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ANATOMIA COMPARATA
DEI MAMMIFERI DOMESTICI

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Fig. 1
Il cavaliere anatomizzato
Preparazione di Honoré Fragonard (1732-1799)
Collezione de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort

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PAGINA 4975_BARONE 2_TOMO_I.p2.pdf iInterno Posizione 2
Robert Barone

Anatomia
comparata
dei Mammiferi
domestici
edizione italiana
a cura di

Ruggero Bortolami
Emilio Callegari

volume secondo
ARTROLOGIA e MIOLOGIA
Parte prima – Artrologia

colophon BARONE.indd 3 01/08/19 11:03


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1a ristampa della 2a edizione: aprile 1998
3a edizione: novembre 2004
1 ristampa della 3a edizione: settembre 2012
a

2a ristampa della 3a edizione: settembre 2019

Titolo originale dell’opera:


Anatomie comparée des mammifères domestiques 2.1
di R. Barone - Ecole Vétérinaire de Lyon.
Traduzione dal francese: Ruggero Bortolami, Emilio Callegari
© Copyright 2019 by «Edagricole - Edizioni Agricole di New Business Media Srl»,
via Eritrea, 21 - 20157 Milano
Redazione: P.za G. Galilei, 6 - 40123 Bologna
Vendite: Tel. 051/6575833 - Fax 051/6575999
email: libri.edagricole@newbusinessmedia.it - http://www.edagricole.it

Proprietà letteraria riservata - printed in Italy


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guibile (art. 171 della legge 22 aprile 1941, n. 633). Quest’opera è protetta ai sensi della legge sul diritto d’autore e delle Convenzioni
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tronica, ecc.) senza l’autorizzazione scritta dell’editore. In ogni caso di riproduzione abusiva si procederà d’ufficio a norma di legge.

Impianti: Emmegi Group - Via F. Confalonieri, 36 - 20143 Milano


Stampa: Rotolito SpA - via Sondrio, 3 - 20096 Seggiano di Pioltello (MI)

Finito di stampare nel settembre 2019

ISBN-978-88-506-4975-4

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INDICE GENERALE

PARTE PRIMA - ARTROLOGIA.................................................. Pag. 1

Capitolo primo: CARATTERI GENERALI


DELLE ARTICOLAZIONI ................................ » 3
I - Organizzazione generale e sviluppo ............................. » 3
II - Articolazioni non sinoviali ............................................ » 6
III - Articolazioni sinoviali ................................................... » 10

Capitolo secondo: ARTICOLAZIONI DELLA TESTA ............... » 25


I - Articolazioni fibrose e cartilaginee .............................. » 25
II - Articolazione temporomandibolare............................... » 30
Particolarità di specie .................................................... » 35
III - Articolazioni ioidee....................................................... » 38
IV - Articolazione atlantooccipitale...................................... » 39
Particolarità di specie .................................................... » 52

Capitolo terzo: ARTICOLAZIONI


DELLA COLONNA VERTEBRALE .................. » 53
I - Disposizioni generali .................................................... » 53
II - Disposizioni particolari di alcune articolazioni
intervertebrali ................................................................ » 62
III - Movimenti della colonna vertebrale.............................. » 69
Particolarità di specie .................................................... » 73

Capitolo quarto: ARTICOLAZIONI DEL TORACE................... » 87


I - Articolazioni costovertebrali ......................................... » 87
II - Articolazioni costocondrali ........................................... » 93
III - Articolazioni sternocostali ............................................ » 93
IV - Articolazioni intercondrali ............................................ » 97
V - Articolazioni sternali..................................................... » 97
VI - Meccanica e movimenti del torace................................ » 98

Capitolo quinto: ARTICOLAZIONI DELLA CINTURA E


DELL’ARTO TORACICI................................... » 101
I - Articolazioni scapoloomerale........................................ » 101

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Particolarità di specie .................................................... Pag. 106


II - Articolazioni del gomito ............................................... » 109
Particolarità di specie .................................................... » 120
III - Articolazioni antibrachiali............................................. » 130
IV - Articolazioni del carpo.................................................. » 136
Particolarità di specie .................................................... » 153
V - Articolazioni intermetacarpiche .................................... » 188
VI - Articolazioni metacarpofalangee .................................. » 191
Particolarità di specie .................................................... » 199
VII - Articolazioni interfalangee............................................ » 211
Particolarità di specie .................................................... » 221

Capitolo sesto: ARTICOLAZIONI DELLA CINTURA


E DELL’ARTO PELVICI...................................... » 231
I - Articolazioni del bacino ................................................ » 231
II - Articolazione dell’anca ................................................. » 250
III - Articolazioni del ginocchio ........................................... » 261
IV - Articolazioni della gamba ............................................. » 299
V - Articolazioni del tarso ................................................... » 302
VI - Altre articolazioni del piede .......................................... » 367

VI

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Parte I
ARTROLOGIA

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Capitolo I
CARATTERI GENERALI
DELLE ARTICOLAZIONI

L’artrologia (Arthrologia) o “sindesmolo- connessioni. Quando questa unione è stabilita


gia” è la parte dell’Anatomia che studia le soltanto tra due ossa vicine, si parla di artico-
articolazioni. lazione semplice (Articulatio simplex). Si
Le articolazioni (Articulationes) o giuntu- possono affrontare e completarsi, tuttavia,
re (Juncturae ossium) sono costituite dall’in- numerosi segmenti ossei per costituire un’ar-
sieme delle formazioni anatomiche che man- ticolazione composta (Articulatio compo-
tengono in modo diretto le ossa nelle loro sita).

I - Organizzazione generale e sviluppo


In tutte le articolazioni, le ossa prendono per nulla mobili, queste formazioni sono in con-
contatto mediante delle superfici articolari e la tinuità strutturale con le superfici che uniscono
loro coesione è assicurata da mezzi di unione, e costituiscono dei veri e propri mezzi di unio-
spesso complessi. Tra le superfici articolari si ne; nelle articolazioni più mobili mostrano
interpongono delle formazioni intermedie la importanti differenziazioni (sinoviali, meni-
cui struttura e disposizione variano a seconda schi) che assicurano non solo il mantenimento
del tipo di giuntura. Nelle articolazioni poco o dei segmenti ossei ma anche la loro mobilità.

Classificazione
Le articolazioni sono state classificate per li. Si trovano soprattutto nella testa, ma ne esi-
lungo tempo in base al loro grado di mobilità. stono anche nel tronco e in via eccezionale
Alcune permettono solo movimenti molto negli arti. Altre articolazioni, le più numerose
limitati o perfino nulli che con l’età possono ed importanti, presenti particolarmente negli
scomparire per l’ossificazione dei tessuti inter- arti permettono movimenti ampi e vari. Sono
posti. Alcune cavità non invadono la sostanza quelle che GALENO indica come diartrosi –
fibrosa o cartilaginea posta tra le loro superfici termine spesso ancora impiegato – e BICHAT
articolari le quali sembrano così in continuità come articolazioni mobili. Il loro carattere
diretta. GALENO (131 - 201, circa) le aveva essenziale è quello di possedere una cavità
denominate sinartrosi e BICHAT (1771 - riempita di liquido lubrificante, la sinovia, che
1802) le qualifica come articolazioni immobi- separa superfici rivestite di cartilagine e lisce,

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tra loro, quindi, senza continuità. Tra queste fibro-cartilagineo, e infine articolazioni
due grandi classi, è stato riconosciuto, da WIN- sinoviali (Articulationes synoviales) provvi-
SLOW e poi da BICHAT, un tipo intermedio: ste di una cavità articolare e di sinovia. Con
si tratta delle amfiartrosi o articolazioni l’eccezione delle sinfisi, corrispondenti alle
semimobili. antiche “amfiartrosi”, nelle quali il tessuto
Oggi si adotta una classificazione istologi- fibro-cartilagineo permette modesti sposta-
ca basata sulla natura delle formazioni inter- menti, i primi due gruppi rappresentano l’in-
medie. Si riconoscono, così, articolazioni sieme delle “articolazioni immobili”. L’ulti-
fibrose (Articulationes fibrosae) quando la mo gruppo, il più importante, è caratterizzato
sostanza interossea è fibrosa, articolazioni dalla discontinuità delle superfici articolari;
cartilaginee (Juncturae cartilagineae) nelle esso corrisponde esattamente a quello delle
quali il tessuto intermedio può essere ialino o “diartrosi” (1).

Sviluppo
(Figg. 2, 3)

I diversi tipi articolari derivano da una diffe- nelle quali lo strato intermedio è generalmente
renziazione più o meno spinta dei tessuti che nel- molto più ispessito conferendo ai segmenti che
l’embrione occupano l’intervallo tra i pezzi sche- unisce una relativa mobilità. La loro sostanza è
letrici. In tutti i casi la disposizione iniziale è fibro-cartilaginea e alla loro periferia presentano
quasi simile. Gli abbozzi preossei compaiono anche delle differenziazioni legamentose più o
nell’ambito di un mesenchima discontinuo. Essi meno evidenti.
sono così separati da zone di tessuto mesodermi- È nelle articolazioni sinoviali (Fig. 2) che l’e-
co indifferenziato, dette zone intermedie. In voluzione della zona intermedia è più complessa.
queste zone le parti adiacenti ai pezzi scheletrici Vi si riconoscono tre parti. Una zona condroge-
in via di sviluppo saranno progressivamente inte- nica (Zona chondrogenica), la più vicina a cia-
grati a questi ultimi o alle cartilagini articolari, scun abbozzo osseo, che produce l’epifisi cartila-
nel caso di articolazioni sinoviali. La parte inter- ginea e la cartilagine articolare. Una interzona
media che sfugge a questa annessione e il tessuto avascolare (Interzona avascularis) che mostra
che la costituisce avranno un destino variabile a l’evoluzione più caratteristica: la cavitazione,
seconda della natura dell’articolazione.
Nelle articolazioni fibrose o cartilaginee,
(1) Questa classificazione è contestabile per più titoli. Come
questa zona si trasforma semplicemente nel tes- prima cosa, essa cancella la nozione capitale della meccanica arti-
suto corrispondente. In tutti i casi, la sua parte colare: le articolazione immobili corrispondono alla doppia neces-
sità di una continuità funzionale e di un accrescimento periferico
superficiale si differenzia in fasci di fibre collage- dei pezzi ossei interessati, mentre le articolazioni mobili hanno per
ne in continuità con il sistema periostale dell’os- funzione essenziale quella di permettere il movimento. In secondo
so adiacente. Alcune ricerche fanno supporre che luogo, questa classificazione introduce una distinzione abbastanza
artificiale tra le articolazioni immobili. In uno stesso individuo, la
queste formazioni fibrose periferiche non appar- struttura della sostanza intermedia non è sempre uniforme in queste
tengano realmente la mesenchima intermedio ma articolazioni; spesso si osserva una giustapposizione di tessuto
fibroso e di tessuto cartilagineo. Infine e soprattutto, una stessa arti-
piuttosto al tessuto circostante, che sarebbe in un colazione può appartenere a un tipo o all’altro a seconda della spe-
certo modo indotto. Comunque sia, lo strato di cie e dell’adattamento funzionale che le è proprio. La soluzione più
semplice sarebbe quella di riunire tutte le articolazioni non sinovia-
tessuto che separa le ossa è generalmente poco li sotto la denominazione di sinartrosi, che ricorda la continuità
ispessito. Qualunque sia la struttura, essa è gene- delle superfici, in opposizione alle diartrosi, che ritroverebbero il
loro antico nome.
ralmente invasa più tardivamente dall’ossifica- D’altra parte si deve notare che è stato completamente eliminato
zione e l’articolazione si converte, allora, in sino- l’antico gruppo delle “sinsarcosi”, nel quale alcuni anatomici com-
prendevano le unioni a distanza, mediante muscoli o fasce, tra ossa
stosi, che pone le ossa in continuità diretta. Sfug- che non avevano tra loro alcun rapporto diretto: questo tipo è rap-
gono, di regola, a questo processo solo le sinfisi, presentato dall’unione della scapola con lo scheletro del torace.

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Fig. 2
Sviluppo delle articolazioni sinoviali
A - Evoluzione delle zone intermedie. (Articolazioni metacarpo-falangea e interfalangee di un embrione di Vacca di 25 mm), Ingr. 50 ×.
0, Estremità distale del metacarpo; 1, Falange prossimale (Zona di preossificazione nel suo centro); 1', Zona condrogenica della sua epifisi; 2,
Falange media (Stadio cartilagineo); 2', Zona condrogenica della sua epifisi; 3, Falange distale (Abbozzo in formazione); 4, Arteria digitale propria.

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per la comparsa di lacune che rapidamente con- mento del mesenchima. Il loro tessuto evolve in
fluiscono, porta alla formazione della cavità seguito verso il tipo fibro-cartilagineo e le loro
articolare. La sua sostanza fondamentale subi- superfici si comportano quasi come quelle delle
sce una trasformazione mucoide che conduce cartilagini durante la formazione della cavità.
alla sua liquefazione, mentre le cellule che non In tutti i casi, la zona periferica si addensa
hanno migrato per integrarsi sulla superficie precocemente e subisce un’evoluzione fibrosa.
delle cartilagini scompaiono. Le lacune primiti- Essa fornisce, così, una capsula articolare con-
ve hanno in ogni articolazione una situazione tinua, tappezzata internamente dallo strato
determinata e occupano, in generale, la perife- sinoviale e rinforzata, nel suo spessore o ester-
ria del disco. Le azioni meccaniche dei muscoli namente in alcune zone, da legamenti più o
in via di sviluppo concorrono probabilmente a meno ispessiti. Per lungo tempo questi lega-
farle confluire accelerando la distruzione delle menti periferici sono stati considerati come
parti mesenchimali che inizialmente le separa- derivati dalla zona intermedia. Sembra invece
vano. Infine, la zona periferica produce lo stra- trattarsi, per molti di questi, di una produzione
to sinoviale e la capsula articolare, descritte più di mesoderma periarticolare che si aggiunge a
avanti, ed eventualmente strutture complemen- quello della capsula. Nelle articolazioni più
tari. complicate, legamenti interossei possono, inol-
A seconda della natura dei movimenti cui tre, attraversare la cavità articolare. Alcuni
sarà preposta l’articolazione, le superfici in rap- potrebbero derivare da una particolare evoluzio-
porto saranno concordanti, vale a dire di forma ne locale del mesenchima proprio della zona
esattamente complementare, o, al contrario intermedia. Molti risultano dall’inclusione di
discordanti. Nel primo caso, la fessura articola- tessuti periferici tra articolazioni dapprima
re è semplice e interessa l’intera estensione distinte e secondariamente confluenti. Tra i
dello strato intermedio, che scomparirà com- legamenti, la capsula articolare rimane sottile e
pletamente. Nel secondo caso, la zona periferi- membranosa e localmente può perfino riassor-
ca invia un tessuto che formerà delle parti com- birsi. Questo avviene in alcuni casi nelle zone di
plementari che assicurano un rapporto perfetto. confluenza di articolazioni primitivamente
Queste parti, rappresentate a seconda dei casi distinte o in contatto di una sinoviale distinta; le
da cercini periferici, da menischi o da dischi cavità adiacenti possono allora comunicare. In
articolari completi, si abbozzano quando quest’ultimo caso, la sinoviale tendinea sembra
comincia la cavitazione a causa di un addensa- essere una dipendenza della sinoviale articolare.

II - Articolazioni non sinoviali


(Figg. 3, da 8 a 10)

Con questa denominazione indichiamo l’in- unite da una sostanza intermedia fibrosa o car-
sieme delle giunture fibrose e delle giunture tilaginea. Sono in gran parte delle articolazione
cartilaginee, cioè delle articolazioni immobili temporanee che esistono soltanto nell’indivi-
o assai poco mobili. duo giovane. Tranne che nelle sinfisi, il loro
Le loro superfici articolari, generalmente tessuto ossifica con l’età e si trasformano in
rugose e spesso irregolari, sono strettamente sinostosi.

Superfici articolari
Le articolazioni fibrose sono per la maggior cia. Le articolazioni cartilaginee, meno nume-
parte situate nella testa, soprattutto nella fac- rose nella testa, sono particolarmente rappre-

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Fig. 3
Struttura delle articolazioni non sinoviali
In alto: Sutura intermandibolare di gatto (giovane adulto), Emallume-Eosina, ingr. 30 ×.
1, Tessuto intermedio fibroso che unisce le due mandibole; 2,2 Tessuto osseo del corpo delle mandibole; 3,3, Canale alveolare; 4-6, Radici dei
denti canini; 4, Periodonzio; 5 Dentina; 6, Cavità dentaria; 7,7, Mucosa orale.
In basso: Sincrondrosi sfenooccipitale (Macaco adolescente), Emallume-Eosina. Ingr. 30 ×.
1, Parte basilare dell’osso occipitale; 2, Corpo dell’osso sfenoide; 3, Cartilagine ialina intermedia; 4,4, Zone di ossificazione encondrale (La sin-
condrosi si trasforma in sinostosi nell’adulto); 5, Periostio e dura madre.

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sentate nel tronco (dischi intervertebrali, sinfisi essere, invece, profondamente incise da dentel-
pelvica, sincondrosi sternali e sacrali). Le une lature. La conformazione irregolare assicura la
e le altre sono rare negli arti, dove sono gene- solidità dell’unione ma si oppone, evidente-
ralmente caratteristiche per alcune specie e mente, alla mobilità dei pezzi ossei interessati.
mostrano carattere vestigiale (es.: sindesmosi o Al contrario, le superfici articolari delle sinfisi
sincondrosi intermetacarpali degli Ungulati). sono generalmente piane o incurvate, molto
Nella testa, le ossa si corrispondono median- più regolari che negli altri tipi; sono general-
te i loro margini o i loro angoli, che a tale mente rivestite da uno strato più o meno ispes-
scopo presentano delle superfici con una sito di cartilagine che si trova in continuità, da
conformazione assai variabile, ma generalmen- un lato con il tessuto osseo sottostante e, dal-
te irregolare. Queste ultime possono essere l’altro, con la fibro-cartilagine intermedia.
tagliate perpendicolarmente o di sbieco, essere Questa disposizione permette una mobilità
semplicemente rugose, perfino appiattite o molto limitata.

Mezzi di unione
In tutte queste articolazioni, l’unione dei b) tra le superfici articolari si estende una
pezzi ossei è assicurata da due ordini di forma- sostanza intermedia, sovente poco ispessita,
zioni: sulla cui natura si basa la classificazione. Questa
a) alla periferia, un nastro di tessuto connetti- sostanza, fibrosa o cartilaginea, è sempre diretta-
vo a fibre unidirezionali si porta da un osso mente in continuità con le superfici che unisce.
all’altro e si raccorda con il periostio di ciascun La sua intima organizzazione varia a seconda del
pezzo; tipo di giuntura, come verrà descritto più avanti.

Classificazione
In ciascun gruppo della classificazione istolo- e rudimentali degli Equidi e parzialmente nel-
gica esistono due tipi di articolazioni. Nelle arti- l’articolazione sacro-iliaca della maggior parte
colazioni fibrose si distinguono le sindesmosi e delle specie. Di regola, queste giunture non si
le suture (2), mentre nelle articolazioni cartilagi- trasformano in sinostosi come generalmente
nee sono comprese le sincondrosi e le sinfisi. fanno le suture. Tuttavia, l’ossificazione dei
1 - Una sindesmosi (Syndesmosis) possiede legamenti intermetacarpali o intermetatarsali è
una sostanza intermedia fibrosa organizzata in frequente negli Equidi.
un vero e proprio legamento che si interpone 2 - Le suture (Suturae), molto più numero-
tra le superfici ossee, meno strettamente accol- se, uniscono ossa di origine membranosa che si
late che nelle suture; ne deriva una mobilità trovano solo nella testa. Le superfici ossee
maggiore. Questo tipo, abbastanza ecceziona- sono strettamente unite da un tessuto fibroso
le, si riscontra tra alcuni segmenti dell’osso poco abbondante che, molto spesso, l’ossifica-
ioide dei grandi Ungulati e anche, in modo zione invade con l’età. Con l’osservazione al
molto variabile a seconda della specie, tra la microscopio, non è raro riconoscere dei noduli
tibia e la fibula. È presente a livello dell’unione cartilaginei nello spessore di questo tessuto
delle ossa metacarpali o metatarsali principali fibroso e ciò sottolinea il carattere convenzio-
nale della classificazione. A seconda della
(2) La nomenclatura ufficiale comprende tra le giunture fibrose
conformazione delle superfici articolari, si
un tipo particolare che costituisce le articolazioni alveolo-dentali o riconoscono diverse varietà di suture.
gonfosi. Questa classificazione è illogica, non appartenendo i denti
all’apparato locomotore. Studieremo, perciò, le gonfosi con questi
a) Una sutura dentata (Sutura serrata) è
organi, a proposito dell’apparato digerente. caratterizzata dall’incastro reciproco delle due

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superfici ossee dentellate. A questo tipo appar- 3) - Una sincondrosi (Synchondrosis) è


tengono, nella maggioranza delle specie, l’arti- caratterizzata dalla sua sostanza intermedia
colazione interparietale e l’articolazione occi- cartilaginea di tipo ialino. Questo strato inter-
pito-parietale. Nei Carnivori e nei Ruminanti posto è poco ispessito e si comporta come una
appartiene una gran parte dell’articolazione cartilagine epifisaria in cui tutte e due le facce
intermandibolare (Fig. 3), nei quali non si ossi- siano fertili. Una tale unione può esistere solo
fica con l’età. tra ossa di origine endocondrale. L’esempio è
b) Una sutura squamosa (Sutura squamo- fornito dall’articolazione sfenooccipitale (Fig.
sa) unisce delle facce tagliate molto obliqua- 3). Inoltre, si può notare che il tessuto ialino di
mente di sbieco che si sovrappongono. L’arti- alcune sincondrosi può essere più o meno
colazione parieto-temporale è l’esempio carat- mescolato con tessuto fibroso e si ha così una
teristico. transizione verso il tipo seguente.
c) Una sutura fogliata (Sutura foliata) pre- 4) Una sinfisi (Symphysis) è, di regola,
senta delle superfici articolari tagliate obliqua- provvista di un disco fibro-cartilagineo più o
mente e costituite da un gran numero di picco- meno ispessito, in continuità con le superfici
le lamelle parallele che si ingranano con quelle articolari che unisce. Il tipo caratteristico è for-
opposte. Questo tipo associa le suture dentata e nito dall’articolazione tra i corpi vertebrali. Il
squamosa ed è presente nell’articolazione fron- disco interosseo ha uno sviluppo variabile a
to-nasale. seconda dell’articolazione e della specie. I suoi
d) Una sutura armonica o piana (Sutura fasci di fibre sono orientati da una superficie
plana) mostra delle superfici tagliate più o articolare all’altra, talvolta con una disposizio-
meno perpendicolarmente e non incastrate. ne più o meno spiralata. Raramente la sua
Quale esempio si può ricordare l’articolazione struttura è omogenea. La parte centrale è gene-
occipito temporale. ralmente meno ricca di fibre; può presentare
e) Un tipo simile è rappresentato dalle mor- una struttura ialina o anche subire una un’evo-
tase “articolazioni a vomere di aratro” o schin- luzione mucoide più o meno marcata. Si può,
delesi, nelle quali una lamina ossea è ricevuta in alcuni casi, abbozzare una cavità articolare.
in un solco più o meno profondo. A questo tipo Questo tipo di articolazione resiste sempre
appartiene, in generale, l’articolazione della all’ossificazione (3). La periferia del disco inte-
lamina perpendicolare dell’osso etmoide e rosseo è contornata da veri e propri legamenti,
della cresta sfenoidale con la base del vomere, istologicamente simili a quelli di un’articola-
come pure l’articolazione maxillo-nasale di zione sinoviale, ma generalmente larghi, sottili
diverse specie. e molto meno potenti.

Movimenti
La conformazione delle superfici articolari, immobili, mentre le suture dentate associano
così come la natura e la disposizione della una flessibilità di base a una grande resistenza
sostanza intermedia evidentemente permettono alla compressione su delle ossa che formano
soltanto spostamenti molto limitati nelle arti- una volta (per esempio, la sommità del cranio).
colazioni sopra descritte. I movimenti, quasi Le suture squamose mostrano una maggiore
sempre non evidenti, si manifestano solo per flessibilità e una resistenza agli urti di cui
una certa elasticità che conferiscono alla regio-
ne. Esistono, tuttavia, delle differenze funzio-
nali abbastanza importanti tra i diversi tipi, che (3) Si è creata una certa confusione per il fatto che due pezzi
ossei simili possono essere unti da una sinfisi in una specie e da una
corrispondono a diverse necessità meccaniche. sincondrosi in un’altra. È il caso della sinfisi pelvica, che nell’Uo-
Le suture fogliate, ad esempio, assicurano mo è una vera amfiartrosi mentre il termine di sinfisi è impropria-
mente usato nelle specie domestiche, dove è rappresentata da una
delle unioni molto solide e praticamente sincondrosi, molto spesso sostituita rapidamente da una sinostosi.

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ammortizzano la trasmissione (giunzione cra- lazioni semimobili, permettendo degli sposta-


nio-facciale; unione dell’osso parietale alla menti di modesta ampiezza, con possibilità di
squama temporale, sollecitata dai movimenti una limitatissima flessione tra i pezzi interessa-
della masticazione). Le suture armoniche e le ti. Questi movimenti che associano solidità e
sincondrosi hanno ancora una maggiore flessi- flessibilità, possono, come nel caso della
bilità, costituendo delle zone di attivo accresci- colonna vertebrale, aggiungersi a quelli di arti-
mento osseo. Per quanto riguarda le sinfisi, colazioni simili per conferire alla regione una
sono per la maggior parte dei casi delle artico- apprezzabile mobilità.

III - Articolazioni sinoviali


(Figg. 2, 4, 5, 6, 7)

Le articolazioni sinoviali (Articulationes culare) riempita da un liquido lubrificante par-


synoviales) sono mobili e corrispondono ticolare: la sinovia (Synovia).
all’antico gruppo delle diartrosi. Sono caratte- La loro costituzione è complessa e la mag-
rizzate dalla discontinuità e dal rivestimento gior parte permette movimenti ampi e vari.
cartilagineo delle loro superfici, tra le quali è Quelle degli arti sono le più complicate ed
compresa una cavità articolare (Cavum arti- importanti.

Superfici e cartilagini articolari


(Figg. 4, 5, 6)

Le superfici delle articolazioni sinoviali, sovrapposta all’osso, ma è, invece, una porzio-


situate all’estremità delle ossa lunghe, agli ne persistente del primitivo abbozzo cartilagi-
angoli delle ossa piatte o sulle facce delle ossa neo nella quale si è sviluppato il pezzo osseo.
brevi, hanno forma ed estensione assai diffe- Essa sfugge al processo di ossificazione a
renti. Sono state descritte a proposito delle causa del suo continuo funzionamento.
eminenze e delle cavità delle ossa (vedere. La cartilagine articolare presenta, a fresco,
Volume I, pagg. 37, 39, 40). Sappiamo già che una superficie liscia e brillante (4). il suo colore
il loro nome differisce a seconda della loro è madreperlaceo o bluastro, ma diviene rosato
forma: le teste e i condili sono portati da rilie- quando la cartilagine è molto sottile e lascia
vi e corrispondono a escavazioni quali la trasparire il colore dell’osso sottostante. Que-
cavità glenoidale della scapola o l’acetabolo sto avviene alla periferia delle diartrosi degli
dell’osso coxale. Esistono pure delle faccette, animali di grossa mole e su tutta la superficie
dei perni, delle troclee o pulegge, ecc.. L’im- articolare delle specie più piccole.
piego di questi termini è d’altra parte del tutto Lo spessore è molto variabile a seconda del-
convenzionale e spesso criticabile in rapporto
al valore descrittivo e all’etimologia.
(4) La microscopia elettronica ha tuttavia mostrato l’esistenza
Tutte queste superfici sono perfettamente costante di creste e di microcavità regolarmente orientate in funzio-
lisce per poter ruotare liberamente le une sulle ne del movimento dominante. La loro disposizione varia con l’età e
la loro evoluzione caratterizza una maturazione della cartilagine;
altre. Per questo scopo sono rivestite da uno diviene quasi stabile nell’adulto. Queste microformazioni sembrano
strato consistente di cartilagine che costituisce avere il compito di facilitare lo scorrimento della sinovia sulla
superficie della cartilagine durante i movimenti così da ridurre il
la cartilagine articolare (Cartilago articula- coefficiente di attrito ad un livello che nessun meccanismo costrui-
ris). Quest’ultima non rappresenta una parte to dall’Uomo può raggiungere.

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Fig. 4
Struttura delle articolazioni sinoviali
A - Cartilagine articolare (Troclea omerale di Vacca adulta), Emallume-Eosina, ingr. 50 ×.
1, Midollo osseo; 2, Lamina ossea sottocondrale; 3, Cartilagine calcificata; 4, Cartilagine ialina (Vedere dettagli nella fig. 5).
B - Un legamento bianco e la sua inserzione ossea (Articolazione del ginocchio di un Gatto adulto; legamento collaterale e condilo femorale),
Emallume-Eosina, ingr. 70 ×
1, Legamento; 2, Condilo del femore.
C - Piega sinoviale e recesso sinoviale (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-eosina, ingr. 90 ×.
1, Muscolo articolare del ginocchio, 2, Capsula articolare (Strato fibroso); 3, Capsula articolare (Strato sinoviale); 4, Piega sinoviale; 5, Recesso
soprapatellare della sinoviale; 6, Periostio femorale; 7, Rotula.
D - Capsula articolare (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-Eosina, ingr. 50 ×.
1, Membrana fibrosa; 2, Tessuto adiposo sottosinoviale; 3, Vasi capsulari; 4, Sinoviale; 5 e 6, Superfici articolari.
E - Villosità sinoviali (Articolazione del ginocchio di un Gatto giovane), Emallume-Eosina, ingr. 150 ×.
Notare la presenza di numerosi microvasi (colore scuro) e di cellule adipose (trasparenti), come pure l’addensamento cellulare della superficie cavi-
taria.

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Strato con fibrille


tangenziali e
cellule sparse

Strato a fibrille
arciformi

Fibrille radiali

Sostanza
fondamentale
ialina

Fibrille
pericellulari

Gruppi isogeni
di condrociti



 Cartilagine
 calcificata



Tessuto osseo
(Lamina ossea
sottocondrale)

Midollo osseo

Fig. 5
Struttura della cartilagine articolare
A - Sezione totale della cartilagine (Trocela omerale di Vacca adulta), Emallume-Eosina, ingr. 150 ×
Schema esplicativo nella metà destra della figura.
B - Fasci di fibre nello spessore della cartilagine (Colorazione Tricromica), ingr. 180 ×

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l’articolazione e dei punti considerati, come tavia, delle variazioni a seconda dei punti, in
pure a seconda della specie e dell’età. Può funzione delle azioni meccaniche che si eser-
variare da 0,1 mm a 5 o 6 mm. In ogni punto è citano sulla cartilagine, in modo che la loro
direttamente proporzionale all’intensità delle disposizione è spesso irregolare, più o meno
pressioni che si esercitano sulla cartilagine. obliqua.
Queste variazioni sono legate al ruolo di Le cellule, sparse e più o meno appiattite
ammortizzatore di quest’ultima che pertanto è nello strato superficiale, sono invece riunite in
più ispessita nelle articolazioni dell’arto pelvi- piccoli ammassi nelle altre parti della cartila-
co che in quelle dell’arto toracico, i cui attac- gine. Questi ammassi, privi di orientamento
chi sul tronco sono più lassi e più flessibili. nello strato superficiale, si dispongono nella
Nei grandi Ungulati, Florentin ha inoltre stessa direzione delle fibre e disegnano delle
dimostrato che, generalmente, lo spessore specie di pile cellulari (gruppi isogeni assiali)
della cartilagine è maggiore nelle articolazioni avvicinandosi alla zona calcificata. Tutte que-
prossimali e distali degli arti che nelle artico- ste disposizioni concorrono a fornire alla carti-
lazioni intermedie. Infine, lo spessore della lagine articolare la sua grande elasticità e la
cartilagine è maggiore al centro che alla sua sua grande resistenza. La presenza dei gruppi
periferia a livello dell’eminenze articolari, isogeni assiali testimonia dei lenti fenomeni di
mentre si verifica la situazione inversa nelle rigenerazione, che compensano l’usura dello
cavità.
strato superficiale.
Nella cartilagine articolare si possono rico-
La cartilagine articolare si raccorda, alla sua
noscere due strati, spesso poco distinti ad
periferia, con la sinoviale e con il periostio. La
occhio nudo. Lo strato superficiale è trasluci-
trama fibrosa della sinoviale si continua,
do e bianco, mentre la parte profonda, più
addensandosi, con quella del periostio e a que-
ispessita, è grigia ed opaca. Riposa su una
stretta linea biancastra, sottile strato di cartila- sto livello un certo numero di fibre delle due
gine calcificata mediante la quale è molto soli- formazioni si ripiegano per portarsi sulla
damente unita al tessuto osseo sottostante. superficie della cartilagine prima di continuar-
La cartilagine articolare è di tipo ialino, per- si nel suo spessore. Un cerchio vascolare parti-
corsa da un sistema di fibre collagene sulla cui colare occupa questa zona sul bordo del perio-
importanza funzionale hanno insistito nume- stio e costituisce un limite oltre il quale una
rosi autori. La superficie, bagnata dalla sino- zona avascolare segna l’inizio della supeficie
via, è occupata da un sottile strato di fibre tan- articolare e fa da transizione con la cartilagine.
genziali con cellule sparse e piccole.; questo Quest’ultima non possiede vasi ed è nutrita
strato, che sostituisce il pericondrio, è sprov- per imbibizione, soprattutto dalla sinoviale.
visto di qualsiasi rivestimento epiteliale o Nelle grandi specie e in condizioni normali,
endoteliale. Procedendo in profondità, le fibre la cartilagine può mancare totalmente in tratti
assumono rapidamente una disposizione della superficie più o meno estesi, a livello
arcuata, poi si affondano perpendicolarmente delle fossette sinoviali già ricordate in Osteo-
alla superficie articolare fino alla zona calcifi- logia (per esempio: nella gola della troclea
cata, nella quale si prolungano. Hanno, perciò, omerale, nell’incisura trocleare dell’ulna, sul
una disposizione radiata nelle maggior parte rilievo intermedio della coclea tibiale e nella
dell’estensione della cartilagine. Esistono, tut- gola dell’astragalo).

Parti complementari
Sono delle formazioni fibro-cartilaginee o livello ottimale delle condizioni funzionali.
fibrose annesse alle superfici articolari e desti- Sono di due tipi: i labbri marginali e i meni-
nate a perfezionare il rapporto, assicurando un schi.

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Un labbro articolare (Labrum articulare) o forma differente e riempie il loro intervallo


cercine marginale (Figg. 113, 114, 116, 117, senza aderirvi. Assicura la congruenza e inter-
119, 120, 123, 124) costituisce una specie di viene, d’altra parte, nella meccanica dell’arti-
orlo che ingrandisce e completa alla periferia colazione adattandosi a tutti i cambiamenti di
una cavità articolare. È generalmente ben deli- posizione. Quando un menisco occupa l’inte-
mitato dalla cartilagine articolare mediante un ra estensione della diartrosi, dividendo la
solco o una stretta zona liscia. La struttura è cavità in due parti distinte, viene denominato
soprattutto fibrosa e molto simile a quella dei disco articolare (Discus articularis) (Figg.
tendini. 11, 12).
I fasci di fibre, molto fitti, sono per la mag- I menischi, come i labbri, sono formati da
gior parte disposti concentricamente, vale a fasci di fibre collagene esattamente analoghe a
dire con un orientamento parallelo al bordo quelle dei tendini e assemblate per mezzo di
articolare; tuttavia alcuni sono obliqui o radiali uno stroma connettivale interstiziale. Quest’ul-
e conferiscono all’insieme coesione e una timo mostra più nettamente che nei cercini
grande solidità. La periferia è generalmente marginali l’aspetto di cartilagine e contiene
ben vascolarizzata mediante un plesso artero- fibre elastiche in proporzione variabile a
venoso circolare. I più tipici di questi labbri seconda delle articolazioni; alla sua periferia,
completano la cavità glenoidale della scapola e il menisco si raccorda con la capsula articola-
l’acetabolo del coxale. Alcuni cercini margina- re, in vicinanza della quale diviene semplice-
li occupano soltanto una parte del margine arti- mente fibroso e meno compatto. In questa
colare ma sono assai ispessiti, poiché sopporta- regione la vascolarizzazione è più abbondante.
no forti pressioni. Sono quelli che si rinvengo- L’innervazione è sempre notevole, senza pre-
no sulla faccia palmare o plantare delle artico- sentare, tuttavia, la stessa ricchezza dei cercini
lazioni interfalangee (nei grandi Ungulati, spe- marginali. Quando le superfici articolari si
cialmente l’articolazione prossimale). Queste spostano evidentemente le condizioni dei loro
formazioni subiscono in molti casi una meta- rapporti variano; i menischi si adattano per la
plasia cartilaginea e vi si possono sviluppare loro elasticità, superiore a quella della cartila-
delle piccole ossa sesamoidi. gine, ma possono localmente anche perdere
Un menisco articolare (Meniscus articula- contatto con una delle due superfici e la sino-
ris) (Figg. 6, da 127 a 129, da 137 a 140, 143, via costituisce in tal caso un ammortizzatore
145, 149) è interposto tra due superfici di supplementare.

Mezzi d’unione
(Figg. 2, 4, 6, 7)

I pezzi delle articolazioni sinoviali sono capsule articolari e i legamenti;, in via accesso-
soprattutto mantenuti in contatto da formazioni ria, i muscoli, i tendini e le fasce concorrono
fibrose o fibro-elastiche che costituiscono le alla loro contenzione.

Capsula articolare
(Figg. 2, 4)

La capsula articolare (Capsula articularis) pletamente l’articolazione. Prende attacco sia


è un manicotto fibroso che riveste esternamen- sul margine delle superfici articolari, sia a una
te la membrana sinoviale e che avvolge com- certa distanza da queste ultime; può anche,

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come eccezione, essere inserita abbastanza fibre elastiche più o meno abbondanti ma
lontano purchè una cartilagine epifisaria sia generalmente poco numerose, sono uniti da
inclusa nel territorio articolare con la sua epi- una trama connettivale più lassa, come quella
fisi. dei legamenti con i quali, d’altra parte, condi-
A questo punto parleremo soltanto della vide la struttura.
capsula fibrosa, essendo la membrana sinovia- La faccia esterna di questa membrana può
le descritta più avanti. Lo spessore della ricevere l’attacco di qualche fibra tendinea,
capsula fibrosa è assai variabile; spesso è esile perfino fondersi con una lamina tendinea o
e può perfino mancare localmente, in modo da una fascia; come regola generale è, tuttavia,
formare un orificio più o meno ampio attraver- solidale solo mediante formazioni connettivali
so il quale la membrana sinoviale può inviare con i tendini che si inseriscono nelle sue vici-
un recesso nel connettivo adiacente. In altri nanze, in modo da essere trascinata durante
punti, lo spessore è invece consistente e la certi movimenti evitando così di essere pizzi-
capsula costituisce in tal caso un vero lega- cata.
mento capsulare, nel quale possono perfino La faccia profonda della capsula fibrosa è
svilupparsi dei fasci di rinforzo più o meno rivestita dalla membrana sinoviale unita da un
potenti. In ogni caso, la membrana fibrosa è sottile strato connettivale (5). In alcuni punti,
formata da fasci densi di fibre collagene, dove subisce delle forti pressioni sui margini
orientate in diverse direzioni, le più superficia- articolari, la capsula si ispessisce in modo
li essendo quasi longitudinali e le più profonde considerevole. In questo caso partecipa alla
oblique o trasversali. Questi fasci, mescolati a costituzione dei cercini marginali.

Legamenti
(Figg. 4, 6)

Un legamento (Ligamentum) è un cordone che li costituiscono sono simili a quelli delle


elastico e molto solido che solidarizza uno o capsule articolari, ma sono paralleli, estesi nel
più ossa permettendo i loro rispettivi movimen- senso della lunghezza o talvolta spiralati.
ti. Sono mescolati a fibre elastiche poco abbon-
La disposizione dei legamenti è direttamente danti. Sono uniti mediante connettivo meno
collegata alla meccanica articolare (6). Il loro denso nel quale si distribuiscono reti capillari
aspetto e il loro ruolo differiscono, d’altra allungate e modeste come pure numerose
parte, a seconda della struttura; a questo propo- arborizzazioni nervose e anche recettori di
sito si distinguono legamenti bianchi e lega- tipo lamellare.
menti gialli. In definitiva, la struttura di questi legamenti
I legamenti bianchi (Ligamenta fibrarum è in tutti i punti analoga a quella dei tendini. Il
collagenosarum) (Fig. 4) di gran lunga i più loro ruolo è essenzialmente di contenzione,
numerosi, sono formati da tessuto fibroso, vale ma mostrano una assai debole elasticità che
a dire costituiti quasi unicamente da fibre col- permette loro di adattarsi ai movimenti delle
lagene. Sono quasi inestensibili, di aspetto articolazioni, perfino di aiutarli a riprendere la
fascicolato, di colore bianco madreperlaceo. loro lunghezza iniziale al di là di un certo
Le loro dimensioni e le loro forme sono estre- grado di flessione o di estensione (articolazio-
mamente variabili. I fasci di fibre collagene ni “a molla”). Essendo inestensibili, le fibre

(5) Alcuni autori, e la N.A.V. segue questo criterio, descrivono (6) Il termine “sindesmologia” dovrebbe indicare soltanto lo
la membrana sinoviale come una parte integrante, della capsula arti- studio dei legamenti e non quello dell’insieme delle articolazioni. È
colare, la cui parte fibrosa, come noi la descriveremo, ne costituisce perciò un abuso di linguaggio utilizzarlo come sinonimo di artrolo-
solo lo strato fibroso. gia.

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corpo del femore

condilo laterale condilo mediale

legamento collaterale mediale

legamento collaterale laterale legamenti crociati

menisco mediale

menisco laterale superficie articolare tibiale

corpo della tibia

Fig. 6
Sezione di un’articolazione sinoviale composta
Articolazione del ginocchio di un bovino

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Muscolo
interosseo III
Tendine
Pelle perforante
Tendine
perforato

Tendine estensore dorsale del dito Pelle


Recesso pross. della sino-
viale della guaina digitale
Manica flessoria
(Anello del perforato)
Osso metacarpale III
Recesso palmare della
sinoviale articolare
metacarpo-falangea

Fascia digitale
Borsa sottotendinea dei tendini estensori del dito palmare

Leg.
Capsula articolare metacarpo-falangea intersesamoideo

Recesso dorsale della sinoviale metacarpo-falangea

Cuscinetto
Tendine estensore dorsale del dito dello sperone

Sperone (Calcar
metacarpeum)
Falange prossimale

Legg. sesamoidei
distali dell’articol.
metacarpo-falangea
Sinoviale dell’art. interfalangea
prossimale (Recesso dorsale)
Scudo medio (Labbro glenoideo)

Falange media Tendine flessore profondo del dito


(Perforante)
Recesso dorsale della sinoviale
interfalangea distale
Recesso distale della sinoviale della guaina
Derma della corona digitale
Recesso palm. prossim. della sinoviale
interfalangea distale
Derma della parete Recesso prossim. della borsa podotrocleare
(Podofilia)
Fascia di rinforzo dell’aponeurosi palmare
Recesso palm.
distale della sinoviale Osso sesamoide distale
interfalangea dist. Termin. del fless. prof. del dito (Aponeur. palmare)
Parete Cuscinetto digitale (Torus ungulae)
dello zoccolo
Falange distale Tessuto vellutato (Corium cunei)

Recesso distale della borsa podotrocleare

Leg. sesamoideo dist. dell’art. interfalangea distale

Cuneo corneo (Forchetta)


Suola

Fig. 7
Sezione sagittale del dito di un cavallo
che mostra i recessi delle sinoviali articolari e tendinee

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collagene che formano la maggior parte dei I fasci di fibre che li costituiscono sono
legamenti bianchi sono, a riposo, spiralate o spesso ritorti a spirale o incrociati. Le loro
leggermente ondulate. Diventano rettilinee estremità sono inserite in cavità particolari
durante la messa in tensione. Le fibre elastiche delle superfici articolari. Hanno generalmente
sembrano avere il compito di riportarle passi- il compito di limitare certi movimenti dell’ar-
vamente alla loro disposizione iniziale quando ticolazione, per la quale rappresentano una
cessa la tensione. specie di arresto.
I legamenti bianchi extracapsulari si distinguo- I legamenti gialli (Ligamenta fibrarum ela-
no in periferici o extra-articolari e interossei o sticarum) devono il loro colore al tessuto elasti-
intra-articolari. I primi, cordoniformi o nastrifor- co che li costituisce e che consente di indicarli
mi, sono spesso aderenti alla capsula, di cui sem- anche come legamenti elastici. La loro struttura
brano essere una parte modificata e ispessita. è analoga a quella dei precedenti, ma le fibre
In realtà, essi sono esterni e si differenziano collagene si trovano in quantità molto minore
prima di quest’ultima nel corso dello sviluppo (fino a una media del 10%) mentre le fibre ela-
embrionale. Derivano dal mesenchima iuxta- stiche sono abbondanti. Queste ultime sono for-
articolare e non dalla zona intermedia, quan- mate da una scleroproteina, l’elastina, costituita
tunque abbia la stessa struttura della capsula. da polimeri di tropo-elastina legati da ammi-
Alcuni sono completamente distinti da que- noacidi. Sono riunite e ordinate in fasci anasto-
st’ultima, inseriti lontano dai margini articola- mizzati da una sostanza di natura glicoproteica.
ri e isolati da connettivo lasso riccamente I legamenti gialli sono poco numerosi e
vascolarizzato ed innervato. In alcune articola- sempre extra-articolari; si trovano particolar-
zioni, legamenti di questo tipo possono, d’al- mente in alcune regioni della colonna verte-
tra parte, rappresentare vestigia fibrose di brale. Il più sviluppato è il legamento nucale
muscoli regrediti (esempio: vestigio fibroso che assume notevole importanza nei grandi
del m. pronatore rotondo sulla faccia mediale Ungulati, dove aiuta i muscoli a sostenere la
del gomito degli Ungulati). Per quanto riguar- testa all’estremità dell’incollatura. Questi
da i legamenti intra-articolari o interossei, essi legamenti, proprio a causa della loro natura,
sono collocati proprio all’interno delle artico- sono in realtà dei mezzi ausiliari passivi della
lazioni sinoviali, di cui attraversano pratica- potenza muscolare. Possono allungarsi molto
mente la cavità, Tuttavia essi non sono mai (talvolta più del 50%) sotto l’effetto di una tra-
nudi in quest’ultima, ma sono tappezzati dalla zione e riprendere, in seguito, passivamente la
membrana sinoviale. loro lunghezza iniziale.

Mezzi complementari d’unione


I legamenti da soli non sarebbero mai suffi- c) la pressione atmosferica, il cui ruolo può
cienti a mantenere un contatto preciso e essere messo in evidenza con un semplice
costante tra le superfici articolari. Per questo esperimento. Quando un’articolazione sino-
fine sono aiutati da numerosi elementi: viale è interamente spogliata dei tessuti e degli
a) le parti molli periarticolari, muscoli e organi che la circondano, i pezzi ossei non
soprattutto tendini e aponeurosi, che passano o possono essere allontanati l’uno dall’altro fino
si attaccano nelle vicinanze. Si può osservare a quando la capsula e la membrana sinoviale
inoltre che alcuni tendini concorrono diretta- non sono state perforate. Questa azione di
mente alla contenzione angolare sostituendosi energica ventosa non si verifica pienamente se
ai legamenti (articolazioni interfalangee dei la membrana siniviale possiede dei vasti fondi
grandi Ungulati, articolazione femoro-tibiale); ciechi extra-articolari, nei quali per la depres-
b) la contrazione e soprattutto la tonicità dei sione che si è creata può essere aspirata la
muscoli; sinovia.

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Sinoviale e sinovia
(Figg. 4, 7)

La membrana sinoviale (Membrana syno- seconda che le superfici articolari tendano ad


vialis) ( 7) o più semplicemente sinoviale è allontanarsi o ad avvicinarsi nel corso dei movi-
caratteristica delle cavità delle articolazioni menti. Formazioni simili ma più piccole, perma-
sinoviali, che ne sono completamente tappez- nenti e strutturalmente organizzate sono le pie-
zate, tranne che sulle superfici cartilaginee. ghe sinoviali (Plicae synoviales). Infine, sono
Riveste quindi la faccia profonda della capsula detti villi sinoviali (Villi synoviales) delle frange
fibrosa. Copre anche le parti intra-articolari o rilievi filiformi, di lunghezza variabile ma in
delle ossa, ma si arresta sempre sui margini generale brevi o assai brevi, presenti sulla faccia
delle superfici articolari, che lascia nude, come intra-articolare della membrana e formati da un
pure dei menischi, quando esistono. asse di tessuto connettivo riccamente vascola-
Nelle zone dove la capsula articolare fibrosa rizzato, rivestito da uno strato più o meno ispes-
è assai esile e mal contenuta dalle formazioni sito di cellule sinoviali. Pieghe e villi concorro-
vicine, la sinoviale può spingere dei diverticoli no ad aumentare notevolmente la superficie
extra-articolari: i recessi o fondi ciechi sino- della sinoviale e i suoi scambi con la sinovia.
viali (Recessus synoviales), nei quali la sinovia La struttura delle sinoviale è oggetto di
può accumularsi durante certi movimenti. Que- descrizioni discordanti. In realtà, varia a secon-
sti recessi, talvolta vasti, possono perfino da delle articolazioni e dei punti considerati, in
accompagnare, di passaggio, dei tendini, di cui funzione delle condizioni meccaniche locali.
favoriscono lo scorrimento contro l’articolazio- Bichat aveva assimilato queste membrane a
ne o in solchi ossei vicini (Figg. 41, 42, 53, 72, delle sierose; ciò può essere ammesso su un
78, 97, 132). La loro posizione è sempre ben piano funzionale ma non su quello istologico.
definita e la sinovia può distenderli in modo La membrana sinoviale comporta due strati, uno
caratteristico in certe affezioni croniche. Queste superficiale, in continuità con la capsula fibrosa
deformazioni patologiche sono soprattutto dell’articolazione, e uno profondo, bagnato dal
riscontrabili nelle specie di grossa mole e parti- liquido sinoviale. Il primo, o lamina propria, è
colarmente negli Equidi (Figg. 465, da 467 a ovunque presente; manca a livello dei menischi
469). Esse costituiscono le così dette tare molli e dei dischi articolari. Sottile e piuttosto fibroso
e a seconda della sede vengono identificate con nei settori sottoposti a forti sollecitazioni mec-
i termini di vesciconi o di mollette (8). caniche e sulla superficie dei tendini e dei lega-
La faccia cavitaria della sinoviale è irregola- menti intra-articolari, si ispessisce e diviene
re. In alcuni punti è sollevata da masse adipose ovunque più o meno lasso, dove le fibre collage-
sottostanti, che sono aspirate insieme ad essa ne, più rare e non orientate, sono mescolate a
nella cavità articolare o, al contrario, respinte a numerose fibre elastiche. Questo strato forma il
supporto ai villi e alle pieghe sinoviali. Le cellu-
(7) Ricordiamo che per la N.A.V. e per la N.H., questa membra-
le sono numerose e di vario tipo. Oltre ai fibro-
na è la parte più profonda della capsula articolare. È per questa citi, le più evidenti sono i mastociti, presenti
ragione che la denominazione “Membrana synovialis” è sostituita ovunque, ma soprattutto nelle zone dove il rive-
“Stratum synoviale” in queste nomenclature, essendo la capsula
fibrosa denominata “Stratum fibrosum”. stimento è ispessito. Nelle pieghe e nelle frange,
(8) I recessi sinoviali sono formazioni normali ed importanti da gli adipociti sono generalmente abbondanti;
conoscere per il clinico e il chirurgo. Non devono essere confusi con
le tare molli che risultano dall’accumulo in alcuni di essi di sinovia spesso si riuniscono in piccoli lobuli adiposi.
e che sono di natura patologica. Queste tare possono svilupparsi, Per quanto riguarda le reti capillari, soprattutto
d’altra parte, sia a partire da sinoviali tendinee che da sinoviali arti-
colari (vedere: Miologia). Tradizionalmente viene riservato il termi-
fitte nei settori meno fibrosi, esse sono mescola-
ne di molletta alle tare molli situate distalmente alla metà del meta- te con numerosi linfatici, ai quali la sinoviale
carpo o del metatarso, e di vescicone a quelle che si trovano prossi-
malmente (carpo, ginocchio, tarso) Questi termini, come si vede, si
deve, almeno in parte, le sue capacità d’assorbi-
applicano alle tare molli sia degli arti toracici che degli arti pelvici. mento e di riassorbimento dei liquidi iniettati o

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diffusi accidentalmente nella cavità. Lo strato in media 950/1000 d’acqua, 10/1000 di sali
interno, che tappezza la cavità articolare, è sem- minerali, di cui circa la metà di cloruro di sodio,
pre avascolare e mostra delle grandi variazioni 30/1000 di sostanze proteiche, 5/1000 di muci-
che rendono possibile distinguerne due tipi prin- na e quantità molto ridotte di zuccheri, di grassi
cipali. Nei distretti dove si esercitano tempora- e di urea. Si rinvengono anche elementi figurati
neamente delle forti pressioni o scorrimenti, e in (da 300 a 500 per millilitro, con grandi varia-
particolare a livello dei piani resistenti (lega- zioni) che sono principalmente leucociti; vi
menti, tendini intra-articolari), questo strato è sono anche rari eritrociti, piccole gocce di gras-
povero di cellule e quasi interamente fibroso. Al so e abbastanza numerosi frammenti di cellule
contrario, nelle parti a debole attività meccani- e di fibre, che provengono soprattutto dall’usu-
ca, come sui cercini, le pieghe e i villi o nei ra delle superfici cartilaginee e sinoviali.
recessi sinoviali, è formato da numerose cellule, Il modo di formazione e di rinnovo della
spesso disposte su due o tre strati, Queste cellu- sinovia è ancora poco conosciuto. Sembra certo
le o sinoviociti (Synovicyti) sono pure distingui- che l’acqua, i sali minerali, le cellule ematiche
bili in due tipi importanti e mescolati, l’uno provengano dalla membrana sinoviale, la sola
secretorio (Sinoviociti secretori) e l’altro istioci- provvista di vasi. I villi sinoviali non hanno, in
tario (Sinoviociti fagocitari), che rappresentano questa secrezione, un ruolo esclusivo come tal-
il contingente articolare del sistema reticolo- volta è stato loro attribuito. Al contrario, una
istiocitario. grande quantità di altre sostanze prende origine
La sinovia (Synovia) è un liquido vischioso dall’usura delle superfici articolari, le cui carti-
(9), incolore o leggermente giallo, a reazione lagini si rigenerano molto lentamente. Abbiamo
molto debolmente alcalina. La sua viscosità e il notato, infatti, che la quantità di sostanze pro-
suo colore variano molto a seconda della spe- teiche e di mucina (provenienti dall’usura)
cie, dell’età e delle condizioni fisiologiche. In aumenta negli animali attivi, mentre i sali (pro-
condizioni normali è assai scarso. Mentre il venienti dal sangue) sono, in proporzione,
ginocchio del Bovino può fornirne 10 ml e più, meno abbondanti. La sinovia non è soltanto un
il ginocchio umano ne contiene solo 0,5-2 ml e lubrificante che facilita lo scorrimento delle
quello del Cane ancora meno. Soltanto in casi superfici articolari le une sulle altre o sulle for-
patologici (versamenti) o subpatologici la mazioni fibro-cartilaginee, ma ha anche un
quantità di sinovia aumenta considerevolmente. ruolo molto importante nella nutrizione delle
La composizione chimica di questo liquido è cartilagini articolari e delle fibro-cartilagini,
assai variabile a seconda dell’età dei soggetti, alle quali apporta gli elementi provenienti dal
dell’articolazione considerata e in particolare sangue e dalle quali asporta i cataboliti prima
dello stato fisiologico di questa. In animali atti- che questi vengano riassorbiti dalla membrana
vi, che vivono in libertà, la proporzione di sinoviale. Infine, imbibendo soprattutto gli stra-
sostanza secca è due volte più elevata che negli ti superficiali delle cartilagini, fornisce a queste
animali sedentari, ma i sali minerali sono un ultime una elasticità particolare che assicura,
po’ meno abbondanti. In modo molto approssi- più che una semplice lubrificazione, un’ecce-
mativo si può ritenere che la sinovia contenga zionale efficacia meccanica delle articolazioni.

Vasi e nervi
Le articolazioni sinoviali hanno una ricca serie di reti sovrapposte e stratificate nel con-
vascolarizzazione. Arterie e vene formano una nettivo peri-articolare della membrana sinovia-
le. A ciascun livello, la loro disposizione è
simile, due o tre vene di esile calibro accompa-
(9) È Paracelso (1541) che ha scoperto la sinovia e che l’ha così gnano ciascun ramo arterioso. La disposizione
denominata (da: συν = con e ωον = uovo) per indicare che essa pre-
senta l’aspetto del bianco dell’uovo diluito nell’acqua. delle reti è tanto più netta e tanto più densa

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quanto più l’articolazione è mobile e funzio- Non esiste alcuna comunicazione tra la
nalmente importante. cavità sinoviale e i capillari linfatici. Per
Nei legamenti di una certa dimensione, quanto riguarda l’innervazione, essa è parti-
l’organizzazione vascolare è analoga a quella colarmente ricca, soprattutto nelle articolazio-
che si trova nei tendini. Nelle parti ispessite ni molto mobili. A queste ultime è general-
o fibro-cartilaginee delle capsule articolari, mente fornita da numerosi nervi, i cui territori
la vascolarizzazione diviene esile. La rete si sovrappongono. I nervi giungono molto
della lamina propria delle sinoviali è partico- spesso alle articolazioni insieme ai vasi e
larmente densa nelle aree dove predominano distribuiscono le loro fibre in due strati ples-
le cellule; dalle sue maglie molto esili parto- siformi, uno a maglie larghe nella capsula
no veri e propri ciuffi vascolari che si porta- fibrosa e l’altro, più fitto e con fibre più sotti-
no fino nelle frange delle villosità. Infine, a li, sotto la sinoviale.
livello della giunzione della capsula con il Nelle articolazioni mobili, esistono, oltre a
periostio, si stabiliscono delle anastomosi tra numerose terminazioni nervose libere, dei
le reti dei due settori anatomici. recettori capsulati di vario tipo: corpuscoli
I linfatici formano due reti, una situata lamellari (di Pacini) nel connettivo periartico-
nella propria della sinoviale e l’altra in con- lare, corpuscoli a bulbo (di Golgi) nei lega-
tatto anche con la faccia profonda della menti, dove la loro disposizione ricorda quel-
capsula fibrosa. la che si rinviene nei tendini, corpuscoli di
Gli efferenti costituiscono attorno all’arti- tipo Ruffini nelle capsule fibrose e nei lega-
colazione un’ultima rete a maglie molto menti. Questi recettori multiformi hanno un
ampie, drenata a sua volta dai vasi che ruolo molto importante nella statica e nella
accompagnano le vene e le arterie della locomozione, poichè assicurano la propriocet-
regione. tività delle giunture e dei tessuti periarticolari.

Movimenti
I movimenti delle articolazioni sinoviali maggior parte delle articolazioni sinoviali, ma
risultano soprattutto dall’azione dei diversi che si verifica solo quando si oppongono delle
gruppi muscolari (movimenti attivi); inter- superfici pianeggianti (ad es.: scorrimento dei
vengono, tuttavia, altri meccanismi (movi- processi articolari delle vertebre);
menti passivi) che, in alcuni casi, giocano un 2 - la rotazione, nella quale uno dei pezzi
ruolo importante. ossei ruota attorno all’altro come su un perno
Un’articolazione può essere anche coman- (movimento dell’atlante sull’epistrofeo, prona-
data a distanza attraverso l’azione di un’altra zione e supinazione);
alla quale è solidarizzata da vincoli fibrosi 3 - L’opposizione, movimento mediante il
inestensibili (tarso del Cavallo); in altri casi quale le ossa si spostano alternativamente su
interviene la reazione di dispositivi fibro-ela- uno stesso piano, in due direzioni opposte. Se
stici all’allungamento periodico provocato lo spostamento avviene su un piano sagittale, si
dal peso del corpo durante la marcia (articola- parla di flessione e di estensione; se avviene su
zione metacarpo-falangea dei grandi Ungula- un piano trasversale, si definisce abduzione,
ti). quando il segmento mobile si allontana dal
In tutti i casi, la natura e l’ampiezza dei piano mediano del corpo, e adduzione quando
movimenti sono subordinate alla conforma- invece si avvicina;
zione delle superfici articolari interessate. 4 - la circumduzione o movimento a fionda
Si possono riconoscere quattro tipi princi- associa le quattro possibilità dell’opposizione,
pali di movimenti: descrivendo l’osso mobile una rivoluzione a
1 - lo scorrimento che può effettuare la forma di cono.

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OSSO PARIETALE Capsula articolare Articolazione
Legamento laterale } temporomandibolare
OSSO TEMPORALE OSSO OCCIPITALE
Membrana dorsale Articolazione
Legamento laterale } atlantooccipitale
Membrana ventrale

Legamento dorsale
OSSO FRONTALE Membrana articolare Articolazione
Legamento ventrale atlantoepistrofica
}
OSSO LACRIMALE
Funicolo del legamento nucale
OSSO ZIGOMATICO
Lamina del legamento
OSSO MASCELLARE nucale
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OSSO NASALE

ATLANTE

OSSO INCISIVO

EPISTROFEO

III

IV

Fig. 8
Articolazioni della testa di cavallo
(Veduta laterale sinistra)