CONTROLE MOTOR

CONTROLE MOTOR
Sistema motor – todos os músculos e neurônios que os comandam
Controle motor pode ser dividido em duas partes:
a) Medula espinhal que comanda e controla a a contração coordenada dos músculos
b) Encéfalo que comanda e controla os programas motores da medula espinhal

O sistema motor central está organizado em três níveis:

Ní l mais
Nível i alto-
lt áreas
á d
de associação
i ã d do neocortex
t e pelos
l gânglios
â li d do prosencéfalo
éf l bbasal-
l
estratégia- finalidade e a estratégia do movimento que melhor atinge a meta.
Nível intermediário- Córtex motor e pelo cerebelo-tática- seqüências de contrações musculares,
arranjadas no espaço e no tempo, necessárias para ativar a meta estratégica
Nível mais baixo- tronco encefálico e medula espinhal –execução da ativação do motoneurônio e
de co
conjuntos
ju os de interneurônios
e eu ô os que ge
geram
a o momento
o e od direcionado
ec o ado à meta.
ea
Definições
Sistema motor somático
A tô
Autônomo x somático
áti
1 músculo – centenas de fibras musculares, coberto por tecido conjuntivo que forma os tendões
nas extremidades., cada fibra inervada por uma única ramificação de axônio.
DEFINIÇÕES
Controle espinhal do movimento
N ô i motor
Neurônio t somático
áti
Origem- corno ventral da medula espinhal
Também chamados neurônios motores inferiores, diferentes dos neurônios motores superiores
que projetam do encéfalo para a medula espinhal

g ç segmentar
Organização g dos neurônios motores inferiores
Nervos espinhais mistos- fibras motoras e sensoriais
Organização topográfica dos neurônios motores
na medula espinhal

• Flexor-Extensor
– ventral: extensores
– dorsal: flexores

• Proximal-distal
– medial: músculos proximais
p
F – lateral: músculos distais
P D
• Sistemas de controle paralelo
E – proximal: postura
– distal : manipulativo
- Os motoneurônios podem ser divididos em alfa e gama:
Motoneurônio alfa e todas as fibras musculares por ele inervadas formam o componente básico
d controle
do t l motor-
t unidade
id d motora
t
Contração muscular:
- O neurônio motor alfa libera ACh na junção neuromuscular que ativa receptores nicotínicos- gera
um PEPS na fib
fibra muscular
l ((potencial
t i ldde placa
l motora)
t ) que d
desencadeia
d i um potencial
t i ldde ação.
ã

Graduação das contrações musculares

O potencial de ação pós sináptico provoca um abalo – rápida seqüência de contração e
relaxamento.
ç sustentada depende
-Contração p seqüência
q contínua de p
potenciais de ação.
ç
Freqüência de disparos das unidades motoras é uma importante forma do SNC graduar as
contrações musculares
A segunda
d fforma é o recrutamento
t t de
d unidades
id d motoras
t sinérgicas
i é i adicionais
di i i
-A maioria dos músculos possui unidades motoras de vários tamanhos que são recrutadas em
ordem crescente.
-Pequenas unidades motoras – têm motoneurônios alfa pequenos
-Grandes unidades motoras- têm motoneurônios alfa grandes
Os motoneurônios p
pequenos
q são mais facilmente excitáveis p
por sinais p
provenientes do encéfalo,,
devido à geometria de seus corpos celulares e dendritos.
 Músculo

Fibras vermelhas do Fibras brancas tipo Fibras brancas tipo

Ti I
Tipo II –
IIa IIb
Resistentes à fadiga Mistas fadigáveis

Velocidade Início e fim da Início e fim da contração são rápidos

contração são lentos

Força de Menos força, menos Mais força, mais elementos contráteis

ç
contração elementos contráteis.

Fatigabilidade Capta glicose e O2 do Rápida e resistentes à Metabolismo

sangue, muitos a fatiga anaeróbio, estoque de
capilares mitocôndrias
capilares, glicogênio mas
glicogênio,
e enzimas oxidativas, limitada pelo acúmulo
resistentes a fadiga de ácido lático.

Inervação Poucos neurônios finos Muitas fibras grossas

(1% da força da tipo II)
 Tipo I
(oxidativa lenta)

Tipo IIa
(oxidativa
rápida)

Type IIx (IIb)

(glicolítica rápida)
 Tipos de Unidades Motoras
UM rápida-fatigável:
rápida fatigável: contrai e relaxa rapidamente; músculos com
•poucas mitocôndrias, metab. anaeróbico (altos níveis de glicogênio). Ex: músculos
extra-oculares.

•UM lenta: contração e relaxamento mais lentos e altamente resistentes à fadiga;

músculos com muitas mitocôndrias e enzimas oxidativas, pouca utilização de ATP.
Ex: músculo sóleo.

•UM rápida resistente à fadiga: intermediária entre as duas

•acima.
Recrutamento de unidades motoras sob
diferentes condições comportamentais
100

Perccentual de forrça máxima

80 Salto
Unidades motoras
fatigáveis
60
Galope
40

20 Corrida Unid. Mot. rápidas

resistentes a fatiga
caminhada
Ficar em pé Unid. mot lentas

25 50 75 100
 Fontes de energia do músculo
Fosfocreatina: contração por 5 a 8 segundos
Glicogênio: glicólise,
glicólise anaeróbico
anaeróbico, 1min
1min., acúmulo de lactato
Metabolismo oxidativo: contração sustentada e prolongada: carbohidratos,
gorduras e proteínas, 2 a 4h.

Fatores que influenciam a força muscular:

Fatores
F t neurais
i Fatores
F t Psicológicos
P i ló i
–a. sincronização –a. motivação
–b. recrutamento –b. liberação hormonal
–c. somação
–d. qualidade neural (idade)
Fatores Fisiológicos Fatores mecânicos
–a. fadiga – a. relação tamanho-tensão
–b. energia disponível –b. relação força-velocidade
–c. angulo
l ((postura)
t ) ==> > Torque
T
Entradas dos neurônios motores alfa
Os neurônios motores alfa são controlados por suas entradas sinápticas no corno ventral da
medula.
-Existem
E i t 3 origens
i e entradas
t d para um neurônio
ô i motor
t alfa:
lf
-Células ganglionares da raiz dorsal cujos axônios inervam um receptor sensorial especializado-
fuso muscular
-Neurônios motores superiores localizados no córtex cerebral motor e e no tronco encefálico
-Interneurônios da medula espinhal
CONTROLE ESPINHAL DO MOVIMENTO
Controle espinhal das unidades motoras
P
Propriocepção
i ã ddos ffusos musculares-
l
Fuso muscular- formado por fibras musculares esqueléticas especializadas, contidas dentro de
uma cápsula fibrosa
- Na região central- axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso.
Os fusos e os axônios Ia, especializados em detectar alterações de comprimento são exemplos
de proprioceptores.
p p p
- Axônios do grupo Ia- grossos e mielinizados, conduzindo potenciais de ação rapidamente,
penetram na medula espinhal pela raíz dorsal e formam sinapses excitatórias nos interneurônios e
nos motoneurônios
t ô i alfa.
lf
Reflexo miotático- o músculo quando é estirado tende a contrair-se.
Quando o músculo é estirado, a geração de potenciais de ação (abertura de canais iônicos
mecanossensíveis)
í i ) no neurônio
ô i sensorial
i l IIa aumenta,
t quando
d encurta
t a geração
ã dde potenciais
t i i dde
ação diminui.
Arco reflexo monossináptico miotático- Fibra Ia e motoneurônios alfa. (reflexo patelar)
Neurônios motores gama
Fibras musculares diferenciadas do fuso- intrafusais
Fib
Fibras extrafusais-
t f i motoneurônios
t ô i alfa
lf
Fibras intrafusais- neurônio motor gama que inerva a fibra muscular intrafusal nas duas
extremidades do fuso muscular e são ativados ao mesmo tempo que o motoneurônio alfa.
A ativação destas fibras musculares causa a contração dos dois pólos do fuso muscular,
tracionando a região equatorial não-contrátil e mantendo ativas as aferências Ia.
A ativação dos motoneurônios alfa diminui a atividade Ia
A ativação dos motoneurônios gama aumenta atividade Ia e estabelece o novo ponto
(comprimento desejado).
Órgãos Tendinosos de Golgi
Outro receptor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi-Sensor de tensão, ou seja
monitora a tensão muscular ou força de contração.
-Localizados na junção do músculo com o tendão e inervados por axônios sensoriais Ib
Fusos-dispostos
Fusos dispostos em paralelo
paralelo- comprimento do músculo
Órgão tendinosos de Golgi- em série- tensão muscular
Aferências Ib- penetram na medula espinhal, ramificam-se repetidamente e estabelecem sinapses
com interneurônios
i t ô i no corno ventral-
t l Alguns
Al desses
d interneurônios
i t ô i mantêm
tê conexões
õ inibitórias
i ibitó i
com os neurônios motores alfa do próprio músculo
Reflexo miotático inverso- protege o músculo de uma carga excessiva, mas a função normal é
regular a tensão muscular dentro de uma faixa ótima.
A medida que a tensão muscular aumenta- a inibição do motoneurônio alfa diminui a contração
uscu a , à medida
muscular, ed da que a tensâo
e sâo d
diminui
u a co
contração
ação muscular
uscu a au
aumenta.
e a
Acredita-se que seja importante para a execução de atos motores finos como a manipulação de
objetos frágeis.
Interneurônios espinhais
A maioria das entradas dos neurônios motores alfa são originadas de interneurônios da medula
espinhal, que recebem informações de neurônios sensoriais primários, axônios descendentes do
encéfalo e axônios colaterais de neurônios motores inferiores.
Entrada inibitória
inibitória-
Inibição recíproca- relaxamento dos antagonistas
Entrada excitatória-
R fl
Reflexo fl
flexor polissináptico
li i á ti
 LOCOMOÇÃO

-Como os sistemas neurais geram padrões rítmicos associados

com movimentos
i t locomotores?
l t ?

- Como a informação sensória modifica esses padrões para ajustar

os movimentos locomotores tanta em eventos ambientais
antecipados como nos inesperados?

Observações críticas foram feitas ± 1 século:

1- A remoção dos hemisférios cerebrais em cães não impedia o
animal de andar , o movimento locomotor das patas traseiras podia
ser induzido em animais espinhais
p
- Estímulos elétricos não rítmicos na medula espinhal provocam a
l
locomoção
ã
- O movimento passivo de uma pata pode iniciar movimentos
locomotores em gatos e cães
-Contrações alternadas ítmicas podem ser provocadas em músculos
desaferentados (Brown, 1911)

Conclusões:
1- Estruturas supra-espinhais não são necessárias para produzir o
padrão motor básico da locomoção
2- A ritmicidade básica da locomoção
ç épproduzida p
por circuitos
neurais contidos inteiramente na medula espinhal
3- Os circuitos espinhais podem ser ativados por sinais
3
descendentes tônicos do encéfalo.
4- As redes espinhais geradoras de padrão não necessitam de
i f
informação
ã sensória,
ó i mas, no entanto
t t são
ã ffortemente
t t reguladas
l d por
informações proprioceptivas dos membros.

PADRÃO MOTOR DA LOCOMOÇÃO

Ciclo de passadas dividida em fases:
 Geração do padrão motor
-Transecção
T ã dda medula
d l em quadrúpedes:
dú d
- Inicialmente paralisia completa dos membros posteriores
- Recuperação espontânea em poucas semanas
- Graham Brown- Medula isolada gera surtos rítmicos de atividade
em neurônios motores flexores e extensores mesmo na ausência de
informação sensória
-Meio-centros: sistemas de neurônios que controlam as contrações
dos músculos extensores e flexores e se inibem mutuamente.

GERADORES CENTRAIS DE PADRÃO: REDES NEURONAIS

CAPAZES DE GERAR ATIVIDADE RÍTMICA NA AUSÊNCIA DE
RETROALIMENTAÇÃO SENSÓRIA
 GERADORES CENTRAIS DE PADRÃO
-Identificados em mais de 50 sistemas motores rítmicos- andar ,
nadar, respirar, voar
-Padrão básico modificado por informações sensórias de receptores
periféricos e outras regiões do SNC

Geração
ç de atividade rítmica depende
p de:
- Propriedades celulares de neurônios individuais da rede
-Propriedades
Propriedades das junções sinápticas entre os neurônios
-Padrão de interconexão dos neurônios
-f
Diversas formas de gerar padrões rítmicos de atividade:
-Os
O mais
i simples
i l sãoã fformados
d por neurônios
ô i cujas
j propriedades
i d d
de membrana os capacita com propriedades marcapasso.
- Nos sistemas locomotores o disparo é freqüentemente induzido
por neuromoduladores, que podem alterar as propriedades celulares
dos neurônios
-Rebote pós-inibitório (aumento da excitabilidade após inibição)

Exemplo: CPG envolvido na natação da lampréia

- Ativação alternada de neurônios motores dos 2 lados de cada
segmento
g corporal
p
Gerador central de padrão na lampréia
CONTROLE ENCEFÁLICO DO MOVIMENTO
T t espinhais
Tractos i h i d
descendentes
d t
Os axônios do encéfalo descem ao longo da medula espinhal por 2
grupos principais de vias:
Laterais: envolvidas no movimento voluntário da musculatura distal
e sob controle direto do córtex
Ventromediais- controle da postura e da locomoção- controladas
pelo tronco encefálico
CONTROLE ENCEFÁLICO DO MOVIMENTO
Vias laterais
1) ttracto
t córtico-espinhal
ó ti i h l llateral
t l
-Origem: - Área motora primária (M1)
- Área
Á pré-motora (APM)

Telencéfalo → cápsula interna → base do pedúnculo cerebral

(mesencéfalo) → pirâmides bulbares → decussação → neurônios
motores na substância cinzenta lateral
-Funções: Regulação dos movimentos dos músculos distais dos
membros
-Importante
p em mamíferos e mais desenvolvidos em animais q
que
possuem dedos separados (primatas e carnívoros)
- Lesão influencia pouco a postura ou marcha
marcha, porém influencia no
salto.
2) Trato rubro-espinhal
-Origem
Oi : núcleo
ú l rubro
b d do mesencéfalo
éf l
Os axônios decussam na ponte e reúnem-se com os
axônios do tracto córtico-espinhal na coluna lateral da medula

- Recebem inputs excitatórios do córtex e do cerebelo

- Mais importante em não primatas
Vias ventromediais
- Utilizam informações
ç sensoriais sobre equilíbrio,
q ,pposição
ç corporal
p
e ambiente visual para manter de forma reflexa o equilíbrio e a
postura corporais
corporais.
- 4 tractos descendentes que se originam no tronco encefálico e
terminam entre os interneurônios espinhais controlando os
músculos proximais e axiais
1) Tracto
T t vestíbulo
tíb l espinhal
i h l
-origem nos núcleos vestibulares do bulbo
2) Tracto tecto-espinhal
-origem no colículo superior do mesencéfalo-recebe aferências da
retina, projeções do córtex visual , aferências somatosssensoriais e
Importantes na manutenção do equilíbrio da cabeça à
medida que o corpo se move pelo espaço e movem a cabeça em
resposta a um novo estímulo
3)Tracto retículo-espinhal-pontino
4) Tracto
T t retículo-espinhal-bulbar
tí l i h l b lb

Retículo-espinhais- origem na formação reticular do tronco

encefálico (abaixo do aqueduto cerebral e do quarto ventrículo.
Retículo pontino- aumenta os reflexos antigravitacionais da medula,
facilita os extensores dos membros inferiores, postura de pé-
controle reflexo
Retículo-bulbar- libera os músculos antigravitacionais
 Controle da locomoção
-Utilização de informação sensorial:
- projeções somatossensórias de receptores do músculo(regula a
fase de apoio -velocidade) e da pele (ajuste a obstáculos
inesperados)
-Projeções do aparelho vestibular (equilíbrio)
- Projeções visuais
- Vias descendentes
Modulação
ç pelo
p córtex motor,, cerebelo e tronco encefálico
A regulação supra-espinhal pode ser dividida em três sistemas
funcionais:
1- Ativa o sistema motor espinhal e controla a velocidade global da
locomoção
Origem: região locomotora mesencefálica
outras:
t região
iã motora
t subtalâmica
bt lâ i e região
iã llocomotora
t
pontina
Vias: Reticuloespinhal bulbar (glutamatérgica)
Dependente da intensidade: andar, trote, galope
2- Guia o movimento do membro em resposta a sinais visuais
Oi
Origem: Có
Córtex
t motor
t
Via: Corticoespinhal
“Caminhar habilidoso”

3-Refina o padrão motor em resposta à retroalimentação dos

membros
Origem: Cerebelo
-Recebe informações sobre movimentos de locomoção vigentes
e sobre o estado da rede geradora espinhal de ritmo por 2 vias:
-Espinocerebelar
p ventral ((interneurônios do GPC))
-Espinocerebelar dorsal (proprioceptores dos membros)
- Cerebelo → núcleos do tronco encefálico (vestibulares
(vestibulares, núcleo
rubro e núcleos da formação reticular bulbar)
 CONTROLE MOTOR VOLUNTÁRIO
Có t motor
Córtex t
Lobo frontal- áreas 4 e 6
Área 4-anterior ao sulco central- córtex motor primário ou M1-
somatotopia
Área 6- lateral-área pré-motora
medial- área motora suplementar
Funções similares em grupos diferentes de músculos
-APM- unidades motoras distais
AMS – conecta-se com neurônios retículos-espinhais que inervam
unidades motoras
Córtex motor primário
 Córtex pré-motor
-Influenciam
I fl i o comportamento
t t motor
t pelas:
l
-Conexões recíprocas com o córtex motor primário
-Projeções corticobulbar e corticocoespinhal
- Área pré-motora (lateral)- Participa na seleção de movimentos
baseado em estímulos externos (tarefas condicionadas com sinais
visuais)
- Área motora suplementar (medial) – Participa na seleção de
movimentos baseado em estímulos internos (seqüências motoras
de memória)
Núcleos da base
I
Importantes
t t para escolha
lh e iniciação
i i i ã d dos movimentos
i t voluntários
l tá i
São:
Núcleo caudado
Núcleo putâmen
Globo pálido
Funcionam em conjunto com estruturas associadas:
-Substância negra
-Núcleo subtalâmico

Formam um circuito q
que influencia p
principalmente
p a MAS
Alça motora envolvendo os núcleos da base
E t t
Estruturas envolvidas:
l id
1) VLo (Núcleo ventrolateral do tálamo dorsal) - A aferência mais
importante para a área 6 – recebe aferências dos núcleos da
base
2) Núcleos da base- alvos dos córtices frontal, pré-frontal e parietal
Estriado- alvo da aferência cortical aos núcleos da base
Globo pálido – origem das eferências ao tálamo
As outras estruturas participam em alças colaterais que modulam a
via direta.
.
Alça motora
Vi di
Via direta:
t
- A via mais direta inicia-se com uma conexão excitatória do córtex
para células do putamen (glutamato), as células do putâmen
exercem sinapses inibitórias em neurônios do globo pálido interno(
GABA, neurotransmissor), que por sua vez faz sinapses inibitórias
(GABA neurotransmissor) com as células do VLo. A conexão VLo –
AMS é excitatória(glutamato)-facilita o disparo de células
relacionadas a movimento na AMS
- A conseqüência funcional da ativação cortical do putâmen é a
excitação
ç da AMS pelo
p VL.
- Em repouso os neurônios do globo pálido estão ativos inibindo o
VL
-Importante esta alça para iniciação de movimentos voluntários
Via indireta – Aumenta o nível de inibição tônica
Estimulação
ç do putâmen
p p
pelo córtex → inibição
ç do segmento
g
externo do globo pálido → retirada da inibição do segmento interno
do globo pálido e do núcleo subtalâmico que estimula o segmento
interno do globo pálido que inibe o tálamo.
Cerebelo
F
Função
ã primária:
i ái d detectar
t t a dif
diferença entre
t o movimento
i t iintencional
t i l
e o movimento real e corrigir o erro.
Anatomia do cerebelo
Cerebelo
R
Responsável
á l pela
l coordenação
d ã motora-
t
Dismetria
Dissinergia
Lesão cerebelar- etanol

Anatomia do cerebelo
Cerebelo assenta-se em firmes talos denominados pedúnculos que
brotam da ponte mesencefálica-
Alça motora através do cerebelo lateral-
O circuito mais simples
p envolvendo o cerebelo lateral
Axônios chegando das células piramidais do córtex sensorimotor (
áreas frontais 4 e 6
6, somatossensoriais do giro pós-central
pós central e áreas
parietais posteriores - projeção para núcleos na ponte (núcleos
pontinos) que alimentam o cerebelo