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What and where pathways (Explicación a la

percepción visual y su correlación neuronal)
Leslie G. Ungerleider y Luiz Pessoa (2008), Scholarpedia,doi: 10.4249 /revisión # 91940 [ enlace / cita este
3 (11): 5342. scholarpedia.5342 artículo ]

Actividad posterior a la publicación

Autora: Leslie G. Ungerleider

 Dr. Leslie G. Ungerleider , Laboratorio de Cerebro y Cognición, NIMH,

Bethesda, MD
 Dr. Luiz Pessoa , Universidad de Indiana, Bloomington, IN
Las vías de qué y dónde se refieren a una organización propuesta del sistema visual
basada en estudios neuroanatómicos, electrofisiológicos y de lesiones. Describe dos
flujos de procesamiento de información que se originan en la corteza
occipital, dorsal (que va a la corteza parietal ) y ventral (que va a la corteza temporal),
que exhiben una especialización relativa en reconocimiento de objetos ( qué )
y visión espacial( dónde ). Esta entrada presentará las ideas generales de la propuesta
de qué y dónde , con énfasis en la organización delflujo de procesamiento de qué .
Contenido

 1 Los primeros estudios de pacientes humanos señalaron la corteza temporal inferior como un sitio
para la agnosia de objetos
 2 El reconocimiento de objetos en monos depende de la corteza temporal inferior
 3 La corteza visual de los monos se puede dividir en vías occipitotemporales y occipitoparietales.
 4 La ruta de reconocimiento de objetos en monos consiste en un conjunto interconectado de áreas
corticales
 5 Las células a lo largo de la vía occipitotemporal son sensibles a las características físicas cada vez
más complejas de los objetos.
 6 El cerebro humano también tiene flujos de procesamiento ventral y dorsal
 7 Los "bloques de construcción" del reconocimiento de objetos en la corteza humana incluyen áreas
visuales tempranas y el complejo occipital lateral (LOC)
 8 Resumen general
 9 referencias
 10 Lectura recomendada
Los primeros estudios de pacientes humanos señalaron
la corteza temporal inferior como un sitio para la agnosia de
objetos

Figura 1: Región (superior) del cerebro humano (sombreada) dentro de la cual grandes lesiones
bilaterales o del lado derecho causan agnosia visual asociativa. FG, giro fusiforme; ITG, giro temporal
inferior; LG, giro lingual; MTG, giro temporal medio; PG, giro parahippocampal; STG, giro temporal
superior; ots, surco occipito-temporal; sf, fisura silviana o lateral, pts, surco temporal superior.
(Inferior) Región en el mono macaco (en sombreado) denominada corteza temporal inferior, dentro
de la cual las lesiones bilaterales causan discriminación visual y déficits de reconocimiento análogos a
los síndromes agnosicos en humanos. a, anterior; p, posterior.

Reimpreso de Pessoa et al. (2002) en Fundamental Neuroscience , Squire et al., 2002. Copyright
Elsevier Science (2002).

Las primeras pistas sobre las bases neurales de la percepción y el reconocimiento de

objetos provienen del estudio de humanos con daño cerebral con agnosia visual. La
agnosia visual se refiere a un conjunto de trastornos que afectan el reconocimiento de
objetos, en el que las capacidades visuales elementales, como la agudeza y los campos
visuales, se conservan o se mantienen intactas (para una revisión, ver Farah, 1990). Los
primeros intentos de localizar las lesiones en tales casos aparecieron principalmente en
la literatura neurológica alemana de principios del siglo XX. Escritores ya en Potzl en
1928 notaron la importancia de las regiones inferiores de los lóbulos temporales, junto
con la corteza occipital ventral adyacente, en la mayoría de los casos de agnosia visual.
Estudios posteriores confirmaron estos hallazgos generales y confirmaron el papel
central de las circunvoluciones lingual y fusiforme (Figura 1 ).

El reconocimiento de objetos en monos depende de la

corteza temporal inferior
Los estudios de ablación en monos han 1) confirmado el papel crucial de los lóbulos
temporales en la percepción y reconocimiento de objetos visuales, y 2) aclarado la
naturaleza de las representaciones visuales utilizadas en el proceso de reconocimiento
de objetos. Uno de los primeros estudios experimentales sobre el papel de la corteza
temporal en el reconocimiento visual fue el de Klüver y Bucy, quienes describieron en la
década de 1930 lo que ahora se conoce como el síndrome de Klüver-Bucy. Cuando estos
investigadores eliminaron los lóbulos temporales de los monos de forma bilateral, los
monos demostraron cambios complejos en el comportamiento visual, social, sexual y
alimentario.
Estos cambios parecían ser el resultado de una combinación de memoria perceptiva.y
deficiencias motivacionales. La investigación posterior finalmente identificó la región
ahora conocida como corteza temporal inferior (TI) como el área crítica para producir
el componente visual del síndrome. Los monos con lesiones informáticas bilaterales se
ven perjudicados tanto al aprender a distinguir entre diferentes patrones u objetos
visuales como al retener las discriminaciones visuales previamente adquiridas. La
Figura 1 muestra la ubicación de esta área en el cerebro del macaco, en relación con las
áreas implicadas en la agnosia en humanos.

La corteza visual de los monos se puede dividir en vías

occipitotemporales y occipitoparietales.
Gran parte de nuestro conocimiento detallado de la organización visual cortical se
deriva de estudios de monos del género Macaca en el Viejo Mundo. Ahora se sabe que
existen regiones similares y etapas de procesamiento tanto en especies del Nuevo
Mundo como en humanos, como se describe más adelante. La evidencia original de que
la corteza visual está dividida en flujos de procesamiento separados se basó en los
efectos contrastantes de las lesiones de la corteza parietal posterior temporal y
posterior en los monos. Por ejemplo, las lesiones temporales inferiores causan déficits
severos en las tareas de discriminación visual, pero no afectan el desempeño de los
animales en las tareas visoespaciales (por ejemplo, alcanzar visualmente y juzgar cuál
de los dos objetos se encuentra más cerca de un punto de referencia visual). Por el
contrario, las lesiones parietales no afectan la capacidad de discriminación visual, sino
que causan graves déficits en el rendimiento visuoespacial.Sobre la base de resultados
de comportamiento como estos, Ungerleider y Mishkin (1982) propusieron la
existencia de dos flujos de procesamiento: un flujo de procesamiento occipitotemporal
o ventral para mediar el reconocimiento visual de los objetos ("qué" es un objeto) y un
occipitoparietal o dorsal flujo de procesamiento para mediar la apreciación de las
relaciones espaciales entre objetos y la guía visual hacia ellos ("dónde" está un objeto).
Goodale y Milner (1992) han propuesto una modificación de este modelo, haciendo
hincapié en la "percepción" frente a la "acción" para las corrientes de procesamiento
ventral y dorsal, respectivamente.un flujo de procesamiento occipitotemporal o ventral
para mediar el reconocimiento visual de los objetos ("qué" es un objeto) y un flujo de
procesamiento occipitoparietal o dorsal para mediar la apreciación de las relaciones
espaciales entre los objetos y la guía visual hacia ellos ("dónde" un objeto es). Goodale y
Milner (1992) han propuesto una modificación de este modelo, haciendo hincapié en la
"percepción" frente a la "acción" para las corrientes de procesamiento ventral y dorsal,
respectivamente.un flujo de procesamiento occipitotemporal o ventral para mediar el
reconocimiento visual de los objetos ("qué" es un objeto) y un flujo de procesamiento
occipitoparietal o dorsal para mediar la apreciación de las relaciones espaciales entre
los objetos y la guía visual hacia ellos ("dónde" un objeto es). Goodale y Milner (1992)
han propuesto una modificación de este modelo, haciendo hincapié en la "percepción"
frente a la "acción" para las corrientes de procesamiento ventral y dorsal,
respectivamente.
Los estudios fisiológicos de las propiedades celulares también respaldan la distinción
funcional entre las vías ventral y dorsal. Las neuronas dentro de la corriente ventral (en
distintos módulos dentro de V1 y V2, área V4 y áreas temporales inferiores TEO y TE)
responden selectivamente a las características visuales relevantes para la identificación
de objetos, como el color, la forma y la textura. Las neuronas dentro del flujo dorsal (en
otros módulos dentro de V1 y V2, áreas V3, V3A, área temporal media MT , área
temporal medial superior MST y áreas adicionales en la corteza parietal inferior)
responden selectivamente a aspectos espaciales de estímulos, como La dirección y la
velocidad del movimiento de estímulo. Dichas células también responden cuando el
animal sigue visualmente a un objetivo en movimiento.
Aunque la idea de dos corrientes ha servido como un esquema útil para comprender la
organización del sistema visual, es una simplificación excesiva de varias maneras. Por
ejemplo, algunas áreas en la corriente dorsal exhiben selectividad para formas
geométricas simples y bidimensionales que son comparables a las observadas en la vía
ventral (Sereno y Maunsell, 1998).
La ruta de reconocimiento de objetos en monos consiste en
un conjunto interconectado de áreas corticales
Tanto en los monos como en los humanos, las regiones corticales que comprenden la
vía de reconocimiento de objetos se encuentran directamente adyacentes a la corteza
visual primaria (V1) en el lóbulo occipital, extendiéndose progresivamente hacia
porciones más anteriores y ventrales del lóbulo temporal.

Figura 2: (A) Una vista lateral del cerebro del mono que ilustra la multiplicidad de áreas funcionales
dentro de ambas corrientes de procesamiento. (B) Algunas de las conexiones pertinentes de la
corteza temporal inferior con otras áreas corticales y estructuras del lóbulo temporal medial. Las
líneas rojas indican la ruta aferente principal al área TE, que incluye las áreas V1, V2, V4 y TEO. Para
simplificar, solo se muestran las proyecciones de las áreas de orden inferior a superior, pero cada una
de estas proyecciones de retroalimentación se corresponde con una proyección de
retroalimentación. Las caras indican áreas en las que se han encontrado neuronas que responden
selectivamente a las caras. Adaptado de Gross et al. (1993)
La Figura 2 ilustra la ubicación de estas áreas y diagramas del flujo de información
hacia adelante dentro de esta vía occipitotemporal en monos (véase también la
Figura 5) El análisis cortical de los objetos comienza en V1, donde la información sobre
el contorno, la orientación, la composición del color y el brillo se representa en
subconjuntos de neuronas que codifican cada punto en el campo visual (tenga en
cuenta, sin embargo, que V1 está implicado en procesos complejos de segmentación y
efectos dependientes del contexto; ver Gilbert y Sigman, 2007). La información de V1
se proyecta hacia subdivisiones neuronales (interdigitalización de regiones delgadas,
gruesas e interestelares) dentro de V2. Desde las regiones delgadas e intercaladas en V2
(especializadas, respectivamente, para información de color y forma, en líneas
generales), las señales neuronales avanzan hacia el área V4 en las superficies lateral y
ventromedial del hemisferio y hacia un área temporal inferior posterior justo delante de
V4, área TEO. Tanto de V4 como de TEO, las señales relacionadas con la forma del
objeto, el color,y la textura avanza hacia el área TE, la última área exclusivamente
visual dentro de la corriente ventral para el reconocimiento de objetos. Juntas, las áreas
TEO y TE constituyen la corteza IT.
Avanzando a lo largo de la vía occipitotemporal de V1 a TE, hay un cambio gradual en la
naturaleza de la conectividad, que es importante para la extracción eventual de
características de objetos invariantes. En etapas sucesivas, los patrones de las
proyecciones corticales se vuelven sucesivamente menos topográficos o "punto a
punto". Al mismo tiempo, los tamaños de campo receptivo aumentan a medida que uno
avanza a través de la vía occipitotemporal. Si bien las conexiones de V1 a V2 mantienen
el orden topográfico, la organización se vuelve más flexible entre V2 y V4, y las entradas
al área TE desde V4 y TEO no retienen una organización retinotópica obvia . Del mismo
modo, las vías que interconectan áreas de la corriente ventral en los dos lados del
cerebro a través del cuerpo callosoy / o la comisura anterior tienden a restringirse a la
representación de la línea media del espacio visual al principio de la vía, pero su
representación se generaliza en los niveles superiores de la vía. Esta pérdida de
retinotopía dentro del área TE significa que las neuronas individuales responden a
objetos en cualquier parte del campo visual. Esta evidencia sugiere que la información
explícita inicial sobre la posición espacial en el campo visual ("retinotopía") se ha
convertido en información sobre la identidad del objeto, al menos en algunas partes de
la corteza IT.
Sin embargo, el procesamiento neuronal en la ruta de reconocimiento de objetos no es
una simple elaboración de información desde las áreas de orden inferior a las de orden
superior. En todas las etapas, las conexiones neuronales son recíprocas, de modo que
un área que recibe proyecciones de avance de un área anterior en la corriente ventral
también proporciona proyecciones de retroalimentación a esa área. También existen
conexiones no recíprocas de largo alcance, como desde el área TE hasta V1. Por un lado,
las proyecciones de avance proporcionan entradas de abajo hacia arriba, impulsadas
por los sentidos a las áreas visuales posteriores, y al cortar estas proyecciones se
desconectan las áreas posteriores de su entrada visual. Por otro lado, las funciones
precisas de las proyecciones recíprocas de retroalimentación aún se desconocen.
Probablemente estas proyecciones de retroalimentación juegan un papel de arriba
hacia abajo en la visión (como en la atención selectiva), modulando la actividad en
áreas anteriores de la vía ventral. Además de las proyecciones de retroalimentación y
retroalimentación, también parece haber proyecciones de "tipo intermedio" que
vinculan áreas en el mismo nivel de la jerarquía visual. Estos se ven más notablemente
entre las áreas de las corrientes dorsales y ventrales. Por ejemplo, el área V4 está
interconectada con áreas sensibles al movimiento MT y MST. Por lo tanto, existe un
sustrato anatómico para las interacciones entre las dos corrientes de procesamiento, y
estas podrían servir para integrar lo que es un objeto con dónde está un objeto.
Todas las áreas dentro de la corriente ventral también tienen interconexiones pesadas
con estructuras subcorticales, especialmente pulvinar , claustrum y ganglios basales .
Además, cada área de la corriente ventral también recibe entradas moduladoras
subcorticales de proyecciones colinérgicas ascendentes del prosencéfalo basal y
proyecciones noradrenérgicas ascendentes del locus coeruleus . Se cree que estas
proyecciones desempeñan un papel en el almacenamiento de información en la corteza
y la influencia de la excitación en el procesamiento de la información, respectivamente.
Finalmente, la información visual se envía desde la corteza IT a los alcances más
ventrales y anteriores del lóbulo temporal, en particular la corteza perirrinal y las áreas
parahippocampal TF y TH. Estas regiones a su vez proyectan, a través decorteza
entorrinal , a estructuras del lóbulo temporal medial, como el hipocampo , que
contribuyen a formar recuerdos a largo plazo de objetos visuales y sus contextos. La
información también se envía desde la corteza IT a la corteza prefrontal, que
desempeña un papel importante en la memoria de trabajo , teniendo en cuenta
brevemente un objeto cuando ya no es visible. Finalmente, hay proyecciones directas
desde la corteza IT a la amígdala , lo cual es importante para unir la valencia emocional
a un estímulo.

Las células a lo largo de la vía occipitotemporal son

sensibles a las características físicas cada vez más complejas
de los objetos.
Las diferentes áreas corticales en la vía occipitotemporal comparten una serie de
características fisiológicas. De acuerdo con un papel en el reconocimiento de objetos,
todas las áreas en la vía contienen poblaciones de células sensibles a la forma, color y /
o textura de los estímulos visuales. Sin embargo, a niveles progresivamente más altos,
las células tienen campos receptivos más grandes y su selectividad de estímulo es más
compleja de caracterizar. Por lo tanto, las propiedades de orden superior (consistentes
con la representación invariable de objetos) generalmente se atribuyen a las celdas en
áreas de niveles superiores. Por ejemplo, muchas neuronas V1 funcionan como filtros
espaciales locales, señalando la presencia de contornos en posiciones y orientaciones
particulares en el campo visual. Por el contrario, una proporción cada vez mayor de
células en áreas de niveles superiores (por ejemplo,V2 y más allá) aparentemente
responden a contornos ilusorios (es decir, contornos implicados por el contexto de
estímulo y propiedades de orden superior, no debido al simple contraste claro-oscuro),
en regiones cada vez más grandes del campo visual.
Más adelante en el área TEO de la vía occipitotemporal, y luego en las porciones
posterior y anterior del área TE, hay más aumentos en la complejidad de las
características críticas necesarias para activar muchas neuronas, y aumentos relativos
en la proporción de células que son conducidas selectivamente por algún tipo de patrón
u objeto complejo (Gross et al., 1972). Por lo tanto, en los niveles más altos, puede ser
muy difícil descubrir (o probar) el "estímulo óptimo" para una célula individual dada,
simplemente probando varios estímulos visuales e intuyendo las restricciones de
respuesta, porque el número de estímulos de prueba posibles es literalmente infinito .
Este problema experimental está relacionado con la idea, desarrollada en algún
momento a fines de la década de 1960, de que cada objeto se codificaría mediante el
disparo máximo en una sola celda en la corteza IT; esto se denominó la hipótesis de la
"célula de la abuela" porque se pensaba que cada "abuela" causaba el disparo máximo
en una sola célula (Gross, 2002). Esta idea, que fue controvertida desde su inicio, es
considerada por la mayoría de los investigadores como demasiado simplista. De hecho,
simplemente no hay suficientes neuronas para representar todos los diferentes objetos
que podemos reconocer. En cambio, es más probable un "código de población", en el
que cada objeto específico (y quizás cada punto de vista) provoque un patrón de disparo
correspondientemente único en múltiples celdas que comparten conexiones y una
selectividad funcional superpuesta.
Esta última idea está respaldada por evidencia que sugiere que las células IT están
agrupadas anatómicamente en parches, columnas o áreas funcionalmente similares
(ver más abajo). Con base en los hallazgos de la grabación de una sola unidad y óptica,
Tanaka (1996) sugirió que las células IT que responden a características visuales
comunes se agrupan en columnas corticales que se extienden perpendicularmente a la
superficie cortical. La evidencia más reciente de las imágenes de resonancia magnética
funcional en monos despiertos es consistente con la noción de que las células con
propiedades funcionales comunes se agrupan en la corteza IT (ver más abajo), aunque
los detalles de esta organización permanecen incompletamente entendidos.
Por lo tanto, un objeto dado aparentemente no está representado por la actividad de
una sola celda, sino por la actividad de muchas celdas en diferentes columnas o
regiones. Este código de población único pero superpuesto satisface dos requisitos
contradictorios en el reconocimiento visual: robustez ante cambios sutiles en la entrada
y precisión de representación. Aunque la imagen de un objeto proyectado en
la retina cambia en respuesta a las variaciones en la iluminación y el ángulo de visión,
el patrón de actividad en la corteza IT se mantendrá en gran medida, en la medida en
que la agrupación de células con selectividad superpuesta pero ligeramente diferente
sirva como un amortiguador para absorber tales cambios.

El cerebro humano también tiene flujos de procesamiento

ventral y dorsal.
Las deficiencias visuales diferenciales producidas por lesiones focales en casos clínicos
sugieren que la corteza visual humana, como la del mono, contiene dos vías
anatómicamente distintas y funcionalmente especializadas: las corrientes ventral y
dorsal. Por ejemplo, un estudio demostró una doble disociación del reconocimiento
visual (percepción de la cara camuflada por las sombras) y el rendimiento visuoespacial
(aprendizaje de laberintos) en dos hombres con lesiones de la corteza occipitotemporal
y occipitoparietal, respectivamente, confirmadas por examen postmortem (Newcombe
et al., 1987). Los síndromes clínicos específicos producidos por lesiones
occipitotemporales incluyen agnosia de objetos visuales, como se señaló anteriormente,
así como prosopagnosia, incapacidad para reconocer rostros familiares y acromatopsia,
o daltonismo cortical. A diferencia de,Los síndromes producidos por las lesiones
occipitoparietales incluyen ataxia óptica (falta de alcance), negligencia visuoespacial,
apraxia constructiva, apraxia de la mirada, akinetopsia (incapacidad para percibir
movimiento) y trastornos de la cognición espacial. Curiosamente, los trastornos de
imágenes que incluyen descripciones de objetos (especialmente caras, animales y
colores de objetos) o relaciones espaciales (direcciones geográficas) también son
disociables después de lesiones temporales y parietales, respectivamente.y los colores
de los objetos) o las relaciones espaciales (direcciones geográficas) también son
disociables después de las lesiones temporales y parietales, respectivamente.y los
colores de los objetos) o las relaciones espaciales (direcciones geográficas) también son
disociables después de las lesiones temporales y parietales, respectivamente.
Figura 3: Flujos de procesamiento ventral y dorsal en la corteza humana, como se demostró en un
estudio de imagen PET de la percepción de la cara y la ubicación. (A) Muestra de estímulos utilizados
durante el experimento. (Izquierda) Estímulos para las tareas de coincidencia de caras y ubicaciones.
Durante las pruebas de coincidencia de rostros, los sujetos tenían que indicar con solo presionar un
botón cuál de las dos caras en la parte inferior era la misma persona que se muestra en la parte
superior. En este ejemplo, la elección correcta es el estímulo a la derecha. Durante las pruebas de
coincidencia de ubicación, los sujetos tenían que indicar con solo presionar un botón cuál de los dos
cuadrados pequeños en la parte inferior estaba en la misma ubicación en relación con la línea doble
que el cuadrado pequeño que se muestra en la parte superior. En este ejemplo, la elección correcta es
el estímulo a la izquierda. (Derecha) Estímulos de control. Durante las pruebas de control,Los sujetos
vieron una serie de tres estímulos en los que los cuadrados pequeños contenían una imagen visual
compleja. En estos ensayos, que controlaron tanto la estimulación visual como los movimientos de
los dedos, alternaron las pulsaciones de los botones izquierdo y derecho. (B) Las áreas que se
muestran en rojo aumentaron significativamente la actividad durante la coincidencia de caras, pero
no durante la tarea de coincidencia de ubicación, en comparación con la actividad durante la tarea de
control. Las áreas que se muestran en verde aumentaron significativamente la actividad durante la
coincidencia de ubicación pero no durante la tarea de comparación de caras, en comparación con la
actividad durante la tarea de control. Las áreas que se muestran en amarillo aumentaron
significativamente la actividad durante las tareas de coincidencia de rostro y ubicación. Adaptado de
Haxby et al. (1994)alternaban las pulsaciones de los botones izquierdo y derecho. (B) Las áreas que se
muestran en rojo aumentaron significativamente la actividad durante la coincidencia de caras, pero
no durante la tarea de coincidencia de ubicación, en comparación con la actividad durante la tarea de
control. Las áreas que se muestran en verde aumentaron significativamente la actividad durante la
coincidencia de ubicación pero no durante la tarea de comparación de caras, en comparación con la
actividad durante la tarea de control. Las áreas que se muestran en amarillo aumentaron
significativamente la actividad durante las tareas de coincidencia de rostro y ubicación. Adaptado de
Haxby et al. (1994)alternaban las pulsaciones de los botones izquierdo y derecho. (B) Las áreas que se
muestran en rojo aumentaron significativamente la actividad durante la coincidencia de caras, pero
no durante la tarea de coincidencia de ubicación, en comparación con la actividad durante la tarea de
control. Las áreas que se muestran en verde aumentaron significativamente la actividad durante la
coincidencia de ubicación pero no durante la tarea de comparación de caras, en comparación con la
actividad durante la tarea de control. Las áreas que se muestran en amarillo aumentaron
significativamente la actividad durante las tareas de coincidencia de rostro y ubicación. Adaptado de
Haxby et al. (1994)Las áreas que se muestran en verde aumentaron significativamente la actividad
durante la coincidencia de ubicación pero no durante la tarea de comparación de caras, en
comparación con la actividad durante la tarea de control. Las áreas que se muestran en amarillo
aumentaron significativamente la actividad durante las tareas de coincidencia de rostro y ubicación.
Adaptado de Haxby et al. (1994)Las áreas que se muestran en verde aumentaron significativamente
la actividad durante la coincidencia de ubicación pero no durante la tarea de comparación de caras,
en comparación con la actividad durante la tarea de control. Las áreas que se muestran en amarillo
aumentaron significativamente la actividad durante las tareas de coincidencia de rostro y ubicación.
Adaptado de Haxby et al. (1994)

El desarrollo de imágenes cerebrales funcionales , incluyendo PET (tomografía por

emisión de positrones) y fMRI (imágenes de resonancia magnética funcional), ha
permitido mapear la organización de la corteza visual humana con mucha mayor
precisión de la que es posible con estudios de lesiones humanas, y sin La influencia
confusa de las respuestas compensatorias a la lesión cerebral.
Por ejemplo, Haxby y sus colegas (Haxby et al., 1994) pudieron confirmar una
diferencia funcional entre las vías ventral (objeto) y dorsal (espacial) en humanos,
midiendo la actividad de PET mientras los sujetos realizaban tareas de identidad de
objeto y ubicación espacial (Figura 3) Los resultados identificaron regiones
occipitotemporales y occipitoparietales asociadas con la coincidencia de la cara y la
ubicación, respectivamente. Además, las regiones en la corteza frontal ventral y dorsal
también se activaron selectivamente mediante la coincidencia de la cara y la ubicación,
respectivamente. Por lo tanto, estos hallazgos indican la existencia en humanos, como
en los monos, de dos vías de procesamiento visual funcionalmente especializadas y
anatómicamente segregadas. Los hallazgos sugieren además las extensiones de cada
uno en el lóbulo frontal, que desempeña un papel en la memoria de trabajo para los
objetos y sus ubicaciones espaciales.
Los "bloques de construcción" del reconocimiento de
objetos en la corteza humana incluyen áreas visuales
tempranas y el complejo occipital lateral (LOC)
Los estudios de neuroimagen funcional también han revelado una serie de áreas
visuales distintas dentro de las corrientes ventrales y dorsales en humanos. Muchas de
estas áreas parecen ser equivalentes (y quizás homólogas) a áreas visuales específicas
de monos, incluyendo V1, V2, V3, V3A, V4v y el área temporal media (MT) (ver
también la Figura 5 ). Como en los monos, la mayoría de estas áreas se han definido
sobre la base de mapas retinotópicos (Sereno et al., 1995). El área MT, un área pequeña
con una retinotopía algo desorganizada, se ha definido sobre la base de sus propiedades
funcionales distintivas (fuerte selectividad para el movimiento y la dirección visual)
tanto en la neuroimagen humana como en las grabaciones de una sola unidad en
macaco.
Como se describió anteriormente, el tamaño del campo receptivo aumenta y los
requisitos de estímulo se vuelven más "estrictos", a medida que uno avanza desde V1 a
través de varias etapas de la corriente ventral.

Figura 4: Procesamiento de forma en la corteza occipital lateral (LOC). (Arriba) Los estímulos
visuales que se utilizaron para investigar los efectos de la codificación de imágenes en la actividad en
el LOC, según lo medido por fMRI. Los sujetos vieron los estímulos y se les indicó que los nombraran
encubiertamente, incluso las imágenes codificadas. El estímulo 1 es la imagen original, y los
estímulos 2–5 están cada vez más codificados. (Abajo) series temporales de fMRI que ilustran las
activaciones promediadas en V1 y el LOC para cada una de las imágenes que se muestran en la parte
superior. Tenga en cuenta que LOC es muy sensible a la codificación de imágenes, mientras que V1 no
lo es. Adaptado con permiso de John Wiley & Sons, Inc .: Una secuencia de etapas tempranas de
procesamiento de objetos reveladas por fMRI en el lóbulo occipital humano, vol. 6, núm. 4, 1998,
316–328. Derechos de autor (Grill-Spector et al., 1998).

Por ejemplo, las unidades individuales en la corteza de TI macaco no responden a

versiones "codificadas" de imágenes de objetos. Para probar regiones análogas en la
corteza visual humana, Malach y colegas (Malach et al., 1995) compararon las
respuestas evocadas por un rango de imágenes con las activaciones evocadas por
versiones "codificadas" de esas mismas imágenes, mientras intentaban igualar varias
propiedades de imagen ( como el tamaño y el contraste). Las regiones que respondían
más a los objetos que a los estímulos codificados se interpretaron como involucradas en
el procesamiento relacionado con los objetos; Estas regiones se denominaron
colectivamente Complejo Occipital Lateral (LOC) debido a su ubicación anatómica
(Figura 4) Estudios posteriores de neuroimagen revelaron que las regiones corticales
activadas por tales estímulos incluyen la corteza IT clásica en macacos (Tsao et al.,
2003; Denys et al., 2004); vea la Figura 5 ; tenga en cuenta, sin embargo, que la
relación entre LOC en humanos y áreas V4 e IT en monos no está clara y es el objeto de
los estudios actuales.

Figura 5: Áreas selectivas de objetos en el macaco y el humano según lo revelado por fMRI. (A) Áreas
en el cerebro del macaco significativamente más activadas por objetos intactos que sus homólogos
revueltos (ver Figura 5, arriba). La activación se muestra en dos vistas laterales diferentes del
hemisferio derecho "inflado" (arriba), así como en un mapa "plano" de la corteza visual derecha
(abajo). Se produjeron activaciones significativas en las áreas de flujo ventral V4, TEO y TE. (B)
Cursos de tiempo de activación desde el macaco V1 (arriba) y V4 / TEO / TE (abajo) a bloques
alternos de objetos intactos (gris oscuro) y revueltos (gris claro), separados por épocas de una
pantalla en blanco (blanco). (C) Actividad en el hemisferio derecho de un sujeto humano a la misma
comparación de estímulo. Abreviaturas del surco: LS, semilunar; IOS, occipital inferior; OTS,
occipito-temporal; IPS, intraparietal; STS; temporal superior;SF, fisura de Sylvian; AS, arqueado; SU,
inferior temporal; POS, parieto-occipital; CAS, calcarina; COS, colateral; TOS, transoccipital; LOS,
occipital lateral; PoCeS, postcentral. Adaptado con permiso de Macmillan Publishers Ltd: Nature
Neuroscience (Tsao et al., 2003), copyright (2003).

Varios hallazgos de fMRI sugieren que el LOC es una etapa importante en el

procesamiento de objetos humanos. Primero, aunque las primeras áreas visuales V1 –
V3 responden de manera similar a estímulos intactos y reconocibles y a imágenes
altamente codificadas e irreconocibles (las imágenes codificadas tienden a generar
respuestas aún más fuertes), el LOC exhibe una alta sensibilidad a la codificación de
imágenes (de hecho, el LOC es a menudo definido por el contraste de objetos con
objetos revueltos). En segundo lugar, un cambio de cuatro veces en el tamaño del
objeto visual no afecta la activación del LOC, aunque cambia en gran medida algunas
propiedades del estímulo (p. Ej., Contraste local); Las respuestas en el LOC también
exhiben cierta invariancia a los cambios en la posición de la imagen. En tercer lugar, el
LOC responde a múltiples señales visuales. Por ejemplo, la forma de un objeto se puede
definir por luminancia, por textura o solo por señales de movimiento;Los objetos
definidos por una o más de estas señales evocan respuestas de manera confiable en el
LOC. Cuarto, los objetos que varían ampliamente en su reconocibilidad (por ejemplo,
caras famosas y esculturas abstractas tridimensionales desconocidas) producen
activaciones similares en el LOC. Juntos, estos hallazgos indican que el LOC es un
enlace intermedio en el procesamiento de objetos, es decir, una etapa posterior al
procesamiento de bajo nivel y etapas de procesamiento de objetos anteriores que
involucran memoria.una etapa que sigue al procesamiento de bajo nivel y las etapas de
procesamiento de objetos anteriores que involucran memoria.una etapa que sigue al
procesamiento de bajo nivel y las etapas de procesamiento de objetos anteriores que
involucran memoria.
Si bien el procesamiento de la forma general del objeto observado en el LOC parece ser
importante para la percepción y el reconocimiento del objeto, el LOC probablemente no
es responsable del reconocimiento del objeto per se. Mientras que la LOC responde
esencialmente a cualquier forma tridimensional, las áreas en la corriente ventral
anterior a la LOC, más notablemente en el giro fusiforme en la corteza temporal
ventral, responden preferentemente a objetos reconocibles. Por lo tanto, se cree que el
reconocimiento de objetos depende críticamente de la corteza temporal ventral. De
hecho, es probable que el almacenamiento de representaciones de objetos también
tenga lugar en la corteza temporal ventral.
Resumen total
Los primeros estudios sobre daño cerebral en humanos y lesiones en monos señalaron
el papel crucial del tejido en las partes ventrales de la corteza temporal para la
percepción y reconocimiento de objetos. Después de muchas décadas de investigación
intensiva, ahora se puede decir que las porciones ventrales de la corteza temporal
forman las últimas estaciones de una vía ventral occipitotemporal, comenzando en la
corteza visual primaria y progresando a través de múltiples áreas visuales más allá de
ella. En los monos macacos, las regiones importantes para la percepción y el
reconocimiento de objetos incluyen áreas TEO y TE de la corteza temporal inferior. En
humanos, los circuitos homólogos parecen existir tanto en las regiones occipitales como
temporales, incluido el complejo occipital lateral, el giro fusiforme y las regiones
cercanas en la corteza temporal ventral.
Los estudios de grabación de una sola unidad en monos muestran un aumento
progresivo en la complejidad de las características del objeto necesarias para
"desencadenar" las células en estaciones progresivamente más anteriores en la vía
occipitotemporal. Muchas neuronas TE muestran la preservación de su selectividad
sobre las transformaciones que cambian el estímulo físico, como la posición de la
retina, el tamaño, la distancia en profundidad y el grado de iluminación ambiental. En
los niveles más altos de la vía, dentro del área TE, algunas neuronas responden
preferentemente a las caras. Más recientemente, la neuroimagen y los estudios
potenciales evocados en humanos con electrodos implantados (Allison et al., 1999)
también han arrojado luz sobre los mecanismos por los cuales el cerebro de los
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