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Anatomía y fisiología
de la marcha, de la posición
sentada y de la bipedestación
F. Dujardin, A.-C. Tobenas-Dujardin, J. Weber

El objetivo de este artículo es exponer los elementos esenciales de la organización de la

marcha humana, de la postura y de la posición sentada. Los aspectos tratados se refieren
principalmente a las características anatómicas de la posición erguida y la marcha
bípeda, la organización que permite asegurar una economía máxima preservando a la
vez amplias capacidades de adaptación, la evolución con la edad, el control
neurofisiológico y algunas ilustraciones patológicas
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Palabras Clave: Marcha; Bipedestación; Postura; Posición sentada; Control neurofisiológico;

Ejemplos patológicos

Plan publicó De Motu Animalum, que representaba un primer

enfoque biomecánico de los movimientos alternos que
permiten mantener el equilibrio del centro de gravedad
¶ Introducción 1
global del cuerpo durante la marcha. El auge industrial
¶ Características anatómicas de la postura erguida del siglo XIX fue el origen de la idea de un «hombre
y la marcha bípeda 1 máquina» que la aparición de las nuevas tecnologías
Cráneo 2 permitía representar, en la actualidad, «modelizar». En
Columna vertebral 2 1836, los hermanos Weber publicaron en Alemania una
Cadera y pelvis 2 descripción de la sucesión de las fases que constituyen
Miembros inferiores 3 el desarrollo del ciclo de la marcha. Marey [1]desarrolló
¶ Postura e inicio de la marcha 4 en 1873 en París la «cronofotografía» que, gracias a un
sistema de exposiciones sucesivas de una sola placa
¶ Marcha normal 4
fotográfica, le permitía estudiar el movimiento de los
Introducción 4
miembros durante el ciclo. En 1895, Braune y Fischer [2]
Parámetros espaciotemporales 5
en Alemania, con un sistema parecido a la cronofoto-
Cinética articular y actividades musculares durante el ciclo 6
grafía, consiguieron medir el movimiento en el espacio,
Reacción en el suelo, desplazamiento del centro de
en tres dimensiones, de los segmentos de un miembro.
gravedad, equilibrio dinámico y gastos energéticos 9 Estos movimientos y el conocimiento de la masa parcial
Evolución de la marcha con la edad 11 de los segmentos permitió a Braune y Fischer aplicar las
Circunstancias particulares de la marcha 12 leyes de la dinámica al cuerpo humano y efectuar las
¶ Posición sentada 12 primeras estimaciones de las fuerzas articulares y de la
¶ Control neurofisiológico de la marcha normal resultante global en el centro de gravedad. En el siglo
y de la postura 13 XX, el desarrollo de las plataformas de fuerza, la elec-
Organización del equilibrio postural 13 tromiografía y los sistemas electrónicos de análisis del
Organización central de la marcha 14 movimiento [3] han permitido diversificar los enfoques
del estudio de la marcha y establecer descripciones
¶ Elementos patológicos 14 sistemáticas y detalladas [4, 5]. El objetivo de este artículo
Enfermedad ortopédica 14 consiste en presentar una síntesis de los elementos
Alteraciones de la marcha de origen neuromuscular 15 esenciales de la fisiología normal y algunos ejemplos
¶ Conclusión 18 patológicos de la marcha y de la postura.

■ Características anatómicas
■ Introducción de la postura erguida
Los fenómenos mecánicos y neurológicos que permi- y la marcha bípeda
ten la postura, la posición sentada, la marcha y la
transición entre estos estados han sido objeto de La clasificación de las especies vivas se basa en la
muchos estudios en el pasado. En el siglo XVII, Borelli pertenencia a un género y a una especie. Así como la

Aparato locomotor 1
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
definición de pertenencia a una especie se basa en un
criterio de interfecundabilidad, la definición del género
es más variable. El género Homo puede describirse con
los criterios morfológicos, principalmente craneales,
centrados en los fenómenos de encefalización o con
criterios de carácter cultural, tales como la fabricación y
uso de herramientas [6]. Entre las características anató-
micas del género Homo, una de ellas es propia de él y
representa su capacidad de estar de pie de forma perma-
nente y el uso exclusivo de una locomoción bípeda. Este
artículo presenta los principales criterios anatómicos de
esta locomoción bípeda.
Cráneo
El esqueleto craneal, incluso estando lejos del suelo,
permite localizar elementos de la locomoción bípeda. La
dirección del canal semicircular externo del laberinto,
analizada en radiografías del cráneo, forma parte de los
criterios de definición de la hominidad de los restos
craneales. La posición y la evolución de los puntos
antropométricos del cráneo en relación a este eje
vestibular permiten comprender el paso a la posición
erguida [7]. Pueden utilizarse otros elementos cuantitati-
vos, como la posición del agujero magno, orificio de la
base de cráneo en relación con las primeras vértebras
cervicales. La posición de este agujero se define según
un eje anteroposterior y se mide en relación a la línea
bicarotídea. Ahern [8] ha comparado esta posición en
especies antropomorfas: fósiles de homínidos del Plio y
Pleistoceno, individuos Pan trogloditas y en el ser
humano que muestran que, en el hombre, el agujero
magno se situaba mucho más delante que en las otras
especies. Esta posición se acompañaba de un aumento
de la superficie de la escama occipital, lo que sugiere un
desarrollo de la musculatura nucal con un lugar de
inserción más grande [9]. La posición del inión, punto
más saliente de la protuberancia occipital externa, es
igualmente un elemento biométrico craneal que permite
comprender este desarrollo de la masa muscular
nucal [10]. El paso de una posición cuadrúpeda a una
posición bípeda se acompaña de un cambio de límites
alrededor de la extremidad encefálica la cual, para
mantenerse por encima de la columna vertebral cervical,
conlleva modificaciones de la base del cráneo y un
aumento de la masa muscular posterior. La acción de
estos músculos endereza el cráneo y horizontaliza la
mirada, lo que permite localizar la línea que une los
rebordes orbitales superior e inferior perpendicular al
suelo.
Columna vertebral
El cráneo enderezado y estabilizado gracias a una
musculatura nucal potente se apoya en la primera
vértebra, el atlas, cuyas superficies articulares se adaptan
a las del hueso occipital. Estas carillas articulares
superiores de C1 presentan en el ser humano un aspecto
de bipartición, característica de la especie. Billman et
al [11] han estudiado este hecho en 500 vértebras huma-
nas y 256 vértebras de primates no humanos que han
permitido identificar esta bipartición como propia de la
especie humana. Los autores mencionan también este
aspecto de la articulación como el reflejo de las modifi-
caciones de las limitaciones en la articulación atlanto-
occipital, en un contexto de posicionamiento de la
extremidad encefálica por encima de la columna verte-
bral cervical. Estas modificaciones también se observan
en la angulación que forman los cuerpos musculares
respecto a la columna vertebral cervical, angulación
ligada a las inserciones superiores occipitales y vertebra-
les cervicales a nivel de los procesos óseos transversos y
espinosos.
2 Aparato locomotor
La columna vertebral es al mismo tiempo estática y
dinámica. En el plano estático, la presencia de procesos
óseos, espinosos y transversos en las vértebras torácicas
y lumbares completa el sistema de anclaje iniciado en el
cuello. Estas inserciones espaciadas permitirán la estabi-
lización de la posición erguida. En el plano dinámico, la
presencia de cuatro curvaturas (lordosis cervical, cifosis
torácica, lordosis lumbar y concavidad sacra anterior)
proyecta el centro de gravedad del cuerpo sobre una
vertical pasando por delante del sacro y crea un sistema
de amortiguación. Las curvaturas participan indirecta-
mente en la posición erguida. La lordosis lumbar, al
modificar la posición y la curvatura de la cabeza femo-
ral, permite la bipedestación por la extensión completa
de la cadera y la rodilla [12]. En contrapartida, la verti-
calización del tronco y de la columna vertebral aumenta
las cargas mecánicas sobre el segmento lumbar, lo que
se traduce en un aumento del tamaño de las vértebras:
el género Homo presenta un segmento lumbar más
extenso que los primates [12].
Cadera y pelvis
En los homínidos, la locomoción bípeda y las modi-
ficaciones anatómicas de la columna vertebral y de la
pelvis que conlleva, imponen a la pelvis y a la cadera
una posición funcional en extensión. Algunos animales,
como el canguro, el avestruz, los pájaros o los dinosau-
rios carnívoros, utilizan una locomoción bípeda, pero
conservando una pelvis horizontal y una cadera flexio-
nada en posición funcional (Fig. 1). En estos animales,
se garantiza el equilibrio dinámico mediante un reparto
de las masas a uno y otro lado de la cadera. Por esta
razón, su posición no puede considerarse erguida, al
contrario que la de los homínidos.
La verticalización de la columna vertebral y la pelvis,
así como la extensión funcional de la cadera, no sólo se
asocian a un estado de equilibrio estático y dinámico
muy diferente, sino también a unas particularidades
anatómicas o a elementos de fisiopatología. Los múlti-
ples estudios de anatomía comparada coinciden al decir
que la pelvis es más ancha y más robusta en el ser
humano en comparación con la de los monos. Esta
robustez se asocia a la necesidad gravitacional de
mantener el peso de las vísceras en la posición erguida.
Esta modificación de tamaño se acompaña así mismo de
modificaciones de orientación de los elementos sacros e
ilíacos, con significaciones funcionales ligadas a la
marcha bípeda [12-14]. Por ejemplo, la concavidad sacra
anterior, última curvatura de la columna vertebral,
contribuye al acercamiento del centro de gravedad hacia
la línea vertical, lo cual reduce los esfuerzos musculares
necesarios al equilibrio de la posición erguida. La
modificación de orientación de la pelvis se acompaña
igualmente de modificaciones musculares, reducción,
por ejemplo, de los pelvitrocantéreos o, por el contrario,
desarrollo del glúteo mayor, traducido por la evolución
de su lugar de inserción. Explica también el trayecto
sinuoso del músculo psoas, que rodea la rama iliopúbica
del ilion en esta posición en extensión de la cadera,
mientras que su trayecto es directo en la cadera flexio-
nada. Esta extensión muestra también el trayecto de las
fibras de la cápsula articular, que parecen enrolladas
delante de la cadera (Fig. 2). En consecuencia, se
observa una tensión de la cara anterior de esta cápsula
articular que puede explicar algunos elementos semio-
lógicos. En las coxopatías, el derrame asociado distiende
esta cara anterior de la cápsula, lo que explica la locali-
zación, por lo general anterior e inguinal, de los dolores.
Esto también explica que la posición sentada sea gene-
ralmente indolora, no sólo porque la interlínea está
descargada, sino también porque la cápsula anterior está
distendida, mientras que, cuando el individuo se levanta
inmediatamente, esta cápsula mantiene una tensión
dolorosa, incluso antes de reiniciarse la carga.
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069

B
Figura 1. Siluetas de esqueletos de animales que usan una locomo-
A ción bípeda pero conservando una pelvis horizontal y una cadera
flexionada. En estos animales, el equilibrio dinámico está garantizado
por un reparto de las masas alrededor de la cadera. Su postura no puede,
por este motivo, considerarse como erguida, al contrario que la de los
homínidos.
A. Avestruz.
B. Canguro.
C. Tiranosaurio.

Se asocia igualmente esta posición de la cadera y de
la pelvis a particularidades cinemáticas durante la
marcha humana. La pelvis queda estabilizada por el
glúteo medio en posición horizontal sobre la cadera en
carga, normalmente con poca inclinación lateral, lo que
corresponde a la balanza clásica de Pauwells y a la
reducción del gasto energético (cf infra). La marcha
bípeda erguida se acompaña también de la aparición de
una rotación pélvica alrededor del eje vertical, lo que
permite aumentar la longitud del paso incrementando
ligeramente el gasto energético pero, tal vez, con
consecuencias fisiopatológicas, sobre todo en materia de
coxartrosis [15-17] o de desgaste de las prótesis de
cadera [18].
Miembros inferiores
La influencia de la bipedestación se traduce, por
supuesto, en modificaciones morfológicas de los miem-
bros inferiores. El alargamiento del fémur y, por tanto,
la mejor relación entre las longitudes de los miembros
superiores e inferiores podrían corresponder al paso de
la braquiación a la locomoción bípeda [19]. Este aumento
de longitud del segmento crural conduce a un aumento
de la longitud del paso, con consecuencias controverti-
das sobre el gasto energético, ya que aumenta el brazo
de palanca (y, por tanto, el esfuerzo necesario para su
movilización) pero, en contrapartida, se obtiene el
aumento de la longitud del paso sin modificación
cinemática articular.
El aumento del radio de curvatura de los cóndilos
femorales es también una particularidad humana que
permite modificar la cinemática de la articulación de la
rodilla en la marcha bípeda [20]. El papel del cuádriceps
es diferente según el tipo de locomoción. En la marcha
bípeda, el cuádriceps estabiliza la rodilla en extensión,
función inútil para el cuadrúpedo cuya rodilla está en
flexión en las diferentes etapas de la marcha. La tubero-
sidad tibial anterior, muy marcada en la especie
humana, estaría relacionada con este papel del
cuádriceps.
El pie no es el único elemento característico de la
bipedestación humana pero, sin embargo, presenta
adaptaciones importantes [21]. Presenta en particular una
bóveda plantar, arco musculotendinoso anteroposterior,

Aparato locomotor 3
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
Figura 2. Cara anterior de la cápsula articular de la cadera
enrollada alrededor de la articulación en extensión.
verdadero amortiguador y sistema de propulsión. Este
arco no aparece en las huellas de Laetoli, lo que sugiere
que el australopiteco que las produjo no era bípedo de
forma permanente. Este arco anteroposterior comienza
con la posición globalmente oblicua del calcáneo hacia
arriba y hacia delante bajo la divergencia calcaneoastra-
galina. Esta posición del calcáneo no existe ni en los
grandes monos ni en los australopitecos, quienes pre-
sentan un calcáneo oblicuo hacia abajo y hacia delante,
de forma incurvada, cóncava hacia dentro con un
tubérculo lateral (tubérculo de los peroneos) muy
desarrollado, mientras que casi no existe en el calcáneo
humano [22]. Así como el pulgar es el especialista de la
prensión, el eje del dedo gordo del pie permanece
dependiente de los otros dedos, en la posición plana de
la mano arcaica, a modo de plataforma que garantiza
una función de apoyo.
■ Postura e inicio de la marcha
La definición de «postura» es variable; se limita aquí
a la posición erguida bípeda. En esta posición, el indi-
viduo mantiene un equilibrio estable con un trabajo
muscular mínimo. Este equilibrio se obtiene alrededor
de una línea vertical, mediana en el plano frontal, que
desciende desde el trago hacia la articulación de Cho-
part, en el plano sagital. Esta línea de equilibrio cruza la
curvatura vertebral en la charnela dorsolumbar, pasa por
el centro de gravedad global del cuerpo humano justo
por delante de la primera o de la segunda vértebra sacra.
También pasa justo por detrás del eje de rotación
coxofemoral, por delante del eje de la flexión/extensión
de la rodilla y entre 2 o 3 cm por delante de la tibiotar-
siana. Se consigue así mantener el equilibrio gracias a
un trabajo mínimo de los músculos espinales frente a la
columna vertebral y a la charnela toracolumbar [23], de
los músculos abdominales, los flexores de la cadera,
principalmente el ilíaco, los flexores de la rodilla y los
flexores plantares del tobillo [24]. El mantenimiento de
esta posición sólo requiere de hecho algunos ajustes que
se traducen en arranques breves de actividad eléctrica de
los músculos que recolocan el cuerpo en esta posición
de equilibrio. El tríceps sural es uno de los pocos
elementos que presenta una actividad continua de
vigilancia que permite estabilizar la rodilla y, sobre todo,
el tobillo. Este equilibrio económico explica el gasto
energético global ligeramente superior al del individuo
acostado [25].
4 Aparato locomotor
Cuando se desestabiliza esta postura bípeda, el equi-
libro se mantiene en primer lugar por unos movimien-
tos sinusoides de las articulaciones de los miembros
inferiores, principalmente la cadera y el tobillo,
siguiendo varias estrategias de equilibrado que privile-
gian una u otra de estas articulaciones [26, 27]. Si se
sobrepasa esta adaptación «mínima», el individuo separa
los miembros superiores con el fin de restablecer un
equilibrio dinámico alrededor de su centro de gravedad.
Si estos movimientos no bastan, tiene que desplazarse
para evitar la caída. Los mecanismos neurofisiológicos
que controlan estas adaptaciones parecen depender de
la frecuencia de la perturbación [28]:
• frecuencia inferior a 1 Hz, el individuo utiliza infor-
maciones visuales y vestibulares;
• entre 0,5-2 Hz, el individuo utiliza informaciones
cerebelosas;
• entre 4-5 Hz, el individuo utiliza informaciones
propioceptivas.
La transición de una posición erguida bípeda estable
hacia el inicio de la marcha comienza con una relaja-
ción de la actividad tónica del tríceps que permite a la
pierna bascular hacia delante por encima del pie que
todavía está en el suelo [29] . Este movimiento está
reforzado por una intensa actividad del tibial anterior.
Estas actividades implican a los miembros inferiores,
aunque estén algo retrasadas en el lado que permanece
en el suelo. Estas modificaciones musculares permiten
una flexión dorsal del tobillo, lo que corresponde al
primer movimiento aparente durante el inicio de la
marcha. La rodilla y después la cadera seguirán este
movimiento de inicio, con comportamientos ya pareci-
dos a la marcha estable.
La elección del lado que va a levantarse del suelo y,
por tanto, del primer paso, proviene del desplazamiento
de la línea gravitatoria bajo la acción de ajustes postu-
rales de la pelvis y el tronco. Esta transferencia de carga
es compleja y corresponde a un período de transición
entre el equilibrio estático de la posición bípeda inmóvil
hacia el equilibrio dinámico de la marcha [30-32]. Esta
transferencia de carga comienza paradójicamente hacia
el pie que se levanta primero del suelo, lo que explica
que el talón sólo se levante con un ligero retraso
respecto a las modificaciones musculares. Este inicio
paradójico puede interpretarse como un mecanismo que
permite iniciar la dinámica que contribuirá a la puesta
en movimiento. Esta transferencia se invierte automáti-
camente hacia el lado que queda apoyado de esta forma
a pesar de la relajación del tríceps, mientras que la
descarga del otro pie permite levantarse al talón y
después al antepié. Fenómenos similares van a iniciarse
de forma simétrica con el fin de permitir al otro pie
levantarse del suelo. El resto de los elementos que
caracterizan este primer ciclo es parecido, aunque con
amplitudes algo reducidas globalmente respecto a lo que
se observa en la marcha habitual. En el plano mecánico,
esta marcha natural se adquiere tras el primer doble
apoyo [32], pero la totalidad del ciclo sólo se estabiliza
tras dos o tres ciclos. La fase de paro de la marcha
consiste sobre todo en reducir progresivamente el
impulso dinámico de la velocidad adquirida por la
acción intensificada de los músculos frenadores. Esta
fase requiere normalmente dos o tres ciclos.
■ Marcha normal
Introducción
De forma general, la marcha normal ofrece una
imagen global de movimientos articulares y de despla-
zamientos cómodos, simétricos, sin rupturas ni esquiva-
ciones y sin impresión de desequilibrio inminente. La
separación transversal de los pies suele ser de 10-20 cm.
El desarrollo del apoyo en el suelo debe ser armónico,

Flexión/extensión de cadera
15
10
5 contacto con el suelo del talón derecho. En el adulto
0 fase del «doble contacto» o «doble apoyo» (double
21 23 25 27 29
Amplitud (°)
Figura 3. Los parámetros de la marcha están sometidos en la
población a variaciones de distribución de tipo gaussiano.
desde el contacto del talón hasta el levantamiento de
los dedos del pie que finaliza con el levantamiento de
la pulpa del hallux. El desarrollo de la rodilla debe
hacerse de forma estable, sin fallos, ni en el plano
frontal ni en el sagital. Los movimientos de la pelvis
acompañan a los movimientos de flexión/extensión de
la cadera, con inclinaciones y oscilaciones simétricas y
amplitudes limitadas. Los movimientos de los miembros
superiores se alternan con los de los miembros
inferiores.
Además de esta descripción muy general, la marcha
normal, como cualquier otro fenómeno fisiológico,
presenta variaciones interindividuales [33, 34]. Como la
mayoría de los parámetros biológicos, los parámetros de
la marcha están sujetos en la población a variaciones de
distribución gaussiana (Fig. 3). Por tanto, parece difícil
establecer la descripción de una marcha «normal». Esta
norma es el resultado del estudio de poblaciones cons-
tituidas por individuos sanos normalmente definidos
por la ausencia de antecedentes o lesiones que puedan
perturbar la marcha. También existen variaciones intra-
individuales que pueden representar fluctuaciones de un
día para otro en un mismo individuo y, a pesar de las
condiciones de estudios idénticas, de alrededor del 10%
de la velocidad de la marcha o de aproximadamente un
20% en ciertas amplitudes articulares [35]. Estas variacio-
nes individuales se observan durante la marcha normal
y adoptan un aspecto natural correspondiente a la
marcha llamada cómoda. Las condiciones en las que se
lleva a cabo el estudio pueden también influir en los
resultados. Por ejemplo, el uso de calzado aumenta la
velocidad de la marcha en un 3% de media (máximo
observado de un 10%) respecto a un registro con los
pies descalzos. Estos factores de variación muestran en
parte la disparidad en la literatura de los valores supues-
tamente normales, valores que corresponden a pobla-
ciones diferentes, estudiadas en diferentes condiciones y
con distintos métodos de estudio, cada uno de ellos con
sus propias fuentes de errores.
Figura 4. El ciclo de la marcha se divide habitualmente en porcentajes de su desarrollo completo en el tiempo. Por consenso, el ciclo
comienza en el momento de la toma de contacto con el suelo del talón derecho.
Aparato locomotor
Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069
A pesar de estas variaciones, el desarrollo del ciclo de
la marcha normal sigue un esquema que se compone de
etapas elementales (Fig. 4). Es habitual descomponer
Varón
este ciclo en porcentajes de su desarrollo completo en el
Mujer tiempo. Por consenso, el ciclo comienza con la toma de
sano, entre un 0-15%, ambos pies tocan el suelo: es la
31 33 35 37 39 41 support de los anglosajones). El pie izquierdo se levanta
progresivamente del suelo hasta el levantamiento total
del primer dedo. Entre un 15-50%, el pie derecho es el
único que toca el suelo, en «fase unipodal»» (stance
phase), el miembro inferior izquierdo está en «fase de
oscilación» (swing phase). El talón izquierdo entra
entonces en contacto con el suelo, lo que permite el
desarrollo de las etapas simétricas hasta un 100%,
cuando el talón derecho vuelve a tomar apoyo. El
«paso» (step) se define a menudo como el intervalo
entre el contacto de un talón y el contacto del talón
contralateral. La «zancada» (stride) corresponde a la
longitud recorrida durante un ciclo completo, asociando
un paso derecho y otro izquierdo.
Se suelen utilizar también las nociones de «paso
anterior o posterior», así como «paso pélvico», elemen-
tos obtenidos de la observación visual de la marcha. La
diferencia entre los pasos anterior y posterior corres-
ponde a las etapas que se desarrollan hacia delante o
hacia atrás de la vertical de la pelvis, asimilación
aproximativa a la línea gravitatoria. El paso pélvico
representa la fracción de la progresión garantizada por
los movimientos de la cintura pélvica.
Parámetros espaciotemporales
La velocidad de la marcha confortable observada en
una muestra de 86 adultos franceses, de 20-75 años,
45 mujeres y 41 varones, varía entre 0,70-1,50 m/
seg [33]. Estos valores son algo inferiores a los aportados
por Whittle [5]. Es posible que esta diferencia provenga
de la constitución de las muestras, con un origen
anglosajón para Whittle, tal vez de mayor altura. Las
variaciones de velocidad son principalmente el resultado
de variaciones de longitud de zancada, entre 0,75-
1,60 m. Velocidad y zancada dependen principalmente
del sexo, con valores medios un poco inferiores en las
mujeres, la altura y la edad (Fig. 5). La cadencia varía
entre 85-150 pasos por minuto, sin relación significativa
con la edad pero con una ligera diferencia según el
sexo. La cadencia media en el grupo femenino es de
116 pasos por minuto, mientras que en el grupo mas-
culino es de 111. Estos resultados sobre la cadencia son
parecidos a los de Whittle.
5
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación

Toma de contacto con el suelo

Longitud de las zancadas (mm) 1500 El talón toma contacto con el suelo con un ligero
valgo, con el pie en discreta supinación y el tobillo en
posición neutra. La rodilla no está en extensión com-
1000 pleta y presenta alrededor de 5-10° de flexión. La cadera
está en flexión de 15-25°. La pelvis está en rotación,
mirando al lado opuesto, con una amplitud muy varia-
500 ble según los individuos [35] . Los hombros están en
20-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-75 rotación opuesta a la de la pelvis, por lo general con
Edad (años) una amplitud un poco menor que la de la pelvis. Estas
Figura 5. La longitud de la zancada disminuye con la edad rotaciones alternadas de las cinturas explican los movi-
(datos recogidos de una muestra de 86 individuos control, mientos de la columna vertebral, principalmente en
41 varones y 45 mujeres). torsión alrededor del eje vertical e igualmente con
ligeras inclinaciones laterales sucesivas [44, 45] . Los
miembros superiores están en extensión en el lado de la
toma de contacto y en flexión en el otro lado.
40,0
En el momento del contacto con el suelo, el talón
extensión de cadera (°)
Amplitud de flexión/

35,0 recibe el peso del individuo (en realidad, alrededor de

un 120% de este peso). Las funciones musculares del
30,0
conjunto del miembro inferior consisten esencialmente
25,0 en estabilizar las articulaciones bruscamente cargadas, lo
cual evita el hundimiento del miembro o de la pelvis, y
20,0
20-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-75
en amortiguar esta carga. Estas funciones se llevan a
Edad (años)
cabo principalmente por el tibial anterior, el cuádriceps
y los glúteos medio y menor. Existe incluso una antici-
Figura 6. La amplitud de flexión/extensión de la cadera du-
pación de estos músculos que se contraen desde el final
rante la marcha disminuye con la edad (misma muestra que en la
de la fase oscilante, justo antes del contacto del pie con
Figura 5).
el suelo, preparando su acción «frenadora» [46, 47]. Esta
anticipación permite a la cadena articular del miembro
inferior no sólo resistir al impacto sino también, cons-
tituyendo un sistema limitador, amortiguar como un
Cinética articular y actividades muelle la carga, que no se transmite así bruscamente
musculares durante el ciclo sino que una parte de la energía se absorbe en forma
elástica en el aparato musculotendinoso. Otros músculos
Esta descripción se realiza según un recorte del ciclo contribuyen de manera más accesoria a la estabilidad
de la marcha en diferentes fases. Este recorte, cómodo del miembro en carga; se trata de los otros glúteos, el
en el plano didáctico, disimula de hecho un encadena- tensor de la fascia lata, que contribuye con los isquioti-
miento muy armonioso, sin sobresaltos. Por idénticas biales y los músculos de la pata de ganso a estabilizar la
razones didácticas, esta descripción se limita a las etapas rodilla que, aunque no está en extensión completa, no
principales así como a las acciones musculares esencia- está bloqueada, y del tibial posterior que estabiliza
les, presentadas de forma muy esquemática sin abordar lateralmente la pierna sobre el pie en carga.
el problema de descripciones, en ocasiones diferentes Estas acciones musculares que frenan el hundimiento
según los autores, al menos en relación a los deta- del miembro en carga y el «impulso» hacia la parte
lles [36]. Se limita a un desarrollo «tipo», mientras que la delantera del cuerpo conducen a unos momentos en
marcha es una actividad personalizada, cada individuo flexión dorsal sobre el tobillo que traducen la tensión
con su propio «paso» que permite reconocer la llegada del tibial anterior que limita el aplanamiento brusco del
de un conocido, caracterizada por un ruido o un ritmo pie, en flexión sobre la rodilla y en extensión sobre la
propios. En las publicaciones de Plas et al [4], Whittle [5], cadera, evitando que el tronco bascule bruscamente
Inman et al [37], Laasel et al [38] y Murray [39] pueden hacia delante en el momento del impacto del talón.
encontrarse descripciones más detalladas. Estas variacio-
Fase de apoyo
nes individuales se pueden explicar en parte por la edad
y el sexo (Fig. 6) [17, 33, 40-42] , como los parámetros En el momento del contacto del talón, el tobillo está
espaciotemporales. La Figura 7 presenta la cinemática y cerca de la posición neutra y el pie perpendicular a la
pierna. Justo al principio de la fase de apoyo, el tobillo
una evaluación de los momentos articulares según
describe inicialmente una flexión plantar de unos diez
Winter [43] en el plano sagital, es decir, en la flexión/
grados, acompañada de un movimiento hacia la prona-
extensión, para las tres articulaciones principales del
ción del pie, que se posa así rápida y completamente en
miembro inferior. En el plano dinámico, el tobillo es el
el suelo en alrededor del 8-10% del ciclo. El pie no se
que recibe los mayores movimientos, con un máximo
encuentra entonces en el eje de progresión, sino ligera-
aproximado de 1,5 Nm por kilogramo de masa corporal. mente abierto hacia el exterior, con un «ángulo de
Los momentos que se ejercen en la cadera y la rodilla paso» cercano a 10-15°. El pie en carga se coloca pro-
no exceden el tercio de este valor. La impresión general gresivamente en pronación y el hallux es el último que
de estos trazados muestra el desplazamiento de las se levanta del suelo, hacia el 65% del ciclo. Durante este
masas y las actividades musculares que van a describirse. desarrollo del pie en el suelo, el centro de presión,
Es importante comprender que estos momentos son el inicialmente bajo el talón, se desplaza a lo largo del
resultado de la combinación de los esfuerzos aplicados borde externo del pie, después bajo el conjunto de
sobre las articulaciones mediante la transferencia de las cabezas metatarsianas y, por último, bajo los dedos
masas subyacentes, de la reacción del segmento subya- internos, principalmente el hallux. Este desarrollo es el
cente y de los músculos (Fig. 8) que pueden ejercer un resultado del avance del peso del cuerpo, cuyo vector
trabajo concéntrico jugando un papel propulsor o un resultante toma su origen aproximadamente en la
trabajo excéntrico con un papel frenador. El momento pelvis, que se encuentra inicialmente detrás del pie,
resultante sobre la articulación puede parecer así para- después en la vertical y por último hacia delante. El
dójico si se compara con el sentido del movimiento paso por encima del pie es el que condiciona su desa-
ejecutado o con una acción muscular particular. rrollo, el cual es posible por las deformaciones sucesivas

6 Aparato locomotor
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069

Tobillo Rodilla

Flexión/extensión (°)
15 70
60
Flexión/extensión (°) 10 50
5 40
30
0 20
-5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 10
0
-10
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
-15

Fase de apoyo Fase de apoyo

2 Contacto Levantamiento 0,8 Contacto Levantamiento
del talón del talón del talón del talón

Momento (Nm/kg)
0,6
Momento (Nm/kg)

1,5 Levantamiento de los dedos

Pie apoyado Levantamiento de los dedos
de los pies 0,4 de los pies
1 Pie
0,2 apoyado Ciclo
0,5 Ciclo 0
-0,2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 -0,4
-0,5
A B
Cadera Figura 7. Cinemática y valoración de los momentos articulares (se-
gún Winter [43]) en el plano sagital, es decir, de la flexión/extensión,
30
Flexión/extensión (°)

para las tres articulaciones principales del miembro inferior (A a C).

20
10
0
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
-20
-30

Fase de apoyo
0,8 Contacto del talón
0,6 Pie Levantamiento
Momento (Nm/kg)

apoyado del talón Levantamiento de los dedos

0,4 de los pies
0,2
0
-0,2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
-0,4
Ciclo
-0,6
C

ción en carga, el pie está sometido a unas fuerzas

Gracilis susceptibles de conducir a un hundimiento hacia una
Glúteo medio deformación en pie plano valgo. Los músculos largos
Glúteo menor extrínsecos y los ligamentos del retropié permiten la
estabilización frontal. Los músculos intrínsecos y sobre
Tensor de la fascia lata
todo la aponeurosis plantar, que es muy espesa, garan-
Aductores tizan la conservación del arco anteroposterior del
Isquiotibiales pie [52]. La aponeurosis plantar, en tensión por la carga
Cuádriceps del pie, juega un papel pasivo elástico, con una restitu-
ción de energía al final de la fase de apoyo. El pie
Tibial anterior
presenta, observado sin carga, un arco anterior transver-
Tibial posterior sal constituido por las cabezas metatarsianas. Durante la
Sóleo carga a lo largo de la marcha, este arco se aplasta por
Gastrocnemio completo y el conjunto del antepié participa entonces
en el apoyo [53]. Cuando se levanta el talón del suelo, el
Flexor largo de los dedos
apoyo es mayor bajo el segundo metatarso, elemento
Flexor largo del dedo gordo menos móvil del empeine que, por ello, evita menos la
Peroneos deformación vertical. Cuando el pie se levanta total-
Doble Apoyo Doble Oscilación mente, el hallux, puesto en fuerte flexión dorsal,
apoyo monopodal apoyo
principalmente a nivel metatarsofalángico, juega un
Figura 8. Principales actividades musculares del miembro in- papel de ajuste del equilibrio del caminante.
ferior durante la marcha normal. Como para el conjunto de los Una vez que el pie está completamente apoyado en el
parámetros que describen la marcha, estas actividades están suelo, en el 8-10%, el tobillo hace un movimiento de
sometidas a variaciones individuales; el esquema presentado es el flexión dorsal de aproximadamente el 50% del ciclo
de una situación media. donde llega a alcanzar una decena de grados. Durante el
final de la fase de apoyo, este movimiento se invierte
con rapidez, colocando el tobillo en flexión plantar de
del pie que no puede, por tanto, considerarse como un una decena de grados. Este rápido movimiento ha
sólido rígido indeformable [48-51]. Durante esta deforma- llevado a la idea de una impulsión, que sin embargo no

Aparato locomotor 7
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
corresponde a la fisiología de la marcha cómoda que
corresponde a un desplazamiento armónico, sin acelera-
ción brusca. Este desarrollo regular de la fase de apoyo
se traduce por la actividad continua de ciertos flexores,
principalmente del sóleo, que se contrae desde el
principio de la fase de apoyo hasta el levantamiento. A
pesar de esta actividad, el tobillo se traslada hacia la
flexión dorsal durante la mayor parte de esta fase. Esta
flexión dorsal aparece como un fenómeno pasivo, unido
al avance de la pierna, resultado del impulso del cuerpo
hacia delante. La actividad del sóleo, en trabajo excén-
trico, permite el frenado de este movimiento con el
resultado de un momento articular orientado hacia la
flexión plantar. El acortamiento de las fibras del trí-
ceps [54] se acompaña de una situación de tensión del
aparato muscular que le permite, como si fuera un
muelle, almacenar energía elástica. A partir del 40% del
ciclo, los gastrocnemios se contraen a su vez con el
mismo papel. Sin embargo, los gastrocnemios, biarticu-
lares, tienen igualmente un efecto de estabilización de la
rodilla. Durante la marcha, el tríceps sural juega, pues,
un papel principalmente de freno y participa sólo al
final de la fase de apoyo, con los demás flexores, en la
flexión plantar del tobillo, lo cual permite levantar el
talón. El tibial posterior, contraído durante esta fase,
sigue estabilizando el tobillo. Al final de la fase de
apoyo, su acción permite el levantamiento del talón
alrededor del pie que se coloca en pronación. El flexor
digital largo actúa también a lo largo de esta fase,
mientras que el flexor largo del primer dedo sólo se
contrae en la segunda fase y su acción permite al pie
levantarse del suelo a partir del dedo gordo. Los pero-
neos juegan un papel sobre el tobillo simétrico al del
tibial posterior; la pierna, que podría sufrir las oscilacio-
nes laterales de la pelvis, se mantiene de esta manera en
equilibrio en el plano frontal. No se observa una activi-
dad notable del compartimento anterior de la pierna
durante esta fase.
Los movimientos del pie y del tobillo incluyen igual-
mente la movilidad subastragalina y del conjunto de la
pareja de torsión, que determinan lo esencial de la
adaptación del pie en el plano frontal, en particular
cuando el suelo es irregular o pedregoso. Estas articula-
ciones permiten también los movimientos de rotación
del esqueleto de la pierna sobre el pie fijo en el suelo,
así como los movimientos del miembro inferior y de la
pelvis en el plano frontal [55].
La rodilla, que estaba cercana a la extensión en el
momento del toque con el suelo, describe al principio
de la fase de apoyo una pequeña flexión, de unos
15-25°. Esta flexión permite reducir la elevación de la
pelvis en el momento de su paso a la vertical. Vuelve
después a una posición cercana a la extensión hasta el
acercamiento del levantamiento del talón. Los estudios
electromiográficos han mostrado que el cuádriceps juega
un papel limitado durante esta fase de apoyo [56]. Existe,
de hecho, un equilibrio dinámico sobre la rodilla en el
plano sagital entre el impulso de la pelvis que empuja
hacia delante el muslo llevando la rodilla hacia la
extensión, mientras que la carga tiende a flexionarla. El
vasto lateral y el vasto medio se contraen hasta el
20-35% del ciclo, frenando la flexión debida a la carga
inicial; terminan su función volviendo a poner la rodilla
en extensión tras pasar a la vertical. Durante este
período, el momento resultante que se ejerce sobre la
rodilla se orienta hacia la extensión. Tras el paso a la
vertical, los gastrocnemios frenan la extensión de la
rodilla causada por el paso hacia delante del peso del
cuerpo, con un momento articular que se ha invertido
hacia la flexión. El compartimento posterior del muslo
no presenta actividad notable durante la fase de apoyo.
Durante toda la fase de apoyo, la cadera está regular-
mente en extensión hasta una amplitud de 10-20° con
un momento articular orientado hacia la flexión. Este
8 Aparato locomotor
movimiento de cadera, cuya amplitud global es de
25-40°, junto con la cinemática de la pelvis, constituyen
los elementos esenciales de la progresión. La pelvis, que
se orientaba hacia el lado opuesto en el momento del
contacto del talón en el suelo, gira regularmente alrede-
dor de la cabeza femoral principalmente bajo la acción
del glúteo menor, para volver a una posición simétrica
al final de la fase de apoyo, orientada entonces hacia el
pie en carga. Esta rotación pélvica alrededor del eje
vertical, cuya amplitud varía entre 3-15°, permite al
tronco efectuar una progresión suplementaria sobre la
cadera, prolongada además por las inclinaciones latera-
les sucesivas de la pelvis [35].
La cadera transmite al miembro inferior en carga el
peso del resto del cuerpo. Sin embargo, la dirección de
esta fuerza no atraviesa directamente la articulación. Al
inicio de la fase de apoyo, pasa por dentro de la cadera
y ejerce un momento aductor que se equilibra por el
glúteo medio y, en menor medida, por el glúteo menor
y el tensor de la fascia lata, hasta alrededor del 45% del
ciclo. En este momento, la dinámica de la pelvis y del
tronco conduce a la carga de la cadera hacia un esfuerzo
inverso, abductor, equilibrado por la acción de los
aductores, principalmente los aductores mayor y largo.
Esta fase de apoyo, durante la cual se produce lo
esencial de la progresión, conlleva sin embargo pocos
aspectos motores. Es el resultado de la gestión con una
economía máxima del impulso dinámico del ciclo
precedente. Este impulso proviene de la energía cinética
de la velocidad adquirida y de la restitución de la
energía almacenada en la elasticidad del aparato muscu-
lotendinoso, que se ha cargado como si fuese un resorte.
Los músculos trabajan principalmente para permitir la
gestión de esta energía almacenada y para estabilizar las
articulaciones. Hacia el final de esta fase se observa un
pequeño trabajo puramente motor ejercido por los
flexores plantares y los aductores de la cadera, que
juegan un papel flexor sobre esta cadera en extensión.
Fase de oscilación
Esta fase permite el retorno de los segmentos a su
posición inicial, pero con una relativa retracción del
miembro que facilita el paso del pie en oscilación por
encima del suelo sin obligar al miembro contralateral a
hacer un trabajo de elevación de la pelvis. Esta fase de
oscilación conlleva, pues, dos períodos; el primero
corresponde a la retracción hasta alrededor del 70% del
ciclo; durante el segundo el miembro vuelve a su
posición de máxima longitud para buscar el apoyo.
Ambos períodos de la fase de oscilación corresponden a
una inversión de los momentos articulares que se
ejercen sobre la cadera y la rodilla. Estos movimientos
se hacen sin carga, con esfuerzos musculares mínimos,
sobre todo porque este movimiento global del miembro
se beneficia de nuevo de las energías cinéticas y elásticas
de la fase precedente.
El tobillo abandona su posición de flexión plantar y
adquiere la posición neutra conseguida justo antes del
contacto. Este levantamiento se consigue gracias al tibial
anterior y a los flexores de los dedos. Se consigue un
pequeño momento articular en el sentido de la flexión
dorsal que impide la caída del pie. Normalmente no se
observa una flexión dorsal marcada; el paso del pie en
oscilación por encima del suelo se lleva a cabo casi
exclusivamente por la flexión de la rodilla, que alcanza
50-60° en la mitad de la fase oscilante. Esta flexión es
sobre todo el resultado de la acción del bíceps femoral
y del grácil. La extensión de la rodilla después de este
primer período parece ser el resultado de la energía
cinética y la gravedad. Este movimiento ha de ser
incluso frenado, como muestra la actividad paradójica
persistente de los isquiotibiales, con una inversión del
momento articular en flexión. Los extensores de la
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069
Fz (N/kg de masa corporal)
12
2 4
8
4
1 3
0 -3
A B
Fy (N/kg de masa corporal)
1 A. Componente vertical Fz de la reacción del pie en el suelo. 1.
6 Amortiguación en el recubrimiento del talón; 2. carga amortiguada; 3.
0,5
0 de los dedos del pie.
- 0,5
-1 5
C
rodilla permanecen poco activos, salvo algunos múscu-
los biarticulares cuya acción parece destinarse al movi-
miento de la cadera [57], la cual se flexiona progresi-
vamente gracias a la acción del ilíaco, el sartorio y al
principio de los aductores.
Reacción en el suelo, desplazamiento
del centro de gravedad, equilibrio
dinámico y gastos energéticos
La reacción del pie en el suelo, medida con una
plataforma de fuerza, puede dividirse en componentes
elementales. El componente vertical Fz describe tosca-
mente una M que conlleva cuatro partes (Fig. 9A). La
carga, que alcanza el 120% del peso corporal, es progre-
siva tras el toque del talón con el suelo, lo que muestra
la amortiguación global garantizada por el miembro
inferior. Al principio de esta fase, existe un pequeño
accidente que corresponde a la amortiguación de la
bóveda del talón. La parte media de la M corresponde a
la oscilación del miembro inferior contralateral. La
depresión que devuelve a Fz a un valor inferior al peso
del individuo, a pesar del carácter unipodal del apoyo y
el paso a la vertical de la pelvis, es el resultado de una
aceleración hacia la parte alta del miembro inferior
contralateral que «alivia» el apoyo. El último accidente
corresponde al apoyo sobre el antepié; esta sobrecarga
no traduce un verdadero impulso sino la transferencia
del peso del cuerpo (cf supra). El componente antero-
posterior Fx oscila alrededor de cero (Fig. 9B). Esta
oscilación corresponde al deslizamiento del pie, que
inicialmente es empujado hacia delante por la llegada
del peso del cuerpo; la reacción del suelo, negativa, se
orienta, pues, hacia detrás. El fenómeno inverso aparece
al final del apoyo: el paso hacia delante del peso
corporal tiende a empujar el pie hacia detrás, por lo que
la reacción es positiva. Normalmente el caminante no
percibe estas fuerzas anteroposteriores, salvo cuando, en
un terreno resbaladizo, la ausencia de adherencia al
suelo obliga a agarrarse (o provoca) un desliz del pie
hacia delante en el momento del toque del talón en el
suelo o hacia detrás al final del apoyo. El componente
lateral Fy oscila también alrededor de cero, mostrando
las oscilaciones laterales del centro de gravedad por
encima del pie (Fig. 9C).
Aparato locomotor
Fy (N/kg de masa corporal)
2
1
0
-1
-2
Figura 9.
oscilación del miembro inferior contralateral; 4. carga del antepié.
B. Componente anteroposterior Fx.
C. Componete mediolateral Fy. 5. Ataque del talón; 6. levantamiento
Para un adulto sano, el gasto energético durante la
marcha en terreno llano depende de la masa del indivi-
duo y de su velocidad [37, 58]. De esta forma, una per-
sona sana de 70 kg, que camina a 1,3 m/seg (4,7 km/h)
desarrolla una potencia de alrededor de 30 W que
corresponde a un trabajo medio de 200 kJ por kilómetro
recorrido. De esta manera, una o dos galletas aportan la
energía necesaria para cubrir un kilómetro mientras que
sólo permitirían a un coche medio recorrer algunos
metros en la autopista. Este bajo consumo energético
durante la marcha demuestra una organización locomo-
triz extremadamente económica. El desarrollo armónico
del ciclo normal utiliza ampliamente la recuperación de
la energía cinética ligada a la velocidad adquirida y de
la energía llamada elástica almacenada en el aparato
musculotendinoso.
Al lado de estos mecanismos de «recuperación», el
gasto energético se minimiza también gracias a una
organización óptima de los movimientos. El conjunto
dinámico del individuo puede limitarse al principio a la
dinámica de su centro de gravedad global, situado
aproximadamente frente a la segunda vértebra sacra. Su
desplazamiento durante la marcha es el resultado del
movimiento en el espacio del caminante y, por el
movimiento de los miembros, de una oscilación alrede-
dor de la posición estática del mismo caminante. El bajo
gasto energético está muy ligado a la minimización de
estos desplazamientos del centro de gravedad. Al con-
trario de lo que sucede con un vehículo de ruedas, que
sólo ha de luchar contra los frotamientos a una veloci-
dad estable, el sistema articular de los miembros inferio-
res obliga a levantar el peso del cuerpo algunos
milímetros a cada paso. Este sistema locomotor articular,
que los especialistas en robótica llaman «sistema de
patas», es a priori una solución mediocre, desde el
punto de vista mecánico, de progresión en terreno llano
a causa del consumo de energía ligado a la necesidad de
levantar el peso para desplazar el centro de gravedad por
encima del miembro. En cambio, este sistema articular
permite franquear obstáculos con facilidad, subir escale-
ras o sentarse. Durante la marcha, los frotamientos
internos y externos son muy reducidos, tanto que lo
esencial del trabajo está ligado a esta necesidad de
levantar su peso. Si los miembros inferiores fuesen
9
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación

D
Figura 10. Seis determinantes esenciales de Saunders et al [59] e Inman et al [37]. Estos determinantes permiten reducir la trayectoria del
centro de gravedad, constituída inicialmente por un cicloide de 70-80 mm, en una sinusoide de 45 mm. Aparte de la ganancia en amplitud
de ascenso vertical del centro de gravedad y, por tanto, del trabajo de elevación del peso del cuerpo contra la gravedad, el paso hacia un
sinusoide permite un desarrollo regular del ciclo de la marcha sin dificultad y con aceleraciones verticales menos importantes.
A. La rotación pélvica permite conservar la longitud del paso disminuyendo el movimiento anteroposterior de la cadera por encima del pie.
B. La aducción de la cadera y el acercamiento de los pies permiten reducir la amplitud de oscilación de la pelvis en el plano frontal.
C. Gracias a la inclinación lateral de la pelvis, el ascenso del centro de gravedad es menor que el de la cadera.
D. Las flexiones de la rodilla, del tobillo y de las metatarsofalángicas permiten reducir la longitud del miembro en carga.

rígidos y simplemente articulados por la cadera a una
pelvis fija, el centro de gravedad de un individuo de
estatura media describiría verticalmente una cicloide de
70-80 mm de amplitud. Gracias a seis determinantes
esenciales de la cinemática durante la marcha, descritas
por Saunders et al [59]y después por Inman et al [37], la
trayectoria en el sentido vertical, contra la gravedad, del
centro de gravedad se reduce a un sinusoide aproxi-
mado de 45 mm (Fig. 10).
El centro de gravedad se desplaza, así mismo, por los
movimientos de los miembros que provocan variaciones
de repartición de las masas. El centro de gravedad oscila

10 Aparato locomotor
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069
por ello, en el centro mismo de la persona, alrededor de
su posición de equilibrio en situación estática. De
hecho, estas oscilaciones intrínsecas están reducidas en
el individuo sano gracias a la organización de los
movimientos opuestos de las cinturas y los miembros
que permiten alcanzar un equilibrio dinámico alrededor
del centro de gravedad global del cuerpo humano. Estos
movimientos recíprocos permiten también realizar
ajustes en caso de desequilibrio, como por ejemplo
separar los brazos cuando el suelo es resbaladizo.
“ Punto importante
Factores de reducción del gasto energético
• «Recuperación elástica».
• Organización cinemática de los miembros
inferiores descrita por Inman.
• Tendencia hacia un equilibrio dinámico
alrededor del centro de gravedad.
Evolución de la marcha con la edad
Niño
Excepto los movimientos automáticos que pueden
desencadenarse en los primeros meses de vida, la
adquisición de la marcha propiamente dicha empieza
por lo general un poco antes de 1 año de edad, con
fluctuaciones normales de algunos meses. La evolución
de la marcha del niño con el desarrollo del crecimiento
ha sido particularmente estudiada por Sutherland [60].
En comparación con la marcha adulta, las principales
diferencias de la marcha del niño pequeño estás relacio-
nadas con la organización general locomotriz, una
ampliación del polígono de sustentación, un alarga-
miento relativo de la duración del doble apoyo y una
ausencia de balanceo recíproco de los miembros supe-
riores. Estas diferencias se borran progresivamente y
desaparecen hacia el 4.° o 5.° año [61]. De esta manera,
el tamaño del polígono de sustentación corresponde
más o menos al 70% de la anchura de la pelvis con
1 año. Hacia los 3 años es sólo de un 45% y de un 30%
en el adulto. Estas diferencias en la organización loco-
motriz se acompañan de actividades musculares igual-
mente diferentes. En el niño pequeño, las actividades
musculares parecen globalmente más prolongadas
durante el ciclo que en el adulto. Estas diferencias se
van borrando en su mayoría durante el segundo año, lo
cual tal vez esté relacionado con la mielinización
nerviosa durante este período. No todos los músculos
parecen seguir el mismo esquema evolutivo. Según
Sutherland [60], el funcionamiento de tipo «infantil» del
tríceps sural, con una actividad prolongada durante el
ciclo, se observa en el 60% de los niños de 2 años y
persiste todavía en algunos niños de 7 años. Este
funcionamiento muscular, que de forma general rápida-
mente se parece al del adulto, se acompaña de una
cinemática articular muy parecida a la del adulto, al
menos en lo que se refiere al plano frontal de la cadera
y de la rodilla, donde las diferencias parecen mínimas.
Las diferencias en el tobillo son más marcadas y duran
un poco más [62]. Al empezar a caminar, el contacto con
el suelo se lleva a cabo con el pie plano y no con el
talón. Esta particularidad desaparece sin embargo
progresivamente hacia los 2 años de edad. Las rotacio-
nes del miembro inferior también suelen ser en general
diferentes, aunque en apariencia son muy variables.
Parece que el conjunto del miembro inferior suele estar
con mucha frecuencia en rotación externa marcada
durante la fase oscilante, por lo menos hasta los 2 años.
Aparato locomotor
2
1,6
Metros
1,2
0,8
0,4
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17
Edad (años)
Figura 11. Paralelismo entre el aumento de la longitud de la
zancada (según Whittle [5]) y el crecimiento.
250 Cadencia (pasos/min)
Velocidad (cm/seg)
200
150
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17
Edad (años)
Figura 12. El crecimiento hasta la edad adulta conlleva pro-
gresivamente una disminución de la cadencia y un aumento de la
velocidad de la marcha (según Whittle [5]).
La rotación del miembro inferior durante la fase de
apoyo, así como el ángulo del paso, parecen muy
variables. Darmana et al [63] han podido así observar
variaciones de rotación del pie en apoyo entre 25° de
rotación interna y 50° de rotación externa. No se ha
establecido todavía el futuro de estas anomalías con el
crecimiento y sus posibles repercusiones patológicas.
La longitud del paso en el niño es evidentemente
inferior a la de los adultos. Existe una estrecha relación
entre la talla del niño durante todo su crecimiento y la
longitud de sus pasos. Existe también un paralelismo
entre el aumento de la longitud del paso y el creci-
miento (Fig. 11). La relación entre ambos parámetros se
vuelve rápidamente constante y similar a la observada
en el adulto [5, 60, 64]. Estas relaciones entre crecimiento
y adquisición del esquema locomotor definitivo son aún
más estrechas si se aplica una «normalización» teniendo
en cuenta la talla del niño. De esta manera, Vaug-
han [65] ha podido demostrar que los parámetros espa-
ciotemporales, así como los parámetros cinemáticos y
dinámicos articulares, habían adquirido, una vez nor-
malizados, un esquema definitivo a partir de los 2 años.
Este resultado demuestra la adquisición muy temprana
de las grandes líneas del esquema locomotor. Sin
embargo, ciertos aspectos de este esquema locomotor
escapan a esta adquisición precoz y evolucionan a lo
largo de la infancia. Por ejemplo, la cadencia de la
marcha disminuye progresivamente hasta el final del
crecimiento (Fig. 12). Esta mayor cadencia no permite,
sin embargo, que el niño compense sus pequeños pasos,
por lo que la velocidad de la marcha progresa durante
todo el crecimiento.
Adulto
La marcha evoluciona a lo largo de toda la vida. El
estudio de importantes cohortes controles muestra que,
a partir de la adquisición obtenida hacia los 18-20 años,
la longitud de la zancada, la velocidad o amplitud de
flexión/extensión de la cadera disminuyen progresiva-
mente (Figs. 5 y 6). A partir de los 60 o 70 años, la
11
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
marcha se altera con frecuencia por la aparición de
enfermedades degenerativas como la artrosis o la enfer-
medad de Parkinson. Cuando la selección de los indivi-
duos estudiados permite excluir estas afecciones
debutantes, la marcha de los individuos de más edad
aparece simplemente como una «versión ralentizada» de
la marcha de los adultos más jóvenes [66]. El factor más
importante parece ser la disminución progresiva de la
longitud de los pasos [67] , así como, de forma más
variable, la cadencia. Esta reducción de la longitud del
paso es el resultado de una reducción global de las
amplitudes de flexión/extensión de la cadera, la rodilla
y el tobillo. Murray et al [66, 68] han observado también
en sus muestras de individuos de edad avanzada, apa-
rentemente sin afecciones intercurrentes, adaptaciones
susceptibles de mejorar la seguridad de la marcha. Se
trata de un alargamiento del polígono de sustentación
y de una menor elevación del pie durante la fase
oscilante. Esta mayor seguridad de la marcha conlleva
un mayor aumento de la duración relativa de las fases
de doble apoyo [69]. En el anciano la marcha se acom-
paña así mismo de modificaciones del movimiento de
los miembros superiores, con amplitudes de oscilación
reducidas y el codo mantenido en flexión más pronun-
ciada. Todas estas modificaciones dan la impresión
general de una marcha más lenta y prudente, cuya
distinción con una marcha patológica puede resultar
difícil de establecer.
Circunstancias particulares
de la marcha
Los elementos que acaban de ser descritos conciernen
a la marcha habitual, cuando el individuo escoge una
marcha de tipo natural y cómodo, sobre un terreno
llano y a velocidad estable. La marcha puede también
desarrollarse, fuera de su inicio, en condiciones particu-
lares cuando se lleva a cabo sobre un terreno en cuesta
o en suelo irregular, si hay que subir o bajar escaleras y
cuando hay que caminar más rápido. Estas circunstan-
cias particulares requieren ciertos ajustes de la gestión
locomotriz.
Subida y bajada de cuestas y escaleras
Cuando se trata de subir una escalera o una cuesta, el
mecanismo de recuperación de la energía cinética es
muy insuficiente para ayudar en la progresión y el
caminante debe realizar un trabajo suplementario que se
lleva a cabo por los extensores de la cadera, principal-
mente el glúteo mayor, los extensores de la rodilla y los
flexores plantares del tobillo y del pie. En la subida, el
miembro oscilante está en flexión cuando el pie toca el
suelo, directamente con la planta, incluso con el ante-
pié. En la circunstancia inversa de la bajada, una cuesta
ligera facilita la marcha, pero si la cuesta aumenta, el
caminante debe ejercer un trabajo muscular para frenar
la caída hacia delante. Existe sobre todo una extensión
del tronco que permite retrasar la línea gravitatoria y
que se asocia a un trabajo del sistema de flexores de
cadera/extensor de la rodilla que retiene el hundimiento
de estas articulaciones. Estas subidas y bajadas provocan
momentos articulares que son muy diferentes a los de
la marcha en terreno llano. Estos momentos son más
elevados en la rodilla y en la cadera en la bajada de las
escaleras que en la subida [70]. Se observa cómo de esta
forma el cuádriceps, que trabaja bastante poco durante
la marcha en terreno llano, participa mucho en la
subida y en la bajada, lo que explica la sintomatología
expresada por los pacientes que presentan un síndrome
femororrotuliano.
Marcha rápida
Cuando el individuo aumenta su velocidad, incre-
menta la cadencia y la longitud de sus zancadas
12
mediante un aumento de las amplitudes de flexión/
extensión de la cadera y de la rotación pélvica. Se
mantiene el esquema general locomotor, pero con una
energía cinética mayor que modifica el equilibrio
dinámico; además, existe una ligera flexión del tronco
que conduce a la línea gravitatoria un poco hacia
delante de los apoyos. A partir de cierta velocidad, este
impulso dinámico provoca la desaparición de la fase de
doble apoyo, que corresponde a una transición entre la
marcha y la carrera, que se observa generalmente entre
los 4-6 km/h. Este mayor impulso dinámico durante la
marcha rápida requiere un trabajo mayor de los múscu-
los frenadores, que deben evitar el hundimiento del
miembro. En relación a esto, se puede observar la
hipertrofia del tibial anterior visible en los caminantes
de competición, entrenados para conservar un esquema
locomotor de tipo «marcha» con velocidades superiores
a 10 km/h, normalmente en carrera.
Ayudas para la marcha
La ayuda más elemental está representada por el
bastón simple, cogido con la mano. La fuerza ejercida
por los dedos y la muñeca, normalmente baja, limita las
posibilidades de esta ayuda para la marcha. En la
práctica, sólo puede aportar un apoyo suplementario
orientado a lo largo de su eje. Esta ayuda permite, en
caso de anomalías relativamente menores, mejorar el
equilibrio o reducir los esfuerzos del miembro en carga.
El bastón se apoya lejos de la proyección en el suelo del
centro de gravedad, de tal manera que el momento
ejercido puede ser importante a pesar de una baja fuerza
transmitida. Este momento se puede utilizar para soste-
ner un desequilibrio, en particular en las personas
mayores, que consiguen con él una seguridad o para
aliviar una articulación dolorida. Para aliviar la cadera,
el bastón se apoya en el suelo con la mano contralate-
ral, lo cual disminuye el peso del tronco sobre la pelvis
y la resultante de Pauwells. Una fuerza de 10 daN sobre
el bastón disminuye la resultante sobre la cadera
opuesta en carga aproximada de 40 daN. El bastón
puede también utilizarse para ejercer un momento
lateral, lo que permite aliviar y estabilizar una rodilla
artrósica. Puede también permitir reducir la reacción al
suelo sufrida por el miembro en carga. Se coge entonces
con la mano del lado patológico y acompaña de cerca
el miembro inferior doloroso.
Las muletas se mantienen gracias a dos apoyos, la
mano y el antebrazo en el caso de muletas «inglesas» o
el hombro en el caso de las muletas «axilares». Estos dos
apoyos permiten aumentar el esfuerzo transmitido y,
sobre todo, aportar un elemento de estabilidad suple-
mentario en el plano horizontal. Cuando la anomalía es
más grave, son necesarios dos bastones o, mejor, dos
muletas. La estabilidad horizontal que aportan las
muletas permite incluso descargar por completo un
miembro inferior. El andador se utiliza raramente para
este fin; en cambio, permite una ayuda máxima en la
estabilidad, con la condición de que los miembros
superiores tengan suficiente fuerza.
■ Posición sentada
La posición sentada es el resultado del equilibrio del
tronco encima de la pelvis. Este equilibrio puede obte-
nerse utilizando diferentes modalidades de la posición
de la columna vertebral y de contracción de la muscu-
latura del tronco que oscilan entre dos situaciones
extremas. En una posición relajada, la pelvis bascula
hacia atrás, lo cual disminuye la oblicuidad de la
charnela lumbosacra bajo una columna vertebral lumbar
cifótica. Esta posición permite desplazar el tronco hacia
atrás situando así el centro de gravedad parcial por
Aparato locomotor
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069
encima de los isquiones, en una situación de equilibrio
casi pasivo. Se frena la caída por la tensión pasiva de los
tejidos blandos y los ligamentos vertebrales, así como
por esfuerzos musculares minimizados, sobre todo de los
músculos largos del abdomen [71] . Cuando no hay
apoyo complementario, la tensión ligamentosa y la
presión discal en e la columna vertebral cifótica se
vuelven rápidamente dolorosas. Según Nachemson [72],
la fuerza ejercida sobre los discos intervertebrales
lumbares puede alcanzar 140 daN en esta posición,
mientras que sólo es de 100 daN en el mismo individuo
de 70 kg cuando está de pie. Por este motivo, el indivi-
duo busca espontáneamente un apoyo complementario
o cambia de postura. Tal apoyo se encuentra con facili-
dad hacia delante poniendo las manos o los antebrazos
sobre los muslos o sobre una mesa. Puede obtenerse un
resultado análogo cruzando los miembros inferiores.
Esta posición comúnmente adoptada parece presentar
varias ventajas. La cara anterior de la parte proximal del
muslo cruzado puede ofrecer un apoyo al abdomen.
Permite reducir la actividad de los músculos del abdo-
men [73] y la cifosis lumbar y, así, la tensión ligamentosa
vertebral y la presión discal. Puede también alternarse,
repartiendo los puntos de apoyo isquiáticos y los
esfuerzos musculares a ambos lados. Esta posición
relajada puede facilitarse también gracias a un pequeño
respaldo que permita el apoyo lumbar que obtiene el
individuo gracias a una ligera acentuación de la báscula
posterior lumbosacra. Estos diferentes acondiciona-
mientos de la posición sentada permiten el manteni-
miento prolongado de esta postura, que se realiza
mediante débiles actividades musculares, análogas a lo
observado en un individuo acostado, excepto lo refe-
rente a los músculos oblicuos del abdomen [71].
Por el contrario, el equilibrio durante la posición
sentada puede conseguirse por la contracción activa de
los músculos espinales y del tronco alrededor de una
columna vertebral que se ha vuelto rígido a causa de
una lordosis lumbar y una pelvis erguida. Esta posición
conlleva entonces una rápida fatiga muscular. De forma
espontánea, un individuo sentado adopta una postura
intermedia alternando una y otra posición.
El paso de la posición sentada a la posición erguida
se realiza normalmente con un desarrollo que incluye
esquemáticamente dos fases [74]. Al principio, el indivi-
duo marca un movimiento de flexión del tronco por
encima de los muslos, lo que provoca un avance del
centro de gravedad parcial, lo cual permite el levanta-
miento del asiento. Tiene entonces que enderezarse. El
levantamiento se consigue en la práctica por la asocia-
ción del mecanismo de transferencia de masa ligado a
la flexión del tronco y de un «impulso dinámico»
resultado de un impulso muscular. Esta asociación se
utiliza de forma variada según el grado de urgencia y las
capacidades dinámicas de la persona. Pero si adopta la
transferencia de masa, debe luchar secundariamente
contra una exageración de la caída hacia delante y hacer
un trabajo de extensión secundario mayor. Esta exten-
sión contra la gravedad está garantizada principalmente
por los extensores de la cadera y de la rodilla, con
grandes esfuerzos articulares, principalmente en las
articulaciones coxofemoral y femororrotuliana [75]. El
levantamiento puede, sin embargo, garantizarse con un
solo miembro inferior, sobre todo cuando el individuo
evita sobrecargar una cadera o una rodilla dolorosas. Se
puede también aportar una ayuda mediante los miem-
bros superiores haciendo un apoyo sobre los muslos o
el borde del asiento. Esta estrategia se adopta con
frecuencia por los pacientes con alteraciones en ambos
miembros inferiores o cuando no pueden controlar el
impulso dinámico.
Aparato locomotor
■ Control neurofisiológico
de la marcha normal
y de la postura
Organización del equilibrio postural
La postura es específica de la especie (en el ser
humano, la posición erguida sobre los dos miembros
inferiores) y debe mantenerse en un mundo sometido a
la acción de la fuerza de gravedad. El encaje de los
distintos constituyentes del esqueleto y la acción tónica
de los músculos se asocian para mantener así esta
postura en el individuo inmóvil y principalmente
durante los desplazamientos.
Organización postural
En la literatura se describen dos conceptos de la
organización postural: una es antigravitatoria, la otra es
axioproximodistal. El mantenimiento de la bipedesta-
ción exige una contracción tónica permanente de los
músculos extensores que luchan contra la gravedad. Su
exageración produce la rigidez de descerebración mos-
trada en el animal descerebrado según Sherrington. La
organización axial distingue el control de los músculos
del eje y de los músculos proximales de los miembros
(los programas organizadores pasarían por las vías
extrapiramidales reticulo y vestibuloespinales) y el
control de los músculos distales de los miembros (los
programas organizadores seguirían el trayecto de las vías
piramidales y rubroespinales). La organización proximal
aportaría la rigidez necesaria para mantener la postura y
la organización distal liberaría los miembros para las
tareas motoras de prensión y de manipulación. El
sistema postural antigravitatorio y el sistema axioproxi-
modistal son complementarios y sus acciones están
coordinadas.
Postura y movimientos
Hay que considerar el cuerpo humano como un
conjunto de módulos superpuestos desde los pies hasta
la cabeza (miembros inferiores, tronco, cabeza). Cada
módulo dispondría de su propio control central y
periférico [76]. Esta concepción segmentaria de la postura
tiene una gran importancia en la organización de los
movimientos. Cada segmento sirve de referencia para
organizar los movimientos de los segmentos subyacen-
tes. La posición de la cabeza es particularmente impor-
tante, ya que sirve de referencia para los desplaza-
mientos de todo el cuerpo durante la marcha. El indivi-
duo necesita mantener su cabeza estable durante los
desplazamientos porque necesita ver el entorno exterior
durante el movimiento. Berthoz [77] dice «voy donde
veo» y no «veo por donde voy». La mirada ha de ser
estable durante el desplazamiento y la cabeza ha de
estar, por tanto, estable. El mantenimiento del equilibrio
exige que las referencias posturales estén conservadas. Al
final del movimiento, el centro de gravedad debe
mantenerse en el interior de la superficie de apoyo. En
estas condiciones, la organización central del control del
equilibrio se basa en cuatro elementos:
• un valor de referencia estable;
• tener en cuenta los signos detectores de errores; los
sistemas centrales de control están informados de la
proyección en el suelo del centro de gravedad gracias
a las informaciones sensitivas aferentes (vestibulares,
propioceptivas, visuales);
• un esquema corporal que permita comparar la posi-
ción actual del cuerpo con la posición de referencia;
• reacciones posturales, sinergias motoras. Algunas son
fijas y genéticamente determinadas, otras son fruto
del aprendizaje.
13
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación

Organización central de la marcha Asociativo

La marcha es un movimiento activo Córtex motor rio

ma ?
Pri

Programa
Inicio del
El movimiento activo está regulado por el sistema movimiento,
Núcleo gris
nervioso central. Se distinguen tres tipos. de la base
pensamientos o
informaciones
sensoriales
Movimiento reflejo
NR Arqueo y
Es una reacción motora reproducible, desencadenada paleocerebelo
S
por un estímulo sensorial y ejecutada por circuitos R NV Neocerebelo
nerviosos genéticamente determinados. El ejemplo tipo D
es el reflejo osteotendinoso o miotático. Durante la
marcha, las acciones de flexión y de extensión alterna- Bucle
externo
das podrían efectuarse por un generador espinal que
emplearía esta organización refleja.
Movimiento automático
Es un movimiento cuyo desarrollo es estereotipado y Bucle
interno
reproducible, más complejo que el precedente, cuya red

Ejecución y control
nerviosa puede construirse con el aprendizaje. El control
postural y la marcha son ejemplos tipo. Estos movi- VP VEP
mientos automáticos pueden desencadenarse con un
estímulo externo y están automatizados mediante un
largo entrenamiento. La característica de estos movi-
mientos es su breve latencia y su invariabilidad espacio-
temporal, como por ejemplo en el caso de la marcha Centro
espontánea. espinal

Movimiento voluntario
Es un movimiento que, en un contexto de motiva-
ción, se realiza para alcanzar un objetivo. Este movi-
miento se desencadena con un estimulo externo o bien
es autoiniciado por el cerebro bajo la influencia del
pensamiento. Existen tres variedades de movimientos
intencionales. El movimiento balístico es el resultado de
un mando impulsional. No puede ser modificado
durante su ejecución. El salto por encima de un obstá-
culo es un ejemplo. El movimiento de persecución es
un movimiento que se ajusta permanentemente en
función de las informaciones sensitivas. Incluye pues,
fases de aceleración y de frenado. El principio y el final
de una marcha hacia un objetivo determinado son
buenos ejemplos. El movimiento de rampa es un movi-
miento lento, de velocidad constante, realizado sin
objetivo preciso, por ejemplo la marcha espontánea en
terreno llano, sin obstáculos.
El movimiento se organiza por un programa
motor
El movimiento utiliza informaciones sensoriales que
informan al sistema nervioso central sobre su ejecución.
Sin embargo, existe una imagen interna de la posición
que debe mantenerse o del movimiento que se va a
realizar que permite, en ausencia de informaciones
sensoriales, organizar el acto motor. Todo sucede como
si el programa central pudiera ser suficiente para orga-
nizar la tarea, pero utilizando por intermitencia las
informaciones sensoriales para actualizar la representa-
ción interna del mando motor. El concepto actual del
programa motor se compara con el modo de trabajo de
los ordenadores. El programa sería el resultado de una
sucesión de algoritmos ejecutados siguiendo una jerar-
quía preestablecida sobre la base de informaciones
específicas provenientes tanto de informaciones senso-
riales como de los centros nerviosos. Se establece
primero el programa motor en los centros, después se
envía al aparato locomotor para ser ejecutado. En
cuanto a la marcha (movimiento antigravitatorio), el
programa de marcha y el programa de adaptaciones
posturales están concebidos y ejecutados de manera
coordinada; las adaptaciones posturales se realizan por
anticipado al final del movimiento. La mayoría de las
estructuras neurológicas sensitivomotoras del sistema
nervioso central [76] participan en la elaboración y
Figura 13. Esquema de la organización general del movi-
miento. NR: núcleo rojo; NV: núcleo vestibular; SRD: sustancia
reticulada descendente; VP: vía piramidal; VEP: vías extra-
piramidales.
ejecución del programa motor (Fig. 13). La región
mesencefálica locomotriz es una región funcional
importante para el inicio de la marcha gracias a sus
conexiones con las estructuras límbicas y los ganglios
basales. Está principalmente constituida por el núcleo
cuneiforme y el núcleo tegmentario pedunculopontino.
Estas estructuras permiten la interacción entre las
variaciones del tono muscular y la locomoción [76]. La
región mesencefálica locomotriz recibe informaciones de
la sustancia negra pars reticulata gracias a neuronas
GABAérgicas. Estas informaciones permiten la regula-
ción tanto del tono muscular como de la locomoción.
Además, la región mesencefálica locomotriz recibe
informaciones directas del córtex motor cerebral. La
Figura 14 representa una concepción global hipotética
del control nervioso de los movimientos de locomoción.
El cerebelo juega un papel esencial en los ajustes
predictivos más que en los ajustes reactivos durante las
modificaciones de la locomoción [78, 79].
■ Elementos patológicos
Enfermedad ortopédica
Cadera rígida
La pérdida de extensión de la cadera obliga a la
columna vertebral lumbar a asegurar el paso posterior
con un movimiento hacia la cifosis. Si la columna
vertebral está igualmente rígida, o si el flexo de la
cadera sobrepasa las capacidades de adaptación de la
columna vertebral (más allá de 30° aproximadamente),
hay una pérdida del paso posterior con una impresión
de «bloque» lumbopélvico, con una balanceo hacia
delante del tronco que provoca una cojera de «saludo».
En fase de oscilación, este bloque gira entero alrededor
de la cadera contralateral si está sana. De esta forma, la

14 Aparato locomotor
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069

Córtex cerebral Tálamo

Bucle
córtex-ganglios
Ganglios
de la base
GPi/SNr
Lateral
Medio
SNr MLR

GABA Vías reticuloespinales

PPN Sistema
locomotor Marcha
Tono muscular
PRF Sistema MNs Movimientos
Liens ganglions de la base - ACh inhibidor voluntarios
Tronc cérébral

Figura 14. Modelo hipotético de control del movimiento por los ganglios basales (adaptado de Takakusaki y Habaguchi [78]). Neuronas
GABAérgicas de la sustancia negra pars reticulata (SNr) parten de las regiones laterales hacia la región mesencefálica locomotriz (MLR) y de
las medias hacia el núcleo pedunculopontino (PPN). En condiciones normales, el balance entre el tono muscular y la locomoción es
equilibrado, permitiendo un movimiento suficientemente fluido. Cuando los ganglios basales están demasiado estimulados (síndrome
parkinsoniano), esto se traduce en una marcha demasiado lenta y poco fluida (acinesia e hipertonía). Por el contrario, cuando estos ganglios
están poco estimulados (corea de Hutington), se observan hipercinesia e hipotonía postural. NRP: núcleo reticular pontino; MNe:
motoneuronas espinales; GPi: globus pallidum interno; GABA: gamma-aminobutírico; ACh: acetilcolina.

rigidez coxal repercute en la columna vertebral, pero
también en la rodilla en flexión y, por tanto, en parti-
cular en el tramo femororrotuliano.
Cadera inestable o dolorosa
La insuficiencia del aparato aductor de la cadera
conduce a una caída contralateral en el plano frontal de
la pelvis en el momento de la carga. Se conserva el
equilibrio con una inclinación exagerada opuesta de los
hombros hacia el lado de la cadera inestable. Las
descripciones iniciales realizadas por Duchenne de
Boulogne en 1867 y Tredelenbourg en 1895 se referían
a afecciones neurológicas, raras hoy día, aunque esta
situación es comparable a la de una cadera dolorosa.
Normalmente, la estabilidad frontal de la pelvis se
consigue con la contracción de los aductores de la
cadera que equilibran el peso del cuerpo. Como resul-
tado, según la conocida balanza de Pauwells, se obtiene
una importante fuerza en la cadera. Cuando a causa del
dolor no se puede soportar esta fuerza, el paciente evita
este trabajo de equilibrado reduciendo la contracción de
los aductores, colocándose en una situación análoga a la
parálisis. Se observa el mismo mecanismo en las luxa-
ciones congénitas en posición alta sin apoyo.
En el caso de caderas dolorosas, a veces se observa un
mecanismo inverso. En esta ocasión y con el fin de
reducir la resultante de Pauwells, el paciente exagera la
inclinación lateral de la pelvis hacia la cadera en carga,
acercando el centro de gravedad por encima de esta
cadera, lo cual disminuye el momento ejercido por el
peso del cuerpo y el esfuerzo necesario de equilibrado
de los aductores. Este acercamiento del centro de
gravedad por encima de la cadera es además más eficaz,
ya que, como en el caso precedente, el paciente acom-
paña el movimiento de la pelvis con una inclinación de
los hombros hacia la cadera dolorosa.
Flexo de la rodilla y acortamiento
del miembro inferior
Hasta una veintena de grados, el flexo de la rodilla no
tiene consecuencia clínicamente visible sobre la marcha
con velocidad cómoda. Sin embargo, las anomalías
pueden exteriorizarse pidiendo al paciente que camine
rápido. Más allá de 20-30°, el flexo tiene consecuencias
visibles, parecidas a las de un acortamiento del miembro
inferior. En el momento del contacto del talón con el
suelo, el paciente debe bajar la pelvis para ir a «buscar»
el suelo. Como resultado, hay un aumento de las
flexiones contralaterales de la cadera y de la rodilla y
una inclinación lateral de la pelvis del lado del apoyo,
es decir, del lado opuesto a lo normal. Cuando el flexo
o el acortamiento son graves, el pie contacta con el
suelo en equino y puede incluso inveterarse.
Rigidez en extensión de la rodilla
En el momento del toque del talón con el suelo, la
ausencia de flexión de la rodilla suprime una parte de
los mecanismos de amortiguación, dando la sensación
de impacto brutal. Durante el paso a la vertical, se
observa un ascenso de la pelvis con, una vez realizado
este paso, una nueva caída brutal. Durante la fase
oscilante, el paso del miembro inferior rígido requiere
un movimiento de circunducción alargado de la cadera.
Pérdida de flexión dorsal del tobillo
Según el grado de equino, el contacto del pie con el
suelo se hace con la planta, incluso con los dedos, con
un apoyo digitígrado susceptible de inducir deformacio-
nes dolorosas de los dedos. La ausencia de desarrollo del
pie hace que el paso a la vertical del centro de gravedad
sea difícil; el paciente da la impresión de «forzar» este
paso, con una extensión de la rodilla y flexiones acen-
tuadas de la cadera y de la columna vertebral. En la fase
oscilante, si el equino es importante, el paciente debe
levantar el pie exagerando la flexión de la rodilla y de
la cadera, con un estepaje.
Alteraciones de la marcha de origen
neuromuscular
Generalidades
El neurólogo suele tener dificultades para determinar
el origen de los trastornos de la postura y de la marcha.
Las marchas hemipléjica, atáxica o parkinsoniana son
fácilmente reconocibles, pero una lentitud excesiva, una
inestabilidad en la marcha o caídas repetidas son a veces
difíciles de asociar a un cuadro nosológico preciso. Los

Aparato locomotor 15
E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
trastornos de la marcha y de la postura pueden reagru-
parse en seis categorías mediante las siguientes pregun-
tas [80]:
• ¿Recibe el paciente las informaciones pertinentes de
su cuerpo y del entorno exterior? (Gracias a un
funcionamiento correcto de los sistemas laberíntico,
visual y sensitivo propioceptivo);
• ¿Puede utilizar e integrar el paciente estas informa-
ciones para tener una representación interna de su
cuerpo y en el espacio gravitacional? ¿Estas informa-
ciones son correctamente transmitidas a las estructu-
ras neurológicas encargadas de organizar los progra-
mas motores? (Gracias al funcionamiento de las zonas
parietales posteriores, de las zonas premotrices, de los
núcleos grises centrales y del control corticosubcorti-
cal de la oculomotricidad);
• ¿Puede emplear el paciente un sistema musculoner-
vioso suficientemente eficaz para ejecutar los progra-
mas motores necesarios para el equilibrio y la
deambulación? (Gracias a los nervios y los músculos
sanos y gracias a los bucles sensitivomotores espina-
les);
• ¿Puede modificar el paciente suficientemente rápido y
de manera adaptada el funcionamiento de este sis-
tema musculonervioso para programar la motricidad
durante las modificaciones voluntarias o espontáneas
del entorno exterior? (Gracias a los núcleos grises
centrales, al cerebelo y a las vías corticoespinales);
• ¿Puede emplear el paciente sinergias eficaces para
asegurar anticipadamente una postura evitando las
caídas relacionadas al desplazamiento? (Gracias a una
organización adecuada de los centros de la médula
espinal y del tronco cerebral);
• ¿Es capaz el paciente de utilizar de manera apropiada
estas sinergias durante las modificaciones de la
atención, las modificaciones voluntarias o los cambios
bruscos del entorno exterior? (Gracias a las zonas
corticales frontales.)
Alteraciones de la marcha ligadas
a una afectación de los sistemas sensoriales
La función vestibular puede perderse. Cuando hay
afectación degenerativa (ligada a la edad o a una neu-
rotoxicidad), la aparición progresiva del trastorno hace
que el paciente no sienta dificultades, salvo cuando está
en una situación donde las informaciones vestibulares
son esenciales (por ejemplo, caminar en la oscuridad).
Existe además tal redundancia de informaciones senso-
riales que el sistema nervioso puede adaptarse adecua-
damente, sobre todo cuando la pérdida vestibular
aparece pronto durante la vida. Los trastornos vestibu-
lares de la marcha se observan principalmente durante
los movimientos de la cabeza o en las modificaciones de
trayectoria [81, 82]. El paciente tiene también dificultades
para mantenerse sobre un solo pie. En caso de afecta-
ción vestibular unilateral, la postura y la marcha son
primero asimétricas y al cabo de algunas semanas se
observa una compensación progresiva [83].
La función vestibular puede ser anómala. En caso de
afectación mecánica o de trastornos hidroelectrolíticos
(la enfermedad de Ménière, por ejemplo), las informa-
ciones enviadas por el sistema vestibular sobre la
posición y los desplazamientos de la cabeza son anóma-
los y provocan vértigo. En caso de vértigo intenso, el
paciente no puede permanecer de pie. En un grado
menor, la marcha se altera, sobre todo cuando el
paciente no puede utilizar las informaciones visuales o
cuando realiza movimientos voluntarios de la cabeza o
cambios bruscos de posición. Al contrario que en los
pacientes con una pérdida de las informaciones vestibu-
lares, aquellos que tienen un funcionamiento anómalo
son incapaces de utilizar correctamente las vías supleto-
rias sensitivas y visuales.
16
Una perturbación de la propiocepción, una pérdida o
un retraso en las informaciones aportadas por los
receptores cutáneos y los barorreceptores de los pies, de
las articulaciones de las piernas y del tronco, tienen
efectos diferentes sobre el equilibrio y la marcha. Una
desaparición de las sensaciones que provienen única-
mente de los pies no provoca un aumento de las osci-
laciones en bipedestación ni modificaciones de las
reacciones posturales [27, 81]. En cambio, una afectación
de las informaciones que provienen de los músculos de
los miembros inferiores (neuropatía diabética) o de las
vías espinales de la propiocepción (esclerosis en placas)
conlleva un aumento del tiempo de las respuestas
posturales, correlacionado con el retraso de respuesta de
los potenciales evocados. A causa del déficit sensitivo,
los pacientes son muy dependientes de las informacio-
nes visuales (la expresión clínica de esta dependencia es
el signo de Romberg). Para terminar, cuando el trastorno
sensitivo es de origen cortical, los pacientes no se
apoyan completamente sobre el miembro anestesiado,
incluso si la orden motora es normal.
La visión no es indispensable para mantener el
equilibrio y durante la marcha, como muestra el bajo
aumento del balanceo en bipedestación con los ojos
cerrados. En cambio, la visión es indispensable para
evitar obstáculos al caminar. De hecho, las informacio-
nes visuales permiten al individuo establecer una
estrategia anticipada para evitar los obstáculos durante
la marcha. Además, cuando un ojo está cerrado, los
individuos franquean el obstáculo con la pierna situada
del mismo lado que el ojo abierto, lo que sugiere que la
visión no sólo permite valorar las calidades del obstá-
culo (distancia, importancia) sino también controlar la
progresión del miembro, principalmente para permitir
un paso correcto del pie durante la fase de balanceo [78].
Los trastornos de la oculomotricidad (diplopía, oscilos-
copia) que no permiten estabilizar la mirada durante los
movimientos de la cabeza, tienen importantes conse-
cuencias en la postura y en la marcha.
Afectaciones neurológicas que provocan
un trastorno de la orientación
Los pacientes no tienen pérdida sensitiva o sensorial,
pero utilizan mal estas informaciones para establecer
una estrategia motora adaptada a la posición del cuerpo
en el espacio que les rodea. Estos pacientes no se quejan
de vértigo pero sufren caídas inexplicadas. Las estructu-
ras neurológicas implicadas en esta función son el
córtex parietal posterior, el córtex premotor ventral, los
núcleos grises centrales, los colículos superiores y las
áreas frontales que organizan la mirada.
Las afectaciones subcorticales, hemorragia o reblan-
decimiento de los núcleos grises de la base o del tálamo
pueden causar problemas de orientación y caídas. Una
inestabilidad postural importante puede estar ligada a
un accidente vascular de la región posterior y dorsal del
tálamo (astasia talámica) [84, 85]o del putamen [86].
Las apraxias y agnosias, la heminegligencia y los
trastornos del esquema corporal ligados a estas afecta-
ciones parietales posteriores se han estudiado principal-
mente en los miembros superiores, pero pueden afectar
también a los inferiores. Las constataciones clínicas
incluyen una mala orientación del cuerpo de pie, una
dificultad para pasar de una posición a otra, dificultad
para ajustar correctamente la amplitud de los movi-
mientos de los miembros inferiores para franquear
obstáculos, pero también para establecer la estrategia
adecuada para esquivar un obstáculo [87].
Afectaciones del aparato neuromuscular
Para conseguir un equilibrio y una marcha normal
son necesarios los nervios, los músculos y un aparato
Aparato locomotor
 Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación ¶ E – 14-069
locomotor en buen estado. En general, basta con un
buen estado musculonervioso para conservar un equili-
brio y una marcha aceptables cuando existen trastornos
del aparato locomotor. Si ambos déficits son simultá-
neos (frecuente en la persona mayor), la postura y la
marcha están muy comprometidas. La afectación de los
músculos proximales de los miembros produce una
marcha titubeante, mientras que la afectación de los
músculos distales produce un estepaje.
Control motor
Los programas motores que permiten organizar la
motricidad voluntaria por anticipación a la acción se
realizan en los núcleos grises centrales, el cerebelo y las
estructuras corticoespinales motoras. Estos programas
se revisan con frecuencia en función de las informacio-
nes sensoriales que llegan al cerebro. Los síndromes
parkinsonianos, las distonías, las coreas, las ataxias, los
síndromes cerebelosos y las afectaciones espásticas son
la causa de una mala programación, mientras que el
aparato musculonervioso está intacto y las informacio-
nes sensoriales llegan de manera adecuada al sistema
nervioso central.
La postura inadaptada es uno de los cuatro síntomas
cardinales de una afectación parkinsoniana (con tem-
blor, acinesia e hipertonía). Una postura fija, una
marcha lánguida, una marcha fija, una tendencia a la
retropulsión o a la caída hacia delante o hacia los lados
al cambiar de posición son los aspectos clínicos más
corrientes en caso de parkinsonismo. La organización
espaciotemporal de la postura se conserva, pero las
respuestas son de amplitud insuficiente y, sobre todo,
estas respuestas no se pueden modificar cuando las
condiciones del entorno cambian [27, 80, 88]. Algunas de
las anomalías de la marcha y de la postura son sensibles
a la dopaterapia mientras que otras, no [80, 89].
Los pacientes con corea o con diversas distonías
sufren repercusiones de su trastorno motor sobre la
marcha y el equilibrio, pero en la mayoría de los
pacientes se mantienen las sinergias locomotrices y las
adaptaciones posturales. La mala ejecución de la marcha
y de la postura es secundaria a los movimientos anóma-
los que perturban las acciones motoras.
La manifestación clínica principal de las afectaciones
cerebelosas es un aumento del balanceo en bipedesta-
ción inmóvil. En caso de afectación mediana profunda,
las oscilaciones se producen en todas las direcciones con
una frecuencia baja (1 Hz), mientras que en caso de
afectación anterior del vermis las oscilaciones son
anteroposteriores con una frecuencia de 3 Hz [90]. En el
plano fisiopatológico, la respuesta postural es de latencia
normal, pero la amplitud es hipermétrica.
La espasticidad espinal o la hipertonía cerebral frenan
la marcha y la hacen menos flexible. Los movimientos
de flexión necesarios para el paso del pie son exagerados
en las caderas a causa de la posición fija en flexión
plantar del tobillo. Cuando se conserva la fuerza mus-
cular, la deambulación sigue siendo posible pero se
vuelve precaria. Las sinergias que permiten la ejecución
motora de la marcha se alteran por otras sinergias
anómalas, principalmente por cocontracciones de los
músculos agonistas y antagonistas. Fundamentalmente,
se conservan las reacciones posturales automáticas, así
como los ajustes posturales por anticipación; los trastor-
nos del equilibrio y de la postura en caso de espastici-
dad están ligados principalmente a una mala ejecución
de los programas por las vías corticoespinales.
Sinergias entre equilibrio y marcha
Se organizan en el tronco cerebral. Los núcleos del
tronco cerebral (núcleo rojo, sustancia reticulada, núcleo
Aparato locomotor
vestibular) reciben informaciones de la corteza frontal y
de los núcleos grises centrales hemisféricos. Una desco-
nexión entre las regiones frontales y los núcleos del
tronco cerebral puede alterar profundamente las siner-
gias de funcionamiento que organizan la postura y la
marcha.
La mayoría del tiempo, una lesión del tronco cerebral
afecta mucho las vías sensitivomotoras y, por tanto,
perturba gravemente la ejecución de los programas
motores. Son escasas, pues, las observaciones de lesión
del tronco que producen únicamente trastornos de la
marcha que no se explican con una parálisis. Cuando
hay lesión puntual de la unión pontomesencefálica o de
los núcleos de los pedúnculos (núcleos rojos), el equili-
brio es precario y la marcha indecisa, llamada «apráxi-
ca» [84, 85].
La hidrocefalia, las lagunas múltiples y las grandes
lesiones frontales pueden producir graves alteraciones
del equilibrio no explicadas por un déficit sensitivomo-
tor. La constatación clínica más frecuente es una retro-
pulsión en bipedestación, incluso con la ayuda del
examinador. Estas anomalías han recibido el nombre de
ataxia frontal.
Estrategias cognitivas
El equilibrio y la marcha deben adaptarse a los límites
impuestos por las capacidades físicas del individuo, el
entorno exterior y la actividad voluntaria decidida de
antemano. Esta adaptación depende de las informacio-
nes sensoriales, de la experiencia adquirida y del apren-
dizaje. El individuo debe tener en cuenta sus propias
limitaciones físicas y los límites relacionados con los
trabajos motores asociados al desplazamiento. Debe
prestar atención a la configuración del entorno y saber
juzgar adecuadamente la situación y focalizar su aten-
ción para efectuar de forma estable un desplazamiento
eficaz.
Numerosos estudios epidemiológicos identifican la
demencia como un importante riesgo de caída. Las
reacciones posturales de base están preservadas, pero las
oscilaciones están más acentuadas en la bipedestación y
durante la marcha [91, 92] . Los pacientes presentan
dificultades para mantener su equilibrio en las situacio-
nes novedosas y les cuesta aprender nuevas estrategias
de equilibrio en situaciones complejas [80]. Los pacientes
con demencia no tienen suficientemente en cuenta el
entorno exterior, sobre todo en términos de obstáculos
que deben evitar.
Las dificultades para mantener el equilibrio aumentan
en presencia de problemas de la atención. El tiempo de
reacción aumenta, lo que sugiere que el paciente nece-
sitaría más atención para efectuar el programa equili-
brio. Se puede igualmente considerar que el aumento de
las caídas ligadas a la toma de psicotrópicos se debe en
parte a un trastorno de la atención más que a un déficit
de las funciones sensitivomotoras. Por el contrario,
pacientes con un déficit importante de su equilibrio y
de la marcha pueden evitar las caídas manteniendo un
nivel de atención alto. En este sentido, la marcha
cuidadosa de los pacientes puede indicar que sus fun-
ciones de la atención están preservadas. Las lesiones de
los lóbulos frontal o parietal, las lesiones talámicas, son
la causa de síndromes de hemiinatención o heminegli-
gencia motora.
Tras las caídas, algunos pacientes no pueden volver a
caminar sin asistencia o sin la ayuda de bastones, a
pesar de no presentar ningún déficit sensitivomotor
susceptible de explicar esta dificultad que sólo es
comportamental, ligada al «miedo a caerse».
La marcha cuidadosa no es una marcha patológica
propiamente dicha, ya que se trata de una consecuencia
adaptada a un equilibrio difícil, por ejemplo en la
marcha sobre terreno resbaladizo. Las personas mayores
adoptan a menudo una marcha con pequeños pasos,
17
 E – 14-069 ¶ Anatomía y fisiología de la marcha, de la posición sentada y de la bipedestación
ralentizada, con importantes tiempos de apoyo, inde-
pendientemente del entorno. Esta marcha cuidadosa
traduce entonces una disminución de la seguridad del
equilibrio.
“ Punto importante
Alteraciones del equilibrio y de la marcha
en pacientes neurológicos
• Pueden incluirse en seis dimensiones.
• Lo que el clínico observa es el resultado a la vez
de los déficits neurológicos y de las actitudes de
compensación desarrolladas por el paciente para
adaptarse a estos déficits.
• Situar la alteración de la marcha en la
dimensión adecuada probablemente facilite el
diagnóstico neurológico y el tratamiento.
■ Conclusión
La organización locomotriz permite garantizar la
función primordial de la marcha que es la de permitir
el desplazamiento de la persona, con una economía
energética máxima, preservando amplias capacidades de
adaptación al terreno. Esta economía proviene en su
mayor parte de la explotación de un sistema de equili-
brios dinámicos que Steindler resumía desde 1935 en
«una sucesión de catástrofes evitadas en el último momen-
to» [93]. Los estudios y descripciones que se han podido
realizar de este tema, aparentemente tan banal, son muy
numerosos [94]. El objetivo de este artículo es relatar los
elementos esenciales de esta organización locomotriz.
Pueden encontrarse descripciones más detalladas en
distintos análisis, algunos antiguos pero sin embargo
siempre oportunos [4, 5, 24, 37, 43, 94-97]. El uso de los
métodos de análisis de la marcha y la cuantificación de
sus parámetros constitutivos están en la actualidad cada
vez más expandidos, aportando un nuevo acercamiento
en materia de investigación de las enfermedades del
aparato locomotor, su fisiopatología y la optimización
de su tratamiento, en relación tanto a la indicación
como a la valoración.
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F. Dujardin, Professeur des Universités, chirurgie orthopédique (Franck.Dujardin@chu-rouen.fr).

A.-C. Tobenas-Dujardin, Maître de conférence, anatomie-neurochirurgie.
J. Weber, Professeur des Universités, physiologie-neurophysiologie.
Groupe de recherche sur le handicap de l’appareil locomoteur (GRHAL), Centre hospitalier universitaire de Rouen, 1, rue de Germont,
76031 Rouen cedex, France.

Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: Dujardin F., Tobenas-Dujardin A.-C., Weber J. Anatomie et
physiologie de la marche, de la position assise et debout. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Appareil locomoteur, 14-010-A-10, 2009.

Disponible en www.em-consulte.com/es
Algoritmos Ilustraciones Vídeos / Aspectos Información Informaciones Autoevaluación Caso
complementarias Animaciones legales al paciente complementarias clínico

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