di Alessandro Minelli
Ficv Sfrair-e.r, in
Flos Jz1ue v caP itukm c ° 11-eaus •-
eariZttlo jcpqratu.r.
odici grandi pagine in folio im- to le cure di Etienne Geoffroy St. Hilai- gruppare quelle conosciute in un sistema
periali, stampate nel 1735 a re), poi addirittura tre, con la separazio- gerarchico sussistono punti di vista al-
D Leida, in Olanda, rappresen- ne delle competenze per mammiferi e ternativi, sia sul piano metodologico
tano la prima edizione del Systema natu- uccelli, che restano affidati a Geoffroy teorico, sia nei confronti di moltissime
rae dello svedese Carlo Linneo. E sol- St. Hilaire, da quelle per gli altri verte- situazioni concrete di dettaglio.
tanto un abbozzo, la prima traccia di
Caly
brati, la cui cattedra è attribuita al conte Di un sistema di classificazione e di ropru
un'opera di immense proporzioni, che a Bernard-Germain-Etienne de Lacépè- una nomenclatura adeguata, tuttavia,
poco a poco prenderà forma e corpo de. Comincia l'era moderna della ricerca abbiamo un grande bisogno: non solo Fiorir retaiurrtft-, corri .
771-14,772,f
nelle sue mani e poi in quelle dei suoi specializzata, ma i più attenti avvertono sul piano strettamente scientifico, come Fiori! Jtezlice.r Florz:r
successori. La decima edizione del trat- già che i contributi di ciascuno hanno un momento di organizzazione e di sintesi
tato linneano, quella che gli zoologi con- significato solo se possono essere messi delle nozioni circa le somiglianze e le
siderano l'atto di nascita dei loro mo- in relazione con quelli degli altri, se pos- differenze fra i viventi, ma anche sul Ft O COM10-037:17.1j .
derni sistemi di classificazione, vede la sono tutti rientrare nel disegno di quel piano pratico. Chiunque abbia a che fare
luce nel 1758 a Ulm, in Germania, e già Systema naturae che Linneo ha abbozza- con un microrganismo, con un fungo,
si è dilatata a comprendere migliaia e to e che promette spazio a sufficienza con un animale o con una pianta ha biso-
migliaia di specie, tutte metodicamente per generazioni intere di ricercatori. A gno di identificare con precisione l'og-
inquadrate e lapidariamente descritte. pretendere un coordinamento degli getto del suo interesse: organismi diversi Flo.r TIOJ C,7a P2 cu" Calyce.
Del Systema naturae Linneo curerà sforzi non sono tanto i pur scontati prin- ma alquanto simili tra loro, che solo uno
ancora due edizioni, che verrano via via cipi metafisici circa l'unicità della natu- specialista è in grado di distinguere, pos-
incorporando i risultati dei viaggi di ra, oggetto dell'indagine, o gli ancor più sono avere un comportamento comple-
esplorazione dei suoi allievi e dei suoi vaghi principi teologici a cui si era ri- tamente diverso sul piano agrario, medi-
corrispondenti e i frutti delle ricerche chiamato Linneo; trainante è invece co o veterinario; per contro, quelle affi-
dei suoi colleghi. quell'esigenza di universalità propria nità fra due specie apparentemente dis-
Dopo la morte di Linneo, avvenuta della ricerca scientifica, che si fa sentire simili, che si rispecchiano però nella loro
nel 1778, il naturalista russo Jakob anche nell'epoca in cui le Transactions vicina collocazione entro il sistema di
Gmelin cura la tredicesima edizione, che della Royal Society sono scritte in ingle- classificazione, possono essere una gui-
è ormai una vera e propria enciclopedia se, non in latino, e l'Encyclopédie parla il da preziosa per estendere dall'una all'al-
dei tre regni della natura. Siamo verso la francese disinvolto degli illuministi; tra la sperimentazione, l'applicazione di
fine del Settecento, il secolo che con quell'esigenza che fa però accettare per un farmaco, o l'impiego di sostanze
Linneo e con Buffon ha visto gli ultimi la nomenclatura zoologica e botanica il antiparassitarie.
eroici sforzi di una singola mente e di semibarbaro latino di Linneo, lingua che )se,73y4A_
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una singola penna per abbracciare e de- continuerà addirittura a essere usata nel- Scuole tassonomiche
scrivere in un grande trattato tutta la le diagnosi di nuovi taxa (specie, generi,
multiforme varietà degli animali, delle famiglie, ordini, classi o phyla che siano) È facile documentare la vitalità attua- D
I' :rZir-
c 7-2
piante, dei minerali. Questo stesso seco- anche in pieno Ottocento, in pubblica- le della ricerca sistematica: migliaia di i ri i c t. .
lo, tuttavia, già conosce le imprese edi- zioni la cui parte narrativa e commenta- specie nuove vengono ad aggiungersi
toriali collettive, di cui l'Encyclopédie è ria è scritta invece in tedesco, in danese, ogni anno alla lunga lista di quelle già
modello presto pieno di imitazioni; già in italiano. note, interi gruppi sono sottoposti a re- cum Calyee. t.
conosce l'organizzazione collegiale della Oggi, a più di due secoli dall'opera di visioni che spesso mutano radicalmente
ricerca e dell'insegnamento, con un av-
Flosculzur
Linneo, siamo ancora ben lontani dal qualche pagina del grande sistema, nuo- Florir cronici .
vio verso l'inevitabile frammentazione possedere un Systema naturae sufficien- vi criteri di diagnosi e di confronto ven-
specialistica di una conoscenza che si fa temente dettagliato e sufficientemente gono progressivamente adottati, attin-
ogni giorno più estesa e particolareggia- solido, tale cioè da essere accettato nella gendo alle più moderne risorse della
ta: a Parigi, fra il 1793 e il 1794, la sostanza dalla maggioranza degli specia- biochimica o della microscopia elettro-
responsabilità degli studi zoologici al listi e da fornire un riferimento non am- nica. Ma non è tutto qui. Negli ultimi
Muséum d'histoire naturelle viene a es- biguo a chi di una classificazione delle vent'anni si è acceso a poco a poco un
sere per la prima volta ripartita fra più piante e degli animali deve fare solo un dibattito sugli stessi fondamenti della
cattedre, dapprima due (Zoologia degli uso strumentale. L'inventario delle spe- sistematica, che ha coinvolto filosofi e Il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) è stato questa opera, nella edizione parigina del 1719, è tratta la tavola qui
invertebrati, affidata a Jean Baptiste de cie viventi, come vedremo, è ancora lar- genetisti, paleontologi e biogeografi, uno dei predecessori di Linneo. A lui dobbiamo un sistema di classi- riprodotta, che illustra la morfologia del fiore, elemento fondamentale
Lamarck, e Zoologia dei vertebrati, sot- gamente incompleto e sul modo di rag- microbiologi e matematici. Riviste come ficazione delle piante, codificato nelle Institutiones rei herbariae . Da della classificazione di Tournefort, così come di quella di Linneo.
22 23
Darwin e di Gregorio Mendel, è com- contrario, egli propone definizioni, pro- neppure questo è molto informativo. pite, ma nello stesso tempo deve inclu-
• • •
D E D E prensibile che la maggior parte dei si- cedure e criteri a cui lo studioso deve Assai più importanti, per valutare le loro derle tutte, prescindendo dal fatto che
• •a • a stematici professi di richiamarsi, nella
propria opera, ai principi dell'evoluzio-
'attenersi nel suo sforzo di ricostruzione
filogenetica. Il rigore logico-matematico
affinità, sono le novità evolutive che essi
hanno in comune. Ogni specie eredita
alcune di esse possano essersi modificate
assai più delle altre rispetto all'antenato
nismo, nel rispetto delle conoscenze nel delle sue argomentazioni è accattivante, certo dai suoi più prossimi antenati mol- comune. Questa esigenza, finché viene
frattempo maturate nel campo della ma la possibilità di metterle in pratica si tissime caratteristiche, senza introdurvi espressa in puri termini formali, appare
sostanzialmente legittima, ma è bene
•
genetica. In realtà, un'effettiva integra- rivela molte volte illusoria. Altre prese alcuna innovazione; alcuni suoi caratte-
• zione fra sistematica, genetica, paleon- di posizione di Hennig sono di dubbia ri, però, rappresentano delle novità es- mettere in rilievo quali possano esserne
C validità, come l'opinione che da una sendo passati, secondo il linguaggio di le implicazioni. La pretesa di costruire
tologia e teorie evoluzionistiche ha co-
minciato a prender forma solo alla fine specie capostipite derivino di necessità Hennig, da uno stato plesiomorfo (cioè sempre e soltanto taxa monofiletici, in-
degli anni trenta e proprio a opera di due specie figlie, a ogni evento di specia- primitivo, originario) a uno stato apo- fatti, porta a rifiutare due tipi diversi di
zione. Estremamente importante, però, morfo (cioè derivato). Le forme che de- raggruppamenti, gli uni e gli altri - se-
•
studiosi con prevalente formazione si-
è un chiarimento che il metodo di Hen- riveranno a loro volta da questa specie, condo i cladisti - arbitrari e artificiali: i
•
stematica, come Ernst Mayr, ornitologo
tedesco presto trapiantatosi negli Stati nig porta alla vecchia materia delle ana- oltre a presentare naturalmente le loro taxa polifiletici e i taxa parafiletici.
Uniti, o come George Gaylord Simpson, logie e delle omologie, pezzo forte del- proprie individuali innovazioni (apo- Un taxon si definisce polifiletico
paleontologo statunitense morto nell'ot- l'anatomia comparata e momento cru- morfie), erediteranno dal loro comune quando comprende specie derivanti da
tobre dello scorso anno. Mayr e Simpson ciale di ogni inferenza filogenetica. Una capostipite la maggior parte delle sue antenati diversi. A proporre simili rag-
sono stati due dei maggiori artefici di somiglianza di struttura o di comporta- plesiomorfie, ma anche buona parte del- gruppamenti si può giungere, in buona
quella rifondazione della sistematica che mento, si diceva, può essere semplice le sue apomorfie, cioè di quelle innova- fede, quando si sia riusciti a evidenziare
ha trovato una prima codificazione in un espressione di analogia: una farfalla zioni che proprio con esso erano com- il processo di convergenza che ha reso
importante volume del 1940, The New vola, così come vola un uccello, ma le parse e che, non ritrovandosi se non nei simili, a dispetto della diversa origine,
Systematics, al quale - sotto l'editorship loro ali non hanno altro in comune, se suoi discendenti, rappresentano per due specie prive di stretta parentela tra
di Julian Huxley - collaborarono molti non il fatto di essere delle espansioni questi l'effettivo marchio di parentela. loro (le specie B e C dell'illustrazione di
studiosi di eccezionale levatura, fra cui il laterali del corpo, che ne permettono il In pratica, la ricostruzione della filoge- questa pagina ).
genetista Hermann Joseph Muller, il sostentamento e il movimento nell'aria; nesi può e deve appoggiarsi solamente al Per far giustizia dei taxa polifiletici
genetista di popolazioni Sewall Wright e nessuna somiglianza esse dimostrano riconoscimento delle sinapomorfie, cioè bastavano in realtà la sensibilità filoge-
il botanico e genetista Nicolai Ivanovic invece per quanto concerne l'origine o il del comune possesso di caratteri in iden- netica e il buon senso dimostrati da tanti
Vavilov. È questo il terreno in cui ha piano strutturale. 'All'ala e al volo, in- tico stato apomorfo; le simplesiomorfie, autori già prima che si affermasse la
preso forma il neodarwinismo ed è in- somma, uccelli e insetti sono arrivati per cioè il comune possesso di caratteri in scuola cladistica. Diverso è il discorso
sieme il substrato da cui ha preso le mos- strade diverse e il loro comune dominio stato plesiomorfo, sono invece prive di per i taxa parafiletici che, pur includen-
se quella scuola di sistematici che ha dell'aria nulla ci dice circa i loro eventua- interesse filogenetico. do solo specie derivanti da un mede-
appunto in Mayr e in Simpson i suoi li e remoti rapporti di parentela. Al con- Per Hennig e per i suoi seguaci, la simo antenato comune, non le inclu-
«padri fondatori» e che oggi è di regola trario, organi diversi per aspetto e fun- ricostruzione della filogenesi è assai più dono tutte. Ne lasciano fuori, infatti,
definita come «scuola evoluzionistica zioni come le pinne di una foca e le zam- che una tappa necessaria verso l'elabo- quelle che hanno subito un diverso,
classica». Il suo definirsi come scuola, pe di un cane rivelano un piano organiz- razione di un sistema di classificazione; spesso più intenso e veloce processo evo-
che ha portato a una esplicita enuncia- zativo comune, comuni rapporti topo- questo, anzi, deve essere la semplice e lutivo, che le ha portate magari a rag-
zione dei suoi principi, è stato in realtà grafici con il resto del corpo, comuni rigorosa traduzione in termini gerarchici giungere una zona adattativa del tutto
un effetto del sorgere all'orizzonte della tappe nel loro differenziarsi nel corso dei rapporti di parentela che hanno tro- nuova, com'è il caso degli uccelli nei
scuola cladistica da un lato e della scuola dello sviluppo embrionale: sono organi vato espressione grafica in un albero fi- confronti dei rettili. Non è questa la sede
fenetico-numerica dall'altro. Dalla pri- omologhi, segno di parentela. Il discor- logenetico. Ecco perché ogni taxon, sia per discutere con argomenti paleontolo-
ma, le cui posizioni sono più definite e so, qui riassunto in maniera estrema- esso una specie o un'entità di rango più gici o anatomocomparativi la filogenesi
perciò più facili da illustrare, prendere- mente scarna, sembra ineccepibile. Ma elevato, ha necessariamente - nel siste- di questi gruppi di vertebrati. Piuttosto,
mo il nostro avvio. non è così, obietta Hennig. Un cane e un ma di classificazione costruito sulla base data per accettata una certa interpreta-
gatto sono fatti entrambi di cellule, e dei principi cladistici - un taxon fratello zione che oggi vanta molti difensori,
La scuola cladistica questa somiglianza, in un certo senso (sister group secondo Hennig o adelpho- vediamo quali diverse classificazioni ne
molto remoto, è dovuta a omologia, ma taxon secondo Peter Ax). Tutti i taxa, ricavano, rispettivamente, i cladisti e i
Nel 1966 l'University of Illinois non ci dice molto circa i rapporti di pa- naturalmente, debbono essere costruiti non cladisti. I due schemi sono messi a
Press pubblica un volume intitolato rentela fra le due specie. Cane e gatto in termini rigorosamente monofiletici: confronto nella illustrazione di pagina
Phylogenetic Systematics. L'autore è hanno entrambi uno scheletro, un cra- ciascuno di essi deve cioè includere solo 27. È evidente la diversità dei principi e
Willy Hennig, entomologo di Stoccar- nio, delle costole, delle vertebre, ma le forme derivanti da uno stesso caposti- dei metodi che portano alle due diverse
da, che gli specialisti conoscono soprat-
tutto per i suoi contributi alla cono-
scenza dei ditteri e delle loro larve. Un
Secondo il metodo cladistico, le sinapomorfie, cioè il comune possesso di caratteri in forma
modificata (a' per D ed E, in alto a destra) sono indizio di parentela, mentre nonio sono le testo pressappoco identico a questo in
simplesionnorfie (b fra]] e D nello stesso schema). Ricostruita la filogenesi, per la tassonomia inglese è già stato pubblicato in lingua
cladistica è facile ricavare gruppi di parentela (I) in taxa monofiletici (II, in basso). tedesca qualche anno prima, ma è pas-
sato quasi inosservato. Adesso, invece,
la bomba non tarda a scoppiare: è l'at-
to di nascita della scuola cladistica.
Con la sua opera, Hennig intende ri-
«Systematic Zoology», organo ufficiale te contrapposti a quelli degli avversari: formare il modo di lavorare dei sistema-
della Society of Systematic Zoology, o di queste settimane è la nascita di «Cla- tici. Egli prende anzitutto in considera-
come «Taxon», la pubblicazione perio- distics», una nuova rivista che rappre- zione i rapporti di parentela che legano
dica dell'International Association for senta l'organo ufficiale della cosiddetta fra loro tutti i viventi, rapporti che pos-
Plant Taxonomy, hanno visto sulle loro scuola cladistica, che riconosce in «Sy- sono essere rappresentati da quegli al-
pagine accendersi molte battaglie e i stematic Zoology» una sorta di feudo, beri filogenetici che il suo connazionale
fronti delle diverse scuole a poco a po- difficilmente espugnabile, degli avversa- Ernst Haeckel ha portato alla ribalta
co definirsi, confrontarsi, trasformarsi. ri. Lungi dal voler accentuare i termini di cent'anni prima, nel suo entusiastico
Forse, le differenze che separano l'uno una diatriba i cui eccessi è auspicabile aderire alla dottrina evoluzionistica.
dall'altro i diversi metodi sono meno vengano presto a smorzarsi, cercherò Hennig, però, non si contenta di sempli- C
nette di quanto non sembri, ma le posi- nelle righe seguenti di caratterizzare le ci costruzioni di fantasia, delineate solo
zioni sono ancor oggi attestate su capo- principali alternative a confronto. per aiutare l'immaginazione a visualiz- Secondo la tassonomia cladistica, tutti i taxa devono essere monofile- denti da un comune antenato (quadratino). Sono esclusi i taxa para-
saldi gelosamente difesi e polemicamen- A più di cent'anni dalla morte di Carlo zare possibili rapporti di parentela; al tici. come A + B in a; devono cioè comprendere tutti e soli i discen- filetici come A + B + C in b e i taxa polifiletici come B + C in c.
24 25
La scuola fen etica zione di un sistema di classificazione. E filosofia fenetica e una serie di soluzioni
BANDE comprensibile come questo atteggia- pratiche per metterla in atto. Quale
PINK
e la tassonomia numerica
CREATINCHINASI PROTEINA CATODICA mento scettico abbia preso piede fra principio, infatti, può guidarci nel rag-
SOCKEYE Agli occhi di molti, il buon senso sem- i microbiologi, che quotidianamente gruppare in taxa più o meno estesi delle
OTU ABC DEFGH ABCDEF bra indicare che queste istanze della debbono occuparsi di organismi dalla entità la cui realtà storica viene delibera-
CHUM scuola evoluzionistica classica sono le- morfologia quasi sempre molto povera, tamente negata, togliendo quindi ogni
PINK OX O X 00 X0 O C X OXO CONO
gittime e che la visione dei suoi seguaci è rispetto a quella degli animali e delle significato alla ricerca delle omologie,
CHUM C X C XXOOX
più aperta di quella dei cladisti. Ma è piante superiori, così da dover spesso ogni senso alla ricostruzione della filo-
OO O X O X anche vero che al rigore logico di questi i ricorrere a elementi descrittivi di tipo genesi? Non resta che la comparazione,
SOCKEYE O X O X00 X0 O X X O O O CHINOOK primi contrappongono un appello all'e- biochimico, per i quali fino a ieri era la più imparziale possibile, del maggior
sperienza e alla sensibilità dello speciali- difficile affrontare problemi di filogene- numero di caratteri che si riesca a utiliz-
COHO X0 X0X0OX X O X O O O MASU
sta, che difficilmente si lasciano tradurre si; non dimentichiamo del resto la men- zare, per poi procedere a una valutazio-
CHINOOK X0 X0 X0OX
RAINBOW
X O X O O O in enunciati precisi, in «ricette» per talità e le necessità operative dei biologi ne, altrettanto impersonale, delle somi-
MASU O0X X0OX X
identificare e definire i taxa. Nell'inda- che lavorano in questo settore, lontane glianze relative fra gli oggetti messi a
X O X O O C CUTTHROAT gine sul divenire evolutivo degli organi- da quelle del sistematico che opera in un confronto. È un compito, quest'ultimo,
RAINBOW O0X X0X00 X O X O O O I l I I I I I I smi, i metodi indiziari hanno una parte museo o in un orto botanico e anche da che nessuno può assolvere meglio di un
100 90 80 70 60 50 40 30 non trascurabile, eccessiva secondo i quelle del genetista di popolazioni i cui calcolatore adeguatamente programma-
CUTTHROAT 0 O O X0X00 X O X O O O studi sulla variabilità genetica rappre- to. Si tratta solo di avere i dati e qualche
SIMILARITÀ RELATIVA canoni di altri settori delle scienze natu-
rali: è un limite obiettivo contro cui si sentano la chiave di volta per la com- algoritmo opportuno per metterli a con-
scontrano, in sede di pratica applicazio- prensione del divenire delle popolazioni fronto: se la documentazione di base è
ne, anche le formule dei cladisti. Perché naturali nel tempo e nello spazio, com- sufficientemente estesa, sarà possibile
L.Li
r O O dunque aggiungere, alle incertezze circa presi gli aspetti della speciazione e del- raggruppare le nostre unità tassonomi-
u.,
2 O O
Z
D CO i rapporti di parentela fra le specie. an- l'adattamento. È stato dunque un mi- che elementari in «taxa» sufficiente-
D O T co Z
I O O I < .7 che la soggettività di una valutazione crobiologo, P. H. Sneath, uno dei padri mente ben definiti, i cui contorni riman-
O W O 2 cc delle loro vicende adattative? Un certo gono stabili anche se modifichiamo leg-
O
della scuola fenetica, il cui programma
PINK 0,47 0,71 0,47 0,39 0,30 0,27 0,27 La costruzione di una classificazione fenetica mediante tecniche nu- scetticismo, circa la possibilità di rico- consisteva appunto nella rinuncia a ogni germente la scelta dei caratteri impie-
CHUM 0.54 0,48 0,56 0,23 0.29 0,29 meriche si realizza attraverso tre tappe fondamentali: la compilazione struire il passato evolutivo degli organi- considerazione evoluzionistica nella gati nella descrizione.
di una matrice dei dati che descrivono le unità tassonomiche operative smi con precisione sufficiente a produrre creazione dei taxa. Altro personaggio Questa tassonomia da calcolatore
SOCKEYE 0,40 0,45 0,26 0,32 0,33
(OTU) a confronto (in alto, a sinistra), il calcolo di una matrice di indicazioni utili in sede sistematica, è chiave nella vicenda è Robert Sokal, nasce dunque dalla volontà di rimanere
COHO 0,83 0,31 0,54 0,50 similarità fra le OTU prese a due e due (a sinistra) e infine la costru- affiorato più volte; e da questo scettici- entomologo della State University of strettamente aderenti al puro dato feno-
CHINOOK 0,39 0,54 0,50 zione di un dendrogramma (qui sopra), basato su tali valori di simi- smo un ulteriore breve passo ha portato, New York a Stony Brook. Insieme han- tipico, da cui il nome di tassonomia fene-
MASU 0,61 0,61 larità, che esprima il diverso grado di somiglianza o differenza COM- da parte di alcuni, a un esplicito rifiuto di no pubblicato nel 1963 un libro di suc- tica; ma presto, le tecniche prendendo il
plessiva fra le OTU a confronto, secondo uno schema gerarchico che.
RAINBOW 0,90 ogni considerazione filogenetica (o cesso, intitolato Principles of Numerica! sopravvento sulle premesse filosofiche,
di per se, non intende avere alcun valore genealogico. L'esempio è
basato su caratteri biochimici di varie forme americane di salmonidi. comunque evoluzionistica) nella costru- Taxonomy, che presenta insieme la loro essa diventa tassonomia numerica, che si
26 27
preoccupa di ottimizzare gli algoritmi
che trasformano una matrice di dati de-
scrittivi in una rappresentazione delle
somiglianze e differenze reciproche de-
gli oggetti messi a confronto. Il fatto è
—
che il modo migliore per illustrare que-
ste somiglianze e differenze è una rap-
presentazione grafica ad albero, cioè un
dendrogramma (si veda l'illustrazione a
pagina 26). Un dendogramma non è
assolutamente un albero filogenetico,
ma la superficiale rassomiglianza fra le
due rappresentazioni non può non sug-
gerire qualche sviluppo delle tecniche
numeriche al di là dalla matrice fenetica
da cui sono derivate: perché non utiliz-
zarle per ottimizzare le nostre stime qua-
litative di affinità filogenetica fra due Solamneae
specie? La filogenesi, cacciata dalla por-
ta, rientra dalla finestra. Il calcolatore,
strumento della moderna tecnologia,
entra una volta per tutte nell'arsenale
del sistematico; il grigio fantasma della
tassonomia fenetica tende a dileguarsi, Malvales
lasciando però il sano ammonimento a
non accontentarsi nella descrizione di un
organismo di pochi più evidenti caratte-
ri; ma la dimensione storica del vivente,
la sua identità come termine di un inces-
sante processo evolutivo, è per fortuna
recuperata in tutta la sua importanza.
Quale sarà il prossimo futuro di que- DICOTILEDONI
ste scuole tassonomiche? E prevedibile Scytopete
che giungano a fondersi in un metodo Hypericineae
unitario, che di ciascuna utilizzi i principi JJ
più validi?
La situazione attuale, molto stimolan-
i
Di//en. II CAlismatales
te per la vivacità del dibattito, presenta Sarrac MONOCOTILEDONI
Caryophyllineae
numerosi aspetti imbarazzanti. La scuo-
la cladistica tende a irrigidirsi nelle sue
Chenopodiineae Annonineae
posizioni e a conquistare terreno anche
in campo biogeografico, dando vita alla
cosiddetta vicariance biogeography. Il Aristolochiineae Winterineae
Illiciineae
Berberidineae
9
28
dall'essere stato esaurito in duecento Fin dall'antichità, ad esempio, sono nali sono le opinioni circa il numero di americani, oltre a chiarire moltissimi
anni di indagini, l'inventario delle specie note le chimere, vertebrati pisciformi specie e di razze riconoscibili in questo aspetti della genealogia dei passeriformi
viventi conosciute si allunga di giorno in che da tempo sembravano aver trovato complesso. Poco più chiare sono le cose e di altri gruppi, mediante la tecnica di
giorno, con una velocità che per molti un preciso inquadramento tassonomico presso le zebre o presso le capre e gli ibridazione molecolare DNA-DNA.
gruppi, anzi, tende ad aumentare. È nell'ambito dei pesci cartilaginei, accan- stambecchi. Anche a livello sopragene- Nessun gruppo di vertebrati, tuttavia,
ben noto, del resto, come la storia natu- to agli squali e alle razze. Oggi, invece, rico sono molti i punti oscuri: al centro può rivaleggiare con i cosiddetti «pesci»
rale dovesse attendere il 1900 per iscri- sembra più probabile che esse rappre- delle discussioni vi sono, in particolare, i quanto a complessità e abbondanza di
vere nei suoi annali la descrizione del- sentino i diretti discendenti dei placo- marsupiali, che molti autori moderni, problemi sistematici, a tutti i livelli: per
l'okapi (Okapia johnstoni), un animale dermi, pesci corazzati del Paleozoico, la con buone ragioni, tendono a separare questi animali, molto intensi sono i pro-
vivente imparentato con la giraffa e del- cui stirpe si riteneva estinta da tempo. in quattro o cinque ordini. gressi che si vanno compiendo sotto le
LATIMERIA CHALUMNAE più diverse angolature, da quella ana-
le dimensioni di un cavallo; e ancora Nell'ambito dei mammiferi, cade in- Presso gli uccelli, il lavoro speciogra-
CROWSONIELLA qualche anno doveva passare perché le vece la tradizionale divisione dei carni- fico sembra ormai più vicino alla conclu- tomo-comparativa a quella paleontolo-
RELICTA foreste dell'Africa equatoriale rivelasse- vori in fissipedi e pinnipedi, da quando si sione. Frangois Vuilleumier, oggi al- gica, da quella speciografica fino a quel-
ro l'esistenza del cinghiale gigante del è dimostrato che questi ultimi non sono l'American Museum of Natural History, la della genetica di popolazioni.
Congo (Hylochoerus meinhertzhageni) un gruppo naturale, ma il risultato del- notava qualche tempo fa come tra il Naturalmente i problemi, le incertez-
.17(Rtit
.re»;..!3:gf
",*•..41011. o del pavone del Congo (Afropavo l'adattamento alla vita acquatica di due 1955 e il 1974 fossero state descritte ze ma anche i progressi sono ancor più
— grandi nel campo degli invertebrati, con
congensis), accidentalmente scoperto distinti gruppi di carnivori terrestri: le solo 107 specie nuove di uccelli (poco
SPELAEOGRYPHUS LEPIDOPS nel 1932 dall'ornitologo americano J. P. foche sarebbero infatti più affini ai mu- più dell'i per cento di quelle conosciu- la sola eccezione dei pochi gruppi che
Chapin fra i materiali conservati nelle stelidi, cioè alle lontre, ai tassi e alle te), tutte del resto molto prossime a spe- difettano di specialisti agguerriti e pre-
collezioni del Museo del Congo a Tervu- faine, mentre le otarie troverebbero cie già conosciute e non tutte di sicura parati. Va però osservato come, nel caso
ren, nel Belgio. Sempre degli anni trenta negli orsi i loro più stretti parenti. validità. Per contro, i grandi lineamenti degli insetti, l'enorme incremento quo-
è la scoperta del grande celacanto (La- Anche più inquieta, nel frattempo, si è della classificazione degli uccelli sono in tidiano nel numero di specie conosciute
timeria chalumnae), vistoso abitante del- dimostrata la sistematica delle piante piena rivoluzione: nuovi dati, derivanti si accompagni a una singolare stabilità
PARASTYGOCARIS SP. NEOPILINA GALATHEAE
le acque dell'oceano Indiano e ultimo superiori, soprattutto per effetto della in buona parte dalla paleontologia, ob- dei grandi lineamenti della classificazio-
sopravvissuto di un gruppo di vertebrati ventata di rinnovamento portata nel si- bligano a smantellare parecchi degli or- ne: al contrario di quanto avviene per gli
Una prova tangibile dello stato inadeguato delle nostre conoscenze sulla fauna attuale è data stema delle angiosperme da A. L. Takh- dini tradizionali e a proporre in nuovi uccelli o per le angiosperme, i tradizio-
dalla recente scoperta di forme inattese, a volte imparentate con gruppi che si ritenevano estinti pisciformi che si riteneva estinto da al-
meno 100 milioni di anni. In termini di tajan dell'Università di Leningrado e da termini la loro filogenesi. Una concisa nali ordini nei quali gli insetti vengono
da molto tempo, come nel caso di Latimeria chalumnae e di Neopilina galatheae. ripartiti sembrano conservare una loro
«sopravvissuti» o, se vogliamo, di «fossi- Arthur Cronquist del New York Botanic ma superba presentazione del problema
li viventi», ancor più clamorosa è stata la Garden. Nei loro sistemi, poche novità l'ha data Alan Feduccia dell'Università validità anche alla luce delle nuove ac-
scoperta di Neopilina galatheae, mollu- di rilievo riguardano la definizione delle del North Carolina in un suo libro del quisizioni. Non così per i crostacei, come
sco vagamente rassomigliante a una pa- singole famiglie, ma in moltissimi casi le 1980, intitolato The Age of Birds. An- abbiamo visto, operi miriapodi, per non
fronte degli «evoluzionisti classici» ap- loro principi e i tentativi di applicarli in tella, i cui primi esemplari furono draga- reciproche affinità di queste vengono che la biologia molecolare sta contri- parlare di gruppi meno familiari come i
pare meno compatto, anche se continua maniera conseguente sono il miglior ti dalle profondità oceaniche nel 1952: oggi interpretate in maniera assai diver- buendo a trasformare le idee correnti turbellari o i molluschi inferiori.
a guadagnarsi larghe simpatie. I metodi modo per verificarne la validità operati- la neopilina ha trovato infatti il suo in- sa da quella seguita quasi universalmen- circa la filogenesi degli uccelli: C. G. Vale però la pena di ricordare come in
numerici dilagano, con una consapevo- va di fronte alla prova dei fatti. quadramento sistematico nella classe te fino a pochi anni fa. Sibley e J. E. Ahlquist della Yale Uni- questi ultimi anni sia stata proposta ad-
lezza critica rafforzata soprattutto dai dei monoplacofori, che era stata da poco Non vi è gruppo, in pratica, la cui clas- versity, infatti, hanno scoperto insospet- dirittura l'istituzione di nuovi phyla di
successi dell'utilizzazione, a fini filoge- Un inventario mai compiuto istituita per far posto a un certo numero sificazione possa essere ritenuta ormai tate affinità fra le cicogne e gli avvoltoi animali pluricellulari. Uno di questi phy-
netici e tassonomici, dei dati biochimici. di forme fossili, conosciute solo dal Pa- definitiva.
Ma forse non c'è da preoccuparsi La nuova consapevolezza metodolo- leozoico inferiore! Per gli stessi mammiferi, che sono di
troppo. Anche le teorie e i metodi, così gica che accompagna oggi il lavoro del Meno noto, forse, è il recente ritro- certo fra gli organismi meglio conosciuti,
come le popolazioni naturali, evolvono sistematico non è semplice affinamento vamento - avvenuto nel 1975 in Para- tutto sembra essere ancora in discussio- 100 : I
nel tempo: l'esplicita enunciazione dei e revisione di vecchie conoscenze: lungi guay - di individui viventi di Catagonus ne: a livello descrittivo, notevole è ancor •
wagneri, una specie di peccari (i «cin- oggi il numero di specie nuove che an- 90 •
ghiali» del Nuovo Mondo) che era cono- nualmente vengono ad aggiungersi a
sciuta solo allo stato fossile. Poco noto è quelle note, soprattutto in alcune fami- w
80
il ritrovamento, avvenuto qualche anno glie di roditori; a livello interpretativo, O cn
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fa proprio nel nostro paese, di Crowso- cresce ogni giorno il dubbio circa l'esi- z—
niella relicta, un minuscolo coleottero stenza di una molteplicità di specie cripti- 00 70
dai costumi sotterranei, endogei, i cui che - indistinguibili o quasi sulla base dei 0
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parenti più stretti (Tetraphalerus) sono consueti caratteri morfologici, ma sepa- 5 E 60
Z
quasi tutti rappresentati da fossili del rate da effettive barriere riproduttive e Wo
Cretaceo. Ancor meno nota è la scoper- spesso con assetti cromosomici ben di- Z
Z 50
ta di forme inconsuete di crostacei, so- stinti - come è ormai noto nel genere Mus <
La -
prattutto di acque sotterranee, che han- (i comuni topolini domestici, sui quali ad o _J
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no richiesto l'istituzione di nuovi ordini esempio lavora da anni Ernesto Capanna (11
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per inserirli nel sistema di classificazione dell'Università di Roma) e per alcuni <Z
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dei viventi, da cui l'introduzione degli generi di mammiferi scavatori, a costumi Z 30
Lu
speleogrifacei, degli stigocaridacei, dei sotterranei, come gli Spalax, una sorta di c.)
remipedi. E non parliamo di protozoi, ratti-talpa oggetto di bellissime ricerche rr —
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dove la scoperta di nuovi piani organiz- da parte dell'équipe di Eviatar Nevo del- a_ O 20
Lu
zativi è all'ordine del giorno, da quando l'Università di Haifa in Israele.
queste minuscole forme viventi vengono Sempre fluida è poi la sistematica di 10
indagate con i mezzi della microscopia quei gruppi in cui le barriere riprodutti-
elettronica. ve fra le diverse forme sono relativa- 11111111111111f I
Anche nei gruppi in cui l'inventario mente precarie, a dispetto di evidenti OD O) O) a) O)
UD LID CO N- co o 07) CO OD
(a
0) O) OD CO CO
(.0 (f)
0)
O) CD •-
O) a) a) OD N
•N CI0)•rf T) (D N. (O
delle specie descritte si è allungato di differenze somatiche, cosicché ad esem- N- N- N- N CO CO CO a) o) a) a) a) a) a) a) a) a)
poco in tempi recenti e non si è arricchi- pio disparate sono le opinioni circa il
possibile inquadramento sistematico dei Percentuali cumulative, rispetto al numero totale oggi noto, delle specie di tre gruppi di
to di novità degne di rilievo, un appro- mammiferi: artiodattili (in nero), roditori sciuridi (in colore), roditori cricetidi (in grigio),
fondimento delle conoscenze ha portato bovidi maggiori, dal gaur allo yak, dal descritte nei successivi decenni a partire dalla pubblicazione della X edizione del Systema
spesso a una nuova valutazione delle af- banteng al bufalo indiano, dal gayal al naturae di Linneo nel 1758. Si noti come una metà delle specie di cricetidi oggi conosciute sia
Le chimere sono vertebrati pisciformi noti da molto tempo, ma solo di recente ci si è convint finità fra le diverse specie note, fossili e bufalo nano di Celebes: c'è chi li riparti- stata descritta solo in questo secolo. Per la compilazione dei grafici si è seguito il recente
che esse, piuttosto che un gruppo affine agli squali e alle razze, rappresentano le estreme forme attuali, con implicazioni tassonomiche sce fra tre distinti generi e chi li riunisce catalogo dei mammiferi viventi pubblicato nel 1982 a cura di J. H. Honacki, K. E. Kinman e
sopravvissute del gruppo paleozoico dei placodermi, come Coccosteus e Bothriolepis. spesso inattese. tutti nel genere Bos e non meno perso- J. W. Koeppl. I totali delle specie oggi note per i tre gruppi sono nell'ordine: 187, 264, 529.
30 31
ANIMALI FUNGHI logiche, funzionali e comportamentali mento gerarchico dei taxa in taxa di ran-
(diploidi) (aploidi, go superiore. Non c'è dubbio che il quo-
sempre maggiore di quanto non fossimo
dicarionti) tidiano ricorso a questa nomenclatura
disposti fino a ieri ad ammettere. A di-
PIANTE spetto degli schemi classificatori con i tende a rafforzare il convincimento che
MICOFICOFITE
(aplodiploidi) ARTROPODI quali siamo da tempo in dimestichezza, tutte le popolazioni naturali si lasciano
dobbiamo essere pronti a discutere con raggruppare in specie, anche se la gene-
ANGIOSPERMOFITE \ì14:21:0LLUSCHI Vt serenità le proposte di chi ci invita a tica di popolazioni ci dimostra il contra-
CORDATI
CICADOFITE unificare la famiglia delle araliacee (a rio, anche se conosciamo un'infinità di
ECHINODERMI ANELLIDI BASIDIOMICOTI cui appartiene l'edera) con quella delle situazioni in cui il concetto di specie è
TARD7ADI applicabile solo in maniera convenzio-
SFENOFITE B A HIOPODI ombrellifere (che comprende ad esem-
EMICORDATI PRIAPULDI pio il finocchio, la carota e il prezzemo- nale e comunque problematica. Sap-
ECHI RIDI piamo poi che in qualche caso - soprat-
PENTASTOMIDI lo); dobbiamo essere pronti a vedere se
CONIFEROFITE
E TOPROTTI SIPUNCULIDI le rodoficee, anziché meritare il nome tutto nelle piante, ma occasionalmente
ASCOMICOTI anche negli animali - la speciazione può Carlo Sintini e Costantino Mustacchio
GNETOFITE GINKG0FITE - (ormai più che vago, del resto) di alghe,
ONICOFORI FORONIDEI avvenire per ibridazione. anziché per
NEMATODI
non risultino invece più strettamente Grafici di funzioni con il C64,
FILICINOFITE POGONOFORI imparentate con qualche gruppo di fun- cladogenesi, cioè per separazione e di-
lstogenesi ROTIFERI il Plus4 e il C16
CHETOGNA
GASTROTRICHI ghi. Nella classificazione dei viventi vergenza di due gruppi di popolazioni a
CHINORINCHI ZIGOMICOTI li libro affronta e problemi legati alla realizzazione di grafici
Embriogenesi niente appare oggi incerto e provvisorio partire da una specie originaria; e ciò delle funzioni matematiche: spiega linea dopo linea i criteri
ACANTOCEFALI come la grande suddivisione delle forme non collima con quelle rappresentazioni che guidano la scrittura di programmi adeguati per visualiz-
LICOPODOFITE NE ATOMORFI zare funzioni di ogni tipo. Tutti gli studenti troveranno in
ENDOPROTTI Dicariosi note in regni e phyla. Oggi vanno di filogenetiche ad albero, il cui equivalen- questo libro come ottenere grafici in alta risoluzione (64000
BRIOFITE punti) e come stamparli su carta per mezzo di una comune
moda i cinque regni di R. H. Whittaker e te tassonomico è una classificazione ri-
PROTOCTISTI ) GNATOSTOMULIDI stampante Commodore (MPS(801 o MPS/802).
NEMERTINI di Lynn Margulis, il cui riconoscimento gorosamente gerarchica: dove diversa è pag. 110. L. 15.000
PLATELMINTI rappresenta senza dubbio un grande la topologia della speciazione, diversa
RODOFITE OOMICOTI progresso nei confronti dei sistemi pre- dovrebbe forse essere anche la topologia
CNIDOSPORIDI Paolo Toni
Meiosi FEOFITE PORIFERI MESOZOI APICOMPLESSI GAMOFITE cedenti: ma già sono comparsi alla ribal- del sistema. C'è da dire, infine, che la
CTENOFORI ta gli archeobatteri, che reclamano per tradizionale gerarchia che prevede, qua- Disfide matematiche
/CNIDARI CHITRIDIOMICOTI li categorie tassonomiche, la specie, il a scuola
PLASMODIOFOROMICOTI
se un sesto regno, distinto da quello del-
/ CLOROFITE
Gametogenesi ZOOMASTIGINI PLACOZOI IFOCHITRIDIOMICOTI le monere di cui condividono il livello di genere, la famiglia, l'ordine, la classe e il 120 quesiti con relative soluzioni e risposte utilizzati in gare
ATTINOPODI matematiche nelle classi del biennio della scuola media
1 BACI LLARIOFITE Miceli organizzazione cellulare primitivo. Tut- phylum, pur con eventuali intercalazioni superiore. Queste gare, utili dal punto di vista didattico.
FORAMINIFERI to fa credere che l'evidenza morfologica (sottordine. superfamiglia, tribù ecc.) stimolano un maggior interesse degli studenti per la mate-
XANTOFITE CRIPTOFITE ria. una rivalutazione di fantasia e creatività. un miglior
Mitosi CRIISOFITE MISSOMICOTI e biochimica, interpretata in chiave filo- non basterebbe ad accontentare le esi- rapporto studenti - insegnanti.
SARCODINI genze di una conseguente classificazione pag. 220, L. 20.000
EUGLENOFITE ATTINOBATTERI
Aerobiosi genetica. apporterà ancora molti radica-
APTOFITE ACRASIOMICOTI li cambiamenti ai lineamenti generali cladistica, come ha osservato S. Lpsitrup
t EUSTIGMATOFITE
Steroidogenesi LABIRINTULAMICOTI MISSOBATTERI della classificazione. dell'Università di Umea in Svezia. Non G. Corbet e D Ovenden
CILIOFORI parliamo poi delle difficoltà che sorgono
CIANOBATTERI DINOFLAGELLATI
quando si cerchi di inserire insieme nel Guida dei mammiferi
Un linguaggio universale d'Europa
sistema le specie attuali e quelle estinte.
BATTERI MICROCOCCHI L Opera di Corbet è certamente oggi il miglior testo divulga-
Fotosintesi FOTOSINTETIZZANTI CARIOBLASTEI In linea di principio, il progresso delle
CLOROSSIBATTERI tivo sui mammiferi selvatici d 'Europa. il più aggiornato e
BATTERI •
PSEUDOMONADI conoscenze sistematiche dovrebbe esse- Conclusioni accurato per quanto riguarda le descrizioni delle specie e il
re del tutto indipendente dalle questioni riconoscimento in campagna. E una guida completa, sia dal
CHEMOAUTOTROFI ONNIBATT ERI Spore punto di vista descrittivo, sia per quanto riguarda l'icono-
formali concernenti i nomi che utiliz- A dispetto di questi problemi, non è grafia: 220 illustrazioni a colori. 126 disegni. cartine di di-
stribuzione europea di ogni specie trattata e oltre 60 mappe
Fototassi METANOCREATRICI AEROENDOSPRE
o B99 ziamo per indicare le specie e gli altri bene creare troppi focolai di instabilità
relative a tutti i mammiferi della fauna italiana.
taxa. I codici internazionali di nomen- nelle regole di nomenclatura: si rischie- pag. 288. L. 25.000
TIOPNEUSTI SPIROCHETE BATTERI Che motassi clatura, in fondo, si limitano a fissare le rebbe di perdere quella facilità di comu-
AZOTOFISSATORI
regole in base alle quali a un taxon (libe- nicazione internazionale che la nomen- E.N. Arnold e J.A. Burton
ramente definito da uno studioso in base clatura linneana ha introdotto e che
Moti lità BATTERI
FERMENTANTI ai dati di fatto di cui dispone e alla sua ancor oggi risulta efficientissima, a di- Guida dei rettili e degli anfibi
personale interpretazione degli stessi) spetto di tanti limiti e di tante incertezze. d'Europa
AFRAGMABATTERI Fermentazione viene attribuito univocamente un nome Si rischierebbe anche di abbandonare un Ricca e accurata come tutte le guide Collins, è forse però la
più bella dal punto di vista grafico, con 260 minuziosi disegni
MONERE di validità universale. I codici di nomen- sistema vecchio e rigido, i cui limiti con- a colori che mettono in risalto i particolari morfologici e le
clatura non entrano nelle questioni di cettuali sono però ormai noti, in favore decorazioni caratteristiche delle vane specie.
pag. 320, L. 35.000
Riproduzione merito, non offrono ad esempio ricette di altri sistemi, forse più flessibili, che
per decidere se due specie vanno attri- però inevitabilmente si tradurrebbero
buite al medesimo genere oppure a due presto in nuovi schemi mentali, causa 11
generi distinti; né spetterebbe loro il far- probabile di nuove forzature nel nostro Se siete interessati al catalogo o all'acquisto
I rapporti filogenetici fra i cinque regni della natura vivente, definiti tutte le forme superiori (eucarioti, cioè protoctisti, funghi, animali e lo. Tuttavia, l'indipendenza reciproca di modo di descrivere e di comprendere la di alcuni libri potete ritagliare la cedola ed
qualche anno fa da R. H. Whittaker, vengono qui proposti in una nota realtà; e ci sarebbe più difficile difender- inviarla a: franco muzzio editore, via makal-
piante) dall'iniziale simbiosi fra alcune forme diverse riferibili al regno tassonomia e nomenclatura è a volte più là 73. 35138 padova. (l'invio contrassegno sa-
formulazione dovuta a Lynn Margulis, la quale postula un'origine di delle monere. Ciascun regno è articolato in vari phyla o tipi. apparente che reale. Vi sono innanzitut- cene, essendo i nuovi schemi meno col- rà gravato da L. 1 000 di spese).
to problemi di competenza, che dovran- laudati e conosciuti, nei loro limiti oltre
no essere profondamente riveduti che nella loro eventuale efficacia. catalogo O libro
quando avremo idee più chiare circa i Oggi. comunque, se è vero che un pro- titolo
vari gruppi di «alghe», di «funghi» e di fondo senso di rinnovamento percorre
la è rappresentato dai loriciferi, termine Auckland in Nuova Zelanda per acco- fronto con ciò che succede a livello di «protozoi» che oggi - in omaggio a una gli studi sistematici, portando a un rie-
coniato dal danese Reinhard M. Kri- gliere una parte dei poriferi, più preci- funghi e di protozoi. In un articolo dello tradizione più o meno accettata - si cerca same critico dello stesso concetto di spe-
stensen per accogliere alcune nuove samente le esattinellidi o spugne silicee, scorso anno, John O. Corliss dell'Uni- di spartire senza troppi drammi fra il cie su cui il Systema naturae quasi di
forme di animaletti marini, lunghi due che si differenzierebbero dalle vere spu- versità del Maryland è arrivato a pro- dominio di applicazione del «Codice di necessità è fondato, è altrettanto vero nome e cognome
decimi di millimetro: sono forse impa- gne soprattutto per l'organizzazione sin- spettare un sistema in cui i protozoi sono nomenclatura zoologica» e quello del che il programma linneano è più che mai
rentati con i rotiferi e con altri gruppi dei ciziale, anziché cellulare, del loro orga- divisi in 45 phyla. Esagerazione? Forse; «Codice di nomenclatura botanica». Ma attuale e vitale, in un continuo farsi e
cosiddetti aschelminti, ma è. ancora pre- nismo. Decisione forse discutibile, que- ma il rispetto della tradizione non deve vi sono problemi ben più profondi. I co- modificarsi che sembra riproporre, nel indirizzo
sto per concludere circa la loro corretta sta della Bergquist, ma comunque da impedirci di incorporare nelle nostre dici di nomenclatura oggi vigenti sono gioco alterno dei taxa e dei loro nomi
posizione nel sistema zoologico. Un al- registrare nel quadro delle vivaci attività classificazioni un'evidenza empirica che adatti solo per sistemi classificatori di convenzionali, il gioco stesso delle vi-
tro phylum è stato proposto di recente dei sistematici contemporanei. cresce in maniera prepotente, documen- tipo linneano, la cui unità operativa è la cende evolutive delle quali le popola-
da P. R. Bergquist dell'Università di Tutto questo è nulla, in fondo, a con- tandoci una pluralità di soluzioni morfo- specie e che procedono con l'inquadra- zioni naturali sono protagoniste.
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