UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

PROGRAMA ACADEMICO DE BIOLOGIA

ESTRUCTURA, FISIOLOGIA DE LAS GIBERELINAS Y

CITOQUINAS

FISIOLOGIA VEGETAL

INTEGRANTES:

 DAVID FERNANDO MINGA GUZMAN

 JOSE MENDOZA POLA
DOCENTE:
Dr. JOSE ZUÑIGA CALCINA

AREQUIPA, 2019
 ESTRUCTURA, FISIOLOGIA DE LAS GIBERELINAS Y CITOQUINAS
I. INTRODUCCION:

El crecimiento de los vegetales se ha considerado tradicionalmente que iba exclusivamente

ligado a los llamados reguladores de crecimiento, como son las sales minerales, es decir, los
elementos nutrientes relacionados con el medio en el cual se desarrolla la planta.

Actualmente se conoce un considerable número de sustancias de crecimiento vegetal a las

que se les denomina Fitohormonas, producidas por vegetales.

Las fitohormonas ejercen su acción a concentraciones muy bajas, del orden de 1 ppm. (una
parte por millón) y por el hecho de tener que ser transportadas, son moléculas muy livianas.

Las giberelinas influyen en un elevado número de procesos fisiológicos en los vegetales.

Destacaremos el alargamiento de los tallos, la inducción a la floración de muchas especies y
la estimulación de la síntesis de a-amilasa en las semillas de los cereales. La longitud del tallo
se ve afectada por las giberelinas a través del aumento de longitud de los entrenudos, sin
afectar al número de ellos. Esto se constata claramente en los tallos jóvenes. Estos
importantes efectos estimuladores del crecimiento son el resultado de un alargamiento
celular, unido a una aceleración en el ritmo de las divisiones celulares (mitosis). A diferencia
de las auxinas, las giberelinas no producen curvaturas en la plántula, y afectan no sólo a la
región situada debajo del extremo apical, sino a todo el tallo.

II. MARCO TEORICO:

GIBERELINAS

Las giberelinas son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de
fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la germinación de
las semillas. El nombre se debe a un hongo del género Gibberella. Unos científicos japoneses
descubrieron que dicho hongo segregaba una sustancia química que hacía que los tallos de
arroz infectados alcanzaran gran altura antes de caer, conocida como bakanea o "plántulas
tontas". Esta sustancia química recibió el nombre de giberelina y más tarde, se descubrió
que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas formas.
Hay más de 110 giberelinas diferentes, pero para cada especie vegetal sólo unas pocas son
biológicamente activas. Al igual que la auxina, las giberelinas se sintetizan en los meristemos
apicales, hojas jóvenes y embriones

Estructura de las Giberelinas:

Las giberelinas son compuestos isopropenoides. Específicamente son diterpenos que se

sintetizan a partir de unidades de acetato de Acetil coenzima A (ACoA) en la ruta del ácido
mevalonico, su estructura básica está constituida por un anillo de ent-giberelano, algunos
de los cuales poseen actividad hormonal.
 Figura 1. Estructura de las Giberelinas con actividad fisiología. Fuente: Murray W. Nabors (2005)

Biosíntesis de las Giberelinas:

La primera parte de la ruta de biosíntesis de GAs propiamente dicha transcurre en los

proplastidios y está catalizada por ciclasas. Se inicia con la ciclación del GGDP, proceso que
tiene lugar en dos pasos, el primero catalizado por el enzima entcopalildifosfato sintasa
(CPS) dando como producto el ent-copalil difosfato (CDP) y, el segundo paso, catalizado por
el enzima ent-kaureno sintasa (KS), donde el producto final obtenido es el ent-kaureno (Fig.
4) (MacMillan, 1997; Hedden y Phillips, 2000; Talón, 2000).

La segunda etapa ocurre en la membrana del retículo endoplasmático y está catalizada por
monoxigenasas del tipo P-450. El ent-kaureno es oxidado a ent-kaurenol, ent-kaurenal y
ácido ent-kaurenóico por la ent-kaureno oxidasa (KO) (Fig. 4). A continuación, el ácido ent-
kaurenóico es oxidado a ácido ent-7α-hidroxikaurenóico, el cual, tras una contracción del
anillo B produce GA12-aldehído que es oxidado finalmente a GA12. Estos tres últimos pasos
de la vía son catalizados por el ácido entkaurenóico oxidasa (KAO) (ver revisión de Olszewski
et al., 2002).

La tercera parte de la vía de biosíntesis de las GAs ocurre en el citoplasma de las células y
está catalizada en su mayor parte por dioxigenasas dependientes de 2- cetoglutarato y Fe+2
(Yamaguchi y Kamiya, 2000). El proceso metabólico posterior a la GA12 puede variar según
la especie, e incluso puede ser diferente entre tejidos de una misma planta.

Figura 2. Esquema de la ruta de biosíntesis de las Giberelinas. Fuente: Serrani (2008)

 Inhibición y efectos de la Biosíntesis de Giberelinas:

Los inhibidores de giberelinas conocidos como retardadores de crecimiento bloquean la

síntesis de giberelinas, pero no interfieren con la actividad de las giberelinas ya presentes,
actúan a nivel de las regiones meristematicas haciendo que las plantas sean enanas y
gruesas.

Estos compuestos son sintetizados por la planta en respuesta a estímulos externos como
condiciones lumínicas, cantidad de agua presente, factores ambientales

Figura 3. Aspecto de plantas de judía (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A)Mutante ultra-enano que
no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta
mutante enana a la que se añaden GAs exógenas.

Efectos fisiológicos de las Giberelinas:

A nivel del tallo; Las giberelinas son uno de los varios tipos de reguladores implicados en la
elongación del tallo. Como ya sabemos, se cree que las auxinas estimulan el crecimiento celular
al activar las proteínas expansinas, que actúan como enzimas que aflojan las paredes. Las
giberelinas podrían facilitar el movimiento de las expansinas para que se sitúen en la posición
correcta en la pared celular. Además, aumentan la concentración celular de auxina, lo que podría
explicar su increíble efecto en la elongación celular. La aplicación de giberelinas puede invertir
el enanismo en numerosos mutantes enanos recesivos con bajos niveles de giberelina. Los
investigadores examinan los mutantes que presentan elongación celular inhibida para descubrir
cómo diversas hormonas y fotorreceptores participan e interactúan en la elongación celular
(Fig.4).
 Figura 4. Efecto de las Giberelinas a nivel de la Pared Celular. Fuente: Mazo y Arango, 2016)

Las giberelinas desempeñan un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario

como en la germinación de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de
transducción de señales presenta giberelinas que estimulan la producción de la enzima alfa-
amilasa, que rompe el almidón para aportar glucosa a las plántulas (Fig.6). En otra ruta,
también en la cebada, las giberelinas activan la secreción de esta enzima. Las giberelinas
también fomentan la germinación de semillas. El regulador ácido abscísico (ABA), prolonga
la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentración de ABA y la baja
concentración de giberelinas en el embrión. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se
incrementa la síntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar después
de un periodo de tiempo inmediato a su formación se suele conocer con el nombre de
"postmaduración". Después de la imbibición, la absorción pasiva de agua por parte de la
semilla, las giberelinas liberadas por el embrión anuncian que es el momento de que la
semilla cese la dormancia y comience a germinar. (Fig. 5)

Figura 5. Efecto de las Giberelinas a nivel de la Germinación de semilla. Fuente: Murray W. Nabors.,
2005)
 Figura 6. Formación de alfa – amilasa en células vegetales por acción de las giberelinas. Fuente:
Cerezo, 2017)

Las giberelinas también promueven la floración de algunas plantas, incluidas aquellas que
normalmente necesitan un tratamiento frío que suele recibir del invierno, así como aquellos
que "florecen prematuramente" para formar una inflorescencia de cierta altura en su
segundo año de crecimiento. En la agricultura y en algunos experimentos que emplean
plantas nativas para la restauración de la tierra, puede acelerarse la floración almacenando
semillas o plantas a temperaturas que rozan la congelación antes de plantarlas, lo que
sustituye el efecto de un largo invierno. La práctica de utilizar un tratamiento frío para
acelerar la floración se conoce como vernalización (del latín vernus, primavera) porque
reduce el periodo de dormancia previo a la primavera. Los botánicos han descubierto que
tratar los vegetales con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalización, es decir, la
estación de crecimiento es más corta y la floración es más rápida. Dichos tratamientos
suelen aplicarse en regiones templadas con periodos vegetativos cortos, pues una floración
acelerada puede marcar la diferencia entre el éxito y el fracaso de un cultivo.
 Figura 7. (A) Las coles, una planta de día largo, permanece como planta en roseta durante los días
de tipo día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de tipo día largo.
(B) Sin embargo, la aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin
necesidad de haber sido estimulada naturalmente por días tipo día largo. Fuente: Universidad
Politécnica de valencia

Las giberelinas también contribuyen a la formación de los frutos, lo que resulta en útiles
aplicaciones comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo,
las giberelinas promueven el alargamiento de los entrenudos del tallo y aumentan el tamaño
de las uvas. El resultado son uvas mucho más grandes, de mayor valor comercial, que a la
vez sufren menos enfermedades producidas por hongos y bacterias, ya que existe más
espacio entre las uvas para la circulación de aire.
 Figura 8. El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un
cultivar de Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la
derecha fue tratado con ácido giberélico. Fuente: Universidad Politécnica de Valencia

Usos comerciales:

El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamaño de los granos de uva sin
semillas. También, la utilización de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA4+7
produce la elongación del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las
manzanas tipo Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos, la aplicación de
giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más tiempo en el
árbol retrasando así su comercialización.

El incremento en la producción de enzimas hidrolíticos (α-amilasa, fundamentalmente) se

emplea comercialmente para incrementar la producción de malta a partir de la cebada como
paso previo a la fermentación.

El tratamiento con giberelinas puede incrementar la producción de caña de azúcar unas 20

ton por acre y la producción de azúcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la
elongación de los entrenudos durante el invierno

CITOQUINAS

Estructura:

En 1955, Miller y Skoog consiguieron preparar por tratamiento térmico de ADN un

compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promovía la división celular. Denominaron a esa
sustancia quinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo
citocininas (citoquininas), debido a su aparente implicación en los procesos de citocinesis, o
división celular. La quinetina es una citocinina artificial que probablemente no existe en
plantas de modo natural, tiene una estructura relativamente simple y es activa a 10-9 M.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citoquinina natural a partir de semillas de
maíz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citoquinina natural más activa
que se conoce. (Bidwell, 1975). Son derivados de la adenina.

La biosíntesis está asociada a regiones de la planta con actividad meristemática (meristemos

apicales y cámbium), especialmente en tejidos en crecimiento (semillas, frutos y raíces).

Figura 8. Estructura química. Fuente: Google, 2019)

Relación entre estructura química y actividad biológica:

En su estructura química puede distinguirse:

 grupo hidrofílico muy específico (la adenina), cuyas alteraciones reducen o alteran
la actividad de la citoquinina.
 grupo lipofílico de poca o nula actividad, correspondiente a la cadena lateral que
puede sustituirse dando compuestos con menor o mayor actividad.

Fuente: Wikipedia

Clasificación:

Se clasifican en cuatro grupos, en función del sustituyente en el nitrógeno 6 de la adenina:

 Isoprenoides:
 Dihidrozeatina (DZ)
 Zeatina (Z): cis-Zeatina (cZ) y trans-Zeatina (tZ)
  Isopenteniladenina (iP)
 Aromáticas:
 Quinetina (sintética)
 N6-benciladenina (BA) (endógeno)
 Compuestos tipo citoquininas:
 Fenilureas (sintéticas, no derivadas de adenina)

Fuente: Google

 Otros:
 Alcohol dihidroconiferílico
 Leucoantocianinas y otros fenoles

Benciladenina

Efectos Fisiológicos:

 Inducen división celular junto con auxinas. Alterando ligeramente las

concentraciones relativas de auxina y citoquinina, los investigadores han podido
modificar el desarrollo de las células indiferenciadas de los cultivos de tejidos.
Una concentración más o menos igual de las dos hormonas hace que las células
sigan indiferenciadas, formando masa de tejido llamadas callos. Cuando la
concentración de auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza raíces. Con
una concentración superior de citoquininas, se forman yemas.
 Activan el crecimiento (rompen la dormición) de las yemas laterales.
 Inducen formación de yemas adventicias
 Retardan la senescencia en las hojas (promueven síntesis de clorofila y desarrollo
de cloroplastos) y estimulan la movilización de nutrientes.
 Inducen partenocarpia en algunos frutos
 Estimulan la pérdida de agua por transpiración
 Estimulan la formación de tubérculos en patatas
 Estimulan diferenciación celular
  Mantienen la síntesis de proteínas
 Inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos: morfogénesis
 Eliminan la dormición que presentan yemas y semillas de algunas especies
 Control del ciclo celular: Las citoquininas regulan la entrada de la célula en la fase
G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover
la acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas
(CDKs) G1. También controlan la transición entre las fases G2/M, el último punto
de control antes del comienzo de la mitosis
 Control de la diferenciación celular: las citoquininas regulan la formación y el
desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que
determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM
 Control del desarrollo de los cloroplastos
 Control de la dominancia apical
 Retraso de la senescencia foliar
 Expansión de los cotiledones
 Inmunidad vegetal: se ha visto que las citoquinas regulan la producción de defensas
importantes de la planta para resistir ataques de patógenos. (Azcón Bieto y Talón,
2013)

III. CONCLUSIONES

La hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana y alcanza el citoplasma. Allí se

une a una molécula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona-receptor. A partir
de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la
síntesis de los ARNm. Este efecto sobre la transducción es lo que produce la respuesta
fisiológica.

Las giberelinas son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de
fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la germinación de
las semillas.

Otra función, al parecer independiente, de las citocininas es la de prevenir la senescencia o

envejecimiento de las hojas. En la mayoría de las especies de plantas, las hojas comienzan a
volverse amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este amarilleamiento, el cual se
debe a la pérdida de clorofila, puede prevenirse usando citocininas

IV. BIBLIOGRAFIA

 Azcón Bieto y Talón. 2013. Fundamentos de fisiología vegetal, segunda edición.

McGraw-Hill-Interamericana de España, S.L. 651p.
 Bidwell. 1975. Fisiología vegetal, segunda edición. AGT Editor S.A. 804 p.
 Cerezo Martínez. 2017. Fisiología Vegetal, Tema X Giberelinas. Universidad
Politécnica de Cartagena. Colombia
 Mazo y Arango. 2016. Hormonas Vegetales – Giberelinas. www.youtube.com
 Murray W. Nabors. 2005. Introducción a la Botánica. Editorial Pearson
 Serrani y Arce. 2008. Interacción de las Giberelinas y Auxinas en la fructificación del
Tomate. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia – España