. CD
A
Casearia sp. A H1º
Zuelania guidonia (Sw.) Britton y Millsp. AR H1º
Lacistemaceae = Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby
Flacourtiaceae H1º
A
Nectandra ambigens (Blake) Allen A H1º
Lauraceae Nectandra rubriflora (Mez) Allen H1º
A
Nectandra salicifolia (Kunth) Nees A H1º
Nectandra sp. A H1º
Nectandra sp2. A H1º
Nectandra sp3. A CD
Ocotea sp. A H1º
Magnoliaceae Talauma mexicana (DC.) Don H2º
A
Malpighiaceae Byrsonimia crassifolia (L.) H.B.K. H1º
A
Malvaceae Robinsonella mirandae GP H1º
L
Marcgraviaceae Marcgravia mexicana Gilg.
Melastomataceae Conostegia xalapensis (Kunth.) D. Don ex. DC. AR H2º
Miconia argentea (Sw.) DC. A H2º
Miconia dodecandra (Desr.) Cogn A H2º
Miconia fulvostellata L. O. Williams A H2º
Miconia glaberrina (Schldl.) Naudin A H2º
Miconia trinervia (Sw.) D. Don A H2º
Meliaceae Cedrela odorata L. A H2º
Guarea glabra Vahl A H1º
Guarea grandifolia A. DC. A H1º
Guarea sp. A CD
Trichilia breviflora Blake y Standley A H1º
Mimosaceae Acacia cornigera (L.) Willd. AR H2º
Inga acrocephala Stendel A DL
Inga pavoniana G. Don. A DL
Inga quaternata Poeppig y Endl. A DL
Inga sinacae M. Sousa y Ibarra-Manriquez A DL
Pithecellobium sp. A CD
Monimiaceae Siparuna andina (Tul.) A. DC. AR H2º
Moraceae Brosimum alicastrum Sw. A H1º
Brosimum lactescens (S. Moore) C. C. Berg A H1º
HE DL
Ficus oerstediana (Miq.) Miq.

195
 Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

Clase Familia Especie FV GE

Ficus petenensis Lundell HE DL
Ficus sp. A DL
Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. A DL
Picus yoponensis Desv. A DL
Poulsenia armata (Miq.) Standl. A H1º
Pseudolmedia oxyphyllaria Donn Smith A H1º
Trophis mexicana (Liebm) Bureau in DC. A DL
Parathesis lenticellata Lundell A H1º
Myrsinaceae A CD
Parathesis sp.
Calyptranthes chytraculia (L.) Sw. var. A H1º
Myrtaceae
americana McVaugh
Eugenia aeruginea DC. A H1º
Eugenia capuli (Cham. y Schltdl.) O. Berg. AR DL
Eugenia mexicana Stendel A H2º
Pimenta dioica (L.) Merril. A H1º
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied A/AR DL
Passiflora ambigua Hemsley L CD
Passifloraceae A H2º
Piperaceae Piper sanctum (Miq.) Schltdl.
Piper sp. A H2º
Polygonaceae A H2º
Rubiaceae Piper sp2.
Coccoloba matudai Lundell A H1º
Alibertia edulis (L. C. Rich.) A. Rich. ex DC. A H1º
A H1º
Chione mexicana Standl.
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. AR H1º
Psychotria clivorum Standley y Steyerm A H1º
Psychotria galeottiana (Martens) Taylor y Lorence A H1º
Psychotria sp. A H1º
Rutaceae A H1º
Psychotria sp2.
A H2º
Zanthoxylum kellermanii P. Wilson
Sapindaceae A CD
Zanthoxylum procerum J. D. Smith
A H1º
Cupania glabra Sw.
A H1º
Matayba apetala (Macfad.) Radlk
A H1º
Matayba oppositifolia (A. Rich) Britton
L H1º
Serjania mexicana (L.) Willd
Sapotaceae A CD
Talisia sp.
A DL
Manilkara zapota (L.) van Royen
A H1º
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni
A H1º
Pouteria reticulata (Engler) Eryma subsp. reticulata
A H1º
Pouteria sapota (Jacq.) H. E. Moore y Stearn
A CD
Pouteria sp.
Solanaceae A H1º
Pouteria unilocularis (Donn. Smith) Baehni
Staphyleaceae AR DL
Cestrum racemosum Ruíz López y Pavón
Sterculiaceae A DL
Turpinia occidentalis (Sw.) G. Donn. subsp.
Tiliaceae
breviflora Croat
A H2º
Guazuma ulmifolia Lambert
A H2º
Heliocarpus appendiculatus Turcz
A H2º
Heliocarpus donnell-smithii Rose
Violaceae A H2º
Luehea sp.
Vitaceae A H2º
Trichospermum mexicanum (DC) Baillon
A DL
Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett
Vochysiaceae L CD
Cissus gossypifolia Standley
L H2º
Vitis tiliifolia Humb. y Bonpl.
A DL
Vochysia guatemalensis J. D. Smith

196