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MUSCOLI

 Tessuto ad alta richiesta energetica⟹ metabolismo cellulare tramite: fosforilazione ossidativa o


glicolisi anaerobica
 Quelli responsabili del movimento del corpo devono rispondere fedelmente e velocemente ai
comandi mandati dal SN

MUSCOLO SCHELETRICO;

I muscoli scheletrici sono collegati ad almeno due ossa (tramite i tendini, strutture simili a corde formate da
tessuto connettivo elastico) ma alcuni possono collegarsi alla cute (muscoli del viso), alla cartilagine
(muscoli della laringe), o ad altri muscoli (sfintere anale elastico).

La parte che genera forza è detta corpo:

 È circondato dal tessuto che costituisce il tendine, l’EPIMISIO


 All’interno presenta un altro tessuto connettivo, il PERIMISIO, che lo divide in fasci detti FASCICOLI.
Ogni fascicolo contiene numerose cellule muscolari dette FIBRE MUSCOLARI, che si estendono per
tutto il muscolo.

LE FIBRE:

 Sono avvolte da un tessuto connettivo detto ENDOMISIO


 Possiedono numerosi nuclei poiché si formano dalla fusione di diverse cellule
 Hanno una membrana plasmatica detta SARCOLEMMA al di sotto della quale si trovano i nuclei
 Hanno un citoplasma semifluido detto SARCOPLASMA.

All’interno del sarcoplasma ci sono strutture dette MIOFIBRILLE:

 Contengono l’apparato contrattile della fibra muscolare


 Sono composte da fascicoli spessi e sottili che si sovrappongono. Sono formati da miosina e
actina(dette PROTEINE CONTRATTILI) **all’interno delle miofibrille la fibre proteiche sono disposte
in modo ordinato, vengono detti FILAMENTI SPESSI e FILAMENTI SOTTILI, sono presenti in rapporto
2:1
 Hanno un’unità di base, il SARCOMERO***, che si ripete numerose volte
 Sono circondate da cisterne (formate da membrane) dette RETICOLO SARCOPLASMATICO (RS)

IL RS:

 Svolge funzione di immagazzinare ioni calcio (Ca2+¿ ¿)


 È associato ad altre strutture dette TUBULI TRASVERSI o TUBULI T*, che sono connessi al
sarcolemma e penetrano all’interno della cellula
 Presenta parti più espanse in corrispondenza dei tubuli T chiamate SACCHE LATERALI o
CISTERNE TERMINALI, che immagazzinano ioni calcio

*ciascun tubulo T è associato a due tasche laterali, formando la TRIADE

***SARCOMERO

 Le linee di confine tra un sarcomero e l’altro è dato dalle LINEE Z (si trovano al centro della banda I)
 I filamenti spessi sono connessi tramite le LINEE M
 Presenta una zona scura BANDA A data dalla presenza dei filamenti spessi che si sovrappongono ai
filamenti sottili
 Presenta una zona più chiara ZONA H al centro della banda A data dalla presenza di soli filamenti
spessi
 Presenta una zona più chiara BANDA I data dalla presenza di soli filamenti sottili

FILAMENTI SOTTILI:

 Sono formati da monomeri di actina G(globulare), che possiede sito di legame per la miosina
 Actina G si lega agli estremi con altra actina G dando⟹ actina F (fibrosa), due actine F si legano
dando struttura a doppia elica che forma i filamenti sottili
 Vi sono delle proteine dette REGOLATRICI che sono TROPOMIOSINA(lunga proteina filamentosa
che avvolge monomeri di actina per bloccare i siti di legame con la miosina, quando il muscolo è a
riposo) e TROPONINA (complesso proteico formato da 3 proteine: TNI che si attacca all’actina, TNT
che si fissa alla tropomiosina e TNC che lega gli ioni calcio(questo legame innesca la contrazione
muscolare)

FILAMENTI SPESSI:

 Sono formati da numerose molecole di miosina dimero costituito da due subunità, entrambe
dotate di una coda e una testa ingrossata che sporge di lato, le teste formano⟹PONTI
TRASVERSALI che congiungono, in particolari condizioni, i filamenti spessi e sottili. Le molecole di
miosina si legano tra loro tramite la parte terminale della coda per poter disporre le teste in
direzione opposta al centro del sarcomero. Le code sono disposte in modo sfalsato , le teste escono
dal filamento spesso in modo ordinato con un andamento ad elica. La testa è la parte che genera
attivamente la forza meccanica sviluppata dal muscolo e possiede due siti UN SITO DI LEGAME PER
L’ACTINA(per legarsi ai monomeri di actina dei filamenti sottili) UN SITO ATPasico(possiede attività
enzimatica e idrolizza ATP)
 Nella parte centrale non presenta ponti trasversali e viene detta ZONA NUDA
 Sono associati a proteine, la più importante la TITINA, un proteina molto elastica che si estende
dalla linea M alla linea Z mantenendo i filamenti spessi nella corretta posizione (quando il muscolo
è soggetto ad una forza esterna i filamenti di titina si allungano ed esercitano una forza, quando la
forza esterna cessa, la forza elastica riavvicina le linee Z ai filamenti spessi per fare in modo che i
sarcomeri si accorciano e i filamenti di titina ritornano allo stato iniziale

Durante la contrazione della cellula muscolare la lunghezza della banda A non varia mentre le bande I e la
zona H si accorciano⟹ dato che la banda A comprende tutta la lunghezza dei filamenti spessi significa che i
filamenti spessi non si accorciano. L’ accorciamento delle bande I (solo filamenti sottili) avviene perché
scivolano sui filamenti spessi spostandosi verso la banda H (riducendone la larghezza), le banda A si
avvicinano tra loro diminuendo la larghezza delle bande I⟹ IN CONCLUSIONE: le linee Z ai lati del
sarcomero si spostano accorciandolo, di conseguenza si accorciano le miofibrille, le fibre muscolari e infine
l’intero muscolo. IL MUSCOLO SI CONTRAE PERCHE FILAAMENTI SPESSI E SOTTOLI SRRONO GLI UNI SUGLI
ALTRI, QUESTO MECCANISMO E’ DETTO MODELLO DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTI.

Il meccanismo che porta allo scorrimento dei filamenti è detto CICLO DEI PONTI TRASVERSALI, consiste in:

 un movimento oscillatorio (dovuto a modificazioni conformazionali della miosina****⟶le teste


cambiano posizione, varia la capacità della miosina di fissarsi all’actina e il contenuto energetico
della miosina) dei ponti trasversali tra miosina e actina, grazie all’energia ricavata dall’idrolisi di
ATP
 meccanismo di fissaggio-distacco dei ponti ai filamenti sottili in modo che avanzino verso il centro
del sarcomero

**** la miosina può assumere due conformazioni una detta FORMA AD ALTA ENERGIA che le teste
assumono dopo l’idrolisi di ATP, poiché le teste immagazzinano l’energia rilasciata, l’altra è detta FORMA A
BASSA ENERGIA quando l’energia viene liberata per far scorrere i filamenti sottili
CICLO DEI PONTI TRASVERSALI è costituito da 5 fasi:

1. AGGANCIO DELLA MIOSINA ALL’ACTINA: la miosina nella sua forma a alta energia presenta nel sito
ATPasico della testa ADP e Pi⟹ in questo stato la miosina ha elevata affinità per l’actina, così SOLO
in presenza di CALCIO si verifica l’attacco della miosina all’actina
2. COLPO DI FORZA: quando la miosina si lega all’actina ADP e Pi si liberano, la testa della miosina
ruota verso il centro del sarcomero tirando il filamento sottile
3. STATO DI RIGOR: alla fine del colpo di forza ADP si libera portando la miosina nella sua forma a
bassa energia. In questo punto actina e miosina sono strettamente legate⟹rigor mortis⟶il ciclo si
blocca in questa posizione a causa di una quantità eccessiva di ioni calcio e dalla mancanza di ATP
4. DISTACCO DELLA MIOSINA DALL’ACTINA: un’altra ATP si lega alla testa della miosina variando la
conformazione e diminuendo l’affinità con l’actina, in modo che si stacchino
5. ENERGIZZAZIONE DELLA TESTA DI MIOSINA: subito dopo l’attacco dell’ATP viene idrolizzato in
ADP+Pi con liberazione di energia che viene immagazzinata dalla miosina portandola alla forma ad
alta energia, presenza di ioni calcio il ciclo riparte dalla fase 1.

Anche se un ponte trasversale genera forza solo durante il colpo di forza una cellula muscolare genera forza
in modo continuo nel corso della contrazione, questo perché anche se i ponti avviano i il ciclo nello stesso
momento essi si muovono in modo ASINCRONO, se si muovessero in sincrono il ciclo sarebbe inefficiente. I
ponti trasversali sono orientati in direzione opposta ai capi dei filamenti spessi, il colpo di forza generato dai
ponti attira il filamento sottile verso il centro da entrambi i lati della banda A, al termine del ciclo i filamenti
sottili tornano passivamente alla posizione iniziale. Il ciclo potrebbe continuare all’infinito purché ci sia ATP
per questo motivo le proteine regolatrici: troponina e tropomiosina controllano il ciclo.

Il controllo della contrazione muscolare avviene ad opera del SNC tramite i MOTONEURONI****, dai quali
partono segnali che hanno sempre effetto eccitatorio sulle cellule muscolari, innescandone la
contrazione⟹cellula riceve un segnale⟶si depolarizza⟶genera un potenziale d’azione⟶induce la
contrazione⟹ ciò viene detto ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE

****un motoneurone si ramifica e innerva più cellule muscolari, ma ogni fibra riceve segnali SOLO da UN
MOTONEURONE.

N.B. le cellule muscolari sono ECCITABILI, generano un potenziale d’azione.

Un motoneurone si collega ad una cellula muscolare tramite una GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE:

 Il motoneurone (cellula presinaptica) trasmette un potenziale d’azione⟶ libera ACETILCOLINA


 Acetilcolina, una volta raggiunto il terminale dell’assone, viene liberata, diffonde verso il
sarcolemma(membrana plasmatica cellula muscolare) dove si lega a dei recettori presenti sulla
PLACCA MOTRICE (regione specializzata del sarcolemma, di fronte i bottoni terminali) ⟹si ha la
depolimerizzazione detto POTENZIALE DI PLACCA( più ampio di una normale depolimerizzazione
poiché quando l’acetilcolina viene liberata numerosi recettori si attivano)
 Il potenziale d’azione si propaga lungo il sarcolemma e i tubuli T ⟹provoca il rilascio del calcio
dalle cisterne terminali al reticolo sarcoplasmatico⟹inizio del ciclo dei ponti trasversali

Nello stato di rilasciamento la concentrazione del calcio nel citosol è bassa e la troponina legata al calcio è
limitata, la quale si trova nella sua conformazione normale e di conseguenza la tropomiosina che si trova
sul filamento sottile presenta i siti di legame per la miosina bloccati. Normalmente la concentrazione di
calcio nel citosol è bassa poiché la membrana del RS presenta pompe per il calcio, che fa passare il calcio
dal citosol al RS immagazzinandolo. Il RS oltre alle pompe possiede i canali voltaggio dipendenti, che in
condizioni normali sono chiusi, ma sottoposti ad un potenziale s’azione si aprono rapidamente rilasciando
calcio, questi canali sono particolari poiché il segnale elettrico è localizzato nelle membrane dei tubuli T e
non in quelle del RS, questo è possibile perché i tubuli T e il RS sono collegati mediante proteine dette
RECETTORI PER LE DIIDROPIRIDINE o RECETTORI DHP (nelle membrane dei tubuli T, funzionano da recettori
di voltaggio) e RECETTORI PER LA RIANODINA (nelle membrane del RS, funzionano anche da canali per il
calcio).

Potenziale d’azione lungo i tubuli T⟹recettori DHP cambiano conformazione⟹trasmette segnale ai


recttori rinodina⟹apertura canali calcio, che diffonde nel citosol.

RILASCIO DI CALCIO INDOTTO DA CLACIO: gli ioni calcio si legano a siti specifici posti su altri canali per il
calcio presente sul RS, provocandone l’apertura⟹ una piccola quantità iniziale esce liberando una quantità
più elevata. È soggetto a un controllo a feed-back: quando il calcio aumenta si lega a dei particolari siti,
presenti sui canali del calcio del RS, che hanno bassa affinità per il calcio, quindi si attivano solamente
quando la concentrazione è elevata, induce la chiusura dei canali. Quando questi canali si chiudono il calcio
non diffonde più nel citoplasma e può riprendere il trasporto attivo dal citoplasma verso l’interno del RS.

Appena la concentrazione intracellulare aumenta lo ione si lega ad una subunità della troponina che cambia
la propria conformazione esponendo i siti di legame per la miosina inizio ciclo ponti trasversi e contrazione
del sarcomero, la forza di contrazione dipende dalla quantità di ioni calcio presenti nel citosol, la
contrazione cessa quando non si generano più potenziali d’azione

Il rilascio viene controllato dai recettori della rianodina che sensibili al voltaggio si chiudono quando il
potenziale di membrana torna ai valori di riposo.

Quando la concentrazione di calcio diminuisce la troponina e la tropomiosina ritornano alla loro posizione
di partenza.

Quando la concentrazione di calcio torna ai valori di riposo il muscolo smette di contrarsi.

LA SCOSSA SINGOLA
Quando una cellula muscolare si contrae in seguito ad un potenziale d’azione, in una frazione di seondo la
forza aumenta fino ad un valore MASSIMO e poi scende a ZERO quasi alla stessa velocità⟹ SCOSSA
SINGOLA, simile ad un potenziale d’azione⟶evento del TUTTO O NULLA.

Il motoneurone innerva più cellule muscolari in modo che il potenziale d’azione di UN motoneurone evoca
la contrazione di TUTTE le cellule a lui connesse.

MOTONEURONE+FIBRE MUSCOLARI INNERVATE=UNITA’ MOTORIA

SCOSSA SINGLA=risposta meccanica di una sola cellula muscolare, di un’unità motoria o di un intero
muscolo a un potenziale d’azione

MUSCOLO LISCIO
Muscolo liscio è definito tale poiché non presenta striature.
Si trova:

 Negli organi interni


 Nrgi vasi sanguigni
 E altre strutture che non sono sotto il controllo volontario

Le funzioni del muscolo liscio dipendo dall’organo in cui si trovano.

È dotato di filamenti spessi e sottili che non sono raggruppati nel sarcomero, ma sono organizzati in
PARALLELO, come nel muscolo scheletrico, ma decorrono obliquamente in varie direzioni, le CONTRAZIONI
avvengono lungo DIVERSI ASSI. Il tessuto connettivo e i filamenti aderiscono tramite CORPI DENSI che
trasmettono forza contrattile all’esterno della cellula.

MECCANISMO DELL’ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE

La contrazione del muscolo liscio è determinata dal calcio intramolecolare (nel RS). Gran parte del calcio
che determina la contrazione proviene dell’esterno della cellula⟹ quando la cellula è depolarizzata i canali
per il calcio voltaggio-dipendente si aprono, facendo passare il calcio verso l’interno.

Il calcio presente nel ciclo attiva il ciclo dei ponti trasversali:

1. Il calcio si lega alla CALMODULINA⟹ modificazione conformazionale⟹ complesso calcio-


calmodulina si lega all’enzima CHINASI DELLA CATENA LEGGERA DELLA MIOSINA
attivandolo
2. La chinasi della catena leggera della miosina catalizza la fosforilazione dei ponti trasversali
di miosina⟹ attivando il ciclo dei ponti trasversali

La fine del ciclo dei ponti trasversali è più complicata rispetto a quello del muscolo scheletrico poiché il
legami tra i gruppi fosfato e miosina sono COVALENTI, quindi il termine del ciclo avviene:

1) Muscolo richiede l’azione di FOSFATASI che inattivano la miosina rimuovendo i gruppi fosfato.
2) Le fosfatasi entrano in competizione con le chinasi della catena leggera della miosina (che sono
sempre attive)⟹ l’attivazione della miosina avviene solo ad alta concentrazione di calcio in
modo che le chinasi della catena leggera della miosina possa vincere le fosfatasi

I muscoli lisci sono regolati dal SISTEMA NERVOSO AUTONOMO, una cellula muscolare può essere regolata
da: neuroni simpatici, neuroni parasimpatici o entrambi.

N.B. I motoneuroni esercitano SEMPRE azione ECCITATORI sui muscoli scheletrici, invece i muscoli lisci
possono essere sia ECCITATI che INIBITI, a seconda che i neuroni siano simpatici o parasimpatici e a seconda
della sua posizione.

N.B. Nel muscolo scheletrico lo stimolo nervoso è inviato ad ogni cellula singolarmente, poiché i
motoneuroni sono collegati alle cellule tramite la giunzione neuromuscolare, invece nel muscolo liscio il
neurotrasmettitore viene liberato da rigonfiamenti che si trovano ad intervalli regolari lungo l’assone e
distribuito alle cellule, le cellule vicine tendono a rilasciarsi e a contrarsi tutte insieme, ciò è dovuto alla
presenza di GIUNZIONI COMUNICANTI che permettono il passaggio di ioni da una cellula all’altra, di
conseguenza quando un segnale elettrico si genera viene trasmesso alle cellule vicine.

N.B. Le cellule del muscolo scheletrico rispondono sempre al segnale nervoso tramite un potenziale
d’azione che genera una scossa uguale ogni volta, invece nel muscolo liscio i potenziali d’azione inducono
scosse, ma il potenziale di membrana delle cellule muscolari lisce varia in risposta al segnale nervoso,
depolarizzandosi se il segnale è eccitatorio, iperpolarizzandosi se è inibitorio⟹ che causa aumenti o
diminuzioni della forza di contrazione⟹ le contrazioni del muscolo liscio non richiedono un potenziale
d’azione come evento scatenante, infatti in alcune cellule muscolari lisce i potenziali d’azione non sono
presenti poiché le concentrazioni dii calcio a riposo sono alte abbastanza da mantenere il ciclo dei ponti
trasversali, questa tensione di riposo viene detta TONO, altre cellule del muscolo liscio possono contrarsi in
risposta ad ormoni o altri agenti chimici.

I muscoli lisci possono essere di due tipi:

1) MUSCOLATURA LISCIA MULTIUNITARIA: quando le cellule muscolari non sono collegate tramite
giunzioni comunicanti, ma separate e riccamente innervate
2) MUSCOLATURA LISCIA UNITARIA: quando le cellule muscolari sono collegate tramite giunzioni
comunicanti e innervata da pochi neuroni

Le cellule muscolari lisce generano depolarizzazioni spontanee e che possono essere accompagnate o meno
da potenziali d’azione. Esistono particolari tipi di cellule muscolari lisce in cui si possono osservare due tipi
di depolarizzazione spontanee:

1) Potenziali pacemaker: depolarizzazione lenta indotte da variazioni della permeabilità di membrana


come: aumento della permeabilità sodio calcio, diminuzione della permeabilità al potassio o
entrambe. Possono avvenire anche in assenza di qualunque stimolo nervoso.
2) Potenziali ad onda lenta: depolarizzazioni e ripolarizzazioni cicliche dovute a fluttuazioni della
permeabilità al sodio.

MUSCOLO CARDIACO

È simile a quello scheletrico, poiché presenta una striatura, ha la stessa struttura del sarcomero e le
contrazioni sono controllate da troponina e tropomiosina, le cellule del muscolo cardiaco però sono simili a
quelle del muscolo liscio poiché sono collegate tramite giunzioni comunicanti e il potenziale d’azione
generato si propaga a tutta la rete cellulare. I potenziali d’azione cardiaci durano centinaia di millisecondi, a
differenza di quelli del muscolo liscio che durano 1-2 millisecondi, questo è dovuto al fatto che il potenziale
d’azione del muscolo cardiaco dura quasi tutto il tempo che occorre alle cellule cardiache di contrarsi e
rilasciarsi. Nel muscolo cardiaco la sommazione delle contrazioni non si può verificare altrimenti il cuore
perderebbe la capacità di rilasciarsi completamente tra una contrazione e l’altra, permettendo al sangue di
riempirne le cavità. Nel muscolo cardiaco ci sono cellule dotate di attività pacemaker che si trovano nel
nodo senoatriale e nodo atrioventricolare, queste cellule avviano i potenziali d’azione che danno vita al
battito cardiaco.

N.B. l’attività cardiaca nasce all’interno ed è detta MIOGENA, mentre l’attività contrattile del muscolo
scheletrico è detta NEUROGENA