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Unidad 3

1 //Escenario
Escenario25
Lectura Fundamental

Fisiología
Etapas de de
unlaplan
comunicación
de comunicación
celular:
estratégica eléctricos
potenciales

Contenido

1 El potencial de la membrana

2 Iones distribuidos dentro y fuera de la membrana neuronal

3 Bomba Na+ - K+

4 Modificaciones en el potencial de la membrana

5 Canales iónicos

6 Periodos refractarios

Palabras clave:
Potencial de acción, canales iónicos, membrana celular.
1. El potencial de la membrana
Una de las claves para comprender la función nerviosa de las células es el potencial de su membrana, así
como la diferencia entre la carga eléctrica de su exterior e interior. De acuerdo con Redolar, Boixadós,
Moreno, Portell, Robles, Soriano, Torras, Vale y Vives (2014), la membrana es una estructura que
determina los límites de la célula, gracias a su doble capa de lípidos. En otras palabras, aísla el interior de
la neurona (intracelular) del exterior (extracelular). Además, en la membrana se encuentran los canales
iónicos, que permiten el paso selectivo de los iones. Estos son de dos tipos: los pasivos, que están abiertos
siempre; y los activos, que de forma transitoria se abren ante sustancias determinadas.

Al hablar de potencial de membrana, según Redolar, Moreno, Soriano y Vale (2010), se hace
referencia a la discrepancia en la carga eléctrica del exterior e interior de una célula, debido a los
iones y/o moléculas con cargas diferentes (negativas y positivas) distribuidas asimétricamente dentro
y fuera de la célula. La membrana, al ser semipermeable, no deja pasar las moléculas con facilidad. A
esta desigualdad de cargas eléctricas se le conoce como voltaje o diferencia de potencial eléctrico y su
unidad de medida es el voltio.

¿Sabía qué...?
Bernard Katz y Alan Hodgkin, gracias a sus diversos estudios sobre los
componentes iónicos de los potenciales de la membrana, demostraron
que el potencial de reposo depende esencialmente de los iones potasio
(K+), ya que la permeabilidad de la membrana en reposo es baja para el
sodios (Na+), elevada para K+ y nula para el cloro (Cl-).

En complemento, Carlson (2005) asegura que en esta desigualdad participan dos fuerzas. La primera
es la fuerza de difusión, que consiste en el movimiento que hacen las moléculas para trasladarse
a lugares donde haya bajas o altas concentraciones. La segunda fuerza es la electrostática, que se
refiere a la repulsión o atracción de moléculas en favor de la carga eléctrica. Es decir, los iones que
tienen la misma carga se repelen y los que tienen distinta se atraen. En otras palabras, la fuerza
electrostática se resume en la siguiente frase: los polos opuestos se atraen y polos iguales repelen.

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¿Sabía qué...?
Los iones con carga positiva se les llama cationes y los que tienen carga
negativa se denominan aniones.

De acuerdo con Toro, Yepes y Palacios (2010), debido al tamaño diminuto de las estructuras de una célula,
se logra medir experimentalmente el potencial de la membrana mediante microelectrodos, que permiten
registrar la diferencia eléctrica dentro y fuera de la neurona. Estos microelectrodos son fabricados de
vidrio y tienen una pequeña abertura menor de una milésima de milímetro. Luego, estos se llenan con una
sustancia conductora y se inserta un microfilamento a través del cual se reciben las señales nerviosas, que
después son registradas en el osciloscopio. El voltaje que se registra en el interior de la célula se compara
con el voltaje que se obtiene de un electrodo ubicado en el exterior de la misma; y la diferencia entre estos
dos voltajes en ausencia de actividad celular se denomina potencial de membrana en reposo.

Los potenciales transmembrana se determinan teniendo como referencia el voltaje fuera de la célula y casi
siempre son negativos en reposo, con medidas que oscilan entre -40 y -90 milivoltios (mV). Dicho de
otra manera, cuando las neuronas están en estado de reposo −que no reciben ni transmiten información−,
tienen una diferencia en el potencial de su membrana entre -60 y -70 mV, siendo el interior negativo en
comparación con el exterior (Snell, 2006).

En resumen, el K+ en condición de reposo se distribuye de forma asimétrica, para suplir las cargas de los
iones que no logran traspasar la membrana. Además, el K+ determina el valor del potencial de reposo
intentado llegar a este equilibrio.

2. Iones distribuidos dentro y fuera de la membrana neuronal


Como ya se mencionó, los iones se distribuyen asimétricamente en ambos lados de la membrana, ya que
esta al ser semipermeable, impide el paso de algunos de ellos. Redolar, Moreno, Soriano y Vale (2010)
aseguran que en el espacio extracelular e intracelular se encuentran diversos iones, tales como los aniones
orgánicos. Estos son especialmente proteínas cargadas negativamente (A-) y que solo que encuentran
en el interior de las células. En cambio, los iones de Na+, de Cl- y de K+ pueden encontrarse en ambos
lados, de la siguiente manera: en estado de reposo, el K+ se ubica principalmente en el interior de la
célula, mientras que los iones de Na+ y Cl- en el fluido extracelular. Entonces, estos tres tipos de iones se
despliegan desde los espacios que poseen mayor concentración a los de menor concentración de estos,
para equilibrar las cargas (Figura 1).

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Distribución de iones intracelular y extracelular y fuerzas que
actúan sobre estos.

Cl- Na+

K+ Q E Q E
Exterior
+ + + + + + + + + + + +
Membrana
Interior
Q E Q E Cl- Na+

A- K+

E
Fuerzas eléctricas

Q
Fuerzas químicas

Figura 1. Concentración de iones en el interior y el exterior de la neurona. Modificado de Redolar, et al,. (2010)
Fuente: Elaboración propia

Como se dijo anteriormente, existen unos canales selectivos que conceden o no el paso de
determinados iones a través de la membrana celular. Redolar, Boixadós, Moreno, Portell, Robles,
Soriano, Torras, Vale y Vives (2014) aseguran que en estado de reposo, la membrana es más
penetrable por el K+, que por los demás iones, debido al gradiente electroquímico. Este se distribuye
de forma desigual, para dar contrapeso a los iones que no logran traspasar la membrana. El K+
se dispersa en búsqueda de un equilibrio, es decir, cuando la fuerza química lo impulsa a salir y la
eléctrica a permanecer dentro, se logran asemejar (el potencial de este equilibro es de -90 mV). Por
ejemplo, al haber mayor cantidad de K+ dentro de la célula, este tiende a salir, mediante el impulso del
gradiente de concentración. Cuanto este se encuentra fuera de la célula, al interior de ella se pierde
una carga positiva, volviéndose negativa y el espacio extracelular se carga positivamente.

¿Sabía qué...?
Usando la ecuación de Golman se calcula el valor del potencial de la membrana.

PK+[K+]int + PNa+ [Na+]ext + PCl- [Cl-]int


Vm = (58 mV) log10
PK+[K+]ext + PNa+ [Na+]int + PCl- [Cl-]ext

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En cuanto al Cl-, Rodríguez, Broglio y Durán (2006) explican que este se encuentra más
concentrado en el exterior de la célula y la fuerza de difusión lo arrastra al interior; sin embargo, al
interior está cargado negativamente y la fuerza eléctrica lo impulsa hacia afuera. En consecuencia,
estas dos fuerzas opuestas terminan equilibrándose.

Por último, las fuerzas eléctrica y química arrastran el Na+ −que se haya más concentrado en el
exterior− hacia dentro de la célula (el potencial de reposo es -60 mV y tiene carga positiva). En
consecuencia, el Na+ circula del exterior al interior de la célula. El movimiento de iones de K+ (al
exterior) y de Na+ (al interior) cambia el gradiente eléctrico y químico de estos, así como el potencial
de reposo. Para nivelarlos y estabilizar el potencial de reposo, la bomba iónica (bomba Na+ - K+) de la
que dispone la célula, logra mover las cargas en oposición al gradiente (Clark, 2012) (Figura 2).

Membrana Celular

cl - Na+ Proteína
cl -
Na+ Na+ K+
cl -
K+ Na+
Na+ K+ Na+ K+
Na+ K+ cl -
K+
K+ cl -
K+ Proteína
cl -
Na+

Extracelular Intracelular

Figura 2. Distribución de iones de Na+, K+ y Cl-


Fuente: Elaboración propia

3. Bomba Na+ - K+
En la membrana celular existe una diferencia en el potencial eléctrico, que es de 70 mV,
aproximadamente. Esta resulta del exceso de iones negativos que se encuentran dentro de la
membrana, en contraste con su exterior. Dicha diferencia se genera gracias a tres procesos: el
primero es la bomba iónica, el segundo es la carga electrostática y el tercero es la difusión simple.

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Para Clark (2012), las bombas iónicas mueven iones determinados dentro y fuera de la membrana
celular; la bomba sodio-potasio traslada el potasio al espacio intracelular y el sodio al espacio
extracelular. Por ende, la bomba tiene la capacidad de sostener el potencial de reposo aun cuando el
flujo de iones entrantes es continuo.

Por su parte, Carlson (2005) sostiene que esta bomba iónica es un sistema activo de transporte, que
está integrado por un gran número de moléculas de proteína, las cuales están alojadas en la membrana
e impulsadas por la energía que proveen las moléculas de adenosín trifosfato (ATP) originarias de
las mitocondrias. Estas moléculas son reconocidas como transportadoras de sodio-potasio, ya que
por cada tres iones de sodio expulsado al exterior, entran dos iones de potasio, lo que favorece la
negatividad dentro de la célula. Los transportadores que conforman este sistema gastan energía y
cerca del 40% de la actividad metabólica de la neurona se emplean en esto. La gran mayoría de las
células de un organismo poseen este transportador sodio-potasio en su membrana.

En pocas palabras, la bomba sodio-potasio básicamente consiste en transportar el sodio y el potasio a


través de un mecanismo que consume energía, el cual está ubicado en la membrana y continuamente
cambia tres iones de sodio intracelular por dos de potasio extracelular. Esto mantiene el gradiente de
concentración, que resulta imprescindible para el metabolismo celular (Pinel, 2006), (Figura 3).

Fluido extracelular

Citoplasma

Anión grande

Figura 3. Base iónica del potencial de membrana en reposo


Fuente: Elaboración propia

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Para Toro, Yepes y Palacios (2010) los cambios en el potencial de reposo no siempre generan
apertura de los canales iónicos, pero las modificaciones en la membrana neuronal sí provocan el
potencial local y el potencial de acción. Estos constituyen las respuestas de la membrana ante la
estimulación y son propagadas gracias a las propiedades electrónicas o de cable.

Antes de entrar a explicar estos dos potenciales, es necesario revisar dos importantes conceptos: el
primero es la despolarización, el cual es un fenómeno que sucede cuando el potencial de la membrana
posee un valor menos negativo, en comparación con el potencial de reposo (Pinel, 2001). Visto de otra
manera, cuando el potencial de la membrana es más positivo que el potencial de la membrana en reposo,
se dice que la neurona está despolarizada (-55 mV). Ahora bien, si el potencial de la membrana es más
negativo que el de la membrana en reposo, la neurona estaría hiperpolarizada (-90 mV).

En lo que respecta al potencial local, este es un cambio pequeño en el potencial de la membrana, que se
origina en una parte de ella cuando llega un estímulo endeble o débil. Este potencial se propaga de manera
pasiva a lo largo de la membrana y pierde intensidad hasta desaparecer (Muñiz, 2015) (Figura 4).

Potencial de membrana ¿Qué ocurre cuando perturbamos


en condiciones de reposo el potencial de reposo?

V -60 mV
Exterior
-70 mV + + + + +
Axón -63 mV

Interior
-66 mV

Se produce un pequeño cambio


en el potencial de membrana, un
cambio que se manifiesta con pérdida Axón
de intensidad, hasta que desaparece. Poco
después de la estimulación, el potencial de
membrana se ha modificado y adquiere el valor
de -60mV. A medida que este cambio se propaga
a lo largo del axón, va perdiendo intensidad: -63mV Aplicamos un estímulo
etc., hasta que vuelve al valor del potencial de reposo. de intensidad débil

Figura 4. Potencial de la membrana. Modificado de Rodríguez, Broglio & Durán (2006)


Fuente: Elaboración propia

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En cuanto al potencial de acción, Rosenzweig, Breedlove y Neil (2005) lo definen como un cambio
veloz y activo en el potencial de la membrana. En este no hay pérdida de la intensidad y tiene la capacidad
de regenerarse en el axón, de tal forma que la información se desplaza a grandes distancias de forma
continua. En otras palabras, el potencial de acción es un impulso eléctrico que emplean las neuronas para
comunicarse con otras. También, es considerado una modificación en el potencial de la membrana, que se
genera cuando los potenciales locales circulan por el soma y las dendritas, para despolarizar, hasta un punto
determinado o umbral, el segmento inicial del axón en un determinado momento.

El potencial de acción, a su vez, se divide en tres fases: inicialmente, la membrana está en reposo y sin
recibir estímulo alguno, luego inicia la primera fase despolarización, en la que se pierde la negatividad
del interior de la célula, hasta llegar a punto en donde no existe diferencia de potencial o se invierte.
Acto seguido inicia la repolarización o fase dos, en la que el interior de la neurona recupera su
negatividad. La última fase corresponde a la hiperpolarización, en la que el interior de la célula posee
un valor más negativo que el potencial de reposo. Para finalizar este proceso, la membrana vuelve al
valor del potencial de reposo (Muñiz, 2015) (Figura 5).

+40 mV

Despolarización Repolarización
0 mV

-70 mV Hiperpolarización

1 2 3 4 5

Figura 5. Fases del potencial de acción. Modificado de Redolar, Boixadós, Moreno, Portell, Robles, Soriano, Torras,
Vale & Vives (2014)
Fuente: Elaboración propia

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Llegado a este punto, es claro que el potencial de acción es una transformación transitoria del potencial de
la membrana (-70 mV a 50 mV, aproximadamente). En complemento, Cardinali (2007) niega que estos
potenciales sean respuestas graduadas y que su magnitud tenga correspondencia con la intensidad de los
estímulos que los genera. No obstante, asegura que son respuestas cuya característica principal es todo o
nada. Esto quiere decir, que se producen o no se producen definitivamente.

¿Sabía qué...?
Las respuestas graduadas son aquellas cuya magnitud indica la dimensión
del estímulo que las genera.

4. Canales iónicos
Al desencadenarse el potencial de acción, ocasiona que los iones se muevan a través de la membrana, este
movimiento se hace gracias a la participación de los canales iónicos. Estos son denominados de acuerdo
con los iones a los que se les permiten el paso. En general, estos canales se clasifican en cuatro grupos:

1. Canales de Potasio (K+)

2. Canales de sodio (Na+)

3. Canales de Ca2

4. Canales de Cl-

De igual forma, estos canales tienen compuestos que se cierran o abren respondiendo a estímulos
específicos (Silverthorn, Ober, Garrison, Silverthorn, & Johnson, 2008).

En principio, los canales con compuerta mecánica se abren respondiendo a impulsos físicos, como la
presión. Por su parte, los canales regulados por compuerta química, responden a neurotransmisores.
Finalmente, los canales regulados por el voltaje trabajan en respuesta a los cambios en el potencial de
la membrana (Toro, Yepes & Palacios, 2010).

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¿Sabía qué...?
Los canales iónicos son proteínas que pueden cambiar o perder su función
si se alteran sus aminoácidos. Es aquí donde se producen los trastornos de
los canales o canalopatías; estas son enfermedades genéticas causadas por
la mutación de las proteínas de los canales iónicos.

En complemento, Snell (2006) sostiene que en este proceso existe un mecanismo denominado de
compuerta, que se encarga del cierre y apertura de estos canales. Consiste básicamente en abrir o
cerrar los canales iónicos en respuesta a diferentes estímulos, como es el caso de las modificaciones
en el voltaje. Por ejemplo, los canales de potasio en reposo están más abiertos que los del sodio, lo
que permite que el potasio se desplace más fácilmente hacia afuera de la célula, que el sodio hacia
adentro. Caso contrario sucede con estos canales en estado de estimulación, en donde los canales
del sodio se encuentran abiertos, luego se abren los correspondientes al potasio y los del sodio se
cierran. Esto genera cambios en el potencial de la membrana ya nombrados, como la despolarización
y repolarización (Figura 6).

Membrana semipermeable polarizada

+ + + + + + +
0

-80 mV
Despolarización momentánea del líquido extracelular
EiKa+ Se difunde hacia el exterior
Estímulo aplicado

+ + + + + + +
EiKa+ Del líquido intracelular se
difunde hacia el exterior

Potencial de acción de polarización inversa


+40
Potencial de acción que se propaga
0 a lo largo de la membrana

-80 mV
+ + + + + + +
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+ + + + + + +
EiKa+ Del líquido intracelular se
difunde hacia el exterior

Potencial de acción de polarización inversa


+40
Potencial de acción que se propaga
0 a lo largo de la membrana

-80 mV
+ + + + + + +

+ + + + + + +

Figura 6. Cambios iónicos u eléctricos que ocurren en una fibra nerviosa durante la conducción de un impulso.
Modificado de Snell (2006)
Fuente: Elaboración propia

5. Periodos refractarios

Para finalizar, Carlson (2005) sostiene que si en un lugar de la membrana se produce un


potencial de acción, este no se puede producir nuevamente en el mismo punto y mucho
menos de forma inmediata. Por lo cual, debe pasar un tiempo determinado para que este se
origine de nuevo. Los periodos refractarios pueden ser de dos tipos: el primero es el absoluto,
en el que la intensidad del estímulo es alta, pero no se genera el potencial de acción. El
segundo periodo es el relativo, en el que la estimulación logra sobrepasar el umbral y se genera
nuevamente un potencial de acción.

Se piensa que el periodo refractario absoluto, que acontece al iniciarse el potencial de acción, se debe
a la incapacidad de mantener abiertos los canales de sodio y se supone que en el refractario relativo,
los canales de sodio están abiertos (Rosenzweig, Breedlove & Neil, 2005).

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Referencias bibliográficas
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Referencias de figuras
Figura 1. Concentración de iones en el interior y el exterior de la neurona. Redolar, D., Moreno, A.,
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Figura 2. Distribución de iones de Na+, K+ y Cl-

Figura 3. Base iónica del potencial de membrana en reposo

Figura 4. Potencial de la membrana. Rodríguez, F., Broglio, C. Durán, E. (2006). Fundamentos de


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&q=neuroanatomia&f=true

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INFORMACIÓN TÉCNICA

Módulo: Psicobiología
Unidad 3: Fisiología de la comunicación celular
Escenario5: Fisiología de la comunicación celular
potenciales eléctricos

Autor:Okendy Melissa Martelo Ortiz

Asesor Pedagógico: Luisa Esperanza Rincón Jiménez


Diseñador Gráfico: Kelly Yohana Valencia Forero
Asistente:Laura Andrea Delgado Forero

Este material pertenece al Politécnico Grancolombiano. Por


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