SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO:

Fisiología y sus correlaciones

clínicas-biológicas

Arturo Manns Freese

Ripano
EDITORIAL MÉDICA
 Prefacio

normal. Aquel que no conoce la función normal de un sistema biológico, le será a la vez imposible
establecer un diagnóstico correcto ni aún menos instaurar un tratamiento adecuado de aquel sistema
que ha experimentado un trastorno o desorden patológico de tipo funcional.

El presente libro, congruente con los planteamientos enunciados, comienza con la presentación de un
examen morfofuncional básico del sistema Estomatognático, seguido por un análisis tanto del origen
y evolución del sistema Estomatognático así como del crecimiento y desarrollo del mismo. Además des-
cribe los aspectos filogenéticos y ontogenéticos de la dentición natural. Luego se revisan los aspectos
morfofuncionales más relevantes de los cuatro componentes fisiológicos básicos que integran el sistema
Estomatognático, a saber las articulaciones temporomandibulares, la oclusión dentaria, el periodonto
y el componente neuromuscular. Basado en los últimos avances de la investigación odontológica, se
asigna un especial énfasis a este último componente motodinámico del sistema que comprende los dis-
tintos mecanismos neuromusccrlares de control, tanto sensorial o periférico como cerebral o central,
que regulan los diferentes movimientos mandibulares funcionales principalmente durante la masticación.
Se dedica un capítulo especial a la relación entre dimensión vertical y actividad muscular elevadora
mandibular, que es el principal tópico de investigación del autor principal. Por último, describe las fun-
ciones principales que cumple este sistema: masticación y biomecánica mandibular, deglución, fono-
articulación, salivación, gusto, olfato y respiración.

Este libro va dirigido a todos los estudiantes de Odontología, tanto de pregrado como de postgrado,
estos últimos principalmente, debido a las proyecciones clínicas que se han dado últimamente a los
diferentes fundamentos fisiológicos revisados. Es de interés, por lo tanto, para diferentes especialidades
odontológicas, principalmente aquellas que tienen que ver con la oclusión, piedra angular de la odon-
tología clínica: ortopedia dentomaxilar; odontología conservadora; odontología restauradora; prótesis
y rehabilitación oral en general. Además, esta obra está destinada a aquellos profesionales médicos,
como otorrinolaringólogos (por la importante interrelación entre oído medio y articulaciones temporo-
mandibulares) y cirujanos máxilo-faciales; y de colaboración médica, principalmente fonoaudiólogos
(especialmente por el capítulo de fonoarticulación) y kinesiólogos.

Finalmente es posible agregar que el conocimiento de la fisiología del sistema estomatognático, sobretodo
en sus aspectos científicos biológicos, va en beneficio no solamente para aquel interesado en ella, sino
que lo más importante va en beneficio de nuestros pacientes, que en último término son el motivo principal
de nuestro interés cognoscitivo en esta disciplina odontológica. Este hecho es debido a que los lectores
encontrarán en este texto no sólo las bases fisiológicas de su quehacer clínico, sino que un análisis mor-
fofuncional que les permita comprender los fundamentos de la tecnología que aplican.

EL AUTOR

XII
 ÍNDICE

PROLOGO xxiü

CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN AL SISTEMA ESTOMATOGNATICO 1

CAPÍTULO 2. EXAMEN MORFOFUNCIONAL BÁSICO DEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO 17

EXAMEN MORFOFUNCIONAL 19
A. UBICACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO E IDENTIFICACIÓN DE SUS COMPONENTES
FISIOLÓGICOS BÁSICOS 19
B. EXPLORACIÓN CRÁNEO-CÉRVICO-FACIAL 20
C. MEDICIÓN DE LA MOVILIDAD Y POSTURA HABITUAL MANDIBULAR 22
D. ANÁLISIS FUNCIONAL DE LOS COMPONENTES FISIOLÓGICOS BÁSICOS 27
BIBLIOGRAFÍA 52

CAPÍTULO 3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO 55

A. PRIMEROS VERTEBRADOS. AGNATHOS 57
B. DESARROLLO DEL APARATO MASTICATORIO. GNATHOSTOMAS Y PRIMEROS MAMÍFEROS 59
C. EVOLUCIÓN DE LA MUSCULATURA Y FUNCIÓN MASTICATORIA 62
D. DISEÑO DE LA ESTRUCTURA CRANEOFACIAL HUMANA , 64
BIBLIOGRAFÍA 67

CAPÍTULO 4. CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO 69

INTRODUCCIÓN 71
CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO 71
PATRÓN 71
VARIABILIDAD 72
CRONOLOGÍA 72
NATURALEZA DEL CRECIMIENTO ESQUELÉTICO Y MUSCULAR CRANEOFACIAL 72
ADAPTACIÓN MUSCULAR DURANTE EL CRECIMIENTO POSTNATAL 76
ORGANIZACIÓN INTERNA 76
PROPIEDADES BIOMECÁNICAS 76
LONGITUD, PESO Y ÁREA DE SECCIÓN TRANSVERSAL MUSCULAR 77
CAMBIOS METABÓLICOS DEL MÚSCULO DURANTE EL DESARROLLO POST NATAL 78
PROCESOS DE CONTROL EN EL CRECIMIENTO FACIAL 79
CARACTERÍSTICA DEL CRECIMIENTO POSTNATAL CRANEOFACIAL 80
 índice

CONSTITUCIÓN DEL PLANO OCLUSAL FUNCIONAL 83

BIBLIOGRAFÍA 87

CAPÍTULO 5. ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL DE LA MUSCULATURA ESTOMATOGNÁTICA 89

INTRODUCCIÓN 91
ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL DE LA MUSCULATURA ESTOMATOGNÁTICA 91
1. MÚSCULOS MANDIBULARES 93
2. PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA MUSCULAR 101
3. ROL DE LA MUSCULATURA MANDIBULAR Y ANEXA EN LA DINÁMICA MUSCULAR 119
4. REGISTRO DE LA ACTIVIDAD MUSCULAR MANDIBULAR: ELECTROMIOGRAFÍA 122
5. COMPENDIO DE LA ACTIVIDAD ELECTROMIOGRÁFICA DE LA MUSCULATURA MANDIBULAR BAJO
DIFERENTES POSICIONES OCLUSALES 124
BIBLIOGRAFÍA 125

CAPÍTULO 6. ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL DE LAS ARTICULACIONES TEMPOROMAN-

DIBULARES 127
GENERALIDADES 129
ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA ARTICULACIÓN TEMPOROMANDIBULAR 130
FOSA GLENOIDEA 130
CÓNDILO MANDIBULAR 131
CÁPSULA ARTICULAR 132
ESTRUCTURAS ASOCIADAS A LA ARTICULACIÓN 134
LIGAMENTOS COLATERALES 134
DISCO ARTICULAR 135
ZONA BILAMINAR/TEJIDO RETRODISCAL 138
MEMBRANAS SINOVIALES Y LÍQUIDO SINOVIAL 138
APORTE VASCULAR 139
INERVACIÓN ARTICULAR 140
MÚSCULO PTERIGOIDEO LATERAL 140
BIOMECÁNICA DE LA ARTICULACIÓN TEMPOROMANDIBULAR 140
BIBLIOGRAFÍA '. 142

CAPÍTULO 7. EVOLUCIÓN MORFOFUNCIONAL DE LA DENTICIÓN NATURAL 145

INTRODUCCIÓN 147
FASES DE LA DENTICIÓN 147
FASE DEL RECIÉN NACIDO 147
FASE DENTICIÓN TEMPORAL 149
FASE DENTICIÓN MIXTA 152
FASE DENTICIÓN PERMANENTE 158
BIBLIOGRAFÍA 162

CAPÍTULO 8. ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL DE LA OCLUSIÓN DENTARIA 163

INTRODUCCIÓN 165
MORFOLOGÍA OCLUSAL VS. FUNCIÓN 166
FUNCIONES PRINCIPALES DE LAS CÚSPIDES 167
CONTACTOS INTEROCLUSALES 167
GRUPOS DENTARIOS 168
MOVIMIENTOS MANDIBULARES/RELACIONES DINÁMICAS DE LA OCLUSIÓN 170

XIV
 índice

MOVIMIENTOS MANDIBULARES/RELACIONES ESTÁTICAS DE LA OCLUSIÓN 171

POSICIÓN POSTURAL MANDIBULAR 171
POSICIÓN INTERCUSPAL O DE MÁXIMA INTERCUSPIDACIÓN 171
POSICIÓN MUSCULAR DE CONTACTO O MIOCÉNTRICA 171
RELACIÓN CÉNTRICA LIGAMENTOSA 172
RELACIÓN CÉNTRICA FISIOLÓGICA 173
OCLUSIÓN EN RELACIÓN CÉNTRICA 174
DINÁMICA OCLUSAL MANDIBULAR 175
TIPO, DIRECCIÓN Y GRADO DEL MOVIMIENTO MANDIBULAR 175
ROTACIÓN, TRASLACIÓN Y ROTO-TRASLACIÓN 176
SIGNIFICADO CLÍNICO DEL MOVIMIENTO 178
DIAGRAMAS DE LOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES 179
BIBLIOGRAFÍA 181

CAPÍTULO 9. ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL DEL PERIODONTO 183

INTRODUCCIÓN 185
ENCÍA O TEJIDO GINGIVAL 185
EPITELIO GINGIVAL 186
TEJIDO CONJUNTIVO GINGIVAL 186
LIGAMENTO PERIODONTAL 187
ESTRUCTURA GENERAL Y COMPOSICIÓN 187
FUNCIONES DEL LIGAMENTO PERIODONTAL 188
HOMEOSTASIS Y ADAPTACIÓN A LA DEMANDA FUNCIONAL 190
CEMENTO 190
TIPOS DE CEMENTO 191
COMPOSICIÓN BIOQUÍMICA 192
METABOLISMO Y FISIOLOGÍA 192
PROCESO ALVEOLAR 192
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN 193
FUNCIONES 193
MOVILIDAD FISIOLÓGICA DENTARIA Y BIOMECÁNICA DENTARIA 194
MOVILIDAD DENTARIA 194
BIOMECÁNICA DENTARIA , 196
MECANISMOS DE COMPENSACIÓN FISIOLÓGICOS DEL PERIODONTO 198
EFECTO DE LA DIRECCIÓN DE LAS CARGAS Y DE LOS ESQUEMAS OCLUSALES EN EL PERIODONTO
DENTARIO 199
BIBLIOGRAFÍA 204

CAPÍTULO 10. COMPONENTE NEUROMUSCULAR: MECANISMOS DE REGULACIÓN NEURO-

MUSCULAR 205
UNIDADES MOTORAS TRIGEMINALES 207
GENERALIDADES 207
UNIDADES MOTORAS: PROPIEDADES Y TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 210
SEGÚN LAS PROPIEDADES FISIOLÓGICAS DE VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN Y FATIGABILIDAD 210
SEGÚN LAS PROPIEDADES METABÓLICAS 211
SEGÚN LAS CARACTERÍSTICAS HISTOQUÍMICAS 211
SEGÚN EL CONTENIDO DE ISOFORMAS DE LA CADENA PESADA DE SU MIOSINA 21 1
FIBRAS LENTAS ("S"= SLOW) O DE TIPO I O DE MAYOR RESISTENCIA A LA FATIGA 212
FIBRAS RÁPIDAS O DE TIPO II B O BAJA RESISTENCIA A LA FATIGA ("FF"= FAST AND FATIGABLE) 213

xv
 índice
/

FIBRAS INTERMEDIAS EN VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN O DEL TIPO II A O RESISTENTES A LA FATIGA

("FR"= FATIGUE RESISTANT) 214
CLASIFICACIÓN PROPIAMENTE TAL DE LAS UNIDADES MOTORAS 214
EN CUANTO A SU TAMAÑO 215
EN CUANTO A SU VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN 217
EN CUANTO A SU FUNCIÓN 217
DISTRIBUCIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Y TIPOS DE UNIDADES MOTORAS EN LOS
MÚSCULOS MANDIBULARES HUMANOS 218
DIFERENCIAS INTERGRUPOS MUSCULARES 219
DIFERENCIAS INTERMUSCULARES DENTRO DE UN MISMO GRUPO MUSCULAR 220
DIFERENCIAS INTRAMUSCULARES O DE REGIONES DENTRO DE CADA MÚSCULO INDIVIDUAL 221
SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LA DIVERSIDAD DE TIPO DE FIBRAS MUSCULARES EN LOS MÚSCULOS
MANDIBULARES 222
DIFERENCIAS DE LOS MÚSCULOS MANDIBULARES CON RESPECTO A OTROS MÚSCULOS CORPORALES 222
MECANISMOS DE ACTIVACIÓN DE LAS UNIDADES MOTORAS 222
MECANISMO DE GRADUACIÓN POR RECLUTAMIENTO 222
MECANISMO DE GRADUACIÓN POR FRECUENCIA DE DESCARGA 224
ELECTROMIOGRAMA VERSUS INTENSIDADES DE CONTRACCIÓN 224
MÚSCULO TOTALMENTE RELAJADO 225
MÚSCULO BAJO ACTIVIDAD TÓNICA O TONUS MUSCULAR DURANTE LA POSTURA HABITUAL DE LA
MANDÍBULA 225
MÚSCULO BAJO UNA INTENSIDAD DE CONTRACCIÓN DURANTE LIGERO APRIETE DENTARIO 225
MÚSCULO BAJO ALTA ACTIVIDAD DE CONTRACCIÓN DURANTE APRIETE DENTARIO MÁXIMO 225
CAPACIDAD ADAPTATIVA Y PLASTICIDAD MUSCULAR 226
VARIACIÓN EN LA INTENSIDAD Y PATRÓN DE ACTIVACIÓN MUSCULAR 226
CAMBIO EN LA LONGITUD MUSCULAR 227
MECANISMOS NEUROMUSCULARES 228
SENSIBILIDAD ORAL Y RECEPTORES DEL SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO 232
RECEPTORES DE TACTO-PRESIÓN 235
TERMORRECEPTORES 237
RECEPTORES DEL DOLOR O NOCICEPTORES 237
BIBLIOGRAFÍA 237

CAPÍTULO 11. MECANISMO NEUROMUSCULAR. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA

TRIGEMINAL 239
UNIDAD I: RECEPTORES, VÍAS SENSITIVAS Y MOTORAS 241
UNIDAD II: NÚCLEOS O CENTROS SEGMENTARIOS SENSITIVOS 244
NÚCLEO SENSITIVO PRINCIPAL 245
NÚCLEO ESPINAL 245
CONEXIONES DE LOS NÚCLEOS SENSITIVO PRINCIPAL Y ESPINAL 249
NÚCLEO MESENCEFÁLICO 251
CONEXIONES DEL NÚCLEO MESENCEFÁLICO 252
NÚCLEO SUPRATRIGEMINAL 253
UNIDAD III: VÍAS Y CENTROS MOTORES TRIGEMINALES 254
NÚCLEO MOTOR „ 254
CONEXIONES DEL NÚCLEO MOTOR 255
UNIDAD IV: ARCOS REFLEJOS TRIGEMINALES 259
A. ACTIVIDADES REFLEJAS DEL HUSO NEUROMUSCULAR 259
B. ACTIVIDADES REFLEJAS DE LOS MECANORRECEPTORES PERIODONTALES 261
BIBLIOGRAFÍA ...... 265

XVI
 índice

CAPÍTULO 12. COMPONENTE NEUROMUSCULAR. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL DOLOR

CRANEOFACIAL 267
ASPECTOS GENERALES DEL DOLOR 269
PERSPECTIVA SEMIOLÓGICA DEL DOLOR 270
VÍAS AFERENTES DE DOLOR 272
NOCICEPTORES Y TRANSDUCCIÓN DEL DOLOR 274
MODELO DE PERCEPCIÓN DOLOROSA RÁPIDA, LOCALIZADA Y DE CORTA DURACIÓN 279
MODELO DE PERCEPCIÓN DOLOROSA LENTA, INTENSA Y DE LARGA DURACIÓN 280
TEORÍA DE LA COMPUERTA DE ENTRADA O GATE CONTROL SYSTEM 286
MECANISMOS CENTRALES DE CONTROL DEL DOLOR 287
GENERALIDADES DE LA MODULACIÓN DE LA TRANSMISIÓN NOCICEPTIVA 288
INHIBICIÓN DESCENDENTE 288
FACILITACIÓN DESCENDENTE 290
NEUROMODULADORES DE ORIGEN GLIAL EXISTENTES EN EL NÚCLEO ESPINAL 290
PÉPTIDOS OPIOIDES ENDÓGENOS 290
DOLOR REFERIDO 291
PRINCIPIO DEL DERMATOMA 291
PRINCIPIO DE DIVERGENCIA 291
PRINCIPIO DE CONVERGENCIA 292
CONSIDERACIÓN FINAL 292
BIBLIOGRAFÍA 292

CAPÍTULO 13. COMPONENTE NEUROMUSCULAR. MECANISMOS SENSORIALES PROPIO-

CEPTIVOS 295
MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O SENSORIALES 297
GENERALIDADES 297
CLASIFICACIÓN DE LOS MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O SENSORIALES 300
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES 300
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS ARTICULARES 320
ROL GENERAL DE LA PROPIOCEPCIÓN EN EL CONTROL MOTOR 324
BIBLIOGRAFÍA 325

CAPÍTULO 14. COMPONENTE NEUROMUSCULAR. MECANISMOS MECANOSENSITIVOS

PERIODONTALES Y ORALES 327
MECANISMOS MECANOSENSITIVOS PERIODONTALES Y ORALES 329
1. MECANORRECEPTORES PERIODONTALES Y MECANISMOS SENSORIALES PERIODONTALES 329
2. MECANORRECEPTORES CUTÁNEOS Y MUCOSALES. MECANISMOS SENSORIALES ASOCIADOS 361
3. INFLUENCIA DE LOS MECANISMOS NEUROMUSCULARES SENSORIALES EN EL PROCESO MASTICA-
TORIO 365
BIBLIOGRAFÍA 367

CAPÍTULO 15. COMPONENTE NEUROMUSCULAR. MECANISMOS SENSORIALES PULPO-

DENTINARIOS Y RECEPTORES INTRADENTARIOS 373
INTRODUCCIÓN 375
PULPA DENTARIA 375
ASPECTOS MORFOFUNCIONALES GENERALES 375
EL ODONTOBLASTO Y SU ROL FUNCIONAL 376
PROCESO ODONTOBLÁSTICO 377
INERVACIÓN PULPAR 378

XVII
 índice

INERVACIÓN DENTINARIA Y CONTENIDO DE LOS TÚBULOS DENTINALES 382

NOCICEPTORES PULPARES 383
ESTIMULACIÓN TÉRMICA 384
ESTIMULACIÓN MECÁNICA 386
ESTIMULACIÓN QUÍMICA 386
ESTIMULACIÓN GALVÁNICA 386
ESTIMULACIÓN ELÉCTRICA 387
MECANISMOS SENSORIALES PULPO-DENTINARIOS 388
TEORÍA DE LA INERVACIÓN DENTINARIA 388
TEORÍA ODONTOBLÁSTICA 389
TEORÍA HIDRODINÁMICA 390
RESPUESTA NO NOCICEPTIVA PULPAR 390
EFECTO DE LA ESTIMULACIÓN NOCICEPTIVA PULPAR EN LAS MOTONEURONAS TRIGEMINALES 392
DOLOR PULPAR REFERIDO 392
IRRIGACIÓN PULPAR Y LINFA 393
BIBLIOGRAFÍA 395

CAPÍTULO 16. COMPONENTE NEUROMUSCULAR: MECANISMOS NEUROMUSCULARES CEN-

TRALES O CEREBRALES 397
INTRODUCCIÓN 399
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR ESQUELETAL 400
SISTEMA MOTOR LATERAL 409
SISTEMA MOTOR MEDIAL 413
SISTEMAS DE LOS GANGLIOS BÁSALES 417
SISTEMA CEREBELOS© 425
BIBLIOGRAFÍA 430

CAPÍTULO 17. DIMENSIÓN VERTICAL Y POSICIÓN POSTURAL MANDIBULAR 431

INTRODUCCIÓN 433
CONCEPTO DE DIMENSIÓN VERTICAL 433
DIMENSIÓN VERTICAL OCLUSAL 433
DIMENSIÓN VERTICAL POSTURAL O DE REPOSO CLÍNICA 434
DIMENSIÓN VERTICAL ÓPTIMA Y DIMENSIÓN VERTICAL DE REPOSO ELECTROMIOGRÁFICA 435
DIMENSIÓN VERTICAL DE MÍNIMA ACTIVIDAD EMG TÓNICA ELEVADORA: DIMENSIÓN VERTICAL DE REPOSO
ELECTROMIOGRÁFICA 441
POSICIÓN POSTURAL MANDIBULAR Y SUS MECANISMOS DE REGULACIÓN 448
MECANISMOS DE CONTROL O DE REGULACIÓN ACTIVOS O NERVIOSOS 450
MECANISMOS NERVIOSOS SENSORIALES O PERIFÉRICOS 451
MECANISMOS NERVIOSOS CEREBRALES O CENTRALES 456
MECANISMOS DE CONTROL PASIVOS O NO NERVIOSOS 460
REGISTRO DE LA DIMENSIÓN VERTICAL 464
BIBLIOGRAFÍA 467

CAPÍTULO 18. MASTICACIÓN 471

GENERALIDADES 473
NEUROGÉNESIS DE LA MASTICACIÓN 476
CICLOS MASTICATORIOS 480

XVIII
 índice

ANÁLISIS TRIDIMENSIONAL Y BIOMECÁNICO DE LOS MOVIMIENTOS MASTICATORIOS 484

ACTIVIDAD Y COORDINACIÓN MUSCULAR MASTICATORIA 493
FUERZA, PRESIÓN Y FRECUENCIA MASTICATORIA 494
VARIACIONES DE LA MAGNITUD DE LA FUERZA MASTICATORIA 495
VARIACIONES DE LA PRESIÓN MASTICATORIA 495
NÚMERO DE GOLPES MASTICATORIOS 496
PARTICIPACIÓN DE LOS TEJIDOS BLANDOS EN LA MASTICACIÓN 498
BIBLIOGRAFÍA 500

CAPÍTULO 19. FUERZA MASTICATORIA 503

GENERALIDADES 505
BASADOS EN CAMBIOS DE PRESIÓN HIDRÁULICA 505
BASADOS EN TRANSDUCTORES DE TENSIÓN 505
BASADOS EN CAMBIOS DE FRECUENCIA DE VIBRACIÓN 505
FACTORES CONDICIONANTES GENERALES DE LA FUERZA MASTICATORIA MÁXIMA 509
GÉNERO 509
EDAD 510
TIPO DE ALIMENTACIÓN 511
GRUPOS DENTARIOS Y LADO DE MORDIDA 512
POSICIONES MANDIBULARES EN EL PLANO SAGITAL 514
POSICIONES MANDIBULARES EN EL PLANO HORIZONTAL 515
POSICIÓN DE LA CABEZA 515
CARACTERÍSTICAS ESQUELÉTICAS CRANEOFACIALES 517
FACTORES CONDICIONANTES ESPECÍFICOS DE LA FUERZA MASTICATORIA MÁXIMA 523
ÁREA O SECCIÓN TRANSVERSAL DE LOS MÚSCULOS ELEVADORES MANDIBULARES 523
EFICACIA MECÁNICA SIMPLE 523
MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O SENSORIALES 524
LONGITUD MUSCULAR 524
SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LA FUERZA MASTICATORIA 524
BIBLIOGRAFÍA 524

CAPÍTULO 20. DEGLUCIÓN 529

INTRODUCCIÓN 531
DEFINICIÓN 531
FACTORES CONDICIONANTES DE LA FUNCIÓN MASTICATORIA 532
ÁREA OCLUSAL FUNCIONAL, FISIOLÓGICA O ÁREA MASTICATORIA ÚTIL 532
INFLUENCIA DE TEJIDOS BLANDOS INTRA Y PERIORALES 534
FACTORES CONDICIONANTES DE LA FUERZA MASTICATORIA 536
ALTERACIONES DE LA DINÁMICA MANDIBULAR 536
DISMINUCIÓN DE LA SECRECIÓN SALIVAL 537
EVALUACIÓN DE LA FUNCIÓN MASTICATORIA 537
MÉTODO DE MEDICIÓN O EVALUACIÓN 537
ELEMENTO O ALIMENTO TEST 537
CANTIDAD DE ALIMENTO 538
GOLPES MASTICATORIOS 538
PATRÓN DE MASTICACIÓN 538
MÉTODO DE MEDICIÓN O EVALUACIÓN 538

XIX
 índice

AUMENTO TEST Y CANTIDAD DE ALIMENTO 538

GOLPES MASTICATORIOS 539
MASTICACIÓN Y SALUD 539
CONDICIONES DE PERTURBACIÓN EN EL ADULTO MAYOR 541
BIBLIOGRAFÍA 542

CAPÍTULO 21. EFICIENCIA MASTICATORIA 545

INTRODUCCIÓN 547
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS 547
ETAPAS DE MADURACIÓN DE LA DEGLUCIÓN 548
DEGLUCIÓN INFANTIL O VISCERAL 548
DEGLUCIÓN SOMÁTICA O MADURA 550
TEORÍAS DE LA DEGLUCIÓN 551
TEORÍA DE LA PROPULSIÓN CONSTANTE 551
TEORÍA DE LA EXPULSIÓN ORAL 551
TEORÍA DE LA PRESIÓN NEGATIVA 551
TEORÍA DE LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL 552
FASES DEL CICLO DE DEGLUCIÓN MADURA 552
PRIMERA FASE PREPARATORIA 552
SEGUNDA FASE ORAL 554
TERCERA FASE FARÍNGEA 555
CUARTA FASE ESOFÁGICA 556
CONJUNTO MUSCULAR DEGLUTORIO Y SU INERVACIÓN MOTORA 557
COMPONENTE PROPIOCEPTIVO SENSORIAL 557
CONTROL NERVIOSO DE LA DEGLUCIÓN 558
UBICACIÓN Y CONEXIONES DEL CGPD 558
ORGANIZACIÓN DE LA MALLA NEURONAL 560
ASPECTOS CLÍNICO-FISIOLÓGICOS DE LA DEGLUCIÓN 567
BIBLIOGRAFÍA 570

CAPÍTULO 22. FONOARTICULACION 573

INTRODUCCIÓN 575
SISTEMA DE EMISIÓN 576
LARINGE Y CUERDAS VOCALES 576
CONFORMACIÓN INTERNA DE LA LARINGE 576
MÚSCULOS LARÍNGEOS 576
INERVACIÓN LARÍNGEA 577
CARACTERÍSTICAS DE LA VOZ HUMANA 578
CONCEPTOS SOBRE LA FORMACIÓN DEL SONIDO LARÍNGEO PRIMITIVO 578
SISTEMA DE ARTICULACIÓN 580
CRITERIOS FONÉTICOS , 580
CRITERIOS FUNCIONALES 581
REGULACIÓN NERVIOSA DE LA FONOARTICULACION 583
HEMISFERIO CEREBRAL IZQUIERDO 583
AFASIA MOTORA O EXPRESIVA 584
AFASIA RECEPTIVA O SENSORIAL 585
AFASIA DE CONDUCCIÓN 585

xx
 índice

AFASIA GLOBAL 585

HEMISFERIO CEREBRAL DERECHO 585
INTERRELACIÓN ENTRE LA FONOARTICULACIÓN Y LA RESPIRACIÓN 588
CONTROL DE LA RESPIRACIÓN 588
EVOLUCIÓN DE LA FONOARTICULACIÓN 589
BIBLIOGRAFÍA 590

CAPÍTULO 23. FISIOLOGÍA DE LA SECRECIÓN SALIVAL 591

INTRODUCCIÓN 593
DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN 593
ANATOMÍA E HISTOLOGÍA 593
LOCALIZACIÓN ANATÓMICA 593
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS 594
IRRIGACIÓN E INERVACIÓN 596
FORMACIÓN DE LA SALIVA 596
FORMACIÓN DE LA SALIVA PRIMARIA O AGINAR 597
FORMACIÓN DE LA SALIVA DUCTAL 600
COMPOSICIÓN DE LA SALIVA 600
COMPONENTES INORGÁNICOS 600
COMPONENTES ORGÁNICOS 601
FUNCIONES DE LA SALIVA 603
FUNCIÓN DIGESTIVA 603
FUNCIONES DE LUBRICACIÓN Y PROTECCIÓN 603
FUNCIÓN ANTIBACTERIANA DE LAS PROTEÍNAS SALIVALES 604
FACTORES DE CRECIMIENTO PRESENTES EN LA SALIVA 605
FORMACIÓN Y FUNCIÓN DE LA PELÍCULA ADQUIRIDA 605
FUNCIÓN BUFFER DE LA SALIVA 606
FUNCIÓN DE LIMPIEZA DE LA CAVIDAD ORAL 608
FUNCIÓN DE LA SALIVA Y SENSACIÓN DE GUSTO 609
SECRECIÓN SALIVAL Y MASTICACIÓN 609
CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN SALIVAL 610
CONTROL SIMPÁTICO 611
CONTROL PARASIMPÁTICO 611
RECEPTORES GLANDULARES 611
ALTERACIONES EN LA FUNCIÓN 612
BIBLIOGRAFÍA 615

CAPÍTULO 24. SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO 617

INTRODUCCIÓN 619
SENTIDO DEL GUSTO 619
BOTONES GUSTATIVOS 620
LOCALIZACIÓN E INERVACIÓN DE LOS BOTONES O CORPÚSCULOS GUSTATIVOS 621
CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS 622
CUALIDADES GUSTATIVAS PRIMARIAS 623
CODIFICACIÓN PERIFÉRICA DE LA INFORMACIÓN GUSTATIVA 623
UMBRALES PARA EL GUSTO E INTENSIDAD DE DISCRIMINACIÓN 628
ADAPTACIÓN DEL RECEPTOR GUSTATIVO 629
 índice

ESTÍMULO GUSTATIVO 629

IMPORTANCIA DE LA INTERACCIÓN DE LA SALIVA Y EL GUSTO 630
VÍAS Y CENTROS NERVIOSOS GUSTATIVOS 631
IMPORTANCIA DEL GUSTO EN LA CONDUCTA 631
ANORMALIDADES Y DESÓRDENES DEL GUSTO 632
IMPORTANCIA FUNCIONAL DEL SENTIDO DEL GUSTO 633
SENTIDO DEL OLFATO 633
RECEPTORES OLFATORIOS 634
ESTÍMULO OLFATORIO 635
TRANSDUCCIÓN OLFATORIA 636
RESPUESTAS OLFATORIAS INDIVIDUALES 637
UMBRAL PARA EL OLFATO Y ADAPTACIÓN 637
VÍA OLFATORIA Y CENTROS NERVIOSOS 638
PROTEÍNAS OLFATORIA-LIGANDO Y MUCUS OLFATORIO 640
ADAPTACIÓN 640
RELACIÓN DE LA OLFACCIÓN CON EL SEXO Y LA MEMORIA 641
FUNCIÓN DE LAS FIBRAS DEL DOLOR EN LA MUCOSA NASAL 641
OLFATEO 641
ELECTROOLFATOGRAMA (EOG) 641
ANORMALIDADES DE LA OLFACCIÓN 642
ENMASCARAMIENTO DE LOS OLORES 642
IMPORTANCIA DEL OLFATO 642
EL SISTEMA OLFATORIO Y CONDUCTA 642
IMPORTANCIA FISIOLÓGICA DEL GUSTO Y DEL OLFATO EN EL SISTEMA ESTOMATOGNATICO 643
BIBLIOGRAFÍA 645

ÍNDICE ALFABÉTICO 647

XXII
 PROLOGO

K oda resulta más fundamental para la supervivencia humana que la función masticatoria. Sin mas-
ticar y tragar, no perduraríamos. Sin embargo, en forma rutinaria los individuos dan estas com-
plejas funciones por hechas, otorgándoles muy poca importancia, hasta el momento en que el sistema
comienza a experimentar un trastorno o desorden funcional. Adicionalmente asociado a este desorden
funcional, frecuentemente aparece un gran sufrimiento. Parte de este sufrimiento se presenta en forma
de dolor. Otro tipo de sufrimiento se asocia a perturbaciones funcionales mandibulares para realizar
las actividades esenciales de masticar y hablar. Las funciones pueden verse aún más comprometidas
por piezas dentarias ausentes, sensibles o móviles. Dado que el dentista es el principal encargado de
la salud del sistema estomatognático, él o ella deben poseer un conocimiento de la anatomía, funcio-
namiento y disfunciones de este complejo sistema músculo-esqueletal. Es sólo a través de una sólida
comprensión del sistema estomatognático que el dentista puede ofrecer un tratamiento efectivo al pa-
ciente que sufre de una enfermedad o disfunción de las estructuras masticatorias. En efecto, para poder
tratar efectivamente la disfunción, primero se requiere conocer la función, puesto que el restablecimiento
de la función normal es el objetivo del tratamiento. Los terapeutas que carecen de una apreciación
clara y precisa de la función normal están destinados al fracaso. Es por eso que los dentistas deben
hacer suyo el concepto de la comprensión de la función estomatognática normal.

El hecho desafiante es que el sistema estomatognático humano es muy complejo. Incluso alguno de los
aspectos más sutiles que con frecuencia, se descuidan pueden ser de extrema importancia al establecer
un diagnóstico correcto y al seleccionar el tratamiento apropiado. Todo dentista les debe a sus pacientes
el logro de una comprensión acerca del funcionamiento de este sistema estomatognático único y com-
plejo. No hay nada más fundamental para la práctica clínica dental.

Este exclusivo texto proporciona una de las revisiones más completas del sistema estomatognático que
sea posible encontrar en la literatura dental. Nada ha quedado fuera de la discusión. El Dr. Manns ha
realizado un trabajo sobresaliente, no sólo al seleccionar los tópicos relevantes, sino también al seleccionar
a los coautores de renombre en su campo de experticia para que colaboren y contribuyan. El presente
texto provee de información desde los más pequeños detalles relativos a la fisiología de la contracción
muscular hasta la compleja función de masticación. Se ha invertido gran esfuerzo en basar la in-
formación en los más recientes datos de investigación. Mediante este texto, el lector puede obtener toda
la información necesaria para comprender el sistema estomatognático y apreciar las relaciones entre las
articulaciones temporomandibulares, el componente neuromuscular, la oclusión dentaria y el periodonto.
El texto describe en detalle las principales funciones realizadas por el sistema estomatognático, incluyendo
r Prólogo

la masticación, deglución, habla, expresión facial, salivación, olfato, gusto y respiración. No conozco
ningún otro texto que ofrezca tanta información al lector en relación al sistema estomatognático. El cono-
cimiento adquirido por este texto permitirá un gran avance al clínico en el logro del ofrecimiento de ayuda
a sus pacientes.

Desde una perspectiva personal, conocí al Dr. Manns por sus artículos de investigación publicados a
comienzos de los años 80. En mi opinión, la calidad referente a sus estudios de investigación fueron
muy adelantados a su tiempo. Sus trabajos iniciales sobre actividad EMG masticatoria, dimensión
vertical y fuerzas musculares fueron vitales para nuestra comprensión de la función masticatoria. Fue
para mí un privilegio conocer al Dr. Manns a mediados de los 80, momento en el cual logré apreciar
su amabilidad personal y su pasión por este campo. El realmente ha contribuido mucho a esta área
del conocimiento y su texto ciertamente es un nuevo hito en una carrera ya exitosa en investigación y
docencia. No se pierdan la oportunidad de aprender de un verdadero erudito en este campo.

JEFFREY P OKESON, DMD

Profesor y Director
Department of Oral Health Science
Director, Orofacial Pain Center
University of Kentucky College of Dentistry
Lexington, Kentucky, USA
 Capítulo

Introducción al estudio
del sistema estomatognático

Arturo Manns Freese

E l sistema estomatognático representa a aquel sistema
biológico o unidad morfofuncional, que está locali-
zado anatómicamente en el territorio cráneo-cérvico-
pación de las estructuras que componen el sistema
estomatognático:

facial. Su delimitación anatómica comprende, en forma • Masticación: actividad neuromuscular compleja

aproximada, un plano frontal que atraviesa las apófisis
o procesos mastoides y dos líneas horizontales que
pasan, una por los rebordes supraorbitarios y otra a nivel
del hueso hioides (Fíg. 1). Su nombre proviene del griego:
stoma=boca o cavidad oral y gnados=mandíbula, es decir,
comprende básicamente las estructuras combinadas de
la boca y los maxilares. Es responsable primariamente
de las funciones de masticación, deglución y fonoarticu-
lación. No obstante sus componentes desempeñan tam-
bién un importante rol en las funciones de degustación
y respiración. Es importante destacar desde ya su íntima
interrelación anatómica y funcional con la unidad o sis-
tema músculo-esqueletal cráneo-cervical, razón por la
cual algunos autores al anexar el sistema músculo-esque-
letal mandibular con el mencionado lo designan genéri-
camente como unidad cráneo-cérvico-mandibular.
A continuación, se describirán en forma sucinta las
diferentes funciones, destacando la diferente partici-
desarrollada en la cavidad oral, mediante la cual
un alimento es triturado y molido. Este último
propósito biomecánico, hace resaltar la importan-
cia de las piezas dentarias en el acto masticatorio.
No obstante, también implica una coordinación
de diferentes músculos regulados por el sistema
nervioso, no sólo mandibulares o masticatorios,
sino que también de la lengua, de los labios y de
las mejillas, que explica el hecho de ser una acti-
vidad neuromuscular compleja. Adicionalmente
debe ser considerado que intensas fuerzas mas-
ticatorias, desplegadas por los músculos mandi-
bulares, son requeridas para triturar y moler ali-
mento duros (Fig. 2).
• Deglución: las estructuras del sistema estomatog-
nático participan principalmente en las fases oral
y faríngea de la función deglutoria. Los músculos
mandibulares permiten estabilizar la mandíbula en

Fig. 1. Delimitación
anatómica del sistema
estomatognático en el
territorio cráneo-cérvico-
facial. A y B-planos
transversales que pasan
por los rebordes
supraorbitarios y el
hueso hioides,
respectivamente;
C-plano frontal que
atraviesa las apófisis o
procesos mastoides.
 Fig. 2. Movimiento
mandibulardurante
masticación unilateral
derecha. Obsérvese el
ciclo masticatorio
señalado en el centro, en
que el signo más indica la
posición mandibular.

posición ¡ntercuspal o de máxima intercuspidación,
con el objeto de que pueda elevarse el hueso hioi-
des (asociado con la parte posterior de la lengua)
y la laringe. La contracción del músculo milohioideo
es el que gatilla el proceso deglutorio (Fig. 3).
Fonoarticulación: por medio de movimientos
mandibulares excursivos extremadamente rápi-
dos y precisos, los músculos mandibulares con
su comando nervioso central, también tienen una
importante participación para permitir la gene-
ración en una rápida sucesión de los diferentes
sonidos durante la fonación. Es decir, permitir
en último término que los labios y la lengua alcan-
cen ciertas zonas o puntos finales específicos
para un feedback o retroacción acústica apropia-
da (Fig. 4).

Fig. 3. Función
deglutoria, que muestra
la participación de las
estructuras
estomatognáticas,
principalmente en sus
fases oral y faríngea. Los
músculos mandibulares
permiten estabilizar la
mandíbula en posición
intercuspal o de máxima
intercuspidación
(contacto dentario).
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

Fíg. 4. Fonoarticulación, en que se gráfica la posición lingual y mandibular durante los diferentes sonidos.

• Respiración: es una observación común que la

mandíbula tiene la habilidad de variar su posición,
en el sentido de un desplazamiento inferior de
ella, cuando existe una obstrucción completa de la
cavidad nasal (adenoides nasales o nasofarín-
geos) y con la consecuente inducción de una res-
piración bucal crónica. Esto significa que los meca-
nismos nerviosos de control respiratorio ejercen
un comando central eficiente sobre los músculos
mandibulares, en tal forma de mantener expedita
la vía aérea superior (Fíg. 5).
• Degustación: el sentido del gusto se encuentra
localizado en la lengua, cuyos receptores se
encuentran en los botones gustativos de diferen-
te organización morfológica según la modalidad Fig. 5. Respiración, en que se destaca la interrelación
del gusto captado por diferentes zonas o áreas de funcional entre la cavidad oral y la cavidad nasal.
la lengua (Fíg. 6).
• Adicionalmente a las funciones enunciadas, algu-
nos autores incluyen además una función estética,
puesto que el sistema estomatognático está Debido a que la masticación del alimento es una fun-
incluido en el macizo cráneo-facial y es responsa- ción primordial del organismo humano, se habló duran-
ble de la altura vertical del tercio facial inferior te mucho tiempo de aparato o sistema masticador o
(F¡g. 7). masticatorio. Sin embargo, ésta no es, por cierto, su
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

Fig. 6. Lengua y
Sensación Gusto sensaciones gustativas
general Poro gustativo EPítelío con sus receptores que
lingual
se localizan en los
Célula botones gustativos.
de sostén

Fibras
nerviosas
Células
receptoras

Fig. 7. Función estética, destacando la armonía anatómica de la altura vertical del tercio facial inferior, post-rehabilitación con
prótesis removibles completas bimaxilares.
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

única función, razón por la cual se desarrolló un con-

cepto universal más amplio de sistema estomatogná-
tico, que abarca al sistema biológico que tiene a su car-
go las diferentes funciones ya enumeradas.
El sistema estomatognático está conformado por un
conjunto heterogéneo de componentes anatómicos de
diferente constitución histológica y distinto origen
embrionario, interrelacionados fisiológicamente en for-
ma armónica.
Sus componentes anatómicos comprenden:

• Huesos: cráneo; cara; hioides: columna cervical y

su interrelación con clavícula y esternón (Fig. 8).
• Articulaciones: temporomandibulares; periodon-
to, que representa una verdadera articulación
dentoalveolar; vertebrales (tanto entre la colum-
na cervical con el cráneo, como intervertebrales
a nivel cervical alto) (Fig. 9).
• Músculos: mandibulares; faciales; infrahioideos
y cervicales (Fig. 10).
• Órganos: dientes; lengua; labios; mejillas; paladar
duro y blando; glándulas salivales (Fig. 11).
• Sistema vascular: arterial, venoso y linfático inte-
rrelacionados (Fig. 12).
• Sistema nervioso: central y periférico relaciona-
dos (Figs. 13 y 14).

El sistema nervioso es aquel componente anatómi- Fíg. 8. Componentes anatómicos óseos del sistema
co que a través de sus complejas vías y mecanismos de estomatognático.

Fig. 9. Componentes
anatómicos articulares
del sistema
estomatognático.
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

Fig. 10. Componentes anatómicos musculares del sistema Fig. 11. Componentes anatómicos orgánicos del sistema
estomatognático. estomatognático.

Fig. 12. Componente anatómico vascular del sistema Fig. 13. Componente anatómico nervioso central del
estomatognático. sistema estomatognático.
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

Fíg. 14. Componente

anatómico nervioso
periférico del sistema
estomatognático.

control regula, coordina e integra todos los compo-
nentes anatómicos señalados, dentro de una unidad
biológica, interrelacionándolos desde el punto de vista
funcional (Fig. 15). El óptimo equilibrio o armonía mor-
fofuncional entre los diferentes componentes anató-
micos que integran esta compleja unidad que consti-
tuye el sistema estomatognático, constituye un estado
de salud denominado ortofunción o normofundón.
Además tampoco debe olvidarse que en todo momen-
to los diversos elementos anatómicos que constituyen
el sistema mantienen con el resto del organismo una
interrelación constante y recíproca, tanto en estado
de salud como en caso de enfermedad o patofunción.
El sistema estomatognático debe ser considerado, en
consecuencia, en el contexto integral de la salud gene-
ral tanto física como psíquica del individuo. Es así por
ejemplo, que las enfermedades del tejido conectivo o
de las sinoviales que afectan a las articulaciones del
organismo en general, también pueden afectar a las
articulaciones temporomandibulares en particular. Adi-

Fig. 15. Esquema del

sistema
estomatognático, en que
a-corresponde al
componente
neuromuscular,
músculos con sus vías y
mecanismos de control
nervioso; b-componente
articular (ATM);
c-oclusión dentaria,
y d-periodonto.
 Introducción al estudio del sistema estomatognático

Fig. 16. A-Esquema del sistema estomatognático incluido en la unidad cráneo-cérvico-mandibular, en que CF: área
craneofacial; M: mandíbula; H: hioides; CE: cintura escapular; CVC: columna vertebral cervical. Los eslabones representan a los
grupos musculares: supramandibulares (elevadores y pterigoideo lateral superior) entre M y CF; inframandibulares
(suprahoideos) entre M y H; infrahioideos entre H y CE; cervicales entre CVC y CF. B y C-Representan esquemas anatómicos de
los músculos supramandibulares: maseteros (Ma); temporales (Temp); pterigoideos mediales (Pt med) y pterigoideos laterales
superiores (PLS).

cionalmente, es sabido que la capacidad de adaptación
morfofuncional de todo sistema biológico está en rela-
ción directa y estrecha con el bienestar psicológico del
ser humano. Por lo tanto, el sistema estomatognático
no debe considerarse como una unidad biológica ais-
lada o autónoma con respecto al resto del organismo.
Tanto los movimientos como las diferentes posicio-
nes de la mandíbula están gobernados básicamente por
la actividad contráctil coordinada y sincronizada de los
músculos insertos en ella: los músculos mandibulares o
masticatorios, que conforman colectivamente el con-
junto muscular mandibular. Estos músculos con su
comando nervioso o mecanismos neurales asociados
de control, pertenecen a uno de los componentes fisio-
lógicos más importantes del sistema estomatognático,
denominado el componente neuromuscular, que es el
responsable tanto de la dinámica mandibular como ar-
ticular. Expresado en otros términos, los músculos man-
dibulares con su comando nervioso representan las
estructuras dinámicas o activas, que poseen motricidad
propia y son los que ponen en movimiento a la mandí-
bula con sus piezas dentarias, así como a las articulacio-
nes temporomandibulares, que constituyen las llamadas
estructuras pasivas, que no poseen motricidad propia.
El con/unto muscular mandibular es posible dividirlo
(Fíg. 16) en: músculos supramandibulares (maseteros
superficiales y profundos; pterigoideos mediales; tem-
porales y haces superiores o esfenoidales de los pteri-
goideos laterales en Figs.i6-B y C) y músculos inframan-
dibulares (digástricos, milohioideos y genihioideos, a los
cuales se agregan los haces inferiores o pterigoideos de
los pterigoideos laterales), con el objeto de comprender
en mejor forma su acción muscular sobre la mandíbula
y que será motivo de descripción más detallada en el
Capítulo V. Los músculos supramandibulares están seña-
lados en la Fig.i6-A como los eslabones que se extien-
den entre su origen, representado por su inserción fija
en el área craneofacial en una zona por encima de la
articulación de la mandíbula con el cráneo (correspon-
dientes a ambas articulaciones temporomandibulares),
y su inserción móvil en la mandíbula. En cambio, los mús-
culos inframandibulares a los cuales pertenecen el grupo

10

Fíg. 17. Esquemas
anatómicos de los
músculos suprahioideos
(SUPRAH); infrahioideos
(INFRAH) y cervicales
(ECM:
esternocleidomastoideo;
TRAP: trapecio).
muscular suprahioideo (cuyas imágenes anatómicas se
aprecian en la Fig. 17), corresponden a los eslabones de
la Fig.i6-A que se extienden entre su origen, represen-
tado por su inserción fija en el hioides (previa fijación de
este hueso por el grupo muscular infrahioideo junto a
los músculos estilohioideos), y su inserción móvil en la
mandíbula. A los músculos ¡nframandibulares también
se agregan los haces inferiores o pterigoideos de los
músculos pterigoideos laterales, debido a que su origen
o inserción fija en las apófisis o procesos mastoides
(F¡g.i6-C) se localiza en una zona cercanamente por
debajo de la articulación de la mandíbula con el cráneo
(correspondientes a ambas articulaciones temporoman-
dibulares). Entre las diferentes acciones que desarrolla
el conjunto muscular mandibular, y en vista de sus inser-
ciones anatómicas diferenciales descritas, los músculos
supramandibulares son considerados fundamentalmen-
te elevadores mandibulares y los músculos ¡nframandi-
bulares depresores de la mandíbula.
Junto al funcionamiento del conjunto muscular man-
dibular, pertenecen también al componente neuro-
muscular estomatognático otros grupos musculares
con su respectivo comando nervioso, que a pesar de
estar más distantes y no insertados en la mandíbula,
actúan como fijadores o retenedores de las partes óseas
móviles y participan de los movimientos mandibulares
más simples y funcionales. Entre los músculos que com-
ponen el conjunto muscular fijador (Fig.iy), están los
Introducción al estudio del sistema estomatognático
músculos cervicales (posteriores: esternocleidomastoi-
deos y trapecios más los músculos intrínsecos del cuello,
representados como los eslabones que se extienden
entre el área craneofacial y la cintura escapular de la
Fig.i6-A), que fijan la posición del cráneo sobre la colum-
na vertebral cervical y el grupo muscular infrahioideo
(esternohioideos, tirohioideos y omohioideos, que re-
presentan los eslabones que se extienden entre el hioi-
des y la cintura escapular de la Fig.i6-A y Fig. 17) que más
los músculos estilohioideos (pertenecientes al grupo
muscular suprahioideo), fijan la posición del hueso hioi-
des. Estas fijaciones óseas por parte de los grupos
musculares infrahioideo y cervical son indispensables
para la ejecución de los movimientos de la mandíbula,
ya que los músculos mandibulares solamente pueden
actuar sobre la mandíbula, que es el único hueso impar
y móvil del cráneo óseo, si es que toman inserción desde
bases esqueléticas fijas y estables: los músculos supra-
mandibulares más los haces inferiores o pterigoideos
de los músculos pterigoideos laterales a partir de su
inserción fija en el cráneo, y los músculos inframandi-
bulares o suprahioideos en el hueso hioides.
Fuera del conjunto muscular mandibular y fijador,
pertenecen también al componente neuromuscular
estomatognático, grupos musculares ubicados tanto
por fuera de los arcos óseo-dentarios (labios y mejillas)
como por dentro (lengua), los cuales desempeñan un
papel muy importante en las diferentes funciones que
11
 Introducción ai estudio del sistema estomatognático
Fig. 18. Esquema anatómico del conjunto muscular lengua-
labios-mejillas.
desarrolla el sistema estomatognático. Se denominan
simplemente como conjunto muscular lengua-labios-
mejillas (Fig. 18).
La coordinación y regulación nerviosa de la actividad
de los músculos estomatognáticos, representados por
los tres conjuntos musculares señalados: mandibular,
fijador y lengua-labios-mejillas, depende del control o
comando nervioso que ejercen sobre ellos los mecanis-
mos neuromusculares. Estos mecanismos neuromuscu-
lares conforman parte del componente neuromuscular
anteriormente mencionado, y representan aquellos cir-
cuitos nerviosos encargados de transmitir la informa-
ción neural hacia las neuronas motoras o motoneuronas
que inervan esta musculatura, ejerciendo de esta forma
un efecto modulador sobre su descarga motora.
Los mecanismos neuromusculares se pueden clasi-
ficar en (Fig.15):
• Mecanismos neuromusculares periféricos o sen-
soriales, que ejercen su efecto modulador a partir
de las influencias reflejas excitatorias o inhibito-
12
rias que inducen sobre las motoneuronas los
impulsos sensoriales nacidos desde los diferentes
receptores del sistema estomatogndtico (propio-
ceptores musculares y articulares; mecanorre-
ceptores periodontales y mucosales; receptores
pulpo-dentinarios y faríngeos).
• Mecanismos neuromusculares centrales o cere-
brales, que ejercen su efecto modulador a partir
de la influencia excitatoria o inhibitoria que indu-
cen sobre las motoneuronas la información ori-
ginada desde los centros nerviosos motores situa-
dos en niveles más altos del tronco encefálico y
en el cerebro (control suprasegmentario motor
de los sistemas motores lateral y medial).
El estado norma/ o de salud de los músculos estoma-
tognáticos con su comando nervioso debe permitir el
libre desplazamiento tridimensional mandibular dentro
de los límites fijados por los ligamentos articulares, desde
la posición céntrica hacia todas las posiciones excéntricas
mandibulares, sin producir ni dolor ni fatiga muscular
durante su funcionamiento normal y en reposo.
Unido al control neuromuscular mandibular y muscu-
latura asociada, los movimientos mandibulares son guia-
dos por las articulaciones temporomandibu/ares (ATM),
como también por la oclusión dentaria, que define toda
aquella relación estática y dinámica de contacto entre
las piezas dentarias, unido a la información mecanosen-
sitiva de sus respectivos tejidos de soporte dentario
(períodonto).
En síntesis, es posible aseverar que los movimientos
mandibulares funcionales están controlados y dirigidos
fundamentalmente por medio de cuatro componentes
fisiológicos básicos (Fíg. 19):
• Componente neuromuscular.
• Articulaciones temporomandibulares.
• Oclusión dentaria.
• Periodonto.
Siendo la actividad del componente neuromuscular
vital para el funcionamiento armónico del sistema, ya
que es la que genera el movimiento para efectuar sus
diferentes funciones, cualquier alteración neuromus-
cular será causal etiopatogénica de una perturbación o
desorden funcional del sistema estomatognático, deno-
minado clínicamente como trastorno o desorden tem-
poromandibular.
Es de hacer notar que todos los componentes fisio-
lógicos básicos tienen igual relevancia dentro del siste-

E1SNC
controla
y coordina
Fig. 19. Cuatro componentes fisiológicos básicos del sistema estomatognático: A-Componente neuromuscular: sistema
nervioso central (SNC) y músculos, y las articulaciones temporomandibulares; B-Componente neuromuscular: sistema nervioso
central (SNC) y músculos, y la oclusión dentaria; C-Periodonto.
ma estomatognático. No obstante, la mayoría de los
investigadores concuerdan en que el componente neu-
romuscular desempeña un papel predominante en la
fisiología de este sistema, puesto que toda su dinámica
depende, en último término, de la energía nerviosa
transmitida por la actividad neuromuscular. Por este
motivo, uno de los propósitos fundamentales de este
texto es analizar en detalle el componente neuromuscu-
lar ¡unto a sus complejos mecanismos de control man-
dibular; además, porque resulta paradoja! que sea jus-
tamente el menos conocido por el odontólogo.
Cuando los cuatro componentes fisiológicos básicos
mencionados son compatibles unos con respecto a los
otros y existe un equilibrio o balance de función y forma
entre ellos, se describe la existencia de un estado de
armonía morfofuncional del sistema estomatognático,
cuyo resultado es su funcionamiento normal. Esto sig-
nifica en último término que el sistema estomatogná-
tico realizará sus funciones con el máximo de eficiencia
y con el mínimo gasto de energía. A este estado de
armonía morfofuncional se le denomina ortofunción
(Fíg. 20). En él, el sistema estomatognático está traba-
jando en una zona de respuestas tisulares fisiológicas,
Introducción al estudio del sistema esíomatognático
E1SNC
controla
y coordina
lo que significa que la propia función normal crea y pre-
serva las condiciones que favorecen la integridad mor-
fológica normal de los diferentes componentes del sis-
tema, lo que a su vez estimulará su funcionamiento
óptimo. La forma y la función están íntimamente liga-
das. La forma gobierna la función y ésta a su vez requie-
re de una estructura con una morfología adecuada.
Además, en este estado de ortofunción, el sistema esto-
matognático está as'mtomático, no presentando sinto-
matología subjetiva (relatada por el paciente) ni obje-
tiva (pesquisada durante el examen físico mioarticular
y funcional).
En cambio, cuando el sistema estomatognático está
sometido a sobre-esfuerzos o sobre-exigencias funcio-
nales continuadas, asociados principalmente con estrés
psíquico e incremento del nivel general de la actividad
psicosomática, como sucede durante las actividades
no funcionales del sistema denominadas parafunciones
(principalmente el bruxismo, definido como el apriete
o rechinamiento dentario con propósitos no funciona-
les), se puede desarrollar un estado de desarmonía, des-
balance o desequilibrio morfofuncional entre sus dife-
rentes componentes fisiológicos básicos, siempre que
13
 Introducción al estudio del sistema estomatognático
ZONA DE
RESPUESTAS
PATOLÓGICAS
SUBLIMINALES
hayan sido sobrepasados los mecanismos de adapta-
ción fisiológicos y la resistencia tisular de estos compo-
nentes. Esta capacidad adaptativa puede estar reducida
bajo situaciones de estrés, tensión emocional o por
otros factores psicosociales y problemas emocionales.
También es posible que combinadamente con las acti-
vidades parafuncionales, se desarrolle un estado de
desarmonía, desbalance o desequilibrio morfofuncional
a causa de una adicional alteración o cambio morfoló-
gico de uno de sus componentes fisiológicos básicos,
principalmente en la oclusión dentaria: presencia de
contactos prematuros y/o interferencias oclusales. A
este estado de desarmonía morfofuncional, en el cual
el sistema está trabajando en una zona de respuestas
tisulares patológicas, se le denomina disfunción o pato-
función, es decir, función alterada o perturbada (Fig.2o).
En este estado de patología disfuncional, representado
por un cuadro o condición clínica de trastornos o des-
órdenes temporomandibuíares, el sistema está sinto-
mático presentando sintomatología tanto objetiva
como subjetiva. Los trastornos temporomandibuíares
(TTM) o desórdenes temporomandibulares (DTM)
representan a aquel estado patofisiológico de pertur-
bación o desarreglo musculoesqueletal que afecta al
sistema estomatognático, que comprende un término
clínico colectivo representado por un conjunto de sig-
nos y síntomas, que involucran a los músculos mandi-
14
Fig. 20. Esquema de los
tres estados o
condiciones funcionales
del sistema
estomatognático:
ortofunción-adaptación
funcional-patof unción.
Son dependientes de los
mecanismos de
adaptación o de
compensación
morfofuncional:
E=adaptación
estructural;
F=adaptación funcional;
C=adaptación
conductual.
bulares o masticatorios, las articulaciones temporo-
mandibulares y estructuras asociadas (por ejemplo:
músculos del cuello), o ambos. Se caracteriza, tanto a
través de la anamnesis así como al examen físico y fun-
cional estomatognático, por la presencia de doíor oro-
fadaí de tipo temporomandibuiar usualmente localizado
en los músculos mandibulares, en el área preauricular
y/o la articulación temporomandibuiar. Este dolor es
habitualmente agravado por la masticación y otras fun-
ciones mandibulares. Asociadamente los pacientes tam-
bién presentan alteración o perturbación de la función
normal de la mandíbula (limitación de la apertura bucal,
hipermovilidad mandibular, desviación de la dinámica
mandibular y ruidos articulares).
El sistema estomatognático, tal como sucede con
otros sistemas biológicos del organismo, se adapta
constantemente a los cambios morfológicos y funcio-
nales que experimentan sus componentes. Esta capa-
cidad de adaptación se denomina en biología homeos-
tasis, que comprende los diferentes mecanismos o
procesos de regulación o adaptación que permiten
mantener, o bien, recuperar el estado normal de un sis-
tema fisiológico cuando éste ha sido alterado. La capa-
cidad de adaptación presenta variaciones interindi-
viduales, además de experimentar cambios temporales
durante el transcurso de la vida de un mismo sujeto. Es
así, que la adaptación morfofuncional de todo sistema

biológico está en relación directa y estrecha con el bien-
estar psíquico y físico del ser humano en el momento
de ser examinado; es por eso, que es importante no
olvidar la premisa: "No interrogues acerca de que enfer-
medad presenta una persona, sino que persona pre-
senta esa enfermedad".
El sistema estomatognático puede adaptarse estruc-
turalmente mediante cambios celulares, tanto en los
tejidos duros como en los blandos, y que están repre-
sentados en aquellos casos clínicos de una remodela-
ción condilar, de una hipertrofia muscular, o inclusive
también de una fibrosis de la zona retrodiscal a conse-
cuencia de un desplazamiento discal sin reducción;
estos son ejemplos de cambios adaptativos estructura-
les. Pero también puede adaptarse por ajustes funcio-
nales o conductuales. La masticación unilateral y los
engramas musculares de evitación de las interferencias
oclusales tipifican ejemplos de adaptación funcional.
Por otro lado, el sujeto que aprende a no bruxar durante
períodos de estrés, representa un ejemplo de adapta-
ción conductual. De tal manera que entre ambos esta-
dos de normofunción y disfunción, es posible describir
un estado de adaptación (Fig.zo), que se caracteriza
por un proceso de compensación morfofuncional debi-
do al efecto de los mecanismos de adaptación fisioló-
gicos y de resistencia tisular de los diferentes compo-
nentes del sistema anteriormente descritos. En este
estado de adaptación coexiste a menudo un equilibrio
o armonía morfofuncional relativamente estable, que
permite desarrollar un trabajo sistémico estomatogná-
tico bajo condiciones de normalidad funcional. Es así
que es posible bajo un sentido conceptual, definir la
normalidad funcional, como aquel estado funcional del
sistema estomatognático que comprende el equilibrio
fisiológico y estado de adaptación entre los diferentes
Introducción al estudio del sistema estomatognático
componentes tisulares del sistema, con el objeto de
cumplir con las diferentes funciones de éste, así como
con la salud y la confortabilidad del mismo. El equilibrio
fisiológico de normofunción involucra todos aquellos
mecanismos de adaptación o de compensación morfo-
funcional anteriormente mencionados: estructurales,
funcionales o conductuales, que deben establecerse
entre los dientes con sus tejidos de sostén y sus rela-
ciones de contacto oclusal, la neuromusculatura y
ambas articulaciones temporomandibulares frente a
los requerimientos o demandas funcionales como para-
funcionales habituales a que son sometidos. De esta
forma es posible afirmar también, que tanto en el esta-
do de ortofunción como en el estado de adaptación bajo
compensación morfofuncional, el sistema estomatog-
nático está trabajando en normalidad funcional.
No obstante, cuando los mecanismos de adaptación
y de resistencia tisular no permiten una adecuada com-
pensación morfofuncional del sistema, éste comenzará
a trabajar bajo un equilibrio o armonía morfofuncional
inestable o lábil y funcionará en una zona de efectos o
síntomas subliminales o subumbrales. Por ejemplo, un
paciente durante el examen físico mioarticular, puede
tener sensibilidad dolorosa a la palpación muscular o
también ser pesquisados clínicamente la presencia de
ruidos articulares, aunque no sienta dolor o molestias
en reposo ni durante la función mandibular. Sin embar-
go, estos signos pueden cambiar y volverse molestos,
por ejemplo bajo situaciones de estrés, cuyo progreso
en el tiempo permitiría el desarrollo de una patología
funcional en el paciente (Fig.20).
Estos tres estados funcionales descritos, deben ser
evaluados por el clínico al examinar funcionalmente el
sistema estomatognático de su paciente, lo cual será
tratado en parte en el siguiente capítulo.
15
 Capítulo

Examen morfofuncíonal básico

del sistema estomatognático

Arturo Manns Freese

EXAMEN MORFOFUNCIONAL tende ser una exhaustiva historia clínica con todas sus
fases o etapas (anamnesis, examen clínico, diagnóstico,

L a dinámica del sistema Estomatognático, y en espe-

cial como ya fue señalado, en lo que se refiere al
funcionamiento músculo-esqueletal mandibular (que
comprende las diferentes posiciones estáticas y movi-
mientos funcionales de la mandíbula), está controlada
y dirigida fundamentalmente por medio de cuatro com-
ponentes fisiológicos básicos:
• Componente neuromuscular.
• Articulaciones temporomandibulares.
• Oclusión dentaria.
• Periodonto.
planificación terapéutica y tratamiento), sino más bien
una observación objetiva de ciertos parámetros o medi-
ciones funcionales en relación al componente neuro-
muscular, articulaciones temporomandibulares y oclu-
sión dentaria. Sus objetivos básicos son: reconocer e
identificar medíante el examen físico de un sujeto, los
componentes fisiológicos básicos que integran el sis-
tema Estomatognático, tanto en forma estática como
dinámica; reconocer y describir específicamente la diná-
mica mandibular, tanto muscular como articular, y ob-
servar además las relaciones estáticas y dinámicas de
la oclusión dentaria.

A continuación se describirá un examen funcional

simple del sistema Estomatognático, con el propósito
de conocer y comprender la identificación, la termino-
logía clínica y los rangos normales de funcionamiento
de los tres componentes fisiológicos básicos primera-
mente nombrados. Adicionalmente permitirá evaluar
el estado o condición funcional del sistema: ortofun-
ción-adaptación funcional-patofunción. El examen mor-
fofuncional básico del sistema estomatognático no pre-
A. UBICACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA
ESTOMATOGNÁTICO E IDENTIFICACIÓN
DE SUS COMPONENTES FISIOLÓGICOS BÁSICOS
El sistema estomatognático representa a aquel sis-
tema biológico o unidad morfofuncional, que está loca-
lizado anatómicamente en el territorio cráneo-cérvico-
facial (Fíg. 1). Su delimitación anatómica comprende,

Fig. 1. Delimitación
anatómica del sistema
estomatognático en el
territorio cráneo-cérvico-
facial. A y B: planos
transversales que pasan
por los rebordes
supraorbitariosy el
hueso hioides,
respectivamente;
C: plano frontal que
atraviesa las apófisis o
procesos mastoides.

19
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
F¡g. 2. Deformación facial por hipertrofia maseterina
bilateral, más marcada en el lado derecho.
en forma aproximada, un plano frontal que atraviesa
las apófisis mastoides y dos líneas horizontales que
pasan, una por los rebordes supraorbitarios y otra a
nivel del hueso hioides. Se debe reconocer e identificar
en el sujeto examinado la ubicación anatómica del sis-
tema Estomatognático a nivel de la unidad cráneo-cér-
vico-facial, así como la de sus cuatro componentes fisio-
lógicos básicos.
B. EXPLORACIÓN CRÁNEO-CÉRVICO-FACIAL
Esta parte del examen utiliza principalmente \a ins-
pección, es decir, observar signos físicos alterados en
el sujeto examinado. Es fácil de realizar y puede entre-
gar importante información, pero frecuentemente es
pasada peralto.
20
Fíg. 3. Asimetría ósea mandibular por lateromentonismo.
Un buen punto de partida es un examen general de
la cara, en que deben ser observadas las deformaciones
faciales (hipertrofias musculares, por ejemplo; ver Fig. 2)
y las asimetrías inusuales, especialmente mandibulares
(óseas, posicionales, musculares). Un ejemplo de asi-
metría ósea mandibular, es el íateromentonísmo (Fig. 3).
Así también, en el caso de una discrepancia en la altura
de las ramas mandibulares, una rama más corta puede
dar lugar a un desplazamiento de la mandíbula hacia el
lado afectado, que puede ser un factor posicional con-
tribuyente a un estado de desequilibrio funcional del
sistema músculo-esqueletal mandibular. Además, mase-
teros hipertrofiados o muscularmente bien desarrolla-
dos son un signo de actividad parafuncional.
También es recomendable la inspección de la morfo-
logía craneofacial, con especial énfasis en las tendencias a
cierto biotipo facial esqueletal. Los biotipos faciales pue-
den ser clasificados en braquifaciales, mesofaciales y doli-
cofaciales.
Los biotipos braquifaciales se caracterizan típica-
mente por presentar un tercio facial inferior reducido
con respecto al tercio facial superior; una predisposición
esquelética a la mordida profunda anterior; arcadas

Fíg. 4. Biotipo
braquifacial.
dentarias anchas y una altura de la rama mandibular
aumentada. La menor altura facial anterior y la mayor
altura de la rama mandibular, están expresadas por una
rotación mandibular anterior, y una relativamente mayor
altura facial posterior contra una relativamente menor al-
tura anterior de la cara. Además, estas características se
reflejan en un mayor paralelismo de las bases maxilares
(Fíg. 4). Desde el punto de vista facial tienen una apa-
riencia de mandíbula cuadrada (ángulo goníaco cerrado
con tendencia a recto), con mayor distancia interpupilar,
aberturas nasales más anchas, espacio faríngeo más
amplio y un paladar relativamente más plano. Los múscu-
los elevadores son extensos, bien desarrollados y alinea-
dos relativamente verticales con respecto a los molares.
Esta disposición hace que, desde el punto de vista bio-
mecánico y estructural, sean poderosos y capaces de
desarrollar altas fuerzas mandibulares.
Los biotipos faciales tienen una altura aumentada
del tercio facial inferior, altura maxilar grande, y arcadas
dentarias estrechas. El ángulo goníaco es más abierto
con tendencia a obtuso. Suelen estar asociados a un
maxilar prognático y una mandíbula retrognática. En
casos extremos pueden presentar una relación de mor-
dida abierta entre los dientes anteriores, una relación
labial incompetente y una arcada dentaria angosta. La
mayor altura facial anterior y las ramas mandibulares
más cortas, están expresadas por una rotación mandi-
bular posterior y divergencia de las bases maxilares, así
como una relativamente menor altura facial posterior
que anterior (Fíg. 5). Los músculos elevadores se inser-
Examen morfofundonal básico del sistema estomatognático
tan por detrás de los primeros molares y son más débi-
les, presumiblemente debido a su menor área de sec-
ción transversal, con generación de menores fuerzas
mandibulares. En comparación con los braquifaciales,
los sujetos dolicofaciales tienen una mayor potencia de
la musculatura depresora mandibular. Debido a su altu-
ra de rama mandibular corta y la mayor altura facial
anterior del tercio inferior, son frecuentemente referi-
dos como sujetos con "síndrome de la cara larga". Un
espacio nasofaríngeo más estrecho los asocia con cierta
frecuencia con respiración bucal y alteración de la pos-
tura lingual, dando lugar al llamado "tipo facial ade-
noideo". La presencia de respiración bucal se asocia fre-
cuentemente con una extensión de la cabeza y columna
cervical, rotación craneal posterior y obstrucción farín-
gea. Además, en los dolicofaciales la mandíbula se posi-
ciona más abajo y atrás con respecto al maxilar, dando
lugar con alguna frecuencia como ya fue mencionado,
a una mordida abierta anterior e interferencias oclusales
posteriores.
Los biotipos esqueletales faciales braquifaciales y
dolicofaciales representan los extremos; la mayoría de
los pacientes tienen un patrón facial intermedio (me-
sofacial). Debido a que ciertas características de cada
tipo facial pueden estar presentes en cada paciente, el
análisis de su patrón facial debe ser considerado en la
evaluación oclusal, puesto que su oclusión es en cierto
modo reflejo de su biotipo facial.
A pesar que la literatura científica no apoya una
relación entre los trastornos temporomandibulares y
21
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
una maloclusión anatómica específica asociada a los
biotipos señalados, ciertas maloclusiones tal como
una mordida abierta esqueletal severa con contactos
bilaterales en los segundos molares, puede causar
inestabilidad articular y perpetuar los síntomas disfun-
cionales.
Enseguida, se procede a un examen postura! con el
paciente parado en una posición relajada. En una vista
lateral se observa si existe presencia de anteposición
de cabeza y/o anteposición de hombros (Fig. 6). Cual-
quier asimetría en la altura de los hombros o una incli-
nación de !a cabeza hacia derecha o izquierda, es mejor
observarla desde una vista frontal.
El dolor y la disfunción de la unidad cráneo-cervical
pueden reflejarse en el sistema Estomatognático, por
lo cual es importante examinar una posible presencia
de sensibilidad dolorosa o de perturbación funciona/ de
ella. Una exploración sencilla para la detección de tras-
tornos craneocervicales es fácil de realizar y de un
importante valor clínico, ya que estos trastornos suelen
presentar una estrecha asociación con la sintomatología
disfuncional temporomandibular. La movilidad del cue-
llo se inspecciona explorando su amplitud y la presencia
de síntomas. Se le solicita al paciente girar la cabeza
hacia derecha e izquierda, debiendo existir al menos
70° en cada dirección. A continuación se le indica que
levante su cabeza mirando hacia arriba lo más posible
(extensión) y sin doblar la espalda; luego que baje hasta
donde le sea posible (flexión) manteniendo la boca
cerrada. En condiciones normales, la cabeza debe alcan-
22
F¡g. 5. Biotipo
dolicofacial.
zar una extensión posterior de unos 60° y una flexión
anterior de unos 45°. Adicionalmente se le pide que incli-
ne la cabeza hacia derecha e izquierda, tratando de tocar
su oreja con el hombro. Esto debe ser posible hasta
aproximadamente 40° en cada sentido. Se documenta
todo dolor y ruido detectado durante la inspección de
la movilidad cervical (Fig. 7).
C. MEDICIÓN DE LA MOVILIDAD Y POSTURA
HABITUAL MANDIBULAR
1. Medición de la movilidad vertical: medir, me-
diante una regla milimetrada la apertura bucal
o mandibular máxima, entre el borde incisa! de
uno de los incisivos centrales superiores y el
borde incisa! del incisivo inferior opuesto
(Fig. 8), lo más cercano a la línea media (elegir
los centrales mejor alineados en la arcada). En
condiciones normales se acepta como rango
promedio 40 a 50 mm. Una apertura mayor que
50-55 mm se designa como hipermetría; en
cambio, una apertura menor que 35-40 mm
como hipometría. Se debe hacer notar que el
cero de la regla milimetrada debe coincidir con
el borde incisa! del incisivo central superior.
Otra forma práctica y sencilla de medir la apertura
bucal o mandibular máxima, es con un baja lengua de
madera (Fig. 9).
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 6. Examen postural mostrando anteposición de cabeza y/o anteposición de hombros.

2. Medición de la movilidad anterior y lateral:
medir el grado de desplazamiento, mediante un
baja lengua de madera, del punto interincisivo
mandibular durante los movimientos de protru-
sión y lateralidad máximos. ' punto interincisivo alcanzada.
Para realizar con rigurosidad esta medición, es con-
veniente cumplir con las siguientes etapas (Fig. 10):
• Se coloca inicialmente compuesto de modelar
sobre una de las superficies del baja lengua.
• Centrar el baja lengua en el plano horizontal y
fijarlo por medio del compuesto de modelar a los
bordes incisales de los incisivos superiores.
• Ubicar la mandíbula en una posición retruída o
posterior no forzada en contacto con la superficie
inferior del baja lengua y marcar con un lápiz gra-
fito el punto interincisivo inferior.
• Solicitar al paciente realizar una protrusión máxi-
ma y registrar con el lápiz grafito la extensión del
• Repetir el mismo procedimiento anterior, pero con
las lateralidades máximas derecha e izquierda.
• Retirar el baja lengua de la boca y unir con el lápiz
grafito el punto interincisivo inferior en céntrica
con el conseguido en protrusión y lateralidades
máximas. Medir con una regla milimetrada o con
un pie de metro análogo o digital, la extensión
de estas líneas trazadas en el baja lengua.
El punto interincisivo inferior deberá normalmente
desplazarse alrededor de 8-i2mm (promedio: 10 mm)

23
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fíg. 7. Examen de la movilidad del cuello.

24

Fig. 8. Medición de la apertura bucal máxima con una regla
milimetrada.
y como mínimo 6 mm en cada dirección. De esta forma
es posible apreciar que existe una relación cercana a 4:1
para la apertura mandibular máxima con respecto a
la protrusión y las lateralidades máximas, es decir, que
por cada 1 mm de desplazamiento anterior o lateral
corresponden aproximadamente 4 mm de apertura
(Fig.llAyB).
No obstante, la relación entre los rangos de apertura
y lateralidad máxima varían, dependiendo del biotipo
facial tal como se gráfica en la Tabla i.1 Específicamente
Fig. 9. Medición de la
apertura bucal máxima
con un baja lengua.
Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
Tabla 1. Apertura y lateralidad mandibular
máxima
(mm) según características craneofaciales
Biotipos faciales Ap. máx. Lat. máx.
Braquifacial 50-55 12-15
Mesofacial 45-52 9-12
Dolicofacial 42-50 8-10
Farella y col demostraron que los sujetos dolicofaciales
con un plano mandibular más inclinado, presentaban
un ángulo de apertura y cierre mandibular menor, con
un movimiento de apertura mandibular más restringido
y oblicuo hacia abajo y atrás; en cambio los sujetos bra-
quifaciales con un plano mandibular más horizontal,
presentaban un mayor ángulo de apertura y cierre, con
un movimiento de apertura mandibular más amplio y
vertical.2
3. Examen de la desviación lateral del punto inte-
rincisívo mandibular durante los movimientos
de apertura y cierre: esta observación es posible
realizarla subjetivamente a través de inspección
visual u objetivamente ubicando la regla mili-
metrada coincidente con la línea media maxilar
y mandibular (Fíg. 12). Es aceptable una desvia-
ción del orden de los 2 mm. Desviaciones man-
25
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 10. Medición de la movilidad mandibular durante los movimientos de protrusión y lateralidad máximos
con baja lengua.

Fig. 1.1. Relación cercana a 4:1 para la apertura mandibular máxima (A) con respecto a la protrusión y las lateralidades
máximas (B).

26

Fig. 12. Medición de la desviación lateral de la mandíbula
durante su movimiento de apertura.
dibulares más acentuadas, se deben a una limi-
tación del movimiento del cóndilo del lado de
la desviación debido ya sea a trastornos articula-
res, o bien, a desórdenes musculares.
Observar además que los movimientos mandibula-
res de apertura y cierre habituales, describen en el plano
sagital y en el frontal una trayectoria de apertura y cie-
rre, denominada trayectoria habitual de cierre.
4. Medición del espacio de ¡noclusión fisiológico:
realizar sendas marcas, una en el maxilar (punta
de la nariz, o bien, subnasal) y otra en la mandí-
bula (parte más prominente del mentón), coin-
cidentes con la línea media (Fig. 13). Pedirle al
sujeto que ocluya con sus piezas posteriores
(molares y premolares) en su oclusión habitual,
denominada posición intercuspal (Pl) o de máxi-
ma intercuspidación (MIC), Al medir la distancia
entre los dos puntos marcados en esta posición
oclusal, se determina la denominada dimensión
vertical oclusal (DVO).
Luego al sujeto sentado en posición ortostática, se
le solicitará humedecer sus labios, ponerlos levemente
en contacto, deglutir y relajar al máximo posible su man-
díbula. En esta posición postural habitual de la mandí-
bula, denominada posición postural mandibular o de
reposo clínica, se medirá nuevamente la distancia entre
Examen morfofuncional básico del sistema estomatognátíco
Fig. 13. Determinación de la dimensión vertical
oclusal(DVO).
ambos puntos maxilar y mandibular, con lo cual se
obtendrá la llamada dimensión vertical postural (DVP)
o de reposo clínica. La diferencia entre la dimensión ver-
tical postural y la dimensión vertical oclusal, determi-
nará el espacio de inoclusión fisiológico, que normal-
mente fluctúa entre 1 a 3 mm (Fíg. 14).
Repita la determinación de la posición postural
mandibular con la metódica descrita, solicitándole lue-
go al sujeto que no mueva la mandíbula y separe leve-
mente sus labios, observando la ausencia o no ocu-
rrencia de contactos entre los dientes maxilares y
mandibulares, lo que pone en evidencia el espacio de
inoclusión descrito.
D. ANÁLISIS FUNCIONAL DE LOS COMPONENTES
FISIOLÓGICOS BÁSICOS
I. EXAMEN FUNCIONAL DE LAS ARTICULACIONES
TEMPOROMANDIBULARES
Las articulaciones temporomandibulares (ATM)
constituyen una articulación bilateral de la mandíbula
con el cráneo y que debe su nombre a que está com-
puesta por dos superficies óseas articulares que se
enfrentan: cabeza del cóndilo mandibular y eminencia
articular del temporal. Entre ambas se interpone un dis-
co fibroso (disco articular), que divide la articulación en
dos compartimentos: supradiscal e infradiscal.
27
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognáíico
Fig. 14. Dimensiones verticales de importancia clínica.
Todas estas estructuras articulares están rodeadas
por una cápsula articular, que contiene líquido sinovial,
encargado básicamente de lubricarlas y nutrirlas. Fuera
de la cápsula articular existe un ligamento de refuerzo
(ligamento temporomandibular) y ligamentos acceso-
rios (esfenomandibular y estilomandibular). En conjunto
constituyen el aparato ligamentoso, cuya función es
mantener la individualidad funcional de la articulación
y limitar, por otro lado, el rango de movilidad articular.
Las articulaciones temporomandibulares (ATM) se
clasifican entre las articulaciones sinovia/es, que como
tales se caracterizan por tener las siguientes caracte-
rísticas funcionales en estado de normalidad funcional:
movilidad tridimensional (se refiere a la movilidad fisio-
lógica de la mandíbula en los tres planos del espacio),
sin roce (exentas de ruidos articulares) y totalmente
libres de dolor (indoloras).
Para realizar el examen funcional de las articulacio-
nes temporomandibulares, es necesario recurrir a la
palpación de ambos cóndilos mandibulares, tanto en
posiciones estáticas como dinámicas.
1. Palpación lateral de la ATM
a) Ubicándose por delante del paciente, comience
con una palpación bilateral con ambos dedos
28
índices sobre el polo lateral de cada cóndilo man-
dibular por delante del tragus y en una posición
mandibular de cierre oclusal, utilizando una firme
presión por unos pocos segundos. Normalmente
este procedimiento no deberá provocar dolor
(Fig- 1 5).
b) Manteniendo la misma posición de palpación,
pídale al sujeto abrir levemente la boca, con lo
cual se formará una concavidad en esa zona,
puesto que los cóndilos se han trasladado ante-
riormente. Se presiona así sobre la cápsula y
aspectos posterolaterales del cóndilo y tejidos
retrodiscales. Normalmente esta maniobra tam-
poco deberá provocar dolor (Fig. 16).
c) Enseguida pídale al sujeto realizar aperturas y cie-
rres mandibulares amplios, pesquisando los movi-
mientos de rotación y traslación condilar durante
la dinámica articular normal.
La rotación ocurre cuando un cuerpo se mueve alre-
dedor de su centro, en un punto o eje fijo; la traslación
ocurre cuando todo el cuerpo se desplaza en torno a
un eje fuera de él. En condiciones de normalidad fun-
cional, se debería producir un predominio neto del movi-
miento de rotación o movimiento angular en el tercio
inicial del rango de apertura mandibular (0-15mm). El
otro movimiento condilar es un desplazamiento ante-
 Examen morfofuncional básico del sistema esfomatognático

Fig. 15. Palpación lateral de las articulaciones Fíg. 16. Palpación lateral de las articulaciones
temporomandibulares en el cierre oclusal mandibular. temporomandibulares a boca abierta.

roinferior de traslación, en que todas las partes de la

mandíbula como cuerpo, se mueven en la misma direc-
ción y en la misma extensión en un instante dado. En
otros términos, existe un movimiento paralelo de las
superficies articulares a medida que la apertura progre-
sa. Este movimiento de traslación debiera ser prevalen-
te sobre el de rotación en el tercio final del rango de
apertura mandibular (30-45111171). En cambio, en el tercio
medio del movimiento de apertura (15-30171171), debiera
existir una combinación equilibrada y diferencial de rota-
ción y traslación condilar.

2. Palpación distal de la ATM a través del meato

auditivo externo

Siempre posicionado por delante del paciente, se

introducen los dedos meñiques dentro del meato audi-
tivo externo, presionando suavemente con el pulpejo
de los dedos la pared anterior del conducto auditivo
externo, para así poder palpar la zona posterior de
ambos cóndilos.
a) Se comienza con boca cerrada, con lo cual es
posible palpar ambos cóndilos mandibulares en
sus respectivas cavidades articulares (Fig. 17).
b) Al solicitarle al sujeto que abra lentamente la
boca, se podrá apreciar la rotación inicial del cón-
dilo en su sitio, que será seguida por una trasla-
ción en aperturas mayores. En individuos sanos
Fig. 17. Palpación distal de las articulaciones
temporomandibulares a boca cerrada.
los cóndilos se mueven simétricamente. Median-
te este procedimiento se consigue además palpar
la porción posterolateral de los tejidos retrodis-
cales, lo que normalmente no debería desenca-
denar dolor (Fig. 18).
c) Enseguida se le pide al sujeto realizar un movi-
miento de protrusión a boca semiabierta, con lo
cual es posible apreciar solamente traslación
simétrica de ambos cóndilos.

29
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
Fig. 18. Palpación distal de las articulaciones
temporomandibulares a boca abierta.
d) Finalmente el sujeto debe efectuar movimientos
de lateralidad hacia la derecha e izquierda a
boca semiabierta, en que se puede apreciar el
movimiento asimétrico de ambos cóndilos. Exis-
te una traslación mayor del cóndilo contralate-
ral o cóndilo de balance hacia adentro y adelan-
te; en cambio, el cóndilo ipsilateral o de trabajo
tiene un movimiento mucho más reducido hacia
Fig. 19. Esquema del movimiento de lateralidad hacia la derecha a boca semiabierta. Se aprecia el desplazamiento asimétrico
de ambos cóndilos.
30
afuera y atrás. El desplazamiento lateral o hacia
fuera de la mandíbula, y específicamente, del
cóndilo ipsilateral o de trabajo hacia el lado del
movimiento, se denomina movimiento de Ben-
nett o "s\de shift". Por otro lado, el desplaza-
miento hacia abajo, adentro y adelante del cón-
dilo del lado de balance, forma un ángulo en
relación al plano sagital, denominado ángulo de
Bennett (Fíg. 19).
Con los procedimientos aplicados de palpación
externa y distal de ambas articulaciones temporoman-
dibulares, no se debería pesquisar en individuos sanos
presencia de ruidos articulares (Fig. 20).
Los ruidos articulares durante los movimientos con-
dilares son básicamente de dos tipos: el clic y la crepi-
tación. El clic consiste en un simple y único ruido ar-
ticular de corta duración, que puede acontecer ya sea
en la apertura como en el cierre mandibular, y que es
debido básicamente a un desplazamiento discal ante-
rior acompañado de una descoordinación del complejo
disco-condilar (Fig. 21), en el sentido de un desplaza-
miento anterolateral o anteromedial del disco con res-
pecto al cóndilo mandibular (cuando se manifiesta tan-
to en la apertura como durante el cierre, se designa
como clic recíproco); en cambio, la crepitación, que es
un ruido múltiple como sonido de moler o de papel
celofán arrugado, se debe a cambios degenerativos de
 Examen morfofuncional básico de! sistema estomatognático

Fíg. 20. Normalidad funcional: esquema de la dinámica articular durante el movimiento de apertura - cierre. Se muestra en la
posición i, la ubicación normal del disco sobre el cóndilo mandibular; y entre las posiciones 2 a la 8, la perfecta coordinación
disco-condilar con ausencia de clic articular (Adaptado de Okeson JP: Oclusión y afecciones temporomandibulares. Ed. Mosby/
Doyma Libros. Tercera Edición, 1995. Madrid.).

las superficies articulares de las articulaciones tempo-
romandibulares (Fig. 22) y/o a deficiencias en su lubri-
cación articular.
II. EXAMEN FUNCIONAL DEL COMPONENTE
NEUROMUSCULÁR
La musculatura estomatognática con su comando
nervioso o mecanismos neurales de control asociados,
constituyen uno de los componentes fisiológicos básicos
más importantes del sistema Estomatognático: el com-
ponente neuromuscular, que es el responsable directo
de la dinámica de este sistema, y por ende, tanto de la
dinámica mandibular como articular. Está constituido,
como ya fue señalado, por tres conjuntos musculares:
mandibular, fijador y lengua-labios-mejillas.
En este nivel del análisis muscularfuncional, se des-
cribirá solamente el examen del con/unto muscular man-
dibular, por ser el más preponderante en el desarrollo
o progresión de la dinámica mandibular y articular.
La palpación de los músculos mandibulares es un
buen procedimiento para identificar estos músculos
en cuanto a su localización anatómica y participación
funcional en las diferentes posiciones y movimientos
mandibulares. En este aspecto, la palpación bilateral
con dos o tres dedos es la más adecuada para los mús-
culos ubicados extraoralmente; en cambio, la palpación
unilateral lo es para los situados intraoralmente, siem-
pre estableciendo la comparación con respecto al del
otro lado.
El estado de normalidad funcional de los músculos
mandibulares con su comando nervioso, debe permitir
el libre desplazamiento mandibular, dentro de los lími-
tes fijados por el aparato ligamentoso articular, sin pro-
ducir dolor ni fatiga muscular durante su funcionamien-
to normal. Al examen a la palpación tampoco deben
presentar sensibilidad dolorosa.

31
 Examen morfofuncional básico del sistema esíomatognático

Fig. 21. Desplazamiento discal anterior acompañado de una descoordinación del complejo disco-condilar: esquema de la
dinámica articular durante el movimiento de apertura-cierre. Se aprecia entre las posiciones 3 y 4 un clic en apertura, que se
produce porque el cóndilo se mueve por debajo del borde posterior denso del disco y vuelve a la relación normal sobre su
superficie cóncava (apertura con reducción discal). Este clic en apertura es acompañado entre las posiciones 8 y i por un clic de
cierre, que ocurre cuando el cóndilo se desliza hacia atrás de la banda posterior del disco y el disco se desplaza hacia delante
(cierre con des-reducción discal), perdiéndose nuevamente la relación normal disco-condilar (Adaptado de Okeson JP: Oclusión
y afecciones temporomandibulares. Ed. Mosby/ Doyma Libros. Tercera Edición, 1995. Madrid.).

Fig. 22. Esquema de

una condición patológica
articular de artritis
degenerativa. Véase las
irregularidades
morfológicas tanto en las
superficies articulares,
así como un
adelgazamiento y
deformación discal.

32
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 23. Palpación manual bilateral del masetero superficial (A) y profundo (B).

1. Examen muscular mandibular estático
MASETERO: está constituido por dos porciones o
zonas de fibras de diferente trayectoria: fibras superfi-
ciales (referidas como masetero superficial) y profundas
(referidas como masetero profundo).
Fibras superficiales: palpación manual bilateral
comenzando levemente por debajo del arco cigomático
y recorriendo el músculo hacia abajo y atrás hasta el
ángulo goníaco de la mandíbula (Fíg. 23-A).
Fibras profundas: su palpación normal bilateral se
realiza icm por delante y icm por debajo del tragus. Es
posible palpar una leve depresión en esa zona, especial-
mente durante un movimiento protrusivo (Fig. 23-8).
Puede verificarse pidiendo al sujeto apretar sus dientes
en sentido retrusivo y palpar simultáneamente la rigidez
de contracción.
TEMPORAL: es un músculo que está constituido por
tres porciones o zonas de fibras de diferente orientación:
fibras anteriores, medias y posteriores. Las fibras ante-
riores están orientadas más verticalmente; las fibras pos-
teriores tienen una dirección más horizontal; en cambio,
las fibras medias ocupan una dirección oblicua (Fig. 24-
A,ByC).
Su palpación se realiza en forma manual bilateral
comenzando desde su origen o inserción craneal hasta
el arco cigomático. La palpación de su inserción en la
apófisis o proceso corono/des se consigue por palpación
intraoral haciendo abrir la boca al paciente y mover la
mandíbula lateralmente hacia el sitio de la palpación.
La coronoides puede ser localizada ubicando el dedo
lateral al 1er molar inferior y siguiendo la rama mandi-
bular en una dirección superior y posterior hasta alcan-
zar la punta de la coronoides.

Fig. 24. Palpación manual bilateral de las fibras anteriores (A), fibras medias (B), y posteriores (C) del músculo temporal.

33
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
Fíg. 25. Palpación manual bilateral extraoral (A) y unilateral intraoral (B) del pterigoideo medial.
PTERIGOIDEO MEDIAL: la palpación de su inserción
mandibular puede ser realizada extraerá/mente a nivel
de la cara interna del ángulo mandibular o intraoral-
mente, por lingual en dirección posterior al trígono
retromolar mandibular (Fig. 25-A y B).
PTERIGOIDEO LATERAL: constituido por un haz
superior o esfenoidal y un haz inferior o pterigoideo.
Tradicionalmente es palpado intraoraímente ubicando
el dedo en el vestíbulo bucal superior o maxilar en el
área del 3er molar superior y empujándolo en una direc-
ción superior, posterior y medial por detrás de la tube-
rosidad maxilar. Este procedimiento, no obstante, no
palpa directamente el cuerpo del músculo, debido a
que está localizado al menos 2-3cm más profundo al
sitio de palpación. La palpación de esta área aplicará
también presión a fibras del músculo pterigoideo me-
Fig. 26. Palpación manual unilateral intraoral del
pterigoideo lateral.
34
B
dial. Además es importante afirmar, que la palpación
de esta zona también provoca sensibilidad a la palpa-
ción aún en pacientes que no tienen signos y síntomas
de trastorno funcional o de disfunción del sistema Esto-
matognático (Fíg. 26).
DIGÁSTRICO: el músculo digástrico está constituido
por dos porciones: vientre anterior y posterior.
La palpación extraoral del vientre anterior del digás-
trico se consigue pidiéndole al sujeto que abra la man-
díbula contra una resistencia, ubicando el cuerpo del
músculo medial y prácticamente paralelo al borde infe-
rior del cuerpo mandibular (Fíg. 27).
La palpación del vientre posterior se consigue por
palpación extraoral bilateral por medio de la presión
de los pulpejos de los dedos índices entre la apófisis o
proceso mastoides y el borde posterior de la rama man-
Fig. 27. Palpación manual bilateral extraoral del vientre
anterior del digástrico.
 Examen morfofuncíonal básico de! sistema estomatognáfico

dibular. Es posible palpar su contracción haciendo

deglutir al paciente.
MILOHIOIDEO: este músculo que constituye el piso
de la boca, puede fácilmente ser palpado atrapando el
músculo entre los dedos índices, utilizando un proce-
dimiento doble de palpación intra y extraoral (Fig. 28).
Se reconoce su acción al solicitarle al paciente protruir
la lengua contra los dientes anteriores

2. Examen muscular mandibular dinámico

Através de la palpación de los músculos mandibu-

lares descrita en el examen estático, se observará a
continuación su actividad durante los diferentes movi-
mientos contactantes (con contacto dentario) y no
contactantes (sin contacto dentario) de la mandíbula
(Tabla 2).
III. EXAMEN FUNCIONAL DE LA
La oclusión dentaria corresponde a la relación de
contacto entre las piezas dentarias superiores e infe-
Fig. 28. Palpación bimanual extra e intraoral del músculo
milohioideo.
rieres, y significa en último término, el acto de cierre
de ambos maxilares con sus respectivos arcos denta-
rios. Cualquier movimiento mandibular en los diferentes
planos del espacio en que los dientes entren en contac-
to, corresponde por consiguiente a una relación oclusal,
razón por la cual la oclusión debe ser analizada desde

Tabla 2. Dinámica articular y muscular mandibular

Movimientos y posiciones
Articulación temporomandibular Músculo mandibular
mandibulares

Elevación y cierre-oclusal Traslaciones condilares en los Másetenos, temporales y pterigoideos mediales:

mandibular. compartimentos supradiscales y rotaciones contracción bilateral isotónica durante el cierre,
en los infradiscales. e ¡sométrica al llegar a posición ¡ntercuspal con
participación del haz superior del pterigoideo
lateral.

Protrusión mandibular hasta Traslaciones condilares en los Pterigoideos laterales (haces inferiores),
el vis a vis incisivo. compartimentos supradiscales. maseteros superficiales y pterigoideos mediales:
contracción isotónica bilateral.

Laterotrusión pura o Traslación condilar en el compartimento Pterigoideo lateral (haz inferior), masetero
lateroprotrusión hasta vis a infradiscal del lado opuesto o contra superficial y pterigoideo medial del lado
vis canino. lateral. opuesto o contralateral al movimiento
realizado: contracción isotónica contralateral.

Apertura mandibular hasta el Rotaciones condilares en los Suprahioideos y haces inferiores de los
máximo. compartimentos infradiscales y traslaciones pterigoideos laterales: contracción isotónica
en los supradiscales. bilateral.

Retrusión mandibular hasta Traslaciones condilares en los Temporales posteriores, maseteros profundos y
el máximo. compartimentos supradiscales. digástricos (vientres posteriores): contracción
¡sotónica bilateral.

35
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
F¡g. 29. Escalón, overbite o entrecruzamiento vertical (A) y
resalte, overjet o entrecruzamiento horizontal (B).
el punto de vista dinámico y no meramente estático,
reconociéndose la existencia de una infinidad de rela-
ciones oclusales. 3 - 4
1. Estado de la dentición
• Anotar la presencia y ausencia de piezas dentarias.
• Estado coronario de las piezas dentarias.
Fig. 31. Caso clínico de mordida cruzada bilateral.
36
Fíg. 30. Caso clínico de mordida invertida.
• Clasificación de las piezas dentarias en: anteriores
(incisivos y caninos) y posteriores (premolares y
molares).
• Observar la presencia de overjet o resalte y over-
bite o escalón.
Los rangos normales fluctúan alrededor de 2 a 3 mm
para el overjet y de 1.5 a 2 mm para el overbite (Fig. 29).
• Presencia de mordida invertida (Fig. 30).
• Presencia de mordida cruzada: unilateral o bila-
teral (Fig. 31).
• Coincidencia o no de la línea media dentaria
(Fíg-32).
2. Clasificación de Ángle (Fig. 33)
• Clase I: neutro-oclusión molar con perfil ortog-
nático.
Fig. 32. Caso clínico sin coincidencia de la línea media
dentaria.

Fig. 33. Clasificación de Angle;
• Clase I: neutro-oclusión molar con perfil ortognático (A).
• Clase II: división i: disto-oclusión molar con perfil retrognático y protrusión del grupo dentario anterior (B).
• Clase II: división 2: disto-oclusión molar con perfil retrognático y retrusión del grupo dentario anterior (C).
• Clase III: mesio-oclusión con perfil prognático (D).
Clase II: disto-oclusión molar con perfil retrogná-
tico. Es posible reconocer dos divisiones en esta
clase de Angle:
- División 1: con protrusión del grupo dentario
anterior.
- División 2: con retrusión del grupo dentario
anterior.
Clase III: mesio-oclusión con perfil prognático.
3. Posiciones oclusales céntricas mandibulares
Corresponde al cierre oclusal, con la mandíbula cer-
canamente centrada con respecto a los tres planos del
espacio, especialmente con respecto al plano medio
sagital.
Examen morfofuncional básico del sistema estomafognático
a) Posición intercuspal (Pl) o de máxima
intercuspidadón (MIC)
Si un individuo con su cabeza y cuello en posición
erguida, se le pide rítmicamente cerrar y abrir la boca
rápida y automáticamente desde cercano a la posición
postura/ o de reposo clínica mandibular a lo largo de la
llamada trayectoria muscular (porque depende de la
contracción isotónica, sinérgica y bilateral de la muscu-
latura supramandibular) o habitual de cierre de la man-
díbula, se observa que esta trayectoria habitual de cie-
rre termina oclusalmente en la posición intercuspal (Pl),
que es posible ser pesquisada a través de un sonido
oclusal neto y lleno, debido al contacto simultáneo de
múltiples puntos de contacto dentario que se produce
al final del cierre muscular mandibular (Fíg. 34). El tér-
mino posición intercuspal enfatiza una relación ana-
tómica dentaria en céntrica, es decir, aquella relación
37
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

F¡g. 34. En la imagen izquierda se muestra en un cráneo con sus músculos elevadores, una posición mandibular cercana a su
posición postural. En el círculo central, es resaltado en rojo el cierre mandibular que acontecerá a lo largo de la trayectoria
habitual (h) o muscular de cierre (porque es dictada por los músculos elevadores) desde la posición postural mandibular, hasta
alcanzar la posición intercuspal o MIC (imagen derecha) estando la cabeza en posición erguida.

entre el maxilar y la mandíbula en la cual las piezas den-
tarias ocluyen con un engranamiento de máxima coin-
cidencia entre cúspides de soporte contra fosas cen-
trales y crestas marginales, existiendo el máximo de
puntos de contacto oclusales (de allítambién su nom-
bre de máxima íntercuspídacíón). Es una posición den-
taria, porque es dependiente de la presencia, forma y
posición de las piezas dentarias (Fíg. 35).
Un concepto oclusal importante es que en la posi-
ción intercuspal las piezas posteriores (molares y pre-
molares) deben proveer un patrón o esquema ocíusal
caracterizado por contactos múltiples, bilaterales, simé-
tricos y simultáneos (Fíg. 36). En virtud del contacto
bilateral y simultáneo entre zonas amplias de los arcos
dentarios, clínicamente se habla de estabilidad oclusal.
De esta forma las piezas posteriores cumplen con una
función de freno vertical de los movimientos mandibu-
lares de cierre, impidiendo que esta función de tope
sea ejercida por las piezas anteriores (incisivos y cani-
nos). Esto significa que las piezas posteriores deben ser

Fig. 35. Posición intercuspal, relación fisiológica de la dentición en la fase oclusal tanto del ciclo masticatorio como en el acto
deglutorio, en sendas vistas clínicas frontal (A) y lateral (B), en las cuales es posible apreciar, respectivamente, la relación
canina y la neutrooclusión molar en una oclusión ideal.

38
 Examen morfofuncional básico del sistema esfomafognático

Fig. 36. Vista clínica lateral de la posición intercuspal (A) con su esquema oclusal céntrico (B), basado en múltiples puntos de
contacto de las piezas posteriores (molares y premolares). La hemiarcada mandibular representa el contacto de sus cúspides de
soporte vestibulares con las fosas antagonistas y rebordes marginales oponentes; la hemiarcada maxilar hace lo mismo para
sus cúspides palatinas superiores.

las encargadas de mantener la dimensión vertical oclu-
sal a través de sus contactos céntricos de mayor inten-
sidad respecto a las piezas anteriores (Fíg. 37), prote-
giendo de esta forma no sólo a las articulaciones
temporomandibulares sino principalmente también a
los incisivos.
A continuación, es importante examinar si la posi-
ción intercuspal presenta o no coincidencia con la posi-
ción de centricidad de ambos cóndilos en sus cavidades
articulares (Fíg. 38), denominada en clínica como rela-
ción céntrica (RC). Esta posición articular en céntrica
no debe ser registrada bajo contacto dentario, con el
objeto de evitar la influencia que pudieran ejercer los
contactos dentarios en posición intercuspal (especí-
ficamente contactos interferentes en céntrica) sobre
la actividad elevadora de cierre mandibular. Es por
ello, que la RC se registra desde el punto de vista clí-
nico-operacional con ambas arcadas dentarias leve-

F¡g. 37. Concepto de

oclusión mutuamente
protegida o de mutua
protección en posición
intercuspal, con mayor
intensidad de contactos
en las piezas posteriores
con respecto al grupo
anterior, protegiendo a
este último de las
excesivas cargas
oclusales en céntrica.

39
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 38. Concepto de relación céntrica que debe comprender:

En el plano sagital, una posición condilarfisiológicamente más anteriory superior, enfrentando la vertiente anterior condilar
mandibular a la vertiente posterior de la eminencia articular del hueso temporal e interponiéndose entre ambas la banda
central del disco articular.
En el plano frontal, una posición condilarfisiológicamente más medial, enfrentando el polo condilar medial a la pared
glenoídea medial. Figura adaptada de Bumann A y Lotzmann U. Atlas de Diagnóstico Funcional y PrincipiosTerapéuticos en
Odontología. Masson, S.A., 2000. Barcelona, España.

mente sin contacto y ejerciendo una fuerza inductiva
muy leve, no forzada hacia atrás de la mandíbula, para
luego permitir que ambos cóndilos sean estabilizados
contra las vertientes posteriores de ambas eminencias
articulares, por la acción muscular y fuerza direccional
anterosuperíor de la musculatura supramandíbular
(F¡g. 39)-
b) Posición retruída de contacto (PRC)
Existen diversas técnicas de registro de la relación
céntrica, representando la inducida por manipulación
mandibular por el clínico como la más habitual. Esto es
debido a que si se le solicita al paciente llevar su man-
díbula hacia posición intercuspal, sin previas instruccio-

Fig. 39. En la posición

de relación céntrica, las
superficies articulares
condilar, temporal y
discal se mantienen
enfrentadas y juntas por
el componente de fuerza
anterosuperiorde los
músculos
supramandibulares
(posición
musculoesqueletal
estable), que se
desarrolla en el
momento del cierre
oclusal mandibular.

40
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 40. Registro de la relación céntrica (A) mediante manipulación mandibular con la técnica del "chin point, para permitir
que ambos cóndilos sean estabilizados contra las vertientes posteriores de ambas eminencias articulares (B).

nes y sin manipulación por parte del operador, por lo terior de bisagra o eje de bisagra posterior "no forzado".
general ocluirá en una posición mandibular más protru- Este eje se diferencia del eje terminal de bisagra, en que
siva (habitualmente posición vis a vis incisiva) que con este último se determina bajo una retrusión mandibular
respecto a MIC. Este hecho clínico, es debido a que exis- forzada (RC ligamentaria).
te en general, una activación prevalente de la muscu-
latura protrusora junto a la elevadora durante el cierre
oclusal mandibular. Recomendaciones clínicas en el registro de RC
Entre las diferentes técnicas por manipulación man-
dibular descritas en los textos de oclusión, se aplicará 1. Se explica al paciente el procedimiento que se va
en el presente examen funcional de la oclusión dentaria a realizar para obtener su colaboración.
la técnica del "chin point" o punta del mentón. Con el 2. Se debe ubicar al paciente en una posición recli-
operador ubicado por delante del paciente, se toma la nada (posición 10:15 hrs) y relajada en el sillón
mandíbula con una mano colocando el pulgar sobre el
mentón y el dedo índice contra el borde inferior. Ejer-
ciendo una fuerza inductiva muy leve, no forzada hacia
atrás de la mandíbula, con el objeto de ubicar centra-
damente ambos cóndilos en sus cavidades articulares,
y siempre con ambas arcadas dentarias levemente sin
contacto, se le solicita luego al paciente cerrar la man-
díbula por leve activación de su musculatura supra-
mandibular en contra de una presión suave del pulgar
contra el mentón hacia abajo y atrás (Fíg. 40). Esta
maniobra le permitirá al operador y con la mandíbula
en su posición posterior o retrusiva no forzada, conse-
guir a través de la activación muscular así establecida,
el asentamiento final de ambos cóndilos hacia arriba y
adelante contra las vertientes posteriores de ambas
eminencias articulares en su posición de relación cén-
trica (RC). Adicionalmente, este hecho permitirá la
determinación de un arco de apertura-cierre en RC
(Fíg. 41), y que de este modo ambos cóndilos queden Fig. 41. Cierre mandibular en un arco rotacional (señalado
restringidos a un movimiento rotacional puro en torno por las flechas cian), alrededor del eje de bisagra posterior o
a un eje ¡ntercondilar transversal, denominado eje pos- eje de bisagra en relación céntrica no forzado.

41
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 42. Técnica de

registro de la relación
céntrica inducida por
manipulación
mandibular—el paciente
debe estar ubicado en
una posición reclinada y
relajada en el sillón
dental, con el mentón
apuntando hacia arriba y
con la cabeza-cuello en
posición recta con
respecto al tronco.

dental con el mentón apuntando hacia arriba y amables y tranquilizadoras, estableciendo un

con la cabeza-cuello en posición recta con res-
pecto al tronco. Esto con el objeto de facilitar la
retrusión mandibular (Fig. 42).
3. La cabeza no debe estar en flexión dorsal como
tampoco ventral, sino que en una posición inter-
media entre ambas (Fig. 43).
4. Actitud de pasividad total del paciente: nunca
solicitar una relajación mandibular con voz áspe-
ra y autoritaria. Las órdenes deben ser suaves,
"raport" con el paciente. La actitud de pasividad
total la percibe el operador cuando la mandíbula
"flota" en su mano sin resistencia muscular de
parte del paciente.
Finalmente, al solicitarle al paciente el contacto oclu-
sal durante el arco de cierre mandibular en relación cén-
trica, con base a un movimiento rotacional puro en tor-
no al eje posterior de bisagra o eje de bisagra posterior

Fig. 43. Técnica de registro de la relación céntrica inducida por manipulación mandibular—la cabeza del paciente no debe
estar en flexión dorsal como tampoco ventral, sino que en una posición intermedia entre ambas.

42
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 44. La imagen superior, muestra el cierre mandibular en un arco rotacional alrededor del eje de bisagra posterior, estando
ambos cóndilos en relación céntrica (RC). El arco de rotación está señalado en el trazado posterior del diagrama de Posseit en el
plano sagital. Bajo esta situación y al alcanzar el contacto oclusal, puede acontecer:
Que la RC articular coincida con la posición intercuspal, lo que equivale a la verdadera oclusión céntrica.
Que no coincida y se establezca un contacto prematuro en posición retruída de contacto (PRC), que evite que el cierre oclusal
mandibular alcance la posición intercuspal (Pl). Al solicitar cerrar al paciente hacia Pl, se genera un deslizamiento en céntrica
(nótese la traslación más anterior de la marca en el ier premolar inferior en Pl).

"no forzado" mencionado, pueden ocurrir dos diferen-
tes situaciones clínicas:
A. Que el cierre dentario en relación céntrica condi-
lar coincida con la posición intercuspal. Varios
autores designan a esta posición mandibular de
coincidencia entre posición intercuspal o MIC
(posición dentaria en céntrica) y relación céntri-
ca (posición articular en céntrica) como oclusión
en relación céntrica o simplemente, bajo oclusión
céntrica (Fig. 44-A).
B. Que el cierre dentario en relación céntrica con-
dilar no coincida con la posición intercuspal,
puesto que un primer contacto en un par o pares
dentarios antagonistas lo impiden (Figs. 44-6 y
45-A). Estos contactos primarios ¡nterferentes,
se denominan contactos prematuros o interfe-
rencias oclusales en céntrica, que corresponden
a aquellos contactos dentarios iniciales que inter-
fieren con el acto de cierre de la mandíbula hacia
posición intercuspal alrededor de su eje de bisa-
gra posterior, o sea, con ambos cónd//os en rela-
ción céntrica. La posición oclusal alcanzada se
refiere clínicamente como posición retruída de
contacto o posición de contacto en relación cén-
trica, definible como aquella relación de contacto
oclusal que alcanza la mandíbula cuando cierra
desde su posición retruída o posterior no forza-
da, es decir, en relación céntrica. 3 - 4 Si luego se le
solicita al paciente llevar su mandíbula a partir
del o los contactos prematuros en la posición
retruída de contacto hacia la posición intercuspal,

43
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 45. Cierre oclusal mandibular en un arco de cierre (A1) con ambos cóndilos en relación céntrica (A2) y no coincidente
con posición ¡ntercuspal, debido a la presencia de un contacto prematuro a nivel de los primeros premolares (marcas
verdes). Si se solicita al paciente deslizar su mandíbula (B1) a partir del contacto prematuro en la posición retruída de
contacto (PRC) hacia la posición intercuspal (Pl), se observa un recorrido mandibular oclusal primordialmente anterior
(flecha magenta) denominado deslizamiento en céntrica (líneas verdes en los premolares entre PRC y Pl). Ambos
cóndilos experimentarán un desplazamiento levemente anterior con respecto a la RC (B2), si el deslizamiento en céntrica
es anterior y simétrico.

se observará un recorrido mandibular oclusal pri- cuspal y hay presencia de deslizamiento anterior
mordialmente anterior denominado deslizamien- entre ambas posiciones, es indicativo que hay
to en céntrica (Fig. 45-B). ausencia de coincidencia entre PRC y Pl.

En relación a la posición retruída de contacto (PRC)
se observarán los siguientes parámetros:
• Localizador) de los contactos prematuros en
un par o pares dentarios antagonistas, solicitando
al sujeto que indique el sitio del o de los contactos
dentarios (a nivel de piezas posteriores: premola-
res o molares; o bien, a nivel de piezas anteriores:
caninos o incisivos; o si es unilateral o bilateral).
• Determinación del deslizamiento en céntrica: si
solicitamos al sujeto que apriete sus dientes des-
de los contactos prematuros hacia posición inter-
Si existe deslizamiento anterior, observar y medir
aproximadamente su longitud. Dentro de una normali-
dad funcional, es posible aceptarlo cercanamente a
1 mm y sin desviación lateral (Fig. 44-B).
Si existe deslizamiento anterior, observar además si
es simétrico con respecto al plano medio sagital o asi-
métrico (con un componente lateral, izquierdo o de-
recho). Un deslizamiento anterior en céntrica mayor que
1 mm combinado frecuentemente con un deslizamiento
asimétrico, se considera funcionalmente no aceptable
desde el punto de vista clínico (Fig. 46). Esto es debido
a que estaría reflejando una actividad muscular asimé-

44
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 46. Imágenes clínicas que muestran:

A^Paciente en posición retruída de contacto (PRC) con sendas marcas coincidentes en las caras vestibulares del premolar
superior e inferior.
A 2 -Desde PRC se le pide al paciente que apriete sus dientes hacia Pl y se mide la distancia entre ambas marcas, que representa
la magnitud del desplazamiento en céntrica anterior.
B^EI mismo paciente en posición retruída de contacto con sendas marcas coincidentes en las caras vestibulares de los incisivos
centrales superior e inferior.
B 2 -Desde PRC se le pide al paciente que apriete sus dientes hacia Pi y se mide la distancia entre ambas marcas, que representa
la magnitud de la desviación lateral del deslizamiento en céntrica.

trica y un efecto de torque mandibular biomecánicamen-
te desfavorable para el componente mioarticular.
Un deslizamiento en céntrica anterior simétrico se
asocia más frecuentemente a un contacto prematuro
bilateral simultáneo; en tanto que un contacto prema-
turo unilateral, habitualmente se correlaciona clínica-
mente con un deslizamiento anterior asimétrico, es
decir, con un componente lateral.
4. Posiciones oclusales excéntricas mandibulares
Corresponde a todas aquellas excursiones (por lo
tanto, bajo guía dentaría) o posiciones contactantes de
la mandíbula fuera de las posiciones céntricas. Se des-
criben entre ellas las posiciones protrusiva; laterotrusiva
o de lateralidad pura (en la cual se describe que hacia
el lado en que se mueve la mandíbula, se denomina lado
de trabajo o laterotrusivo; en cambio, el lado contrala-
teral al movimiento se designa como lado de balance o
med/otrus/Vo) y lateroprotrusiva (Fig. 47).
Bajo condiciones de una función oclusal óptima, las
piezas anteriores deben desocluir a las posteriores
durante los movimientos contactantes excéntricos
(excéntrico: movimiento contactante mandibular fuera
de la céntrica, o sea, de la posición intercuspal), prote-
giéndolas ante las fuerzas o cargas no axiales o laterales
y que se establecen durante la laterotrusión, protru-
sión y lateroprotrusión bajo guía dentaria.3'^ El concepto
de la protección de los dientes anteriores a los poste-
riores en excéntrica, introdujo en la oclusión el término
de guía anterior de desoclusión (GAD) o simplemente

45
 Examen morfofuncionai básico del sistema estornatognático
Fig. 47. Posiciones oclusales excéntricas mandibulares:
(A)-Protrusión; (B)-Laterotrusión y (C)-Lateroprotrusión.
46
guía anterior, que es posible definir del siguiente modo:
formada por la guía incisiva en protrusiva y las guías
caninas en lateralidad, representa la influencia que
determinan las caras palatinas y los bordes incisales de
las piezas anterosuperiores sobre los bordes incisales
y cara vestibular de las piezas anteroinferiores en todos
los movimientos mandibulares excéntricos con contac-
to dentario (Fig. 48).
De esta última definición, se desprenden los térmi-
nos clínicos de guías incisiva y canina. 3 - 4 Se define como
guía incisiva, a aquella guía dentaria que ofrece el grupo
incisivo durante la protrusión mandibular desde sus
contactos en céntrica y que determina la desoclusión
bilateral de las piezas posteriores, protegiéndolas de
ias fuerzas laterales o no axiales. En cambio, la guía cani-
na corresponde a la guía dentaria que ofrecen ambos
caninos (superior e inferior) en el lado de trabajo o late-
rotrusivo durante los movimientos de lateralidad de la
mandíbula desde su contacto en céntrica y que provoca
una desoclusión de las piezas posteriores bilateralmen-
te, protegiéndolas de las fuerzas laterales o no axiales
(Fig. 48).
Otro término clínico importante de señalar en rela-
ción a las posiciones oclusales excéntricas mandibu-
lares, es el de interferencia oclusal. Se designa como in-
terferencia oclusal a cualquier contacto dentario que
impide o interfiere la armonía de los movimientos man-
dibulares excéntricos (protrusivos, laterotrusivos o de
trabajo y mediotrusivos o de balance) regidos por la
guía dentaria anterior de desoclusión. Desde el punto
Fig. 48. En (A) se
muestra la guía incisiva
en protrusiva con una
desoclusión inmediata
pero progresiva de las
piezas posteriores. En
(B1) la desoclusión o guía
canina en lateralidad,
que provoca una
desoclusión de las piezas
posteriores tanto en el
lado de trabajo o
laterotrusivo como en el
lado de balance o
mediotrusivo (B2).
 Examen morfofuncional básico del sistema estornatognático

de vista académico estas interferencias oclusales excén-

tricas son denominadas propiamente como interferen-
cias oclusales. No obstante, en algunos textos de oclu-
sión se habla indistintamente de interferencia oclusal
al referirse tanto a los contactos prematuros como a
las interferencias en excéntrica 3 .

a) Posición protrusiva

Corresponde a la excursión anterior de la mandíbula

y representa un movimiento simétrico de ambos cóndi-
los por traslación de ellos.
En casos de overjet o resalte y overbite o escalón
normales, observarla guía dentaria anterior en protru-
siva, es decir, como los bordes ¡ncisales de los incisivos
inferiores se deslizan desde sus contactos en céntrica
a lo largo de las caras palatinas de los incisivos superio-
res, hasta llegar al vis a vis (enfrentamiento de bordes
incisales) y para luego ubicarse por delante. Esta guía
dentaria en protrusiva, se denomina genéricamente
como guía incisiva.
Observar además, como durante la excursión pro-
trusiva y en casos de función oclusal óptima (Fig. 49),
paulatinamente se desocluyen bilateralmente las piezas
posteriores por la guía dentaria anterior descrita (fenó-
meno de Chr/stensen). No obstante y en ciertas situacio-
nes clínicas más infrecuentes, es posible pesquisar la
presencia de contactos dentarios localizados a nivel de
las piezas posteriores (especialmente en los molares,
denominados contactos de balance), que se establecen
simultáneamente y en combinación con los contactos
en la guía incisiva en protrusión.
Fig. 49. Guía incisiva en protrusiva con desoclusión bilateral
posterior (fenómeno de Christensen).
En este punto es conveniente establecer la diferencia
entre inoclusión y desoclusión. Inoclusión representa la
ausencia de contactos oclusales entre ambas arcadas den-
tarias; en tanto, desoclusión corresponde al hecho que el
contacto de una o más piezas dentarias, o bien, una guía
dentaria determina la inoclusión de las restantes.
Existe otra variedad de posibilidades en los contac-
tos excéntricos protrusivos, además de la guía incisiva
mencionada (Pi-de la Fíg. 50): Pi+P2=función de grupo
incisiva; P1+P2+P3= función de grupo anterior completa;
P3= guía canina en protrusión. No obstante, lo desea-
blemente normal para la dentición natural es la guía
incisiva, o por último, la función de grupo incisiva, con
la condición que en ambas guías los contactos excén-
tricos protrusivos deben ser bilaterales y simétricos con
desoclusión bilateral de las piezas posteriores.

Fíg. 50. Los contactos

excéntricos protrusivos,
deben estar distribuidos
enferma bilateral y
simétrica. Existen varias
posibilidades en
los contactos excéntricos
protrusivos: Pi = guía
incisiva; Pi+P2 = función
de grupo incisiva;
Pi+P2+P3 = función de
grupo anterior completa;
P3 = guía canina en
protrusión.

47
 Examen morfofuncional básico del sistema esíomatognático

Fig. 51. Imágenes clínicas que muestran:

A-Paciente en posición intercuspal. B-EI mismo paciente en posición protrusiva vis a vis, mostrando una interferencia en
protrusiva a nivel posterior derecho y que impide o evita una adecuada guía anterior de desoclusión. C-Interferencia en
protrusiva a nivel del 2° molar inferior (marca azul de la cinta articular).

Adicionalmente, se debe examinar la posible pre- laterotrusivo (corto movimiento fundamentalmente

sencia de interferencias oclusales en protrusiva, que
habitualmente son contactos en las piezas posteriores
(contactos de hiperbalance) y que impiden o evitan una
adecuada guía incisiva en el movimiento contactante
protrusivo o posición protrusiva vis a vis mandibular
(Fígs. 51 y 52).
hacia afuera)
Observar los contactos dentarios que se establecen
tanto en el lado de trabajo como en el lado de balance,
durante la excursión lateral o guía dentaria en el movi-
miento de lateralidad. En general se pueden presentar
las siguientes situaciones:

• Guía canina o desoclusíón canina: contactan sola-

b) Posición laterotrusiva o de lateralidad pura
Corresponde a la excursión lateral de la mandíbula,
en que el lado al cual se mueve la mandíbula, se deno-
mina lado de trabajo o laterotrusivo y e! lado contrala-
teral, de balance o mediotrusivo.
Representa un movimiento asimétrico de los cóndi-
los (Fig. 19), en que el cóndilo del lado de balance o
mediotrusivo se desplaza en mayor extensión (hacia
abajo, adelante y adentro) que el del lado de trabajo o
mente los caninos, de tal forma que el desliza-
miento de la cúspide del canino inferior contra la
cara palatina del superior guía el movimiento de
lateralidad, con desoclusión del resto de las piezas
dentarias (Fig. 53-A).
• Función de grupo posterior: además del canino
contactan en el lado de trabajo otras piezas den-
tarias ubicadas más distalmente: leros premola-
res, idos premolares, ios molares e inclusive los
2dos molares. De esta forma un grupo de piezas

48
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático 2

Fig. 52. Esquemas de una interferencia en protrusiva que muestran:

A 1 -lnterferencia protrusiva molar unilateral que impide o evita una adecuada guía incisiva en la posición protrusiva vis a vis.
B^Esta interferencia fue el resultado de un colapso posterior por extracción de la pieza 36 que no fue oportunamente
reemplazada. Un esquema similar de un colapso posterior, muestra la interferencia protrusiva molar (B2) con impedimento de
la guía incisiva en protrusión (Aa).

DESOCLUSION CANINA FUNCIÓN DE GRUPO

Fig. 53. Dos patrones o esquemas oclusales en lateralidad más comunes en la dentición natural humana.

49
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático
Fig. 54. Posición excéntrica laterotrusiva con función de
grupo anterior. Nótese la desoclusión posterior tanto en el
lado de trabajo como de balance.
dentarias y no un par dentario (como en el caso de
los caninos en la situación anterior), guían el movi-
miento de íateralidad. La función de grupo poste-
rior también se denomina oclusión balanceada
unilateral (Fig. 53-6).
• Función de grupo anterior: en esta situación ade-
más del canino contactan los incisivos (especial-
mente el incisivo lateral) en la excursión lateral,
en el lado de trabajo (Fig. 54).
Tanto en la guía canina como en las funciones de
posterior o anterior, debería normalmente existir
Fig. 55. Esquema de un contacto de balance: se establece
simultáneamente y con la misma intensidad con aquel del
lado de trabajo o laterotrusivo durante el movimiento
mandibular contactante en íateralidad o en la posición
laterotrusiva vis a vis.
50
una desoclusión del lado contralateral o de balance
(fenómeno de Christensen unilateral}.
Pueden presentarse otras situaciones, no tan fre-
cuentes como las anteriores, éstas son:
• Contactos de balance: existe presencia de guía
laterotrusiva o de íateralidad, más frecuentemen-
te asociada a una función de grupo posterior,
pero sin desoclusión del lado de balance o con-
tralateral. En este caso se podrán observar al exa-
men clínico simultáneos contactos dentarios tanto
en el lado de balance (localizados a nivel de las
piezas posteriores, especialmente de los mola-
res), como en el lado de trabajo (Fig. 55).
• Interferencias oclusales de balance o contactos
de hiperbalance: corresponden a aquellos con-
tactos dentarios (especialmente referidos a las
piezas posteriores) que se establecen en el Jado
de balance o lado mediotrusivo durante el movi-
miento mandibular contactante de íateralidad o
en la posición laterotrusiva vis a vis, que impiden
o evitan el o los contactos en el lado hacia donde
se mueve la mandíbula lateralmente, es decir, el
Jado de trabajo o lado laterotrusivo (Fig. 56).
Representan las llamadas interferencias oclusales
en el lado de balance (Fig. 57).
• Interferencias oclusales de trabajo: correspon-
den a aquellos contactos dentarios de las piezas
posteriores, especialmente referidos a los últimos
Fig. 56. Esquema de una interferencia de balance o
contacto de hiperbalance: esta evita o impide tanto el
contacto a nivel de la guía anterior así como en el lado de
trabajo, durante el movimiento mandibular contactante en
íateralidad o en la posición laterotrusiva vis a vis.
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

Fig. 57. Imágenes clínicas que muestran:

A-Paciente en posición intercuspal. B-EI mismo paciente en posición laterotrusiva vis a vis, mostrando ausencia de contactos
en el lado de trabajo. C y D-La ausencia de contacto en el lado de trabajo, es debido a la presencia de un contacto de
hiperbalance localizado entre las facetas mediotrusivas de los 2°s molares antagonistas, que corresponden a las vertientes
internas de las cúspides palatinas superiores y las vertientes internas de las cúspides vestibulares inferiores del lado de balance
o mediotrusivo.

molares en el lado de trabajo o laterotrusivo, que
impiden o evitan una adecuada guía anterior de
desoclusión durante los movimientos contactan-
tes de lateralidad o en la posición laterotrusiva
vis a vis (Fig. 58).
lacionadas clínicamente con un cuadro de trastorno o
desorden funcional del sistema Estomatognático.
c) Posición lateroprotusiva

Tanto las interferencias ocíusales excéntricas nom- Representa una combinación de excursión protru-
bradas, como los contactos prematuros o interferencias siva y lateralidad, en que la mandíbula es guiada por los
en céntrica señaladas inicialmente, pueden estar corre- contactos dentarios hacia adelante y al lado (Fíg. 59).

51
 hxcsmen morfofuncional básico del sistema estomafognático

F¡g. 58. Imágenes clínicas y esquema que muestran:

A-Paciente en posición intercuspal.
B-EI mismo paciente en posición laterotrusiva vis a vis, mostrando una interferencia en el lado de trabajo a nivel de los 2°s
molares y q u e i m p i d e o evita u na adecuada guía anterior de desoclusión.
C-Esquema de una interferencia de trabajo que evita o impide una guía anterior de desoclusión.

BIBLIOGRAFÍA

1. Carlson DS, McNamara JA, Ribbens KA. Developmental

Aspects of Temporomandibular Joint Disorders. Univer-
sity of Michigan Press, 1985. Ann Arbor, MI.
2. Fareila M, lodice G, Michelotti A, Leonardi R (2005). The
relationship between vertical craniofacial morphology
and the sagital path of mandibular movements. J Oral
Rehabil 32:857-862.
3. Biotti J, Manns A, González C, Loeff N. Glosario de Oclu-
sión Dentaria y Trastornos Temporomandibulares. Edito-
rial Amolca, 2006. Caracas, Venezuela.
4. Manns A, Biotti J. Manual Práctico de Oclusión Dentaria.
Fig. 59. Posición excéntrica lateroprotrusiva en lateralidad. 2a Edición. Editorial AMOLCA, 2006. Colombia-Venezuela.
Nótese la desoclusión posterior.

52
 Examen morfofunciona! básico del sistema estomatognáfico

ANEXO: FICHA EXAMEN MORFOFUNCIONAL BÁSICO DEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO

I. EXAMEN MIOARTICULAR

Nombre: Género: Edad:

Tratamiento Ortodoncia: No - Incompleto - En tratamiento - Terminado

Apertura bucal máxima: mm.
Movimiento protrusivo máximo: mm.
Movimiento de lateralidad máxima:
- Derecha mm.
- Izquierda mm.
Desviación mandibular > 2 mm en apertura máxima:
- A la derecha mm.
- A la izquierda mm.
- No desvía
Espacio de inoclusión fisiológico: mm.
Dolor ATM palpación lateral:
- en oclusión Der. Izq. No
- en apertura inicial Der. Izq. No
Dolor ATM palpación distal: Der. Izq. No
Ruido articular:
- Clic Der. Izq. No
- Crepitación Der. Izq. No
Dolor masetero superficial Der. Izq. No
Dolor masetero profundo Der. Izq. No
Dolor temporal anterior Der. Izq. No
Dolor temporal medio Der. Izq. No
Dolor temporal posterior Der. Izq. No
Dolor pterigoideo medial Der. Izq. No
Dolor pterigoideo lateral Der. Izq. No
Dolor digástrico Der. Izq. No
Dolor milohioideo Der. Izq. No

II. EXAMEN OCLUSAL

1. ESTADO DE LA DENTICIÓN

18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 28

48 47 46 45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37

Tarje con una "X" las piezas ausentes.

Marque con una "—>" mal posición dentaria.

Con "círculo" indique las piezas coronadas o con obturaciones.

Con "achurado" indique las coronas fracturadas, con caries extensas o con gran desgaste.

53
 Examen morfofuncional básico del sistema estomatognático

ANEXO: FICHA EXAMEN MORFOFUNCIONAL BÁSICO DEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO

Overjet o resalte: mm.
Overbite o escalón: mm.
Mordida invertida: Parcial Completa No
Mordida cruzada: Derecha Izquierda Bilateral No
Coincidencia de línea media dentaria: Si
No (desviada a la derecha)
No (desviada a la izquierda)

2. CLASIFICACIÓN DE ANCLE

Molar: I 1-2
Canina: I

3. POSICIONES OCLUSALES CÉNTRICAS MANDIBULARES

• Posición ¡ntercuspal: localice los contactos en las piezas posteriores con papel articular y observe si son
simétricos, bilaterales y de menor intensidad que los contactos de las piezas anteriores.
• Contactos prematuros en PRO. Der. Izq. Bilateral No
• Deslizamiento en céntrica: Si (sin desviación lateral)
Si (con desviación lateral der.)
Si (con desviación lateral ¡zq.)
No

4. POSICIONES OCLUSALES EXCÉNTRICAS VIS A VIS

• Protrusiva: Guía incisiva

Función de grupo incisiva
Guía canina en protrusión
Función de grupo anterior completa
Contactos de balance
Contactos de hiperbalance
Laterotrusiva derecha: Guía canina
Función de grupo anterior
Función de grupo posterior
Contactos de balance
Contactos de hiperbalance
Interferencias lado de trabajo
Laterotrusiva izquierda: Guía canina
Función de grupo anterior
Función de grupo posterior
Contactos de balance
Contactos de hiperbalance
Interferencias ¡ado de trabajo

54
 Capítulo

Origen y evolución
del sistema estomatognático

Humberto González Oneto

A. PRIMEROS VERTEBRADOS. AGNATHOS

l estudio de la filogenia del sistema estomatognático

E nos permite comprendertanto de manera secuen-
cial y ordenada el origen de sus estructuras, así como
también las diferentes funciones que este realiza como
resultado de un origen morfológico común e impuesto
a partir de un sustrato anatómico-evolutivo universal
para todos los seres vertebrados. Este capítulo entrega
una visión integrada de la evolución del sistema esto-
matognático desde la perspectiva filogénica, ontogé-
nica y funcional, estableciendo las bases para la com-
prensión del crecimiento, desarrollo y adaptación de
este sistema.
Los primeros esbozos del aparato o sistema masti-
catorio en los animales, son posibles de hallar en los
anfibios cordados hace aproximadamente 550 millones
de años atrás, durante el período cámbrico.1 Posterior-
mente esos anfibios dieron origen a los primeros ver-
tebrados, los que se distinguían por poseer un cuerpo
blando de forma cilindrica y en cuya notocorda central
se disponían a ambos lados las diferentes estructuras
anatómicas de manera bilateral y simétrica. Estos seres
llamados agnathos (sin maxilares) se caracterizaban
por poseer un esqueleto axial cartilaginoso, el cual con-
tenía dentro el tubo neural al sistema nervioso primitivo
dispuesto por dorsal. En el extremo anterior del sistema
nervioso primitivo se desarrollaban una serie de engra-
samientos, los cuales colectivamente se llamaron pro- Fig. 1. Vista dorsal de un esquema que representa un
tocerebro. De ellos nacieron los primeros esbozos de agnathos. Desde un esqueleto axial dispuesto a lo largo de
ios teleceptores (órganos del olfato, visión y audición), su cuerpo se disponía cefálicamente el esbozo del cerebro
los cuales permitían identificar el medio ambiente trans- (A) y caudalmente la cola (C). En su parte intermedia nacen
mitiendo esas señales al protocerebro. Por otro lado, brotes (B) que darán origen posteriormente a las
en el extremo caudal diversas modificaciones dieron extremidades superiores.
como origen a un sistema propulsor, la cola (Fig. 1). En
la parte ventral de estos seres agnathos transcurría en
dirección cefalo-caudal el intestino primitivo provisto bomba succionadora, la cual estaba contenida en un
de una abertura oral bajo la cabeza y una abertura anal cesto de rígidas barras llamadas arcos branquiales las
en la cola. que no estaban conectadas con el cráneo ni con el
Estos vertebrados habitaban sobre el lodo en estan- esqueleto axial (Fíg. 2).
ques de agua y poseían la capacidad de filtrar el fango Cada arco branquial poseía una muscu/atura tensara
como forma alimenticia. Para estos efectos en la región asociada que permitía la expansión y contracción del
orofaríngea se disponía una trompa con actividad de espacio protobucofaríngeo. De esta forma se cumplía

57
 Origen y evolución del sistema esfomafognático

Fig. 2. Vista lateral de la región cefálica de un agnathos en el cual ya se han diferenciado sus
estructuras. Se observa la presencia de una caja craneal y columna vertebral. Nótese que existe
solo una única abertura bucofaríngea dispuesta por ventral (A), que cumplía cercanamente con
las funciones de alimentación y respiración. A continuación de la abertura bucofaríngea, el
esquema muestra la disposición metamérica de los arcos branquiales.

con la doble función de alimentación y respiración.2 De
lo anterior se desprende que el acto de succión sea filo-
génicamente más primitivo que el acto de la mastica-
ción, la cual hace aparición posteriormente en el desa-
rrollo evolutivo de los mamíferos.
El material del esqueleto vertebral de estos seres
estaba constituido principalmente por hueso prove-
niente de dos orígenes:
a) Hueso dermal o membranoso proveniente como
su nombre lo indica de la dermis. Tal hueso se dis-
ponía cerca de la superficie bajo la piel y originaba
hueso superficial principalmente en el extremo
cefálico. Este tipo de hueso se desarrolla como
necesidad de protección de estructuras delicadas
de la cabeza de los agnathos, a manera de yelmo
o armadura, en la medida en que aumentaba en
vigor sus desplazamientos o con fines de protec-
ción frente a otros predadores.
b) hueso cartilaginoso o profundo el cual era forma-
do dentro de modelos de esqueleto de cartílagos
los que posteriormente eran reemplazados por
hueso. Este hueso era la base de la columna axial
y sus especiales extensiones, los apéndices loco-
motores.
c) Junto a lo anterior estos vertebrados presenta-
ban un origen adicional de hueso cartilaginoso,
el cual no contribuía al esqueleto axial y provenía
de los arcos branquiales que contenían a las vis-
ceras de la región cefálica, razón por lo cuál se le
denomina hueso visceral.2'3
Desde un punto de vista filogénico y de acuerdo a
lo planteado, es posible clasificar al tejido óseo de la
cabeza del ser humano de acuerdo a su origen y a su dis-
tribución. De acuerdo a su distribución el tejido óseo del
cráneo proviene de la contribución de los tres tipos de
hueso señalados anteriormente. El primero, hueso car-
tilaginoso, es una extensión de la columna axial carti-
laginosa y contribuye a la formación de la base del crá-
neo y de los estuches óseos de los órganos de los
sentidos. Forma el Neurocraneo o Condrocraneo. El
segundo, hueso visceral (también de naturaleza carti-
laginosa) proviene de los arcos branquiales y contribuye
a la formación del hioides, apófisis o proceso estiloides,
estribo y un vestigio de cartílago presente en la etapa
embrionaria del ser humano, el cartílago de Meckel. En
conjunto forma el Esp/acnocraneo. El tercero, hueso
dermal, derivado de las membranas o tejidos conectivos
de la piel el cual es la base para la osificación de la calota
y el conjunto de los huesos que conforman la cara inclu-
yendo a ambos maxilares. Se le designa como Derma-
tocraneo. De acuerdo a su distribución o ubicación el
tejido óseo se divide en externo e interno. El primero
corresponde a aquel tejido óseo que se ubica subyacen-
te a la piel conformando la apariencia morfológica del

58

Tabla 1. Clasificación del esqueleto facial
Según su constitución Hueso dermal o membranoso
Según su distribución Dermatocráneo, forma la
calota y los maxilares
Según su ubicación Externo
rostro y del cráneo y con función de protección. Su osi-
ficación es membranosa y derivada del hueso dermal.
El segundo corresponde a tejido óseo ubicado profun-
damente en el cráneo y rostro; el cual da sostén a la
base del cráneo y a la función articular, deglutoria y
respiratoria. Forma las sincondrosis esfenoccipital,
esfenoetmiodal y frontoetmoidal, el cartílago secun-
dario condilar, el aparato hioídeo y el septum nasoma-
xilar respectivamente. Todos responden a los diferentes
requerimientos de las funciones orales. Su osificación
es cartilaginosa y derivan del hueso cartilaginoso y vis-
ceral (Tabla 1).
B. DESARROLLO DEL APARATO
MASTICATORIO. GNATHOSTOMAS
Y PRIMEROS MAMÍFEROS
Debido a la selección natural, a cambios en el reque-
rimiento del habitat y a la aparición de otros predado-
res, los agnathos se vieron forzados a desarrollar en la
Fig. 3. Evolución del aparato prensil-fijador según su desarrollo filogénico. Originalmente en la abertura bucofaríngea
concurrían tanto la respiración como la deglución (A). Con la presión evolutiva, el primer arco branquial comienza a doblarse en
V por la influencia de la musculatura branquial (B). La unión de ambos cartílagos del primer arco branquial se denomina
articulación epiceratobranquial (C).
Origen y evolución del sistema estomatognático
Hueso cartilaginoso profundo Hueso visceral o branquial
Neurocráneo o Condrocráneo. Forma Esplacnocráneo forma el
la base de cráneo y los estuches óseos hioides, apófisis estilóides
de los órganos y estribo
Interno Interno
región cefálica un aparato prensil-fijador con el fin de
atrapar una presa o como defensa. El aparato ventila-
torio-alimenticio fue gradualmente especializándose
en aparato masticatorio y separándose de este modo
de la función respiratoria. En la medida en que los agna-
thos aumentaban de tamaño, sus requerimientos de
oxigenación fueron mayores y en consecuencia fue
necesaria una mayor actividad ventilatoria. Esta vigo-
rosa actividad muscular ejercida sobre los arcos bran-
quiales permitió que se produjera un doblez en Ven el
primer arco branquial (Fig. 3), originando lo que seria
la primera forma de articulación entre ambos maxilares,
la articulación epiceratobranquial.* Fortuitamente
ambos extremos de estos incipientes maxilares comen-
zaron a cumplir funciones de sujeción de grandes par-
tículas de alimentos. En la medida que estos arcos maxi-
lares aumentaban de tamaño, la piel comenzó a
enrollarse sobre los rebordes formando duras concres-
cencias a manera de conos o ganchos (Fig. 4), conoci-
dos como dentillos cutáneos o escamas placoides que
posteriormente evolucionaron como dientes.5 Durante
59
 Origen y evolución del sistema estomatognático

Fig. 4. Esquemas de (A) dentillo cutáneo, (B) escama

placoide.

el desarrollo embriológico en el hombre moderno este

mismo proceso es repetido en la forma de pequeños
órganos del esmalte proveniente del epitelio de la muco-
sa oral.
El plan común filogénico en la construcción del apa-
rato masticatorio de los gnathostomas vertebrados se
desarrolló a partir de dos unidades; por un lado la caja
craneal con su maxilar unido a él y por otro lado la man-
díbula. Ambas unidades estaban constituidas por un
recubrimiento externo de hueso dermal y núcleos inter-
nos cartilaginosos derivados del primer arco branquial.
La unidad cartilagínea del maxilar superior correspondía
al cartílago palatocuadrado y la de la mandíbula por al
cartílago de Meckel. El hueso dermal se extendía sobre
la caja craneal por ambos lados dejando aberturas para
los órganos de los sentidos y tapizando al maxilar supe-
rior a manera de estuche. Durante este proceso el hueso
dermal cubre al cartílago palatocuadrado, incluyéndolo
profundamente dentro de él. Lo mismo ocurrió para la
mandíbula en donde el cartílago de Meckel también fue
enfundado por hueso dermal. (Fig. 5). Del segundo arco
branquial se originaban los cartílagos hiomandibular e
hioides.

Fíg. 5. Evolución del

desarrollo de
los maxilares. La caja
maxilartiene contenida
en su interior al cartílago
palatocuadrado, en rojo,
el cual dará origen al
maxilar; en verde se
representa al cartílago
de Meckel, el cual forma
parte de la unidad
mandibular. En celeste
esta representado el
cartílago del segundo
arco branquial que dará
origen al hioides y al
cartílago hiomandibular.
Obsérvese como del
esquema (A) al (D)
aumentan de tamaño
ambos cartílagos.

60
 Origen y evolución del sistema estomatognático

Fig. 6. Etapa transicional en el

desarrollo filogénico de los
maxilares: amarillo-premaxila;
azul-hueso cuadrado; verde-hueso
dental; celeste-hueso articular;
Mla-cartílago hiomandibulare
hioides; café: caja craneal y arcos
branquiales. En esta etapa la
mandíbula se encuentra fijada al
cráneo por el cartílago
hiomandibular (b) y el hueso
articular (a). El maxilar se vincula a
la caja craneal por fuertes
ligamentos (c).

Siguiendo el desarrollo filogénico, tanto el cartílago

de Meckel y palatocuadrado se osificaran posterior-
mente para dar origen al hueso dental y articular en
la mandíbula y al hueso cuadrado en el maxilar supe-
rior, correspondientemente. En esta etapa el maxilar
se articula con el cráneo y se une a él porfuertes liga-
mentos y la mandíbula, sostenida por el cartílago hio-
mandibular, se fija al cráneo indirectamente a través
de él (Fig. 6).
Ulterior a esta etapa ambos maxilares se articularon
entre sí dando origen a la articulación cuadrado-articu-
lar que vinculará por primera vez a ambos maxilares
(Fig. 7). Durante este proceso, el cartílago hiomandibu-
lar pierde su función de sostén de la mandíbula para Fig. 7. Siguiendo la misma secuencia de colores de la fig. 6 el
transformarse en la columela, la que adquirirá progre- esquema muestra la articulación cuadrado articular en azul y
sivamente funciones de transmisión de sonidos. Poste- celeste respectivamente. El cartílago hiomandibular ha
riormente la columela dará origen al estribo. En el cyno- dejado de prestar fijación a la mandíbula contra el cráneo.
donte, primer mamífero en el cual se observa una mayor
definición de lo que será el aparato masticatorio, se
observa que el maxilar superior estaba formado por la sivamente en la articulación del yunque y martillo del
fusión de los huesos premaxila, maxilar, palatino, pte- oído medio.7 El hueso cuadrado formará el yunque y el
rigoides, yugal y cuadrado.6 La mandíbula estaba cons- articular el martillo (Fíg. 9).
tituida por la fusión del hueso dental, angular o gonial, La antigua articulación cuadrado-articular da paso
coronoídeo, y articular. Ambos maxilares se articulaban entonces a una nueva articulación formada por dos hue-
entre sí mediante la articulación de los huesos cuadra- sos, uno de osificación membranosa representado por
dos y articular (Fig. 8). la escama del temporal y otro de origen primario mem-
En la medida que aumentaban tanto los requeri- branoso proveniente del hueso dental pero de osifica-
mientos alimenticios así como la necesidad de ejercer ción endocondral que formará el cóndilo mandibular
mayor fuerza masticatoria, la articulación cuadrado- a partir de cartílago secundario.8 Ambas darán origen a
articular debido a su ubicación y disposición anatómica la articulación dentaria-escamosa (dentaria: de origen
de escasa ventaja biomecánica, deja de prestar vincu- del hueso dental y escamosa: proveniente de la esca-
lación entre ambos maxilares y se transforma progre- ma del temporal) presente solo en los mamíferos, y ana-

61
 Origen y evolución del sistema estoma tognático

Fig. 8. Esquema de un cráneo de cynodonte. El maxilar

estaba constituido por los huesos premaxila (amarillo),
maxilar (rojo), yugal (café), cuadrado (azul). A su vez
la mandíbula formada por el hueso dental (verde), gonial
(naranjo), coronoideo (fucsia) y articular (celeste), se
articula con el cuadrado conformando la articulación
cuadrado articular (círculo amarillo).

tómicamente descrita como articulación temporoman-

dibular (Fig. 9).

C. EVOLUCIÓN DE LA MUSCULATURA
Y FUNCIÓN MASTICATORIA

Como fue señalado anteriormente, en ios agnathos

cada arco branquial estaba provisto de su propia muscu-
latura tensora, la que en una primera instancia solo ejer-
cía funciones de bombeo. En la medida que aumentaban
los requerimientos alimenticios y debido a la necesidad
de triturar los alimentos, se produjeron en los mamíferos
una serie de transformaciones anatómicas que permitie-
ron un desempeño más eficiente de los músculos y del
aparato masticatorio.
Los primeros músculos aductores en diferenciarse
como tales fue aquella musculatura inserta más medial
sobre el cráneo y representado por los músculos tem-
porales6. Para que ellos pudieran insertarse adecuada-
mente, fue necesario que el cráneo experimentara un
englobamiento en los sectores laterales lo que permitió
la aparición de una nueva abertura por detrás de las
órbitas. Estos eventos dieron origen a la fosa temporal
y al arco cigomátíco (Fíg. 10). La masa muscular aductora
llenaba la fosa temporal y provenía de las paredes y
techo de la fosa temporal. Desde allí las fibras corrían
hacia abajo para insertarse en la cara posteromedíaf y
Fig. 9. Esquema que representa el progresivo reemplazo de
la articulación cuadrado articulara la articulación dentaria-
escamosa (desde A-C). En el esquema A se observa en azul
hueso cuadrado y en celeste hueso articular conformando la
articulación cuadrado articular. Obsérvese como
progresivamente se van transformando en los huesesillos
del oído medio como se aprecia en C, En rojo se muestra el
hueso escamoso. La flecha indica la articulación dentaria-
escamosa. Nótese como el hueso dental, en verde, va
paulatinamente estableciéndose como el único hueso
constituyente de la mandíbula.
dorsal de la mandíbula. Aun no existía el músculo mase-
tero y ningún músculo se insertaba en el aspecto exter-
no de la rama mandibular (Fig. 11).
Debido a esta particular disposición muscular estos
seres vivos solo podían ejercer movimientos de apertura
y cierre bucal a manera de bisagra lo cual le bastaba
para cumplir con el fin de atrapar presas, desgarrar tro-

62

Fig. 10. En A cráneo sin fosa temporal, y en B se representa
una progresión del desarrollo filogénico. Aparece la fosa
temporal y el arco cigomático que permiten la inserción del
músculo temporal, a través de la abertura, sobre la
mandíbula. La flecha indica la dirección de inserción del
músculo temporal.
zos y deglutirlos enteros. No existía función de tritura-
ción y preparación de bolo alimenticio en la cavidad ora!.
Todo el proceso digestivo era soportado por la gran
batería enzimática de jugos gástricos del estómago. Las
piezas dentarias no poseían superficies oclusales y sólo
estaban constituidas por elementos cónicos filosos con
el único propósito de punzar la carne y de esta manera
permitir que los jugos gástricos penetraran mas fácil-
mente a su interior.
Con el fin de mejorar la eficiencia biomecánica, la
fosa temporal se fue gradualmente desplazando hacia
abajo y atrás arrastrando con ella a la musculatura aduc-
tora la cual por medio de su inserción inferior en la man-
díbula permitió la formación de la apófisis o proceso
corono/des y con ello mejorar, en cuanto a ventaja mecá-
nica se refiere, al proceso de masticación.
En la medida que aumentaban las exigencias sobre
la masticación, la musculatura aductora aumentó en
tamaño y grosor, lo que fue acompañado por un mayor
robustecimiento y arqueamiento hacia lateral de los
Origen y evolución del sistema estomatognático
Fíg. 11. Inserción del músculo temporal desde la fosa y
cresta temporal, a través del arco cigomático, hacia la
mandíbula; se observa la inexistencia del músculo masetero.
La articulación que vincula a la mandíbula contra el cráneo
es ia articulación cuadrado articular.
arcos cigomáticos. De esta manera se pudo abrir un
espacio entre el arco y la cara externa de la mandíbula y
crear también una nueva superficie de inserción muscu-
lar en la cara interna del arco zigomático. Este punto es
extremadamente importante en la evolución del aparato
masticatorio, ya que permitió por primera vez que
la musculatura aductora temporal se separara entre sí
y migrara hacia abajo por sobre la cara externa de la
mandíbula dando origen al músculo masetero, el cual
toma como inserción la cara interna del arco cigomático,
así como la porción posterolateral y dorsal de la mandí-
bula (Fíg. 12). En estados evolutivos posteriores, el mase-
tero a su vez se separó entre sí diferenciándose en una
porción superficial y una profunda.9 De esta manera
es posible establecer que los músculos temporales son
filogenéticamente más antiguos que el músculo mase-
tero, y que tanto el músculo temporal como el masetero
comparten un origen filogenético común.
La formación del músculo masetero permitió una
serie de movimientos mandibulares facilitando un con-
trol más preciso sobre la mandíbula. Lo más significativo
fue la ejecución de movimientos mediolaterales y ante-
roposteriores, lo que posibilitó el surgimiento por prime-
ra vez de la función de molienda. Este sistema muscu-
loesqueletal así establecido, dio impulso al desarrollo
de formas dentarias más complejas con superficies oclu-
sales oponentes diseñadas para una precisa oclusión;
el sello de la condición de ¡os homínidos. De aquí en ade-
lante la cavidad oral ya se encuentra preparada para
comenzar a desarrollar sus diferentes funciones, las
63
 Origen y evolución del sistema estomatognático
Fig. 12. Junto al desarrollo y arqueamiento del arco
cigomático, se origina la aparición del músculo masetero
representado en el esquema. La mandíbula aún se articula
contra el cráneo por la articulación cuadrado articular.
A-vista craneal lateral; B-vista caudal o posterior.
que en orden filogénico de aparición corresponden a
la: respiración, succión, deglución, masticación y más
tardíamente la fonoarticulación.
D. DISEÑO DE LA ESTRUCTURA
CRANEOFACIAL HUMANA
La transición de la forma de la cabeza desde los
mamíferos, con un cráneo elongado y aplanado, a la de
ios homínidos con la forma redondeada y acortada de su
cráneo, se gestó hace aproximadamente 20 millones
de años atrás y se caracterizó por tres hechos básicos
que imprimieron un cambio definitivo y fundamental a
la estructura craneofacial: la adopción de la postura
erecta y del bipedalismo; el aumento del volumen del
cerebro y la modificación del aparato masticatorio.10
La adopción de la postura erecta imprimió un fuerte
cambio en la estructura del cráneo ya que ocasionó la
64
Fig. 13. En A el cráneo de un cynodonte, en donde se
aprecia la disposición extendida de la base del cráneo y el
bulbo olfatorio dispuesto verticalmente. En B la línea celeste
indica la flexión de la base craneal y la línea verde la
disposición horizontal del bulbo olfatorio. La flecha roja
indica la dirección de entrada de la médula espinal;
obsérvese como cambia de dirección debido a la flexión de
la base craneal (Modificado de Enlow 10 ).
flexión de la base del cráneo y con ello la migración de
las órbitas hacia medial y al frente. Junto a lo anterior,
el bulbo olfatorio cambió de posición, rotando hacia
abajo y atrás quedando en posición horizontal. A su vez,
la base craneal anterior se acortó y el agujero occipital
migró de dorsal a caudal con el fin de mantener la orien-
tación de la médula espinal y la columna vertebral
El balance del cráneo sobre la columna vertebral
posibilitó elevar la vista y cambiar la perspectiva de la
visión del medio ambiente. La postura bípeda permitió
liberar los brazos y las manos de la función de sostén
corporal, y posibilitar el desarrollo de habilidades digi-

Fig. 14. En A se muestra el desarrollo de la masa encefálica en el Australopitecus boisei, equivalente a sgOcc; en B el del
Homo sapiens correspondiente a
tales y de coordinación nerviosa entre la visión y las
manos, factor clave para el desarrollo de delicados
movimientos motores finos tales como la manipulación
y confección de herramientas, armas y el procesamien-
to de alimentos.10
Este nuevo nivel de motricidad fina junto con el desa-
rrollo tanto de la estereovisión, así como el pensamiento
asociativo y el habla, indujo fuertemente al aumento de
volumen del cerebro permitiendo así la expansión de los
lóbulos frontal, temporoparietal y occipital ocasionando
el abombamiento de la bóveda craneal y la aparición de
la frente (Fíg. 14). En este proceso de formación del ros-
tro humano también la rotación descendente del com-
plejo nasomaxilar contribuyó al aumento de la dimensión
vertical de la cara y a la aparición de los pómulos. El desa-
rrollo del seno maxilar, presente solo en los primates, es
respuesta a este crecimiento vertical del complejo naso-
maxilar, el cual permitió cambiar la inclinación del plano
oclusal de oblicuo en los mamíferos a prácticamente hori-
zontal en el hombre (con una variación de ± 3° con res-
pecto al plano de Frankfort).
Como contraparte, en la mandíbula fue necesario el
desarrollo en altura de la rama para compensar el cre-
cimiento vertical del maxilar. La vía aérea respiratoria
también cambió su configuración ocupando la naso y
Origen y evolución del sistema estomatognático
oro faringe un espacio por detrás del maxilar, el cual
fue compensado por el aumento en anchura y altura de
la rama mandibular a objeto de lograr la coordinación
de ambas arcadas dentarias (Fíg. 15).
No se debe perder de vista, que el maxilar se articula
bajo la bóveda craneal anterior y la mandíbula lo hace
en la fosa craneal media. Esta diferente unión de ambos
maxilares con la base del cráneo, impulsó el desarrollo
de una dinámica mandibular que permitiera movimien-
tos de rototraslacion de las articulaciones temporoman-
dibulares durante la apertura mandibular, con el pro-
pósito de alejar a la mandíbula de la vía respiratoria.
Con el desarrollo de la capacidad de procesar los ali-
mentos y de la confección de armas, la cavidad oral fue
progresivamente perdiendo su rol de ataque y apre-
hensión. Esta selección natural también afectó negati-
vamente a los maxilares y a los dientes.
Los maxilares experimentaron una disminución de
su tamaño reduciéndose con ello paulatinamente el
prognatismo facial en sentido sagital a favor del aumen-
to en sentido vertical (Fíg. 16). Los dientes gradualmente
fueron disminuyendo de tamaño y número. La forma
dentaria aguzada sin superficies oponibles de las piezas
posteriores, propias de la función de desgarro presente
en los primeros mamíferos, dará paso en los homínidos
65
 Origen y evolución del sistema estomatognático
a la aparición de superficies ocíusales que permitirán el
desarrollo de la oclusión dentaría y consecutivamente
Fig. 15. El corredor aéreo se desarrollo a expensa de un
aumento en el alto y ancho de la rama mandibular.
Fig. 16. Nótese la reducción del prognatismo facial y de la musculatura mandibular por efecto de la evolución.
En A el Homo sapiens, y en B el Australopitecus boisei.
66
de la función de molienda.,11'12 En los primeros homínidos
estas superficies ocíusales se caracterizaban por ser
planas y lisas permitiendo la ruptura del alimento duran-
te la masticación, sólo mediante su aplastamiento o
desmenuzamiento (crushing) del alimento y asociado
a un pobre rendimiento masticatorio.
En la especie homo, precursora del hombre moder-
no, las superficies oclusales experimentan una transfor-
mación apareciendo múltiples surcos y fisuras que per-
mitirán la formación de delicadas superficies convexas
que facilitaran una precisa articulación dentaría.13-14
Mediante estas superficies convexas se logrará la fun-
ción de cizalla o corte (shearing) durante la masticación,
mejorando significativamente la ruptura del alimento
y con ello la eficiencia masticatoria (Fíg. 17).
El estudio del desarrollo evolutivo del sistema Esto-
matognático, nos permite comprender las diferentes y
complejas interrelaciones existentes entre las diferentes
funciones que este sistema posee, y entender que todas
ellas tienen su origen en un sustrato anatómico estruc-
tural común. Este hecho nos lleva a ampliar nuestra
visión al momento de estudiar la fisiología de cada fun-
ción, ya que todas ellas en mayor o menor medida se
influencian e interrelacionan entre sí.
 Origen y evolución del sistema estomatognático

Fíg. 17. Dada una

misma superficie oclusal, 1 mm
el ángulo de corte es
mayor (A) si las cúspides
son más inclinadas
permitiendo el
cizallamientoy corte
(shearing) del bolo 5 mm
alimenticio. El
10 mm
aplastamiento y
desmenuzamiento
j.
(crushing) del alimento Y 1 mm
se produce en superficies
oclusales con cúspides
menos inclinadas (B).

5 mm

10 mm

BIBLIOGRAFÍA 8. Crompton AW, Parker P (1978). Evolution of the mamma-

1. Bramble DM (1978). Origin of mammalian feeding com-
plex: model and mechanisms. Paleobiolog 4:271-475.
2. Du Brull E (1974). Origin and evolution of the oral appa-
ratus. Front Oral Physío/1:1-30.
3. Noble HW. Comparative functional anatomy. In: Sarnat
B, Laskin D. The temporomandibular joint. Third edition,
1979. Illinois, USA.
4. Lumsden A, Osborn J (1977). The evolutions of chewing:
a dentist's view of palaeontology. J Dent Res 5:269-272.
5. Gantt D. Enamel thickness and ultrastructure in hominoids:
with reference toform, function, and phylogeny. In: Swind-
ler D, Erwin J. Comparative primate biology, Vol 1: Systema-
tics, Evolution, and Anatomy, 1986. New York, USA.
6. Barghusen H (1968). The lowerjawof cynodontsand the
evolutionary origin of mammal-like adductor jaw muscu-
lature. Postilla 116:1-49.
7. Rowe T (1996). Coevolution of the mammalian middle
ear and neocortex. Science 273:651-654.
lian masticatory apparatus. AmerScí 66:192-201.
9. Carroll RL. Vertébrate Paleontology and Evolution. In: WH
Freeman & Co., 1988. Ed. Livingston, Missouri-USA.
10. Enlow DH. The plan of the human face. In: Essentials of
facial growth. Ed. Me Graw Hill 1996. Philadelphia,USA.
11. Teaford M, Ungar P (2000). Diet and the evolution of
the earliest human ancestors. Proceedíng of the National
Academy of Science of the United States of America 97:
506-511.
12. Sponheimer M, Lee-Thorp J (1999). Isotopic Evidence for
the Diet of an Early Hominid, Australopitecus africanus.
Science 283:368-370.
13. Spears I, Crompton R (1996). The mechanical significance
of the occlusal geometry of great ape molars in f ood break-
down. Journal of Human Evolution 31:517-535.
14. Teaford M, Maas M, Simons F (1996). Dental microwear
and microstructure in early oligocene primates from the
Fayum, Egypt: implications for diet. Am J Phys Anthropol
101:527-43.

67
 Capítulo

Crecimiento y desarrollo
del sistema estomatognático

Humberto González Oneto

INTRODUCCIÓN
as diversas funciones que el sistema estomatog-
L nático ejecuta, son mantenidas por procesos fisio-
lógicos que se sustentan en un correcto crecimiento
y desarrollo de sus estructuras anatómicas. Cualquier
variación en el patrón morfológico tendrá como resul-
tado una probable alteración en la ejecución de una
función. En este capitulo se detallarán los conceptos
recientes de crecimiento postnatal craneofacial desde
un punto de vista anatómico y funcional, tanto para
el tejido óseo y el tejido muscular. No considerará un
análisis del desarrollo embrionario del sistema esto-
matognático por no cumplir con los objetivos de este
capítulo.
Las proporciones esqueletales tridimensionales
son las determinantes primarias de las relaciones de
los arcos dentarios maxilar y mandibular. El conoci-
miento del crecimiento y desarrollo craneofacial es
por ende, esencial para la compresión de las maloclu-
siones y de las relaciones oclusales tanto estáticas
como dinámicas.
Los términos crecimiento, desarrollo y maduración
tienden a confundirse con facilidad ya que ellos caen
dentro de la categoría de procesos, es decir poseen
una secuencia cronológica dada. Aunque crecimiento
y desarrollo están estrechamente relacionados, no
son sinónimos. En lo sucesivo se empleará el término
crecimiento para referirse a un aumento de tamaño,
de número y de complejidad y se entenderá por de-
sarrollo al aumento en complejidad de una estructura
dada.
CONCEPTOS DE CRECIMIENTO
Y DESARROLLO
Crecimiento es el incremento en la cantidad de mate-
ria orgánica o inorgánica de una estructura dada, lo que
se traduce en el aumento de su tamaño o número. Fun-
damentalmente es un fenómeno anatómico y cuantifi-
cable en unidades de masa por unidades de tiempo
(cms. por año; grs. por día, etc.). El crecimiento es el
resultado de procesos biológicos por medio de los cua-
les la materia viva gana en volumen. Tales procesos
involucrados son: la hipertrofia, la hiperplasia y la secre-
ción de matriz extracelular. El crecimiento se caracteriza
por ser más bien alométrico (desproporciona! entre
estructuras adyacentes) que isométrico (proporcional
entre estructuras adyacentes).
Desarrollo en cambio, corresponde al aumento en
el grado de complejidad de una estructura y se relaciona
con fenómenos fisiológicos. El desarrollo se refiere a un
estado del crecimiento y maduración que abarca la mor-
fogénesis, diferenciación y la adquisición de funciona-
lidad de un órgano o tejido dado. El desarrollo tiene
connotaciones de especialización creciente, de modo
que el aumento en el desarrollo trae como consecuen-
cia una pérdida en la potencialidad de histodiferencia-
ción del tejido.
Maduración es un término inespecífico que incluye
tanto al crecimiento como al desarrollo y se utiliza en
forma indistinta para referirse a ambos procesos.
Los fenómenos de crecimiento y desarrollo poseen
tres características importantes a saber: patrón, varia-
bilidad y cronología.1
PATRÓN
En la biología del desarrollo, el patrón significa una
serie de fases del crecimiento desarrolladas en un orden
invariable y con una cierta proporcionalidad. Estas fases
pueden ser típicas para un individuo, una familia o una
especie. Un ejemplo característico de patrón de creci-
miento en ¡a región facial es la gradiente de crecimiento
cefalocaudal; esto significa la tendencia a cesar el cre-
cimiento más tardíamente en aquellas estructuras que
se encuentran más caudal que cefálica. Lo anterior expli-
ca la razón por la cual la mandíbula sigue creciendo des-
pués que el maxilar superior ha terminado su crecimien-
to. Otro aspecto del patrón normal de crecimiento es
que no todos los órganos y tejidos del cuerpo crecen
al mismo ritmo (Fig. 1). El patrón general del crecimiento
es un reflejo del crecimiento de los diferentes tejidos
que forman el organismo.
71
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático
Fig. 1. Ilustración gráfica que muestra las diferentes curvas
generales de crecimiento del organismo para cada tejido
señalado.
VARIABILIDAD
Corresponde a los diversos resultados que el proceso
de crecimiento y desarrollo puede obtener. La variabi-
lidad permite que dentro de una misma especie dos indi-
viduos crezcan y se desarrollen a tasas diferentes. La
variabilidad está influenciada por la herencia, el estado
nutricional, la raza, enfermedades, clima y efectos esta-
cionales, ejercicio y entrenamiento, tamaño al nacer,
nivel socioeconómico y estado psíquico. Las tablas de
curvas de crecimiento permiten representar las variacio-
nes en el crecimiento dentro de diferentes percentiles
y estimar un rango normal de desarrollo.
CRONOLOGÍA
También es conocida como timing de crecimiento
y dice relación con la aparición de eventos durante el
crecimiento que marcan el inicio o cese ("turned on";
"turned off") de períodos o brotes de crecimiento tan-
to prenatal como postnatal. Estos eventos están prin-
72
cipalmente influenciados por controf genético y asocia-
dos a la aparición o supresión de mediadores de creci-
miento. Esto condiciona que el crecimiento no sea li-
neal y describa una curva de crecimiento. La influencia
de los factores hormonales son responsables de los
diferentes ritmos de maduración y desarrollo entre
hombres y mujeres, así como de la aparición del brote
de desarrollo púbera/.
NATURALEZA DEL CRECIMIENTO
ESQUELÉTICO Y MUSCULAR CRANEOFACIAL
Las estructuras craneofaciales formadas al momen-
to del nacimiento son producto de la multiplicación,
diferenciación y migración de las poblaciones celulares
desde el ectomesénquima. A nivel tisular sólo existen
tres posibilidades de crecimiento:
• Hipertrofia: que consiste en el aumento del tama-
ño celular.
• Hiperplasia: consistente en el aumento del núme-
ro celular.
En conjunto, a ambos procesos se le conoce como
crecimiento intersticial.
• Secreción de matriz extracelular (MEC): que con-
tribuye al incremento en tamaño de un tejido u
órgano.
Tanto los tejidos duros y blandos recurren a estos
tres procesos de crecimiento durante el desarrollo.
DEL TEJIDO ÓSEO
Los procesos de osteogénesis intramembranosa y
endocondral son los encargados del crecimiento del teji-
do óseo el cual crece primordialmente por secreción
de matriz extracelular (A/I EC). Esta MEC calcificada puede
ser depositada ya sea en forma directa sobre un modelo
membranoso o en forma indirecta sobre un modelo car-
tilaginoso (Figs. 2 y 3). Adicionalmente a ambos procesos
de osteogénesis siempre se mantiene presente el fenó-
meno de remode/ación ósea. Los mecanismos de aposi-
ción y reabsorción ósea, el primero a expensa de células
osteoblásticas y el segundo a costa de las células osteo-
clásticas, son en último término los responsables del cre-
cimiento del tejido óseo.
Independiente de ambos tipos de calcificación, se
reconocen básicamente tres mecanismos de crecimiento
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

Fig. 2. Esquema que representa desde a-d el modelo

membranoso de osificación. Las células
mesenquemáticas (en amarillo) forman la matriz
ostioide, que será colonizada por vasos sanguíneos
previo al inicio de la calcificación (c-d).

óseo: remodelación o deriva corticalf desplazamiento pri-
mario y desplazamiento secundario.
La remodelación o deriva cortical de un hueso con-
tribuye al crecimiento por aposición ósea en el lado de
crecimiento y reabsorción ósea en el lado opuesto.
Muchas veces el hueso no crece igual en toda su exten-
sión. El periostio y endostio, por ejemplo, pueden de-
positar hueso en un área externa o interna, y reabsorber
en otra área contigua (Fig. 4). Esto permite que las dife-
rentes piezas óseas del esqueleto de la cara modifiquen

Fig. 3. En la osificación
endocondral se requiere
previamente de un
modelo cartilaginoso de
la pieza ósea (A), la cual
actuará como matriz
para la posterior
calcificación (B-E).

73
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático
Fíg. 4. El proceso de remodelación o de deriva cortical se
realiza por aposición ósea en el lado de la dirección del
movimiento y reabsorción ósea en el lado opuesto
(modificado de Enlow 8 ).
Fig. 5. El esquema muestra el desplazamiento primario del
maxilar. Las flechas amarillas pequeñas indican la de
aposición de hueso en las zonas de las suturas. La flecha
naranja grande señala la dirección del desplazamiento del
maxilar hacia el lado opuesto de la zona de aposición ósea
(modificado de Sato9).
74
su forma espacial, a medida que crecen o sufren una
remodelación. Cabe destacar que la remodelación se
mantiene presente durante toda la vida del individuo.
El desplazamiento primario es el movimiento físico
de todo el hueso por su propio agrandamiento, y ocurre
por aposición cortical y desplazamiento en sentido
opuesto. Se puede observar en el maxilar cuando crece
hacia abajo y adelante por aposición cortical en su
aspecto posterior (Fig. 5).
El desplazamiento secundario es el movimiento físi-
co de todo el hueso por el agrandamiento indepen-
diente de otras piezas óseas, y sucede como resultado
de la presión o tracción que ejercen huesos vecinos, teji-
dos blandos circunvecinos o los aparatos ortopédicos
(Fig. 6).
CRECIMIENTO DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO
En el sistema estomatognático los músculos crecen
por una combinación de hipertrofia e hiperplasia de los
mioblastos provenientes del ectomesénquima. A dife-
rencia del tejido óseo, en el músculo esquelético se
observa crecimiento en todos los puntos del tejido dan-
do lugar a lo que se conoce como crecimiento intersticial.
Fig. 6. El desplazamiento secundario del maxilar se
produce por efecto del crecimiento de zonas tales como los
senos esfenoidal y frontal, y por la sutura esfenoccipital
(modificado de Sato9).
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

En el tejido muscular en formación, la secreción de

matriz extracelular no juega un rol fundamental en su ***
crecimiento.
Los míob/cjstos del ectomesénquima se diferencian
como fibras musculares antes que ellas sean inervadas
(Fig. 7). Cuando una terminal axónica motora hace con-
tacto por primera vez con una fibra muscular embrio-
naria, forma una placa terminal exclusiva para esa fibra.
Las fibras musculares inervadas por alfa motoneuronas
pequeñas formarán unidades motoras lentas tipo I y
' ,
aquellas que sean inervadas por alfa motoneuronas
grandes desarrollarán unidades motoras rápidas tipo U.
La inervación es la responsable de producir los mayores
cambios en la fibra muscular, incluyendo la síntesis de
¡soformas de miosina lenta y rápida, las cuales reem-
plazarán a sus variantes homologas embriológicas. Es
así que de esta manera, el tipo de fibra muscular for-
mada es determinada por la fibra nerviosa que la inerva.
Posterior a ello, ocurre un progresivo desarrollo tanto
en el tamaño como en la fuerza ejercida en los músculos
masticatorios durante la maduración.2
El crecimiento intersticial del tejido muscular esque-
lético facial se expresa como dos fenómenos: alarga-
miento y aumento de la sección transversal. El alar-
gamiento es producido por formación en serie de
sarcómeros al final de cada fibra muscular. Este proceso Fig. 7. En A se muestra el músculo estriado esquelético
que es fisiológicamente reversible, es observable duran- embrionario. Observe los mioblastos, que más tarde al
te el crecimiento y en procedimientos de distracción unirse con una fibra nerviosa motora formarán las fibras
ósea (Fig. 8). Al contrario, la eliminación de sarcómeros musculares estriadas esqueléticas maduras que se
terminales y el acortamiento muscular ocurre en sitúa- aprecian en B.

Fig. 8. Tipos de
Hipertrofia
crecimiento de músculo
esquelético estriado. Los
fenómenos de
alargamiento e
hipertrofia son los más
frecuentes. La
hiperplasia es Alargamiento
infrecuente. (crecimiento)

Hiperplasia

SARCÓMEROS EN PARALELO SARCÓMEROS EN SERIE

75
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático
dones tales como durante la inmovilización de un múscu-
lo en una posición acortada (por ejemplo en cirugías
ortognáticas que buscan disminuir la dimensión vertical
oclusal). "Los cambios en el largo muscular aumentan su
velocidad y capacidad de acortamiento, no asila cantidad
de fuerza generada la cual permanece constante".
El aumento del diámetro transversal de un músculo
esquelético se produce por adición de sarcómeros en
paralelo lo cual se denomina hipertrofia (Fig. 8). Este
crecimiento intersticial conduce a un aumento gradual
de la fuerza que el músculo es capaz de desarrollar. "Los
cambios en la sección transversal de un músculo aumen-
tan su fuerza generada, no asi su velocidad y capacidad
de acortamiento ¡as cuales no cambian." Esto es particu-
larmente observable en los músculos mandibulares
como consecuencia de un brux/smo crónico.
Los músculos esqueléticos tienen limitadas capaci-
dades de generar nuevas fibras musculares (hiperpla-
s/a). Las nuevas fibras que pudieran formarse provienen
de la diferenciación de células satelitales presentes en
los tejidos circundantes. Frente a una destrucción tisular
de fibras musculares, lo corriente es que éstas sean
reemplazadas por tejido conectivo cicatrizal.
La atrofia muscular, fenómeno conocido como la pér-
dida rápida de masa muscular, se observa tanto en
músculos denervados como en aquellos no sometidos a
carga. Los músculos antigravitacionales (elevadores man-
dibulares) que constantemente se contraen para man-
tener la postura frente a la gravedad tienen un importan-
te número de unidades motoras tipo I lentas, oxidativas.
Estas unidades motoras se atrofian más rápidamente que
las unidades motoras tipo II durante periodos prolonga-
dos de ausencia de efecto de la fuerza de gravedad, como
por ejemplo en individuos postrados. "La atrofia de las
unidades motoras lentas se asocia con una disminución de
la fuerza máxima tetánica ¡unto con un incremento en la
velocidad máxima de contracción". El incremento en
la velocidad es producto de una mayor expresión de las
isoformas rápidas de miosinas.
Finalmente hay que mencionar que la testosterona
es el principal factor hormonal responsable del desarro-
llo de la masa muscular, debido a su acción miotrófica
así como también androgénica.
ADAPTACIÓN MUSCULAR DURANTE
EL CRECIMIENTO POSTNATAL
Durante la fase de crecimiento postnatal los múscu-
los del esqueleto de la cara cambiarán su forma, orga-
76
nización interna y orientación de sus fibras de manera
que sus propiedades musculares tales como la fuerza,
velocidad de contracción y fatigabilidad se adapten a
los cambios.3 Estos cambios obedecen al predominante
crecimiento vertical de ambos maxilares y a la emer-
gencia de las piezas dentarias, que facilitarán el esta-
blecimiento de la oclusión proveyendo de superficies
dentarias articulares sobre las cuales los músculos desa-
rrollarán su fuerza masticatoria. Las propiedades mor-
fofisiológicas de los músculos masticatorios que sufren
adaptación fisiológica obedecen a dos factores:
• La maduración del sistema nervioso central, que
permite el desarrollo de nuevas funciones orales
que progresivamente aumentarán en complejidad.
• La erupción de las piezas dentarías que soporta-
rán la influencia de la fuerza masticatoria.
Los cambios adaptativos al desarrollo postnatal que
experimentarán los músculos masticatorios son diferen-
tes de aquellos músculos ubicados fuera de la región cra-
neomandibular, y comprenden los siguientes: Organiza-
ción interna; propiedades biomecánicas; longitud, peso
y área de sección transversal muscular y cambios meta-
bólicos del músculo durante el desarrollo post natal.
ORGANIZACIÓN INTERNA
Junto con el desarrollo postnatal los músculos ele-
vadores mandibulares variarán su forma, volviéndose
morfológicamente más complejos y con ello comparti-
mento/izándose creando subregiones adicionales las
que cumplirán funciones específicas (Fig. 9). Por ejem-
plo el haz profundo del masetero cumplirá con funcio-
nes específicas durante la fonoarticulación. Esta mayor
compartimentalización desde un punto de vista mor-
fológico, permitirá el desarrollo de músculos fascicula-
res, con fibras relativamente cortas e insertas dentro
de fascias internas. Desde un punto de vista fisiológico
la velocidad de contracción, la dirección de fuerza y la
resistencia a la fatiga se comportará de manera espe-
cífica para cada compartimiento de los músculos mas-
ticatorios.
PROPIEDADES BIOMECÁNICAS
Los músculos masticatorios cambian su forma,
inserción y orientación durante el desarrollo, lo que

Fig. 9. Músculos cortos,
multipinados y con
inserciones en tendones
intermedios, son las
características
morfofuncionales de los
músculos masticatorios o
mandibulares, y que les
permiten una mayor
ventaja mecánica
durante la contracción
muscular.
permite alterar sus vectores de fuerzas. Por ejemplo
estudios en cerdos 4 han demostrado que el compor-
tamiento de las inserciones del masetero varía de
acuerdo con el desarrollo. Si bien su inserción cigo-
mática permanece estable, es la unidad de inserción
músculo-hueso la que sufre un desplazamiento en con-
junto debido al crecimiento sutural del malar, lo cual
ocasionará una elongación del masetero. A nivel de la
rama mandibular, el comportamiento de la inserción
muscular es diferente. El factor determinante del cre-
cimiento del músculo masetero está dado por su origen
en la inserción periostal del ángulo mandibular. Durante
el desarrollo, el periostio de dicha zona migra dorsal-
mente llevándose al músculo en la misma dirección. El
efecto final de ello es que las fibras del masetero se
tornan más horizontales con el desarrollo. Este cambio
modificará el vector de fuerza, aumentando con ello
su componente protrusivo.
La biomecánica de un músculo se puede describir
de acuerdo a dos variables: su brazo de palanca (dis-
tancia desde el cóndilo o fulcrum al vector de fuerza)
y el brazo de resistencia (distancia desde el cóndilo al
sitio de mordida, es decir incisivo o molar). El cuociente
entre el brazo de palanca y resistencia se denomina
ventaja mecánica (VM) y es una medida de la eficiencia
relativa que un músculo posee al desarrollar fuerza
masticatoria. Cuando el largo del brazo de palanca de
un músculo aumenta su ventaja mecánica se ve incre-
mentada.
Durante el desarrollo se ha descrito que la VM del
masetero y del temporal se incrementa debido al aumen-
Crecimiento y desarrollo del sistema esíomafognático
to del tamaño mandibular, situación que permite que la
longitud del brazo de palanca aumente. El músculo pte-
rigoideo medial a diferencia de los músculos anterior-
mente mencionados, disminuye su VM con el desarrollo.
Este hecho explica la hipótesis que sólo algunos múscu-
los mejoran su VM de acuerdo a las funciones que éste
realiza.
La fuerza masticatoria aumenta con el desarrollo
impulsada por el alargamiento muscular y el aumento de
la sección transversal del músculo. El incremento en lon-
gitud del músculo está directamente relacionado con el
crecimiento mandibular y el aumento del peso corporal,
el cual es una medida de desarrollo postnatal.
LONGITUD, PESO Y ÁREA DE SECCIÓN
TRANSVERSAL MUSCULAR
Durante el crecimiento postnatal el tamaño del
músculo varía aumentando sus dimensiones. Se ha des-
crito en conejos que el comportamiento de la fuerza
masticatoria aumenta con el aumento de la edad.5 Esto
sugiere que cuando el esqueleto facial crece y los múscu-
los cambian su orientación y longitud, se establece una
posición mandibular óptima en la cual la mayoría de los
músculos pueden tener su longitud ideal (Fig. 10). La
masa muscular también aumenta con el desarrollo como
se ha podido observar en estudios de seguimiento de
peso seco de tejido muscular (Fíg. 11).
El crecimiento muscular relativo al crecimiento óseo
en donde toma su inserción puede ser de naturaleza
77
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

Fig. 10. El gráfico

describe la longitud
muscular óptima,
expresada como grado
Molares mían de apertura bucal, en
donde se genera la
adultí mayor magnitud
(expresada en
porcentaje) de fuerza
masticatoria.

Incisivos

Apertura bucal (grados)

alométrica positiva, cuando el músculo crece más rápido
que el hueso, situación que es propia del masetero
superficial y profundo, temporal anterior y posterior,
pterigoideo medial y genihioideo, o bien, este creci-
miento se puede expresar en forma alométrica negati-
va, es decir el músculo crece a menor tasa que el hueso.6
Este crecimiento es observable en el digástrico, pteri-
goideo lateral y milohioideo (Fig. 12).
CAMBIOS METABÓLICOS DEL MÚSCULO
DURANTE EL DESARROLLO POST NATAL
Es característico que en la primera etapa de vida
postnatal, las fibras musculares de los músculos mas-
ticatorios se encuentren constituidas principalmente
por fibras oxidativas lentas tipo I. Esta fibras progre-
sivamente disminuyen dando paso a fibras musculares

Fig. 11. Nótese como el

peso muscular,
representativo de la
ganancia de masa
muscular, aumenta
progresivamente con la
edad.

78

Fig. 12. La pendiente de
la curva muestra un
crecimiento alométrico
positivo para el masetero
y pterigoideo medial, en
cambio negativo para el
milohioideo.
rápidas glicolíticas tipo ¡I, lo cual ocurre alrededor de
las 6 semanas de vida postnatal. 7 Este cambio en el
tipo de fibra muscular durante el desarrollo del mús-
culo masetero indica que este músculo se vuelve rela-
tivamente menos oxidativo y más glicolítico en su
metabolismo. Lo anterior se ha confirmado por la con-
centración de la enzima succ/níí dehidrogenasa, que
disminuye sus niveles en la adultez; en contraposición,
la enzima lactato dehidrogenasa aumenta su concen-
tración (Fíg. 13).
PROCESOS DE CONTROL
EN EL CRECIMIENTO FACIAL
Los procesos de control del crecimiento facial han
sido explicados en base a tres teorías. La teoría de Sicher
señala que en las suturas circummaxilares y en el propio
hueso subyacen los determinantes primarios del creci-
miento craneofacial. La teoría de Scott señala que el
cartílago es el determinante primario del crecimiento
esqueletal, mientras que el hueso responde secundaria
o pasivamente al estímulo generado en el cartílago. La
teoría de A/loss señala que los tejidos blandos que rode-
an a una pieza ósea o matrices funcionales son los que
actúan como determinantes del crecimiento a través
de las demandas funcionales que ellas ejercen sobre el
hueso y el cartílago, respondiendo ellos secundariamen-
te con el crecimiento.
Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognáíico
La principal diferencia entre estas tres teorías es la
iocalización en donde el factor genético o el factor
ambiental son expresados. Van Limborg1 catalogó los
factores de control del crecimiento en:
• Factores genéticos intrínsecos: Son aquellos inhe-
rentes a los tejidos craneofaciales como por ejem-
plo el cartílago de crecimiento epifisiario.
• Factores epigenéticos locales y generales: Los loca-
les son representados por órganos o tejidos blan-
dos que tienen su propio contingente genético y
manifiestan su influencia sobre estructuras óseas
con las cuales se relacionan. Corresponden a la
matriz funcional de Moss. Los factores epigené-
ticos generales son representados por las hormo-
nas sexuales que controlan el crecimiento de los
tejidos craneofaciales.
• Factores ambientales locales y generales: Los loca-
les corresponden a aquéllas influencias no gené-
ticas originadas del ambiente externo tales como
presión externa local, fuerzas musculares, fun-
ciones del sistema estomatognático, parafuncio-
nes, etc. Los factores ambientales generales se
originan en el ambiente externo tales como la
nutrición y el oxígeno.
Finalmente se puede clasificar el desarrollo postnatal
como temprano o tardío. En el desarrollo postnatal tem-
prano el control es fundamentalmente de tipo genético
79
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

CAPACIDAD OXIDATIVA

8 adulto (semanas)

CAPACIDAD GLICOLITICA
Dehidrosenasa lactato) Fig. 14. Control genético del desarrollo craneofacial
temprano en el período postnatal.

8 adulto (semanas)

CAPACIDAD METABOLICA

F¡g. 15. Control funcional del desarrollo craneofacial tardío

en el periodo postnatal.

8 adulto (semanas)

CARACTERÍSTICA DEL CRECIMIENTO

Fig. 13. Niveles de actividad enzimática en el tejido
muscular según el incremento en la edad. Obsérvese que la
actividad oxidativa disminuye con la edad; en cambio, la
capacidad glicolítica aumenta, lo cual es indicativo de que el
músculo se vuelve más rápido.
POSTNATAL CRANEOFACIAL
Cada zona del cráneo y rostro poseen características
particulares durante el crecimiento el que en definitiva
es expresión de su origen filogénico. A continuación des-
cribiremos las características de cada una de ellas.

comandando a los centros de crecimiento primario de
las estructuras craneofaciales (Fig. 14). A su vez en el
desarrollo postnatal tardío el control es funcional y
gobierna a los centros secundarios de crecimiento
. 15)-
Bóveda y base de cráneo: La bóveda craneal se
encuentra formada por los huesos planos frontal,
parietal, la concha del occipital y la porción esca-
mosa del temporal. Estos huesos son formados
por osificación intramembranosa, persistiendo

80
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

Fig. 16. Esquemas de suturas escamosas y dentadas Fig. 17. Preparado histológico que muestra zonas
tapizadas de elementos celulares. eosinófilas de centros de osificación a nivel infraorbitario.

entre ellos al momento de nacer tejido conectivo

que permitirá la deformación craneal durante el
parto. Posteriormente este tejido formará las sutu-
ras dentadas y escamosas que actuarán como cen-
tros de crecimiento por aposición de nuevo hueso
en los bordes de las suturas (Fig. 16). Los huesos
de la bóveda durante el crecimiento experimen-
tarán remodelación cortical ósea a través de fenó-
menos de aposición, reabsorción periostal y
endostal. En contraste con la bóveda, los huesos
de la base del cráneo son formados inicialmente
por modelos de cartílago. Centros de osificación
endocondral aparecen tempranamente en la vida
embrionaria en las zonas correspondientes al cli-
vus, esfenoides y etmoides, los cuales formarán
la base del cráneo. Posteriora la osificación endo-
condral de estos huesos, bandas de cartílago que-
dan remanentes constituyendo las sincondrosis
esfenoccipital y esfenoetmoidal que se compor-
tarán como centros de crecimiento de la base del Fig. 18. En azul el esquema representa la cápsula nasal y el
cráneo. cartílago de Meckel en un embrión humano.
Complejo nasomaxilar: El maxilar se desarrolla
esencialmente como hueso membranoso osifica-
do a partir del mesénquima que lo constituye pri- secuencia de la osificación periostal frente a los
mitivamente. Este comienza a osificarse a partir requerimientos funcionales alimenticios y de la
de un centro de osificación infraorbitario (Fíg. 17). erupción dentaría. El crecimiento postnatal del
Conjuntamente, también el maxilar es formado maxilar superior acontece por aposición de hue-
parcialmente a partir de la cápsula nasal por osi- so entre las suturas que conectan al maxilar con
ficación endocondral (Fig. 18). El proceso alveo- la base del cráneo junto con reabsorción y remo-
lar, incipiente antes del nacimiento, va ganando delación de la superficie facial debido a la activi-
en desarrollo posterior al nacimiento como con- dad osteoclástica periostal. Durante el crecimien-

81
 4 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático
F¡g. 19. La zona posterior del maxilar presenta la mayor
zona de aposición ósea.
Fig. 20. Preparado histológico del cóndilo de una
articulación temporomandibular humana. La flecha señala la
zona de cartílago secundario que presenta osificación
endocondral.
to facial el maxilar es desplazado hacia abajo y
adelante. Durante esta traslación es depositado
hueso en la zona de las tuberosidades y de las
suturas anteriormente descritas, aumentando el
tamaño de la pieza ósea a su vez que conserva
su forma (Fíg. 19).
Mandíbula y Articulación Temporomandibular:
La mandíbula es formada por osificación intra-
82
Fig. 21. El esquema gráfica superposiciones cefalométricas
sobre la silla turca a diferentes edades, que muestra la
dirección de crecimiento descendente de ambos maxilares.
membranosa a partir del ectomesénquima que lo
conforma condensándose a lo largo del cartílago
de Meckel y del nervio dentario inferior que le sir-
ven de guía de estructura. El cóndilo mandibular
formado a partir de una condensación del mesén-
quima, también se calcifica por osificación mem-
branosa, excepto por aquel cartílago secundario
que permanece como centro de crecimiento y
remodelación condilar. Este cartílago secundario
condilar, a diferencia del cartílago primario de la
epífisis de los huesos largos, no responde al estí-
mulo hormonal de crecimiento si no más bien
reacciona frente a las demandas funcionales que
la articulación temporomandibular se ve someti-
da, permitiendo en ella un crecimiento regional
adaptativo durante el desarrollo del niño. Su acti-
vidad permanece como tal hasta el fin de la ado-
lescencia (Fig. 20). Durante el crecimiento post-
natal la mandíbula también es trasladada hacia
abajo y adelante en relación al cráneo. Sin embar-
go, en contraste con el maxilar superior, tanto la
actividad periostal y endocondral son impor-
tantes en el crecimiento. Experimentos con tin-
ción vital han demostrado que el hueso es prima-
riamente depositado en el borde posterior de la
rama, mientras que la reabsorción ocurre en la su-
perficie anterior de la rama y en el mentón.

Fig. 22. El esquema muestra que cada parte del macizo
maxilofacial tiene su propia contraparte, y que responde
frente al crecimiento de manera de mantener una armonía.
Cuando este equilibrio se rompe se originan las dismorfias
esqueletales faciales.
Durante el crecimiento y desarrollo postnatal, la cara
experimenta un desplazamiento hacia abajo y adelante
en relación a la base craneal involucrando en ello tanto
a la mandíbula como al maxilar (Fig. 21). En este proceso
de crecimiento debe existir un preciso ajuste y sincro-
nización de desarrollo entre ambos maxilares para la
obtención de una neutrooclusión dentaria. Enlow 8 ,
señala la teoría de ¡a parte y contraparte para la expli-
cación de ello. Esta introduce el concepto de cambios
regionales, señalando que la modificación tanto en volu-
men como de posición de una zona anatómica dada
traerá como contraparte la modificación de la pieza
ósea vecina a fin de mantener la armonía en el creci-
miento (Fig. 22). Cualquier alteración en este proceso
traerá como consecuencia la generación de una malo-
clusión.
CONSTITUCIÓN DEL PLANO OCLUSAL
FUNCIONAL
El plano oclusal funcional corresponde a una línea
imaginaria que une los bordes másales y las superficies
oclusales de las piezas maxilares (Fig. 23).
Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático
Fig. 23. El esquema ilustra el plano oclusal funcional en
el adulto.
La constitución del plano oclusal funcional durante
el crecimiento y desarrollo facial es un factor clave que
nos explica la interrelación que se establece entre la fun-
ción y el crecimiento, y por extensión, entre la disfunción
y adaptación funcional del sistema estomatognático.
El establecimiento final de la inclinación del plano
oclusal funcional será resultado de la dirección de cre-
cimiento del maxilar. Durante el crecimiento y desarrollo
del individuo el plano oclusal va adoptando progresi-
vamente una leve inclinación desde atrás hacia delante
y desde arriba abajo, cuya magnitud es de 3-5 grados
con respecto al plano de Frankfort (Fig. 24).
Para comprender como el plano oclusal funcional
es determinado es necesario recordar el aspecto filo-
génico evolutivo de los huesos craneofaciales.
Como consecuencia de la adopción de la postura
bípeda en los seres humanos se produjo una flexión de
la base de cráneo. Este hecho condujo a que el progna-
tismo del maxilar disminuyera por reorientación de su
crecimiento horizontal a vertical (Fig. 25).
En el hombre contemporáneo la flexión de la base
de cráneo sigue presentándose en mayor o menor mag-
nitud durante el crecimiento hasta la pubertad, y se rea-
liza a expensa de la sincondrosis esfeno occipital.
83
 Crecimiento y desarrollo del sistema esfomatognático
Fig. 24. Obsérvese como el plano oclusal ausente en el
recién nacido, va aumentando progresivamente de
inclinación hasta la adultez.
De acuerdo a Sato9 la flexión o extensión que expe-
rimenta la base de cráneo durante el crecimiento y
desarrollo, está determinado por la torsión y desplaza-
miento que el hueso temporal experimenta (rotación
externa o interna) por efecto de las diversas inserciones
musculares que éste soporta, y en último término, dado
por las funciones fisiológicas que el sistema estoma-
84
Fig. 25. El esquema muestra como la flexión de la base de
cráneo, produjo que el maxilar reorientara su crecimiento en
sentido vertical disminuyendo así el prognatismo facial
(modificado de Sato 9 ).
tognático ejecuta. En efecto debido a la masticación,
la expiración e inspiración, el hueso temporal manifiesta
una rotación externa horaria a través de un eje que pasa
por su porción petrosa. Durante la masticación cuando
los dientes posteriores ocluyen, la contracción simul-
tánea de los músculos maseteros y temporales ejercen
una poderosa fuerza hacia abajo y delante sobre la
escama del temporal permitiendo la rotación externa
del hueso en el sentido horario de las manecillas del
re/o/(F¡g. 26).
Por el contrario, la contractura mantenida de los
músculos esternocleidomastoídeo, espíenlo, estilohioi-
deo, estilogloso y digástrico generarán una rotación
interna en el sentido antihorario del hueso temporal.
La torsión o desplazamiento, que se manifiesta
como rotaciones transitorias del hueso temporal, son
transmitidas a la base de cráneo a través de la sincon-
drosis esfeno occipital, de manera que, cuando se pre-
 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático 4

Fig. 26. En A la flecha indica la dirección de rotación horaria del temporal. En B el temporal rota a través de un eje que pasa a
lo largo de la porción petrosa (modificado de Sato9),

senta una rotación externa se induce a una flexión de
la base de cráneo y con ello el maxilar redirige su direc-
ción de crecimiento en sentido vertical. Cuando se pre-
senta rotación interna la base de cráneo se extiende y
el crecimiento del maxilar superior se reorienta en sen-
tido horizontal (Fíg. 27).
De esta manera la fundón tiene la capacidad de
determinar la ubicación y orientación del plano oclusal
a través de la modificación en la dirección del crecimien-
to del maxilar. Por otro lado, la mandíbula mediante su
comando neuromuscular es capaz de adecuar su direc-
ción de crecimiento de manera de armonizar la oclusión
según la orientación del plano oclusal funcional que el
maxilar le ofrece. De hecho según Bjórk10 la mandíbula
experimenta un crecimiento rotacional anterior o pos-
terior durante su desarrollo (Fig. 28), lo cual ha sido rati-
ficado por diversos estudios .11~14
Petrovic resumió estos conceptos en su modelo
cibernético de control del crecimiento craneofacial, según
el cual señala que el factor local más importante en el
control del crecimiento mandibular es la oclusión den-
taria.15 El modelo indica que el factor local que controla
el crecimiento mandibular es la posición espacial del
arco dentario superior, de manera que cuando se pre-
senta un crecimiento anteroinferior del maxilar, la man-
díbula deberá adoptar sucesivamente una nueva posi-

Fig. 27. En A frente a una rotación externa del temporal, la base de cráneo se flecta modificando la dirección de crecimiento
del maxilar en sentido vertical. En B con rotación interna, aumenta la extensión craneal y el maxilar reorienta su crecimiento
hacia anterior (modificado de Sato 9 ).

85
 4 Crecimiento y desarrollo del sistema estomatognático

Fig. 28. En A se indica por medio de la flecha amarilla a nivel condilar, el crecimiento horario de la mandíbula;
contrariamente, es señalado en B el crecimiento antihorario mandibular.

Fig. 29. Los diagramas muestran como la inclinación del plano oclusal determina finalmente la dirección de crecimiento
mandibular y la arquitectura craneofacial.

ción guiada por el comando neuromuscular. Si bien los
estudios de Petrovic no lo indican expresamente, es con-
veniente señalar que la oclusión dentaria cumple el rol
de matriz funcional para el desarrollo de la mandíbula
al actuar como factor epigenético local. Gracias al rol
que ejercen los mecanismos neuromusculares en el con-
trol de la postura mandibular se permite que la mandí-
bula adopte una nueva posición frente al cambio espa-
cial que el maxilar experimenta con el crecimiento, y con
ello estimulando a la articulación temporomandibular a
una remodelación o crecimiento regional adaptativo.
Por ejemplo, en aquellos sujetos en que el maxilar des-
ciende, la mandíbula en respuesta deberá moverse y
alargarse verticalmente a expensas del crecimiento con-
dilar para ajustarse al maxilar (Fig. 29). El modelo intro-
duce el concepto que en el control del crecimiento cra-
neofacial la función neuromuscular tiene un papel tan
importante como la función genética y endocrina.

86

BIBLIOGRAFÍA
1. Moyer R. Basic concept of growth and development. In:
Moyer R. Handbook of Orthodontics. Third edi'tion. Chi-
cago; 1977-11-25-
2. Watras J, Skeletal muscle physíology. In: Berne RM, Levy
MN. Physíology. Fifth ed. USA; 2004. 223-245.
3. Miller A. Adaptative changes in mandibular muscles
during postnatal development. In: Me Neill Ch. Science
and practice of occlusion. Chicago; 1997.137-152.
4. Herring SW, Muhl ZF, Obrez A (1993). Bone growth and
periostal migration control masseter muscle orientation
in pigs (Susu scofa). Anat Rec 235:215-222.
5. Weijs WA, Van de Wielen-Drent TK (1983). The relationship
between sarcoemre length and activation pattern in the
rabbit masseter muscle. Arch Oral Biology 28:307-315.
6. Hurov J, Henry-Ward W, Phillips J (1988). Growth allo-
metry of craneomandibular muscle, tendons, and bones
in the laboratory rat: relationships to oromotor matura-
tion and biomechanics of feeding. Am JAnot 182:381-394.
7. Hurov J, Rosser B, Baker K (1992). Metabolic transitions
in rat jaw muscle during postnatal development. J Cra-
niofac Cenet Dev Bio 12:98-106.
8. Enlow D. Basic growth concepts. In: Enlow D, Hans M.
Essentials of facial growth. United States of America, 1996.
Crecimiento y desarrollo del sistema estomaíognático 4
9. Sato S. The structural anatomy of cranium as a dynamic
principie. In: Slavicek R. The masticatory organ. First edi-
tion. Austria, 2002.
10. Bjórk A, Skieller V (1972). Facial development and topth
eruption: an implant study at the age of puberty. Am J
Orthod 62:339-83.
11. Laurel R. Thomas E, Southard T, Southard K Casko J,
Jakobsen J (1998). Prediction of mandibular growth rota-
tion: Assessment with Skieller, Bjórk and Linde-Hansen
method. Am J Orthod Dentó/acia/ Orthop 114:659-667.
12. Lux C, Conradt C, Burden D, Orth M, Komposh Cl (2004).
Three-dimentional analysis of maxillary and mandibular
growth increments. Cleft-Palate Craniofadal Journal
41:304-314.
13. Ochoa B, Nanda R (2004). Comparation of maxillary and
mandibular growth. Am J Orthod Dentofac/a/ Orthop
125:148-59.
14. Roberts E, Hartsfield K (2004). Bone development and
function: Cenetic and environmental mechanims. Semi-
nars in Orthodontics 10:100-122.
15. Petrovic A, Stutzman J. The biology of oclusal develop-
ment. Monograph 6, Cranial growth series. Center of
human growth and development. University of Michigan.
An Arbor, Michigan 1977.
87
 Capítulo

Análisis morfofuncional
de la musculatura estomatognática

Músculo
mandibular

Fibras musculares

Fibra
muscular
_ con
miofibrillas

I)) 1) i)) 1 Miofibrilla

/ Sarcómero

Sarcómero con
miofílamentos
delgados y
gruesos

Arturo Manns Freese

INTRODUCCIÓN
P revio al estudio de las diferentes funciones que des-
empeña el sistema estomatognático, y que repre-
sentan la expresión funcional de este sistema biológico,
es necesario realizar una revisión de los aspectos mor-
fofundonales más relevantes de cada uno de los cuatro
componentes fisiológicos que lo integran, sin pretender
efectuar una descripción anatómica acabada de ellos.
La revisión morfofuncional pretende demostraren cada
uno de los componentes fisiológicos la íntima relación
biológica existente entre la forma y la función: la forma
gobierna la función, y ésta, por otro lado, requiere de
una estructura de diseño adecuado. Expresado en otros
términos, toda estructura anatómica se caracteriza por
poseer una cierta conformación, que está en estrecha
relación con su expresión funcional. A su vez, toda acti-
vidad funcional de un determinado componente ana-
tómico tiene una íntima correlación con su forma.
En biología, en consecuencia, forma y función están
íntimamente ligadas y como el sistema estomatogná-
tico fue definido constituyendo una sola unidad bioló-
gica, la existencia de armonía o compatibilidad morfo-
funcional entre todos sus componentes significará salud
biológica del sistema, y por lo tanto asegura su función
normal. Por el contrario, cuando surgen alteraciones
en la función y/o conformación de uno de sus compo-
nentes (alteraciones de la función oclusal, por ejemplo,
que es una de las causas de alteración o desviación fun-
cional del sistema), se deberán producir concomitan-
temente alteraciones en la función y/o conformación
de los otros componentes con los cuales está estrecha-
mente interrelacionado (periodonto, articulación tem-
poromandibular o neuromusculatura). De acuerdo a la
capacidad de adaptación biológica y de resistencia tisu-
lar, los tejidos afectados podrán responder de dos for-
mas diferentes ante estas desviaciones o alteraciones
morfofuncionales del sistema:
• Con compensación fisiológica, es decir, adaptán-
dose morfofuncionalmente.
• Con claudicación patológica, toda vez que ha sido
sobrepasada su capacidad de adaptación.
Este concepto de reciprocidad existente entre forma
y función, que como ya fue mencionado en el Capítulo I
implica equilibrio o armonía morfofuncional, debiera guiar
el criterio del odontólogo en aras de una mejor compren-
sión y tratamiento del sistema estomatognático. Es así,
que es posible afirmar que uno de los propósitos funda-
mentales de todo tratamiento de rehabilitación oral, es
el de procurar restablecer este equilibrio o armonía mor-
fofuncional entre los diferentes componentes del sistema
para lograr de esta forma su funcionamiento óptimo.
El análisis morfofuncional comprenderá:
1. El componente neuromuscular, dentro del cual se
analizará en este Capítulo V a su efector, que es la
musculatura estomatognática y más específicamen-
te a los músculos mandibulares. En tanto, sus corres-
pondientes mecanismos de regulación nerviosa
serán descritos en los Capítulos X, XIII, XIV, XVy XVI.
2. Las articulaciones temporomandibulares, articu-
lación doble de la mandíbula, único hueso móvil
e impar de la cabeza ósea, con la parte media del
cráneo en el Capítulo VI.
3. La oclusión dentaria en el Capítulo VIII.
4. Eí periodonto en el Capítulo IX.
Estos dos últimos componentes fisiológicos básicos
serán tratados con menor detalle, debido a que existe
suficiente material bibliográfico al respecto en diferentes
textos de oclusión, rehabilitación oral y periodoncia.
ANÁLISIS MORFOFUNCIONAL
DE LA MUSCULATURA ESTOMATOGNÁTICA
Los movimientos y posiciones de ¡a mandíbula están
gobernados básicamente por la actividad contráctil
coordinada y sincronizada de los músculos mandibula-
res, también denominados como músculos masticato-
rios (Fig. 1). Estos músculos con sus respectivos coman-
dos nerviosos representan a los verdaderos motores del
sistema estomatognático y son los responsables direc-
tos del control, tanto de la dinámica mandibular como
articular. Los músculos mandibulares están involucra-
91
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
Fig. 1. Musculatura mandibular con sus principales
músculos: A-Temporal; B-Masetero; C-Pterigoideo medial;
D-Pterigoideo lateral y E-Milohioideo. Adaptado de DH
Morgan, WP Hall, SJ Vamvas. Diseases of the
temporomandibular apparatus. C.V. Mosby Co., 1977.
St. Louis, Missouri.
92
dos en una amplia gama de funciones. Son capaces de
movilizar la mandíbula con alta velocidad y precisión,
con el objeto de permitir el desarrollo de diferentes
sonidos asociados con rápidas sucesiones de desplaza-
mientos mandibulares en la función de fonación. Y en
contraste, son capaces de ejercer fuerzas mandibulares
enormes que son requeridas para la trituración de ali-
mentos duros y consistentes.
Los músculos mandibulares pertenecen al grupo de
los músculos esqueléticos. Están inervados por la rama
motora del trigémino o V par craneal, cuyo origen está
en el núcleo motortrigeminal en el área pontina media
del tronco encefálico. La rama motora se divide en rami-
ficaciones que se dirigen para inervar cada músculo ipsi-
lateral mandibular correspondiente y así controlar su
actividad contráctil. Cuando alcanzan el músculo, cada
uno de los axones motores ramificados, nuevamente
se ramifican varias veces formando uniones neuro-
musculares en contacto con varias fibras. De esta forma
es posible afirmar, que las fibras de un músculo esque-
lético en condiciones normales no se contraen en forma
espontánea, y que su respuesta contráctil es depen-
diente de la excitación nerviosa que les llega a través
de su inervación motora. El conjunto de los mecanismos
y circuitos nerviosos que crean y proporcionan la ener-
gía nerviosa necesaria para desencadenar la excitación
y/o inhibición motora muscular, más los músculos man-
dibulares y grupos musculares anexos, forman parte
de uno de los componentes fisiológicos básicos más
importantes del sistema estomatognático, el compo-
nente neuromuscu/ar (Fig. 2).
Fig. 2. Representación
esquemática de los cuatro
componentes fisiológicos
básicos del sistema
estomatognático, en que
a-corresponde al componente
neuromuscular, músculos con
sus vías y mecanismos de
control nervioso;
b-componente articular
(ATM); c-oclusión dentaria, y
d-periodonto. NS-núcleos
sensitivos trigeminales;
NM-núcleo motortrigeminal.
 Análií
En el presente análisis morfofuncional del compo-
nente neuromuscular se hará referencia principalmente
a los músculos mandibulares, que representan a sus efec-
tores. No obstante, es importante consignar que otros
grupos musculares del componente neuromuscular, que
incluyen la lengua, musculatura facial y músculos infra-
hioídeos, también desempeñan un rol primordial en las
diferentes funciones que desarrolla el sistema estoma-
tognático. Como ya fue mencionado, los mecanismos
nerviosos encargados de la coordinación y sincroniza-
ción de estos diferentes músculos pertenecientes al sis-
tema, serán tratados en detalle en los Capítulos X, XIII,
XIV, XV y XVI.
1. MÚSCULOS MANDIBULARES
Desde una perspectiva anatómica clásica, los múscu-
los mandibulares o masticatorios están divididos entre
elevadores y depresores de la mandíbula. No obstante,
en el Capítulo I se planteó una división del conjunto
muscular mandibular, bajo un criterio de localización ana-
tómica basado en sus orígenes o inserciones fijas, en:
músculos supramandibulares (maseteros superficiales y
profundos; pterigoideos mediales; temporales y haces
superiores o esfenoidales de los pterigoideos laterales)
y músculos inframandibulares (digástricos, milohioideos y
genihioideos, a los cuales se agregan los haces inferio-
res de los pterigoideos laterales), con el objeto de com-
prender en mejor forma su acción muscular sobre la man-
díbula. Los músculos supramandibufares se extienden
entre su origen, representado por su inserción superior
y fija craneal en una zona por encima o al nivel de la ar-
ticulación de la mandíbula con el cráneo (correspondien-
tes a ambas articulaciones temporomandibulares), y su
inserción inferior y móvil en la mandíbula. En cambio, los
músculos inframandíbulares se extienden entre su origen
o inserción fija, ya sea craneal (haces inferiores de los
pterigoideos laterales) o hioídea (músculos suprahioi-
deos), que se localiza en una zona por debajo de la articu-
lación de la mandíbula con el cráneo (correspondientes
a ambas articulaciones temporomandibulares), y su inser-
ción superior y móvil en la mandíbula (Fíg. 3).
En vista de sus inserciones anatómicas diferenciales
descritas, es posible así explicar las diferentes accio-
nes que desarrolla el conjunto muscular mandibular:
los músculos supramandibu/ares son considerados fun-
damentalmente elevadores y los músculos inframandi-
bulares depresores de la mandíbula, previa fijación cra-
neal o hioidea respectivamente.
ríofundonal de la musculatura estomatognática
Fíg. 3. Esquema del sistema estomatognático incluido en la
unidad cráneo-cérvico-mandibular, en que CF: área
craneofacial; M: mandíbula; H: hioides; CE: cintura
escapular; CVC: columna vertebral cervical. Los eslabones
representan a los grupos musculares: supramandibulares
(elevadores y pterigoideo lateral superior) entre M y CF;
inframandibulares (suprahoideos) entre M y H; infrahioideos
entre H y CE; cervicales entre CVC y CF.
Otra forma de división de los músculos mandibula-
res, se basa en el hecho fisiológico que en general los
músculos esqueléticos del organismo se dividen en
dos grupos de acuerdo a su función motora habitual
más relevante:
• Músculos de acción tónica: ejercen importante-
mente una función antigravitacional, porque se
oponen a la fuerza de gravedad y son postura/es
debido a que desempeñan un rol importante en
los mecanismos de adaptación postura! del cuer-
po en general; son músculos relativamente más
lentos y con una capacidad de contracción tónica,
que significa que son capaces de mantener una
contracción sostenida, es decir una contracción
que dura tanto tiempo como el estiramiento que
lo provoca (Ej. efecto de la fuerza de gravedad).
Corresponden a los músculos extensores de los
diversos sistemas músculo-esqueletales del orga-
nismo, y específicamente e independientemente
en el caso del sistema músculo-esqueletal man-
93
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
Fig. 4. Músculo temporal con sus tres porciones:
A-anterior; B-media y C-posterior.
dibular, si ellos flectan o extienden la articulación
temporomandibular. Entre ellos se clasifican a los
músculos elevadores mandibulares.
• Músculos de acción fásica: corresponden a los
músculos flexores de los diversos sistemas múscu-
lo-esqueletales del organismo, entre los que se
cuentan los músculos depresores mandibula-
res. Son antagonistas con respecto a los exten-
sores. Son músculos predominantemente de con-
tracción fásica, rápida y tienen como función
común alejar las partes corporales contra los estí-
mulos nociceptivos (reflejos flexores de protec-
ción o defensivos). Es así que responden frente al
estiramiento repentino con una breve contrac-
ción fásica, pero ordinariamente no exhiben con-
tracción sostenida o mantenida como es el caso
de los músculos posturales.
En base a esta división funcional son posturales
los músculos elevadores mandibulares y son protec-
tivos los músculos depresores de la mandíbula.
A. ELEVADORES MANDIBULARES:
Supramandibulares o Posturales
Tradicionalmente se describe que tres pares de mús-
culos, a saber, maseteros, temporales y pterigoideos
mediales, pertenecen a los músculos de la masticación
propiamente tal, y específicamente también, al grupo
de los músculos Supramandibulares o posturales. Ambos
94
maseteros y temporales están localizados en planos ana-
tómicos más o menos superficiales; en cambio, los pte-
rigoideos mediales en planos más profundos. Sin embar-
go, como será analizado más adelante, es sabido que
los haces superiores de los músculos pterigoideos late-
rales se activan también junto a los tres pares de múscu-
los elevadores mencionados, especialmente durante el
apriete en posición intercuspal, fase oclusal del ciclo
masticatorio o durante la deglución con contacto den-
tario. En consecuencia, también deben ser considerados
entre los músculos elevadores mandibulares, porque
todos ellos intervienen más específicamente en el cierre
mandibular.
Como información de referencia y como complemen-
to del presente capítulo, se realizará una descripción
anatómica somera de estos cuatro pares de músculos,
puesto que no es el propósito de este texto constituir
un tratado anatómico de cabeza y cuello.
Músculo temporal (Figs. 1 y 4)
Posee una forma fasciculada en abanico y tiene su
origen (inserción superior) en la fosa temporal (líneas
temporales superior e inferior) y en la superficie profun-
da de la aponeurosís temporal. Las fibras de su porción
anterior convergen a medida que descienden, reunién-
dose en una inserción tendinosa, que pasando profun-
damente con respecto al arco cigomático, se inserta en
el borde anterior, apex y superficie profunda de la apó-
fisis o proceso corono/des de la mandíbula (Fig. 5). Las
fibras de la porción anterior, que forman el mayor volu-
men del músculo, son consecuentemente de dirección
casi vertical. Las fibras que se insertan específicamente
en el borde anterior de la rama, se extienden en su mayo-
ría hasta el nivel del plano oclusal y son extremadamente
sensibles a la palpación manual.
Las fibras de las porciones media y posterior del mús-
culo temporal se vuelven extremadamente oblicuas, y
en especial, las posteroinferiores van ubicadas en una
posición prácticamente horizontal. A excepción de estas
fibras posteroinferiores, las restantes fibras se insertan
en la apófisis o proceso corono/des, casi inmediatamente
por debajo de la profundidad de la escotadura sigmoi-
dea. Como ya fue señalado, la porción posterior del tem-
poral presenta un haz de fibras posteroinferiores (Fig. 5),
el cual se extiende horizontalmente en forma recta
hacia adelante, hasta el borde anterior de la raíz del
arco cigomático. A este nivel las fibras musculares, pro-
tegidas en su superficie inferior por una capa tendinosa,
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

se doblan nítidamente hacia abajo en una dirección casi

vertical, para insertarse en la zona más profunda o infe-
rior de la escotadura sigmoidea. En la posición postura!
mandibular la contracción de este haz de fibras traccio-
na la mandíbula hacia arriba, asentando el cóndilo fir-
memente contra el disco articular y enfrentando el com-
plejo disco-condilar contra la vertiente posterior de la
eminencia articular del temporal. Ejerce, en consecuen-
cia, una acción compresora de ¡as superficies articulares
funcionales,
La acción de todas las porciones del músculo tem-
poral, es fundamentalmente elevadora mandibular. Si
sólo se contraen algunas porciones, la mandíbula se
eleva siguiendo la dirección de las fibras que se activan.
Cuando se contrae la porción anterior, la mandíbula se
eleva verticalmente. La contracción de la porción
media eleva y en menor medida retruye la mandíbula.
Las fibras más superiores de la porción posterior ejercen Fig. 5. Esquema anatómico resaltando las inserciones
una función fundamentalmente retrusora mandibular. mandibulares, específicamente en la apófisis coronoides, de
las tres porciones del músculo temporal: A-anterior;
B-media y C-posterior. Obsérvese que el haz de fibras
Músculo masetero (Fígs. 1 y 6) posteroinferiores se extiende horizontalmente en forma
recta hacia adelante, hasta el borde anterior de la raíz del
Es un músculo grueso y cuadrilátero, que se extiende arco cigomático. A este nivel las fibras musculares,
entre el arco cigomático y la superficie externa de la protegidas en su superficie inferior por una capa tendinosa,
rama mandibular. Está dividido en un más voluminoso se doblan nítidamente hacia abajo en una dirección casi
masetero superficial y un menos voluminoso masetero vertical, para insertarse en la zona más profunda o inferior
profundo. de la escotadura sigmoidea.
El masetero superficial tiene su origen (inserción
superior) en el borde inferior del arco cigomático y malar
mediante fuertes fibras tendinosas; sus fibras se dirigen
oblicuamente hacia abajo y atrás, insertándose en el
ángulo mandibular y en la porción inferior de la cara
externa de la rama mandibular (incluyendo el tercio
inferior de su borde posterior, así como su borde infe-
rior por delante de la zona del 3er molar). El masetero
profundo, nace del tercio posterior del borde inferior y
superficie interna del arco cigomático. Sus fibras se diri-
gen hacia adelante y hacia abajo, para insertarse en la
porción media de la cara externa de la rama mandibular,
como también algunas fibras más anteriores en la super-
ficie lateral de la apófisis o proceso coronoides. Adicio-
nalmente, algunas fibras de la porción posterior del
masetero profundo se insertan también en el tercio
lateral del complejo disco-cápsula.1'2 La acción de ambas
partes del músculo masetero, es fundamentalmente
elevadora mandibular. No obstante, así como el mase-
tero superficial ejerce una cierta acción protrusora man-
dibular, el masetero profundo puede facilitar la retru- Fíg. 6. Inserciones del músculo masetero: superficial y
sión de la mandíbula. profundo. ,

95
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
Fig. 7. Inserciones de los músculos pterigoideos mediales
(A) y laterales (B). Figura adaptada de Netter's Mead and
Neck Anatomy for Dentistry.
Músculo pterigoideo medial (Figs. 1 y 7)
También es un músculo grueso y cuadrilátero similar
al masetero, que se origina en la fosa pterigoidea y cara
medial del ala externa de la apófisis o proceso pterigoi-
des. Sus fibras se extienden hacia abajo, atrás y afuera
para insertarse en la porción inferior y posterior de la
cara interna de la rama, como en el ángulo mandibular,
formando un entrelazado muscular junto con el múscu-
lo masetero (cincha pterigomaseterina). El recorrido
del músculo pterigoideo medial corresponde aproxi-
madamente a la del masetero superficial, representan-
96
do su contrapartida medial. Es importante destacar,
que las fibras más anteriores del músculo pterigoideo
medial se insertan en las superficies externa e interna
del proceso piramidal del hueso palatino y en las zonas
adyacentes de la tuberosidad maxilar. Este grupo de
fibras que han sido referidas como el haz superficial del
pterigoideo medial, están posicionadas laterales al mús-
culo pterigoideo lateral. En cambio, su cuerpo mayor
de fibras profundas, están localizadas medial al músculo
mencionado. La acción del pterigoideo medial es bási-
camente elevadora mandibular, a pesar de que también
se activa bilateralmente en la protrusión mandibular.
Su contracción contralateral facilita el movimiento de
lateroprotrusión de la mandíbula.
Músculo pterigoideo lateral (Figs. 7 y 8)
A pesar que la descripción anatómica clásica señala
al músculo pterigoideo lateral como una unidad desde
el punto de vista estructural y funcional, actualmente se
acepta con base en nuevas evidencias por medio de cor-
tes anatómicos de las articulaciones temporomandi-
bulares así como también mediante estudios electro-
miográficos, que ambos haces (superior o esfenoidal e
inferior o pterigoideo) que lo conforman actúan como
dos entidades antagónicas.3^ Es así que Juniper fue el
primero en proponer su división o identificación como
dos músculos diferentes y distintos: el pterigoideo lateral
superior y el pterigoideo lateral inferior.8 Sin embargo,
si se siguiera esta racionalidad de concepto, muchos
otros músculos del organismo deberían ser reasignados
también con un nuevo nombre (p.ej. el deltoides). Es pre-
ferible no innovaren nuevos nombres, debido a que los
Fig. 8. Inserción discal
y condilar en la
articulación
temporomandibulardel
haz superior (HS) del
músculo pterigoideo
lateral, y asítambién del
haz inferior (Hl) a nivel
condilar.
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

Fíg. 9. Esquema anatómico de secciones transversales de la articulación temporomandibular orientadas

perpendicularmente al eje mayor lateromedial del cóndilo: en los cortes laterales no se observa inserción
del pterigoideo lateral; en los cortes más mediales aparecen primero las inserciones condilares del haz inferior
del pterigoideo lateral, más las inserciones discales de su haz superior; y luego en cortes más profundos, se
agregan las inserciones condilares del haz superior.

músculos son entidades anatómicas antes que entidades
funcionales. Además, y posiblemente el argumento más
importante, es que el cambio de nombres anatómicos
trae aparejado confusiones innecesarias.
El haz superior o esfenoidal del músculo pterigoideo
lateral, es el menos grueso y voluminoso de los dos
haces que conforman este músculo. Se origina en la
superficie infratemporal horizontal del ala mayor del
esfenoides, medial a la cresta infratemporal. Desde aquí
sus fibras se dirigen cercanamente horizontales y leve-
mente oblicuas hacia abajo, atrás y afuera, en estrecha
relación con la base craneal, para insertarse la mayor
parte de sus fibras (cerca del 70-75%) a nivel del cuello
del cóndilo, ya sea directamente en la fóvea o fosita
pterigoídea o vía un tendón intermedio en conjunto
con las fibras del haz inferior del pterigoideo lateral. El
resto de las fibras (cerca del 25-30%) terminan bajo la
parte medial de la banda anterior del disco. Las posibles
explicaciones acerca de las inconsistencias surgidas
entre los diferentes estudios anatómicos en cuanto a
la inserción articular del haz superior, se deben proba-
blemente a que en varios de los estudios no se señala
explícitamente los detalles topográficos de las seccio-
nes realizadas (Fíg. 9). Es así que en las secciones trans-
versales de la articulación temporomandibular orienta-
das perpendicularmente al eje mayor lateromedial del
cóndilo, el músculo pterigoideo lateral tiene una apa-
riencia distinta, en cuanto a las inserciones anatómicas
de sus dos haces, dependiendo de la profundidad del
corte. En los cortes laterales, no se muestran fibras de
inserción del pterigoideo en la unidad lateral del cóndilo
mandibular. En los cortes más mediales aparecen pri-
mero las inserciones condilares del haz inferior del pte-
rigoideo lateral, más las inserciones discales de su haz
superior; y luego en cortes más profundos, se agregan
las inserciones condilares del haz superior, con diferente
orientación o dirección anatómica de ambos haces del
músculo pterigoideo lateral. De esta forma, como ya
fue mencionado, este hecho podría explicar las diver-
gencias y controversias observadas en los diferentes
estudios anatómicos, en cuanto a la inserción del haz
superior del pterigoideo lateral (Fíg. 10).
El haz inferior o pterigoideo del músculo pterigoideo
lateral (Figs. 1, 7 y 8), a pesar de pertenecer al grupo

97
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

Fig. 10. Precaución debe tomarse con la interpretación de los cortes anatómicos referentes al haz superior del pterigoideo
lateral, debido a que en este corte anatómico en particular su gráfico interpretativo no se corresponde con la realidad
anatómica del mismo. Es posible observar en A, que el haz superior claramente logra tanto su inserción en el cóndilo
mandibular, así como algunas fibras en el disco articular. Contrariamente en B, se señala erradamente el concepto anatómico
clásico sustentado por mucho tiempo de la inserción del haz superior sólo en el disco articular.

depresor mandibular, será descrito aquí junto a su haz
superior. Es el mayor y más voluminoso (cerca de tres
veces) de los dos haces. Se origina en la cara lateral del
ala externa de la apófisis o proceso pterigoides, para con-
verger luego sus fibras más inferiores hacia arriba, afuera
y atrás, y las superiores horizontalmente afuera y atrás,
e insertarse finalmente en la fóvea o fosita pterigoidea
del cuello del cóndilo. Esta inserción condilar puede ser
independiente de la del haz superior o sus fibras se inser-
tan entremezcladas con las fibras del haz superior de
inserción más superior en la fóvea, constituyendo la inser-
ción de ambos haces una fuerte pared muscular en el
aspecto medial de la articulación. Debe recordarse, que
existe ausencia de cápsula articular en la mitad medial de
la pared anterior de la articulación temporomandibular.
La mayoría de los estudios electromiográficos de la
actividad contráctil de los haces superior e inferior del
músculo pterigoideo lateral, revelan que ambos actúan
como dos músculos antagonistas (Figs. 11 y 12). Mien-
tras el superior actúa sinérgicamente con el grupo muscu-
lar elevador mandibular, el inferior lo hace con respecto
al grupo depresor suprahioideo mandibular:

Fíg. 11. Registros

Apertura (A) & Cierre (C) Masticación
electromiográficos de la
* l_ L
actividad contráctil de los
|400,iV haces superior (azul) e inferior
(amarillo) del músculo
pterigoideo lateral durante
diferentes movimientos
Anterior (A) & Posterior (P) Lateral (L) & Medial (M) mandibulares: A-Apertura y
cierre sin alimento
interpuesto; B-Apertura y
1400 jíV
cierre durante el acto
|400jiV
masticatorio; C-Protrusión y
retrusión y D-Lateralidad. Es
posible apreciarque ambos
Haz Superior haces actúan como dos
Haz Inferior
músculos antagonistas. Figura
adaptada de Miraba y col. 20

98

Fig. 12. Registro
electromiográfico de la
actividad contráctil de los
haces superior (naranja) e
inferior (cian) del músculo
pterigoideo lateral durante el
Pterigoideo lateral superior
ciclo masticatorio: A-lnicio de
la fase de apertura; B-Fase
Pterigoideo lateral inferior
de apertura; C-Fase de cierre;
Dy E-Fase oclusal,
correspondiendo D a la fase
Digástrico anterior
de trituración del alimento y E
al contacto dentario durante
la masticación. Figura
adaptada deYoshida K.16
Haz superior del músculo pterigoideo lateral
• Muestra una alta actividad durante el apriete en
posición retruída.
• Registra una importante actividad durante el
apriete en posición intercuspal, fase oclusal del
ciclo masticatorio y durante la deglución con con-
tacto dentario.
• Manifiesta una importante actividad durante
apriete en posición protrusiva o lateroprotrusiva
vis a vis o borde a borde.
Haz inferior del músculo pterigoideo lateral
• Su actividad bilateral sinérgica con la muscula-
tura suprahioídea participa en la apertura man-
dibular.
• Su actividad bilateral actúa en la protrusión man-
dibular.
• Su actividad unilateral contribuye al movimiento
de lateralidad hacia el lado opuesto a su con-
tracción.
En síntesis, el haz inferior del músculo pterigoideo
lateral se contrae bilateralmente durante la apertura y
protrusión, e unilateralmente durante la lateralidad
mandibular contralateral, trasladando al complejo dis-
co-condilar a lo largo de la vertiente posterior de la emi-
nencia articular. En cambio, el haz superior del músculo
pterigoideo lateral como es activado junto a los múscu-
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
A B C DE
Temporal
Masetero
!0,5mV
los elevadores mandibulares durante el apriete en posi-
ción intercuspal, fase oclusal del ciclo masticatorio o
durante la deglución con contacto dentario, tiene la fun-
ción (con un componente de fuerza más prevalente supe-
rior, pero también en parte medial) de dirigir junto al más
poderoso grupo elevador el vector de fuerza durante el
cierre oclusal mandibular en sentido anterosuperior, posi-
cionando el complejo disco-condilar contra la vertiente
posterior de la eminencia articular (Fig. 13). En consecuen-
cia, actúa como un músculo estabilizador del complejo
disco-condilar durante el cierre oclusal mandibular, man-
teniendo el disco y el cóndilo en una posición funcional-
mente estable durante el apriete dentario y los movimien-
tos mandibulares.22 Es de destacar además y de acuerdo
a un estudio electromiográfico de Miraba y col, que el haz
superior del músculo pterigoideo lateral muestra una
considerable magnitud de actividad basal (5-32% de su
intensidad máxima) en posición intercuspal sin apriete
dentario, y alcanza cercano a su máxima actividad bajo
niveles de fuerza intermedios de apriete dentario en com-
paración a los elevadores mandibulares que recién lo
alcanzan a niveles altos.20
Controversias y divergencias observadas en algunos
estudios electromiográficos a cerca del modo de acción
del haz superior del pterigoideo lateral, se deben pro-
bablemente a que en ellos no se ha señalado explícita-
mente la inclusión de métodos confiables de verificación
en cuanto a la localización de los electrodos de registro.
Es así que es posible, que algunos de los registros elec-
tromiográficos han sido obtenidos de otros músculos
99
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
adyacentes, tal como las fibras profundas del temporal;
o bien, han sido incorrectamente atribuidos a uno de
los haces del pterigoídeo lateral en particular. Otra expli-
cación es que varios de los estudios abarcaron registros
electromíográficos multíunítarios, a través de los cuales
resulta dificultoso extraer conclusiones en relación a
los niveles relativos de actividad muscular. Por último,
una explicación adicional puede relacionarse con la posi-
bilidad de una heterogeneidad funcional dentro del
músculo pterigoideo lateral. La heterogeneidad funcio-
nal se refiere a la activación selectiva de diferentes sub-
compartimentos dentro del músculo, que ha sido des-
crita para los músculos temporal y masetero.23
B. DEPRESORES MANDIBULARES: Músculos
Inframandibulares o Protectivos
Este grupo muscular suprahioideo consiste (de supe-
rior a inferior) en los músculos gen/hioídeos, milohioí-
deos y dígdstricos, localizados mayoritariamente en el
piso de la boca. Los genihioideos y milohioideos conec-
tan el hueso hioides con el cuerpo mandibular. El digás-
trico conecta el proceso mastoideo craneal con el cuer-
po mandibular, y está insertado en el hueso hioides vía
"loop" fibroso que comprende su tendón intermedio.
El digástrico, el genihioideo y en menor magnitud el
milohioideo al contraerse, previa fijación del hueso hioi-
des por el grupo muscular infrahioideo y el estilo-
hioideo, provocan descenso y retrusión mandibular.
100
Fig. 13. Esquema anatómico de
la actividad contráctil de los
haces superior e inferior del
músculo pterigoideo lateral
durante la traslación del
complejo disco-condilar, ya sea
en apertura mandibular, en
protrusión o en lateralidad
(cóndilo de balance). Nótese que
cuando un haz en particular está
en rosado (haz superior en A, B y
C; haz inferior en E), significa que
estaría inactivo; contrariamente,
cuando está con su color normal
de músculo (haz inferior en A, B,
C y D; haz superior en D y E),
estaría activado. Figura adaptada
de WilkinsonTM.12
Por esta razón, se clasifican entre los músculos depre-
sores de la mandíbula, a los cuales habría que agregar
la acción de los haces inferiores del músculo pterigoídeo
lateral descrita anteriormente. Si la mandíbula en cam-
bio se fija por la contracción de los músculos elevadores
mandibulares, el grupo muscular suprahioideo provoca
una elevación del hueso hioides y de la laringe durante
la deglución.
En síntesis, a partir de su inserción fija en el cráneo
o hueso hioides, es que los músculos mandibulares
actúan sobre la mandíbula. El descenso mandibular
es el resultado de la actividad contráctil de los múscu-
los depresores mandibulares, previa fijación del hueso
hioides. En cambio, sus antagonistas elevan la mandí-
bula tomando inserción fija en el cráneo. Desde el punto
de vista funcional, los músculos depresores están pri-
mariamente envueltos en el movimiento de la mandí-
bula, en contraste con los elevadores mandibulares que
generan tanto movimiento como fuerza (fuerza mas-
ticatoria). Es por esta razón que las fibras del vientre
anterior del digástrico, por ejemplo, tiene una ordena-
ción unifascicular; en cambio el masetero muestra una
estructura multifascicular. Otras razones fuera de la
ordenación fascicular para explicar la extraordinaria
fuerza que pueden desplegar los músculos elevado-
res mandibulares, es debido a la composición de sus
fibras musculares (que será descrito más adelante) y
a su biomecánica. En relación a este último punto, es
importante consignar que la mayoría de los músculos
corporales actúan vía tendón largo y con inserciones

óseas que le proporcionan una pobre ventaja mecánica
(Ej. los músculos que flectan o extienden el codo, rodi-
lla, etc.). A diferencia, los músculos elevadores actúan u
operan directamente a lo largo de las articulaciones tem-
poromandibulares, con una buena ventaja mecánica y
sin la necesidad de un tendón largo. En síntesis, son
músculos cortos y poderosos con inserciones en tendo-
nes cortos, que les permite desarrollar altas fuerzas a lo
largo de cortas distancias; y que por lo demás, las aplica
a través de estructuras dentarias rígidas que constituyen
la oclusión dentaria.
La electromiografía (EMC), como se describirá más
adelante, ha permitido describir que intervienen más
músculos y que la participación de ellos en los diferen-
tes movimientos mandibulares es más compleja de lo
que se creía anteriormente.
Se mencionó al inicio que los músculos mandibula-
res están inervados por la rama motora del trigémino
o V par craneal, cuyo origen está en el núcleo motor
trigeminal en el área pontina del tronco encefálico. No
obstante también, la rama motora inerva a los múscu-
los tensor del velo del paladar y tensor del tímpano,
que a pesar de no pertenecer al grupo muscular man-
dibular, serán mencionados en este capítulo debido a
la sintomatología complementaria de tipo otológico
que frecuentemente presentan pacientes que padecen
de un cuadro patofisiológico de trastornos o desórde-
nes temporomandibular. El tensor del tímpano, al con-
traerse tira medialmente del manubrio del martillo y
tensa la membrana timpánica. Al mismo tiempo, la
cabeza del martillo bascula lateralmente llevándose
con ella el cuerpo del yunque cuya rama se dirige
medialmente y hunde el estribo en la ventana vestibu-
lar, es decir, al vestíbulo del oído interno. Por consi-
guiente, el músculo del martillo no sólo es tensor de la
membrana timpánica, sino que también aumenta la
presión del líquido contenido en el vestíbulo. En cuanto
al tensor del velo del paladar, se sabe que algunas de
sus fibras en acción con otros músculos, actúan en la
dilatación de la trompa de Eustaquio durante la deglu-
ción. Al abrir la trompa de Eustaquio permite que el
flujo de aire entre a la faringe y a la cavidad del oído
medio, favoreciendo así la ventilación del oído medio.
Debido a la inervación de estos dos músculos por el
núcleo motor del trigémino, es posible explicar en par-
te que algunos pacientes con cuadros de trastornos o
desórdenes temporomadibulares presentan asociada-
mente síntomas otológicos, como por ejemplo el t/n-
nitus (ruidos como pititos en el oído) o hipoacusia (dis-
minución de la capacidad auditiva).
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
2. PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA MUSCULAR
Los principios de fisiología muscular que se descri-
birán a continuación, fueron sintetizados de las siguien-
tes citas bibliográficas.23"31
A, Unión neuromuscular
La función específica del músculo esquelético, al cual
pertenece la musculatura estomatognática, es la de con-
traerse y de esta forma realizar un trabajo mecánico:
desarrollo de fuerza y/o generación de movimiento.
La contracción del músculo esquelético ocurre en
condiciones normales como resultado de impulsos ner-
viosos motores que le llegan desde el sistema nervioso
central, a través de neuronasYnotoras llamadas moto-
neuronas a, que en caso específico de la musculatura
mandibular se encuentran reunidas formando parte
del núcleo motor del trigémino. Es por esta razón que
el músculo esquelético también ha sido denominado
como músculo voluntario, porque está habitualmente,
aunque no siempre, bajo el control voluntario del siste-
ma motor. Cada motoneurona a inerva a un cierto núme-
ro de fibras musculares mediante su axón ramificado,
conjunto denominado unidad motora. Aunque cada
motoneurona inerva a varias fibras musculares, cada
una de las fibras del músculo está ¡nervada solamente
por una neurona motora (Fig. 14). El sitio de conexión
sináptica de la terminal axónica motora con la fibra
muscular se denomina unión neuromuscular, unión mio-
neural o placa motora terminal (Fig. 15).
Cuando una motoneurona a es excitada a su nivel
umbral de estimulación, un potencial de acción será
conducido a lo largo de su axón motor hacia las termi-
nales axónicas presinápticas. La despolarización de la
terminal axónica motora desencadena un incremento
transitorio de la conductividad del Ca2+, lo que provoca
la entrada de estos iones a favor de su gradiente de
potencial electroquímico. El influjo de Ca 2+ causa una
migración de las vesículas sinápticas (de 4Onm) ence-
rradas en la terminal axónica, su fusión con la mem-
brana plasmática y el consiguiente vaciamiento de su
neurotransmisor (acetilcolina) hacia el espacio sináp-
tico por un mecanismo de exocitosis. La acetilcolina
difunde a través del espacio sináptico y se acopla con
receptores específicos de acetilcolina (nicotínicos) en
la superficie externa de la membrana plasmática de la
placa motora terminal o hendidura sináptica del sarco-
lema de la fibra muscular con sus pliegues sinápticos.
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

Fig. 14. Esquema de

dos unidades motoras
(azul y amarilla), que
muestra como cada
motoneurona a inerva a
un cierto número de
fibras musculares
mediante su axón
ramificado.

IBRAS MUSCULARES

Las proteínas receptoras de acetilcolina se concentran
en las crestas de los pliegues sinápticos. La unión de la
acetilcolina a su receptor (proteína receptora especí-
fica) desencadena una apertura transiente o transitoria
de su canal iónico que aumenta la conductancia de la
membrana postsináptica a cationes pequeños: Na+ y
K+. La consecuencia será un flujo neto de entrada de
Na+, porque para un potencial de membrana de -70 mV
de la fibra muscular, la fuerza de movilización para el
Na + al interior de la célula muscular, por su favorable
gradiente de potencial electroquímico, es mayor que
la movilización de K+ hacia afuera. Las corrientes iónicas
Na+-K+ resultan en una despolarización transiente
o transitoria de la placa motora terminal, denominado
potencial de placa terminal (PPT). El PPT es transitorio
debido a que la acción de la acetilcolina es interrumpida
por su hidrólisis en colina y acetato, catalizada por la
enzima acetilcolinoesterasa presente en concentracio-

Fig. 15. Ultraestructura

Axón nervioso
Mielina motor de una sinapsis nervio-
músculo esquelético o
placa motora terminal,
constituida por el pie
jarcoplasma terminal del axón motor
Sarcolema con núcleos
ramificado de una alfa
motoneurona y una zona

I!! K !! 2135«i Miofi brillas especializada de la

membrana de la fibra
muscular esquelética
Vesículas sinápticas que denominada placa
contienen acetilcolina
motora, que comprende
Mitocondrias .
la fosa sináptica con sus
Espacio o hendidura pliegues sinápticos, en la
sináptica — Pliegues sinápticos
cual el axón se sitúa.
Membrana plasmática
postsináptica

102

nes elevadas en la membrana postsináptica. Gran parte
de la colina liberada en la hendidura sináptica, es recap-
tada por la terminación nerviosa motora mediante un
transporte activo secundario acoplado al Na + en la
membrana plasmática presináptica, en contra de una
gradiente de potencial electroquímico. La enzima coli-
na O- acetil transferasa de la terminación nerviosa
motora cataliza la condensación de acetil coenzima A
(acetil CoA) y colina para formar acetilcolina.
El PPT provocará, por generación de corrientes de
circuitos locales y conducción electrotónica, una des-
polarización de las regiones del sarcolema adyacentes
a la placa motora terminal, por apertura de canales de
Na+ específicos dependientes de voltaje, distribuidos
más densamente en los bordes laterales de la placa
motora. Cuando estas regiones alcanzan el umbral, que
siempre es el caso en una transmisión neuromuscular
normal, se generan potenciales de acción en el sarcole-
ma de la fibra muscular que serán propagados a lo largo
de la fibra muscular a alta velocidad, lo que induce final-
mente a la célula muscular a contraerse (Fíg. 16). En sín-
tesis, un único potencial de acción en la motoneurona
alfa, origina un único potencial de acción en cada una de
las células musculares inervadas por esa motoneurona
y la contracción de ellas.
A continuación, para poder comprender cabalmente
el proceso y el mecanismo contráctil, se comenzará por
analizar la estructura del músculo esquelético
B. ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Un músculo esquelético está compuesto por cientos
a miles de fibras musculares, en que cada fibra muscular
es una célula multinucleada individual y que representa
el elemento contráctil propiamente tal del músculo. Las
fibras musculares están separadas en manojos o haces
por tejido conectivo, que también se introduce a lo lar-
go del haz o manojo, rodeando al final en forma indivi-
dual a cada fibra: epimisio, perimisio y endomisio, res-
pectivamente. Estos tejidos proveen una estructura
viscoelástica que está en paralelo con las fibras muscu-
lares individuales y además ofrecen una vía de paso para
los nervios, vasos sanguíneos y linfáticos que recorren
el interior del músculo y rodean las fibras musculares.
Al final de cada músculo, los tejidos conectivos se con-
densan en un tendón, en el cual se fijan las fibras muscu-
lares y que está en serie con respecto a ellas. A la vez
el tendón se inserta o fija al hueso o fascia. De esta for-
ma, la fuerza contráctil del músculo se transmite a tra-
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
c
Axón nervioso
motor
Placa motora
Sarcolema
Fibra muscular con miofibrillas
F¡g. 16. El esquema muestra la propagación de los
potenciales de acción musculares a lo largo de la fibra
muscular, a partir del potencial de placa terminal generado
en la unión neuromuscular.
vés del tendón al hueso u otro sitio de inserción (Fíg. 17).
Más adelante se analizará cómo los tejidos conectivos
ubicados tanto en paralelo como en serie con respecto
al elemento contráctil (Fíg. 18), le confieren al músculo
propiedades viscoelásticas que contribuyen a la res-
puesta mecánica muscular. La función del músculo es
contraerse, como resultado del acortamiento de sus
elementos contráctiles (fibras musculares).
Cada fibra muscular, envuelta por su membrana
celular llamada sarcolema, contiene un paquete de
subunidades también de forma cilindrica, igual que la
fibra muscular pero de mucho menor diámetro, deno-
minados miofibrillas (Fíg. 19). No presentan envolturas
y los espacios entre ellas están ocupados por el cito-
plasma de la fibra muscular, llamado sarcoplasma, que
contiene núcleos y mitocondrias, y a través del cual pasa
una red túbulomembranosa que desempeña un rol
importante en el proceso de excitación-contracción
muscular, denominado el sistema sarcotubular, com-
puesto por los túbulos transversos y el retículo sarco-
plásmico (Fig. 20). Los túbulos transversos, que repre-
sentan invaginaciones del sarcolema hacia el interior
de la fibra muscular, están involucrados con la transmi-
sión de los potenciales de acción musculares (descarga
eléctrica asociada a la contracción) hacia las miofibrillas
del interior de la fibra muscular. En cambio, el retículo
sarcoplásmico está relacionado con la movilización del
calcio y el metabolismo celular muscular.
Las estriaciones transversales típicas del músculo
esquelético, y de allísu sinónimo de músculo estriado,
103
 Análisis morfofuncional de ia musculatura estomatognática

Fig. 17. Composición

estructural del músculo
Tendón esquelético.
Hueso
Perimisio

Miofibrilla

Sarcómero

Músculo r , « j Miofilamento
Fascículo Endomisio

es producto de la sucesión de bandas transversales

oscuras (bandas A) y claras (bandas I), lo cual se debe
al hecho que las miofibrillas están compuestas porfila-
mentos de proteínas contráctiles: los miofilamentos
delgados, constituidos por las proteínas act'tna, tropo-
miosina y troponina; y los miofüamentos gruesos, que
contienen la proteína míos/na. Las bandas claras I con-
tienen solamente miofilamentos delgados; en cambio,
las bandas oscuras A contienen tanto miofilamentos
delgados como gruesos (Figs. 19, 20 y 21). Además de
los miofilamentos contráctiles, se describe la existen-
cia de un conjunto de filamentos muy finos y elásticos,
denominados conectinas. Se extienden desde los extre-
mos de los miofilamentos gruesos, uniéndolos a ambos
discos Z contiguos. Cada miofibrilla está constituida por
unidades repetitivas ubicadas en serie, llamadas sarco-
meros, que representan la unidad morfofuncional con
capacidad contráctil del músculo y que es aquella área
de la miofibrilla que está circunscrita entre dos discos
o líneas Z, que dividen las bandas I en dos mitades.

C. U TEORÍA DEL DESLIZAMIENTO COMO PROCESO

a.HVÍENTAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Fig. 18. Modelo esquemático de los diferentes
componentes básicos que intervienen en el proceso
mecánico de la contracción de un músculo esquelético.
Es posible apreciar el sarcómero (elemento contráctil
propiamente tal: EC) con los tejidos conectivos
con propiedades viscoelásticas, dispuestos en paralelo
(EEP) y en serie (EES).
En el estado de reposo del sarcómero (Fig. 22-A),
los miofilamentos gruesos de miosina se traslapan o
sobreponen en la zona central con los miofilamentos
delgados, que parten desde las líneas Z hacia el centro
sarcomérico.
Durante el proceso de contracción muscular, los
miofilamentos delgados son traccionados hacia el cen-

104
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

tro del sarcómero entre los miofilamentos gruesos

(Fíg. 22-B, C y D). Por consiguiente, es posible afirmar
que durante la contracción no cambia la longitud de
los miofilamentos sino que solamente la superposición
geométrica como resultado del deslizamiento entre Músculo
mandibular
ellos. El deslizamiento entre los miofilamentos ocurre
por el movimiento cíclico de los puentes cruzados o
cabezas de las moléculas de míos/na, representados
por la serie de prolongaciones laterales que salen de
trecho en trecho del tronco del miofilamento grueso
(Fig. 21). Estos puentes se unen a sitios específicos de Fibras musculares
la actina. Un ciclo de movimiento de un puente cruza-
do consiste en un verdadero motor de cuatro tiempos Fibra
(F¡g. 23): muscular
con
miofíbrillas
I. Unión del puente de míosina con el sitio reactivo
de la actina: un puente cruzado o cabeza de mio- 1T) Miofibrilla
sina en posición vertical se enlaza o acopla con
gran afinidad química con un sitio específico de / Sarcómero \o con
la actina (Fig. 23: paso I al II).
II. Movimiento de bisagra en 45°: luego el puente
cruzado se dobla con un movimiento tipo bisagra miofilamentos
en 45°, a nivel de su cuello hacia el centro del sar- delgados y
gruesos
cómero (Fig. 23: paso II al III).
III. Separación o desacople actomíosínico: poste-
riormente el puente cruzado se desune o desa-
copla del sitio específico de unión con el miofi-
lamento de actina (Fig. 23: paso III al IV). Fig. 19. Ultraestructura de un músculo mandibular.

Fig. 20. Representación

esquemática de la
estructura de una fibra
muscular esquelética,
con su sistema Banda Disco
sarcotubular (retículo
sarcoplásmico y túbulos Túbulo
transverso
transversos) que rodea a
las miofibrillas. Figura
adaptada de Ganong Banda
WF.26 A
Membrana
plasmática

Banda Disco
I
Cisternas
terminales
del retículo
sarcoplásmico (RS)
Tríada

105
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

Moléculas de actina Fig. 21. Ultraestructura

de un sarcómero, que
muestra los
Miofilamento
delgado miofilamentos delgados
y gruesos con sus
Miofilamento proteínas contráctiles
grueso
constitutivas.

Moléculas
de miosina
Puente cruzado
i .. Troponina
Actina

Tropomiosina

El ciclo se detiene aquí en

los músculos en relajación
(debido a la acción de
mecanismos regúlatenos)

f Puente Línea 7.
cruzado

A -(• M-ADP- Pi
*^ Alta afinidad
\ por la actina \ - M-ATP

A -M-ADP-Pi
(Baja afinidad por la actina)

El ciclo se detiene aquí en ausencia

de ATP (rigor mortis)

Fig. 23. Ciclo de movimiento de los puentes de miosina

durante el proceso de contracción muscular.

Fig. 22. Representación esquemática de un sarcómero, en

que A corresponde a su longitud de reposo
y B-D al acortamiento sarcomérico durante la contracción
muscular por el mecanismo de deslizamiento entre los
miofilamentos gruesos y delgados.

106

Fig. 24. Longitudes
sarcoméricas
funcionales.
IV. Recuperación: una vez desunido, el puente de
miosina vuelve a su posición vertical inicial para
unirse con otro sitio específico de la actina y rea-
lizar otro ciclo de movimiento (Fig. 23: paso IV al I).
Para un acortamiento sarcomérico tal que enfrente
los miofilamentos delgados en el centro del sarcómero
(Fig. 22-B), se necesitan aproximadamente 50 ciclos de
movimiento. Durante la relajación muscular, las cabezas
de miosina se separan o desunen de los sitios especí-
ficos de la actina sin reiniciar nuevos movimientos cícli-
cos, deslizándose en forma pasiva los miofilamentos
delgados fuera de los miofilamentos gruesos de miosi-
na, básicamente por un factor de viscoelasticidad.
Los miofilamentos gruesos tienen una longitud de
t.ójum y cerca de 250 a 300 cabezas de miosina o puentes
cruzados. La miosina sarcomérica que los componen,
es una compleja estructura hexamérica compuesta por
4 moléculas de cadena liviana (MyLC: myosin light chain,
que representan el cuello) y 2 moléculas de cadena
pesada (MyHC: myosin heavy chain, que representan
la cabeza). Los miofilamentos delgados tienen una lon-
gitud aproximada de ijum, están conformados por la
agregación de las proteínas globulares de actina que
constituyen una doble cadena entrelazada helicoidal-
mente (Fig. 21). Debido a que el mecanismo de contrac-
ción es el resultado de la interacción y deslizamiento
de los miofilamentos entre sí, la longitud funcional del
sarcómero (Fíg. 24) se extiende entre 3.6|um (longitud
en la cual solamente los extremos de los miofilamentos
delgados y gruesos se superponen) hasta i.6u.m (lon-
gitud sarcomérica a la cual las líneas Z se topan con los
extremos de los miofilamentos gruesos y los miofila-
mentos delgados se imbrican en el centro del sarcóme-
ro). Cuando el sarcómero se estira a más de 3.6u,m, se
pierde toda interacción posible entre los miofilamentos
Análisis morfofuncional de la musculatura estomafognática
y la fuerza muscular cae a cero. En cambio, cuando se
acorta a más de i.5u,m, los extremos de los miofilamen-
tos gruesos entran en contigüidad con las líneas Z, lo
que limita un mayor acortamiento del sarcómero. Por
otro lado, también es posible afirmar que la longitud
sarcomérica de mayor traslape o superposición posible
entre los miofilamentos (y por lo tanto, de formación
de puentes actomiosínicos), ocurre entre 2 a 2.5|um, en
que los extremos de los miofilamentos delgados se
enfrentan en el centro sarcomérico o separados por
o.2-o.5¡im, que es el ancho de la línea M (zona engro-
sada central del miofilamento grueso en que no hay
puentes de miosina) más la zona de miosina sin puentes
cruzados.
D. ROL DEL CA2+ EN EL ACOPLAMIENTO ELECTROMECÁNICO
DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
El acoplamiento electromecánico corresponde a
toda aquella secuencia de eventos que comienza con
la despolarización del sarcolema de la fibra muscular o
potencial de acción muscular y que culmina con la acti-
vación de sus elementos contráctiles dando lugar a la
contracción muscular. Los iones Ca2+ sirven como media-
dores entre el proceso de excitación o fenómeno eléc-
trico y el trabajo mecánico del proceso de la contracción
muscular.
El elemento estructural que transmite el potencial
de acción del sarcolema hacia el interior de la fibra mus-
cular es el sistema sarcotubular, y que como ya fue men-
cionado anteriormente, consiste de dos partes (Fig. 20):
• Los túbulos transversos o sistema T: representan
verdaderas invaginaciones del sarcolema al inte-
rior de la fibra muscular, ubicados transversal-
107
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomafognática
1 .Potencial de acción
del axón motor
2.Potencial de placa terminal
3.Potencial de acción
"" del sarcolema
4.Transmisión sistema T
/
5.Acoplamiento al retículo
sarcoplásmico t
i
ó.Liberación de Ca2+ del retículo
sarcoplásmico
7.Activación de proteínas
contráctiles 1
8.Reacumulación de Ca2+
por el retículo sarcoplásmico
mente con respecto al sarcómero a nivel de las
bandas A e I.
• El retículo sarcoplásmico longitudinal o siste-
ma L: corresponde a la porción longitudinal sar-
cotubular, que se extiende entre los dos túbulos
transversos de cada sarcómero. Sus extremos se
expanden en la cercanía inmediata con cada túbu-
lo transverso, constituyendo las llamadas cister-
nas terminales que son reservónos de iones Ca2+.
Entre las cadenas de moléculas globulares de actina
entrelazadas en forma helicoidal que conforman el
esqueleto principal de los miofilamentos delgados, se
localiza una proteína filamentosa denominada tropo-
miosina. La tropomiosina lleva agregada de trecho en
trecho (cada 40 nanómetros) otra proteína de tipo
globular llamada troponina (Fig. 21). El complejo tro-
pom/osína-tropon/na junto a los iones Ca2+ controlan
la activación o desactivación del aparato contráctil
constituido por los diferentes sarcómeros de una fibra
muscular.
Las etapas del acoplamiento electromecánico del
proceso contráctil comprenden lo siguiente (Fig. 25):
• Conducción del potencial de acción muscular: el
potencial de placa motora, por medio de la gene-
ración de circuitos locales, transmite electrotóni-
camente la excitación desde el axón motor hacia
la fibra muscular. El potencial de acción muscular
108
Fig. 25. Secuencia de
eventos del
acoplamiento de
excitación-contracción
del músculo esquelético.
resultante se distribuye con gran velocidad a lo
largo de todo el sarcolema y penetra por el siste-
ma T al interior de la fibra.
• Liberación de Ca2+: desde el sistema T el potencial
de acción alcanza las cisternas terminales del re-
tículo sarcoplásmico, liberando desde estas es-
tructuras iones Ca 2+ al sarcoplasma. La concentra-
ción sarcoplasmática en reposo, del orden de 107
a 108mo///, aumenta a 10 5mol//. El incremento del
Ca2+intracelular frente a un único estímulo umbral
de contracción, dura menos de 8o mseg.
El modelo físico aceptado actualmente para expli-
car la liberación del Ca2+de las cisternas terminales
es el siguiente: en las paredes de los túbulos trans-
versos, separados cercanamente pori5nm de las
cisternas terminales, existen los llamados recep-
tores de dihidropiridina (DHP) y que representan
una proteína sensible al voltaje. Esta proteína
experimenta un cambio configuracional con el
potencial de acción que recorre el túbulo T, trans-
mitiéndose este cambio posicional a través de una
proteína intermedia como pies hacia los recepto-
res de rianodina en las paredes de las cisternas
terminales, provocando la liberación de iones Ca2+
a través de ellos. El receptor de rianodina consti-
tuye así un canal de Ca2+ del retículo sarcoplásmi-
co, representado por una gran proteína dispuesta
en la separación existente entre el retículo sarco-
plásmico y los túbulos T.

• Efecto del Ca2+: los iones Ca2+ se unen con las subu-
nidades C de las moléculas de troponina de los
míofilamentos delgados. Por deformación o cam-
bio configuracional de estas moléculas, la tropo-
miosina es desplazada desde los sitios reactivos
de la actina con las cabezas de miosina, produ-
ciéndose la unión actomiosínica. De esta forma
puede comenzar el proceso mecánico de la con-
tracción, consistente en el deslizamiento entre
los miofilamentos delgados y gruesos.
• Repolarizacíón del potencial de acción: al pro-
ducirse la repolarización del potencial de acción
muscular por ausencia de excitación eferente
alfa, cesa el estímulo despolarizante de los túbu-
los T y termina la liberación de Ca2+, debido al cie-
rre del canal de liberación de este ion del retículo
sarcoplásmico (RS). Adicionalmente, el RS por
medio de un mecanismo de transporte activo
que requiere de ATP, bombea los iones Ca 2+ de
vuelta a las cisternas terminales. Las moléculas
de troponina vuelven a su configuración inicial
en reposo y la tropomiosina cubre nuevamente
los sitios reactivos de la actina con las cabezas
de miosina. Ya no se generarán los movimientos
cíclicos de la miosina y acontece la relajación
muscular, deslizándose en forma pasiva los mio-
filamentos delgados fuera de los miofilamentos
gruesos de miosina básicamente por un factor
de viscoelasticidad.
E. ROL DEL ATP EN LOS MOVIMIENTOS
DE LOS PUENTES DE MIOSINA
LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
El adenosintrifosfato (ATP) es la fuente de energía
para el movimiento cíclico de las cabezas de miosina
durante el proceso de contracción muscular. Por cada
ciclo de movimiento de una cabeza de miosina se gasta
o utiliza una molécula de ATP (Fig. 23). Mientras mayor
es la fuerza que desarrolla un músculo, mayor es la can-
tidad de ATP utilizado.
En estado de reposo, la posición del puente cruza-
do o cabeza de miosina es vertical (90°) y tiene unido
ADP • Pi. En esta condición constituye un compuesto de
alta energía con gran afinidad por la actina pero no uni-
da a ella. Como resultado del aumento de la concentra-
ción de Ca 2+ sarcoplásmico gatillado por el potencial de
acción muscular, se provocará la desinhibición del com-
plejo tropomiosina-troponina anteriormente explicado,
Análisis morfofuncional de la musculatura estomafognática
y con lo cual se liberan los sitios activos de actina que
se unirán con las cabezas de miosina:
A + M ADP Pi -> A - M ADP Pi
Esta unión de la miosina con la actina hace perder
su afinidad en primer lugar por Pi y luego por ADP (acti-
vidad ATP-ásica de la miosina). De este modo pasará de
un compuesto de alta energía a uno de baja energía
por transformación de la energía química en ener-
gía mecánica, la cual dará luego lugar al movimiento
de bisagra o inclinación en 45° del puente cruzado
o cabeza de miosina:
A - M ADP P¡ -> A - M + ADP + P¡ + Energía
Una nueva molécula de ATP se unirá a los puentes
de miosina, transformando la miosina en un compues-
to de poca afinidad por la actina. Esto da lugar a una
disociación o separación de la miosina con la actina,
dejando el puente inclinado en posición de 45 ° y sepa-
rado de la actina:
A - M + ATP -> A + M ATP
Luego el ATP unido a la miosina experimenta una
degradación o una hidrólisis parcial sin liberación del
producto, transformándose en ADP- Pi (actividadATP-
ásica de la miosina). La energía liberada por esta hidró-
lisis parcial del ATP es almacenada en la cabeza de mio-
sina, que nuevamente se transforma en un compuesto
de alta energía que retorna a su posición vertical origi-
nal de 90° (Fig. 23).
Específicamente en relación a los músculos masti-
catorios, se ha comprobado que tienen un tipo especial
de miosina: "la miosina super-rápida", cuya caracterís-
tica es poseer una alta actividad ATP-ásica y que le per-
mite a estos músculos contraerse muy rápidamente y
con fuerza; esto posiblemente constituya una adapta-
ción que favorece la conducta agresiva de morder de
los mamíferos carnívoros.31 Adicionalmente, en un estu-
dio de Korfage y Van Eijden se demostró la presencia
de varias isoformas de miosina de cadena pesada en las
áreas o compartimentos más activos del músculo, indi-
cando una adaptación funcional a su uso diferencial.32
Se debe recordar que la cadena pesada de la miosina,
largamente determina la velocidad de contracción de la
fibra muscular. Este particular estudio de las isoformas
será ampliado más adelante al analizar la clasificación
de las unidades motoras.
109
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
SANGUÍNEA
Es posible desprender del análisis de los mecanismos
fisiológicos de la contracción muscular que la fuente
inmediata de energía utilizada por la maquinaria o uni-
dad contráctil, representada por los sarcómeros, es el
ATP. Esto significa que tan pronto como se forma ADP,
éste debe ser nueva y rápidamente fosforilado a ATP.
A la vez, como la cantidad de ATP disponible en la fibra
muscular es reducida, el músculo debe reemplazarla
durante y después de la contracción.
El músculo utiliza los mismos mecanismos genera-
dores de energía que se encuentran en todas las células
nucleadas, a pesar de que la importancia relativa de
estos diferentes mecanismos varía en los distintos tipos
celulares:
• Fosforilación directa: La creatina fosfato o fos-
focreatina (PCr) es un compuesto rico en energía
de uniones fosfato. El adenosin-trifosfato (ATP)
se forma por transferencia de un grupo fosfato
de la creatina fosfato al adenosin-difosfato (ADP),
catalizado por la creatinquinasa. Por consiguien-
te, la creatina fosfato representa un depósito
inmediato para la regeneración del ATP sarcoplás-
mico y constituye un proceso de reacción química
extremadamente rápido. Como el ATP y la PCr
representan la energía en una forma que puede
ser utilizada por el músculo en forma inmediata,
ambos podrían abastecer por sí solos la demanda
energética muscular contráctil. Sin embargo,
debido a su baja concentración mió o sarcoplás-
mica (ATP: 3-5 u,mol/g de tejido muscular húmedo;
110
Fig. 26. Mecanismos
GLUCpSA bioquímicos de glucólisis
aeróbica y anaeróbica en
la producción de ATP.
PCr: 2O umol/g, representando unas cinco veces
las reservas de ATP), únicamente pueden propor-
cionar la energía durante unos pocos segundos
de un ejercicio muscular fuerte. Por consiguiente
también, debido a que el ATP y la PCr se agotan
rápidamente, la fuente de energía para recargar
al músculo de ATP debe provenir de los mecanis-
mos más complejos que serán analizados a con-
tinuación.
Las células musculares además del PCr contienen
también glucógeno, el cual puede metabolizarse
durante la contracción muscular con el fin de pro-
porcionar glucosa para la glucólisis y fosforilación
oxidativa, dos procesos que generan ATP para
reponer su reserva y que se describirán a conti-
nuación. Debe recordarse asimismo que las célu-
las musculares también pueden captar glucosa
de la sangre.
Glucólisis anaeróbica (Fig. 26): Si el aporte de oxí-
geno celular es insuficiente, la glucosa o el glu-
cógeno degradado a ácido pirúvico, no entra al
ciclo del ácido cítrico, sino que es reducido a ácido
láctico. Es un proceso generador de energía muy
rápido y prontamente proporciona las demandas
de ATP y PCr, aún en células musculares muy rápi-
das. En consecuencia, no solamente es importan-
te en este tipo de fibras, sino también en cual-
quier fibra muscular cuando el aporte de oxígeno
es inadecuado. Sin embargo, este mecanismo tie-
ne una producción neta de sólo 16.000 calorías y
dos moléculas de ATP por molécula de glucosa (o

tres si la glucosa es derivada del glucógeno de la
célula muscular). Por consiguiente, es un meca-
nismo de glucólisis mucho más ineficiente desde
el punta de vista energético comparado con la
fosforilación oxidativa de la glucólisis aeróbica,
además de producir como producto metabólico
el ácido láctico, el que a pesar de presentar una
rápida difusión hacia el torrente sanguíneo, es
acumulado en una cantidad importante dentro
del músculo durante contracciones isométricas
poderosas y prolongadas. Este hecho permite
explicaren parte la disminución de la fuerza/ten-
sión muscular durante el proceso de fatiga muscu-
lar, que es paralela al nivel de agotamiento de las
reservas de glucógeno y PCr.
Fosforilación oxidativa (Fig. 26): En primera ins-
tancia es conveniente comentar que este tipo de
mecanismo generador de energía celular es mu-
cho más lento que los anteriores. Sin embargo,
la glucólisis aeróbica y la oxidación de la acetil
coenzima A (acetil CoA) derivada del ácido pirú-
vico en el ciclo del ácido cítrico con la fosforilación
oxidativa asociada con la cadena respiratoria, pro-
porciona la energía necesaria para regenerar en
forma eficiente las uniones altamente energéticas
del ATP y PCr. Esto equivale especialmente duran-
te el período de recuperación del músculo des-
pués de su período de contracción de mayor exi-
gencia o durante un ejercicio o trabajo muscular
de baja a mediana intensidad. De esta forma, la
mayor parte de la energía para la resíntesis del
ATP y PCr por el mecanismo de fosforilación oxi-
dativa, proviene de la degradación de la glucosa
en el interior de la fibra muscular en presencia de
una oxigenación adecuada, denominada glucólisis
aeróbica. La glucosa, al igual que en la glucólisis
anaeróbica, proviene desde la sangre o bien des-
de un polímero de la glucosa almacenado en el
mismo músculo, llamado glucógeno.
La glucosa durante la glucólisis aeróbica es degra-
dada a ácido pirúvico, el cual entra al ciclo del ácido
cítrico y es metabolizada a través de este ciclo y
de la llamada vía de las enzimas respiratorias (cito-
cromo-oxidasas), hasta Co 2 y H2O. El metabolismo
aeróbico de la glucosa hasta Co2y H2O libera sufi-
ciente cantidad de energía para formar grandes
cantidades de ATP a partir del ADP: 38 ATP y
686.000 calorías a partir de una molécula de glu-
cosa. Los productos finales Co 2 y H2O, son rápida
y fácilmente difusibles al torrente sanguíneo.
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
• La oxidación de los ácidos grasos libres, prove-
nientes de la grasa blanca del cuerpo y aportados
al músculo por la sangre o por los triglicéridos del
mismo, también constituye otra fuente de for-
mación de ATP y PCr principalmente durante los
ejercicios musculares prolongados y de baja inten-
sidad. Los ácidos grasos libres son oxidados en
las mitocondrias ((3-ox¡dac¡ón mitocondrial) a ace-
til CoA que entra entonces en el ciclo del ácido
cítrico.
• Los aminoácidos, como la alanina, también pue-
den ingresar a este ciclo después de su desami-
nación. No obstante, la oxidación de las proteínas
desempeña normalmente un rol muy limitado
como fuente energética durante el proceso con-
tráctil.
En síntesis, es posible afirmar que las células muscu-
lares convierten la energía química del ATP en energía
mecánica. Entre los mecanismos generadores de ATP,
la fosforilación oxidativa comparada con la glucólisis
anaeróbica es altamente eficiente como mecanismo
generador de energía, pero puede operar continuada-
mente sólo si la circulación muscular es adecuada. No
obstante, como ya fue mencionado es un proceso lento.
No puede compensar la magnitud y rapidez del consumo
máximo de ATP de las fibras musculares esqueléticas de
contracción rápida como tampoco el que acontece
durante las intensas contracciones isométricas, sobre
todo también porque la fracción mayor de fibras muscu-
lares contiene mitocondrias en estrecha proximidad a
los vasos capilares.
Adicionalmente y de acuerdo al análisis de los meca-
nismos generadores de energía celular muscular, es
importante hacer notar que en condiciones aeróbicas
el ADP es refosforilado durante la fosforilación oxidativa
portas mitocondrias, utilizando glucógeno, glucosa o
ácidos grasos libres como combustible. Es un mecanis-
mo lento, pero altamente eficiente y generador de gran-
des cantidades de ATP. Si el proceso contráctil es anae-
róbico, el ADP es refosforilado por la fosfocreatina o a
expensas de la glucólisis anaeróbica con formación de
lactato como producto metabólico. A pesar de consti-
tuir un mecanismo generador de energía más rápido, es
mucho menos eficiente. Es así que en ausencia de una
adecuada oxigenación, los músculos esqueléticos sólo
pueden trabajar durante breves períodos de tiempo.
Esto se debe a que la energía total disponible es muy
limitada en comparación con las condiciones de trabajo
muscular aeróbico.
111
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomaíognátíca
RELACIÓN ENTRE CAPILARES Y FIBRAS MUSCULARES
Fig. 27. Esquema de un corte transversal del
músculo esquelético que muestra la relación entre
capilares sanguíneos (en negro) y fibras musculares
esqueléticas (en rojo).
El aporte de oxígeno al músculo es solamente fun-
ción del flujo sanguíneo que le llega (Fig. 27). Cuando
un músculo se contrae, especialmente durante con-
tracciones de tipo isométrico, se comprimen los vasos
sanguíneos impidiendo un normal flujo de sangre al
músculo; mientras mayor es la intensidad de la con-
tracción, mayor será la severidad en la reducción de
este aporte sanguíneo (Fig. 28). En consecuencia,
112
durante contracciones prolongadas o intensas de tipo
isométrico, como sucede durante el bruxismo (para-
función caracterizada por apriete y/o rechinamiento
dentario, que ocurre con mayor frecuencia durante la
noche), habrá un aporte sanguíneo muscular insuficien-
te con lo cual la concentración de oxígeno disminuye
a niveles muy bajos. Menos ácido pirúvico entra al ciclo
del ácido cítrico y por el mecanismo de glucólisis anae-
róbica se produce ácido láctico junto a otros productos
catabólicos, los que no son drenados fácilmente y se
almacenan en el interior del músculo, que son proba-
blemente los desencadenantes principales de los sín-
tomas de sensibilidad dolorosa muscular (miaígias) y
de fatiga muscular.
La fatiga muscular se refiere a la reducción de la
habilidad de un músculo en mantener una fuerza con-
tráctil dada. La fatiga muscular es un fenómeno com-
plejo y hasta en la actualidad no suficientemente com-
prendido.
No obstante, se describen dos tipos mayores de fati-
ga: la fatiga contráctil y la fatiga central.
• Fatiga contráctil: es la incapacidad de una fibra
muscular o un músculo de mantener el mismo
nivel o magnitud de fuerza generada bajo esti-
mulación repetida y continuada. Durante esta
contracción tetánica, el ATP es rápidamente con-
sumido para proveer la energía contráctil reque-
rida. Como consecuencia de la disminución cre-
Fig. 28. Diagrama que
muestra la relación entre
el flujo sanguíneo y la
magnitud de la actividad
contráctil muscular.

cíente de la concentración de ATP, comenzará a
la vez una paulatina acumulación de metabolitos
asociados, tales como: fósforo inorgánico; ADP;
AMP; adenosina; ácido láctico; K+; producto no
oxidados; radicales libres de O~2. Los factores
señalados disminuirán la sensibilidad de las pro-
teínas contráctiles al Ca2+, reducirán la magnitud
de Ca2+ que es liberado del retículo sarcoplásmico,
y limitarán la velocidad de reacumulación de Ca2+
de vuelta al mencionado retículo. Todo esto se
traducirá en una incapacidad de la fibra muscular
o músculo de mantener el nivel de fuerza cons-
tante. Estos cambios metabólicos asociados a la
recuperación de un proceso de fatiga muscular
de minutos a horas desde su inicio, son mencio-
nados también bajo la denominación de fatiga
metabólica. Por consiguiente también debe que-
dar en claro, que la fatiga contráctil no es debida
al agotamiento de ATP, sino más bien al factor
metabólico mencionado junto a la disminución
del pH intracelular debido a la acumulación de
lactato. Este hecho es significativo, ya que la
reducción de la fuerza/tensión durante la fatiga
se produce cuando la reserva de ATP no ha dis-
minuido a niveles críticos.
Fatiga central: varios estudios han demostrado
que durante una contracción máxima, voluntaria
y prolongada, la fuerza muscular total decrece a
un ritmo más rápido que la resultante de una fati-
ga contráctil de tipo metabólica. Este fenómeno
de fatiga central es atribuible tanto a factores
motivacionales, como también en parte a cam-
bios en la excitabilidad de las vías motoras des-
cendentes cerebrales. Este hecho es observable
en sujetos de experimentación durante apriete
dentario voluntario máximo prolongado, en que
la fuerza comienza a decrecer no precisamente
debido a fatiga contráctil sino a factores de ten-
sión dolorosa nacidos en los músculos mismos,
las articulaciones temporomandibulares o perio-
donto de las piezas dentarias. Esta información
sensorial transmitida a nivel cerebral provocarán
una reducción de las órdenes excitatorias moto-
ras descendentes.
F. DE LA
La función específica del músculo esquelético, al cual
pertenece la musculatura estomatognática, es la de con-
Análisis rnorfofunciona! de la musculatura estomatognática
traerse y de esta forma realizar un trabajo mecánico:
desarrollo de fuerza y/o generación de movimiento.
La contracción muscular, como ya fue mencionado,
comprende el acortamiento de los elementos contrác-
tiles del músculo (fibras musculares) por el mecanismo
de deslizamiento de los miofilamentos gruesos y delga-
dos que ultraestructuralmente los componen, y se refie-
re en último término al proceso activo por el cual se
genera fuerza en un músculo. Todo movimiento humano
involucra la rotación de sus segmentos corporales alre-
dedor de sus ejes articulares. En un sentido físico se pro-
duce trabajo muscular, correspondiente al movimiento
angular de dos huesos alrededor de una articulación.
Esta acción mecánica es producida por la interacción
de fuerzas asociadas con cargas externas (representa-
das por el segmento corporal más la carga externa adi-
cional, si así lo fuera) y la actividad muscular (contrac-
ción necesaria para producir el movimiento angular).
La capacidad de una fuerza para producir rotación, es
referida físicamente como torque o momento de fuerza.
Expresado en otros términos, el torque representa el
efecto rotacional de una fuerza con respecto a un eje,
o bien, la tendencia de una fuerza en producir rotación.
El torque (T) es un vector, que es representado tanto
por su magnitud como por su dirección o sentido, y es
cuantificado como el producto de la fuerza (F) y el brazo
de momento (r):
T=Fx r
La fuerza que ejerce un músculo que se contrae
sobre una unidad de área en un objeto, se denomina
tensión muscular, y es representada por el torque
muscular, en contraste, la fuerza que ejerce el peso de
un objeto sobre el músculo que se contrae se denomina
carga, y es representada por el torque de carga. El tor-
que muscular y el torque de carga tienen en consecuen-
cia, componentes de fuerza opuestos.
Con base en estas consideraciones biomecánicas,
es posible dividir las contracciones musculares en:
Contracciones isométricas (iso = constante o igual;
métrica = longitud muscular total entre ambas
inserciones)
Contracción muscular sin cambio apreciable de la
longitud del músculo, que se debe a los elementos vis-
coelásticos ubicados en serie con respecto a los ele-
mentos contráctiles propiamente tales del músculo
113
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
Transductor de tensión
Estimulador
Micrómetro
(varía la longitud)
Fig. 29. Sistema de registro de una contracción de tipo
isométrica, bajo condiciones de estimulación eléctrica con
estímulos únicos y sobreumbrales aplicados directamente al
músculo esquelético. Cada contracción muscular individual
de respuesta a un estímulo único y registrada por medio del
inscriptor, corresponde a una sacudida muscular o "twitch"
isométrica. Su fase de ascenso, denominada de contracción,
representa la creciente tensión muscular que alcanza su
amplitud o tensión máxima, para luego decrecer hasta su
relajación total (fase de relajación).
(Fig. 29). Bajo esta condición contráctil muscular, el tor-
que de carga es igualado por el torque ejercido por la
contracción muscular; son iguales en magnitud pero
opuestos en el sentido. A pesar de que no existe un
cambio en la longitud muscular completa o total (entre
ambas inserciones), las fibras musculares sí se acortan.
Esto significa que no hay movilización del hueso en que
se inserta, pero sí un gran desarrollo de tensión muscu-
lar. Ejemplo: contracción de los músculos elevadores
mandibulares durante el apriete dentario. Durante una
contracción isométrica sostenida, que generalmente
114
puede ir acompañada de intensos desarrollos de ten-
sión muscular, el músculo se fatiga mucho más rápida-
mente producto de una significativa reducción en su
aporte sanguíneo y suministro energético, como ya fue
anteriormente explicado.
Contracciones anisométricas
Corresponden a todas aquellas contracciones de un
músculo que no son ¡sométricas, es decir, contracciones
en las cuales sí existen variaciones en su longitud mus-
cular total o completa. Esta condición contráctil sucede
cuando un músculo es activado, y el torque muscular
que ejerce es diferente a su torque de carga. Este tér-
mino compromete tanto a las contracciones concéntricas
o isotónicas como a las excéntricas, y que involucran una
disminución (acortamiento) o incremento (alargamien-
to) en la longitud muscular, respectivamente.
a) Contracciones concéntricas o isotónicas
(iso = constante o igual; tónica = tensión muscular)
Corresponde a aquellas contracciones musculares,
en las cuales el torque muscular es mayor que el torque
de carga y como consecuencia el músculo se acorta
(F¡g. 30).
En esta condición contráctil, en que el músculo
se contrae con acortamiento de él bajo tensión muscu-
lar constante (que es suficiente para vencer la carga
constante a la cual está sometido el músculo), se movi-
lizará el hueso en el cualse inserta. En un sentido físico
se ha producido trabajo (acortamiento), correspondien-
te al movimiento angular de dos huesos alrededor de
una articulación. Ejemplo: la contracción isotónica de los
elevadores mandibulares provoca ascenso de la man-
díbula.
b) Contracciones excéntricas
Corresponde a aquellas contracciones musculares,
en las cuales el torque de carga es mayor que el torque
muscular y como consecuencia el músculo se alarga.
Ejemplo: durante un bruxismo protrusivo bajo frota-
miento o deslizamiento entre céntrica y excéntrica man-
dibular, el músculo pterigoídeo lateral experimenta una
contracción bajo alargamiento durante el más lento
desplazamiento retrusivo condilar de vuelta a su cavi-
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

dad articular. Lo mismo sucede con los músculos ele-

vadores, durante el bruxismo laterotrusivo (de derecha
a izquierda) o protrusivo (hacia delante y atrás) bajo
frotamiento o deslizamiento entre céntrica y excéntrica
mandibular. Durante este trabajo muscular excéntrico,
el músculo desarrolla diferentes magnitudes de tensión
muscular (dependiendo del torque de carga) mientras
se va alargando, condición bajo la cual se producen Estimulador
las mayores probabilidades de lesión muscular. Espe-
cialmente, esto último es muy significativo cuando el
músculo está cercano a su longitud muscular óptima de
mayor desarrollo de tensión muscular, longitud en la
cual existe el máximo traslape de los miofilamentos
gruesos y delgados, y asociado a un máximo de puentes
de miosina unidos a los sitios activos de actina (longitud
sarcomérica entre 2.0-2.2 u.m).
El patrón de contracción habitual de los múscu-
los mandibulares durante los variados movimientos AA/V
de la mandíbula, consiste en un heterogéneo patrón Inscriptor
muscular consistente en un número variado de combi-
naciones de contracciones anisométricas e isométricas.

Contracciones tetánicas

La tetania o el tétano es la capacidad de aumentar

la fuerza de contracción muscular, mediante la estimu-
lación repetitiva del músculo y antes de que tenga tiem-
po de relajarse (Fígs. 31-6, C y D). Es posible distinguir
dos formas de tétano: el tétano sin fusión cuando la fre-
cuencia de estimulación es relativamente baja, en que
los sucesivos estímulos activan los músculos después
de la amplitud o "peak" máximo de fuerza de cada sacu-
dida, es decir, antes de la relajación total del músculo
(se pueden detectar las diferentes sacudidas sumadas
entre sí); y el tétano con fusión cuando la frecuencia de
estimulación es relativamente alta, con lo cual no es
posible distinguir las sacudidas individuales. Una con-
tracción tetánica ocurre consecuentemente, por una
rápida y repetida estimulación del músculo (frecuencia
de estimulación alta, entre 20-100 Hz) mediante estímu-
los máximos (estímulo máximo comprende aquella
intensidad de estimulación que es capaz de recíutar y
activar todas las fibras del músculo), cuya frecuencia
supera el tiempo de relajación del músculo. Es así que,
bajo esta condición de estimulación muscular, la acti-
vación del mecanismo contráctil acontece repetidamen-
te antes de que se produzca la relajación muscular (par-
cial o total), resultando en una fusión o suma de las
fuerzas de las sucesivas contracciones musculares. Esto
Fig. 30. Sistema de registro de una contracción de tipo
isotónica bajo condiciones de estimulación con estímulos
eléctricos únicos y sobreumbrales aplicados directamente al
músculo esquelético. Cada contracción muscular individual
de respuesta a un estímulo único y registrada por medio del
inscriptor, corresponde a una sacudida muscular o "twitch"
isotónica. Su fase de ascenso, denominada de contracción,
representa el creciente acortamiento muscular que alcanza
su amplitud o acortamiento máximo, para luego decrecer
hasta su relajación total (fase de relajación).
es posible por la brevedad del potencial de acción
muscular (entre 1 y 2mseg) comparada con la duración
de la contracción muscular única o sacudida muscular
(entre 10 y loomseg, que comprende la suma del tiem-
po de las fases de contracción y relajación de una sacu-
dida muscular). Recordemos que una sacudida muscular
es la respuesta básica del músculo frente a un estímulo
individual, consistente en un corto período de contrac-
ción seguido por un período de relajación más largo
(Fig. 31-A). Adicionalmente al proceso de tetania, duran-
te la estimulación tetánica repetida del músculo se libe-
ra Ca2+ del RS más rápido de lo que se puede reacumu-

115
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

A. Pulsos individuales C. Tétano sin fusión

H-H-H-H—«o HZ
B. Sumación D. Tétano con fusión

lOOHz
Frecuencia de estimulación eléctrica del músculo

Fig. 31. La tensión muscular varía con la frecuencia de estimulación aplicada al nervio motor que
inerva un músculo esquelético: A. Estímulos únicos y sucesivos a baja frecuencia desencadenan
contracciones musculares únicas y aisladas: sacudidas musculares o "twitches"; B. A mayor
frecuencia de estimulación se produce una sumación de contracciones con incremento de la fuerza
tensional desarrollada; C. El aumento de la frecuencia de estimulación produce una fuerza tensional
media mayor, pero aún se ven ondulaciones diferenciadas que corresponden a cortas fases de
relajación después de cada estímulo; D. Con elevadas frecuencias de estimulación cada estímulo no
produce ondulaciones diferenciadas de la fuerza y la fuerza tensional resultante es mayor que
durante la contracción tetánica sin fusión. Figura adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM.27

lar, lo que produce un incremento prolongado de su
concentración intracelular y mantiene la interacción
acto-miosínica.
Este fenómeno de tetania, es crítico especialmente
durante el apriete y/o rechinamiento dentario repetitivo
llamado bruxísmo, que es básicamente el resultado final
de contracciones rítmicas repetitivas y poderosas de
tipo isométrico de los músculos mandibulares. La ten-
sión desarrollada por estas repetidas y sumadas con-
tracciones tetánicas es considerablemente mayor (233
veces) que la desarrollada durante una contracción
muscular individual o sacudida muscular, provocada por
un estímulo máximo único.
Para explicar la razón por la cual una contracción
tetánica desencadenada por una alta frecuencia de esti-
mulación es mucho mayor en amplitud que la de una
sacudida muscular provocada por un estímulo único,
es necesario recordar lo siguiente. El músculo no sola-
mente está constituido por fibras musculares que repre-
sentan sus elementos contráctiles, sino también por
tejido conectivo fibroso y elástico dispuesto en paralelo
con respecto al elemento contráctil (epimisio, perimisio
y endomisio principalmente), así como también con dis-
posición en serie con respecto a él (tendones). Le con-
fieren al músculo, tal como fue mencionado en el aná-
lisis de su estructura (Fig. 32), propiedades de resorte
viscoelástico que contribuyen a la respuesta mecánica
muscular. Durante la contracción muscular la unidad o
maquinaría contráctil, representado por los sarcómeros
de las fibras musculares con sus miofilamentos gruesos
y finos, se acorta y ejerce su efecto en los extremos del
músculo. Sin embargo, los tejidos conectivos y los com-
ponentes del cito-esqueleto de la fibra muscular, por su
capacidad de resorte viscoelástica inherente, ejercen
una fuerza contraria al acortamiento de las unidades
contráctiles. Dicho en otros términos, tienden en todo
momento a recuperar su forma original oponiéndose
a la fuerza o tensión muscular. En la sacudida muscular
ante un estímulo único y máximo del músculo, el aumen-
to de la concentración intracelular de Ca2+ es breve debi-
do a la corta estimulación, de modo que disminuye por
recaptación antes de que la tensión desarrollada por el
deslizamiento entre los miofilamentos gruesos y del-
gados de sus sarcómeros que componen su maquinaria

lió
 Análisis morfofuncíonal de la musculatura estomatognática

F¡g. 32. El tejido

conectivo fibroso y
elástico dispuesto tanto
en paralelo (EEP) con
respecto al elemento
contráctil (EC) que son
principalmente el
epimisio, el perimisioyel
endomisio, así como
también dispuestos en
serie (EES) con respecto
a él (tendones), posee
características de resorte
viscoelásticoque
contribuye a la respuesta
mecánica muscular.

contráctil (propulsados por la interacción entre las cabe-
zas de miosina y los sitios de unión de la actina de los
miofilamentos delgados vecinos) pueda distender com-
pletamente la serie de elementos elásticos de la fibra
muscular. Expresado en otros términos, la condición
de resorte de los elementos conectivos viscoelásticos
(especialmente los ubicados en serie) absorbe en pri-
mera instancia la tensión desarrollada por la breve acti-
vidad de la maquinaria o unidad contráctil durante la
sacudida muscular, de tal modo que sólo una parte de
la tensión contráctil se manifiesta externamente en los
extremos del músculo. En cambio, durante la contrac-
ción tetánica ante una estimulación máxima de alta fre-
cuencia se mantiene el aumento de la concentración
intracelular de Ca2+ en el tiempo, y por ende, una acti-
vación máxima de la unidad o maquinaria contráctil
representada por la interacción cíclica continuada y
mantenida de todos los puentes entrelazados. De este
modo, existe suficiente tiempo para que se distienda
por completo la serie de componentes viscoelásticos
con sus propiedades de resorte, es decir, es posible ven-
cer totalmente la inercia o resistencia ofrecida por los
elementos conectivos y con la resultante que toda la
tensión contráctil muscular se manifiesta a nivel de los
extremos del músculo.
Las unidades motoras lentas se tetanizan a frecuen-
cias de estimulación más bajas que las unidades moto-
ras rápidas. Este hecho se debe a la mayor duración de
la contracción de las fibras musculares lentas compa-
radas con las rápidas. Además debe mantenerse en con-
sideración, que las unidades rápidas tetanizadas desa-
rrollan una mayor fuerza que las lentas, debido al mayor
número de fibras que las componen y al mayor diáme-
tro de sección transversal de sus fibras de contracción
rápida.
G. FUERZA Y LONGITUD EN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La fuerza desarrollada por un músculo esquelético
es dependiente no solamente de la intensidad de esti-
mulación (estímulo máximo) y de la frecuencia de es-
timulación (tetanización), sino también de la longitud
o elongación muscular. La curva longitud-tensión se
determina variando la longitud muscular, y registrando
mediante un transductor de tensión la amplitud de la
tensión isométrica evocada por una estimulación máxi-
ma (que recluta y activa todas las fibras musculares) y
tetánica (que mantiene a la maquinaría contráctil, repre-
sentada por los sarcómeros, activada en el tiempo). La
longitud del músculo esquelético es variada desde la
mínima longitud a la cual el músculo puede contraerse
hasta su máxima longitud de estiramiento, y en forma
consecutiva se va midiendo la tensión isométrica desa-
rrollada mediante un transductor de tensión a cada lon-
gitud muscular dada accionando el micrómetro (Fig. 29).
Si se gráfica la relación entre la tensión isométrica máxi-
ma así desarrollada por un músculo esquelético y las

117
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognáHca
Tensión total
I \ •, I
\n /
\/
\ delgados, y por lo tanto,
Tensión V
pasiva ,/ \
o Concctma —
Longitud del sarcómero
(en función de la longitud total del músculo esquelético)
variaciones en su longitud muscular, se obtiene la curva
longitud-tensión (Fíg. 33).
En la curva longitud-tensión es posible apreciar,
que la tensión total isométrica desarrollada (curva
superior color azul de la Fig. 33) aumenta progresiva-
mente con el estiramiento o la elongación del músculo,
alcanzando su valor máximo a una cierta longitud
muscular (longitud óptima: LQ) y para luego decrecer
e incrementarse más levemente con el estiramiento
muscular más allá de esta longitud. Si paralelamente,
se registra la tensión pasiva muscular (denominada
así, porque es la tensión desarrollada bajo estiramien-
to progresivo del músculo en ausencia de estimula-
ción, y que es dependiente exclusivamente de las pro-
piedades de resorte de tipo viscoelástico del tejido
conjuntivo y de los componentes del cito-esqueleto
muscular ya mencionada), es posible observar que a
partir de una longitud cercana a l_o se produce un
aumento de ésta (curva inferior cian de la Fig. 33) a
medida que se estira el músculo esquelético. La ten-
sión activa (curva intermedia en verde de la Fíg. 33) a
una longitud concreta, se calcula al restar la tensión
pasiva de la tensión total, y que es por consiguiente,
sólo dependiente de la generada por la unidad o maqui-
naria contráctil muscular, representado por las fibras
musculares con sus sarcómeros. En esta curva se apre-
cia que la tensión activa es máxima a longitudes sarco-
méricas entre 2.0-2.5 u.m, equivalente a LQ del músculo
esquelético, y que disminuye en forma gradual a lon-
gitudes mayores o menores a ese rango.
118
Fig. 33. Curva tensión-
longitud, explicada según el
modelo de deslizamiento de
los miofilamentos. La tensión
máxima se alcanza a nivel de
la longitud muscular óptima
(1_0), en la cual se produce
sobreposición máxima de los
miofilamentos gruesos y
cuando existe el mayor
L d
número de enlaces cruzados
entre ambos. Curva superior
color azul: tensión total; curva
intermedia en verde: tensión
activa; curva inferior en cian:
tensión pasiva muscular.
De esta forma es posible concluir, que la longitud de
un músculo esquelético determina en parte la magnitud
de tensión isométrica que puede desarrollar. Dado que
la tensión activa se desarrolla por la interacción de los
puentes de miosina de los miofilamentos gruesos con
las moléculas de actina de los miofilamentos delgados, la
tensión máxima a nivel de la longitud muscular óptima
(l_o) se alcanzará cuando a nivel sarcomérico se produce
el traslape o superposición máxima de los miofilamentos
gruesos y delgados, y por lo tanto, cuando existe el
mayor número de enlaces o puentes cruzados formados
entre ambos. Tal traslape parece ser óptimo a longitudes
sarcoméricas entre 2 a 2.5 u.m, en la que todos los puen-
tes cruzados de miosina pueden ¡nteractuar con los mio-
filamentos delgados subyacentes de actina en presencia
de una concentración sarcoplasmática elevada de Ca2+.
A longitudes del sarcómero menores a 2 u,m, los miofi-
lamentos de actina de los lados opuestos del sarcómero
chocan o interrumpen las interacciones actina-miosina
en dicho punto. En tanto, cuando el sarcómero se estira
más de 2,5 u.m, los miofilamentos de actina se alejan y
existen menores zonas de traslape con los miofilamen-
tos de miosina, con lo cual se pierden potenciales inter-
acciones actina-miosínicas (Fig. 24).
En síntesis, la interdependencia de la longitud del
músculo esquelético con respecto al desarrollo de ten-
sión muscular puede explicarse por el traslape o super-
posición de los miofilamentos delgados y gruesos, lo que
es coherente con la teoría del deslizamiento de los mio-
filamentos en la contracción muscular. Expresado en
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

otros términos, la magnitud de fuerza que puede ejer-

cer un músculo depende de la medida que ambos mio-
filamentos puedan traslaparse, debido a que este factor
determina el número de puentes cruzados de miosina
que pueden interactuar con sus sitios de enlace con la
actina.
La longitud óptima, en términos de la curva longi-
tud-tens/ón, ha sido estudiada para el músculo mase-
tero en ratas33, gatos34 y conejos35, en los cuales se
encontró que dicha longitud coincidía con una posición
mandibular en la que los incisivos estaban separados
por 8-9 mm, i4-i7mm y 7-1 omm, respectivamente. En
el estudio con ratas33, se comprobó que la l_o de mayor
desarrollo de fuerza coincidía con la longitud sarco-
mérica óptima de 2.o-2.2u.m descrita anteriormente.
En otros estudios realizados en seres humemos36 39 se
determinó que la longitud muscular óptima en la cual
se desarrollaba la mayor tensión muscular (medida en
forma de fuerza masticatoria submáxima 36 ' 37 o máxi-
ma38), coincidía con una distancia interoclusal entre
15-20 mm en los sujetos analizados (Fíg. 34), y cuyo
rango dependía de sus características esqueléticas cra-
neofaciales40. En uno de los trabajos mencionados en
humanos, se comprobó nuevamente que la Lo de
mayor desarrollo de fuerza para el masetero coincidía
con su longitud sarcomérica óptima.39

Fíg. 34. Longitud muscular óptima (expresada en

3. ROL DE LA MUSCULATURA MANDIBULAR
Y ANEXA EN LA DINÁMICA MUSCULAR
Con propósitos de simplificación, es posible afirmar
que por lo menos siete pares de músculos mandibulares
controlan básicamente los diferentes movimientos de
la mandíbula.
Los maseteros, pterigoideos mediales y temporales
son fundamentalmente músculos elevadores mandibu-
lares. Dos de ellos cumplen también con la función de
retrusión de la mandíbula: temporales (fibras posterio-
res) y maseteros (fibras profundas). Además, los mase-
teros (fibras superficiales) y los pterigoideos mediales
intervienen en la protrusión mandibular.
Los pterigoideos laterales en sus haces inferiores o
pterigoideos, son principalmente protrusores de la man-
díbula. Además intervienen en los movimientos de late-
ralidad contralaterales, como también en la apertura o
descenso mandibular. Contrariamente, los haces supe-
riores o esfenoidales intervienen tanto en el cierre oclu-
sal mandibular, así como en forma aún más activa
durante el apriete dentario en dirección retrusiva.
distancia interoclusal) en la cual se desarrolla la mayor
fuerza tensional muscular mandibular, medida en forma
de fuerza masticatoria submáxima (curva A)
o máxima (curva B).
Estos cuatro pares de músculos fueron designados
también como supramandibulares, con una inserción
fija craneal y una inserción móvil en la mandíbula.
Los músculos genihioideos y digástricos, y en menor
magnitud los milohioideos, son depresores-retractores
de la mandíbula, es decir, intervienen en el descenso y
retrusión mandibular. Estos tres pares de músculos,
que pertenecen al grupo muscular suprahioideo o tam-
bién denominados inframandibulares, ejercen su acción
depresora mandibular previa fijación del hueso hioides
por el grupo muscular infrahioideo en conjunto con otro
de los músculos suprahioideos, los estilohioideos.
Si la mandíbula, en cambio, es fijada por la acción de
los músculos elevadores mandibulares, el grupo muscu-
lar suprahioideo provocará una elevación del hueso hioi-
des y de la laringe durante la deglución.

119
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

los músculos mandibulares solamente pueden actuar

sobre la mandíbula, que es el único hueso impar y móvil
del cráneo óseo, si es que toman inserción desde las
bases esqueléticas fijas y estables: los músculos supra-
mandibulares a partir de su inserción fija en el cráneo y
los músculos inframandibulares en el hueso híoides.
Especialmente importante es resaltar la función de
los músculos cervicales y entre ellos los posteriores,
por las siguientes consideraciones biomecánicas de la
articulación cráneo-cervical. El cráneo articula con el
atlas (articulación occípito-atlantoidea), la vértebra
más superior de la columna vertebral, lo cual represen-
ta una posición desbalanceada desde el punto de vista
biomecánico, puesto que el centro de gravedad del
cráneo no está directamente sobre el atlas sino que
más anterior a éste, aproximadamente a la altura de
las articulaciones temporomandibulares (Fig. 35). Ade-
más, el peso de la mandíbula con sus dientes, suspen-
dida debajo de la región anterior craneal, contribuye
aún más a este desbalance. Debido a que no existe un
equilibrio biomecánico entre los componentes esque-
léticos del cráneo y el cuello, los músculos cervicales
son indispensables y necesarios para compensar este
desequilibrio. Este hecho reafirma la función de estos
músculos como estructuras musculares básicas para
mantener el cráneo en un balance postura! a nivel de
su articulación occípito-atlantoidea.
Es posible ejemplificar la afirmación anterior de la
Fig. 35. Esquema anatómico que señala que el centro de siguiente manera: para mantener la cabeza en una posi-
gravedad del cráneo no está directamente sobre el atlas, ción erguida de forma de proporcionar un plano visual
sino que más anterior a éste, aproximadamente a la altura horizontal, deben contraerse los músculos que unen la
de las articulaciones temporomandibulares. parte posterior del cráneo con la columna cervical y cin-
tura escapular. Sin embargo, es importante agregar que
si estos músculos se contraen excesivamente, el plano
Junto al funcionamiento del conjunto muscular man- visual queda demasiado arriba, lo que debe ser contra-
dibular, pertenecen también al componente neuro- rrestado por el grupo muscular antagonista de la región
muscular otros grupos musculares con su respectivo anterior de la cabeza y el cuello: maseteros y el conjunto
comando nervioso, que a pesar de estar más distantes muscular hioideo. Al contraerse estos músculos, se
y no insertos en la mandíbula, actúan como fijadores o anteinclina la cabeza (Fig. 36). Por consiguiente, del
retenedores de las partes óseas móviles y participan en equilibrio de las fuerzas musculares mencionadas va a
los movimientos mandibulares más simples y funciona- depender básicamente la posición anteroposteriordel
les: los músculos infrahioídeos (esternohioideo, tirohíoi- cráneo sobre la columna vertebral. Además, es posible
deo y omohioideo) más los músculos estí/oh/oídeos, agregar que estos mismos grupos musculares junto con
como ya se mencionó, fijan la posición del hueso hioi- otros músculos, mantienen la posición lateral adecuada
des; y los músculos cervicales posteriores (esternoclei- de la cabeza, así como su rotación.
domastoideos y trapecios), ayudados por los músculos En síntesis, es posible afirmar en base a los diferen-
intrínsecos del cuello, fijan la posición del cráneo. Estas tes grupos musculares enumerados, que la mandíbula
fijaciones óseas por parte de los grupos musculares pende del cráneo por varios eslabones musculares
infrahioideo y cervical posterior son indispensables para (Figs. 37 y 38). Se debe recordar que la contracción
la ejecución de los movimientos de la mandíbula, ya que muscular acorta los músculos, en cambio la relajación

120
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática

provoca un alargamiento de ellos. Esto significa que

dependiendo del estado y grado de contracción de los
diferentes grupos musculares fijadores, la mandíbula
vanará concomitantemente su posición relativa con
respecto al cráneo, al hueso hioides y/o a la posición
oclusal de cierre mandibular. Esta importante interrre-
lación anatómica y funcional entre el grupo muscular
mandibular con el cervical y hioideo, ha dado lugar a
que algunos autores la designen bajo el concepto más
ampliamente desarrollado de unidad cráneo-cérvico-
mandibular.
La mandíbula es controlada finamente en sus movi-
mientos a través de un preciso patrón de coordinación
muscular, como resultado de una simultánea excita-
ción o inhibición de los diversos músculos que compren-
den la musculatura estomatognática. Este preciso pa-
trón muscular de coordinación se ha denominado
patrón de coactivación.
Básicamente es posible describir cinco modos de
acción desarrollados por los músculos estomatognáti- Fkj. 36. Esquema anatómico de anteposición de cabeza y
cos durante este patrón de coactivación: cuello.

• El modo de acción principal o la actividad primaria

de los músculos mandibulares es el de contraerse
isotónicamente y acortarse para actuar movili-
zando la mandíbula. Es así que los músculos prin-
cipales responsables de la dirección y sentido del
movimiento mandibular se denominan músculos
directrices o motrices primarios.
• El segundo modo de acción es actuar como siner-
gistas en el movimiento mandibular. Los múscu-
los que actúan sinérgicamente en la misma di-
rección y sentido del movimiento mandibular eje-
cutado se denominan precisamente músculos
sinergistas.
En el tercer modo de acción los músculos pueden
contraerse (tensarse) y aún así alargarse para
actuar contrabalanceando o equilibrando el movi-
miento mandibular ejecutado. Este rol correspon-
de a la actividad secundaria de los músculos man-
dibulares y a los músculos que actúan en esta

Fíg. 37. La imagen izquierda muestra

un esquema de la unidad cráneo-
cérvico-mandibularcon la cabeza en
extensión (flexión dorsal), en que es
posible observar que la mandíbula al
iniciar su acto de cierre oclusal a lo
largo de la trayectoria habitual o
muscular de cierre, lo hace desde una
posición más retruída. La imagen
derecha corresponde a un
cefalograma lateral con extensión de
cabeza, en la cual se establece una
posición muscular de contacto o
posición miocéntrica más posterior
con respecto a la oclusión habitual del
paciente.

121
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
función se les designa como músculos estabiliza-
dores o motrices secundarios.
• En el cuarto modo de acción, los músculos pue-
den contraerse isométricamente, es decir, sin
acortarse ni alargarse, para actuar como rete-
nedores o fijadores de las partes óseas o bases
esqueléticas móviles de inserción muscular. Los
músculos que cumplen con este rol funcional
son los músculos de fijación. Como ya se men-
cionó anteriormente, los músculos cervicales
fijan la posición del cráneo; los músculos infra-
hioideos fijan la posición del hioides; y los múscu-
los elevadores fijan la posición de la mandíbula
contra el maxilar superior, con el objeto que los
músculos suprahioideos provoquen una eleva-
ción del hueso hioides y de la laringe durante la
deglución.
• El último modo de acción es una inhibición activa
de ciertos músculos, con el objeto de eliminar y
contrarrestar la influencia que podría tener su
tensión muscular en la dirección y sentido del
movimiento mandibular ejecutado. Los músculos
que reciben esta influencia nerviosa inhibitoria
son los músculos antagonistas.
La ejecución del patrón de coactivación con la coor-
dinación precisa de estos diferentes grupos musculares
que intervienen en la dinámica mandibular, está gober-
nada por los diferentes mecanismos neuromuscula-
res centrales y periféricos, que son los que se encargan
en último término de efectuar los ajustes musculares
necesarios.
122
Fig. 38. La imagen izquierda muestra
un esquema de la unidad cráneo-
cérvico-mandibularcon la cabeza en
flexión (flexión ventral), en que es
posible observar que la mandíbula al
iniciar su acto de cierre oclusal a lo
largo de la trayectoria habitual o
muscular de cierre, lo hace desde una
posición más protruída. La imagen
derecha corresponde a un
cefalograma lateral con flexión de
cabeza, en la cual se establece una
posición muscular de contacto o
posición miocéntrica más anterior con
respecto a la oclusión habitual del
paciente.
Un ejemplo ilustrativo de los modos de acción que
desarrollan los músculos estomatognáticos en relación
a su participación en los movimientos mandibulares, es
el movimiento de protrusión, en el cual ambos haces
inferiores del pterigoideo lateral están activos, puesto
que son los músculos protrusores directrices o motrices
primarios. Los músculos sinergistas que ayudan a la pro-
trusión mandibular son los maseteros superficiales y
pterigoideos mediales. Los músculos que mantienen,
con respecto a los protrusores, un equilibrio de ajuste con-
tráctil necesario a medida que se alargan, son los depre-
sores-retractores, especialmente los músculos digástricos.
Estos músculos actúan como estabilizadores, permitiendo
que la mandíbula se desplace hacia adelante y sin desvia-
ciones de la línea media en el plano transversal. En el mis-
mo instante, los músculos cervicales e infrahíoideos deben
actuar como retenedores para establecer las bases óseas
fijas a partir de las cuales puedan operar los otros grupos
musculares. Finalmente, los músculos antagonistas al
movimiento protrusor mandibular ejecutado (maseteros
profundos y porciones posteriores del temporal) son inhi-
bidos activamente.
4. REGISTRO DE LA ACTIVIDAD MUSCULAR
MANDIBULAR: ELECTROMIOGRAFÍA
La forma usualmente más utilizada para obtener evi-
dencia de actividad muscular esqueletal, es registrar
por medio de electrodos los pequeños potenciales eléc-
tricos (milivoltios), captados en forma de potenciales
de acción de los músculos a estudiar. Esta técnica espe-

cializada de registro, se denomina electromiografía
(EMC); constituye un método eficaz para determinar la
acción individual de cada músculo mandibular o múscu-
los anexos durante las diferentes posiciones y movi-
mientos de la mandíbula, así como su coordinación en
el tiempo e intensidad con respecto a otros músculos
bajo condiciones de normalidad funcional. No obstante,
aunque en forma más reducida, también ha sido apli-
cada en varios estudios clínicos para analizar los patro-
nes de actividad muscular mandibular y musculatura
anexa en pacientes con trastornos o desórdenes tem-
poromandibulares, o bien, en caso de función muscular
alterada.
La electromiografía se basa en los mecanismos fun-
damentales que envuelve la contracción muscular
esquelética. La superficie de la membrana de la fibra
muscular en reposo está polarizada (potencial de repo-
so cercano a los -70 mV); cuando un impulso nervioso
motor llega a la unión neuromuscular, se libera acetil-
colina, dando lugar a una despolarización local de la
zona sináptica de la superficie de la membrana celular
muscular (potencial de placa terminal). Corrientes indu-
cidas a partir del potencial de placa terminal provocarán
una despolarización de las partes adyacentes del sar-
colema, que si es de magnitud adecuada, se propagará
por el resto de la fibra muscular (potencial de acción
muscular). Siguiendo el sistema sarcotubular, el poten-
cial de acción prosigue hasta el interior de la fibra, libe-
rando los iones Ca2+necesarios para activar el proceso
mecánico contráctil (deslizamiento de los filamentos
de actina y miosina) y por supuesto su fuente de energía
(hidrólisis del ATP). En consecuencia, la actividad eléc-
trica muscular que está representada por el potencial
de acción muscular, cuya amplificación y registro ade-
cuado constituye el electromiograma, es el gatillo que
desencadena la actividad mecánica muscular represen-
tada por el deslizamiento de los miofilamentos de actina
y miosina.
Como ya fue mencionado, las fibras musculares
están organizadas en unidades motoras, que consisten
en una motoneurona alfa, su axón y las fibras muscu-
lares que inerva. En los músculos masetero y temporal,
una unidad motora incluye 600-900 fibras musculares.
La unidad motora responde a la ley del todo o nada, lo
que significa que cuando un impulso nervioso recorre
la motoneurona y su axón, sus ramificaciones termina-
les excitarán y desencadenarán la contracción al uníso-
no de todas las fibras musculares que inerva. Un po-
tencial de acción registrado a partir de un músculo
corresponderá, por consiguiente, a la activación de una
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
] 200;iv
] 200jíV
2 mV
500 mseg
F¡g. 39. Actividad electromiográfica del músculo masetero
registrada bajo diferentes intensidades de contracción con
electrodo de aguja. A = músculo relajado con el sujeto en
posición supina; B = potenciales de acción de una unidad
motora aislada registrada con la mandíbula en posición
postura! y el sujeto en posición erguida; C = reclutamiento
de unidades motoras durante un ligero apriete dentario;
D = patrón de interferencia durante apriete máximo en
posición intercuspal.
unidad motora. La electromiografía consiste por con-
siguiente, en el registro de los potenciales de acción
musculares de las unidades motoras activas (Fíg. 39).
En cuanto a las técnicas de registro, la actividad eléctrica
(EMG) puede ser captada ya sea desde la superficie del
músculo o de su parte interna:
• Registro superficial: se utiliza principalmente para
el análisis del funcionamiento total de aquellos mús-
culos ubicados en planos superficiales (masetero
y temporal, por ejemplo), por medio de la captación
de sus potenciales de acción a través de electrodos
superficiales, adosados sobre la piel que recubre la
zona del músculo a registrar (Fig. 40-A, B y C). Los
electrodos de superficie fijados en posición sobre
la piel en forma adhesiva, consisten en discos de
plata u oro platinado (Fig. 40-A). Previamente se
agrega entre la piel y el electrodo una pasta con-
ductora (Fig. 40-E), la que disminuye la resisten-
cia que ofrece al paso de la corriente eléctrica
(potenciales de acción muscular) de las estruc-
turas interpuestas entre el músculo y el electrodo
de registro.
• Registro intramuscular: se utiliza tanto para el
registro de unidades motoras aisladas, como
para registrar la actividad de músculos ubicados
en planos más profundos (pterigoideos, digástri-
123
 Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
EC2
ELECTRODE
i OMAÍ-SS v , ( AiciUM CHLORPf
co, etc.) evitando la interferencia de músculos
vecinos (Fíg. 40-0). Para este fin se utilizan elec-
trodos de aguja, que pueden ser concéntricos o
simples alambres puntiagudos de platino que se
insertan dentro del músculo. Tienen la gran des-
ventaja, aparte de alguna pequeña molestia para
el paciente, de que los movimientos del electrodo
de aguja durante la contracción muscular intro-
ducen una considerable variación en la ampli-
tud de los potenciales de acción muscular regis-
trados, así como algunos artefactos.
Para la amplificación de los potenciales de acción
musculares registrados, que son del orden de los mili-
voltios, se utilizan de preferencia amplificadores dife-
renciales, lo que permite reducir los artefactos e inter-
ferencias de parte de otros músculos.
5. COMPENDIO DE LA ACTIVIDAD
ELECTROMIOGRÁFICA DE LA MUSCULATURA
MANDIBULAR BAJO DIFERENTES POSICIONES
OCLUSALES
La Fig. 41 muestra sobre el trazado del arco gótico,
el patrón bilateral de la actividad electromiográfica de
los músculos pterigoideo medial, masetero superficial,
temporal anterior y temporal posterior, bajo apriete
124
Fig. 40. Electrodos y
pasta conductora para
registros
electromiográficos.
CREAM
voluntario máximo (AVM) en diferentes posiciones
mandibulares:16'41'46
• Durante AVM en posición intercuspal, los múscu-
los elevadores mandibulares responden cercana-
mente o con sus niveles máximos de actividad
contráctil en forma simétrica y bilateral. En caso
de un esquema oclusal con contactos dentarios
bilaterales, simultáneos y uniformes que asegura
una correcta estabilidad oclusal en posición inter-
cuspal, se determina una simetría de actividad de
los músculos elevadores mandibulares derechos
e izquierdos.
• Durante AVA/I en posición protrusiva vis a vis o bor-
de a borde, se activan bilateralmente y con mayor
magnitud los músculos pterigoideos mediales
y maseteros superficiales (a los cuales habría que
agregar los haces inferiores del pterigoideo late-
ral). En cambio, las porciones anteriores y poste-
riores del temporal reducen significativamente su
actividad electromiográfica.
• Durante AVA/I en dirección retrusiva, los músculos
temporales, especialmente su porción posterior,
muestran mayor actividad electromiográfica bila-
teral (a los cuales cabría agregar los maseteros pro-
fundos y haces superiores del pterigoideo lateral).
En cambio, los maseteros superficiales y pterigoi-
deos mediales reducen grandemente su actividad.

Fig. 41. Muestra sobre
el trazado del arco
gótico, el patrón bilateral
de la actividad
electromiográfica de los
músculos pterigoideo
medial, masetero
superficial, temporal
anterior y temporal
posterior, bajo apriete
voluntario máximo en
diferentes posiciones
mandibulares.
• Durante AVM en posición laterotrusiva, el pa-
trón muscular es de carácter asimétrico. Tanto
el músculo temporal ipsilateral o del lado del tra-
bajo, así como el músculo pterigoideo medial
contralateral o del lado de balance (a este último
habría que agregar el haz inferior del pterigoideo
lateral), exhiben los mayores niveles de actividad.
En cambio, los maseteros presentan ya sea una
similar actividad bilateral, o bien, una leve mayor
actividad contralateral.
BIBLIOGRAFÍA
1. Merida AM, Velasco JR, Rodríguez A, Vásquez JF, Jiménez
R, Collado J (1993). The relationships between the tem-
poromandibular joint disc and related masticatory mus-
cles in humans. J Oral Maxillofac Surg 51:390-395.
2. Bade H, Schenck C, Koebke J (1994). The function of dis-
comuscular relationship in the human temporomandibu-
lar joint. Acta Anat Base! 151:258-267.
3. Kamiyama T (1961). An electromyographic study of the
function of the external pterygoid muscle. Bu// Tokyo Med
DentUn/V 8:118-119.
4. Troiano MF (1967). New concept of the insertion of the
lateral pterygoid muscle. J Oral Surg 25:337-340.
5. Grant PG (1973). Lateral pterygoid: two muscles? Am J
Anat 138:1-9.
6. Me Ñamara JA (1973). The ¡ndependent functions of the
two heads of the lateral pterygoid muscle. Am J Anat
138:197-205.
Análisis morfofuncional de la musculatura estomatognática
7. Gross BD, üpke DP (1979). A technique for percutaneous
lateral pterygoid electromyography. E/ectromyogr C//n
Neurophys/oí 19:47-55.
8. Juniper RP (1981). The superior pterygoid muscle? Br.
J. Oral Surg 19:121-128.
9. Mahan PE, Wilkinson TM, Gibbs CH, Mauderli A, Brannon
LS (1983). Superior and inferior bellies of the lateral ptery-
goid muscle EMG activity at basic jaw positions. J Prosthet
Dent 50:710-718.
10. Gibbs CH, Mahan PE, Wilkinson TM, Mauderli A (1984).
EMG activity of the superior belly of the lateral pterygoid
muscle in relation to other jaw muscles. J Prosthet Dent
51:691-702.
11. Moritz T, Ewers R (1987). The attachments of the lateral
pterygoid muscle to the TMJ ¡n humans. A histological
study. Dtsch Zahnárztl Z 42:680-685.
12. Wilkinson TM (ig88).The relationship between the disk
and the lateral pterygoid muscle in the human tempero-
mandibular joint. J Prosthet Dent 60:715-724.
13. Carpentier P, Yung JP, Marguelles-Bonnet R, Meunissier
M (1988). Insertions of the lateral pterygoid muscle: an
anatomic study of the human temporomandibular joint.
J Oral Maxillofac Surg 46:477-482.
14. Naohara H (1989). The macroscopic and microscopic
study of the human lateral pterygoid muscle. Tsurum/Shi-
gaku 15:1-26.
15. Yung JP, Carpentier P, Marguelles-Bonnet R, Meunissier
M (1990). Anatomy of the temporomandibular joint and
related structures in the frontal plañe. Cranio 8:101-107.
16. Yoshida K (1992). Electromyography of the lateral ptery-
goid muscle in relation to jaw dynamic. J Jpn Prosthodont
Soc 36:111-119.
125
 Capítulo

Análisis morfofuncional de
las articulaciones temporomandíbulares

Henry A. Gremillion
M. Franklin Dolwick
Parker E. Mahan
GENERALIDADES
as articulaciones temporomandibulares o articula-
L ción cráneo-mandibular, es una de las articulaciones
más complejas del cuerpo humano, debido a que pre-
sentan un alto grado de especialización y de precisión
anatómica. Recibe su nombre de los dos huesos que
entran en su formación, el temporal y la mandíbula,
posibilitando los complejos movimientos de la mandí-
bula contra el hueso temporal durante las variadas fun-
ciones estomatognáticas. Permiten una gran libertad
de movimiento a la mandíbula, el que pueden tanto
guiar como limitar. Las articulaciones temporomandi-
bulares que son bilaterales, representan los puntos de
apoyo posteriores y de carácter más permanente en la
relación de ambos maxilares, puesto que la oclusión
dentaria, que es el apoyo anterior, es de carácter y con-
dición más variable.
La articulación temporomandibular (ATM) es una
articulación sinovial, que se caracteriza por tener las
siguientes características funcionales en estado de nor-
malidad funcional: movilidad tridimensional (se refiere
a la movilidad fisiológica de la mandíbula en los tres pla-
nos del espacio), sin roce (exentas de ruidos articulares)
y totalmente libres de dolor (indoloras). Por consiguien-
te, una ATM con movilidad funcional alterada (ya sea
restringida o exagerada; o bien, con un patrón de aper-
tura bucal con desviación mandibular) sumada a la pre-
sencia de ruidos articulares (básicamente clic o crepi-
tación) y dolor articular o artralgia, representa una
condición patofisiológica referida en la literatura como
un trastorno o desorden temporomandibular de tipo
artrogénico o asociada a desarreglos articulares.
Las articulaciones temporomandibulares se rigen
por los mismos principios biológicos básicos que las
otras articulaciones sinoviales en el ser humano. Sin
embargo, la ATM presenta también particularidades
que la diferencian de varias formas de estas:
• Las articulaciones temporomandibulares derecha
e izquierda están conectadas por el denso hueso
cortical de la mandíbula, permitiéndoles funcionar
esencialmente como una unidad. Esto significa
que por estar incluidas en un hueso impar y
medio que es la mandíbula, necesariamente fun-
cionan en forma simultánea constituyendo una
sola unidad desde el punto de vista funcional. Es
importante considerar esta característica para
una mejor comprensión de la dinámica mandibu-
lar, ya que le confiere a la mandíbula una notable
libertad de movimiento en todos los planos del
espacio. Pero el hecho de que ambas articulacio-
nes trabajen necesariamente acopladas, impone
también ciertas restricciones a los movimientos
de la mandíbula.
De manera exclusiva entre las articulaciones sino-
viales humanas, las articulaciones temporoman-
dibulares posen un tope final rígido dado por el
contacto entre los dientes, y que representa una
posición bordeante correspondiente al movimien-
to de cierre oclusal mandibular. Además, el hecho
que las dos estructuras óseas maxilares que arti-
cula posean dientes, determina a su vez que la
forma y la función de ellos tiene una influencia
decisiva sobre algunos movimientos de la articu-
lación. La oclusión dentaria y las articulaciones
temporomandibulares están pues en íntima rela-
ción de interdependencia.
Las superficies articulares de la ATM (básicamente,
la vertiente anterior del cóndilo mandibular y cerca
de la mayor parte de la eminencia articular del tem-
poral) están cubiertas por un tejido fibroso avascu-
lar, en vez del cartílago hialino usual que actúa
como superficie articular en todas las otras articu-
laciones sinoviales humanas, excepto la articula-
ción esternoclavicular. La capa de tejido fibroso al
contener una cantidad variable de células cartila-
ginosas, se le asigna como fibrocartílago articular.
Este hecho es indicativo de que este tejido conec-
tivo avascular está adaptado para resistir presiones
o cargas articulares durante el funcionamiento ar-
ticular. Su falta de aporte sanguíneo no significa
ausencia de circulación de líquidos tisulares, nutri-
ción que le es suministrada por el fluido sinovial.
Bajo condiciones de presiones o sobrecargas ar-
ticulares demasiado prolongadas o intensas, así
129
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
F¡g. 1. La fosa glenoidea está formada de componentes del
hueso temporal. Los aspectos centrales incluyen: la placa
del hueso timpánica (PT) que sirve como límite posterior;
el conducto auditivo externo (CA) que está ubicado
inmediatamente posterior a la fosa; las paredes de la fosa
lateral (FL) y fosa medial (FM); el techo de la fosa (TF), que
es el límite más delgado de las estructuras óseas limítrofes, y
la eminencia articular (EA).
como por una interferencia en la secreción normal
del líquido sinovia! (como en la artritis reumatoide),
es posible que en estos tejidos conectivos avascu-
lares sumados a los tejidos óseos subyacentes y
demás tejidos blandos articulares (cápsula, sino-
viales, tejido retrodiscal) ocurran trastornos articu-
lares inflamatorios (osteoartritis) o degenerativos
(osteoartrosis) con su consecuente sintomatología
asociada, en que el ruido articular de crepitación
es un signo frecuente.
• El disco articular separa cada ATM en dos com-
partimentos, un espacio articular superior o
supradiscal y uno inferior o infradiscal.
• La ATM es una articulación ginglimo-artrodiaí
(bisagra-deslizamiento), que posibilita tanto la
rotación como la traslación mandibular.
Este capítulo discutirá las diversas relaciones entre
tejidos duros y blandos articulares, que funcionan de
130
manera muy precisa pero compleja en condiciones de
salud. Es esencial para el clínico/científico actual, com-
prender la anatomía funcional y biomecánica del siste-
ma estomatognático para optimizar los resultados diag-
nósticos y de tratamiento.
ANATOMÍA FUNCIONAL DE
LA ARTICULACIÓN TEMPOROMANDIBULAR
FOSA GLENOIDEA
La fosa glenoidea (mandibular) es la concavidad den-
tro del hueso temporal que se relaciona f uncionalmente
con el cóndilo mandibular. Puede dividirse en diversas
zonas funcionales (Fig. 1). El aspecto anterior está for-
mado por la eminencia articular de la porción escamo-
sa del hueso temporal. La eminencia articular es el hueso
denso orientado transversalmente que corre de manera
oblicua desde la raíz posterior del arco cigomático hasta
el aspecto medial de la fosa. La eminencia es levemente
cóncava en sentido mediolateral y fuertemente convexa
en sentido anteroposterior. Debido a la convexidad de
la eminencia articular, los cóndilos deben moverse hacia
abajo durante la traslación. Esta trayectoria curvilínea
está muy influenciada por el ángulo o inclinación de la
eminencia.1'2'3 La altura de la eminencia articular, la dis-
tancia entre el aspecto superior del techo de la fosa gle-
noidea y el aspecto inferior de la eminencia también
influencian fuertemente la trayectoria condilar. La incli-
nación de esta región varía con la edad y la función. Es
conocido el hecho, de que al nacimiento no existe emi-
nencia articular.4 A los 2 años de edad alcanza alrededor
de un 32% de su tamaño final. El posterior crecimiento
rápido hasta los 7 años de edad hace que alcance un 65%
de su tamaño final.5 Nickel y col encontraron que la incli-
nación está definida en aproximadamente un 90% a los
10 años de edad.6 La inclinación promedio de la eminen-
cia en individuos sanos es de 6o grados.
Lateralmente a la eminencia articular está el tubérculo
articular, que se evidencia como una pequeña proyec-
ción ósea.7-8 Sirve como área de anclaje para el ligamento
temporomandibular lateral. Posteriormente e inmedia-
tamente adyacente a la eminencia articular, se encuentra
la vertiente posterior de la eminencia articular (protube-
rancia articular). Luego la sigue la fosa articular, que es
la porción de la fosa glenoidea recubierta de tejido fibro-
cartilaginoso articular. Está enteramente formada por
la porción escamosa del hueso temporal. El límite pos-
terior de la fosa glenoidea está formado por la placa tim-
 Análisis morfofuncionai de las articulaciones temporomandibulares
Fig. 2. El complejo óseo
temporomandibulary las
estructuras anatómicas
contiguas desde una vista
lateral: proceso
mastoideo (PM);
conducto auditivo
externo (CA); cisura
escuamotimpánica (CET);
cóndilo mandibular con
cuello condilar (CM) y
polo condilar lateral
(PCL); labio de la fosa
lateral (FL) y tubérculo
articular (TA).
pánica del hueso temporal. En la zona de transición entre
la porción escamosa, la porción pétrea y la placa timpá-
nica del hueso temporal, se encuentran las fisuras squa-
motimpánica, petrotimpánica y petroescamosa. Bumann
y col informaron que en pacientes con desplazamiento
del disco articular, estas fisuras frecuentemente se
encuentran osificadas.9Adicionalmente, se ha sugerido
que las estructuras que atraviesan la fisura petrotimpá-
nica (es decir, el ligamento maleolar anterior, la arteria
y vena timpánicas anteriores, el nervio de la cuerda tim-
pánica) pueden verse afectados por desórdenes intra-
capsulares de la articulación, determinando una amplia
gama de síntomas asociados, incluyendo el tinnitus.10
Las estructuras que atraviesan esta área están localizadas
dentro de la fosa glenoidea, pero no dentro de los con-
fines de la fosa articular. La placa timpánica también for-
ma la pared anterior del meato auditivo externo. La
pared medial de la fosa articular está formada por una
placa ósea de hueso con contribuciones primarias de las
porciones escamosa y timpánicas del hueso temporal.
El tegmen tympani, una porción de la porción petrosa
del hueso temporal, conforma un pequeño componen-
te de esta pared medial. En algunos casos, es posible
encontrar que la placa medial del hueso fluye inferior-
mente hacia un proceso triangular, conocido como espi-
na temporal. Adyacente a estas estructuras óseas está
la espina del hueso esfenoides. Esta protuberancia ósea
sirve de anclaje para el ligamento esfenomandibular, una
porción del cual continúa a través de la fisura petrotim-
pánica como ligamento maleolar anterior para adherirse
al aspecto anterior del manubrio del martillo.
Una evaluación gruesa y microscópica de la fosa gle-
noidea aporta clara evidencia como la forma se adecúa
a la función. Como fue mencionado anteriormente, sólo
una porción de la fosa está tapizada por una capa de fi-
brocartílago articular. Esta cubierta fibrosa se extiende
hacia delante desde el aspecto anterosuperior de la ver-
tiente posterior de la eminencia articular atravesando
por sobre la eminencia articular en forma de montura,
y termina a cierta distancia más abajo de la vertiente
anterior más aplanada de la eminencia. Esta relación
aporta amplia evidencia de que la anatomía del sistema
está diseñada para permitir el funcionamiento del cón-
dilo y del disco cuando estos se mueven más allá de la
cresta articular durante la apertura amplia. El techo de
la fosa, formado por una capa de hueso muy delgada,
que es parte de la porción escamosa del hueso tempo-
ral, no está cubierto por el tejido conectivo fibroso, fir-
me, denso, que se encuentra sólo en las áreas de la emi-
nencia articular, con sus respectivas vertientes, que
soportan carga.
CÓNDILO MANDIBULAR
El cóndilo mandibular (cabeza de la mandíbula), sirve
como componente articular de la mandíbula en su
superficie o vertiente anterosuperior. Los cóndilos
humanos varían en forma y tamaño11-12 (Fíg. 2). El cóndilo
adulto generalmente es de forma elíptica. Su dimensión
mediolateral es de unos 15 a 2omm, típicamente casi el
doble del ancho anteroposterior.13 El ancho condilar
131
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
promedio mediolateral, es mayor en los hombres
(2i.8mm) que en las mujeres (iS.ymm).13 En cambio, la
dimensión o ancho condilar anteroposterior en la región
central, es casi igual en hombres y mujeres (io.imm y
9.8mm, respectivamente).13 La superficie articular del
cóndilo es convexa, tanto desde una vista sagital como
frontal. No obstante en circunstancias normales, el cón-
dilo es significativamente más convexo en el plano sagi-
tal que en el plano frontal. Nickel y col encontraron que
durante el crecimiento y desarrollo post-parto, la dimen-
sión condilar mediolateral se duplica.13 Sin embargo, la
dimensión sagital aumenta sólo levemente. En una pers-
pectiva sagital, la vertiente anterior condilar recubierta
por fibrocartílago enfrenta en dirección superior y ante-
rior a la vertiente posterior de la eminencia articular,
como resultado de un leve curvamiento del cuello con-
dilar. Este hecho facilitaría la capacidad estructural de
poder soportar o tolerar mayores cargas articulares en
esta zona de la fosa articular, debido a que es más apta
para el mejor asentamiento del cóndilo en su aspecto
anterosuperior y medial. En último término, en esta
posición de mayor asentamiento o congruencia, se esta-
blecen las áreas más extensas y amplias de contacto
entre las superficies articulares funcionales condilar y
temporal.
El polo condilar lateral se extiende algo más allá de
la superficie más externa de la rama mandibular. Un
área rugosa justo por debajo del polo lateral representa
la adherencia del disco articular. En el polo condilar
medial, que se extiende significativamente más allá de
la superficie interna de la rama mandibular, un área
rugosa similar representa la adherencia medial del disco.
Tal como se citó más arriba, la superficie articular del
cóndilo mandibular está recubierta de una capa delga-
da, densa, de tejido conectivo. Mills y col han sugerido
que la composición y orientación geométrica de las pro-
teínas de la matriz extracelular dentro del fibrocartílago,
determinan sus propiedades físicas y funcionales.15-16
En orden de ser capaz de absorber y distribuir las cargas
compresoras aplicadas a la ATM, el fibrocartílago debe
estar constituido por una matriz con un alto contenido
de agua y una red de colágeno tipo II que contiene con-
droitin sulfato de alto peso molecular.17 De manera
importante, una alteración en la carga aplicada a la
superficie articular puede determinar un cambio estruc-
tural de la capa de fibrocartílago. Su tasa de cambio o
de modificación estructural, depende de la frecuencia,
cantidad, duración y dirección de las cargas aplicadas.18
Al pretender establecer una posición articular de
tratamiento y al analizar la posición condilar durante el
132
funcionamiento mandibular, se ha visto que las relacio-
nes funcionales mandibular y temporal han sido y
siguen siendo debatidas.19 Spear enfatizó la importancia
de definir la posición condilar relacionada con la oclusión
funcional en la odontología restauradora.20 En realidad,
varias filosofías a cerca de la función masticatoria, han
evaluado estas relaciones entre las superficies óseas
articulares desde una perspectiva meramente estática.
Se debe enfatizar de manera muy importante, que el
sistema masticatorio o estomatognático es un sistema
dinámico; por lo tanto, no sólo se deben considerar las
relaciones estáticas articulares, sino el modo como
estos distintos componentes anatómicos funcionan en
la vida real. La verdad es que al evaluar y tratar el siste-
ma estomatognático, el clínico/científico debe conside-
rar factores tales como la forma de la fosa, la posición
del disco en relación al cóndilo-eminencia-fosa, la pen-
diente de la eminencia, la relación de los dientes supe-
riores e inferiores y, lo más importante también, la pre-
sencia de actividad parafuncional. Queda claro al revisar
la literatura científica, que la orientación anatómica y
los descubrimientos radiográficos no son absolutamen-
te predictivos para determinar una posición condilar
terapéutica.21-22-23 Lo que está claro es que la dirección
de la carga funcional del cóndilo, debiera estar orien-
tada en dirección anterosuperior contra la vertiente
posterior de la eminencia articular.24 La validación para
este concepto es la presencia de un cartílago secundario
inducido por carga en las superficies articulares en esta
región.25
CÁPSULA ARTICULAR
La cápsula articular fibrosa proporciona una envol-
tura primaria de las partes óseas constituyentes de la
ATM (Fig. 3). La mitad anteromedial de la ATM no pre-
senta cápsula. El haz superior del músculo pterigoideo
lateral envía un pequeño porcentaje de sus fibras hacia
el pie del disco en la zona más medial. La mayor parte de
las fibras pterigoideas continúan por debajo del pie del
disco para adherirse al cuello condilar (fóvea pterigoi-
dea). Lateralmente a la adherencia del músculo al disco,
el tejido conectivo forma una estructura en forma de
cápsula con apariencia de tejido conectivo areolar laxo.
Esta falta de cápsula anterior en la mitad medial de la
articulación, es el talón de Aquiles anatómico de la ATM.
La hípertraslación o traslación exagerada del cóndilo
no es impedida por la existencia de una cápsula anterior
resistente, de manera tal que es más probable que ocu-
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares

Fig. 3. Cápsula de la
Cápsula ATM
articulación
temporomandi bular.
LiaamentoTM L
Ligamento TML =
ligamento
temporomandibular
lateral; CA = conducto
auditivo externo.

ira una lesión de los tejidos sinoviales y tejido conectivo
areolar capsular por un tal desplazamiento condilar
excesivo. Este rasgo anatómico probablemente se rela-
cione con la alta incidencia que se reporta de dolor ar-
ticular temporomandibular y de disfunción, posterior
a una lesión "whiplash" o del latigazo cervical.26 Al
extender rápidamente la cabeza, la boca se abre for-
zadamente por un estiramiento fulminante e inadecua-
do de los músculos suprahioideos, hipertrasladando a
los cóndilos.
La cápsula en sus paredes lateral, medial y anterior
(excepto en su porción anteromedial) de la articulación
está compuesta de fibras de colágeno bien organizadas,
que no están tensionadas en posición de boca cerrada.
Esto significa que la laxitud de las fibras no sostiene la
articulación con firmeza, sino que permite en una ATM
sana que los polos medial y lateral de los cóndilos junto
al disco articular firmemente unido a ambos polos, se
trasladen como un solo complejo disco-condilar hacia
delante sin tensionar o rasgar la cápsula. La descoordi-
nación disco-condilar con presencia de elle articular, no
ocurre a menos que estas uniones se tornen laxas o se
desgarren (Figs. 4 y 5).
La pared posterior de la articulación carece de una
cápsula bien organizada. El tejido laxo vascular en esta
zona constituye una malla de tejido conectivo consti-
tuido de colágeno, reticulina y elastina. La inyección a
través de o la incisión de la cápsula en su aspecto late-
ral, provee de acceso a la cavidad superior de la articu-
lación. El acceso a la cavidad inferior requiere de una
sección del disco justo por sobre su inserción lateral
con el cóndilo.

Fig. 4. Desgarro/laxitud discal

en el aspecto lateral del
complejo articular M
temporomandibular:
Vista anterior en cierre-
demuestra un desplazamiento
del disco en el aspecto lateral.
Vista anterior en apertura -
demuestra recaptura del disco
(retorno a la relación normal).
M = medial; L = lateral. Vista anterior en cierre Vista anterior en apertura

133
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
Desplazamiento Discal Anterior
con Reducción
ESTRUCTURAS ASOCIADAS A LA ARTICULACIÓN
Diversas estructuras atraviesan el aspecto lateral de
la articulación temporomandibular. En el área medial
de la fosa glenoidea las suturas escamotimpánica y esca-
mopetrosa se unen con la fisura petrotimpánica. La
arteria y vena timpánica anterior, el nervio de la cuerda
del tímpano y el ligamento maleolar anterior ingresan
a la cavidad articular superior. El ligamento maleolar
anterior (ligamento de Pinto) está unido superiormente
al proceso anterior del martillo.27 Después de pasar a
través de la fisura petrotimpánica, se introduce por la
cápsula medial y termina en la língula de la mandíbula
como ligamento esfenomandibular.28
En un estudio de 52 articulaciones temporomandi-
bulares, se observó que los ligamentos maleolares ante-
riores eran de gran diámetro y podían ser movilizados
a través de la fisura petrotimpánica. Al aplicar tensión
sobre estos ligamentos, se produjo un desplazamiento
anterior del martillo, distorsionando la membrana tim-
pánica. Se ha evidenciado que los procedimientos que
involucran una distracción (separación inferior) del cón-
dilo de la fosa, provocan un daño a las estructuras del
oído medio.29 La mayor parte de los ligamentos esfeno-
mandibulares tenía una banda ancha que se extendía
hacia adentro de la fisura y una banda más pequeña uni-
da al proceso espinoso del hueso esfenoides. El nervio
de la cuerda timpánica es una rama del nervio facial
(Vil par craneano). Ingresa a la fosa glenoidea a través
de la fisura petrotimpánica. Luego viaja en dirección
inferior y anterior, para unirse al nervio lingual en ángulo
agudo. Acarrea fibras parasimpáticas que establecen
sinapsis en el ganglio submandibular, a la vez que pro-
vee de una especial sensibilidad al gusto a los dos ter-
cios anteriores de la lengua. La arteria timpánica ante-
134
F¡g. 5. Desplazamiento
discal anterior con
reducción: DDA = disco
con desplazamiento
PDN, anterior durante el
cierre; PDN = posición
discal normal durante la
apertura.
rior pasa desde la arteria maxilar interna a la fisura
petrotimpánica y provee de sangre al borde medial de
la membrana timpánica. La vena sigue a la arteria.
LIGAMENTOS COLATERALES
Hay 3 ligamentos colaterales de la articulación tem-
poromandibular: el ligamento temporomandibular; el
ligamento esfenomandibular y el estilomandibular.
El ligamento temporomandibular en su banda exter-
na, superficial u oblicua se extiende desde la superficie
lateral e inferior del arco cigomático al cuello lateral del
proceso condilar, cápsula lateral y disco en algunos
casos. La orientación oblicua posterior e inferior del liga-
mento le permite funcionar como un brazo de péndulo
contribuyendo a la traslación anterior del cóndilo. Ade-
más debido a su orientación, favorece en mantener el
cóndilo y el disco contra la vertiente posterior de la emi-
nencia articular durante estos movimientos de trasla-
ción, dentro de los rangos de una apertura mandibular
moderada. En la apertura extrema, el cóndilo se mueve
hacia adelante enfrentando la cresta e incluso, la ver-
tiente anterior aplanada de la eminencia articular, lo que
tracciona y pone en tensión al ligamento. De este modo
resiste y frena el movimiento de desplazamiento pos-
teroinferior del cóndilo, al abrir excesivamente la boca.
Una banda interna, profunda y horizontal del ligamento
temporomandibular puede extenderse desde la cresta
del tubérculo articular al polo lateral del cóndilo.30 La
banda interna tiene una función restrictiva poderosa en
la retrusión mandibular; previene el desplazamiento del
cóndilo hacia atrás al separarse fuera de la vertiente pos-
terior de la eminencia articular, protegiendo así la masa
neurovascular del tejido retrodiscal.
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
F¡g. 6. Relación cóndilo-
disco normal que
demuestra: espacio
articular superior (EAS);
espacio articular inferior
(EAI); lámina superior del
tejido retrodiscal (LS);
lámina inferior del tejido
retrodiscal (Ll); cóndilo
(C); eminencia articular
(EA) y banda anterior
(pie) del disco (i), zona
intermedia (2), banda
posterior (3).
Los ligamentos esfenomandibular y estilomandibular
se tensan durante la protrusión máxima, que representa
una de las posiciones bordeantes de la mandíbula. El
ligamento esfenomandibular se extiende desde la espina
del hueso esfenoide hasta la língula en el foramen man-
dibular. Este ligamento representa un remanente del
cartílago de Meckel y es una estructura bien definida. El
ligamento estilomandibular se extiende desde la apófisis
o proceso estiloides al borde posterior de la rama man-
dibular por sobre el ángulo. Este ligamento es amplio y
parece representar una confluencia de planos faciales.
Junto a los ligamentos esfenomandibulares, también
son considerados como ligamentos colaterales.
La cápsula articular junto a los ligamentos colatera-
les tienen como función, conectar y mantener unidos
los tejidos articulares, con el propósito fundamental de
mantener la individualidad funcional de la articulación
y limitar, por otro lado, el rango de movilidad articular.
DISCO ARTICULAR
El disco articular es una lámina ovalada de tejido
conectivo fibroso, de gran firmeza, localizada entre
el cóndilo de la mandíbula y la superficie articular del
temporal. Deriva de un bloque mesenquimal de tejido
embrionario, que también da origen a la cápsula de la
ATM y al músculo pterigoideo lateral.31 El disco gene-
ralmente mantiene su conexión original con el haz supe-
rior del músculo pterigoideo lateral en el aspecto ante-
romedial de la ATM.32 Sus bordes externos están conec-
tados con la cápsula articular, de tal forma que el disco
divide la articulación en dos espacios o compartimentos
articulares completamente separados (Fíg. 6), de tal for-
ma que este complejo diseño se adecúa de manera ideal
para facilitar los movimientos de bisagra y deslizamiento
durante la función de la ATM:33
• Un espacio articular superior o compartimento
supradiscal (entre la superficie articular del tem-
poral y la superficie superior del disco), que es el
más amplio y el de mayor laxitud de los dos, y en
el cual se ejecutan los movimientos de traslación
condilar. En este movimiento de traslación el cón-
dilo acompañado por su disco, se desliza a lo largo
de la vertiente posterior hasta enfrentar la cres-
ta de la eminencia articular, pudiendo incluso
sobrepasarla. Esto marca una diferencia notable
con respecto a otras articulaciones en las cuales
el cóndilo está limitado para moverse dentro de
su cavidad articular. El cóndilo mandibular, en
cambio, no está confinado sólo dentro de su cavi-
dad glenoidea, que sería su cavidad articular.
• Un espacio articular inferior o compartimento
infradiscal (entre la superficie inferior del disco y
la cabeza del cóndilo), que es el más estrecho y en
el que se ejecutan los movimientos de rotación a
manera de bisagra alrededor de un eje horizontal
que pasa aproximadamente por los centros de
los cóndilos mandibulares.
135
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
El disco articular está diseñado y conformado por
tres zonas anatómicas, para facilitar las complejas fun-
ciones tanto de disminución a la fricción como para ate-
nuar las cargas entre ambas superficies articulares.34 Es
convexo-cóncavo en su superficie anterosuperior aco-
modándose a la forma de la cavidad glenoidea y emi-
nencia articular, respectivamente. Su superficie poste-
roinferior es cóncava y está en relación al cóndilo
mandibular. Por consiguiente, la morfología del disco
está diseñada para compensar las incongruencias de
forma entre los componentes temporal y mandibular
de la ATM, tanto en reposo como en funcionamiento.
Como fue mencionado más arriba, el disco articular
está compuesto de tres regiones o zonas, que son posi-
bles de visualizar cuando se secciona el disco sagital-
mente por su tercio central. La zona anterior del disco
tiene forma de pie y se le ha llamado pes meniscus. Esta
área tiene normalmente 2.omm de grosor.35 La zona
central del disco es más delgada, aproximándose a
i.omm de grosor y generalmente se piensa que es el
área primaria de soporte de carga.35 La zona posterior,
localizada justo por sobre el cóndilo se llama banda pos-
terior. La banda posterior es la parte más gruesa del
disco, generalmente de unos i.ymm (Fíg. y). 35 Este
hecho es un maravilloso ejemplo del principio anatómi-
co de que la forma sigue a la función, y es evidencia del
136
Fig. 7. Disco Articular
con sus tres zonas:
banda anterior (i), zona
intermedia (2), banda
posterior (3) más el
tejido retrodiscal (TRD).
gran diseño biomecánico del complejo articular tempo-
romandibular. El techo de la fosa glenoidea está forma-
do por una porción muy delgada del hueso temporal
escamoso y por lo tanto, no está diseñado para tolerar
carga. Este hecho es muy importante, debido a que
inmediatamente por encima del techo de la fosa está
el lóbulo temporal del cerebro. Parece razonable pensar
entonces que la mayor dimensión del mecanismo de
dispersión de carga, representada por el disco, proteja
a esta área más débil de la fosa. El disco es delgado en
el aspecto lateral de la banda posterior y zona interme-
dia, con la porción más delgada ubicada en el aspecto
más lateral de la zona intermedia. La banda anterior no
varía de dimensión medio-lateralmente (Fíg. 8).36
Las áreas periféricas del disco presentan fibras de
colágeno orientadas en las tres direcciones del espacio.37
Se han identificado condrocitos en los discos articulares
de la ATM en sujetos de 30 años de edad y más, aunque
no se observaron hileras paralelas de condrocitos en su
matriz cartilaginosa como las que se encuentran en el
cartílago hialino de otras articulaciones sinoviales.38'39
El disco plegable forma un bolsillo profundo, la zona
intermedia o central, para alojar al cóndilo y proporcionar
de esta forma una estabilidad significativa a la articula-
ción. Este rasgo anatómico es especialmente relevante
durante el funcionamiento articular, en que el cóndilo
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares

F¡g. 8. Disco articular

desde una vista superior:
M = medial; L = lateral;
RDT = tejido retrodiscal;
i = banda anterior del
disco articular; 2 = zona
intermedia del disco
articulary 3 = banda
posterior del disco
articular. Área punteada
oval abarcada por la zona
intermedia.

se mueve desde una fosa cóncava a una eminencia ar-

ticular convexa (Fíg. 9). El disco está fuertemente unido
a los polos medial y lateral del cóndilo. Estas uniones
permiten que el disco se mueva con relativa libertad
antero-posteriormente; sin embargo, también evitan
una movilidad discal medio-lateral excesiva durante los
movimientos condilares. A medida que el disco se tras-
lada con el cóndilo, su función es guiar y estabilizar la
posición condilar durante el funcionamiento. El enca-
jamiento entre el cóndilo y la eminencia de la fosa varía
significativamente a medida que el cóndilo se traslada
desde una fosa cóncava a una eminencia convexa. El
disco debe ser plegable y moverse anteriormente con el
cóndilo a medida que la boca se abre, en orden de pro- Fíg. 9. Relaciones del complejo articular
veer estabilidad posicional del cóndilo. De este modo, temporomandibularen apertura máxima: PLS = pterigoideo
su fuerte inserción a los polos lateral y medial del cóndilo lateral superior; C = cóndilo; TRD = tejido retrodiscal; zonas
permite en parte que el complejo disco-condilar se pue- discales articulares con i = banda anterior, 2 = zona
da trasladar en conjunto, pero a la vez permitir que el dis- intermedia y 3 = banda posterior.
co rote posteriormente alrededor del cóndilo a medida
que se traslada especialmente cercano a las aperturas
máximas. Mediante este mecanismo, el disco propor- del espacio. Se ha sugerido que las fibras elásticas
ciona un área de recepción para efectos de distribuir la encontradas dentro del disco ayudan a restaurar la for-
carga del cóndilo a través de su rango de funcionamien- ma del disco después de la remoción de la carga.
to. El disco exhibe propiedades viscoelásticas cuando se En el feto y durante el crecimiento post-natal tem-
aplican cargas compresoras. La resistencia del disco a prano, el disco presenta una alta concentración de fibro-
estas cargas se ve fortalecida por la orientación de las blastos y está altamente vascularizado.41'42 Durante el
fibras de colágeno.40 El disco consiste en fibras de colá- crecimiento, el área central del disco se vuelve avascular
geno en las superficies superior e inferior orientadas y aneural con una estructura similar a las superficies
antero-posteriormente en capas. En las áreas periféricas articulares del cóndilo y las áreas portadoras de carga
más gruesas, las fibras se orientan en las tres direcciones de la fosa/eminencia.43'44

137
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
ZONA BILAMINAR/TEJIDO RETRODISCAL
• desplazado anteriormente, es posible que las membra-
La unión posterior del disco se llama zona bilaminar.
Está compuesta de dos estratos de fibras con tejido
conectivo areolar laxo, vasos sanguíneos y nervios que
ocupan el espacio entre los estratos. El estrato superior
está compuesto de elastina y está unido laxamente con
la placa timpánica y cartílagos del tragus.45'46 La elastina
es el único tejido conectivo del cuerpo que tiene un ver-
dadero módulo de elasticidad, de modo que se elonga
o estira a medida que el conjunto disco-cóndilo se tras-
lada anteriormente y sin producir daño en las insercio-
nes discales durante la apertura de la boca. Durante el
movimiento de mayor apertura, permitirá al disco rotar
posteriormente sobre el cóndilo. El disco está fuerte-
mente unido a los polos condilares medial y lateral en
la articulación sana y estas uniones sirven como eje de
rotación del disco sobre el cóndilo. El estrato inferior
de la zona bilaminar conformado por fibras colágenas
no permite su estiramiento cuando el cóndilo se tras-
lada anteriormente, porque como ya fue mencionado
el disco rota posteriormente sobre el cóndilo, evitando
la tensión en este estrato.
Los cambios de presión en la zona bilaminar se vuel-
ven negativos cuando el cóndilo se traslada anterior-
mente y positivos cuando se mueve posteriormente de
vuelta hacia la fosa.47 La presión máxima medida fue
de +i6mm Hg con una rápida retrusión del cóndilo en
un sujeto con clase III de Angle, pero el rango habitual
fue de más o menos 1 mm Hg. Esta gradiente de presión
pasiva en realidad se aplica a través del sistema cardio-
vascular, de modo que la sangre es aspirada hacia el
interior de los capilares y senos venosos que abundan
en esta zona cuando se abre la boca y el cóndilo se tras-
lada anteriormente. La resonancia magnética (RM) de
la ATM revela una señal alta en la zona retrodiscal, indi-
cando la presencia de agua en esta área en una vista
con boca abierta. Este influjo de sangre, forzado a salir
de los tejidos anteriores al cóndilo, mueve las membra-
nas sinoviales hacia los encajamientos entre el cóndilo
y el hueso temporal durante el funcionamiento. Este
movimiento de las membranas sinoviales ayuda a man-
tener un volumen relativamente constante de los espa-
cios o compartimentos de la articulación a medida que
la boca se abre y se cierra. El volumen de líquido sinovial
no puede cambiarían rápidamente mientras los cóndi-
los se mueven durante el hablar y el comer, de modo
que las membranas sinoviales deben entrar y salir rápi-
damente de los encajamientos durante el funcionamien-
to. En pacientes con un desorden intracapsular de la
138
articulación temporomandibular asociado con un disco
nas sinoviales injuriadas puedan ser momentáneamente
atrapadas o pellizcadas entre el fuerte encajamiento
cóndilo/eminencia articular durante la traslación con-
dilar, y producir un ruido similar al clic articular a medida
que son liberadas con un rápido reposicionamiento del
disco.
MEMBRANAS SINOVIALES Y LIQUIDO SINOVIAL
La articulación temporomandibular es una articula-
ción sinovial. Las membranas sinoviales adheridas a la
cápsula articular, tapizan internamente los comparti-
mentos o espacios articulares supra e infradiscales.
La membrana consiste de dos capas sinoviales distintas:
una capa superficial delgada o de recubrimiento íntima
y la capa sub-íntima de tejido conectivo que sostiene
tanto el recubrimiento como los vasos sanguíneos que
abastecen al recubrimiento. El recubrimiento sinovial
produce líquido sinoviaf y representa la ¡nterfase directa
a las cavidades intra-articulares. Normalmente es una
membrana irregular de un grosor de dos a tres células.
La sinovial surte a la ATM normal en al menos cuatro
aspectos fisiológicos: (a) provee un recubrimiento de
baja fricción; (b) le proporciona lubricantes biológicos;
(c) transporta nutrientes al espacio articular a la vez
que retira el desecho metabólico y (d) juega un impor-
tante rol en la mantención de la estabilidad articular.
El recubrimiento sinovial debe ser capaz de adap-
tarse a un extenso rango de posiciones y movimientos
durante la dinámica articular. La expansión y contrac-
ción de la sinovial es consistente tanto con mecanismos
de plegamiento y despliegue tipo acordeón como con
un estiramiento elástico del tejido. En el espacio supe-
rior o compartimento supradiscal, la membrana forma
pliegues sinoviales a lo largo de su superficie posterior
que se despliegan a medida que el complejo disco-con-
dilar se traslada anteriormente durante la apertura de
la boca. Estos pliegues se vuelven a formar durante el
cierre bucal y aparecen como vellosidades sinoviales en
las secciones sagitales de la articulación. Las vellosida-
des, entonces, no son más que membrana plegada en
la posición de cierre bucal. Estos pliegues toleran una
traslación anterior de aproximadamente I5mm. Las
membranas sinoviales en el espacio inferior son más
representativas en el borde anterior, formando eso sí
vellosidades más pequeñas que en la cavidad superior.
Ellas toleran la rotación posterior del disco desplegán-
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
dose a medida que el complejo disco-condilar se tras-
lada anteriormente en la apertura bucal.
El líquido sinovial cumple múltiples funciones en la
ATM. Provee tanto de nutrientes a las células no-vascu-
larizadas dentro del disco y fibrocartílago, así como tam-
bién adicionalmente de lubricación a las superficies
articulares condilar y temporal. Estas funciones requie-
ren de una cantidad sorprendentemente baja de líquido.
Toller informó que el espacio articular superior podía
contener pasivamente 1.2 mm, mientras que el espacio
articular inferior solamente o.Smm de líquido.48 La com-
posición del líquido sinovial es similar al plasma, ya que
es un dializado de plasma sanguíneo, pero con el agre-
gado de ácido hialurónico (AH) que aporta la alta visco-
sidad del líquido sinovial. El AH es un polisacárido lineal,
no ramificado, que es secretado al líquido por las células
fibroblásticas de la membrana sinovial. La resistencia a
la fricción de las articulaciones lubricadas con líquido
sinovial puede ser tan baja como 0.002, que equivale a
un décimo de la de un patín sobre el hielo.49
Las hipótesis actuales apuntan a que hay dos formas
de lubricación provista por el líquido sinovial: lubricación
bordeante o por ligazón, que es una propiedad de las
interacciones de moléculas superficiales con las super-
ficies articulares, y la lubricación de película líquida, que
funciona para reducir o prevenir el contacto entre las
superficies articulares. En este último tipo de lubrica-
ción, el secreto de la baja fricción entre las superficies
articulares, es que nunca se toquen o tomen contacto
durante el funcionamiento.50 Lubricación bordeante se
refiere a un régimen de lubricación donde la lubricación
hidrodinámica de película líquida ya no es eficaz, y la
física y la química de la sustancia de la interfase juegan
un papel preponderante en la protección de las super-
ficies que toman contacto directo. No obstante, la fun-
ción esencial de la lubricación bordeante es reducir o
eliminar contactos inmediatos entre dos sólidos, a tra-
vés de las interacciones moleculares de sus capas super-
ficiales en contacto directo. La lubricación bordeante
se logra por las interacciones de moléculas de fosfolí-
pidos de superficie activa (FLSA) 51 y la glicoproteína
lubricina52 en la superficie del fibrocartílago articular.
De manera interesante, el AH puede servir para prote-
ger esta capa por inhibición de la actividad de la fosfo-
lipasa A2 dentro de la articulación.53 Nitzan ha propues-
to que una hipoxia transitoria al interior de la ATM
causada por las actividades parafuncionales repetitivas,
puede generar radicales libres con una ruptura del AH
que produce una reducción de los FLSA a fosfolipasas,
iniciando así una ruptura de las superficies articulares.54
Sólo una película de líquido sinovial separa las super-
ficies móviles de la ATM normal. Cada uno de los espa-
cios de la articulación se asemeja a un globo colapsado
con una superficie interna resbalosa, húmeda. El estado
de colapso es mantenido por una presión intracavitaria
sub-atmosferica. Nitzan informó que la presión de repo-
so en la ATM en su espacio articular superior es de unos
-4mm Hg.55 El mecanismo exacto de presión sub-atmos-
férica es controversial. Nitzan informó que durante la
apertura la presión disminuía y durante el cierre o el
apriete aumentaba.55 Esta fluctuación de presión puede
ser importante para mantener una producción normal
de líquido sinovial y una lubricación de la ATM.
APORTE VASCULAR
La ATM posee un aporte abundante de sangre, que
proviene de ramas de las arterias temporal superficial,
timpánica anterior y temporal posterior profunda.
También pueden surgir ramas de otras cuatro arterias;
sin embargo, no es lo que habitualmente se encuen-
tra. Ellas son: la auricular profunda, la facial transver-
sal, la meníngea media y a veces directamente de la
arteria maxilar.56 Recientemente se ha descrito una
rama de la arteria alveolar inferior llamada rama tem-
poromandibular, que surge después de que la arteria
alveolar anterior ingrese al foramen mandibular.57 La
arteria gira levemente hacia abajo y luego se devuelve
hacia atrás directamente a la articulación temporo-
mandibular.
En el aspecto posterior del disco se encuentra una
rica zona vascular, localizada entre ambos estratos de
la zona bilaminar formando una rodilla vascular (genu
vasculosa), y a menudo contiene derivaciones arterio-
venosas.46 El disco avascular está completamente ro-
deado por vasos sanguíneos.58 La sangre es desviada
hacia atrás y adelante por la función mandibular, para
compensar el volumen desplazado por el cóndilo en
cuanto abandona la fosa glenoidea y se traslada a la
cresta de la eminencia. Hay también abundantes vasos
sanguíneos en el margen anterior del disco, en la inser-
ción y entre los dos haces del músculo pterigoideo late-
ral. En el nacimiento tanto el disco como el cóndilo com-
pleto están vascularizados. La región central del disco,
se vuelve prontamente avascular después del nacimien-
to. El cóndilo del recién nacido está infiltrado de canales
vasculares con los vasos anastomosándose por sobre
la superficie articular.59 Estos vasos permanecen hasta
alrededor de los tres años, cuando desaparecen por
139
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
completo. Los estudios en las articulaciones temporo-
mandibulares de monos han demostrado que las per-
foraciones en el disco central avascular no sanan y lle-
van a cambios artríticos degenerativos, mientras que
aquéllos en la periferia del disco, que involucran una
zona vascular, frecuentemente se llenan y sana com-
pletamente.60
INERVACIÓN ARTICULAR
Las paredes medial, posterior y lateral de la cápsula
articular y la mitad lateral anterior están ¡nervadas por
una rama larga del nervio auriculotemporal, al atravesar
por detrás del cuello del proceso condilar.61 El nervio
auriculotemporal proporciona inervación nociceptiva a
la ATM. Un bloqueo anestésico local de este nervio justo
detrás del cuello condilar anestesia la articulación tempo-
romandibular. Los nervios posteriores profundos tem-
poral y maseterino inervan las regiones antera-medial y
antero-lateral de la ATM. Estas fibras nerviosas proveen
de propiocepción a la articulación.
La articulación temporomandibular es similar a otras
articulaciones respecto a la inervación.62 Hay cuatro tipos
de terminaciones nerviosas:
• En las capas superficiales de la cápsula articular
se encuentran terminaciones de Ruffíni en racimo.
Se cree que están activas en cualquier posición
articular. Señalizan no solamente la posición arti-
cular estática y los cambios en la presión intra-
articular, sino también la dirección, amplitud y
velocidad de los movimientos articulares.
• En las capas profundas de la cápsula se encuen-
tran corpúscu/os de Pacini. Señalan el movimiento
articular.
• En las capas superficiales de los ligamentos cola-
terales, especialmente del temporomandibular,
se encuentran receptores tendinosos de Go/gi. Se
activan para proteger a la articulación durante
rangos extremos de movimiento.
• Las terminaciones nerviosas que más frecuente-
mente se encuentran son terminaciones nerviosas
libres. Generalmente se las asocia con la nocicep-
ción, y están ampliamente distribuidas en la mayo-
ría de los tejidos blandos articulares. A pesar de
las controversias, los estudios apoyan la idea
de que las terminaciones nerviosas libres también
se encuentran en las bandas anterior y posterior
del disco articular y de la membrana sinovial.63
140
MÚSCULO PTERIGOIDEO LATERAL
El haz inferior del músculo pterigoideo lateral se
extiende desde la fóvea pterigoidea en el cuello del pro-
ceso condilar, y se dirige medialmente a su origen en la
superficie lateral de la apófisis o proceso pterigoides.
El haz superior se inserta en el margen anteromedial
del disco y la fóvea pterigoidea del cuello condilar, y se
origina en el labio orbital del ala mayor del hueso esfe-
noides (Fíg. 10). Los estudios en monos y en el hombre,
han demostrado que ambos haces del músculo pteri-
goideo lateral funcionan de manera antagónica.64 65 El
haz mayor inferior se contrae al abrir ía boca, trasladan-
do al complejo disco-condilar hacia abajo por la vertien-
te posterior de la eminencia articular. El haz menor supe-
rior se contrae (alargándose durante el estado activo
de contracción) durante el cierre de la boca, resistiendo
así el movimiento posterosuperior del cóndilo y rotando
el disco anteriormente a su posición de reposo a medida
que el cóndilo se mueve hacia su posición asentada en
la fosa. Como la tensión elástica pasiva del estrato supe-
rior de la zona bilaminar decrece a medida que el disco
se mueve posteriormente durante el cierre de la boca,
la tensión producida por la contracción excéntrica del
haz superior del pterigoideo lateral actúa sinérgicamen-
te para rotar el disco de vuelta hacia el cóndilo. Esta
contracción excéntrica del haz superior, también actúa
para sostener al complejo disco-condilar contra la ver-
tiente posterior de la eminencia articular durante el cie-
rre oclusal final.
BIOMECÁNICA DE LA ARTICULACIÓN
TEMPOROMANDIBULAR
En orden a que el clínico/científico actual pueda diag-
nosticar y manejar efectivamente los trastornos pa-
tofisiológicos que afectan a la articulación temporo-
mandibular, es necesario que posea una comprensión
detallada de la función normal articular. En este conte-
nido acerca de la biomecánica de la ATM, se realizará
una descripción condensada de los diversos componen-
tes anatómicos que intervienen en la dinámica de la ar-
ticulación temporomandibular. La función integrada de
cada uno de estos componentes es necesaria para los
movimientos complejos, y las demandas significativas
de soporte de carga a la que está sometido el complejo
articular. La ATM se asocia con dos tipos de movimien-
tos: el movimiento de bisagra (rotacional) que ocurre
entre el cóndilo y el disco en el espacio articular inferior,
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
F¡g. 10. Relaciones del músculo pterigoideo
lateral con el disco articular y el cóndilo
mandibular: C = cóndilo mandibular;
PLS = pterigoideo lateral superior; Llave
punteada = dimensión transversal del pterigoideo
lateral superior; Flecha punteada = dirección de
las fibras del pterigoideo lateral superior;
* = inserción del pterigoideo lateral superior en el
disco articular en el aspecto anteromedial de la
articulación temporomandibular; > = inserción del
pterigoideo lateral superior en la fóvea
pterigoidea del cuello condilar; PLI = pterigoideo
lateral inferior; Llave continua = dimensión
transversal del pterigoideo lateral inferior; Flecha
continua = dirección de las fibras del pterigoideo
lateral inferior; »> = inserción del pterigoideo
lateral inferior en la fóvea pterigoidea del cuello
condilar.
y el movimiento de deslizamiento (de traslación) que
ocurre en el espacio de la articulación superior entre el
disco y la fosa/eminencia. En orden a que la mandíbula
alcance una posición completamente abierta, se nece-
sita tanto de la rotación como de la traslación. Es impor-
tante reconocer que la rotación mandibular inicial ocu-
rre alrededor de un eje ubicado en el dominio de los
cóndilos. Sin embargo, en cuanto ocurre la traslación,
el eje de rotación se mueve a lo largo de un centro ins-
tantáneo de rotación. En la rotación normal máxima, el
eje se ubica en el área de la antilíngula en la región
media de la superficie lateral de la rama mandibular.
Durante la apertura y cierre, el cóndilo y el disco se
mueven juntos, como resultado de las inserciones dis-
cales, la morfología y la presión entre las superficies
articulares resultante de las fuerzas musculares que
asientan el cóndilo en la superficie inferior del disco.
Las porciones más gruesas, anteriores y posteriores
discales proporcionan una ventaja biomecánica, que
ayuda a mantener una orientación adecuada del disco
con respecto a la eminencia cóndilo/fosa. Cuando los
complejos disco-condilares están asentados de manera
superior, anterior y medial por la fuerza superior apli-
cada en los ángulos de la mandíbula y las fuerzas infe-
riores en la sínfisis mandibular (manipulación bima-
nual), es posible rotarlos hacia arriba y hacia abajo
cerca de 24 mm en los incisivos, demostrativo de pura
rotación mandibular.
La estabilidad del complejo articular temporoman-
dibular se mantiene durante el funcionamiento median-
te las fuerzas dadas por la carga muscular, las relaciones
entre sus estructuras de tejido blando y duro asociadas
y un medio prácticamente libre de fricción provisto por
el líquido sinovial. El disco articular fibrocartilaginoso
bicóncavo está firmemente adherido al cóndilo, justo
por debajo de los polos lateral y medial. La porción más
gruesa del disco articular, la banda posterior, está típi-
camente ubicada directamente por sobre la porción
más superior del cóndilo. Esto permite que el disco pro-
teja el techo de la fosa, la porción más delgada, más
vulnerable de la fosa glenoidea.
La parte más delgada y más compacta del disco ar-
ticularse encuentra enfrentando la superficie articular
anterosuperior, y alrededor del polo medial del cóndilo
en una ATM sana. La zona más delgada del disco es de
aproximadamente imm de grosor. El pie del disco, pes
meniscus, está situado anterior e ¡nferiormente al cón-
dilo hacia la vertiente anterior de la eminencia articular.
La morfología del disco es muy importante para man-
tener los componentes en una relación normal durante
el funcionamiento. A medida que el complejo disco-
condilar se traslada por debajo de la eminencia articular
durante la apertura, protrusión o movimiento hacia el
lado contralateral, el disco rota posteriormente sobre
el cóndilo. Esto permite que el aspecto intermedio del
disco (principal zona de soporte de carga) permanezca
entre la eminencia cóndilo/fosa. El rápido ingreso
vascular y cambio volumétrico en los tejidos retrodis-
cales, que son facilitados por las presiones negativas
del espacio articular temporomandibular durante la
141
 Análisis morfofuncional de las articulaciones temporomandibulares
apertura, posiblemente ayuden a estabilizar el disco
en la posición anterior. Estos movimientos son el resul-
tado de la función coordinada del haz inferior del pteri-
goideo lateral apoyado por los músculos digástricos e
infrahioideos.
Durante la fase final del cierre, el haz superior del
pterigoideo lateral está activo mientras que el haz infe-
rior está en silencio eléctrico. Se reconoce que el haz
superior del pterigoideo lateral se inserta al cuello con-
dilar en la fóvea pterigoidea (80-85% de las fibras) y al
aspecto anteromedial del disco articular y cápsula (15-
20% de las fibras). Esta relación acrecienta el asenta-
miento controlado del complejo disco-condilar durante
el cierre, mientras mantiene los componentes óseos en
una posición muscular de "close-pack".
La articulación temporomandibular presenta una
tremenda capacidad para adaptarse a las demandas
funcionales. El tejido conectivo fibroso articular que
recubre el cóndilo y la fosa/eminencia, demuestra una
gran capacidad para remodelarse. Sin embargo, el disco
articular no presenta esta capacidad.66 No obstante, la
capacidad funcional de remodelación presenta gran
variabilidad individual. Hay una serie de factores, tales
como el nivel de cargas aplicado a la articulación, las
enfermedades sistémicas y la edad, que influyen sobre
la capacidad de adaptación de la ATM. El daño de sus
estructuras articulares puede deteriorar el funciona-
miento normal, desembocar en un trastorno temporo-
mandibular, y hacer imperativa la necesidad de una eva-
luación clínica e instaurar terapias adecuadas para el
cuidado del paciente.
BIBLIOGRAFÍA
1. Demijian A (1967). A study of the morphology of the gle-
noid fossa. Nat A/luseum Canadá Buíl 206:1-25.
2. Hall MB, Brown RW, Sclar A (1984). Anatomy of the TMJ
articular eminence before and after surgical reducation.
J Craníomand Pract 2:135-139.
3. Inchikawa W. Laskin DM (1989). Anatomic Study of the
angulation of the lateral and midpoint ¡nclined planes of
the articular eminence. J Craníomandíb Pract 7:22-26.
4. Hinton R (1981). Form and function in the temporoman-
dibular joint. In: Cranofacial biology. Carlson GE. ed.
Monograph No. 10 Craniofacial Growth series Center for
Human Growth and Development. The University of
Michigan Ann Arbor 10:37-59.
5. Katsavrias EG, Dibbets JMH (2001). The Growth of Ar-
ticular Eminence Height During Craniofacial Growth
Period. J Cran/omandib Pract 19:13-20.
142
6. Nickel JC, McLachlan KR, Smith DM (1988). Eminence
development of the postnatal human temporomandibu-
lar joint. J Dent Res 67:896-902.
7. McKay G (1992). The structure and function of the tem-
poromandibular joint. Br Dent J 173:127-132.
8. HylanderWL Functional anatomy. In: The temporoman-
dibular joint: a biológica! basis for clínica! practice. Sarnat
B, Laskin D (eds.) WB Saunders, 1992:60-92.
9. Bumann A, Groot Landeweer G. Braukmann P (1991). The
significance of the fissurae petrotympanica, petrosqua-
mosa and tympanosquamosa for disk displacements ¡n
the temporomandibular joint. Fortschr K/eferorthop
52:359-365.
10. Loughner BA, Larkin LH, Mahan PE (1989). Discomalleolar
and anterior malleolar ligaments: possible causes for mid-
dle ear damage during temporomandibular joint surgery.
Oral Surg Oral Med Oral Pathol 68:14-22.
11. Solberg WK, Hansson TL, Nordstrom B (1985). The tem-
poromandibular joint in young adults at autopsy: a mor-
phologic classification and evaluation. J Oral Rehabil
12:303-321.
12. Scapino RP. Morphology and mechanism of the jaw joint.
In: McNeill C. Science and Practice of Occlusion. Quintes-
sence, Chicago 1997:23-40.
13. HylanderWL. Functional Anatomy and Biomechanics of
the Masticatory Apparatus. In: Laskin DM, Greene CS, Hylan-
derWL (eds.) TMDs: An Evidence-Based Approach to Diag-
nosis and Treatement. Quintessence, Chicago 2006:3-34.
14. Nickel JC, Iwasaki LR, McLachlan KR. Effect of the physical
environment on growth of the temporomandibulr joint.
In McNeill C: Science and Practice of Occlusion. Quintes-
sence, Chicago 1997 pp.115-124.
15. Mills DK, Daniel JC, Herzog S, Scapino RP (1994). An ani-
mal model for studying mechanísms in human tempo-
romandibular joint disc deramgement. J Oral Maxillofac
Surg 52:1279-1292.
16. Mills DK, Fiandaca DJ, Scapino RP (1994). Morphologic,
microscopic, and immunohistochemical investigations
¡nto the function of the primate TMJ disc. J Orofac Pain
8:1136-1154.
17. Mow VC, Ratcliffe A, Poole AR (1992). Cartilage and diarth-
rodial joints as paradigms for hierarchial materials and
structures. Biomater/als 13:67-97.
18. Karaharju-Suvanto T, Peltonen J, Laitinen O, Kahri A
(1996). The effect of gradual distraction of the mandible
on the sheep temporomandibular joint. Int J Oral Maxi-
flofac Surg 25:152-156.
19. Pullinger A, Hollender L (1985). Assessment of mandibular
condyle posítion: a comparison of transcranial radio-
graphs and linear tomograms. Oral Surg Oral Med Oral
Pathol 60:329-334.
20. Spear FM, Mathews DM, Kokich VG (1997). Interdiscipli-
nary management of single-tooth implants. Semín Orthod
3:45-72.
 Capítulo

Evolución morfofuncíonal de
la dentición natural

Humberto González Oneto

INTRODUCCIÓN
E l desarrollo de la dentición natural es un proceso
genético y medioambientalmente regulado, el cual
está íntimamente relacionado no sólo con la erupción
de las piezas dentarias sino también con el establecimien-
to de la oclusión dentaria entre ambos maxilares. Estu-
dios recientes han demostrado que la erupción dentaria
presenta dos ciclos circadianos: uno relacionado con la
fase día-noche, bajo la cual la erupción ocurre fundamen-
talmente durante las horas iniciales del sueño; y el otro
relacionado con la secreción de las hormonas tiroideas
y del crecimiento.1 Además es posible afirmar, que la coor-
dinación entre los procesos de erupción dentaria y cre-
cimiento facial, es un aspecto esencial para el logro de
una oclusión funcional y estéticamente aceptable.
Las materias pertenecientes a este capítulo, revisarán
temas acerca de la secuencia tanto temporal como espa-
cial de la erupción de los dientes temporales y perma-
nentes, así como de los cambios dimensionales en los
arcos dentarios y de las diferentes fases de la dentición.
FASES DE LA DENTICIÓN
La dentición presenta durante el crecimiento dife-
rentes fases, las cuales poseen características particu-
lares. Para facilitar la descripción del espectro de cam-
bios que ocurren en las relaciones dentarias, la evolución
de la dentición se divide en forma arbitraria en cuatro
fases: del recién nacido, dentición temporal, dentición
mixta, y dentición permanente.
FASE DEL RECIÉN NACIDO
Llamada también recientemente fase de erupción
preemergente, corresponde al período comprendido
entre el nacimiento hasta la erupción de la primera pieza
dentaria temporal, que por lo habitual corresponde a
un incisivo central inferior alrededor de los seis meses
de edad. Las arcadas de ambos maxilares se caracteri-
zan por carecer de dientes y estar preparadas para una
Fig. 1. Arcada alveolar de un recién nacido de dos días: a =
burletes palatinos; b = plataforma incisiva; c = pliegues de
Robin-Magitot; d = rodetes succiónales.
succión eficiente durante la lactancia. En contados
casos, es posible observar piezas dentarias en recién
nacidos llamados dientes neonatales, cuya única con-
sideración clínica es que pueden dificultar el amaman-
tamiento.
La arcada superior se caracteriza por presentar un
reborde o cresta alveolar ancha y aplanada. En las zonas
laterales existen dos prominencias anteroposteriores
denominadas burletes palatinos, que dejan una conca-
vidad palatina en donde se ubican las arrugas palatinas
transversales que sirven para sujetar el pezón en la fase
de aprehensión durante la lactancia materna. En la zona
anterior existe una plataforma incisiva, cuyo tamaño
varía entre 8 a iomm. En esta zona anterior, la cresta
alveolar presenta en toda su extensión unas eminencias
muy vascularizadas y eréctiles llamadas pliegues de
Robin-Magitot o membrana gingival, cuya función es
aprehender el pezón (Fig. 1). Todas estas estructuras
permiten un cierre bucal hermético durante el amaman-
tamiento. La arcada inferior es angosta y filosa en toda
su extensión, no presentando mayores reparos anató-
micos (Fig. 2).
Al momento de ocluir los burletes palatinos y entrar
en contacto con la arcada inferior determinan una ino-
clusión del sector anterior, estableciéndose así una mor-
dida abierta anterior que facilita la lactancia (Fig. 3).
147
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

Fig. 3. Disposición que adoptan los rebordes alveolares de

un recién nacido durante su oclusión. Nótese como
Fig. 2. Arcada inferior de un recién nacido. El reborde solamente el sector posterior toma contacto entre sí,
alveolar es angosto y filoso en toda su extensión. Obsérvese quedando una mordida abierta anterior que facilita la
los marcados rodetes succiónales en el labio superior. lactancia.

AMAMANTAMIENTO poromandibulares. El amamantamiento se realiza en

dos fases (Fíg. 4): 2 4
Durante el amamantamiento el acto de succionar
constituye una actividad muscular importante para el • Primera fase: Se origina un vacío, debido al des-
desarrollo del sistema estomatognático, tanto para los censo de la lengua y la mandíbula, como conse-
músculos como para los huesos y articulaciones tem- cuencia de un sello hermético a nivel posterior

Fig. 4. El diagrama muestra en A la primera fase del amamantamiento, en la cual tanto la zona anterior como posterior se
encuentran selladas para generar un vacío dentro de la cavidad oral. En B la flecha indica el avance mandibular, que permitirá la
eyección de la leche.

148
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

por la lengua y paladar blando, y a nivel anterior

por succión del pezón y la areola apresada por
los labios.
• Segunda fase: La mandíbula avanza hasta colo-
carse en frente del maxilar superior, presionando
la areola en forma de frotamiento anteroposte-
rior para producir la salida de la leche. Una vez
efectuada la deglución, la mandíbula vuelve a la
primera fase de vacío. El hecho de tener que avan-
zar la mandíbula numerosísimas veces durante
cada succión, constituye un poderoso estímulo
de crecimiento sagital mandibular conocido como
primer avance fisiológico de la oclusión.

FASE DENTICIÓN TEMPORAL

La dentición temporal o primaria posee como fórmula

dentaria cuatro incisivos superiores, cuatro incisivos infe-
riores, dos caninos, primeros molares, segundos molares
superiores y dos caninos, primeros molares, segundos
molares inferiores (Fíg. 5). Comprende el período que
media entre el momento de la erupción de los dientes
temporales hasta la erupción del primer diente perma-
nente. Es así, que esta dentición se encuentra presente Fíg. 5. La imagen representa la dentición temporal.
desde cercanamente los 6 meses hasta los 6 años de Obsérvese las piezas dentarias permanentes en estado de
edad. La erupción de cada pieza dentaria no tiene fecha formación intraóseo. A = vista frontal; B = vista lateral.
precisa, sino que más bien son promedios de edades. Es
más común que la erupción de las piezas inferiores pre-
ceda a las superiores.
En el proceso de erupción de los incisivos tempora-
les la dimensión vertical no aumenta, es decir, no causa
levante de la oclusión. Esto se debido, a que la erupción
en la zona incisiva se produce por retracción gingival,
manteniéndose aún en contacto las zonas laterales de
los rebordes alveolares (Fig. 6).
De acuerdo a sus características diferenciales, es
posible subdividir a la dentición temporal en dentición
de los 3 años y de los 5 años. Fíg. 6. Incisivos temporales recién erupcionados, en que
por retracción gingival no generan un aumento de la
dimensión vertical. Según lo demuestra el diagrama, los
DENTICIÓN TEMPORAL DE LOS 3 AÑOS sectores laterales siguen en contacto.

Durante este periodo se registra el mayor índice de

crecimiento de las arcadas debido a la erupción de las
piezas temporales (Fíg. 7). La forma de arcada más pre-
valente es la semicircular en el 76% de los casos. La erup-
ción del primer molar temporal genera el primer levante
fisiológico de la oclusión, el cual hace que se pierda el
contacto entre los rebordes alveolares (Fíg. 8). Las arca-
das dentarias a los 3 años presentan una fórmula den-
taria temporal completa. La presencia de diastemas
entre molares a caninos es escasa, y más bien el 78% de
los niños presentan contactos interproximales con sus
dientes adyacentes (Fíg. 9). Si bien en esta etapa no
existen usualmente los diastemas señalados como con-

149
 Evolución morfofuncional de la dentición natural
Fig. 7. Durante la erupción de las piezas temporales se
genera un intenso crecimiento de los maxilares en todos los
sentidos del espacio, como consecuencia del estímulo
eruptivo.
secuencia del crecimiento de los maxilares, síes posible
observar en cierto porcentaje de niños un diastema
característico entre algunas piezas dentarias de ambos
maxilares denominado espacio de los primates: entre el
incisivo lateral y canino en la arcada superior, y entre
Fig. 9. Arcadas dentarias a los 3 años de edad. Obsérvese su característica forma semicircular. Las arcadas se extienden a esta
edad hasta los segundos molares temporales.
150
L
Fig. 8. La erupción del primer molar temporal genera una
separación entre ambas arcadas dentarias, conocida como
primer levante fisiológico de la oclusión.
el canino y primer molar en la arcada inferior como remi-
niscencia de nuestra línea filogénica de los primates
(Fíg. 10). La presencia de apiñamiento a esta edad ya
es un índice de falta de espacio en la arcada dentaria,
y predice en la gran mayoría de los casos un futuro api-
ñamiento en la dentición permanente. El eje de implan-
tación de las piezas dentarias se da en forma perpen-
dicular al plano oclusal, lo que se explica por el eje de
erupción marcadamente vertical de los temporales
(Fíg. 11). Esto tendrá como consecuencia un engrana-
miento agudo de las piezas dentarias. La arcada supe-
rior rebasa en todos los sentidos a la arcada inferior, la
cual es contenida por aquella al ocluir. El overjet y over-
bite es aproximadamente de 2mm para cada uno. El
plano oclusal se caracteriza por una forma plana en sen-
tido horizontal, debido a que las articulaciones tempo-
romandibulares se encuentran al mismo nivel que el
plano oclusal. Esto permite realizar movimientos fun-
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

Fíg. 10. Diagrama de una dentición temporal. En a y bse

observa la disposición de los espacios de los primates.

Fíg. 11. La imagen gráfica en líneas cian el eje de

clónales de la mandíbula sin causar interferencias oclu-
sales. Dado lo anterior, no existe necesidad de curvas
de compensación en los arcos dentarios. Es caracterís-
tica de este período la no existencia del espacio entre
la cara distal de los segundos molares superiores y la
tuberosidad, así como entre la cara distal de los segun-
dos molares inferiores y la rama mandibular.
La relación molar en la dentición temporal se des-
cribe en términos de la relación de la cara distal de los
segundos molares (Fig. 12). El plano postlácteo corres-
ponde a la relación sagital que se establece entre las
caras distales del segundo molar superior e inferior. A
esta edad normalmente son coincidentes.
implantación de los dientes temporales perpendiculares al
plano oclusal.
bólica y finalmente por la elíptica. El plano oclusal sigue
siendo horizontal por los mismos motivos que en la den-
tición a los tres años. Debido a la función masticatoria
y a la actividad bruxística, aparecen durante este perí-
odo desgastes dentarios que contribuyen a un adecua-
do overjet/overbite, facilitando además el avance sagital
de la mandíbula conocido como segundo avance fisio-
lógico de la oclusión. Estos desgastes dentarios se pre-
sentan prácticamente en todos los casos, predominan-

DENTICIÓN TEMPORAL DE LOS 5 AÑOS

En esta etapa debido al crecimiento de los maxilares

y de la función masticatoria, las arcadas dentarias pre-
sentan características que le son propias y que respon-
den a una fase preparatoria para el cambio de la den-
tición. A la edad de 5 años el 97% de los pacientes
presentan diastemas como consecuencia del crecimien-
to de los maxilares, y se constituyen como un impor-
tante factor para el desarrollo de los arcos dentarios
con el objeto de permitir una correcta erupción y aco-
modación de los incisivos permanentes. Debido al cre-
cimiento sagital de los maxilares aparece un espacio
por distal del segundo molar temporal conocido como
campo molar, el cual se forma como preparación a la
erupción del primer molar permanente y que alcanza
el ancho de dicho molar (Fig. 13). Su ancho es aproxi- Fíg. 12. Relación sagital de una arcada dentaria temporal.
madamente iomm. La forma más prevalente de los La línea celeste muestra coincidencia entre las caras distales
arcos dentarios es la semicircular, seguida por la para- de los segundos molares, conocido como plano postlácteo.

151
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

do los desgastes a nivel de caninos y molares. Debido

a los desgastes dentarios, el overjet y overbite dismi-
nuyen en imm. El engranamiento de las piezas dentarias
en oclusión es poco pronunciado, debido al desgaste
de las superficies oclusales. El eje de implantación de
las piezas dentarias en el 100% de los casos es perpen-
dicular al plano oclusal.
A los 5 años la cara distal de los segundos molares
puede presentar tres tipos de relación (Fíg. 14):

• Plano postlácteo recto: se da en el 29,4% de los

casos. Las caras dístales de los 2° molares se
encuentran en un mismo plano en oclusión.
• Escalón mesial: Es el más frecuente y favorable;
en esta relación de oclusión el segundo molar
inferior se ubica por mesial del segundo molar
superior. Un 42% de la población presenta un esca-
lón de imm y un 19% es mayor a imm.
• Escalón distal: Es el menos frecuente; acá la cara
distal del segundo molar inferior se encuentra
por distal del superior. Se observa en el 9,5% de
la población.

Las relaciones que establecen los segundos molares

temporales son muy importantes, ya que determinan
en gran medida la ubicación final del primer molar per-
manente. Esto será visto en detalle más adelante.

FASE DENTICIÓN MIXTA

Fig. 13. Oclusión a los 5 años. Obsérvese la presencia
de diastemas como consecuencia del crecimiento de A la etapa de transición entre la dentición temporal
los maxilares. La flecha indica la ubicación del campo y permanente se le denomina dentición mixta. El inicio
molar. de la erupción del primer molar permanente a la edad

Fig. 14. Escalón

mesial: la cara distal del
segundo molar inferior
se encuentra más hacia
mesial que la superior;
Plano postlácteo:
ambas caras coinciden
en un mismo plano;
Escalón distal: la cara
distal del segundo molar
inferior se encuentra más
hacia distal que la
superior.

152
 Evolución morfofunci'onal de la dentición natural

de 5.6 a 6 años marca el comienzo de esta fase. Durante

este periodo se experimentan grandes cambios en los
arcos dentarios que permitirán finalmente la obtención
de una correcta oclusión dentaria. La dentición mixta
se extiende aproximadamente entre los 6 a 11.5-12 años.
El período de la dentición mixta se divide a su vez en
dentición mixta primera fase y dentición mixta segunda
fase. Entre ambas denticiones existe un período de
receso de recambio dentario de aproximadamente 1 a
1.5 años.

DENTICIÓN MIXTA PRIMERA FASE

Este período abarca desde los 5,6 a 8.5 años. En esta

etapa se produce la erupción del primer molar perma-
nente y el reemplazo de los incisivos temporales, que
comienza poco después de haberse establecido la oclu-
sión de los primeros molares que por lo regular fluctúa
entre los 6 y 7 años de edad (Fig. 15). La secuencia de
cambio comienza por los incisivos centrales inferiores
(6 a 7 años), a los cuales les siguen en el curso de un año
los incisivos centrales superiores y los laterales inferiores
(738 años). Casi un año mas tarde, como término medio,
erupcionan las laterales superiores (8 a 8.5 años). En
general, la erupción de los dientes permanentes en niñas
tiene lugar medio año antes que en los varones.5 La denti-
ción mixta primera fase se caracteriza porque:
• En los sectores laterales se mantiene una zona
sin recambio dentario correspondiente a canino,
primer y segundo molar temporal llamada zona
de sostén de Korkhaus (ZSK).
• En el sector anterior se produce el recambio de
los incisivos, para lo cual el arco dentario deberá
experimentar cambios tridimensionales con el
fin de albergar a las piezas dentarias permanen-
tes, debido a que poseen un mayor ancho mesio-
distal que sus antecesores temporales.
• En el sector posterior se verifica la erupción de los
primeros molares permanentes en la zona del cam-
po molar. Las relaciones de oclusión que estos
molares establecen en esta etapa, son fundamen-
tales para su posterior consolidación en la fase de
dentición permanente.
A continuación, se analizará cada una de ellas:
• Importancia de la zona de sostén de Korkhaus:
la zona de sostén de Korkhaus (ZSK) corresponde
Fíg. 15. Dentición mixta primera fase: A = vista frontal
y B = vista lateral. Los incisivos permanentes han erupcionado,
así como también los primeros molares permanentes. Caninos
y premolares se encuentra en evolución intraósea a la espera
de la reabsorción radicular de sus antecesores.
al espacio mantenido por los sectores laterales
de las arcadas dentarias, los cuales permanecen
sin recambio dentario durante la dentición mixta
primera fase. Esta zona se extiende desde distal
del incisivo lateral permanente a mesial del primer
molar permanente y contiene a canino, primer y
segundo molar temporal (Fíg. 16). La función de
la ZSK es mantener la oclusión dentaria en los tres
sentidos del espacio durante el período de recam-
bio dentario:
- En sentido vertical: a través de su buen engrana-
miento dentario, permite que los grupos incisi-
vos permanentes evolucionen a su posición nor-
mal, estableciéndose un adecuado overbite.
- En sentido sagital: mantiene el perímetro del
arco y conserva el espacio para los caninos y
premolares permanentes (Fíg. 17).

153
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

Fig. 17. El esquema muestra una anquilosis del segundo

molartemporal y una pérdida de espacio en la zona de
sostén de Korkhaus, por mesialización de los primeros
molares permanentes.
Fig. 16. A. La zona demarcada en rojo corresponde a la
zona de sostén de Korkhaus, la cual mantiene el espacio
para los dientes sucesores. B. Fotografía de una paciente en que los temporales, es necesario que la arcada
dentición mixta primera fase, mostrando en el recuadro la dentaria sufra un ensanchamiento considerable
zona de sostén de Korkhaus. en la región frontal, para así permitir la correcta
ubicación de ellos. Así, luego del crecimiento sagi-
tal en la zona posterior de las arcadas, se produce
- En sentido transversal: permite la ubicación un crecimiento en la zona anterior durante el cam-
de las piezas superiores para que las cúspides bio de los incisivos, el cual se realiza en los tres
vestibulares ocluyan por vestibular de las infe- sentidos del espacio: transversal, vertical y sagi-
riores. tal, siendo preferente este último. Dicho creci-
miento se refleja muchas veces por la formación
Una característica especial de la dentición humana lo de espacios o diastemas entre los incisivos tem-
constituye la diferencia de tamaño entre las piezas tem- porales. Cuando esto ocurre es un síntoma favo-
porales de la ZSK, y los caninos y premolares permanen- rable para la correcta alineación de los incisivos
tes (Fíg. 18). Estos últimos poseen un diámetro mesio- permanente, aunque no necesariamente evita un
distal menor, lo que genera un espacio extra al momento futuro apiñamiento dentario. Si no se presentan
de su erupción conocido como espacio de deriva o lee los diastemas, es posible que el crecimiento pueda
wayspace, descrito por primera vez por Nance.6 Para el ser simultáneo a la erupción de los incisivos per-
maxilar se ha determinado un valor promedio de o.gmm manentes. Si además existe un espacio de los pri-
por lado, y para la mandíbula de i.Smm por lado, siendo mates, este también será utilizado por los incisivos
algo mayor en mujeres. para su correcta ubicación en la arcada dentaria.

• Evolución de los incisivos permanentes: como los Los incisivos superiores erupcionan labialmente
incisivos permanentes son bastante mas anchos con respecto a los temporales, sin embargo para que

154

F¡g. 18. La suma del diámetro mesiodistal de las piezas
dentarias temporales es mayor que la de sus sucesores
permanentes en la zona de sostén de Korkhaus.
La diferencia de espacio entre ambas, se denomina
lee way space y se encuentra representado por las flechas.
Nótese que este espacio es mayor en la arcada inferior.
D = distal y M = mesial.
estos dientes puedan erupcionar normalmente es ne-
cesario:
• Presencia de espacios interdentaríos: los espa-
cios interdentarios constituyen un factor impor-
tante en el desarrollo de la arcada dentaria, pues
permite la erupción de los incisivos permanentes,
significativamente más anchos que los tempora-
les sin condicionar un apiñamiento manifiesto de
ellos. Es por lo tanto, un mecanismo de compen-
sación para la discrepancia de tamaño dentario
entre piezas temporales y permanentes (Fig. 13).
• Aumento del diámetro intercanino: simultánea-
mente con la erupción de los incisivos centrales,
existe un crecimiento transversal entre los cani-
nos. Según Moorrees, el aumento del diámetro
intercanino es en promedio 6mm para el arco
maxilar y 3mm para el arco mandibular (realmen-
Evolución morfofuncional de la dentición natural
Disminución ligera—
Fig. 19. El esquema muestra los cambios que presentan las
arcadas dentarias durante el crecimiento. Los mayores
cambios se presentan por mesial de los primeros molares
permanentes.
te en la mandíbula aumenta 3.7mm entre los tres
y trece años de edad para luego disminuir 1,2 mm.
entre los trece y cuarenta y cinco años de edad).7'8
Sin embargo, este crecimiento es insuficiente
para proporcionar un espacio adecuado para los
incisivos permanentes siendo necesario un creci-
miento adicional hacia adelante de los arcos (en
sentido sagital). La cantidad promedio de creci-
miento transversal y sagital es mayor en el arco
maxilar que en el arco mandibular (Fig. 19).
Ubicación más vestibular de los incisivos perma-
nentes: los incisivos permanentes superiores
erupcionan con una inclinación más labial que sus
155
 Evolución morfofuncional de la dentición natural
Fig. 20. Los incisivos permanentes superiores erupcionan
por vestibular en relación a sus antecesores temporales; en
cambio, los incisivos permanentes inferiores por lingual.
antecesores de acuerdo con su mayor ancho
mesiodistal, el cual es en promedio y.ómm mayor.
Los incisivos inferiores permanentes también son
en promedio 6.omm mas anchos que sus antece-
sores, pero a diferencia de los superiores ellos
erupcionan por lingual de las raíces de los incisi-
vos temporales forzándolos hacia labial para ser
exfoliados en esta posición (Fig. 20). El mayor
tamaño de los incisivos permanentes en relación
a los temporales, es conocido como pasivo de
Mayne o pasivo de ios incisivos.9
Finalizada la erupción de los incisivos permanentes,
se establecen entre ellos una relación de entrecruza-
miento en donde el overjet es de 2mm y el overbite de
2,5 a 4 mm, con lo cual se facilita la obtención de una
guía anterior de desoclusión que representa un requi-
sito esencial para una oclusión funcional.
156
• Evolución del primer molar permanente: la erup-
ción activa del primer molar termina al llegar al pla-
no oclusal y contactar con el molar antagonista,
aproximadamente a los siete años de edad.10 Este
acontecimiento generará un elevamiento de la
oclusión, conocido con el nombre de segundo
levante fisiológico de la oclusión. Al finalizar su erup-
ción la relación oclusal alcanzada debiera ser de cla-
se I, es decir cuando, la cúspide mesiovestibular del
primer molar permanente superior ocluye en el sur-
co central del primer molar mandibular (Fig. 21).
Esta relación oclusal es considerada normal. Tam-
bién es posible que se establezca una relación de
clase II cuando la cúspide mesiovestibular del pri-
mer molar permanente superior ocluye por mesial
del surco central del primer molar inferior, o de cla-
se III cuando la cúspide mesiovestibular del primer
molar permanente superior ocluye por distal del
surco central del primer molar inferior. Ambas rela-
ciones son consideradas anormales.
Bishara y col evaluaron los cambios en la relación
molar desde la fase de dentición temporal hasta la de
dentición permanente en 121 sujetos, los cuales fueron
seguidos durante los cinco a los trece años de edad.12
Los hallazgos de este estudio indicaron que en los casos
en los cuales se presentó una relación de plano postlác-
teo en la dentición temporal, 56% desarrollaron una rela-
ción molar de clase I y un 44% una relación de clase II.
En aquellos casos iniciales que presentaron un escalón
distal, un 96% desarrollaron una relación molar de
clase II. Cuando los casos iniciales exhibían un escalón
mesial la evolución dependía de la magnitud de este.
Con un escalón mesial de imm, 76% desarrollaron una
relación molar de clase 1,23% a clase II y un 1% a clase III.
Con un escalón mesial de 2mm o más, 68% evoluciona-
ron a clase 1,13% a clase II y 19% a clase III (Fig. 22).
Fig. 21. La imagen
indica la relación que
adopta la cúspide
mesiovestibular del
primer molar superior en
relación al surco central
inferior. Clases l-ll-lll de
Angle; M - mesial; D =
distal.

Fíg. 22. A. Plano
postlácteo evoluciona a
clases I o II molar;
B. escalón mesial
evoluciona a clase I o III,
dependiendo de la
magnitud; C. Escalón
distal evoluciona en casi
todos los casos a clase II.
La obtención final de una clase I molar está determi-
nada por diversos factores, entre los cuales se describen:
• La relación inicial de las caras distales de los
segundos molares en dentición temporal visto
anteriormente.
• Cierre de los espacios de los primates: permite
que del plano postlácteo recto se transforme en
escalón mesial, por migración de las piezas den-
tarias en la zona de sostén de Korkhaus.
• Desplazamiento mesial tardío: acontece por la
diferencia de diámetros mesiodistales de las pie-
zas permanentes (caninos y premolares) con res-
pecto a los caninos y premolares temporales en
la zona de sostén de Korkhaus. Lo anterior genera
un desplazamiento de los primeros molares per-
manentes hacia mesial para cerrar los espacios
que se producen por el mayor diámetro mesio-
distal de las piezas temporales. Este desplaza-
miento es mayor en la arcada inferior
• Avance mesial de la mandíbula: este aspecto es
facilitado por el desgaste fisiológico de los dientes
temporales. Al producirse este desgaste, dismi-
nuye el engranaje agudo dado por la relación
entre cúspides y fosas, lo que permite un avance
mesial de la mandíbula.
• Caras oclusales de primeros molares: la presencia
de vertientes inclinadas permiten que la cúspide
mesiopalatina del primer molar permanente supe-
rior se dirija durante la erupción, cada vez más
hacia el centro de la fosa del primer molar per-
manente inferior.
Evolución morfofuncional de la dentición natural
DENTICIÓN MIXTA SEGUNDA FASE
Terminada la erupción de los incisivos permanentes
y tras un período de receso de 1.5 años aproximada-
mente, comienza el recambio dentario en la zona de
sostén de Korkhaus. Caninos y molares temporales dan
paso a los caninos y premolares permanentes. Al ini-
ciarse la segunda fase de la dentición mixta la zona de
sostén de Korkhaus deja de existir como tal.
Una secuencia favorable de exfoliación permitirá
una sincronizada erupción de los caninos y premolares
permanentes, y por ende de una adecuada consolida-
ción de neutroclusión molar y canina. La dentición mixta
segunda fase abarca desde los 9.7 a 10.7 años de edad
en niñas y de 10.2 a 11.7 años en niños, período que coin-
cide con el inicio del brote puberal del desarrollo.
Durante el año y medio de receso de recambio den-
tario, las piezas permanentes intraóseas se ubican en
una posición adecuada para la erupción y comienzan a
reabsorber las raíces de los temporales (Fíg. 23).
En esta etapa el espacio de deriva y una adecuada
secuencia de erupción permitirán una correcta alineación
de caninos y premolares permanentes. En el maxilar,
como el canino hace erupción generalmente después
del 1er premolar y de la exfoliación del segundo molar
temporal, se crea espacio con el movimiento distal del
primer premolar hacia el espacio dejado por el segun-
do molar temporal. En la mandíbula las circunstancias
son mucho más favorables, ya que la reserva de espacio
es mayor que en el maxilar. Los segundos molares tem-
porales son mucho mas anchos que los segundos pre-
molares, y los primeros premolares son en término medio
157
 Evolución morfofuncional de la dentición natural
Fig. 23. Dentición mixta segunda fase. Comienza la
erupción de caninos y premolares en la zona de sostén de
Korkhaus.
algo más estrechos que los leros molares temporales.
La secuencia más favorable de erupción en la mandíbula
es canino, primer premolar, segundo premolar (Fíg. 24).12
FASE DENTICIÓN PERMANENTE
Después de terminar el período de recambio dentario,
y a una edad aproximada de 12 años de edad, se establece
Fíg. 25. Dentición permanente a los 12 años. Obsérvese las
inclinaciones radiculares propias de esta dentición. El arco
dentario superior rebasa en todos los sentidos del espacio al
arco dentario inferior. Los terceros molares están en
evolución intraósea.
158
Fig. 24. La imagen indica la secuencia de erupción
favorable para cada maxilar.
la dentición permanente (Fig. 25). A esta edad las piezas
dentarias han adoptado su posición, entrecruzamiento,
inclinación y angulación definitiva, debiendo quedar esta-
blecidas las guías dentarias de desoclusión (guía incisiva
y guía canina) y los topes oclusales posteriores en pre-
molares y molares. La posición intercuspal debiera poseer
el máximo de engranamiento dentario, y coincidir oclu-
sión céntrica con relación céntrica (Fig. 26).
La erupción del segundo molar permanente a los 12
años, permite el tercer levante fisiológico de la oclusión
y cierra todos los espacios residuales que hayan que-
dado en las arcadas dentarias durante las fases de
recambio. A esta altura de la evolución de la dentición
humana solo resta esperar la erupción de los terceros
molares a la edad aproximada de 18 años. Debido a las
características especiales de los terceros molares en
términos de anomalías en su forma, erupción y posición
es considerado más como una pieza dentaria que gene-
ra interferencias que partícipe de la oclusión.
La forma y tamaño final de los arcos dentarios están
determinados por: el crecimiento y desarrollo del hueso
basal; la inclinación de las piezas dentarias, especial-
mente los incisivos; las resultantes de las fuerzas mus-
culares intra y extraorales; el crecimiento del hueso
alveolar durante la erupción dentaria.
Las características de la dentición permanente fueron
establecidas por Andrews, el cual describió seis factores
que consideró comunes en 120 oclusiones normales no
tratadas ortodoncicamente.13 Representaban oclusiones
perfectas desde el punto de vista anatómico y funcional,
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

Fíg. 26. Dentición

permanente con máxima
intercuspidación
coincidente con relación
céntrica fisiológica.

las que no requerían ser mejoradas por terapia ortodon-

cica. Las características de ¡a dentición permanente son:

RELACIÓN MOLAR

La cúspide mesiovestibular del primer molar superior

ocluye en el surco entre las cúspides vestibulares mesial
y media del primer molar inferior. La cúspide mesiopa-
latina del primer molar superior se asienta en al fosa
central del primer molar inferior. La corona del primer
molar superior debe tener una inclinación de manera
que la vertiente distal del reborde marginal distal ocluya
sobre la vertiente mesial del reborde marginal mesial
del segundo molar inferior. Esta relación es conocida
como clase I molar (Fíg. 27).
Fíg. 27. Relación de clase I molar. La cúspide
mesiovestibular ocluye en el surco central inferior y la
ANGULACIÓN MESIODISTAL DE LAS CORONAS o TIP vertiente distal de la cúspide distovestibular superior se
asienta sobre la vertiente mesial de la cúspide
La porción gingival del eje mayor de la corona clínica mesiovestibular inferior. También se observa en la imagen la
debe estar ubicada en una posición más distal que la relación canina de clase I, en la cual la cúspide del canino
porción oclusal (Fíg. 28). superior ocluye entre el canino y el primer premolar inferior.

INCLINACIÓN LABIOLINGUAL DE LAS CORONAS o JORQUE
La tangente que pasa por el centro del eje mayor de
las coronas clínicas de los incisivos centrales y laterales
superiores, tiene una inclinación desde gingival y pala-
tino hacia incisal y vestibular (torque positivo). En los
restantes dientes maxilares y en todos los mandibula-
res, la dirección de esta tangente es desde vestibular y
gingival hacia incisal (u oclusal) y lingual. Esto es deno-
minado torque negativo (Fig. 29).
ROTACIONES
En una oclusión normal no deben existir rotaciones
dentarias.

159
 Evolución morfofuncional de la dentición natural
ESPACIOS O DIASTEMAS
Los dientes están ubicados con sus puntos de con-
tacto interproximales perfectamente relacionados, sin
espacios entre sí.
CURVAS DE COMPENSACIÓN
La curva de Spee en una oclusión normal debe ser
prácticamente plana (1.5 mm de profundidad), pero
debe estar presente para permitir la desoclusión del
sector posterior en los movimientos excéntricos pro-
trusivos (Fíg. 30). A lo anterior hay que agregar que el
overjet y overbite normal en la dentición permanente
es de 2mm y 4mm, respectivamente.
160
Fig. 28. Las coronas clínicas en la dentición permanente
poseen una inclinación de su eje mayor, de manera tal que la
porción gingival siempre se encuentra más hacia distal que
la incisal. Esta angulación mesiodistal de las coronas se
conoce como "Tip".
Desde un punto de vista de anatómico la dentición
permanente se puede clasificar de acuerdo a Angle en
tres tipos de oclusión: Neutroclusión o Clase I con over-
jet normal; Distoclusión o Clase II, la cual se subclasifica
en Clase I11 con overjet aumentado y Clase II 2 con over-
jet disminuido; y Mesioclusión o clase III con overjet
invertido (Fig. 31).
La obtención final de una adecuada oclusión en den-
tición permanente dependerá de la conjugación de dife-
rentes factores, entre ellos a saber.
Factores dentarios y dentoalveolares
• Mantenimiento de la integridad de las arcadas
dentarias durante todo el período.
• Correcta secuencia de recambio dentario durante
la dentición mixta.
• Ausencia de agenesias dentarias y/o supernume-
rarios.
• Adecuado desarrollo óseo dentoalveolar.
• Adecuado eje de inclinación de las piezas perma-
nentes.
Fig. 29. El torque de
una pieza permanente
está dado por su grado
de inclinación vestíbulo
lingual, que es
característico para cada
pieza dentaria.
A = vista frontal en
molares y B = vista
lateral en incisivos.
 Evolución morfofuncional de la dentición natural

F¡g. 30. La curva de Spee posee una

concavidad superior, de manera de evitar
interferencias en el movimiento protrusivo.

Factores esqueletales Factores funcionales

• Correcta sincronía y desarrollo de las bases óseas
esqueletales maxilares.
• Ausencia de patología de la articulación tempo-
romandibular.
• Adecuada adopción de postura craneocervical.
• Ausencia de anomalías del desarrollo.
• Ausencia de malos hábitos o de parafunciones
oromandibulares.
• Función deglutoria y masticatoria normal.
• Adecuada maduración y desarrollo de la muscu-
latura orofacial.
• Adecuados reflejos fisiológicos protectores.

Fíg. 31. Los cuatro tipos de oclusión de acuerdo a la clasificación deAngle. A = Clase I: presenta tanto relaciones de overjet como
overbite normales, y se acompaña de un perfil recto. B = Clase II 2: exhibe el overjet disminuido y el overbite aumentado; se
acompaña de un perfil convexo. Este tipo de oclusión es propio de la raza caucásica. C = Clase II i: muestra overjet y overbite
aumentados, asociado a un perfil convexo. D = Clase III: ostenta el overjet y el overbite invertido, que se asocia con un perfil cóncavo.

161
 Capítulo

Análisis morfofuncíona
de la oclusión dentaria

Jorge Biotti Picand

Anna María Slater Muñoz
Arturo Manns Freese

INTRODUCCIÓN
E l sistema estomatognático presenta tres pilares fun-
damentales desde el punto de vista fisiológico;
estos son: la oclusión dentaria, la neuromusculatura y
las articulaciones temporomandibulares. Estos tres
componentes fisiológicos básicos se encuentran ínti-
mamente relacionados, a través de las denominadas
relaciones estáticas y dinámicas máxilo-mandibulares,
las cuales serán abordadas en este capítulo. Es la razón
también por la cual estos componentes son referidos
en la literatura como los determinantes de las relaciones
máxilo-mandibulares. Es posible distinguir entre los
determinantes anatómicos, representados por ambas
articulaciones temporomandibulares junto a la oclusión
dentaria, y el determinante fisiológico que corresponde
a la neuromusculatura. Por un lado, la neuromuscula-
tura (musculatura estomatognática, especialmente el
grupo muscular mandibular, junto a sus mecanismos
de regulación nerviosa) es la responsable de los movi-
mientos con contacto dentario o contactantes, como
no contactantes realizados por la mandíbula con res-
pecto al maxilar, siendo así el elemento motriz en la
dinámica mandibular. Por otro lado, las piezas dentarias
en contacto ofrecen vertientes guías para guiar de este
modo los movimientos contactantes de la mandíbula.
Y finalmente, las articulaciones temporomandibulares
actúan como elementos guías anatómico-esqueletales
tanto en los movimientos mandibulares contactantes
como en los sin contacto dentario o no contactantes.
Cuando estos determinantes anatómicos y el fisiológico
son compatibles unos con respecto a los otros y existe
armonía o equilibrio morfofuncional entre ellos, el resul-
tado es una función normal y una salud biológica del
sistema Estomatognático.1
La oclusión dentaria exhibe en la literatura una gran
variedad de definiciones, de tal manera que en virtud
de la extensión del capítulo se hará referencia solamen-
te a tres de mayor actualidad en la literatura. Una de
las definiciones más clásicas se refiere a la oclusión,
como aquella relación de contacto funcional entre las
piezas dentarias superiores e inferiores y significa, en
último término, el acto de cierre de ambos maxilares
8
con sus respectivos arcos dentarios como resultado de
la actividad neuromuscular mandibular.2 Otra definición
comúnmente utilizada, es la que describe a la oclusión
dentaria como la relación estática y dinámica entre las
superficies incisales u oclusales de las piezas dentarias
superiores e inferiores, principalmente como resultado
de la actividad neuromuscular mandibular.3 En los últi-
mos años y bajo un desarrollo conceptual más amplio,
se definió la oclusión dentaria en cuanto a sus relaciones
estáticas y dinámicas mencionadas y su interrelación
con los otros componentes fisiológicos básicos que con-
forman el sistema Estomatognático. Esta reciente defi-
nición señala que la oclusión dentaria corresponde a
las relaciones de contacto estáticas y dinámicas entre
las arcadas dentarias superior e inferior, que deben
mantener una ¡nterrelación morfológica y funcional de
los dientes con sus tejidos de sostén tanto con respecto
a las articulaciones temporomandibulares así como con
la neuromusculatura.1
Como parte del análisis morfofuncional de la oclu-
sión dentaria, es importante previamente describir la
morfología oclusal, que corresponde a jeroglíficos orgá-
nicos ubicados sobre la cara oclusal de una pieza den-
taria; se describen como elevaciones y depresiones.4
Las piezas dentarias presentan una anatomía particular
según la posición que ocupen en el arco dentario
y según la función activa que ejecuten durante la mas-
ticación.
Se ven involucradas en funciones que comparten
con otros componentes del sistema, tales como esté-
tica, articulación de la palabra, masticación, deglución,
y sensibilidad mecanosensitiva dentaria. Las piezas den-
tarias tienen una conformación y disposición específica
en ambas arcadas dentarias, de modo tal que cumplen
distintos roles en los niños, en los adultos y en los ancia-
nos; están representadas en la evolución de las especies
con una estrecha relación de forma y función de signi-
ficado específico en sus tareas de alimentación. A través
de la evolución han experimentado variadas modifica-
ciones, hasta constituir en el hombre las complejas pie-
zas dentarias que representan hoy en día con sus com-
plicadas relaciones de contacto tanto dinámicas como
estáticas.
165
INTRODUCCIÓN
E l sistema estomatognático presenta tres pilares fun-
damentales desde el punto de vista fisiológico;
estos son: la oclusión dentaria, la neuromusculatura y
las articulaciones temporomandibulares. Estos tres
componentes fisiológicos básicos se encuentran ínti-
mamente relacionados, a través de las denominadas
relaciones estáticas y dinámicas máxilo-mandibulares,
las cuales serán abordadas en este capítulo. Es la razón
también por la cual estos componentes son referidos
en la literatura como los determinantes de las relaciones
máxilo-mandibulares. Es posible distinguir entre los
determinantes anatómicos, representados por ambas
articulaciones temporomandibulares junto a la oclusión
dentaria, y el determinante fisiológico que corresponde
a la neuromusculatura. Por un lado, la neuromuscula-
tura (musculatura estomatognática, especialmente el
grupo muscular mandibular, junto a sus mecanismos
de regulación nerviosa) es la responsable de los movi-
mientos con contacto dentario o contactantes, como
no contactantes realizados por la mandíbula con res-
pecto al maxilar, siendo así el elemento motriz en la
dinámica mandibular. Por otro lado, las piezas dentarias
en contacto ofrecen vertientes guías para guiar de este
modo los movimientos contactantes de la mandíbula.
Y finalmente, las articulaciones temporomandibulares
actúan como elementos guías anatómico-esqueletales
tanto en los movimientos mandibulares contactantes
como en los sin contacto dentario o no contactantes.
Cuando estos determinantes anatómicos y el fisiológico
son compatibles unos con respecto a los otros y existe
armonía o equilibrio morfofuncional entre ellos, el resul-
tado es una función normal y una salud biológica del
sistema Estomatognático.1
La oclusión dentaria exhibe en la literatura una gran
variedad de definiciones, de tal manera que en virtud
de la extensión del capítulo se hará referencia solamen-
te a tres de mayor actualidad en la literatura. Una de
las definiciones más clásicas se refiere a la oclusión,
como aquella relación de contacto funcional entre las
piezas dentarias superiores e inferiores y significa, en
último término, el acto de cierre de ambos maxilares
con sus respectivos arcos dentarios como resultado de
la actividad neuromuscular mandibular.2Otra definición
comúnmente utilizada, es la que describe a la oclusión
dentaria como la relación estática y dinámica entre las
superficies incisales u oclusales de las piezas dentarias
superiores e inferiores, principalmente como resultado
de la actividad neuromuscular mandibular.3 En los últi-
mos años y bajo un desarrollo conceptual más amplio,
se definió la oclusión dentaria en cuanto a sus relaciones
estáticas y dinámicas mencionadas y su interrelación
con los otros componentes fisiológicos básicos que con-
forman el sistema Estomatognático. Esta reciente defi-
nición señala que la oclusión dentaria corresponde a
las relaciones de contacto estáticas y dinámicas entre
las arcadas dentarias superior e inferior, que deben
mantener una interrelación morfológica y funcional de
los dientes con sus tejidos de sostén tanto con respecto
a las articulaciones temporomandibulares así como con
la neuromusculatura.1
Como parte del análisis morfofuncional de la oclu-
sión dentaria, es importante previamente describir la
morfología oclusal, que corresponde a jeroglíficos orgá-
nicos ubicados sobre la cara oclusal de una pieza den-
taria; se describen como elevaciones y depresiones.4
Las piezas dentarias presentan una anatomía particular
según la posición que ocupen en el arco dentario
y según la función activa que ejecuten durante la mas-
ticación.
Se ven involucradas en funciones que comparten
con otros componentes del sistema, tales como esté-
tica, articulación de la palabra, masticación, deglución,
y sensibilidad mecanosensitiva dentaria. Las piezas den-
tarias tienen una conformación y disposición específica
en ambas arcadas dentarias, de modo tal que cumplen
distintos roles en los niños, en los adultos y en los ancia-
nos; están representadas en la evolución de las especies
con una estrecha relación de forma y función de signi-
ficado específico en sus tareas de alimentación. A través
de la evolución han experimentado variadas modifica-
ciones, hasta constituir en el hombre las complejas pie-
zas dentarias que representan hoy en día con sus com-
plicadas relaciones de contacto tanto dinámicas como
estáticas.
165
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
Fig. 1. Esquema anatómico de los arcos dentarios superior
e inferior, donde se observa los diferentes grupos de piezas
dentarias (incisivos = I; caninos = C; premolares = PM y
molares = M).
MORFOLOGÍA OCLUSAL VS. FUNCIÓN
Tal como se mencionó, la conformación de las piezas
dentarias tiene una estrecha relación con la función que
cumplen; por esto, se distribuyen a lo largo del arco
dentario constituyendo distintos grupos funcionales:
incisivos, caninos, premolares y molares. Todos ellos,
presentan distinto número, tamaño y distribución de
sus elementos constitutivos en la cara oclusal (Fig. 1).
Las caras oclusales de las piezas dentarias están
constituidas por elevaciones y depresiones (F¡g. 2). Las
elevaciones corresponden a las cúspides, unidad cons-
titutiva principal también llamada unidad morfofuncio-
nal oclusal, y las crestas o rebordes marginales (longi-
tudinales mesial y distal, transversales, centrales,
triangulares y accesorios). Las depresiones quedan alo-
jadas entre las cúspides y junto a otros elementos cons-
tituyen los elementos de conexión. Estos elementos de
166
F¡g. 2. Elementos constitutivos de la cara oclusal de un
molar, que comprenden elevaciones y depresiones. En
azul: rebordes marginales de tipo longitudinal (mesial y
distal) y de tipo transversal; en verde: rebordes centrales
(por la periferia de la pieza dentaria) y rebordes accesorios
(en la cara oclusal de la pieza dentaria); en rojo: rebordes
triangulares; en amarillo: puntas de cúspides; líneas
negras: corresponden a surcos principales, surcos
accesorios y fosas.
conexión están representados por: rebordes accesorios;
rebordes marginales transversales; fosas principales,
accesorias o secundarias y surcos principales, accesorios
o secundarios.
Considerando a la cúspide dentaria como un ele-
mento funcional básico de la cara oclusal dentaria, es
posible en este nivel de análisis mencionar los elemen-
tos que la constituyen: una punta, un reborde triangu-
lar, dos rebordes longitudinales, mesial y distal, y un
reborde central. Cabe recordar, que las depresiones
son consideradas como elementos de unión entre las
cúspides. Las cúspides se clasifican bajo criterios fun-
cionales entre cúspides de soporte y cúspides de corte.
Las de soporte deben su nombre a que por sus contac-
tos oclusales con los dientes oponentes o antagonistas
al entrar en posición intercuspal (Pl) o de máxima inter-
cuspidación (MIC), soportan o están encargadas de
mantener la dimensión vertical oclusal (altura vertical
del tercio facial inferior durante oclusión dentaria en
Pl o MIC). Son cúspides de soporte, las palatinas o lin-
guales superiores y las vestibulares o bucales inferiores.
Contrariamente, las cúspides de corte corresponden
a las vestibulares o bucales superiores y las linguales
inferiores. Debido a que sus puntas de cúspides no con-
tactan en Pl o MIC con sus piezas dentarias antagonis-

tas, sino que sólo se aproximan y se enfrentan con sus
respectivas vertientes guías dentarias oponentes
durante la fase oclusal de los ciclos masticatorios con
interposición del alimento, son las encargadas de com-
primir el bolo alimenticio contribuyendo a su trituración
y formación definitiva. También contribuyen en evitar
que en funciones tales como la masticación, sean mor-
didas la lengua o las mejillas.
Cada pieza dentaria agrupada en la arcada difiere
de otra por su función y por el número, forma, disposi-
ción y tamaño de los elementos constitutivos básicos.
Es así que los incisivos se caracterizan por su función
de cortar, los caninos desgarrar, los premolares triturar
con máxima presión y los molares triturar con máxima
potencia. Esto significa que deben tener una morfología
característica para cumplir con estas funciones.
FUNCIONES PRINCIPALES DE LAS CÚSPIDES
Las funciones principales de las cúspides, son las
siguientes:
• Permitir los puntos de contacto interoclusales
adecuados para estabilizar a la pieza dentaria en
el alvéolo.
• La suma total de los contactos ¡nteroclusales per-
miten estabilizar a la mandíbula en su posición
de cierre final. En esta acción de estabilización,
se encuentran involucrados los rebordes margi-
nales y particularmente los rebordes triangula-
res, y en las piezas posteroinferiores los rebordes
centrales de las cúspides de soporte. Para esta
función biomecánica oclusal estabilizadora, es
posible clasificar a los contactos interoclusales
en el plano sagital, como paradores y estabiliza-
dores del cierre mandibular; y en el plano frontal
en contactos A, B y C, los cuales serán descritos
más adelante.
• Los rebordes marginales triangulares y centrales
cumplen con la función de aproximar el alimento
entre superficies convexas, que al pasar muy pró-
ximos en los movimientos de la masticación,
comprimen el bolo alimenticio contribuyendo a
su trituración y formación definitiva. La relación
establecida por los puntos ¡nteroclusales entre
áreas convexas asegura una mayor eficiencia
masticatoria, a diferencia si fueran áreas planas
con una superficie en vez de punto de contacto,
que por lo demás asegura un menor desgaste
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
dentario producto de la función oclusal durante
la masticación.
Las elevaciones cuspídeas de las piezas dentarias
anteriores cumplen una función de desoclusión de
premolares y molares durante los movimientos
mandibulares excéntricos con contacto dentario;
al contrario durante la masticación y formación del
bolo alimenticio, ejercen un rol principal las piezas
dentarias posteriores; las piezas dentarias ante-
riores no entran en contacto, pero permiten por
medio de sus guías dentarias y la información me-
canosensitiva periodontal resultante, dirigirá la
mandíbula directamente al área céntrica.
CONTACTOS INTEROCLUSALES
Los contactos interoclusales establecidos entre las
piezas dentarias en oclusión, se diferencian en cuanto
a su localización en contactos en el plano sagital y aque-
llos en el plano frontal.
CONTACTOS EN EL PLANO SAGITAL
Se identifican entre contactos paradores y estabili-
zadores.
Los contactos paradores están ubicados en las incli-
naciones cuspídeas distales superiores y mesiales infe-
riores, y tienen la función de detener el cierre mandi-
bular al contactar las piezas dentarias del maxilar contra
la mandíbula. Los contactos equilibradores están ubi-
cados en las inclinaciones cuspídeas mesiales superiores
y distales inferiores, los cuales cumplen con la función
de equilibrar la mandíbula al final de la trayectoria de
cierre oclusal, manteniendo a la pieza dentaria biome-
cánicamente estable en su lugar. Para que la pieza den-
taria no experimente movilizaciones durante el acto de
cierre oclusal mandibular, estos contactos paradores y
equilibradores deben ser simultáneos y de igual mag-
nitud (Fig. 3).
CONTACTOS EN EL PLANO FRONTAL
Se conocen como contactos A, B Y C.
Los contactos A se establecen entre las inclinaciones
vestibulares de las cúspides vestibulares de las piezas
inferiores, con las inclinaciones palatinas de las cúspi-
des vestibulares de las piezas superiores: son contactos
167
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria

Fíg. 3. Contactos
interoclusales en el plano
sagital. A-tipo paradores
y B-tipo equilibradores.

interoclusales entre cúspides de soporte y cúspides de

corte. Los contactos B se establecen entre las inclinacio-
nes vestibulares de los rebordes triangulares de las cús-
pides de soporte o palatinas superiores y las inclinacio-
nes linguales de las cúspides de soporte o vestibulares
inferiores. Se encuentran situados entre los contactos
A y C, equilibrando en sentido vestíbulo palatino a las
piezas dentarias posteriores al finalizar el cierre oclusal,
además de contribuir en el mantenimiento de la dimen-
sión vertical oclusal. Y por último, los contactos tipo C
se establecen entre las inclinaciones vestibulares de las
cúspides linguales o de corte de las piezas inferiores,
con las inclinaciones palatinas de las cúspides palatinas
o de soporte de las piezas superiores (Fig. 4). En térmi-
nos generales, la función de los contactos interoclusales
descritos es estabilizar a las piezas dentarias en su alvé-
olo a modo de un trípode considerando que cada cús-
pide presentará al menos tres contactos dentarios, y a
mayor cantidad de estos contactos ¡nteroclusales mayor
cantidad de equilibrio biomecánico dentario en conjunto
con ausencia de migraciones dentarias.

GRUPOS DENTARIOS

Las piezas dentarias se dividen de acuerdo a su ubi-

cación anatómica en los arcos dentarios en anteriores
Fig. 4. Contactos interoclusales en el plano frontal, y posteriores, además de interrelacionarse de formas
tipos A, B y C . bien específicas.

168

F¡g. 5. Relaciones de
contacto interoclusal de
las piezas dentarias
posteriores. A-relación
de un diente a dos
dientes; B-relación de un
diente a un diente.
Figura modificada de JP
Okeson.10
DIENTES ANTERIORES
Las piezas dentarias anteriores que comprenden a los
incisivos con su función de corte y los caninos que cum-
plen un rol de desgarrar alimentos, presentan una forma
de paleta o lanza acanalada. Este grupo dentario anterior
también desempeña funciones estéticas y de articulación
de la palabra, al constituir puntos de referencia para la
posición lingual al interior de la bóveda palatina; además
guía la mandíbula en el cierre con contacto dentario
durante la masticación y deglución por medio de la neu-
romusculatura. Al mismo tiempo, los caninos e incisivos
conforman un grupo dentario encargado de la función
de desocluir o separar las piezas dentarias posteriores
en los movimientos excursivos con contacto dentario,
con la finalidad de proteger estas piezas ante cargas vec-
toriales con componente horizontal. A este fenómeno
desoclusivo se designa conceptualmente como guía ante-
rior de desoclusión o simplemente guía anterior.
DIENTES POSTERIORES
Las piezas dentarias posteriores, corresponden a los
premolares y los molares. Los premolares con dos o tres
cúspides, presentan una forma de flor cuyos detalles ana-
tómicos funcionales distribuidos a la manera de pétalos
internos en una restringida área, conforman una máquina
eficiente para triturar con máxima presión. Esto es debido
a que están ubicados muy cerca de la resultante de las
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
fuerzas musculares mandibulares, posibilitando de este
modo concentrar gran fuerza masticatoria en una peque-
ña área oclusal, constituyendo de este modo la región
de los premolares el lugar donde se pulverizan alimentos
como el maní u otros granos de gran dureza. Los molares,
agrupan el mayor número de cúspides, 3, 4, ó 5 en algu-
nos casos. Por presentar un área oclusal mayor que otras
estructuras dentarias, y estar cercanos tanto a las arti-
culaciones temporomandibulares así como a las fuerzas
resultantes de los músculos supramandibulares, cumplen
durante el acto masticatorio la función de triturar el ali-
mento con máxima potencia. Además, las piezas poste-
riores por su gran superficie oclusal conjunta y que disipa
eficazmente la carga oclusal recibida, detienen el cierre
mandibular soportando las fuerzas verticales o próximas
al eje axial dentario, protegiendo de este modo no sólo
a las articulaciones temporomandibulares sino también a
las piezas dentarias anteriores. Se considera que dentro
su respectivo alvéolo, las piezas posteriores están ancla-
das en superficie a diferencia de las piezas anteriores que
se anclan en profundidad. Esto es debido a su anatomía,
número y disposición de sus raíces.8
RELACIÓN OCLUSAL DE LOS DIENTES POSTERIORES
Las piezas dentarias posteriores superiores e infe-
riores pueden relacionarse en posición de oclusión den-
taria en Pl o MIC de dos maneras: relación de un diente
a dos dientes y relación de un diente a un diente (Fíg. 5).
169
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
La relación de un diente a dos dientes, corresponde a
aquella relación en que una punta de cúspide inferior o
mandibular se ubica al cerrar en Pl o MIC entre dos pie-
zas dentarias superiores. Tal relación genera una fosa
principal entre dos piezas dentarias, formando un área
como tragaluz denominado tronera oclusal, es decir,
abierta entre paredes o laderas. Su función es establecer
un espacio abierto para recibir una cúspide entre dos
piezas dentarias que se conectan sólidamente por un
contacto ¡nterdentario, la cual por su forma convexa
permite una masticación de alta eficiencia. Este tipo de
relación permite la formación de mayor cantidad de con-
tactos interoclusales. Contrariamente, la relación de un
diente a un diente genera una menor cantidad de con-
tactos dentarios interoclusales. En algunas ocasiones y
con menor frecuencia, es posible evidenciar este tipo
de relaciones de un diente a un diente entre arcos den-
tarios, el cual deja siempre una cúspide en relación a
una fosa principal antagónica, estableciendo así un
área funcional de preparación del bolo alimenticio. Ejem-
plos de relación de diente a un diente, lo constituyen
los casos de relación de contacto interoclusal de los
segundos molares superiores con los segundos molares
inferiores, y del incisivo central inferior con el incisivo
central superior.
MOVIMIENTOS MANDIBULARES/
RELACIONES DINÁMICAS DE LA OCLUSIÓN
La mayoría de las funciones estomatognáticas invo-
lucran aspectos de la dinámica mandibular, que se des-
170
Fíg. 6. Representación
de los tres planos del
espacio, para el análisis
de los movimientos
mandibulares.
pliegan a partir de la posición postural mandibular esta-
bleciéndose movimientos mandibulares con o sin con-
tacto dentario. Los movimientos mandibulares están
determinados por las articulaciones temporomandibu-
lares, la guía anterior de desoclusión y el sistema neu-
romuscular.
Además, los movimientos espaciales que desarrolla
la mandíbula (Fig. 6) son el resultado de movimientos
combinados de la mandíbula, la cabeza y el cuello,
los cuales pueden ser monitoreados en los tres planos
del espacio.5
Para el estudio de las relaciones oclusales máxilo-
mandibulares, es necesario definir varias posiciones que
adopta la mandíbula, tanto en el área céntrica como en
el área excéntrica. Las relaciones oclusales que se esta-
blecen en la posición de máxima intercuspidación junto
a un área delimitada en milímetros alrededor de esta
posición oclusal, se denomina área céntrica de la oclu-
sión dentaria.
Al contrario, las relaciones oclusales determinadas
fuera del área céntrica, se incluyen en la llamada área
excéntrica. Cualquier movimiento mandibular en los
diferentes planos del espacio en que los dientes entren
en contacto, corresponde por consiguiente a una rela-
ción oclusal, justificando por lo tanto, que la oclusión
debe ser analizada desde un punto de vista estático y
dinámico.1 Las relaciones estáticas de la oclusión corres-
ponden a relaciones de contacto dentarias en posición
intercuspal o en el área céntrica. Y las relaciones diná-
micas de la oclusión son más bien relaciones de contac-
to dentarias durante los movimientos excursivos de la
mandíbula.6

MOVIMIENTOS MANDIBULARES/
RELACIONES ESTÁTICAS DE LA OCLUSIÓN
Dentro de la denominada estática mandibular
corresponde analizar las pos/dones estáticas mandibu-
lares señaladas a continuación, y que se establecen en
torno al área céntrica de la oclusión dentaria mencio-
nada, a excepción de la posición postural mandibular.
Son posibles de estudiar desde los distintos planos del
espacio:1'811
POSICIÓN POSTURAL MANDIBULAR
Corresponde a la posición inicial de estudio de los
movimientos mandibulares, desde donde parten y ter-
minan todos los movimientos mandibulares funcionales;
por lo tanto, es utilizada como una posición de referencia
fisiológica. Es la posición normal de postura de la man-
díbula y corresponde a aquella relación en que se
encuentra la mandíbula con respecto al maxilar cuando
el sujeto está sentado cómodamente en posición ergui-
da u ortostática, sosteniendo su cabeza de modo que
la mirada se dirija hacia el horizonte. Esto debido a que
si la cabeza seflexiona hacia delante, las partes blandas
submentonianas tienden a desplazar la mandíbula hacia
delante de su posición postural; en cambio, si la cabeza
está extendida hacia atrás, se produce el desplazamiento
contrario, debido a que la piel, aponeurosis y los múscu-
los faciales se estiran y traccionan la mandíbula hacia
abajo y atrás de su posición postural.7 Es también llama-
da posición de reposo mandibular. Sin embargo, debido
a que esta posición que adopta la mandíbula permite
mantener un espacio de inoclusión fisiológico entre las
arcadas dentarias de 1-3 mm básicamente por una acti-
vidad tónica muscular (tonus muscular) del grupo ele-
vador mandibular contrarrestando la fuerza de gravedad
que tiende a deprimir la mandíbula, se prefiere usar el
término de posición postural mandibular y no el término
posición de reposo mandibular, ya que este último es
indicativo de ausencia de actividad o de mínima actividad
muscular (ver Capítulo XVI I). Es independiente del núme-
ro, posición y presencia o ausencia de dientes, pero
dependiente del factor gravedad y sobre todo del tonus
muscular de los músculos elevadores, que permite en
parte, que en todo momento exista un contacto firme
entre las superficies articulares funcionales de ambas
articulaciones temporomandibulares. Esta acción muscu-
lar elevadora de firme contacto, significa que las super-
ficies articulares anteriores de los cóndilos mandibulares
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
son traccionadas contra las vertientes posteriores de
las eminencias articulares de los huesos temporales,
interponiéndose entre ambas superficies las porciones
medias, más delgadas de los discos articulares. En esta
posición, los cóndilos están ligeramente rotados hacia
delante o ligeramente protruídos con respecto a su posi-
ción de relación céntrica fisiológica.
La posición postural mandibular ha sido definida tam-
bién, como aquella relación en que se encuentra la man-
díbula con respecto al maxilar, cuando el sujeto está sen-
tado en una posición ortostática y de descanso, con sus
labios levemente en contacto y las piezas dentarias supe-
riores e inferiores en inoclusión, separadas por el espacio
de inoclusión fisiológico. O de modo más simple, cuando
el paciente está descansando cómodamente en una posi-
ción erguida y los cóndilos están en una posición neutra
y no forzada dentro de sus fosas articulares (Fíg. 7).
POSICIÓN INTERCUSPAL O DE MÁXIMA
INTERCUSPIDACIÓN
La posición intercuspal o de máxima intercuspida-
ción enfatiza una relación anatómica dentaria en cén-
trica, es decir, a aquella relación entre el maxilar y la
mandíbula en la cual los dientes ocluyen con un engrane
o acoplamiento de máxima coincidencia entre cúspides
de soporte contra fosas centrales y crestas marginales,
existiendo el máximo de puntos de contacto oclusales.
Es dependiente de la presencia, forma y posición de las
piezas dentarias.
Es la relación fisiológica de la dentición durante
varias de las funciones del sistema estomatognático,
específicamente durante la masticación y la deglución.
POSICIÓN MUSCULAR DE CONTACTO
O MIOCÉNTRICA
Esta posición muscular de cierre oclusal mandibular,
es posible de definir como la posición que alcanza la
mandíbula cuando se eleva por una contracción isotó-
nica de los músculos elevadores mandibulares, a través
del espacio de inoclusión fisiológico y a lo largo de la
trayectoria habitual o muscular de apertura-cierre, hasta
encontrar los contactos dentarios en el cierre oclusal
mandibular (Fig. 7). Esta posición normalmente coincide
con la máxima intercuspidación, siempre que el movi-
miento de cierre a lo largo de la trayectoria habitual de
apertura-cierre, se mantenga en el plano sagital sin des-
171
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria

Fíg. 7. Posición muscular de contacto (PMC) o posición miocéntrica. En la imagen izquierda se muestra en un cráneo con sus
músculos elevadores, una posición mandibular cercana a su posición postural. En la imagen derecha se representa el diagrama
de Posselt en el plano sagital, en el cual es resaltado en rojo el cierre mandibular acontecido a lo largo de la trayectoria habitual
o muscular de cierre (porque es dictada por los músculos elevadores) entre la posición postural mandibular (PPM) y la posición
oclusal alcanzada (PMC), estando la cabeza en posición erguida. En el círculo central, se esquematizó ampliadamente esta área
del diagrama de Posselt. La descripción teórica del diagrama de Posselt es posible encontrar al final de este capítulo.

viaciones y que no sea interferido por ninguna pieza
dentaria.7 Por su coincidencia fisiológica con la posición
¡ntercuspal se permite una estabilización de la mandí-
bula contra el cráneo, en virtud del contacto bilateral
simultáneo en zonas amplias de los arcos dentarios; clí-
nicamente se habla de estabilidad oclusal.
En referencia a las posiciones estáticas mandibulares
analizadas, es posible concluir que la coincidencia de
las posiciones muscular (posición muscular de contacto)
y dentaria (máxima intercuspidación) dentro del área
céntrica de la oclusión dentaría, constituye un estado
fisiológico del sistema estomatognático en el cual la
armonía de la función mandibular es perfecta. Si alguna
pieza dentaria interfiere en el movimiento de cierre
mandibular, la mandíbula tendría que desviarse en algún
sentido para llegar a una posición adaptativa de inter-
cuspidación dentaria (oclusión de acomodo). En este
caso se determinarán dos posiciones, muscular y den-
taria, diferentes y no coincidentes. Nos hallamos frente
a un estado potencialmente patológico y que depende
del potencial de adptación de cada individuo para cons-
tituir una patología funcional de la oclusión dentaria,
razón por la cual uno de los principales objetivos en
toda rehabilitación oclusal será encontrar coincidencia
e identidad entre ambas posiciones de cierre. Este cri-
terio clínico es válido, siempre que previo a toda terapia
oclusal, se logre una armonización o pacificación de la
neuromusculatura mandibular.1
RELACIÓN CÉNTRICA LIGAMENTOSA
Es aquella relación de la mandíbula con respecto al
maxilar, cuando los cóndilos se encuentran en su posi-
ción más posterior o retrusiva forzada en su cavidad
articular. Es una posición articular determinada por la
tensión de la cápsula y ligamentos articulares, especial-
mente de la banda horizontal interna del ligamento tem-
poromandibular, inducida en el paciente por una mani-
pulación retrusiva o posterior forzada de la mandíbula.
La posición ligamentosa puede ser determinada bajo
diferentes grados de apertura bucal (hasta 2omm apro-
ximadamente) y ocurre alrededor del eje de bisagra ter-
minal. La relación céntrica ligamentosa representa una
posición articular límite, bordeante, extrema y rara-
mente se observa durante la masticación y deglución,
por lo tanto se identifica como una posición no funcio-
nal, contraria a los principios biológicos que rigen a toda
articulación normal. Es un término que fue utilizado en
la nomenclatura y glosario oclusionista hace algún tiem-

172

po atrás, que sin embargo, no debe ser confundido con
la relación céntrica fisiológica que será definida a conti-
nuación. A pesar de poder ser reproducible con exacti-
tud, porque coincide con el eje de bisagra terminal en
torno al cual es posible realizar movimientos de apertura
y cierre mandibular únicamente con rotación de los cón-
dilos, ya no es utilizada actualmente en la clínica como
posición mandibular de referencia en céntrica debida
precisamente a su condición límite y no funcional.
RELACIÓN CÉNTRICA FISIOLÓGICA
Es utilizada tanto como posición de referencia articu-
lar en céntrica para el estudio instrumental de la oclusión
dentaria, así como también para determinar la relación
de contacto dentario de cierre céntrico con los cóndilos
en esta posición de estabilidad músculo esqueletal.
La relación céntrica fisiológica, o simplemente hoy
en día denominada a secas como relación céntrica (RC),
es una posición articular en céntrica que puede ser defi-
nida por lo menos desde los siguientes tres puntos de
vista: anatómico-esqueletal; músculo-esqueletal; y clí-
nico-operacional.1
• Definición anatómica-esqueletal: la RC es una
relación máxilo-mandibularen céntrica ortopédi-
camente estable, en la cual ambos cóndilos están
localizados en su posición fisiológicamente más
superior, anterior y media dentro de sus cavida-
des articulares, enfrentando tanto la vertiente
anterior condilar a la vertiente posterior de la emi-
nencia articular así como el polo condíleo medial
a la pared glenoidea medial, e interponiéndose
entre ambas superficies articulares funcionales
la porción media, más delgada y avascular del dis-
co articular (Fig. 8).
• Definición músculo-esqueletal: la RC articular o
más específicamente su posición músculo-esque-
letal estable es una posición que debe ser esta-
blecida sin influencia del contacto oclusal, en la
cual ambos cóndilos son estabilizados contra las
vertientes posteriores de ambas eminencias ar-
ticulares, por el tono muscular y la fuerza direc-
cional anterosuperior del grupo muscular supra-
mandibular (músculos elevadores y pterigoideos
laterales superiores, con origen de inserción fija
craneal superior y móvil mandibular inferior).
• Definición clínica-operacional: La RC y esencial-
mente también su posición músculo-esqueletal
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
Fig. 8. Representación anatómica de la articulación
temporomandibular en su relación céntrica fisiológica. A =
cóndilo mandibular; B - eminencia articular del temporal; C
= disco articular; D = zona retrodiscal o bilaminar; E = haz
superior del músculo pterigoideo lateral; D = haz inferior del
músculo pterigoideo lateral.
estable que la identifica, se logra registrar clíni-
camente con ambas arcadas dentarias levemente
sin contacto y ejerciendo una fuerza inductiva
muy leve, no forzada hacia atrás de la mandíbula
y presión anterosuperior de los cóndilos. Ambos
cóndilos quedan restringidos a un movimiento
rotacional puro en torno a un eje intercondilar
transversal, denominado eje posterior de bisagra
o eje de bisagra posterior "no forzado" y que no
debe ser confundido con el eje de bisagra termi-
nal o eje posterior "forzado" correspondiente a
la relación céntrica ligamentosa. Durante la mani-
pulación mandibular hacia RCF el grado de liber-
tad condilar anteroposterior varía según el estado
de salud de las estructuras articulares. En una arti-
culación temporomandibular sana, se manifiesta
solamente un restringido movimiento condíleo
posterior desde RC. En cambio en una articulación
temporomandibular laxa, con una banda interna
horizontal del ligamento temporomandibular laxa
o distendida, mientras más fuerza retrusiva de
manipulación mandibular se ejecuta mayor será
el alargamiento ligamentario y un registro de una
posición condílea más posterior.
173
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
Fíg. 9. A-Cierre mandibular en un arco rotacional (señalado
por la flecha roja), alrededor del eje de bisagra posterior o eje
de bisagra en relación céntrica fisiológica (RCF), hasta llegar al
primer contacto oclusal: posición retruída de contacto (PRC)
"no forzada" o posición de contacto en RCF. Nótese el
contacto prematuro en la zona del ier premolar en celeste.
B-Si se solicita al paciente cerrar desde PRC hasta posición
intercuspal u oclusión habitual, se observa un deslizamiento
en céntrica anterosuperior (señalado tanto por la flecha,
como por las marcas magenta en los premolares a lo largo
de las facetas retrusivas). Se aprecia además los contactos
céntricos (en rojo).
OCLUSIÓN EN RELACIÓN CÉNTRICA
La relación de contacto oclusal que se establece al
cerrar la mandíbula en torno a un arco de cierre mandi-
bular en relación céntrica, se denomina genéricamente
como oclusión en relación céntrica. En esta relación de
cierre oclusal retruída no forzada, pueden ocurrir dos
diferentes situaciones de posiciones de contacto oclusal:1
• Que el cierre dentario en relación céntrica condilar
coincida con posición intercuspal. Esta posición
oclusal mandibular de coincidencia entre posición
intercuspal o MIC (posición dentaria en céntrica)
y relación céntrica (posición articular en céntrica)
174
se designa terminológicamente como la verda-
dera oclusión céntrica. Por otro lado, esto significa
por lo demás que cuando los dientes están en
máxima intercuspidación (MIC), la posición ideal
de los cóndilos en sus cavidades articulares es la
relación céntrica fisiológica.
• Que el cierre dentario en relación céntrica condilar
no coincida con la posición intercuspal, puesto
que un primer contacto en un par o pares denta-
rios antagonistas denominados contactos prema-
turos o interferencias en céntrica, así lo impide.
La posición oclusal alcanzada se refiere como
posición retruída de contacto o posición de con-
tacto en relación céntrica. Si luego se desplaza la
mandíbula a partir del o los contactos prematuros
establecidos en la posición retruída de contacto
hacia la posición intercuspal o MIC, se determi-
nará un recorrido mandibular oclusal primordial-
mente anterior hasta esta posición de MIC, deno-
minado deslizamiento en céntrica. Se describe
que un 75% de la población no presenta coinci-
dencia entre relación céntrica fisiológica y máxi-
ma intercuspidación, es decir, no poseen oclusión
céntrica (Fíg. 9).
En una oclusión ideal y desde el punto de vista tera-
péutico, debe existir una armonía o equilibrio morfofun-
cional óptimo entre las posiciones dentaria y articular en
céntrica, lo cual se logra cuando la posición ¡ntercuspal
y la relación céntrica fisiológica, son coincidentes, o bien,
como en el caso de una oclusión funcional (oclusión fisio-
lógicamente adaptada) cuando la posición intercuspal
se encuentra a una corta distancia no mayor a 1-2 mm
anterior y en el plano medio sagital a la posición retruída
de contacto.
En resumen, se alcanza un estado de armonía mor-
fofuncional entre los diferentes componentes fisiológi-
cos básicos del sistema estomatognático, y especial-
mente referido al área céntrica de la oclusión dentaria,
cuando se consigue la denominada tríada en céntrica.
Eso significa que desde el punto de vista terapéutico la
posición fisiológica ideal de la mandíbula en céntrica, es
aquella en la cual los dientes ocluyen en máxima inter-
cuspidación (M/C) y no se establezca ningún desbalance
morfofuncional ni con respecto a las articulaciones tem-
poromandibulares como tampoco con la neuromuscu-
latura. Esto ocurre cuando los cóndilos están en relación
céntrica fisiológica y hay coincidencia con la posición mío-
céntrica o muscular de contacto. Por consiguiente, en la
tríada en céntrica existe un estado de ortofunción del

sistema estomatognático, es decir, el sistema está tra-
bajando en un área de respuestas tisulares fisiológicas,
en que la propia normalidad morfológica de sus estruc-
turas permite el desarrollo de una normalidad funcional,
y a la vez, esta función normal preserva la normalidad
morfológica de las estructuras sistémicas. Expresado
en otros términos, coexiste una armonía o equilibrio
morfofuncional óptimo.
DINÁMICA OCLUSAL MANDIBULAR
La dinámica oclusal mandibular, involucra todos
aquellos movimientos o posiciones mandibulares con-
tactantes fuera del área céntrica de la oclusión dentaria.
Expresado en otros términos, corresponde a todas
aquellas relaciones de contacto dentarias durante los
movimientos excursivos de la mandíbula.11
TIPO, DIRECCIÓN Y GRADO DEL MOVIMIENTO
MANDIBULAR
De acuerdo al tipo de movimiento que se observa
específicamente a nivel de los cóndilos mandibulares,
es preciso definir a la articulación temporomandibular
como una articulación bicondflea doble, con un área fun-
cional supradiscal y otra infradiscal. Esta división permite
identificar dos tipos de movimientos: el de rotación, que
se lleva a cabo en el área infradiscal; y el de traslación,
que se lleva a cabo en el área supradiscal. Además, de
existir una combinación de ambos, el movimiento de
roto-traslación, producto de la acción de un determinado
grupo de músculos agonistas y antagonistas.
Los movimientos que realiza la mandíbula, se encuen-
tran determinados por las estructuras mandibulares aso-
ciadas: las articulaciones temporomandibulares, que
relacionan a la mandíbula con el cráneo; la guía anterior
de desoclusión dentaria, representada por la relación de
contacto de los dientes anteriores superiores e inferio-
res, y que interviene en los movimientos mandibulares
bajo vertientes guías dentarias, predominantemente los
de protrusión y lateralidad; y la neuromusculatura, la
cual controla en forma activa la motricidad mandibular
permitiendo que se lleven a cabo los movimientos en
diferentes direcciones, tales como los movimientos
excursivos señalados así como la trayectoria habitual
de apertura-cierre, que corresponde a movimientos de
apertura y cierre rápidos y automáticos cuando el indi-
viduo se encuentra en posición erguida.6
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
En relación a las articulaciones temporomandibula-
res, se les considera compuestas por la presencia de la
guías condíleas sagital y lateral. La guía condílea sagital
se refiere a la guía mandibular generada por la traslación
del cóndilo junto a su disco articular a lo largo de la ver-
tiente posterior de la eminencia articular; esta trayec-
toria curvilínea está muy influenciada por el ángulo o
inclinación de la eminencia articular. En cambio, la guía
condílea lateral corresponde a la representación clínica
del ángulo de Bennett, el cual se forma durante una
lateralidad mandibular por el movimiento del cóndilo
del lado de balance o contralateral al movimiento rea-
lizado hacia medial con respecto al plano sagital
(Fig. 10). En la teoría morfofuncional de la oclusión den-
taría, se entiende que las articulaciones temporoman-
dibulares guían tanto por la forma ósea de su cavidad
articular así como también por la forma que ofrecen la
cápsula, los ligamentos colaterales o de refuerzo y el
disco articular a los movimientos mandibulares (Fig. 8).11
Durante una lateralidad mandibular, de acuerdo a la
dirección que sigue la mandíbula con respecto a la línea
media, se identifican dos patrones de movimiento para
cada articulación temporomandibular y para la mandí-
bula propiamente tal. Estos pueden clasificarse como:
movimiento de trabajo o laterotrusivo y movimiento de
balance o mediotrusivo. En el movimiento de trabajo o
laterotrusivo, el cóndilo del lado de trabajo se aleja late-
ralmente de la línea media del cráneo, al igual que de la
línea media dentaria establecida entre los incisivos. El
cóndilo del lado de trabajo realizará reducidos movi-
mientos laterales (progresivos o inmediatos) con una
dirección hacia delante o atrás y arriba o abajo, donde
se describe el movimiento de Bennett, dependiendo su
amplitud del grado de laxitud articular de cada sujeto
(Fig. 11). En el movimiento de balance o mediotrusivo,
el cóndilo de balance se acerca a la línea media del crá-
neo, y realizará movimientos laterales de descenso y
aproximación hacia la línea media dentaria, describiendo
el ángulo de Bennett ya mencionado con respecto al pla-
no sagital. A modo de ejemplo, si la mandíbula realiza
un movimiento de lateralidad hacia el lado izquierdo, el
movimiento laterotrusivo o el lado laterotrusivo corres-
ponderá al lado izquierdo y el movimiento mediotrusivo
o lado mediotrusivo será el del lado derecho.
De acuerdo a la categoría de movimiento mandibular
permitido por las articulaciones temporomandibulares,
en funciones como la masticación, la articulación de la
palabra y la deglución, este puede ser analizado de
acuerdo a grados de libertad. Los grados de libertad se
refieren a las probabilidades que tiene un cuerpo que
175
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
Fig. 10. Esquema de las guías condíleas sagital (A) y lateral (B). La guía condílea lateral corresponde a la representación clínica
del ángulo de Bennett.
Fig. 11. Direcciones del movimiento de Bennett:
i = laterosuperior; 2 = lateral puro; 3 = lateroinferior.
se mueve, de encontrarse en distintos puntos del espa-
cio y de dirigirse en distintos sentidos a partir de un pun-
to inicial de referencia. Lo mínimo es poseer dos grados
de libertad, el punto de inicio y el punto final del movi-
miento; por ejemplo, al moverse un auto desde cuando
parte a cuando termina la marcha. Las articulaciones
temporomandibulares poseen seis grados de libertad
176
en los tres planos del espacio, expresados a través tanto
de los movimientos anteroposteriores, mediales y late-
rales como de apertura y cierre.
ROTACIÓN, TRASLACIÓN Y ROTO-TRASLACIÓN
En los movimientos en general se pueden describir
vectores que tienen cierta fuerza, dirección y sentido.
Esto también ocurre en relación a los movimientos
mandibulares, de tal forma que cada vez que la man-
díbula cambia de posición o lleva a cabo un movimien-
to, describe un vector resultante de la interacción de
distintos elementos morfofuncionales, principalmente
músculos y articulaciones.11 Estos vectores no son como
los que podríamos analizar en un jinete que va en un
caballo o en un futbolista, que va con su pelota corrien-
do sobre el pasto, en donde hay un movimiento de la
estructura en que a medida que transcurre el tiempo
sufre aceleración, y recorre cierta distancia desde un
punto de partida hasta un punto final. En cambio, debi-
do al vínculo continuo que existe entre la mandíbula y
el cráneo, los movimientos mandibulares son angula-
res, similares a los de abrir y cerrar una puerta. La aper-
tura de la puerta deja un espacio para pasar más grande
 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
cerca del cerrojo que de la bisagra; es así, que peque-
ños movimientos de gran grado de dificultad en la
región de las articulaciones temporomandibulares, per-
mitirán un movimiento de mayor magnitud a nivel den-
tario. Bajo este punto de vista la mandíbula funciona
como una palanca de tercer orden, bajo el concepto de
la eficacia mecánica simple, que multiplica el movimien-
to más que la fuerza (Fíg. 12). Durante un movimiento
de rotación, la mandíbula trabaja solamente con seg-
mentos de círculo y con pequeños movimientos que
determinan que pequeños cambios en los determinan-
tes de los movimientos mandibulares tienen gran tras-
cendencia en el movimiento final. La mandíbula tiene
la capacidad de rotar en los tres planos del espacio:
frontal, sagital y horizontal (Fíg. 13). Por definición,
rotación es el movimiento de un cuerpo alrededor de
su centro o alrededor de un eje que se ubica al interior
del cuerpo. Es posible definir rotación mandibular
como el movimiento sobre el plano sagital durante la
apertura mandibular, que ocurre a nivel condilar estric- F¡g. 12. Esquema de palanca de 3er orden del sistema
tamente alrededor de los primeros iomm de apertura. musculoesqueletal mandibular visto en el plano sagital.
En el plano frontal se evidencia la trascendencia de
este movimiento, donde el cuerpo mandibular rota en
torno a un eje, lo que permite que el movimiento que de lateralidad mandibular, las piezas dentarias poste-
se hace en el cóndilo sea muy pequeño, pero a nivel riores desocluyan. Además del movimiento de rotación
de las piezas dentarias anteriores se recorre una gran en los planos sagital y frontal, la mandíbula puede sufrir
distancia generando una gran separación entre los desplazamientos laterales que hacen a los movimientos
maxilares, situación que contribuye que al contactar funcionales mandibulares aún más complejos en tér-
las piezas dentarias anteriores durante un movimiento minos de grados de libertad y de expresión durante las

Fig. 13. Rotación

mandibularen el plano
frontal (A), sagital (B) y
horizontal (C), durante
apertura y cierre. Figura
adaptada de JP Okeson.10

177
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
diferentes funciones estomatognáticas, con especial
referencia a la fonoarticulación.
El movimiento de traslación, se define como el movi-
miento de un cuerpo en el cual todas sus partes se mue-
ven al mismo tiempo y en la misma dirección. Este movi-
miento puede ser de dos tipos: rectilíneo o en torno a
un eje. Para que sea posible la traslación en torno a un
eje, este eje deberá estar fuera del cuerpo que se tras-
lada, determinando de este modo un movimiento en
forma de segmento de arco.
Por lo tanto, la mandíbula puede realizar movimien-
tos de rotación y traslación, en que algunos de sus movi-
mientos traslacionales se realizan en torno a un eje que
está dentro del cóndilo mandibular, pero otros en que
este eje se va desplazando desde el cóndilo hacia delan-
te y abajo en distintas áreas de la rama mandibular. Adi-
cionalmente está el movimiento de traslación con un
eje de referencia fuera del cuerpo que se está trasla-
dando. Si se suma la capacidad de rotar más la capa-
cidad de trasladarse en torno a distintos ejes de la man-
díbula, podríamos afirmar que la mandíbula presenta
además una combinación de ambos movimientos, la
roto-traslación, que significa que al mismo tiempo que
rota sobre un eje interno, rota también sobre un eje
externo en forma rectilínea. Como la mandíbula en sí
es un cuerpo con relaciones cráneomandibulares esta-
bles de vínculo continuo, sus movimientos se inscriben
en segmentos de roto-traslación, que se llevan a cabo
debido a que ambas articulaciones temporomandibu-
larés están compuestas verdaderamente por cuatro
articulaciones: dos supradiscales y dos infradiscales.
Las supradiscales son responsables de la traslación man-
dibular y las infradiscales de la rotación mandibular; la
mezcla en magnitud y en dirección de cada cual, depen-
diendo de cuales sean los músculos involucrados, van
a permitir una enorme gama de movimientos funciona-
les que la mandíbula puede realizar.
En relación a la guía anterior de desoclusión y a los
tipos de movimiento mandibular, la forma y posición
en el espacio de los componentes de esta guía dentaria
van a determinar hacia donde se mueve la mandíbula,
en qué momento predomina la rotación y cuánto la tras-
lación, permitiendo distribuir mecánicamente las cargas
oclusales sin dañar a las articulaciones temporomandi-
bulares. Además, por su rica información mecanosen-
sitiva periodontal, la guía anterior es capaz de estable-
cer mecanismos de regulación nerviosa especialmente
de la musculatura mandibular, controlando las fuerzas
musculares que desarrollan sobre las estructuras de
soporte de los dientes anteriores.
178
SIGNIFICADO CLÍNICO DEL MOVIMIENTO
Las características morfofuncionales de las articula-
ciones temporomandibulares, tanto de sus componen-
tes óseos como sus tejidos blandos; la posición espacial
y torque, o inclinación vestíbulo palatino o vestíbulo lin-
gual que presenta cada pieza dentaria en la arcada; el
tamaño general de la cabeza del sujeto; y el grado de
laxitud de los tejidos blandos articulares, representan
las variables más comúnmente relacionadas con la
caracterización individual en dirección y magnitud de
los movimientos mandibulares en general y de sus par-
tes en particular.11
En el movimiento de la articulación temporomandi-
bular del lado de trabajo, el complejo disco-condilar se
relaciona con la vertiente posterior de la eminencia arti-
cular del temporal. Entre diferentes sujetos es posible
encontrar distintas inclinaciones desde arriba hasta aba-
jo de esta vertiente posterior, así como también dife-
rentes posiciones hacia atrás y adelante que puede
adoptar el cóndilo mandibular en un movimiento de
lateralidad en el lado de trabajo. El cóndilo del lado de
trabajo puede adoptar en cada paciente distintas direc-
ciones de movimiento, inscritas en un cono de 60°. Clí-
nicamente, esta variabilidad descrita, permite diferentes
alturas cuspídeas entre los individuos, y dependiendo
de la naturaleza del movimiento lateral de la articula-
ción, llamado también movimiento de Bennett, permi-
tirá diferencias en la dirección de surcos entre las cús-
pides de molares. Adicionalmente, en el caso del cóndilo
del lado de balance la inclinación de la pared medial de
la cavidad glenoidea y los distintos tejidos articulares
involucrados, permitirán una mayor o menor altura cus-
pídea entre los sujetos. En resumen, la naturaleza
demanda una correspondencia entre la forma de la cavi-
dad articular funcional y la forma de la fosa central de
un molar.1
Si se analizan los movimientos mandibulares inscri-
biéndolos con un sistema de registro, es posible des-
cribir bajo un punto de vista didáctico dos diferentes
tipos de movimientos (Fig. 14): bordeantes e intrabor-
deantes. Los bordeantes son aquellos que la mandíbula
realiza en el extremo de su capacidad excéntrica, limi-
tada por los tejidos ligamentarios blandos que la unen
al cráneo, al sistema hiolaríngeo y por las formas ana-
tómicas de las articulaciones temporomandibulares.
Los movimientos intrabordeantes son infinitas posibi-
lidades al interior del área delimitada por los bordean-
tes. Estos últimos están representados por los registros
gráficos de la naturaleza y frecuencia de los ciclos mas-
 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
ticatorios durante el acto masticatorio, o bien, de tra-
yectorias mandibulares de otras actividades funcionales
estomatognáticas como la fonoarticulación.
Los límites de los movimientos mandibulares o movi-
mientos bordeantes, describen en los tres planos del
espacio, polígonos característicos que según la postura
craneal del sujeto que los realiza pueden hacerse más
o menos deformes por las restricciones propias que
generan las relaciones entre cráneo, mandíbula y cuello,
así como también el punto en que ¡ntersectan los movi-
mientos bordeantes con el arco de apertura y cierre
mandibular. En una descripción de los movimientos
mandibulares bordeantes, es posible distinguir tres figu-
ras emblemáticas correspondientes al poliedro de Pos-
selt, esquema que corresponde al registro de los movi-
mientos mandibulares desde el punto interincisivo
inferior.12 Con una aguja inscriptora fijada en este punto
interincisivo inferior, es posible inscribir y reproducir
los movimientos mandibulares sobre una pizarra o
superficie fija orientada en los tres planos del espacio
(horizontal, frontal y sagital). Los movimientos borde-
antes e ¡ntrabordeantes de la mandíbula registrados
en conjunto constituyen el poliedro de Posselt. Al con-
jugarse los tres registros gráficos obtenidos en cada
plano de orientación, resulta una figura tridimensional,
cuyos límites externos representan los movimientos
bordeantes inducidos. Su espacio interior representa
toda la gama de posibilidades en las que se realizan los Fig. 14. Representación esquemática de los movimientos
llamados movimientos ¡ntrabordeantes. A pesar de bordeantes e intrabordeantes de la mandíbula en el plano
que el poliedro originalmente fue reproducido con los frontal. Por dentro de la figura inscrita en forma de escudo,
movimientos bordeantes inducidos por manipulación con líneas delgadas se encuentran los movimientos
mandibular de un operador, también es posible de ser ¡ntrabordeantes mandibulares. Los movimientos bordeantes
registrado con los movimientos bordeantes fisiológicos representan las líneas gruesas externas en forma de escudo,
realizados por el esfuerzo muscular del propio su- en las que se puede reconocer: Pl-posición intercuspal o
jeto registrado. MIC; i-lateralidad izquierda; 2-4-apertura y cierre
mandibular desde lateralidad máxima; 3: lateralidad
derecha.
DIAGRAMAS DE LOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES

Poliedro de Posselt en el plano horizontal: rombo
de lados curvos donde confluyen para dar su for-
ma, dos arcos góticos unidos por sus bases; uno
anterior protrusivo y uno posterior retrusivo, a
partir de la máxima lateralidad derecha e izquier-
da (Fíg. 15).
Poliedro de Posselt en el plano frontal: los movi-
mientos bordeantes forman un escudo, donde
un arco gótico invertido se encuentra por su base
con dos arcadas en el punto de máxima laterali-
dad derecha e izquierda. Estas arcadas parten a
ambos lados de la línea media desde la posición
¡ntercuspal, estando en todo momento las piezas
dentarias en contacto dentario traspasando el
borde a borde o vis a vis hasta la máxima latera-
lidad. El ápice del arco gótico invertido corres-
ponde a la apertura máxima, cuando la mandíbula
se mueve en apertura bucal desde la máxima late-
ralidad derecha e izquierda (Fig. 9).
Poliedro de Posselt en el plano sagital: el polígo-
no es algo más complejo presentando tres bor-
des; se caracteriza en su borde superior por una

179
 8 Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria
Fig. 15. Representación esquemática del poliedro de
Posselt en sentido horizontal. (PRO posición retruída de
contacto o posición de contacto en relación céntrica;
Pl: posición intercuspal).
serie de cambios de dirección más o menos rectos
cuando la mandíbula se desplaza con contacto
dentario, desde la posición retruída de contacto
o posición de contacto en relación céntrica hasta
máxima protrusión. Resalta más este cambio de
sentido descrito desde el punto de máxima inter-
cuspidación (MIC) a vis a vis protrusivo. Llama la
atención que el punto más alto del recorrido
posteroanterior de la mandíbula con contacto
dentario, que conforma el borde superior, se
encuentra en la máxima intercuspidación deno-
minado por esta razón "el pick de la oclusión". El
borde posterior de este polígono está caracteri-
zado por el diseño de dos curvas, que al seguir la
trayectoria de descenso desde relación céntrica,
se unen en un punto en que cambia el predominio
de rotación articular por el de traslación articular
cuando la mandíbula se mueve en apertura bucal.
Desde este último punto de máxima apertura
bucal, la trayectoria de cierre en el movimiento
mandibular hasta máxima protrusión describe un
arco único de concavidad posterior que forma el
borde anterior del polígono (Fig. 16).
El polígono descrito originalmente por Posselt, des-
cribe en el borde superior del poliedro en el plano sagi-
tal, un punto posteriora máxima intercuspidación de-
nominado posición de contacto en retación céntrica
ligamentaria o posición retruída de contacto (forzada)
180
Fig. 16. Representación esquemática del poliedro de
Posselt en sentido sagital (PRO posición retruída de
contacto o posición de contacto en relación céntrica; Pl:
posición intercuspal).
determinada por la manipulación que el operador impri-
me a la mandíbula en sentido retrusivo forzado. Hoy en
día la literatura científica ha conservado el polígono ori-
ginal cambiando el punto posterior del borde superior
por la posición de contacto en relación céntrica fisioló-
gica o posición retruída de contacto (no forzada). Este
punto coincide con máxima intercuspidación en un por-
centaje minoritario de los sujetos que presentan oclu-
sión céntrica.
Al interior de estos diseños descritos como movi-
mientos bordeantes de la mandíbula, es posible descri-
bir otros registros gráficos propios de los movimientos
funcionales de la mandíbula de gran significado cientí-
fico/clínico según la función a que se refieran, llamados
movimientos intrabordeantes. Es así que por ejemplo
los movimientos en el plano frontal han sido descritos
durante los ciclos masticatorios como regulares y bila-
terales, manteniendo una amplitud constante y en
directa relación con la dureza del alimento (Fig. 17).
También se han caracterizado cuando la masticación se
hace unilateral como fenómeno adaptativo frente a una
maloclusión anatómica o funcional, o cuando es muy
errático generando ciclos inestables. En ocasiones es

Fig. 17. Representación
de los ciclos
masticatorios en el plano
frontal. Nótese ciclos
más ancholaterales con
alimento de consistencia
dura.
posible interpretar alteraciones intraarticulares, mecá-
nicas e inflamatorias o posiciones antiálgicas de la man-
díbula debido a que los movimientos mandibulares en
los tres planos del espacio parten en un área que repre-
senta leve excentricidad anteroposterior y lateral.
BIBLIOGRAFÍA
1. Manns A, Biotti J. Manual Práctico de Oclusión Dentaria.
2a Edición. Editorial AMOLCA, 2006. Colombia-Venezuela.
2. Riquelme F (1980). Fundamentos de Oclusión en Rehabi-
litación Bucal. Rev Dental de Chile 12:25-31.
3. Glossary of Prosthodontic terms (2005). J Prosthet Dent
94:10-92.
4. Fisiología Oral: Guía de Pasos Prácticos y Seminarios.
Facultad de Odontología, Universidad de los Andes. San-
tiago-Chile, 2009.
5. Zafar H, Eriksson PO, Nordh E, Haggman-Henrikson B
(2000). Wireless optoelectronic recordings of mandibular
Análisis morfofuncional de la oclusión dentaria 8
and associated head-neck movements in man: a metho-
dological study. J Oral Rehabil 27:227-238.
6. Biotti J, Manns A, González C, Loeff N. Glosario de Oclu-
sión Dentaria y Trastornos Temporomandibulares. Edito-
rial Amolca, 2006. Caracas, Venezuela.
7. Manns A, Díaz G. Sistema Estomatognático. Ed. Empigraf.
Facultad de Odontología, Universidad de Chile, 1995. San-
tiago, Chile.
8. Alonso A, Albertini J, Bechelli A. Oclusión y Diagnóstico
en Rehabilitación Oral. Ed. Méd. Panamericana, 1999. Bue-
nos Aires, Argentina.
9. Bumann A, Lotzmann U. Atlas Diagnóstico Funcional y
Principios Terapéuticos en Odontología. Masson, S.A.,
2000. Barcelona, España.
10. Okeson JP. Oclusión y Afecciones Temporomandibulares.
5a. Edición. Ed. Elsevier España, 2003. Madrid, España.
11. Me Neill Ch. Science and Practice of Occlusion. Chapters 24
and 25, Ed. Quintessence Publishing Co, 1997. Chicago, USA.
12. Posselt V. Fisiología de la Oclusión y Rehabilitación. Edi-
torial JIMS, 1973. Barcelona, España.
181
 Capítulo

Análisis morfofuncional
del periodonto

Arturo Manns Freese

Antonio Sanz Ruiz
Patricia Hernández Ríos
INTRODUCCIÓN liente capaz tolerar las fuerzas dentarias normales
bajo condiciones de adaptación funcional y resis-

E l periodonto (per/: alrededor/ odontos: diente) es

aquel componente fisiológico básico del sistema
estomatognático, que comprende todos aquellos teji-
tencia tisular (Fig. i).

Cada uno de sus tejidos constituyentes posee una

dos que rodean y soportan al diente.1 Su función prin-
cipal es unir el diente al tejido óseo de los maxilares y
mantener la integridad de la superficie de la mucosa
masticatoria de la cavidad bucal. 2 - 3
El periodonto representa una unidad de desarrollo
biológica y funcional que experimenta cambios con la
edad, además de estar sometido a modificaciones mor-
fológicas de acuerdo a las demandas funcionales y el
medio ambiente bucal.2-3
Funcionalmente, puede ser dividido en 2 componen-
tes esenciales:
• Periodonto de protección: conformado por el
tejido gingival o encía, que otorga un recubrimien-
to o sello que protege el resto de las estructuras.
• Periodonto de inserción: constituido por el liga-
mento periodontal, cemento y hueso alveolar. Su
función es otorgar sujeción a la pieza dentaria en
su alvéolo, formando un aparato suspensor resi-
estructura especializada que define directamente su
rol, por lo que de hecho, el funcionamiento apropiado
del periodonto sólo se logra a través de la integridad e
interacción estructural conjunta de la totalidad de sus
componentes.1
ENCÍA O TEJIDO GINGIVAL
La encía es la parte de la mucosa oral que recubre
la apófisis o proceso alveolar y rodea la porción cervical
de los dientes. Se extiende desde el punto de vista clí-
nico, desde el margen gingival y la punta de la papila
interdentaria hasta el límite mucogingival, dividiéndose
en encía libre, adherida e interdental. Internamente,
puede incluir o excluir las fibras supraalveolares.2-3
Los tejidos gingivales están diseñados de forma tal
de proveer una estructura que permita la defensa del
organismo ante cuerpos extraños, conformando un sofis-

Fig. 1. Representación
esquemática de los
principales componentes
del periodonto de
protección y de
inserción: I = ligamento
periodontal con A: fibras
gingivales, B: fibras
transeptales, C: fibras
crestodontales, D: fibras
horizontales, E: fibras
oblicuas y F: fibras
apicales; II = cemento;
III = proceso alveolar.

185
 Análisis morfofuncional del periodonto
ticado sistema que permite la reparación y cicatrización
de heridas, así como un sello de mucosa masticatoria
que va adherido a los dientes y proceso alveolar.1'2
Este tejido está encargado de soportar las fuerzas
fricciónales de la masticación, así como de defender el
espacio entre el diente y los tejidos blandos de invasores
externos como microorganismos, permitiendo que las
células defensivas atraviesen diversos compartimientos
y ejecuten su función sin producir disturbios en la inte-
gridad básica gingival.2
La encía está compuesta por un epitelio y un tejido
conjuntivo gingival.
EPITELIO GINGIVAL
El epitelio está representado estructuralmente por
diferentes tejidos epiteliales estratificados:13
• Epitelio oral: constituye un epitelio plano pluries-
tratificado queratinizado, conformado por distin-
tos tipos celulares, como queratinocitos, mela-
nocitos, células de Langerhans, células de Merkel
y células inflamatorias.
• Epitelio de unión: está formado por un epitelio
simple de pocas capas celulares, no diferenciado
y no queratinizado, que posee poca resistencia
al trauma mecánico. Forma un collar que rodea
y une el diente a la encía, de modo de sellar los
tejidos periodontales del medio ambiente oral.
Su integridad es esencial para mantener un perio-
donto saludable, para lo cual posee una alta tasa
de "turnover" o recambio celular (aproximada-
mente 5 días en primates).
• Col: se presenta como un epitelio no queratiniza-
do, de pocas capas celulares, que resulta de la
conjunción de los epitelios de unión en las áreas
de contacto de piezas posteriores (molares y pre-
molares).
• Epitelio del surco: es estructuralmente similar al
epitelio oral y está sometido a exfoliación celular
constante. Tapiza la pared blanda del surco gin-
givodentario, depresión poco profunda de apro-
ximadamente o,5mm que se forma entre el dien-
te y la encía marginal.
La presencia del mencionado surco gingivodentario,
sumado a la existencia de "gaps" o espacios intercelu-
lares amplios o en el epitelio de unión, son signos de
protección fisiológica que permiten albergar grandes
186
cantidades de granulocitos, especialmente neutrófilos,
que emergen al surco en conjunto con el fluido gingival,
con funciones de defensa, dilución y barrido.2
TEJIDO CONJUNTIVO GINGIVAL
Es un tejido densamente colagenizado que subyace
debajo del epitelio gingival, que provee la mayor can-
tidad de anclaje del diente a la encía. Además, alberga
los mecanismos necesarios para proteger al hospedero
de la invasión microbiana, y promoviendo al mismo
tiempo la regeneración y reparación tisular.
El tejido conjuntivo o lámina propia incluye también
las fibras colágenas supraalveolares, nervios, vasos san-
guíneos y linfáticos incluidos en la sustancia fundamen-
tal amorfa o matriz.
Las fibras colágenas conforman del 55 al 60% del teji-
do conjuntivo, y están compuestas, en su mayoría, por
colágeno tipos I y III. El colágeno tipo I se organiza en
haces densos, que según su potencial de orientación,
disposición arquitectónica y sitios de inserción, se cla-
sifican en: fibras dentogingivales; fibras dentoperios-
tales; fibras alveologingivales; fibras circulares; fibras
semicirculares; fibras transgingivales; fibras intercircu-
lares; fibras interpapilares; fibras periosteogingivales;
fibras intergingivales; fibras transeptales.2
Mientras que los haces dentogingivales, dentoperios-
tales, aíveologingivales y periosteogingivales permiten
unir la encía al diente y hueso, las fibras interpapilares
conectan las papilas entre sí. Las fibras circulares, semi-
circulares, transgingivales y transeptales conectan a los
dientes adyacentes, y son reforzadas por manojos de
fibras intergingivales que se extienden en dirección
mesiodistal, bucal y oral. Las fibras transeptales, por su
parte, forman una capa de espesor variable que se inserta
en el cemento supraalveolar y a las superficies mesiales
y distales de las piezas. Se han asociado a fenómenos de
migración dentaria mesial.
El conjunto de todas estas fibras supraalveolares
cumple funciones no sólo en la adherencia de la encía
al diente y hueso, sino que provee tanto una densa red
responsable de la rigidez y resistencia biomecánica del
periodonto así como la protección de las sofisticadas
defensas celulares en la interfase dentogingival. Los
manojos de fibras ayudan también a controlar la posición
dentaria y la bioestabilidad de los tejidos gingivales, así
como contribuyen al turgor gingival y resistencia a la
microcompresión, permitiendo a la encía soportar fuer-
zas fricciónales o de presión durante la masticación.

Existen asimismo otras fibras presentes en meno-
res cantidades dentro del tejido conectivo gingival,
entre las que se pueden mencionar las fibras de reticu-
lina, adyacentes a la membrana basal y al tejido que
rodea los vasos sanguíneos, y las fibras elásticas y oxi-
talánicas.3
El fibroblasto, por su parte, conforma la célula prin-
cipal y predominante del tejido conectivo (alrededor
del 5% de su volumen).3 Todavía existen otros tipos
celulares como los de origen defensivo, que conforman
pequeños focos inmunes ubicados en el espesor de la
lámina propia, principalmente a lo largo del epitelio de
unión.2 Linfocitos, macrófagos, mastocitos y algunas
células plasmáticas infiltran alrededor del 3-6% del volu-
men de la encía, variando en calidad y cantidad de
acuerdo a la necesidad y grado de actividad protectora
gingival.
La matriz es el medio ambiente donde están inmer-
sos los elementos celulares del tejido conectivo gingival.
Es producida principalmente por fibroblastos, y com-
puesta por proteínas y carbohidratos, en forma de pro-
teoglicanos, glicoproteínas y glicosaminoglicanos. Estas
moléculas son capaces de incorporar agua y electrolitos,
participando en funciones de regulación del contenido
líquido, mantenimiento de la presión osmótica, control
de la migración celular, y resistencia contra la deforma-
ción o resiliencia gingival.3
LIGAMENTO PERIODONTAL
El ligamento periodontal es un tejido conectivo den-
so y especializado, con alto contenido celular y vascular,
que inserta al diente en el hueso alveolar. Se ubica en
el espacio situado entre la raíz del diente y el hueso alve-
olar fasciculado, conformando el principal medio de
transmisión de fuerzas entre estos dos tejidos.1 Tiene
la capacidad de resistir, como un verdadero ligamento
suspensor, las fuerzas oclusales que actúan sobre las
piezas dentarias. Por consiguiente, su función primaria
es la de soportar el diente en su alvéolo, y de mantener
la relación fisiológica entre el cemento y el hueso alveo-
lar. También se le describen funciones formativas, nutri-
cias, sensoriales, de protección y homeostasis, y se le
reconoce como determinante, en buena medida, de la
movilidad dentaria, relacionada en parte con el espesor,
altura y calidad del ligamento periodontal.4
El espesor del ligamento periodontal varía entre
0.15 ± o.38mm, el cual varía en un diente en oclusión.
Posee una forma de reloj de arena, con la porción más
Análisis morfofuncional del periodonto
delgada alrededor del tercio medio de la raíz y el alvéo-
lo, aumentando ligeramente hacia apical y cervical.
El ancho del ligamento periodontal varía de acuerdo
a las demandas funcionales a las que está sometido el
diente, al tiempo que la cantidad y calibre de los haces
de fibras periodontales cambian también de acuerdo
a la función y la edad. Una mayor función dentaria
determina un desarrollo incrementado del ligamento
periodontal, en cambio, mientras que lo contrario
determina una disminución de sus características
estructurales. El periodonto es más ancho en el niño
que en el adulto, para posteriormente disminuir en gro-
sor con la edad.3
ESTRUCTURA GENERAL Y COMPOSICIÓN
El ligamento periodontal está formado por vasos,
nervios, células y un compartimiento extracelular, con-
sistente en fibras y componentes colágenos y no colá-
genos embebidos en sustancia amorfa.
FIBRAS PERIODONTALES
Las fibras colágenas del ligamento periodontal están
constituidas principalmente por colágenos tipo I, III,
pero también asociadas en menor cantidad a colágeno
V, VI y XII.1 La gran mayoría de las fibrillas colágenas
están organizadas en haces distintos y definidos de
fibras que se asimilan a una cuerda, denominadas fibras
principales. Estas fibras se extienden entre el cemento
y hueso alveolar, y en su extremo quedan finalmente
embebidas en estos tejidos y mineralizadas de forma
parcial o total, formando las fibras de Sharpey.
Las fibras principales pueden ser clasificadas en
diferentes grupos alveolodentarios de acuerdo a su
disposición (Fig. 1). Los haces que conectan el cemento
radicular con la cresta del proceso alveolar (fibras cres-
todentales) siguen un curso horizontal u oblicuo hacia
oclusal. Los haces siguientes tienen una disposición
horizontal (fibras horizontales); en cambio las fibras
más profundas asumen un curso cada vez más oblicuo
hacia apical (fibras oblicuas). Finalmente hay fibras que,
insertadas en el cemento apical se irradian en todas las
direcciones hacía el hueso que forma el fondo del alvéo-
lo (fibras apicales). En los dientes con más de una raíz,
aparece un grupo de fibras en abanico extendidas entre
la cresta del septum y el espacio interradicular (fibras
interradiculares) .4
187
 Análisis morfofuncional del periodonto
Agregado a las fibras periodontales colágenas, el
ligamento periodontal también contiene fibras elásticas
y oxitalánicas, que se disponen en el espacio periodon-
tal en sentido paralelo o perpendicular a las fibras prin-
cipales, formando una red tridimensional que rodea la
raíz y termina en los complejos apicales de vasos arte-
riales, venosos, linfáticos y elementos neurales. A pesar
de que su función no ha sido completamente determi-
nada, se cree que ellas son las encargadas de regular el
flujo vascular en relación a la función del diente. Para
esto, son capaces de expandirse en respuesta a varia-
ciones tensionales, las cuales son posteriormente regis-
tradas en las paredes de las estructuras vasculares.1
ELEMENTOS CELULARES
Entremezclados con los haces de fibras periodontales
se encuentran diferentes tipos celulares, entre los cuales
se incluyen fibroblastos, osteoblastos, osteoclastos, res-
tos epiteliales de Malassez, monocitos, macrófagos, célu-
las mesenquemáticas indiferenciadas, cementoblastos
y odontoclastos.
Los fibroblastos, alineados alrededor de la dirección
general de los haces fibrosos, son las células predomi-
nantes del ligamento periodontal. Los fibroblastos son
importantes durante los procesos de desarrollo y repa-
ración de heridas, y se caracterizan por su capacidad
de regular la formación de matriz extracelular y colá-
geno, permitiendo su rápido recambio, síntesis
y degradación.1
Aparte de la actividad colagenolítica, existen elemen-
tos celulares en el ligamento periodontal con capacidad
de formar y reabsorber hueso y cemento (osteoblastos,
osteoclastos y cementoblastos). Estas actividades de
formación y reabsorción le permiten al aparato de sos-
tén dentario, y en último término al diente, adaptarse
por medio de cambios de posición frente a diferentes
requerimientos como la erupción, crecimiento, desgas-
te y otras influencias funcionales.
El ligamento periodontal contiene además acúmulos
denominados restos epiteliales de Malassez, que son
remanentes de la vaina epitelial que actúa en la forma-
ción y el modelado de la raíz. La función de estas células
es poco clara, pero al parecer son viables, metabólica-
mente activas y podrían estar relacionadas con la vascu-
larización periodontal o la reparación o regeneración
del periodonto.1
Recientemente, se han aislado células con caracte-
rísticas progenituras o de células madre, que permiten
188
al ligamento periodontal contribuir a la reparación
periodontal, no sólo de sí mismo, sino también a la res-
tauración de otros tejidos, como el hueso y cemento
perdido.1
Otros elementos celulares del ligamento periodontal
son los linfocitos y los componentes celulares del siste-
ma retículoendotelial.4
PROTEÍNAS NO COLÁGENAS Y SUSTANCIA AMORFA
El ligamento periodontal posee también, algunas
proteínas no colágenas producidas por las células resi-
dentes, dentro de las que encontramos fosfatasa alca-
lina, proteoglicanos y algunas glicoproteínas.
Se ha estimado que el 70% de la sustancia amorfa
del ligamento periodontal está constituida por agua,
lo cual se cree que tiene un efecto significativo en la
capacidad del diente para tolerar el estrés mecánico.
Se ha descrito, de hecho, un aumento en los fluidos
tisulares dentro de la matriz amorfa en áreas de injuria
e inflamación.1
INERVACIÓN Y VASCULARIZACIÓN
La inervación del periodonto será discutida en el
Capítulo XIV correspondiente a los mecanismos meca-
nosensitivos periodontales. En cuanto a las irrigaciones
linfática y sanguínea, no serán objeto de análisis en este
capítulo.
FUNCIONES DEL LIGAMENTO PERIODONTAL
FUNCIÓN DE SOPORTE Y TRANSMISIÓN DE FUERZAS
OCLUSALES 3'4
La función primordial del ligamento periodontal con-
siste en sujetar o soportar el diente en su alvéolo y man-
tener sus relaciones fisiológicas con los tejidos circun-
dantes, tanto de los tejidos duros como blandos. Este
tejido posee, además, la capacidad de transferir y dis-
tribuir las fuerzas oclusales al hueso alveolar contiguo,
en donde la dirección, frecuencia, duración e intensi-
dad de la fuerza determina, en parte, la extensión y rapi-
dez de la remodelación ósea. De hecho, cuando las fuer-
zas oclusales son aplicadas a un diente privado de
ligamento periodontal o a un implante, el rango y exten-
sión de la remodelación alveolar es muy limitado.

F¡g. 2. Corte
esquemático
microscópico del
ligamento periodontal,
mostrando las
ondulaciones de sus
fibras colágenas en
ausencia de carga
oclusal.
El ligamento periodontal es, por lo tanto, un medio
de transferencia de fuerzas oclusales al hueso, para lo
cual las células del ligamento responden directamente
mediante la activación de sistemas de señalización
mecanosensoriales. Además de esto, este tejido tiene
la capacidad de resistir como un verdadero ligamento
suspensor, esencialmente a las fuerzas o cargas oclu-
sales a que son sometidas las piezas dentarias en las
diferentes relaciones oclusales estáticas y dinámicas.
Las fibras periodontales primarias no tienen un curso
recto entre cemento y hueso alveolar, sino que más
bien ondulado o serpenteante (Fíg. 2). Las cargas oclu-
sales ejercidas sobre el diente tensará todas (fuerzas
verticales o axiales) o algunas (fuerzas laterales o no
axiales) de estas fibras periodontales, desapareciendo
así sus leves ondulaciones y permitiendo un aparente
alargamiento de ellas, de tal modo que la presión den-
taria se transforma en tensión que actúa sobre el
cemento radicular y hueso alveolar. Esta acción de las
fuerzas oclusales es esencial para la vida funcional nor-
mal del periodonto dentario
Este rasgo morfofuncional de aparente elasticidad
de las fibras periodontales, le permiten a la pieza den-
taria tener un cierto grado de movilidad dentro de su
alvéolo denominada movilidad fisiológica dentaria,
que será tratada más adelante y con mayor extensión
en este capítulo en lo referente a la biomecánica den-
taria. Además le confiere al ligamento periodontal un
efecto de absorción de las fuerzas que actúan sobre
las piezas dentarias, con el objeto de que no sean
Análisis morfofuncional del periodonto
transmitidas directamente sobre las paredes óseas
alveolares. 46
FUNCIÓN AMORTIGUADORA
Agregado a este mecanismo tensor de las fibras
periodontales, que absorbe en parte el impacto de las
fuerzas oclusales, existe un mecanismo amortiguador
hidráulico de tipo vascular. Cuando se ejerce una fuerza
oclusal sobre una pieza dentaria, la raíz transmite la pre-
sión al tejido periodontal, que a su vez la transfiere a
los vasos sanguíneos (Fíg. 3). Frente a esta compresión,
estos vaciarán parte de su contenido a aquellos vasos
de donde provienen, principalmente por sus anasto-
mosis con las venas de los tabiques interdentarios. De
esta forma, cualquier presión que se transmite al perio-
donto y que pudiera dañar los tejidos periodontales, es
amortiguada por un efecto de tipo hidráulico.*'5
FUNCIÓN FORMATIVA Y REGENERATIVA
El ligamento periodontal, a través de importantes
elementos celulares presentes en su estructura, pare-
ce jugar un rol central e integrativo en la formación y
regeneración del periodonto. El ligamento periodontal
puede ser fuente de otros tipos celulares, como
cementoblastos y osteoblastos, y participa, de esta
forma, no sólo en su propia formación y reparación,
189
 Análisis morfofuncional del periodonto
F¡g. 3. Corte histológico mostrando la irrigación
periodontal.
sino también en la formación/reabsorción del hueso
alveolar y cemento .3> 4
FUNCIÓN NUTRICIA
Esta función es desempeñada por la presencia de vasos
sanguíneos que aportan sustancias nutritivas y participan
en la remoción de los productos de deshecho.4
FUNCIÓN SENSORIAL
El ligamento periodontal recibe una abundante iner-
vación sensitiva, y contiene muchos nociceptores y
mecanorreceptor'es, cuya estimulación puede evocar
sensaciones de dolor, presión, tacto y vibración. Los meca-
norreceptores presentes en el ligamento periodontal,
responden específicamente a la estimulación mecánica
dentaria dando lugar a las sensaciones de tacto y pre-
sión dentarios. La información mecanosensitiva perio-
dontal constituye además un mecanismo nervioso de con-
190
trol importante de la actividad de los músculos mandibu-
lares. La función sensorial periodontal será descrita con
mayor detalle en el capítulo correspondiente a los meca-
nismos mecanosensitivos periodontales (Capítulo XIV).
HOMEOSTASIS Y ADAPTACIÓN A LA DEMANDA
FUNCIONAL13
El ligamento periodontal posee la excepcional fun-
ción de mantener su ancho a lo largo del tiempo, a pesar
de que se encuentra comprimido entre dos tejidos
duros. Para lo anterior, existe evidencia de que algunas
poblaciones celulares, tanto durante el desarrollo como
la regeneración, podrían ser capaces de secretar mo-
léculas que regularían la extensión de la mineralización
y evitarían la fusión de la raíz dentaria con el hueso cir-
cundante. En casos donde el ligamento periodontal es
removido o alterado, se forma anquilosis, con un sopor-
te dentario no resiliente que impide la migración y erup-
ción dentaria y usualmente lleva a la pérdida de función
y reabsorción radicular.
El ligamento periodontal posee también un alto ran-
go de recambio y remodelación de sus componentes,
con una capacidad de adaptarse fácilmente a cambios
funcionales a través de degradación y síntesis coordi-
nada de los componentes de su matriz, lo cual se rela-
ciona con la adaptabilidad de los tejidos periodontales.
Durante la remodelación, la red tridimensional de fibras
se adapta para acomodarse a cambios posicionales del
diente en su alvéolo o cambios en el estado funcional.
Las fibras principales son remodeladas de forma indi-
vidual y continua, lo cual les permite adaptarse al estrés
mecánico continuo que se sitúa en ellas, de modo que
cuando aumenta la demanda funcional, el ancho del
ligamento periodontal puede aumentar hasta en un
50%, con un engrasamiento marcado de sus haces fibro-
sos. De modo inverso, una reducción de la función lleva
al estrechamiento del ligamento y una disminución del
número y grosor de estos haces, modificaciones que
también implican cambios adaptativos en el cemento
y hueso circundante.
CEMENTO
El cemento es un componente del diente en sí mis-
mo, en forma de un tejido conectivo especializado no
uniforme, avascular, y calcificado, que cubre la super-
ficie radicular de las piezas dentarias (Fig. 1-11). Su rol

principal es prestarle inserción en la superficie radicular
del diente a las fibras del ligamento periodontal, pero
también posee importantes funciones adaptativas y
reparativas, y su dinámica es crucial para la mantención
de los contactos oclusales, la integridad de la superficie
radicular y el soporte dentario.
En dientes completamente erupcionados, este tejido
puede encontrarse sobre pequeñas áreas de esmalte
cercanas a la unión amelocementaria, aparte de cubrir
normalmente la superficie completa de la dentina, a la
cual está firmemente adherida. También puede encon-
trarse sobre pequeñas áreas de esmalte. Tiende a aumen-
tar en grosor hacia el ápice y puede extenderse parcial-
mente dentro del foramen apical, con la capacidad de
incrementar su espesor a lo largo de la vida del individuo.7
TIPOS DE CEMENTO
Existen distintos tipos de cemento que difieren entre
sí en cuanto a ubicación, estructura, función, rango de
formación, composición química y grado de minera-
lización:
CEMENTO ACELULAR AFIBRILAR
Consiste en una matriz mineralizada, similar a la
matriz ¡nterfibrilar del cemento acelular de fibras extrín-
secas, pero con ausencia de fibras colágenas o células
embebidas en él.7
No tiene función alguna en la inserción del diente,
y probablemente representa un resabio del desarrollo
embrionario del diente. Su formación comienza al final
de la maduración del esmalte y continúa por un pe-
ríodo de tiempo indeterminado, pero las células res-
ponsables de su producción aún no han sido determi-
nadas de modo preciso.
Se deposita como parches aislados e islotes de ce-
mento sobre áreas menores de esmalte y dentina, como
los encontrados en la corona dentaria, por sobre la
unión amelocementaria. Las áreas y ubicación de este
tejido pueden variar de diente en diente, y por sobre la
unión amelocementaria de la misma pieza.
CEMENTO ACELULAR DE FIBRAS EXTRÍNSECAS
Comprende una densa red de fibras colágenas,
orientadas perpendicularmente, que conectan el diente
Análisis morfofuncional del periodonto
con el hueso fasciculado (fibras de Sharpey) y son pro-
ducidas por fibroblastos del ligamento periodontal.1
Está confinado predominantemente a la porción
coronal de la raíz, principalmente en sus tercios medio
y cervical.1 En las piezas anteriores, también puede
cubrir parte de la porción apical de la raíz, debido a que
la extensión apical de este cemento va en aumento des-
de los dientes posteriores a los anteriores.
Es producido por los cementoblastos, y su formación
comienza poco después de que se completa la forma-
ción de la corona, para luego continuar creciendo duran-
te toda la vida mientras el ligamento periodontal adya-
cente permanezca viable.1
CEMENTO CELULAR Y ACELULAR DE FIBRAS INTRÍNSECAS
En el cemento celular destaca la presencia de cemen-
tocitos, que constituyen cementoblastos entrampados
en lagunas dentro de su propia matriz. El cemento ace-
lular de fibras intrínsecas a diferencia del de fibras
extrínsecas, tiene una organización colágena más hete-
rogénea y un menor grado de mineralización.1
A pesar de que el cemento intrínseco por sí solo no
tiene importantes funciones en la inserción del diente,
juega un importante rol como tejido adaptativo, que
lleva y mantiene al diente en su posición apropiada. Este
tipo de tejido se deposita en la mitad inferior o tercio
apical de la raíz, zonas de reabsorción y furcaciones.
Crece mucho más rápido que cualquier otro tipo de
cemento, por lo que sólo éste puede reparar un defecto
de reabsorción o fractura radicular en un tiempo razo-
nable. Por su ligero crecimiento, es también el encar-
gado de mantener y soportar el contacto dentario y la
fuerza masticatoria.7
Cuando el cemento intrínseco es secretado por los
cementoblastos en un modo de deposición unipolar,
se forma un tejido carente de cementocitos, con fibrillas
colágenas densamente empaquetadas, de orientación
aleatoria y principalmente paralelas a la superficie ra-
dicular, denominado cemento acelular de fibras intrín-
secas.
Ambos tipos de cementos intrínsecos, celular y ace-
lular, pueden alternarse con capas de cemento acelular
de fibras extrínsecas, formando el cemento celular mix-
to estratificado, que se confina a la zona de furcas y
porción apical de la raíz y crece, de forma dinámica e
indeterminada, probablemente de acuerdo a las de-
mandas funcionales y necesidad de reposicionamientos
dentarios.7
191
 9 Análisis morfofuncional del periodonto
COMPOSICIÓN BIOQUÍMICA
El cemento está normalmente compuesto por agua,
matriz mineral y matriz orgánica.
Existen diferencias en las proporciones de los cons-
tituyentes entre los distintos tipos de cemento, del mis-
mo modo que algunos factores patológicos, como
enfermedad periodontal, exposición de su superficie,
invasión bacteriana, contaminación y caries radicular,
también pueden afectar y cambiar la composición quí-
mica normal de este tejido.1-4
MATRIZ ORGÁNICA
• Colágeno: principalmente de tipo I (90%), III (5%)
y XII.
• Proteínas no colágenas: la mayoría de las prote-
ínas de la matriz del cemento pueden ser también
identificadas en el hueso. Posee enzimas, como
la fosfatasa alcalina, algunas proteínas de esmal-
te, glicolípidos, glicosaminoglicanos, proteogli-
canos (condroitín y dermatán sulfato) y diversos
tipos de glicoproteínas, como la sialoproteína
ósea, osteopontina, osteonectina, fibronectina y
tenascina.1'7
CONTENIDO MINERAL
Alrededor de un 50% de matriz inorgánica está com-
puesta por cristales de hidroxiapatita, de mayor tamaño
que lo presentes en el esmalte, y portante con mayor
capacidad de absorción de algunos iones, como los fluo-
ruros.1'7 Presenta también pequeñas cantidades de fos-
fato de calcio amorfo.7
Cabe destacar que el cemento no es un tejido com-
pleta u homogéneamente mineralizado, y existen algu-
nos tipos, como el cemento acelular de fibras extrínse-
cas, con mayor contenido mineral que los otros.7
METABOLISMO Y FISIOLOGÍA
Conocimientos recientes en relación a la morfofisio-
logía del cemento han hecho variar los planteamientos
que lo consideraban un tejido biológicamente inactivo
o estático. No constituye un reservorio de calcio como
el hueso, pero representa el tejido más rico en flúor del
cuerpo, y almacena proteínas no colágenas de impor-
192
tancia, como aquellas capaces de mediar la adherencia
de las células del tejido conectivo en conjunto con pro-
cesos de migración, división, adherencia y diferenciación
celular.1
A pesar de ser denominado un "tejido tipo hueso",
posee grandes diferencias con éste en cuanto a su his-
tología, estructura, composición bioquímica y activi-
dad fisiológica. A diferencia del tejido óseo, el cemento
no contiene vasos sanguíneos ni linfáticos, carece de
inervación, no experimenta remodelado o reabsorción
fisiológica, y tiene un mayor rango de "turnover",
depositándose gradualmente durante toda la vida. Las
diferencias tisulares y metabólicas existentes conlle-
van a que este componente de la raíz pueda perma-
necer inafectado frente a muchas patologías que sufre
el hueso. 3 - 7
Por otro lado, los rangos de formación del cemento
son variables. Se ha visto que tiende a depositarse en
f urcas y lagunas radiculares, concentrándose más a nivel
apical que en cervical. A pesar de que las fuerzas oclu-
sales no son necesarias para estimular la deposición del
cemento, éste experimenta cambios en el grosor y en
la calidad de sus fibras a lo largo del tiempo, variando
de acuerdo a la posición y función del diente.7 El cemen-
to, al igual que el hueso, tiene el potencial de responder
dinámicamente a los movimientos dentarios, y su creci-
miento es estimulado por fuerzas tensionales. El número
y diámetro de las fibras de Sharpey en el cemento por
ejemplo, varían de acuerdo al estado funcional y de salud
de la pieza dentaria.4'5
Aunque la superficie radicular recubierta con cemen-
to, es más resistente a la reabsorción que el hueso al-
veolar, el cemento es capaz también de llenar zonas
afectadas por procesos de reabsorción patológicos,
como en caso de lagunas superficiales producidas por
movimientos ortodóncicos.7
PROCESO ALVEOLAR
El proceso alveolar es aquella parte de los maxilares
que forma y soporta los alvéolos de las piezas dentarias
(Fig. 1-111), y que tiene por principal función distribuir y
absorber las fuerzas oclusales.
Está constituido por diferentes partes, entre las que
se encuentran las corticales externas de hueso compacto
(tabla bucal, lingual y palatina), una zona esponjosa cen-
tral y el hueso que recubre el alvéolo o hueso alveolar
propiamente tal. El hueso que recubre el alvéolo es
conocido específicamente como "bundle bone", ya que

provee inserción a los haces de fibras del ligamento
periodontal.1-8
Las tablas corticales están formadas por capas
superficiales o laminillas de hueso fino y fibroso sopor-
tado por sistemas Haversianos. Ellas son generalmente
más delgadas en vestibular de las regiones anteriores
de la mandíbula y maxila; contrariamente son más grue-
sas tanto en palatino del maxilar como en la zona bucal
de los premolares y molares mandibulares.1
El hueso trabeculado o esponjoso ocupa la parte cen-
tral del proceso alveolar y la mayor parte de los tabiques
interdentales. Está ausente en la región de las piezas
dentarias anteriores, donde la tabla cortical y hueso
alveolar se fusionan. Se encuentra formado por hueso
laminillar, formando múltiples trabéculas óseas, cuya
arquitectura y dimensiones están determinadas gené-
ticamente y varían como resultado de las fuerzas fun-
cionales. Los espacios trabeculares son llenados por
médula ósea amarilla rica en células adiposas y, algunas
veces, por médula ósea roja o hematopoyética.1
La pared del hueso alveolar está perforada por
canales a través de los cuales los vasos sanguíneos y
fibras nerviosas conectan los espacios medulares con
el ligamento periodontal (conductos de Volkman). Debi-
do a la inserción de las fibras de Sharpey, la pared del
hueso alveolar posee una doble orientación fibrilar.
Las fibras de Sharpey, que corren perpendiculares a la
superficie ósea, conforman el componente extrínseco,
producido por fibroblastos del ligamento periodontal.
La red fibrilar intrínseca, sintetizada por osteoblastos,
se organiza de forma irregular y menos densa. Este tipo
específico de hueso con una doble orientación de
fibras es el hueso alveolar propiamente tal, conocido
como "bund/e bone" o "hueso fasciculado", la parte
del complejo que, junto con el ligamento periodontal
y el cemento, es responsable de la verdadera inserción
del diente. El "bundle bone" cubre todo el alvéolo, y
tiene varias características en común con la capa de
cemento situada sobre la superficie radicular. Su grosor
varía de 100 a 200u,m en humanos. Es más grueso en
una zona específica del alvéolo (zona aposicional), y
tanto más irregular como socavado en el lado del alvéo-
lo que está en dirección de la migración dentaria.8
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
El tejido óseo puede ser dividido en hueso minerali-
zado y médula ósea. El hueso mineralizado está formado
por tejido óseo laminillar, mientras que la médula ósea
Análisis morfofuncional del periodonto
contiene adipocitos, estructuras vasculares y células
mesenquemáticas indiferenciadas.3
El hueso laminillar está organizado en osteones, uni-
dades estructurales y metabólicas constituidas por un
vaso sanguíneo situado en un conducto de Havers ro-
deado de laminillas mineralizadas concéntricas, donde
residen lagunas de osteocitos conectados vía conduc-
tillos. Los espacios entre los osteones están ocupados
por laminillas intersticiales.
Los osteob/astos son las células formadoras de hue-
so, encargadas de sintetizar matriz osteoide consistente
en fibras colágenas, glicoproteínas y proteoglicanos.
Esta matriz posteriormente se mineraliza por el depó-
sito de sustancias como calcio y fosfato, formándose
la hidroxiapatita, el principal componente mineral del
hueso.
Los osteoc/tfstos, en tanto, son células óseas gigan-
tes encargadas de la reabsorción ósea y degradación
de la matriz ósea mineralizada, originando en su fun-
ción depresiones lacunares denominadas lagunas de
Howship.
Las superficies externas e internas del hueso (entre
ambas está ocupada por la médula ósea), están reves-
tidas con periostio y endostio, respectivamente, que
corresponden a capas de osteoblastos asociados a den-
sos grupos de fibras colágenas.
FUNCIONES
El proceso alveolar tiene el propósito de soportar e
insertar el diente en su alvéolo, y su función principal
consiste en distr/bu/r y absorber las fuerzas generadas
por la masticación y los contactos dentarios. Para ello,
esta estructura posee la capacidad de adaptarse en for-
ma dinámica a los diferentes requerimientos funciona-
les a que está sometido el diente por medio de cambios
en su estructura y configuración, principalmente en lo
que se refiere a su espesor.1 De este modo, el hueso se
reabsorbe si los estímulos funcionales son reducidos y
se forma de manera adicional si las influencias así lo
demandan. La pérdida de función oclusal lleva a una
reducción de las características estructurales del hueso
de soporte; en cambio, requerimientos funcionales
incrementados darán por resultado un hueso más den-
so. La presencia de cargas dentarias que vayan más allá
de la tolerancia fisiológica del tejido óseo, pueden origi-
nar por su parte un decremento de la densidad ósea.4'5
El diente se encuentra realizando constantemente
pequeños movimientos, y para responder a la demanda
193
 Análisis morfofuncional del periodonto
funcional que le transmiten las fuerzas masticatorias,
el hueso del proceso alveolar está en un continuo estado
de remodelación S'3'8 Para ello modifica constantemente
su configuración y estructura en relación a la intensidad,
dirección y constancia de las fuerzas oclusales, según
su resistencia tisular local y la influencia de factores sis-
témicos. Durante los procesos de remodelado, las tra-
béculas óseas son reabsorbidas y reformadas continua-
mente, y la masa de hueso cortical es disuelta y
reemplazada por hueso nuevo. Lo anterior es llevado
a cabo gracias a procesos de reabsorción ósea osteo-
clástica, por un lado, y deposición de hueso por osteo-
blastos en el lado opuesto, con disolución y posterior
secreción de matriz extracelular calcificada y formación
de hueso nuevo. El proceso de remodelación del hueso
alveolar es esencialmente similar a la del hueso en gene-
ral, pero de tipo asincrónica, lo cual permite que el liga-
mento periodontal se pierda sólo f ocalmente y por cor-
tos períodos de tiempo. La velocidad de recambio del
hueso alveolar, a diferencia de otras partes del organis-
mo, es muy rápida, y la desaparición de este tejido ante
la ausencia de la pieza dentaria demuestra la interde-
pendencia de los tejidos periodontales entre sí y su fun-
cionamiento como unidad. La presencia del "bundle
bone" a lo largo de todo el diente, que separa el tejido
óseo de soporte anatómica y funcionalmente del liga-
mento periodontal, representa otro ejemplo de la rela-
ción estructura-función dentro del periodonto.1
Bajo condiciones fisiológicas y debido a fuerzas oclu-
sales naturales, el diente migra de manera continua. La
migración es un movimiento complejo que incluye un
componente vertical y horizontal que resultan en un
movimiento oblicuo. El componente vertical consiste
en una erupción, y el horizontal en una migración mesial
fisiológica.^8 Los arcos dentarios se acortan progresi-
vamente como consecuencia del desgaste proximal,
por lo que este proceso podría ser considerado como
un intento de adaptación para mantener el contacto
dentario. Durante la migración, la distribución de las
fuerzas es tal que el hueso perdido por reabsorción en
una de las superficies del alvéolo es balanceada por la
formación ósea en la superficie opuesta, lo cual, en con-
junto con la continua deposición de cemento a través
de la vida, permite el mantenimiento de una relación
constante entre la superficie radicular y su alvéolo.1 La
reabsorción ósea es producto de la compresión del liga-
mento periodontal de la superficie hacia donde migra
la pieza dentaria, mientras que el proceso de formación
es provocado por la tensión de las fibras periodontales
en la cara distal opuesta.8 Lo anterior provoca el fenó-
194
meno de migración dentaria mesial, que ocurre durante
toda la vida y se hace mucho más lenta en la edad avan-
zada. El hueso alveolar se va adaptando y reconstru-
yendo a sí mismo de manera repetida, y sólo se obser-
van cambios patológicos cuando los procesos de
adaptación funcional y de resistencia tisular local son
alterados.
MOVILIDAD FISIOLÓGICA DENTARIA
Y BIOMECÁNICA DENTARIA
MOVILIDAD DENTARIA
Las piezas dentarias no se encuentran ancladas ni
totalmente rígidas dentro de sus alvéolos, sino que están
suspendidas en ellos por un tejido conectivo amortigua-
dor complejo, con importantes propiedades hidrodiná-
micas, representado por el ligamento periodontal. Este
rasgo morfológico le permite al diente un cierto grado
de movilidad natural, que está presente durante la fun-
ción masticatoria, denominada movilidad fisiológica den-
taria.6 Esta ligera movilidad permite a la pieza dentaria
resistir, dentro de ciertos límites, el sobreesfuerzo odu-
sal, impidiendo la lesión o daño en las estructuras que
conforman el órgano dentario, en vista de que una parte
de la carga dentaria es absorbida por ella.
Mühlemann realizó estudios cuantitativos de la
movilidad dentaria por medio de la aplicación de fuerzas
estáticas conocidas, en sentido lingual.9'10 Encontró que
el movimiento dentario, tanto en las piezas uniradicu-
lares como multiradiculares, se traducía en dos fases:
un movimiento rápido que ocurre en forma lineal ante
fuerzas menores de 50 a ioogr, seguido por uno lento
cuando se excedían estos valores. Con una fuerza cer-
cana a los i.500gr se llegaba a un punto en que no se
producía movilidad dentaria y se evocaba una sensación
de presión (Fig. 4-A).
Picton estudió el movimiento axial o vertical del
diente ante fuerzas estáticas conocidas, y obtuvo resul-
tados semejantes a los de Mühlemann.11 El movimiento
variaba con la fuerza también en dos fases: en un
comienzo con fuerzas ligeras se provocaba una movi-
lidad relativamente grande, pero cuando la fuerza exce-
día un cierto valor (que encontraron ser superior a los
loogr, observados por Mühlemann) y que fluctuaba
en un rango entre 300-6oogr, el movimiento decrecía
(Fig. 4-B).
De estos estudios es posible desprender, que la
movilidad fisiológica ante fuerzas verticales o axiales

Fíg. 4. Movilidad dentaria fisiológica (Eje X) vs. fuerzas
estáticas (Eje Y) aplicadas en sentido vertical (A) y lingual
(B). Nótese la fase de ascenso rápida inicial y la fase de
ascenso lenta tardía.
oscila entre 8-iojum; en cambio, la movilidad ante fuer-
zas laterales o no axiales fluctúa entre 50-6ojum. La
movilidad fisiológica es mayor en los niños que en los
adultos, y ligeramente mayor en las mujeres que en
los hombres. Esta mayor movilidad en el sexo femenino
es especialmente más significativa durante el embarazo
y el ciclo menstrual (segunda mitad). Varía la movilidad
también durante el día, siendo más alta en la mañana
después de despertar y menor en la tarde. Entre los
diferentes grupos dentarios, el grupo incisivo (princi-
palmente los inferiores) presentan la mayor movilidad
fisiológica (Fíg. 5). En cambio, los caninos muestran la
menor movilidad fisiológica ante fuerzas o cargas late-
rales con respecto a las restantes piezas dentarias.12
Esto último se debe a las especiales características ana-
tómicas de los caninos: muy favorable relación corono-
radicular y firme anclaje de profundidad en el hueso
alveolar, incorporada a la eminencia canina que los recu-
bre vestibularmente.
Análisis morfofuncional del periodonto
15
10 -
18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 28
15
.210
o
a.
;;
48 47 46 45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38
Valores normales de
dentición natural sana
Fíg. 5. Los valores de Periotest muestran que los incisivos
tienen la mayor movilidad fisiológica dentaria, en
contraposición a los caninos con menor movilidad fisiológica
dentaria en comparación con el resto de las piezas dentarias.
Adaptado de W. Schulte.12
Mühlemann cotejó las mediciones de movilidad den-
taria realizadas en monos con sus consecuentes análisis
histológicos, concluyendo que la primera fase se debe
al estiramiento aparente de las fibras periodontales, y
a cambios volumétricos en ciertas áreas del espacio
periodontal.10 En cambio, la segunda fase está repre-
sentada por la deformación elástica de las paredes de
la cavidad alveolar.
De los estudios anteriormente presentados es posi-
ble concluir que existe una movilidad fisiológica denta-
ria, que se podría dividir en:
• Movilidad fisiológica primaria (6o-65°/o) que
corresponde a la primera fase de Mühlemann,
dependiente del ligamento periodontal;
• Movilidad fisiológica secundaria (35-40°/o),
representada por la segunda fase de Mühle-
mann, y que depende de la elasticidad del hueso
alveolar.
195
 Análisis morfofuncional del periodonto

F¡g. 6. Esquema de los

Factor Mecánico factores biomecánicos
que influencian la
movilidad dentaria.

FUERZA
MOVfiíLPAP = RESISTENCIA

Factor Biológico

BIOMECÁNICA DENTARIA dentaria (fuerzas oclusales, vestibulares, lingua-

ESTABILIDAD DENTARIA
De acuerdo a la biomecánica dentaria, la movilidad
fisiológica, y en consecuencia, la estabilidad dentaria,
depende en último término del balance o equilibrio
entre dos importantes factores (Fíg. 6):
• Un factor mecánico (Fíg. 7), representado por las
diferentes fuerzas a que es sometida una pieza
les, labiales, etc.);
• Un factor biológico, representado por la resis-
tencia que ofrecen los tejidos de soporte dentario
(periodonto de inserción: periodonto, hueso alve-
olar y cemento) frente a estas fuerzas.
Cuando en una pieza dentaria existe equilibrio
entre el factor mecánico y el biológico, se habla de
biomecánica dentaria positiva y de normalidad en su
estabilidad.

Fig. 7. Factor mecánico

representado por las
diferentes fuerzas a que
es sometida una pieza
dentaria.

196

Fuerzas oclusales patológicas o traumáticas (fuerzas
anormales en magnitud, dirección, frecuencia y/o dura-
ción), como las originadas durante las parafunciones
oromandibulares (bruxismo por ejemplo), pueden afec-
tar la inserción periodontal del diente. Si el periodonto
de inserción es capaz de adaptarse frente a estas mayo-
res exigencias funcionales, van a ocurrir cambios tisula-
res en el periodonto, cemento y hueso alveolar, que se
pueden considerar funcionales (estos cambios se deno-
minan h/per/unción). En cambio, si las fuerzas oclusales
excesivas exceden la capacidad adaptativa del perio-
donto de inserción, ocurrirán alteraciones patofisioló-
gicas en los tejidos que lo componen que se traducirán
en disminución de la estabilidad dentaria y en movilidad
patológica. Este aumento, de la movilidad dentaria aun-
que reversible, constituye el signo más claro y preciso
del trauma oclusal o también referido por algunos auto-
res como trauma periodontal, el cual puede ocurrir fren-
te a dos situaciones:13
• Por sobrecargas oclusales que actúan sobre un
periodonto de inserción sano y que desencadenan
una lesión degenerativa de los tejidos que lo com-
ponen: entidad clínica denominada trauma oclusal
primario. Un ejemplo clínico de trauma oclusal pri-
mario es la movilidad que presenta una pieza den-
taria libre de enfermedad periodontal después de
la colocación de una restauración oclusal "alta".
• Por cargas oclusales normales/excesivas que
superan la capacidad adaptativa de un perio-
donto de inserción enfermo, en el cual como pro-
ducto de la enfermedad periodontal se ha desen-
cadenado una disminución de los tejidos que
conforman el aparato de sostén dentario: entidad
clínica llamada trauma oclusal secundario.
En la primera situación (trauma oclusal primario),
existe un incremento del factor mecánico, traducido
en fuerzas oclusales anormales en magnitud, dirección,
frecuencia y/o duración. En la segunda situación (trau-
ma oclusal secundario), existe un decremento del factor
biológico, en el que incluso fuerzas oclusales fisiológicas
pueden ser excesivas para la capacidad de adaptación
del periodonto injuriado. Tanto en el trauma oclusal pri-
mario como en el secundario, existe pérdida de la esta-
bilidad dentaria con movilidad patológica consecuente,
producto de una ruptura del equilibrio o balance entre
el factor mecánico y biológico que controlan la biome-
cánica dentaria (biomecánica dentaria negativa, lo que
significa anormalidad).
Análisis morfofuncional del periodonto
La Academia Americana de Periodoncia incluye las
siguientes definiciones operativas para el trauma oclusal
que son críticas para la evaluación, diagnóstico y trata-
miento cínico de la oclusión en la enfermedad perio-
dontal.14
• Trauma oclusal: injuria resultante en cambios tisu-
lares del aparato de sostén dentario a causa de
la fuerza oclusal.
• Trauma oclusal primario: injuria resultante en
cambios tisulares del aparato de sostén dentario
a causa de fuerzas oclusales excesivas aplicadas
sobre un diente o dientes con soporte periodon-
tal normal (Fig. 8-A). Ocurre en presencia de: nive-
les óseos normales; niveles normales del aparato
de sostén, y cargas oclusales excesivas.
• Trauma oclusal secundario: injuria resultante en
cambios tisulares del aparato de sostén dentario
a causa de fuerzas oclusales normales o excesivas
aplicadas sobre un diente o dientes con soporte
periodontal reducido o disminuido (Fig. 8-B).
Ocurre en presencia de: pérdida de los niveles
óseos normales; pérdida de los niveles normales
del aparato de sostén, y cargas oclusales nor-
males/excesivas.
Debido a que el trauma oclusal es definido y diag-
nosticado con base en los cambios histológicos de las
estructuras de soporte periodontal, un diagnóstico
de trauma oclusal sólo se podría realizar efectivamen-
te y precisamente a través de un análisis histopatoló-
gico periodontal. Debido a que esto es claramente
impracticable en la práctica clínica de la periodoncia,
el clínico debe basar su diagnóstico en los signos de
un trauma oclusal potencial. Los indicadores clínicos
de trauma oclusal pueden incluir uno o más de los
siguientes signos:13
• Fremitus (vibración dentaria, producido en el cie-
rre forzado en MIC, pesquisado táctilmente con
el pulpejo del dedo sobre la cara bucal de diente
afectado).
• Movilidad dentaría (progresiva).
• Discrepancias oclusales (hipercontactos, contac-
tos prematuros, interferencias en excéntrica).
• Facetas de desgasta por bruxismo o bruxofacetas
en presencia de otros indicadores.
• Migración dentaría.
• Diente o dientes fracturados.
• Sensibilidad térmica.
197
 Análisis morfofuncional del periodonto

Fig. 8. A-Trauma oclusal

primario ante fuerza
excesiva sobre diente
con periodonto sano.
B-Trauma oclusal
secundario ante fuerza
excesiva/normal sobre
diente con periodonto
disminuido. Nótese el
círculo azul a nivel
radicular, que
corresponde al centro de
rotación.

MECANISMOS DE COMPENSACIÓN FISIOLÓGICOS
DEL PERIODONTO
En cuanto a los mecanismos de compensación o adap-
tación fisiológicos que protegen a las estructuras de sos-
tén dentario de la lesión o daño contra fuerzas oclusales
o de otra naturaleza (fuerzas ortodóncicas por ejemplo)
que actúan sobre las piezas dentarias, se describen: la
resistencia del ligamento periodontal; la relación área
periodontal/área oclusal y el mecanismo neuromuscular.
RESISTENCIA DEL LIGAMENTO PERIODONTAL
Como ya fue mencionado, el periodonto está cons-
tituido fundamentalmente por fibras colágenas, que
son fibras rígidas, de naturaleza no elástica, que en su
recorrido entre cemento y hueso alveolar no son rectas
sino onduladas. Por su disposición permiten ser estira-
das o puestas en tensión al aplicar una fuerza sobre el
diente, absorbiendo en esta forma una parte de ella.
Agregado a este mecanismo tensor de las fibras perio-
dontales, no se debe olvidar también la absorción de
fuerzas por parte del mecanismo amortiguador hidráu-
lico vascular inherente al ligamento periodontal.
mentó periodontal y hueso alveolar, que tienen mucha
mayor superficie que el área oclusal de la pieza dentaria
(Fig. 9). Por ejemplo en el primer molar se observa la
siguiente relación:
Área Periodontal 376 mm 2
1er Molar — = 2.25
Área Oclusal Anatómica 167 mm2
Es decir, el área periodontal es dos veces más grande
que el área oclusal anatómica. Si se considera que el
área oclusal funcional es 10 veces menor que el área
anatómica, la fuerza se distribuirá por una superficie
aproximadamente 20 veces mayor. Relación semejante
existe para las otras piezas dentarias.
La absorción de las cargas oclusales por el aparato
de sostén dentario y la gran magnitud periodontal,
determinan que la presión que se ejerce sobre el perio-
donto sea mucho menor que la que actúa sobre la cara
oclusal dentaria para una misma fuerza muscular. Existe
así un margen de seguridad bastante considerable para
triturar un alimento duro sin lesionar o provocar daño
en el periodonto.4
MECANISMO NEUROMUSCULAR

Si las presiones que se ejercen sobre el periodonto

fueran todavía muy grandes, los receptores periodon-
tales darán lugar a una descarga aferente vigorosa, que
La fuerza remanente que no es absorbida por la desencadenará un mecanismo nervioso de inhibición
resistencia periodontal, ejercerá presión sobre el liga- de los músculos elevadores mandibulares y excitación

198
 Análisis morfofuncional del periodonto

F¡g. 9. La imagen
izquierda muestra la cara
oclusal anatómica de un
primer premolar
superior, y los círculos en
ella corresponden al área
oclusal fisiológica. La
imagen derecha visualiza
la gran diferencia entre el
área oclusal y el área
radicular.

de los depresores (reflejo de apertura mandibular). Los

receptores periodontales inhibirán en consecuencia la
contracción elevadora, cuando la presión sobre el dien-
te alcanza un valor crítico o umbral excesivo que afecta
la integridad periodontal.4

EFECTO DE LA DIRECCIÓN DE LAS CARGAS

Y DE LOS ESQUEMAS OCLUSALES
EN EL PERIODONTO DENTARIO

Como fue descrito al comienzo de este capítulo, la

disposición de las fibras alvéolodentarias periodontales
permite que resistan en mucho mejor forma las fuerzas
axiales verticales, es decir, las cargas oclusales que actú-
an en la dirección del eje mayor del diente. Una carga
axial vertical tensará uniformemente todas las fibras
periodontales y estimulará a la vez uniformemente todo
el periodonto, por lo que ejercerá sobre él un efecto
más fisiológico. En cambio, una carga no axial o lateral
determinará fuerzas de tensión y compresión en zonas
más reducidas y antagónicas a nivel del ligamento perio-
dontal, provocando micromovimientos (0.1- o.2mm)
alrededor del centro de rotación dentario.15 Esta acción
de fuerza tensará solamente una parte de las fibras
periodontales, que se traducirá en una estimulación
desuniforme del periodonto y un efecto menos fisioló-
gico en las estructuras periodontales (Fíg. 10).
Basado en estas consideraciones y según los crite-
rios clínicos de una oclusión ideal, las cargas oclusales
establecidas entre las piezas dentarias posteriores
durante el cierre oclusal en la posición intercuspal, de-
bido a su característica anatómica multiradicular,
deben estar orientadas o dirigidas en el sentido de su
Fig. 10. Generación de torque en un premolar natural.
O = fuerza oclusal vertical no axial; F = fuerza resultante;
D = distancia o brazo de momento; T = torque; Círculo cian
radicular = centro de rotación; + = compresión; - = tracción.
eje mayor dentario (Fig. 11). Este hecho fisiológico de
la axialización de las cargas oclusales, constituye por lo
demás un importante factor que permite mantener la
estabilidad de la pieza dentaria dentro de su alvéolo e
impedir de esta forma la migración dentaria. Si se ana-
liza el esquema oclusal que se debe aplicar en la posi-
ción de máxima intercuspidación, es posible apreciar
que se basa en un patrón de múltiples puntos de con-
tacto distribuidos bilateralmente y simétricamente
entre las piezas posteriores durante el cierre oclusal
mandibular.

199
 Análisis morfofuncional del periodonto
Fig. 11. Axialización de las cargas oclusales en posición intercuspal o de máxima intercuspidación.
Este esquema oclusal permitirá:4-16'17
• Una activación simétrica y bilateral de los múscu-
los elevadores mandibulares (Fíg. 12-A).
• Lograr una presión masticatoria adecuada con una
fuerza oclusal menor. Con áreas de contacto se
requiere de más fuerza a fin de desmenuzar o tri-
turar que con puntos de contacto (Fig. 12-B y C).
• Esto se traduce en una consiguiente reducción
de la carga a nivel periodontal.
• Obtener una mejor axialización de la carga oclusal
(Fig. 11).
Otra consideración clínica esencial en relación al
esquema oclusal en céntrica (posición intercuspal o de
200
máxima intercuspidación), es que el grupo dentario
posterior, especialmente los molares, por el hecho de
ser piezas multiradiculares son más fuertes en virtud
de su volumen, y de su anclaje en superficie en la ar-
cada. Su forma de alineación, le permiten soportar fuer-
zas verticales más intensas durante el cierre oclusal
mandibular en céntrica, sin que se produzcan poten-
ciales efectos dañinos en los mismos así como en sus
estructuras de sostén dentario. Esto significa que las
piezas posteriores deben ser las encargadas de man-
tener la dimensión vertical oclusal a través de sus con-
tactos céntricos de mayor intensidad respecto a las pie-
zas anteriores (Fig. 13), protegiendo de esta forma no
sólo a las articulaciones temporomandibulares sino
principalmente también a los incisivos, e impidiendo
Fig. 12. Activación simétrica de los
músculos mandibulares en posición
intercuspal con un componente de
fuerza anterosuperior que estabiliza el
cóndilo mandibular contra la vertiente
posterior de la eminencia articularycon
la parte central del disco interpuesto, en
que: el recuadro inferior representa un
esquema oclusal en céntrica con puntos
de contacto, que permitirá lograr una
presión masticatoria adecuada con una
fuerza oclusal menor. En cambio, el
recuadro superior simboliza que para
lograr la misma presión masticatoria,
con áreas de contacto se requiere de
más fuerza a fin de desmenuzar o
triturar que con puntos de contacto.
 Análisis morfofuncional del periodonto

F¡g. 13. Oclusión

mutuamente protegida o
de mutua protección, en
la cual las piezas
dentarias posteriores
deben protegerá las
anteriores en céntrica; en
cambio, las anteriores a
las posteriores en
excéntrica.

que esta función de tope sea ejercida por este grupo
dentario.17
Se debe recordar además que los dientes anteriores,
fundamentalmente los superiores, presentan una incli-
nación vestibular de entre 12-28° de su eje axial respecto
a un eje vertical trazado a partir de un plano horizontal
de referencia (Fig. 14).18
Esta inclinación vestibular de las piezas dentarias
anteriores, unida al hecho de representar dientes uni-
radiculares, de raíces cónicas y con anclaje óseo en pro-

Fíg. 14. Los dientes

anteriores,
fundamentalmente los
superiores, presentan
una inclinación vestibular
de entre 12-28° de su eje
axial respecto a un eje
vertical trazado a partir
de un plano horizontal de
referencia. Figura
adaptada de Okeson JP.18

201
 Análisis morfofuncionai del periodonto

Fig. 15. Las sobrecargas

oclusales en los incisivos
superiores provocan una
tendencia a la migración
vestibular y en los
incisivos inferiores
tendencia al
apiñamiento. Figura
adaptada de Alonso A,
AlbertiniJ, BechelliA.19

fundidad en la arcada, no favorece la resistencia de sus
tejidos de sostén ante fuerzas oclusales verticales inten-
sas. Por esta razón, deben mantener contactos de me-
nor intensidad en posición intercuspai (lo cual no signi-
fica inoclusión), y por consiguiente también, no deben
ser las encargadas de mantener la dimensión vertical
oclusal. Por el contrario, las sobrecargas oclusales de
los incisivos superiores en céntrica, provocan una ten-
dencia a la migración vestibular y en los incisivos infe-
riores tendencia al apiñamiento (Fig. 15).19
Adjuntamente, la guía dentaría que deben ofrecer
las piezas anteriores durante los movimientos excéntri-
cos mandibulares y que permite la desoclusión de las
piezas posteriores, evitará o minimizará las fuerzas o
cargas no axiales y potencialmente dañinas transmitidas
a ellas protegiendo de esta forma sus estructuras perio-
dontales. Según el concepto de la oclusión mutuamente
protegida o de mutua protección, esto se consigue por
medio de una guía de desoclusión canina armónica en
los movimientos contactantes de lateralidad, así como
también, a través de una guía incisiva armónica en los
movimientos contactantes de protrusión (Fíg. 16).
Al desocluir las piezas dentarias anteriores a las pie-
zas posteriores en las excursiones mandibulares (late-

Fig. 16. A-Guía incisiva

en protrusiva, que
muestra una desoclusión
inmediata pero
progresiva de las piezas
posteriores. Figura
adaptada de A. Alonso, J.
Albertini,A. Bechelli.19
B-Desoclusión o guía
canina en lateralidad
(Bi), que provoca una
desoclusión de las piezas
posteriores tanto en el
lado de trabajo o
laterotrusivo como en el
lado de balanceo
mediotrusivo (62). Figura
adaptada de Peter Neff.

202
 Análisis morfofuncional del periodonto

F¡g. 17. Las guías

caninas son las
centralizadoras del cierre
oclusal mandibularyde
esta forma favorecen la
centricidad mandibular
en el plano frontal.

F¡g. 18. Con un

esquema laterotrusivo
con función de grupo se
establecen ciclos
masticatorios más
ancholaterales (imagen
izquierda); en cambio,
con desoclusión o guía
canina ciclos más
verticales (imagen
derecha).

rotrusión, protrusión y lateroprotrusión bajo guía den-
taria), permiten por un lado absorber las fuerzas late-
rales (por su favorable relación coronoradicular, por
su anclaje en profundidad en el hueso alveolar de
ambos maxilares, y su menor umbral mecanosensitivo
periodontal), y por otro lado, no traspasarlas a este
grupo dentario posterior. Para favorecer este mecanis-
mo de rompe fuerzas, la desoclusión además de ser
progresiva y uniforme, debe ser inmediata. Esto signi-
fica que debe existir en posición intercuspal un buen
acoplamiento y relación de contacto entre las piezas
dentarias anteriores, que permita desocluir en forma
inmediata a las piezas posteriores al desplazarse la man-
díbula de su posición céntrica intercuspal hacia posi-
ciones contactantes excéntricas e viceversa. Referente
a ambas guías dentarias mencionadas, se debe recordar
que las guías caninas en particular son las centraliza-
doras del cierre oclusal mandibular.'9 Esta característica,
es debido a que la reducción tanto del overjet como de
la concavidad palatina de los caninos superiores, sirve
para guiar la mandíbula en el cierre hasta la posición
¡ntercuspal y de esta forma favorecer la centricidad
mandibular en el plano frontal (Fíg. 17).
Esta acción centralizadora favorecerá por un lado
el desarrollo de ciclos masticatorios más verticales
(Fíg. 18), y evitará por otro el desarrollo de fuerzas no
axiales o laterales desde excéntrica a posición intercus-
pal y viceversa en los posteriores.

203
 Capítulo

Componente neuromuscular.
Mecanismos de regulación
neuromuscular

MECANISMOS NEUROMUSCULARES
CENTRALES O CEREBRALES

MECANISMOS NEUROMUSCULARES
PERIFÉRICOS O SENSORIALES

Arturo Manns Freese

UNIDADES MOTORAS TRIGEMINALES
GENERALIDADES
a representación topográfica de los músculos man-
L dibulares en el núcleo motor trigeminal, ha sido
estudiada en detalle con métodos de trazado neuroa-
natómico en ratas, cobayos, gatos y monos.15 El patrón
de representación, que es esencialmente el mismo en
las diferentes especies, demuestran una localización
dorsal y dorsolateral de las motoneuronas que inervan
a los músculos elevadores; en cambio, ventral y ven-
tromedialmente las motoneuronas de los depresores
(F¡g.O-
Si se analiza en el núcleo motor del V par la distri-
bución de las motoneuronas según su tamaño y fun-
ción, se reconoce la presencia de dos tipos de moto-
neuronas:
• Motoneuronas a: son motoneuronas grandes
(20-70u.m: 45u.m), cuyo tamaño sin embargo
es menor que el de las a motoneuronas espinales,
Fig. 1. Representación
topográfica de los
músculos mandibulares
en el núcleo motor
trigeminal.
pero similares a otros núcleos motores craneales.5
Su velocidad de conducción es rápida (72-
izomseg). Representan cerca de dos tercios de
las motoneuronas trigeminales. Están encargadas
de la inervación de las fibras extrafúsales o fibras
musculares esqueléticas propiamente tales que
componen la musculatura mandibular, así como
del músculo tensor del tímpano y músculo ten-
sor del velo del paladar.
Motoneuronas y: son motoneuronas pequeñas
(8-35u.m: 26u.m) y de velocidad de conducción
más lenta (i2-48mseg). Representan aproxima-
damente la tercera parte del grupo de motoneu-
ronas trigeminales y están relacionadas con la
inervación de las fibras ¡ntrafusales de los husos
neuromusculares, esencialmente de los músculos
elevadores mandibulares. Las motoneuronas y
están entremezcladas con las motoneuronas a.
No obstante, se ha determinado que en el sub-
núcleo motor maseterino las motoneuronas
gamma se localizan topográficamente en su mar-
gen lateral.5
207
 10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Vías descendentes
motoras cerebrales
Ruta Inte rneurona
Interneuronas
Núcleo mesencefalico
del V par
Núcleo motor
del V par
Ruta Alfa - Ruta Gamma
Músculo mandibular
Existen tres posibles vías de activación de las moto-
neuronas a trigeminales (Fig. 2):
• Ruta alfa: es la vía más directa, corta y rápida de
conexión con las motoneuronas a trigeminales,
que permite por un lado la activación contráctil de
músculos o conjuntos musculares bien precisos, y
que involucra por otro lado respuestas motoras o
actividades motrices circunscritas, relacionadas en
general con movimientos voluntarios o intencio-
nales. Básicamente esta ruta es usada por las vías
o conexiones descendentes que parten de ciertos
centros cerebrales superiores, principalmente pro-
venientes de ciertas áreas específicas de la corteza
motora (por ejemplo, del área motora cortical pri-
maria). Como dato adicional, es posible destacar
que el 30% de las motoneuronas a maseterinas reci-
ben conexiones directas de rápida conducción.6
• Ruta gamma: es una vía indirecta de conexión con
las a motoneuronas trigeminales, representando
una ruta más larga como loop o enlace entre
motoneurona y - huso neuromuscular - motoneu-
rona a. Constituye un mecanismo que ajusta la
sensibilidad de los husos neuromusculares, man-
teniéndolos en todo momento acoplados a la acti-
vidad contráctil desarrollada por el músculo acti-
vado. De esta forma, el huso está constantemente
disponible para el reflejo miotático o de estira-
L 208
Fig. 2. Vías principales
de activación de las
motoneuronasa
trigeminales: ruta a; ruta
Y; y ruta interneuronal.
miento en cualquier estado de alargamiento y
acortamiento muscular. Es de recalcar, que aun-
que la contracción de las fibras intrafúsales por la
ruta gamma no contribuye directamente a la
generación de fuerza contráctil muscular, al con-
traerse estimularán y harán descargar las termi-
naciones sensitivas dispuestas en la porción cen-
tral o ecuatorial del huso, con lo cual se excitará
a un bajo número de motoneuronas a que son las
encargadas de mantener la actividad tónica o el
tono muscular necesario para el ajuste y control
postural corporal en general de los diferentes sis-
temas músculo-esqueletales.
Ruta interneuronal: las evidencias neuroanató-
micas y neurofisiológicas han demostrado, que
tanto las vías nerviosas descendentes desde cen-
tros cerebrales así como las conexiones desde
los diferentes receptores sensoriales, son gene-
ralmente transmitidas a las motoneuronas trige-
minales vía interneuronas. Esta información ner-
viosa de entrada (inputs) que converge desde
territorios periféricos y centrales sobre las inter-
neuronas, es convenientemente procesada en la
red interneuronal para luego ser transmitida a las
a motoneuronas.4 La ruta interneuronal es más
lenta que la ruta alfa, pero con la gran ventaja de
establecer contactos con varios grupos neurona-
les motores no solamente homo o ipsilaterales
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular 10
Fíg. 3. Unidad motora
trigeminal:
dendritas
representación
cuerpo celular
esquemática de su alfa
motoneurona, su axón y
ramificación terminal
axón amielínico
más la inervación de las •••
laxón mielínico
fibras musculares
esqueléticas.
f-neurilema
\ -.nodulo de Ranvier ^

i -núcleo de la célula
1 1 de Schwann
^\s
/f^'t ' -vj>€uromuscular

Fibras musculares esqueléticas

sino también contralaterales, consiguiendo de
esta forma una organización más compleja y coor-
dinada de la respuesta motora muscular monito-
reada en cierta forma por la información sensorial
recibida de la acción motora desarrollada. Este
hecho sugiere por lo demás, que cumple roles
especiales en el control sensorio-motriz orofacial,
en el sentido de permitir ajustes apropiados de
los movimientos ante las demandas durante los
cuales éstos están siendo ejecutados.
La unidad básica del funcionamiento del componente
neuromuscular es la unidad motora, constituida por el
cuerpo celular o soma y el axón de una motoneurona
alfa junto a las fibras musculares que ésta inerva. Las
fibras musculares de los músculos mandibulares, como
sucede también con los restantes músculos esqueléticos
que componen la musculatura estomatognática, están
organizadas en unidades motoras trigeminales. Es así,
que una unidad motora trigémina! está representada
por el conjunto de una motoneurona alfa trigeminal
cuyo soma está localizado en el núcleo motor del V par,
su axón que sale del sistema nervioso central formando
parte de la raíz motora o nervio masticador y que a tra-
vés de sus ramificaciones nerviosas va a inervar un deter-
minado número de fibras musculares esqueléticas de
un cierto músculo mandibular (Fíg. 3).
El número de fibras musculares inervadas por una a
motoneurona, comprende la relación de inervación y
que es indicativa del tipo de movimiento en el que par-
ticipa un músculo particular. En los músculos humanos,
la relación de inervación de las fibras musculares de una
unidad motora, es posible de ser estimada a partir del
material de autopsia. Primariamente, el número de uni-
dades motoras en un músculo particular, se evalúa a par-
tir del número de axones de las alfa motoneuronas que
inervan a un músculo, calculado en una sección del ner-
vio que suple motrizmente al músculo estudiado. Carl-
sóo estimó en base a material cadavérico 1452 unidades
motoras, y por consiguiente, de axones motores alfa en
el masetero y 1331 en el temporal.7 Seguidamente, la
razón de inervación promedio del músculo es luego posi-
ble de ser calculada, dividiendo el número total de las
fibras musculares que lo componen por el número total
de axones a motoneuronales que lo inervan. El número
de fibras musculares en el masetero fue calculado en
929.000 y para el temporal en 1.247.000. Esto entrega
una razón de inervación de 640 fibras para la unidad
motora maseterina y 936 para la del temporal. Resulta-
dos similares a los encontrados por Carlsóó fueron
comunicados por Stálberg y col usando EMC de fibra
individual y macro EMC, en el sentido que también
encontraron similares densidades de fibras por unidad
motora maseterina o temporal, junto a la mayor densi-
dad de fibras en las unidades motoras del músculo tem-
poral en comparación con el masetero ya mencionada.8
Ciertamente, estos datos entregan sólo un tamaño
promedio de las unidades motoras maseterinas y tem-

209
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
perales, ya que es bien sabido que el tamaño de las uni-
dades motoras no es uniforme y homogéneo en todo
un músculo esquelético. Esto significa que diferentes
unidades motoras contienen diferentes números y tipos
de fibras musculares. Enceste punto es conveniente
introducir el concepto de compartimentalización, que
se refiere a que la mayoría de los músculos y que inclu-
yen los del sistema músculo-esqueletal mandibular, tie-
nen diferentes poblaciones de varios tipos de unidades
motoras en diferentes partes de los músculos.9 Adicio-
nalmente, es de notar que el tamaño de las unidades
motoras de los músculos masticatorios o mandibulares
están en un rango medio, lo cual es consistente con la
función muscular masticatoria, la cual necesita de un
adecuado control nervioso pero no tan preciso como
los de la lengua o músculos extrínsecos del ojo (espe-
cialmente el recto lateral).
En relación a estudios realizados en animales de
experimentación por el método de depleción o agota-
miento de glucógeno contenido en sus fibras muscula-
res, se encontró que la razón de inervación de las uni-
dades motoras del músculo masetero del conejo fue
de 40-720 fibras (X = 241) por motoneurona a y para el
cobayo 5-400 fibras.10'11 Es importante recalcar como
se señalará más adelante, que los músculos mandibu-
lares humanos contienen una proporción relativamente
mayor de fibras musculares de tipo I; en cambio, en el
conejo y la rata predominan ampliamente las del tipo
II. Por consiguiente, se debe tener la adecuada precau-
ción de extrapolar estrictamente los resultados reali-
zados en animales de experimentación con respecto al
ser humano. No obstante, estos estudios en animales
implican eso sí el concepto ya enunciado de la distribu-
ción heterogénea de diferentes tipos de fibras, y por lo
tanto, de compartimentalización de unidades motoras
a lo largo de los músculos mandibulares. Además per-
miten afirmar una importante implicancia funcional, en
el sentido de que en el humano los músculos elevadores
son capaces también de una graduación fina de la fuer-
za y del movimiento mandibular comparado con los ani-
males de experimentación estudiados.
UNIDADES MOTORAS: PROPIEDADES
Y TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
ESQUELÉTICAS
Como ya fue mencionado, todas las fibras muscula-
res inervadas por una a motoneurona son del mismo
tipo, como por ejemplo si son de contracción lenta o
210
rápida. Sin embargo, y como se analizará más adelante,
una a motoneurona si puede inervarfibras musculares
con diferentes tipos de isoformas de miosina de cadena
pesada.
Es por esta razón, que para conocer las diferentes
tipos de unidades motoras existentes, es indispensable
realizar primariamente una clasificación de las diferentes
tipos de fibras musculares que componen en diferente
proporcionalidad a los distintos músculos esqueléti-
cos.12"18 El funcionamiento de un músculo esquelético
está altamente subordinado a la acción de tres factores:
generación de fuerza, dependiente del área de sección
transversal de sus fibras; resistencia a la fatiga, depen-
diente de sus propiedades metabólicas; y la velocidad
de contracción, dependiente de la cadena pesada de
sus moléculas de miosina. Es así que las fibras muscu-
lares esqueléticas pueden ser clasificadas según su velo-
cidad de contracción y fatigabilidad; sus propiedades
metabólicas; sus características histoquímicas, y recien-
temente también según el contenido de cadena pesada
de su miosina.19'20
SEGÚN LAS PROPIEDADES FISIOLÓGICAS
DE VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN Y FATIGABILIDAD
Las fibras son posibles de ser catalogadas en los
siguientes tipos:
• S ("slow") - son de contracciones lentas y resis-
tentes a la fatiga.
• FR (F="fast"; R="resistant") - son de contraccio-
nes rápidas y resistentes a la fatiga.
• FINT (F="fast"; INTV'intermediate") - son de con-
tracciones rápidas y fatigabilidad intermedia.
• FF (F="fast"; F="fatigable") - son de contraccio-
nes rápidas, pero fatigables.
La velocidad de contracción es definida por el llama-
do tiempo de contracción o de sacudida muscular, que
es el tiempo que media entre el inicio de la contracción
única ("twitch") ante un estímulo único y la amplitud
de la fuerza contráctil máxima alcanzada. Las unidades
motoras que inervan fibras lentas tipo S, tienen un tiem-
po de contracción más largo que las unidades rápidas
tipo F. La fatiga muscular es definida usualmente como
una declinación de la fuerza muscular durante una esti-
mulación tetánica; si la fuerza tetánica declina relativa-
mente poco o nada, las unidades motoras que inervan
este tipo de fibras serán resistentes a la fatiga. Si existe
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
un decremento relativamente largo, las unidades son
fatigables.
SEGÚN LAS PROPIEDADES METABÓLICAS
La resistencia a la fatiga está relacionada con el con-
tenido de algunas de las enzimas metabólicas en las
fibras musculares. Las unidades motoras conformadas
por fibras musculares ricas en enzimas relacionadas con
el metabolismo aeróbico oxidativo, corresponden a
aquellas con alta resistencia a la fatiga; en cambio, las
ricas en enzimasglicolíticas son las más fatigables. Tipos
de unidades motoras (UM):
• UM "SO" - lentas (S) y oxidativas (O), reclutadas
para una actividad lenta y/o sostenida como en
la postura o actividad tónica.
• UM "FOG" - rápidas (F) que son oxidativas (O) y
glicolíticas (G).
• UM "FG" - rápidas (F) y sólo glicolíticas (G), para
las contracciones rápidas-fásicas.
SEGÚN LAS CARACTERÍSTICAS HISTOQUIMICAS
Se basa en la diferente inestabilidad de la actividad
ATPásica miofibrilar de las fibras musculares, ya sea en
un medio ácido o alcalino. Primariamente, fueron des-
critas dos tipos de fibras mediante esta técnica: tipos I
y II. Posteriormente por manipulación del medio ácido,
se logró subdividir las de tipo 11 en fibras 11A y 11B. Tipos
de fibras musculares:
• Fibras tipo I: corresponden a las fibras lentas y
alta resistencia a la fatiga.
• Fibras tipo II A: se refieren a las fibras con velo-
cidad de contracción intermedia entre las lentas
y las rápidas; con fatigabilidad más baja que las
de tipo I y mayor que las de tipo IIB.
• Fibras tipo II B: son fibras rápidas con baja resis-
tencia a la fatiga.
También por doble medio de incubación, cada uno
en diferente pH, se logró identificar el tipo IIX. Aquellas
fibras que no fueron fácilmente clasificadas por su his-
toquímica, fueron asignadas como sub-grupos II C e IM.
Como se describirá más adelante tienen una buena
representación en los músculos elevadores, o bien, en
músculos que fueron regenerados o sometidos a ejer-
10
cicio. Este hecho último indica además, que con el méto-
do de hístoquímica ATPásica
SEGUN EL CONTENIDO DE ISOFORMAS
DE LA CADENA PESADA DE SU MIOSINA
Este nuevo criterio de clasificación desarrollado en
las últimas décadas, ha permitido clasificar las fibras
individuales de las unidades motoras basadas en la
expresión de isoformas de sus cadenas pesadas de las
moléculas de miosina, lo cual ha sido correlacionado
con su velocidad de contracción. Es muy similar a la
clasificación histoquímica ATPásica, con la diferencia
que con este último método no ha sido posible clasi-
ficar todo el espectro de fibras híbridas dentro de un
músculo.19'20
La miosina sarcomérica es una compleja estructura
proteica hexamérica, compuesta por cuatro moléculas
de cadena liviana (MiCL) y dos moléculas de cadena
pesada (MiCP). MiCL está involucrada en la conversión
de energía química en movimiento; MiCP contiene la
actividad ATPásica que provee la energía para generar
fuerza durante una contracción muscular. Como las
fibras musculares contienen muchos núcleos, existen
varias isoformas (proteínas que tienen la misma función,
pero son codificadas por un diferente gen) de la molé-
cula de MiCP. Por consiguiente, las fibras no siempre
expresan una sola isoforma de MiCP. De esta forma, las
fibras musculares son posibles de dividir en:
• Fibras puras que expresan sólo una isoforma MiC
• Fibras híbridas que expresan más de una isofor-
ma de MiCP en la misma fibra muscular.
La principal diferencia entre las diferentes isoformas
MiCP es su velocidad de conversión del ATP en energía,
que es la que determina la velocidad de desunión de
actina-miosina durante el ciclo de contracción. Existe
una correlación positiva entre las isoformas MiCP y la
máxima velocidad de contracción de las fibras muscu-
lares. Esta velocidad se incrementa en las fibras puras
desde las fibras que contienen sólo MiCP-l a aquellas
que contienen MiCP-IIA y finalmente MiCP-IIB. Las fibras
híbridas que expresan isoformas tipo I y NA, son más
rápidas que las fibras puras que expresan sólo tipo I,
pero más lentas que las que expresan sólo tipo IIA. Por
consiguiente, es posible denotar que las fibras híbridas
tienen propiedades contráctiles que son intermedias
entre aquellas isoformas de MiCP que ellas expresan.
211
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular

Tabla 1. Clasificación de las unidades motoras según sus propiedades funcionales,

histoquímicas y metabólicas
T. de sacudida Capacidad Capacidad
Función Histoquímica R. a fatiga F. contráctil
muscular aeróbica anaeróbica

"S"- Lentas 1 Lento Alta Baja Baja Baja

"FR"-R. a fatiga HA Intermedio Alta Moderada Moderada Moderada

"FF"-Rápidas y fatigables II B Rápido Baja Alta Alta Alta

T. = Tiempo; R. = Resistencia; F. = Fuerza.

La Tabla 1 representa un resumen de las propiedades
de los diferentes tipos de fibras esqueléticas de acuerdo
a la clasificación descrita, sin incluir el criterio de clasi-
ficación basado en el contenido de isoformas de la cade-
na pesada de sus miosinas.
De esta clasificación, es posible desprender que las
fibras musculares se clasifican básicamente desde un
punto de vista fisiológico en tres tipos, de acuerdo bási-
camente al tiempo que tardan sus fibras musculares en
generar el máximo de fuerza (tiempo de sacudida), su
grado de fatiga muscular (resistencia a la fatiga) y su
capacidad de generación de fuerza contráctil.
A continuación se analizará más detalladamente, de
los tres tipos mayores de fibras musculares esqueléticas
clasificadas, no sólo la relación entre sus características
morfofuncionales (Figs. 4 y 5) sino que también al mismo
tiempo la relación entre sus propiedades histoquímicas.
FIBRAS LENTAS ("S"= SLOW) O DE TIPO I
O DE MAYOR RESISTENCIA A LA FATIGA
Estas fibras lentas y poco fatigables, presentan las
siguientes propiedades:
• Son fibras rojas de contracción y relajación lenta,
lo que significa, que la fuerza generada aumenta
y disminuye lentamente en respuesta a un poten-
cial de acción: 150-200 mseg de duración de la con-
tracción (medido en una sacudida muscular pro-
vocada por un estímulo umbral, desde su inicio
hasta su relajación) y 60-100 mseg de tiempo de
contracción (medido desde el inicio de una sacu-
dida muscular hasta su "peak" o altura máxima).
• Son fibras de menor fuerza contráctil y relativa-
mente pequeño desarrollo de tensión muscular,

Fig. 4. Esquema
comparativo entre los
tipos de fibras I - I A - I I B
en cuanto a: tiempo de
contracción de una
sacudida muscular;
fuerza tetánica; y
fatigabilidad. Figura
adaptada de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell

212

Fíg. 5. Diagrama que
muestra la relación entre
tensión musculary
tiempo de contracción
de tres tipos de fibras
musculares: rápida-
fatigable o tipo II B;
rápida-resistente (R) a la
fatiga o tipo II A; lenta o
tipo I. Figura adaptada
de Kandel ER, Schwartz
JH, JessellTM.14
Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular 10
• Rápida fati
• Rápida, resistente
a la fatiga
A Lenta
Las UM rápidas fatigables:
mayor tensión y menor tiempo
de contracción
Las UM lentas y R. a la fatiga:
menor tensión y mayor tiempo
de contracción

By Kandel y col
2001
20 40 60 100
Tiempo de contracción en sacudida (ms)

en comparación con las fibras de contracción rápi-
da: 2-4g de fuerza tetánica no fusionada; frecuen-
cia de fusión total de 5-10 Hz (en seres humanos).
Esto se debe a que son más pequeñas en tamaño,
y por consiguiente, cada fibra lenta está consti-
tuida por un menor número de miofilamentos
contráctiles y de sarcómeros
Son fibras de mayor resistencia a la fatiga, y por
lo tanto, baja fatigabilidad (la fatiga se mide en
la declinación de la fuerza contráctil durante una
estimulación mantenida): durante más de 1 hora
de estimulación repetitiva, desarrollan una fuerza
menor, pero constante y sostenida sin manifestar
fatiga. Esta baja fatigabilidad es debido a que la
producción de ATP, que es el combustible de la
maquinaria contráctil, se realiza a través del meta-
bolismo oxidativo. De esta forma, puede utilizar
la glucosa y el O2 del torrente circulatorio casi
indefinidamente para regenerar el ATP. Para sus-
tentar el metabolismo aeróbico, las fibras tipo I
o lentas, están rodeadas de:
- Una extensa red de capilares, en estrecha rela-
ción con las mitocondrias.
- Abundantes mitocondrias y enzimas oxida-
tivas.
- Presencia de mioglobina, proteína hemo, que
ayuda a ligar y almacenar O2 de la sangre en el
interior de la célula muscular y ser requeridas
por sus abundantes mitocondrias. Es similar a
la hemoglobina, y le confiere el color rojo a las
fibras lentas.
- Menor cantidad de glucógeno en comparación
con las fibras rápidas.
FIBRAS RÁPIDAS O DE TIPO II B O BAJA RESISTENCIA
A LA FATIGA ("FF"= FAST AND FATIGABLE)
Estas fibras muy rápidas y fatigables, presentan las
siguientes propiedades:
• Son fibras blancas de contracción rápida, es decir,
que la fuerza generada por una sacudida muscu-
lar frente a un estímulo umbral, aumenta y dismi-
nuye rápidamente: 50 mseg de duración de la
contracción y 10 mseg de tiempo de contracción.
• Son fibras más grandes en tamaño (mayor número
de sarcómeros), con mayor desarrollo de fuerza
contráctil y tensión muscular: 50-6og de fuerza tetá-
nica no fusionada; frecuencia de fusión total de
iooHz (en seres humanos). Las dos características
enunciadas, se deben básicamente a dos factores:
- Tienen un distinto tipo de cadena pesada de
miosina (miosina ATPásica rápida) con diferen-

213
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
te cinética de los ciclos de los puentes cruza-
dos, lo cual hace que generen una fuerza con
más eficiencia y mayor velocidad del mecanis-
mo contráctil.
- Presentan un retículo sarcoplásmico más des-
arrollado, con lo cual aumenta la velocidad con
que se aporta y remueve el Ca2+.
Son fibras de menor resistencia a la fatiga, y por
consiguiente, las fibras rápidas son más rápida-
mente fatigables: al minuto declina su fuerza ante
una estimulación repetitiva. De esto se despren-
de, que cuando las fibras musculares II B se acti-
van en forma repetitiva, rápidamente producen
menos fuerza debido al agotamiento de su sumi-
nistro de energía. Esto se debe a que para soste-
ner la generación de fuerza, y por lo tanto la pro-
ducción de ATP, las fibras rápidas utilizan el
metabolismo anaeróbico o glucolítico. Tienen alta
velocidad de recambio de ATP, que depende fun-
damentalmente del abundante depósito de glu-
cógeno y la fosforilación oxidativa, con el objeto
de fosforilar rápidamente el ADP a medida que
el glucógeno se convierte en ácido láctico. La acu-
mulación de ácido láctico, por el rápido agota-
miento del glucógeno, limita las grandes genera-
ciones de fuerza por parte de estas fibras y
pueden tardar horas en recuperarse totalmente.
Este hecho es debido a que cuando las fibras
están fatigadas, tardan más en relajarse porque
la relajación es un proceso activo que requiere de
ATP. Debido a la importancia relativamente
menor del metabolismo oxidativo, las fibras II B
presentan menor número de mitocondrias y
menor aporte capilar.
FIBRAS INTERMEDIAS EN VELOCIDAD DE
CONTRACCIÓN O DEL TIPO II A O RESISTENTES
A LA FATIGA ("FR"= FATIGUE RESISTANT)
Estas fibras rápidas y poco fatigables, presentan las
siguientes propiedades:
• Son fibras musculares con propiedades fisioló-
gicas e histoquímicas intermedias, comparadas
con las fibras I y II B. Combinan una dinámica de
sacudida y contracción muscular relativamente
rápida, con la suficiente capacidad aeróbica como
para resistir la fatiga durante varios minutos.
214
• Son fibras de color blanco rojizo (rosadas a rojas
pálidas); sacudida muscular medianamente rápida
y con mediana resistencia a la fatiga; con meta-
bolismo tanto oxidativo como glucolítico para la
síntesis de ATP, y por lo tanto contienen una mez-
cla de enzimas aeróbicas y anaeróbicas.
• Duración de la contracción: 100 mseg y tiempo
de contracción: 50 mseg. Por consiguiente, son de
contracción rápida en relación a las fibras lentas
tipo I, pero menos rápidas que las fibras II B. Esta
rapidez de contracción, es debida a su contenido
sarcomérico de miosina ATPásica de menor velo-
cidad de contracción que las II B.
• En cuanto a la fuerza contráctil, la fuerza tetánica
no fusionada es de 20-25g. Esto significa, que eje-
cutan fuerzas moderadas y con valores interme-
dios entre las fibras lentas y las rápidas.
• En relación a su fatigabilidad, a los 5-6 minutos
la fuerza declina lentamente durante varios minu-
tos, quedando con una fuerza residual a los 50 mi-
nutos. Consecuentemente, su contracción ante
estimulación repetitiva permanece por períodos
más prolongados en comparación con las fibras
rápidas, pero de menor resistencia a la fatiga que
las lentas.
Para el análisis específico de las unidades motoras
trigeminales, es preciso hacer a continuación un alcance
acerca de la clasificación propiamente tal de las unida-
des motoras, basada en un criterio clásico y universal
citado en los diferentes textos de Fisiología Médica o
de Neurociencias en los tipos f - // A - U B, antes que en
las diversas isoformas que contienen.12"18 Finalmente se
procederá en analizar su representación y distribución
en los músculos mandibulares.
CLASIFICACIÓN PROPIAMENTE TAL
DE LAS UNIDADES MOTORAS
En el capítulo V se mencionó el hecho que un poten-
cial de acción generado en una a motoneurona, gene-
rará a su vez en forma simultánea un potencial de
acción en todas las fibras musculares que esta moto-
neurona inerva. En consecuencia, todas las fibras de
una unidad motora activada se contraerán al mismo
tiempo. Esto hace que la unidad motora representa la
unidad básica del funcionamiento neuromuscular. No
se debe confundir con el sarcómero, que representa
la unidad básica morfofuncional del músculo esquelé-
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Fig. 6. Esquema de dos
unidades motoras (azul:
unidad pequeña y
amarilla: grande), que
muestra como cada
motoneurona a inerva a
un cierto número de
fibras musculares
mediante su axón
ramificado.
tico. Consecuentemente también, el control motriz o
la regulación nerviosa motora de los músculos esque-
léticos en general, y de la musculatura estomatognática
en particular, solamente es posible de ser realizado a
través de las a motoneuronas junto a la cantidad de
fibras que inervan (Fíg. 6). Esto significa además, que
las órdenes cerebrales no pueden controlar individual-
mente las diferentes fibras musculares; más bien, con-
trolan grupos de fibras musculares organizadas en uni-
dades motoras.
Otro hecho destacable es que cada unidad motora
puede actuar independientemente de las demás del
mismo músculo. Esto hace posible que pequeños gru-
pos de fibras pueden estar contraídas dentro de un
músculo, mientras que otras adyacentes están en repo-
so. Estos rasgos fisiológicos tienen una gran importan-
cia en la comprensión de la fisiología y fisiopatología
neuromuscular del sistema estomatognático.
Desde un punto de vista didáctico y académico, es
posible clasificar a las unidades motoras bajo tres aspec-
tos básicos: su tamaño, su velocidad de contracción y
finalmente su función.
EN CUANTO A SU TAMAÑO
Las unidades motoras se distinguen entre unidades
motoras pequeñas, que inervan a un menor número de
fibras musculares, y unidades motoras grandes que
suplen un número mayor de fibras musculares (Fíg. 7).
10
U
FIBRAS MUSCULARES
El tamaño de las unidades motoras tienen las siguientes
implicancias tanto funcionales como morfológicas.
• Tamaño de unidades motoras v/s implicancia fun-
cional: La regulación fina de la fuerza desarrollada
por un músculo es mejor graduada mientras más
pequeño sea el tamaño de sus unidades motoras.
Es así, que aquellos músculos que generan con-
tracciones precisas, graduadas y finas, tienen un
predominio de unidades motoras pequeñas y una
gran representación en el área motora cortical pri-
maria, porque están gobernadas y reguladas por
un número relativamente mayor de neuronas cor-
ticales. Esto permite a los centros motores cere-
brales graduar muy precisamente la fuerza con-
tráctil de estos músculos, incrementando fina y
progresivamente el número de unidades motoras
pequeñas. De este modo éstas últimas serán acti-
vadas escalonadamente, dando lugar asimismo a
variaciones pequeñas en el incremento gradual
de la fuerza. Este hecho es esencial para aquellos
músculos que deben realizar movimientos extre-
madamente precisos, como los de la lengua duran-
te la fonoarticulación o los músculos extrínsecos
del ojo para los movimientos finos del globo ocu-
lar. Finalmente, esto quiere decir que el número
de fibras musculares de una unidad motora varía
con la función de un músculo específico.
• Tamaño de unidades motores v/s implicancia
morfológica: Los cuerpos celulares de las oc moto-
215
 10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
UNIDAD MOTORA PROPIEDAD
GRANDE
* Relativamente inexcitable * Soma
* Grueso, conducción rápida * Axón
* Muchas, tipo 11 * Fibras musculares
(Gruesas, rápidas glicolíticas)
* Reclinadas mas infrecuentemente
y en contracciones poderosas.
neuronas difieren en su tamaño y grosor, de
acuerdo a la cantidad de fibras que inervan. Las
unidades motoras grandes están conformadas
por motoneuronas de mayor tamaño que descar-
gan a alta frecuencia (30-60 potenciales de acción
/seg), con axones más gruesos y una correspon-
diente mayor velocidad de conducción. Lo con-
trario rige para las unidades motoras pequeñas,
cuyas motoneuronas descargan a baja frecuencia
(10-20 potenciales de acción /seg).
Ahora, de este rasgo morfológico se desprende otra
importante implicancia funcional: el principio de tamaño
(Fig. 8). Este principio indica que la excitabilidad de una
motoneurona es mayor, o sea, su umbral de excitación
es menor, mientras más pequeño es su soma neurona!.
Inversamente, su capacidad de inhibición es mayor mien-
tras mayor es el tamaño de la a motoneurona. Las moto-
neuronas pequeñas, son por lo tanto, más fácilmente
excitables y más difícilmente inhibidas que las grandes.
Esto es debido, a que el umbral de excitación o de acti-
vación de una célula, depende de su resistencia eléctrica
y que está en relación inversa a su diámetro (tamaño).
Un diámetro menor de su soma neuronal, significa que
su superficie es menor, y por consiguiente, con un menor
número de canales iónicos en paralelo y una mayor resis-
tencia eléctrica global transmembrana (alta resistencia).
De acuerdo a la ley de Ohm14:
216
F¡g. 7. Comparación de
las propiedades
morfofuncionales entre
una unidad motora de
tamaño pequeño y una
grande.
UNIDAD MOTORA
PEQUEÑA
* Relativamente excitable
* Delgado, conducción lenta
* Pocas, tipo 1 (Delgadas,
lentas, oxidalivas)
* Reclutadas primariamente
y frecuentemente activas.
Em = I sin©x R
Em: Potencial de membrana; I sin©: Corriente sináptica
excitatoria y R: La resistencia transmembrana.
Este hecho tendrá el siguiente significado funcional:
una misma corriente sinóptica excitatoria (I sin©), y que
parte del mismo potencia/ de reposo entre una moto-
neurona pequeña y grande, determinará en una moto-
neurona pequeña (con mayor resistencia transmem-
brana) un gran potencial postsináptico excitatorio, que
alcanzará prontamente su umbral y generará un poten-
cial de acción que recorrerá con una baja velocidad de
conducción su axón de pequeño diámetro, contrayendo
el bajo número de fibras musculares que inerva. En cam-
bio, las motoneuronas grandes tienen una mayor super-
ficie de su soma y menor resistencia global transmem-
brana, lo que determinará ante la misma corriente
sináptica excitatoria, un potencial postsináptico subum-
bral o subliminal, y por lo tanto no serían reclutadas. El
principio de tamaño no se contrapone con el hecho que,
en general, cualquier axón neuronal de mayor diámetro,
y en particular, los axones de las motoneuronas, pre-
sentan un umbral más bajo frente a la estimulación que
los de menor diámetro. En esta situación específica, se
trata de un flujo de corriente iónica que atraviesa el axo-
plasma, y que es de menor resistencia en los axones
más gruesos.14
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Fig. 8. Esquema de la
explicación
neurofisiológica del
principio de tamaño. Sin:
sinapsis; R: resistencia;
Em: potencial de
membrana; PPSE:
Neurona motora
potencial postsináptico de pequeño diámetro
excitatorio; V: potencial.
Figura adaptada de
KandelER, SchwartzJH,
Potencial
JessellTM.1¿> de acción
umbral
Reposo
La mayor consecuencia que marca el principio de
tamaño, es que las motoneuronas pequeñas, y por con-
siguiente, las unidades motoras pequeñas y lentas, son
activadas con mayor frecuencia y su funcionamiento
nervioso es más prolongado durante el transcurso de
la vida en comparación con las motoneuronas grandes
(unidades motoras grandes y rápidas). Es así, que duran-
te el rendimiento o trabajo en incremento de un mús-
culo, siempre se excitarán en primer lugar las unidades
motoras pequeñas con el consecuente desarrollo de
una magnitud de fuerza o tensión más reducida, pero
con capacidad de ser bien graduada. Recién frente a
esfuerzos musculares más intensos a máximos, se reclu-
tarán las unidades motoras más grandes con el conse-
cuente desarrollo de una mayor fuerza o tensión, pero
mal graduada. Esto significa que no todas las unidades
motoras son reclutadas simultáneamente, sino que más
bien su carga de trabajo es heterogénea.
EN CUANTO A SU VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN
Basado en este criterio de clasificación, es posible
dividir a las unidades motoras en lentas y rápidas.
• Las unidades motoras lentas están constituidas
por las llamadas fibras tipo I o rojas, de menor
tamaño y con sus consiguientes propiedades
10
Interneurona
Neurona motora
de diámetro grande
V lento V rápido PPSE umbral
I Reposo
morfofuncionales e histoquímicas ya señaladas
en la clasificación de las fibras musculares esque-
léticas. Es de destacar que existe la evidencia de
algunos estudios, que las unidades motoras len-
tas de algunos de los músculos mandibulares
(específicamente en lo que respecta al masete-
ro) son más rápidas que las de los músculos de
las extremidades, y que comparativamente ejer-
cen mayor fuerza. Este hecho es debido básica-
mente, a la presencia en sus sarcómeros de la
llamada "miosina superrápida" (con alta activi-
dad ATPásica).16
Las unidades motoras rápidas están conformadas
por las denominadas fibras musculares tipo II B
o blancas, de mayor tamaño comparativo con res-
pecto a las de tipo I, y con sus consiguientes pro-
piedades morfofuncionales e histoquímicas ya
señaladas. Las motoneuronas que inervan fibras
rápidas, descargan más rápidamente y en descar-
gas más cortas que las motoneuronas que iner-
van fibras lentas. Esto tiene que ver con propie-
dades intrínsecas de las motoneuronas.
EN CUANTO A SU FUNCIÓN
Esta división funcional, permite distinguir entre uni-
dades motoras tónicas y unidades motoras fásicas.
217
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Tabla 2. Propiedades de las unidades motoras
Características
Propiedades de la motoneurona alfa: TIPOI
Diámetro celular Pequeño
Velocidad de conducción Rápida
Excitabilidad Alta
Propiedades de las fibras musculares:
Número de fibras Pocas
Velocidad de contracción Lenta
Diámetro de fibra Pequeño
Unidad de fuerza Baja
Perfil metabólico Oxidativa
Fatigabilidad Baja
Las unidades tónicas se corresponden al mismo
tiempo con las unidades motoras clasificadas
como pequeñas y lentas, las que gracias a su alta
resistencia a la fatiga son capaces de mantener
contracciones sostenidas o mantenidas, pero
caracterizadas por el desarrollo de una menor
fuerza muscular. Por consiguiente, son importan-
tes en la función de adaptación postural y en el
tono muscular. Recordemos, además que por el
hecho de ser unidades motoras pequeñas y de
una menor fuerza relativa, son capaces de una
graduación más fina de la fuerza y del movimiento
e intervienen de este modo en la actividad muscu-
lar graduada y precisa.
Las unidades motoras fásicas son al mismo tiem-
po las unidades motoras clasificadas como gran-
des y rápidas, porque generan contracciones más
breves y veloces (fásicas) asociadas a un mayor
desarrollo de fuerza o tensión muscular.
Independientemente de estas divisiones estrictas
y extremas, es importante señalar que existen las uni-
dades motoras intermedias en cuanto a tamaño y
velocidad de contracción, conformadas en parte por
las llamadas fibras musculares esqueléticas del tipo NA
que son de color rojo pálido, de sacudida muscular
rápida en relación a las lentas, con mediana resistencia
a la fatiga y con metabolismo tanto oxidativo como
glucolítico para la síntesis de ATP. Por otra parte,
otros autores consideran más bien como unidades
motoras intermedias (IM), a aquellas conformadas
218
Clasificación de unidades motoras
TIPO II A TIPO II B
Intermedio Grande
Moderada Muy rápida
Media Baja
Intermedias Muchas
Moderada Rápida
Mediano Grande
Media Alta
Oxidativa y Gl ¡eolítica Glicolítica
Mediana Alta
por las fibras IIC, que son más aeróbicas que las fibras
HA y IIB. Son comunes en los músculos de las extre-
midades y del tronco, asociadas al crecimiento y des-
arrollo, así como al ejercicio de entrenamiento. Su
presencia normal, pero por cierto en menor porcen-
taje en los músculos mandibulares (especialmente en
adultos mayores), conduce a la conclusión que estos
músculos están en mucho mayor y constante entre-
namiento por mayor uso diario comparado con otro
músculos.
En la Tabla 2 es posible apreciar un cuadro sinóptico
de la clasificación y principales propiedades de las uni-
dades motoras ya señaladas.
DISTRIBUCIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS
DE FIBRAS MUSCULARES Y TIPOS DE
UNIDADES MOTORAS EN LOS MÚSCULOS
MANDIBULARES HUMANOS
En relación a su función muscular, los músculos
esqueléticos en general están inervados en mayor o
menor grado o proporcionalidad por motoneuronas
grandes, intermedias y pequeñas. Es así que un músculo
que participa en movimientos rápidos, está inervado en
mayor proporción por a motoneuronas grandes. Por
consiguiente, está constituido mayoritariamente por
unidades motoras grandes, rápidas y fásicas. Lo contra-
rio acontece con la musculatura, cuya principal función
es la postural o la graduación más fina de la fuerza y del
movimiento.
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Fíg. 9. Distribución de
Elevadores mandibulares
tipos de fibras puras e
híbridas en los
elevadores (temporal,
42.4 + 9.3%
masetero y pterigoideos)
y los depresores
(milohioideo, digástrico,
genihioideo)
mandibulares humanos.
Datos obtenidos de JA
Korfage, JH Koolstra, GE
Langenbach, TM van
Eijden.20 10.1 -9.2%
Existen variados estudios de la composición del tipo
de fibras musculares en los músculos mandibulares
humanos1925, encontrándose diversas diferencias inter-
grupos musculares, intermusculares e intramusculares.
DIFERENCIAS INTERGRUPOS MUSCULARES
Estudios comparativos entre músculos elevadores
y depresores mandibulares (que incluyen los pterigoi-
deos laterales inferiores), en base al criterio de clasifi-
cación de las isoformas MiCP de sus fibras musculares
(Fíg. 9), han demostrado lo siguiente:19'20
• El 70% de todas las fibras (puras e híbridas, según
sus isoformas MiCP) de las unidades motoras de
los elevadores expresan la proteína MiCP-I; en
cambio, en los depresores esta isoforma corres-
ponde al 40-45% de sus fibras.
• Los elevadores contienen unidades motoras con
menor porcentaje de fibras que expresan MICP-
IIA(30%) en comparación con los depresores (cer-
ca de 50%).
• Las unidades motoras de los elevadores contie-
nen 40% de fibras híbridas; contrariamente, sólo
un 10% en los depresores. Varias de las fibras híbri-
das co-expresan MiCP-fetal (aprox. 10%) y/o MiCP-
a cardiaca (aprox. 30%).
Esta comparación intergrupos permite sugerir, así
como se había mencionado anteriormente, que los ele-
10
Depresores mandibulares
36.6 ± 7.0%
11.4 ±7.6%
34.7 + 7.5%
45.7 + 6.6%
10.8 x 7.0%
Híbrido MiCP-IA
MiCP-IIX MiCP-I
vadores están mejor adaptados para el desarrollo de
movimientos lentos, tónicos y de generar fuerzas con-
tráctiles graduadas, suaves; en cambio, los depresores
más bien para el desarrollo de movimientos rápidos,
fásicos. Además, la diferencia de composición del tipo
de fibras entre ambos grupos musculares, sugiere una
actividad diaria diferencial de estos grupos musculares:
el mayor porcentaje de unidades motoras lentas en los
elevadores es indicativo de un mayor tiempo de trabajo
muscular diario de este grupo muscular en comparación
con el grupo depresor. Este hecho se ve reflejado por
ejemplo, en el rol funcional del grupo elevador en la
mantención de la posición postura/ mandibular, y su
concomitante acción antigravitacional a través de su
actividad tónica sostenida. Además, se demostró en
conejos que aquellas regiones o compartimentos mus-
culares del grupo elevador con un alto porcentaje de
unidades motoras lentas tipol, mostraron un mayor
tiempo de uso diario que las regiones con unidades rápi-
das.26 Por ejemplo, ciertas regiones maseterinas pre-
sentaban un 20% de activación del tiempo total de uso
diario en niveles de actividad que exceden el 5% de su
actividad peak, y 0.5% en contracciones poderosas que
utilizan 50% de la contracción máxima. El factor trabajo
muscular diario también es posible de observar en el
caso de bruxismo, actividad parafuncional de apriete
y/o rechinamiento dentario, en que ocurre una mayor
activación muscular elevadora diaria y repetitiva con
respecto a lo normal. El bruxismo induce a un mayor
incremento de MiCD-l, y por lo tanto cabría esperar un
mayor porcentaje de unidades motoras tipo I en los bru-
219
 10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Masetero
Pterigoideo
26,7% Medial
54,0%
Pterigoideo 9,9 %
70,3% Lateral
36,1 %
0,0% -
xistas. La diferencia de composición también puede
deberse a que los elevadores son sometidos a mayor
estiramiento muscular durante el movimiento de aper-
tura, lo que está correlacionado con su menor longitud
de fibras en relación a los depresores.19-20
También uno de los hallazgos notables de los estu-
dios analizados, es la abundancia de fibras musculares
híbridas en los músculos elevadores mandibulares com-
parado con los depresores. La ocurrencia de un alto
número de fibras híbridas, es probablemente debido
a demandas funcionales específicas. Las fibras híbridas
pueden aumentar la capacidad de los músculos para
producir una gran variedad de movimientos, debido a
sus propiedades contráctiles en un rango intermedio
con respecto a las fibras con ¡soformas puras. Es así,
que de esta forma pueden contribuir a una modulación
más precisa de la fuerza y posición mandibular.
Adicionalmente a los estudios señalados de las ¡so-
formas, las investigaciones tanto de las propiedades
histoquímicas como características morfológicas de las
fibras musculares de las unidades motoras de elevado-
res y depresores (Fig. 10), han demostrado suplemen-
tariamente lo siguiente.21~24 En el músculo pterigoideo
lateral, especialmente en el haz superior (que participa
en el cierre mandibular), se encontró un alto predominio
de fibras del tipo I (70,3%) y que está correlacionado
desde el punto de vista fisiológico con una función esta-
bilizadora del complejo disco-condilar durante el cierre
220
Fig. 10. Distribución
porcentual de los tipos
Temporal
53,4% de fibras musculares en
los músculos
mandibulares de
humanos adultos. Los
datos fueron obtenidos
tanto de PO Eriksson y
39,2% LE Thornell así como de
PO Eriksson. 21~22
Digástrico
Anterior
24,0%
46,9%
oclusal mandibular. Contrariamente, en el músculo
digástrico (que actúa en la apertura mandibular) existe
un predominio de fibras II B (46,9%), especialmente en
su vientre anterior. Además, este músculo muestra la
proporción más baja de fibras de tipo I entre los dife-
rentes músculos mandibulares. Este hecho se correla-
ciona con la rapidez del movimiento de apertura, en
caso del reflejo de apertura mandibular y la velocidad
requerida por los movimientos mandibulares durante
la fonación.
DIFERENCIAS INTERMUSCULARES DENTRO
DE UN MISMO GRUPO MUSCULAR
Las investigaciones tanto de las propiedades histo-
químicas como características morfológicas de las fibras
musculares de las unidades motoras de cada músculo
mandibular individual, han demostrado básicamente lo
siguiente.21'24 Específicamente en los músculos eleva-
dores mandibulares, indican en forma resumida, que
existe en ellos una distribución heterogénea de los dis-
tintos tipos de unidades motoras con sus diferentes
fibras musculares que los componen (Fig. 10), y que
además están restringidos a una porción o región par-
ticular del músculo (concepto de compartimentalización
ya señalada). Es así que se reconoce en forma general,
que los músculos elevadores tienen una composición
 Componente neuromuscutar. Mecanismos de regulación neuromuscular
heterogénea de unidades motoras lentas y rápidas, pero
con una mayor proporción de lentas o tipo I en compa-
ración con los músculos del tronco y extremidades. Este
hecho, es indicativo tanto de una graduación más fina
de su fuerza así como de sus velocidades de contrac-
ción. Adicionalmente, existe en ellos una buena repre-
sentación de unidades motoras intermedias.
Los estudios de isoformas MiCP de las fibras de los
músculos mandibulares considerados individualmente,
muestran aún más claras diferencias en su composi-
ción.19-20 Si se comparan entre los músculos elevadores,
la mayor desviación corresponde al músculo temporal:
tiene un mayor porcentaje de fibras MiCP-tipo I y
de tipo II, pero menor cantidad de fibras híbridas que
el masetero y pterigoideo medial; además sus fibras
tienen mayor sección transversal. Los músculos depre-
sores no varían significativamente entre ellos. Las más
marcadas diferencias que fueron señaladas entre los
músculos elevadores es probablemente debido a: su
activación neural y/o estiramiento diferencial, además
de diferencias en su arquitectura y/o posición en el sis-
tema de palanca de la mandíbula.
DIFERENCIAS INTRAMUSCULARES O DE REGIONES
DENTRO DE CADA MÚSCULO INDIVIDUAL
De acuerdo a los estudios inmuno-histoquímicos es
posible concluir, que las regiones más anteriores y pro-
fundas de los músculos elevadores, contienen mayor
número de fibras tipo I o unidades motoras lentas; en
cambio, las regiones más superficiales y posteriores con-
tienen un relativamente mayor número de fibras tipo II
o unidades motoras rápidas. Esta distribución hetero-
génea de los diferentes tipos de unidades motoras, se
correlaciona a la vez con los patrones de activación
heterogénea de los músculos elevadores mandibulares
durante la masticación o la mordida. Es así que en gene-
ral, la región anterior del músculo temporal y la región
profunda del músculo masetero superficial, son usadas
más frecuentemente que sus regiones posterior y
superficial, respectivamente. Comparadas con las uni-
dades motoras rápidas, se debe recordar que las unida-
des motoras lentas generan menor fuerza y son reclu-
tadas primero en la fase inicial del desarrollo de la fuerza
de mordida. De esto se deduce, que estas porciones
con mayor proporción de unidades motoras lentas, son
capaces de una graduación más fina de la fuerza y del
movimiento durante la masticación o mordedura, que
las porciones con una baja proporción de unidades
10
motoras lentas. Adicionalmente, sugiere que desem-
peñan un importante rol postural por su mayor resis-
tencia a la fatiga. En cambio, las regiones más superfi-
ciales y posteriores más ricas en fibras IIB, parecieran
participar en la aceleración y la velocidad del movimien-
to mandibular.21'24
Adicionalmente a los factores nombrados, tanto fac-
tores genéticos así como de activación neural y adapta-
ciones al estiramiento muscular también podrían contri-
buir a la heterogeneidad intermuscular.19'20 Tanto las
fibras de la porción anterior del músculo temporal pero
también del masetero superficial, tienen un brazo de
palanca o de potencia más largo, y por lo tanto, presen-
tan una mayor ventaja mecánica que la de las fibras de
la porción posterior. De allí que pareciera ser más eficien-
te activar las fibras de las porciones anteriores tempo-
rales y maseterinas, para generar una determinada fuerza
masticatoria. Por ende y desde el punto de vista biome-
cánico señalado, es posible suponer que las porciones
anteriores serían activadas por los mecanismos nerviosos
en forma más frecuente que las posteriores, lo que
podría explicar en parte su mayor porcentaje de fibras
MiCP tipo I. Suplementariamente factores arquitectóni-
cos, como el largo de las fibras y su posición relativa al
centro de rotación mandibular, igualmente podrían con-
tribuir a los mecanismos de adaptación de las fibras
musculares al estiramiento del músculo. Al abrir la man-
díbula, se estirarán más las porciones anteriores del tem-
poral y masetero superficial que sus porciones posterio-
res, por su brazo de palanca o de potencia más largo,
y con lo cual experimentarán un mayor estiramiento sar-
comérico. Se especula que este hecho redundaría en una
regulación hacia arriba o por incremento ("up-regula-
tion") de la proteína de factor de crecimiento de la mio-
sina, lo cual induciría supuestamente a las fibras en
expresar MiCP-l. La heterogeneidad de estos comparti-
mentos arriba mencionados de los músculos maseteros
superficiales y temporales, no se observa en los diferen-
tes músculos depresores, ya que son músculos más sim-
ples que los elevadores en cuanto a su activación ner-
viosa, arquitectura y composición de su tipo de fibras.
Por último y con respecto al músculo masetero pro-
fundo humano, Eriksson y Thornell encontraron que con-
tiene no solamente una significativa mayor proporción
de fibras tipo I o lentas, sino que también mayor densi-
dad de husos neuromusculares, comparado con otras
áreas de los músculos elevadores mandibulares. El
músculo masetero profundo, pareciera formar parte de
un sistema motor altamente evolucionado interconec-
tado especialmente con la función de fonoarticulación.27
221
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LA DIVERSIDAD
DE TIPO DE FIBRAS MUSCULARES EN LOS MÚSCULOS
MANDIBULARES
Los músculos mandibulares participan en una larga
variedad de tareas motoras, como: morder y masticar
alimentos de diferente textura y tamaño; deglutir;
hablar; y bostezar. Todas estas actividades necesitan
de una diversidad de fibras que deben ser mantenidas
bajo variadas velocidades de contracción. Este hecho
requiere de una combinación amplia de fibras muscu-
lares caracterizadas por diferentes propiedades fisio-
lógicas: en un extremo las fibras lentas y resistentes
a la fatiga; en el otro, fibras rápidas más fácilmente
fatigables; y entre ambas, las fibras de propiedades
intermedias. Lo cierto es que por un lado, ninguna
fibra muscular por si sola puede cumplir con todos los
tipos de tareas motrices de manera efectiva, y por otro
lado, permite comprender porque un músculo mandi-
bular debe contener una gran variedad de tipos de
fibras. Mientras mayor es la variedad, mayor es su
potencial fisiológico para cumplir con las diferentes
tareas motoras.
DIFERENCIAS DE LOS MÚSCULOS MANDIBULARES
CON RESPECTO A OTROS MÚSCULOS CORPORALES
En los músculos de las extremidades y del tronco, a
diferencia de los músculos mandibulares, las fibras hí-
bridas tienen una clara tendencia de transición de un
tipo de fibra a otra. Este hecho es debido a que en múlti-
ples ocasiones, se corresponden ya sea con músculos
bajo desuso o uso extremo, o bien, con fibras bajo pro-
cesos de regeneración. Otra diferencia radica en que
inversamente de lo que sucede en los músculos de las
extremidades y del tronco, las fibras musculares tipo II
de los músculos mandibulares presentan un área de
sección transversal menor que las fibras tipo I (mutación
en el gen MYH 16).19-20
En un estudio de la composición de fibras muscula-
res de tres músculos intrínsecos de la lengua (longitu-
dinalis; verticalis; y transversus) en humanos, mediante
técnicas morfológicas, enzimáticas e inmuno-histquí-
micas, fue posible observar lo siguiente: los tres con-
tienen fibras tipo I; Tipo II A; y tipo IM/II C; existe una
diferencia regional en la composición de las fibras, en
el sentido que la punta de la lengua predominantemen-
te tiene fibras tipo II-A en un 71%, y en cambio, la parte
posterior predominan las de tipo I e IM/II C en un 66%.
222
Se concluye, que la composición de las fibras de la len-
gua difiere de la de los músculos de las extremidades,
demás músculos orofaciales, y en especial de los man-
dibulares. La predominancia de fibras tipo IIA en la pun-
ta de la lengua, sugiere actividades contráctiles rápidas
y precisas de la lengua durante las funciones vitales de
masticación, deglución, respiración yfonoarticulación.
Existen aspectos genotípicos y fenotípicos que permi-
ten explicar esta especialización funcional.28
MECANISMOS DE ACTIVACIÓN
DE LAS UNIDADES MOTORAS
La magnitud de la fuerza de contracción generada
por un músculo puede ser modulada o graduada por el
sistema nervioso central, en razón de las influencias
sinápticas excitatorias de muchos orígenes (sensitivas,
interneuronales y proyecciones motoras descendentes)
que reciben las motoneuronas a de las unidades moto-
ras que lo conforman, a través de dos mecanismos: 12~1
MECANISMO DE GRADUACIÓN
POR RECLUTAMIENTO
Comprende la variación incremental en el número
de unidades motoras activadas. La fuerza contráctil de
una unidad motora depende tanto de la capacidad
de generar fuerza de cada una de sus fibras muscula-
res como del número de fibras musculares ¡nervadas
por la a motoneurona. En este sentido debe recordar-
se inicialmente, que los tamaños de los somas de las
a motoneuronas varían en el pool motoneuronal, y
luego, que las motoneuronas pequeñas alcanzan antes
su umbral de excitación y comienzan a descargar pri-
mero que las motoneuronas grandes (principio de
tamaño). Así, si el input excitatorio al pool motoneu-
ronal se incrementa escalonadamente, lo que equivale
tanto en las actividades reflejas así como durante las
órdenes cerebrales motoras, las motoneuronas del
pool se recluían en una secuencia fija y ordenada de
acuerdo a su tamaño motoneuronal (desde las más
pequeñas y débiles a las más grandes y fuertes). De
esta manera es posible comprender que cuando el
input excitatorio o estimulación al pool motoneuronal
es menor, serán reclutadas primero las unidades moto-
ras pequeñas y lentas (con fibras de tipo 1), y por ende,
más pequeña será la magnitud de fuerza desarrollada
por el músculo. Durante estas contracciones débiles,
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
las fibras lentas pueden ejercer una fuerza muscular
continuada y en forma sostenida en el tiempo, sin cau-
sar fatiga en ellas. Esto es debido a que se mantiene
un flujo sanguíneo normal al músculo, de tal manera
que hay un continuo aporte de 0 2 para permitir el
metabolismo aeróbico de las fibras tipo I. Con el incre-
mento del input excitatorio se incrementarán los valo-
res de fuerza, condición bajo la cual serán activados
progresivamente por turno según el tamaño del soma
motoneuronal, mayor número de unidades motoras.
Es así, que en los niveles medios o moderados de fuer-
za, se reclutarán las unidades motoras (con fibras de
tipo IÍA) con propiedades intermedias entre las de tipo
I y II B en conjunto con las unidades motoras lentas ya
reclutadas. Luego a mayores incrementos de fuerza
muscular, se reclutarán adicionalmente las unidades
motoras rápidas (con fibras tipo ÍI-B).
Esta organización de reclutamiento fijo y ordenado
por tamaño cumple con las siguientes finalidades fun-
cionales importantes:
• Simplifica la tarea de modular la fuerza muscular,
puesto que las órdenes provenientes tanto desde
los centros cerebrales motores superiores así
como de las actividades reflejas, solamente nece-
sitan determinar la cantidad del input sináptico
excitatorio que deben enviar sobre el conjunto
de motoneuronas que forman parte del centro
segmentario motor como un todo.
• La siguiente consecuencia funcional es la de que
las unidades motoras lentas son las que más se uti-
lizan, ya que son reclutadas en todos los niveles
de contracción muscular. En cambio, las unidades
motoras rápidas son las que se recluían con menor
frecuencia, lo cual ocurre cuando se requieren nive-
les mayores de fuerza.
• La anterior implicancia funcional permite explicar
que, como las unidades motoras lentas son de
velocidad de contracción y conducción menores,
además de generar menor fuerza, este recluta-
miento ordenado y fijo permite un control más fino
de la fuerza muscular y una resistencia más larga
a la fatiga en los niveles de contracción más bajos
(5-10% de la actividad máxima contráctil).
• Otra derivación funcional de lo anteriormente
señalado, es que de esta forma se reduce al míni-
mo el desarrollo de fatiga a través de la utilización
en la mayor parte del tiempo de las fibras resis-
tentes a la fatiga, manteniendo en reserva las
fibras más fatigables hasta que sean necesa-
10
rias para una contracción más potente. Esto es
especialmente observable durante las actividades
funcionales, en que se emplea el 20% de la fuerza
máxima del músculo, y bajo cuya condición con-
tráctil se incrementa la presión intramuscular. Este
incremento de presión comenzará a interferir con
el flujo sanguíneo y aporte de O2 al músculo, y por
lo tanto con el rendimiento de las unidades moto-
ras lentas asociadas a sus fibras con metabolismo
aeróbico. Este hecho fisiológico es importante,
porque para evitar un decremento en los valores
de fuerza correspondiente al 20% de la fuerza
máxima del músculo, se deberán reclutar las uni-
dades motoras conformadas por las fibras 11A (con
propiedades intermedias entre las de tipo I y II B),
que por sus capacidades metabólicas tanto aeró-
bicas como anaeróbicas permitirán que el músculo
continúe ejerciendo el nivel de fuerza aún si la per-
fusión sanguínea es limitada (este hecho sucede
en actividades tales como correr o saltar, así como
también durante masticaciones prolongadas).
Finalmente, durante las actividades musculares
potentes y poderosas con desarrollo de intensas
fuerzas contráctiles, se reclutarán el 80% restante
de las fibras, y con ellas escalonadamente las uni-
dades motoras rápidas de las cuales forman parte,
y que se sumarán a las unidades lentas e interme-
dias. Esto es debido a que bajo tales magnitudes
de contracción, el mayor aumento de presión
intramuscular impedirá y bloqueará el flujo san-
guíneo que llega al músculo. Por la capacidad
metabólica aeróbica de las unidades rápidas, se
podrá seguir ejerciendo niveles de fuerza elevadas
bajo ausencia de flujo de sangre, pero solamente
por un corto tiempo antes de caer en fatiga.
Por último, ya fue mencionado el hecho que bajo
condiciones naturales las a. motoneuronas reciben
aferencias sinópticas de muchos orígenes: sensiti-
vas, interneuronales, proyecciones motoras des-
cendentes de centros cerebrales superiores, lo
cual hace que sus potenciales de membrana fluc-
túen hasta cierto punto al azar. Durante una acti-
vidad motora fina que requiere una pequeña can-
tidad de fuerza generada por la activación de unas
pocas unidades motoras lentas, el reclutamiento
al azar de unidades motoras rápidas de mayor fati-
gabilidad y cuya contracción podría ser mayor que
las de todas las unidades motoras lentas combi-
nadas, podría alterar gravemente la realización
de la tarea.
223
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular

A. Pulsos individuales C. Tétano sin fusión

80 Hz

B. Sumación D. Tétano con fusión

20 Hz • lOOHz
Actividad eléctrica del músculo

Fig. 11. La tensión muscular varía con la frecuencia de estimulación aplicada al nervio motor que inerva un músculo esquelético:
A. Estímulos únicos y sucesivos a baja frecuencia desencadenan contracciones musculares únicas y aisladas: sacudidas musculares
o "twitches"; B. A mayor frecuencia de estimulación se produce una sumación de contracciones con incremento de la fuerza
tensional desarrollada; C. El aumento de la frecuencia de estimulación produce una fuerza tensional media mayor, pero aún se ven
ondulaciones diferenciadas que corresponden a cortas fases de relajación después de cada estímulo; D. Con elevadas frecuencias
de estimulación cada estímulo no produce ondulaciones diferenciadas de la fuerza y la fuerza tensional resultante es mayor que
durante la contracción tetánica sin fusión. Figura adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM.14

MECANISMO DE GRADUACIÓN POR FRECUENCIA la frecuencia en la cual comienza la fusión incompleta

DE DESCARGA
Como su nombre lo indica, es aquel mecanismo ner-
vioso que regula la fuerza contráctil, por medio de la
variación de la frecuencia de descarga de los potenciales
de acción de cada unidad motora. Cuando una moto-
neurona es estimulada por una serie de impulsos ner-
viosos con una frecuencia suficientemente alta que
supera el tiempo de relajación y la activación contráctil
de sus fibras musculares es mantenida en el tiempo, las
fuerzas de las sucesivas sacudidas musculares se fusio-
nan parcial (tétano sin fusión o incompleto) o totalmen-
te (tétano con fusión o completo), resultando en este
último caso en una fuerza mucho mayor que la de las
sacudidas individuales. Este fenómeno que ya fue expli-
cado en el Capítulo V, significa que mientras mayor sea
la frecuencia de potenciales de acción que le llega a las
fibras de una unidad motora a través de su axón motor,
mayor será la fuerza contráctil generada (concepto de
tetania o tetanización). En las unidades motoras lentas,
y la frecuencia de fusión total o completa son menores
a las de unidades motoras rápidas. Se debe recordar *
que la fusión total en humanos, es de 5-10 Hz para las
lentas y iooHz para las rápidas. Cuando una unidad
motora está en este estado de tetanización total, se
genera 2 3 3 veces más de fuerza que la de una sacudida
muscular aislada (Fig. 11).
ELECTROMIOGRAMA VERSUS INTENSIDADES
DE CONTRACCIÓN
Cada a motoneurona inerva solamente un tipo o cla-
se de fibras musculares esqueléticas; por lo tanto, es
posible afirmar que todas las fibras musculares de una
unidad motora son del mismo tipo, salvo en las unida-
des híbridas. Es así que la unidad motora responde a la
ley del todo o nada, lo que significa que cuando un
impulso nervioso recorre el axón de la a motoneurona
activada, sus ramificaciones terminales excitarán y des-

224
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Fig. 12. Actividad electromiográfica del
músculo masetero registrada bajo
diferentes intensidades de contracción con
electrodo de aguja. A = músculo relajado
con el sujeto en posición supina;
B = potenciales de acción de una unidad
motora aislada registrada con la mandíbula
en posición postural y el sujeto en posición
erguida; C = reclutamiento de unidades
motoras durante un ligero apriete dentario;
D = patrón de interferencia durante apriete
máximo en posición intercuspal.
encadenarán la contracción simultánea de todas las
fibras musculares que inerva (Fig. 6). Es así, que un
potencial de acción registrado a partir de un músculo
corresponderá, por consiguiente, a la suma de los
potenciales de acción individuales del número de fibras
musculares de la unidad motora activa. Como ya fue
mencionado, la electromiografía es una técnica de regis-
tro de los potenciales de acción musculares de las uni-
dades motoras activadas o activas durante una contrac-
ción muscular. Como son del orden de los milivoltios,
se utilizan amplificadores diferenciales biofísicos.
En la Fig. 12 es posible apreciar la relación entre acti-
vidad electromiográfica y diferentes intensidades de
contracción muscular.
MÚSCULO TOTALMENTE RELAJADO
Siendo el potencial de acción de una unidad motora
el elemento básico del electromiograma (EMG) y que
es definido como la suma de los potenciales de acción
propagados por las fibras musculares que pertenecen
a esa unidad motora, en un músculo relajado todas las
unidades motoras están inactivas y no se registran
potenciales de acción (Fig. 12-A).
MÚSCULO BAJO ACTIVIDAD TÓNICA
O TONUS MUSCULAR DURANTE LA POSTURA
HABITUAL DE LA MANDÍBULA
Durante las contracciones tónicas, el EMG consiste
en potenciales de acción de unidades motoras aisladas
o unas pocas unidades motoras descargando a baja fre-
cuencia. Uno de los principales músculos que mantienen
10
] 200 ^V
] 200 jíV
2mV
500 mseg
la posición postural mandibular es el músculo temporal.
El tono muscular es posible definirlo como aquel estado
de tensión muscular leve y sostenido en que se encuen-
tra un músculo, como resultado de la contracción sos-
tenida de un grupo de fibras musculares. Se manifiesta
clínicamente por una resistencia muscular pasiva frente
al estiramiento muscular (Fig. 12-8).
MÚSCULO BAJO UNA INTENSIDAD
DE CONTRACCIÓN DURANTE LIGERO
APRIETE DENTARIO
Mayor número de unidades motoras son activadas
(mecanismo de reclutamiento); el EMG corresponde a
la activación de un bajo número de unidades motoras
(Fig. 12-C).
MÚSCULO BAJO ALTA ACTIVIDAD DE CONTRACCIÓN
DURANTE APRIETE DENTARIO MÁXIMO
El EMG se caracteriza por un sinnúmero de potencia-
les de acción que no son posibles de ser individualizados,
y que se denomina patrón de interferencia (al mecanismo
de reclutamiento se agrega el mecanismo de graduación
por frecuencia de descarga). La señal observada en este
registro es compleja, debido a que corresponde a la suma
de varias y muchos potenciales de acción de la población
de unidades motoras activadas a diferentes tiempos unas
con respecto a las otras, y que además se interfieren en
sus cambios de potencial o voltaje. La actividad eléctrica
total desplegada por un músculo bajo esta condición de
contracción máxima, representado por el patrón de inter-
ferencia mencionado, es posible de ser medida en forma
225
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular

Fig. 13. Mecanismos de

Músculo Masetero graduación de la contracción
(mordida a nivel del grupo incisivo) muscular. Los registros
superiores corresponden a
actividad electromiográfica
maseterina pura; los registros

500 juV inferiores representan el

recuento de espigas de esta
5 see actividad. Es posible apreciar,
7 10 15 20 25 kg que a los niveles bajos de
fuerza incisal (3-5-7 Kgf)
predomina el mecanismo de
reclutamiento; en cambio, a
fuerzas mayores (io-25Kgf) se
suma la frecuencia de
descarga de las unidades
50 espigas/seg motoras.

15 seg

cuantitativa mediante la integración electrónica del EMG.
En esta medición cuantitativa, la señal de salida del inte-
grador es proporcional al promedio de la suma del área
comprendida en las ondas EMG positivas y negativas
(Fig. 12-D).
Por otro lado el EMC y el método de recuentos de espi-
gas, ha permitido estudiaren mejor forma la contribución
relativa de los dos mecanismos de regulación más impor-
tantes en la graduación de la contracción muscular ya
mencionada: el de reclutamiento y el de frecuencia de
descarga de las unidades motoras que conforman un
músculo.27 En la Fig. 13 es posible observar, que en gene-
ral el mecanismo de reclutamiento es más utilizado a
niveles bajos de fuerza; en cambio, el mecanismo de fre-
cuencia de descarga se agrega o se suma al de recluta-
miento en los niveles más altos o elevados de fuerza con-
tráctil. Los datos entregados por otros estudios, señalan
adicionalmente que en los niveles de fuerza correspon-
dientes a las actividades funcionales (20-25% de la fuerza
máxima del músculo) se recluían 50% y 87% de las unida-
des motoras maseterinas, respectivamente.6'8
CAPACIDAD ADAPTATIVA Y PLASTICIDAD
MUSCULAR
Las fibras musculares tienen la habilidad inherente
en variar sus propiedades contráctiles y de adaptarse
ante nuevas demandas o exigencias funcionales, en
orden de optimizar la eficiencia y economía del músculo
en el uso de su energía gastada durante la contracción
muscular. Existen evidencias, que ellas pueden cambiar
su fenotipo en respuesta a variadas influencias.1620 Los
cambios adaptacionales están relacionados fundamen-
talmente con una variación en la intensidad y patrón de
activación muscular, y/o a un cambio de su longitud.
VARIACIÓN EN LA INTENSIDAD Y PATRÓN
DE ACTIVACIÓN MUSCULAR
• Existe un incremento de las fibras tipo I tras un
largo período de activación muscular o bajo esti-
mulación eléctrica repetitiva. Esta observación
se corresponde con el hecho que un aumento en
el uso del trabajo o de la activación muscular dia-
ria (ejercicio contra una carga), induce a un decre-
mento de las fibras rápidas tipo II en favor de las
fibras más lentas tipo I.
• Contrariamente, existe una conversión de fibras
lentas hacia fibras rápidas en un músculo que
experimenta un reducido período de activación,
como durante un prolongado reposo en cama,
durante un vuelo espacial, uso diario de dieta
blanda o cuando un músculo es inmovilizado en
una posición acortada.
• El uso continuado o repetitivo de un músculo
durante poderosas fuerzas contráctiles isométri-

226
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
F¡g. 14. En A se observa
un paciente con
hipertrofia bilateral
muscular maseterina. En
B se muestra en un
esquema, los cambios
sarcoméricoscon el
alargamiento y la
hipertrofia muscular.
cas, puede resultar en un incremento del área de
sección transversal de sus fibras musculares indi-
viduales, y por supuesto del músculo completo.
Esta adaptación morfofuncional del músculo
incrementa su fuerza contráctil (no así su veloci-
dad y capacidad de acortamiento isotónico), que
es proporcional a su área de sección transversal
total. Este hecho sucede en la hipertrofia muscu-
lar maseterina, y en ocasiones del músculo tem-
poral, en pacientes con bruxismo crónico. Es de
recalcar que en esta condición no cambia el nú-
mero de fibras musculares, sino su área de sec-
ción transversal por agrupamiento o agregación
de nuevos sarcómeros en paralelo (Fíg. 14).
Es así, que las fibras musculares de las unidades
motoras, por efecto de una mayor o menor activación
diaria del músculo, pueden convertirse de un tipo his-
toquímico a otro por entrenamiento (sobreuso) o des-
uso del músculo, o bien, modificar su estructura sarco-
mérica. Esta transformación en el metabolismo de la
fibra muscular y en su estructura sarcomérica, es impor-
tante en pacientes que bruxan o aquellos que consumen
dietas blandas.
CAMBIO EN LA LONGITUD MUSCULAR
• Durante el crecimiento esqueletal, las fibras
musculares se alargan producto de la formación
10
de sarcómeros adicionales en los extremos de
ellas (por consiguiente, en serie). En cambio, si
el músculo se acorta (por ejemplo, en caso de un
músculo inmovilizado en forma acortada por una
férula post-fractura) la longitud de sus fibras
musculares disminuye por remoción de sarcó-
meros terminales.
• Si un músculo es fijado experimentalmente en
una posición estirada, existe una conversión de
fibras rápidas a lentas. Esta conversión se poten-
cia con la simultánea activación muscular por esti-
mulación eléctrica.
• Los músculos esqueléticos tienen una capacidad
funcional muy restringida para formar nuevas
fibras (hiperplasia), lo cual en forma limitada pue-
de suceder durante el crecimiento y adolescencia.
En síntesis, el músculo es capaz de adaptarse mor-
fofuncionalmente ante los cambios en la longitud
muscular: morfológicamente por agregación de sar-
cómeros terminales ante el alargamiento o por remo-
ción de ellos ante el acortamiento, y funciona/mente
variando su velocidad de acortamiento y su amplitud
de contracción ¡satánica (no así su fuerza contráctil).
Este hecho es esencial para comprender la capacidad
de adaptación de los músculos mandibulares ante las
variaciones de la dimensión vertical oclusal, especial-
mente en pacientes bajo tratamientos protésicos o
cirugía ortognática, ya sea en el sentido de su aumen-
to o disminución.
227
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
MECANISMOS NEUROMUSCULARES
Los mecanismos neuromusculares desempeñan un
papel preponderante en el funcionamiento del sistema
estomatognático, puesto que la dinámica de este siste-
ma y la consecuente ejecución de movimientos mandi-
bulares funcionales, depende en último término de la
actividad contráctil coordinada y sincronizada de los
músculos mandibulares o masticatorios, que son con-
trolados precisamente por estos mecanismos nerviosos.
Expresado en otros términos, los mecanismos neuro-
musculares proporcionan la energía nerviosa necesaria
para poner en marcha a los músculos mandibulares, que
representan a los verdaderos motores del sistema.12
La inervación motora de los músculos masticatorios
o mandibulares, que transmite los potenciales de acción
para la contracción de sus fibras, proviene de neuronas
que se encuentran reunidas en un centro nervioso a
nivel de la protuberancia o puente, el núcleo motor del
trigémino y se denominan motoneuronas a (Fíg. 15),
para diferenciarlas de otro grupo de motoneuronas,
también ubicadas en el núcleo motor mencionado y que
son más pequeñas en tamaño, las motoneuronas y, que
están encargadas de la inervación y el control eferente
de los husos neuromusculares.
Como una información de la complejidad de orga-
nización nerviosa del núcleo motor del V par, es de des-
tacar que existen alrededor de 5.500 motoneuronas a
en el núcleo motor del V par izquierdo y 5.000 en el
228
Fig. 15. Reconstrucción
histológica de
motoneuronasa
trigeminales: (A)
elevadora y (B)
depresora.
derecho en el ser humano.30 Si consideráramos una rela-
ción para los diferentes músculos masticatorios de i
motoneurona a. por 600 fibras musculares, se tendría
que ambos núcleos tienen a su cargo la inervación de
6 x 106 fibras musculares (Fig. 16).
Para posibilitar la ejecución de movimientos mandi-
bulares coordinados y armónicos, dentro del patrón de
coactivación y modos de acción de la musculatura man-
dibular mencionados en el Capítulo V se requiere de
vías nerviosas que modulen las descargas de los dife-
rentes "pools" de motoneuronas a trigeminales que
inervan cada músculo en particular, y que en conse-
cuencia regulen la contracción de estas millones de
fibras que componen la musculatura masticatoria.
Expresado en otros términos, tienen que existir meca-
nismos nerviosos de control sobre estas motoneuronas
que determinen su excitación para que descarguen o
su inhibición para frenar su descarga. Únicamente a par-
tir de una regulación nerviosa de esta naturaleza es
posible, por ejemplo, que en un movimiento de cierre
mandibular sean excitadas paulatinamente las moto-
neuronas que inervan a los músculos elevadores man-
dibulares, en cambio sean inhibidas paulatinamente las
motoneuronas de los músculos antagonistas a este
movimiento, como son los depresores mandibulares.
Esta modulación de la descarga de las motoneuronas
trigemína/es depende de las influencias que determi-
narán las múltiples fibras nerviosas que convergen
sobre su superficie celular (Fíg. 17), provenientes tanto
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular 10
Fig. 16. Esquema de la
organización nerviosa
del núcleo motor del
Vpar.

RELACIÓN DE INERVACIÓN
EN MUSCULATURA MANDIBULAR

6.000.000 fibras musculares

desde los diferentes receptores que se encuentran dise- mucosales, etc.) como a partir de centros cerebrales
minados en las diversas estructuras del sistema esto- altos pertenecientes al sistema motor esqueletal o
matognático (periodontales, articulares, musculares, somático (áreas corticales motoras, formación reticular,

Fkj. 17. Representación

de la motoneurona alfa
trigeminal y la
convergencia de
conexiones sobre ella,
recalcando sobre todo
las conexiones
suprasegmentarias
cerebrales altas.

229
 10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular

Fig. 18. Ilustración

esquemática de una
sinapsis química.

núcleos subcorticales, etc.). El sitio en el cual una fibra
nerviosa hace contacto con el cuerpo celular, dendritas
u axón de una neurona, se llama sinapsis (Fig. 18). Cerca
de 1.200 fibras o más pueden hacer sinapsis en una a
motoneurona (Fig. 19). De esta manera es posible afir-
mar que la motoneurona a trigeminal representa la
meta final o la vía común para las fibras nerviosas que
convergen sobre ella, constituyendo la denominada vía
final común de Sherrington.31 Es así también que la acti-
vidad de las motoneuronas alfa trigeminales, es la deter-
minante final de la actividad muscular desencadenada
durante la función masticatoria.

Fíg. 19. Circuitos

nerviosos de
convergencia
motoneuronal.

230
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular 10
Fíg. 20. Convergencia
sináptica sobre una
motoneurona alfa. Se
observan diferentes tipos
de sinapsis, desde el
punto de vista
morfológico.

Algunas de estas 1.200 fibras nerviosas que conver-
gen sobre las a motoneuronas pueden ejercer a través
de sus sinapsis influencias excitatorias, en cambio
otras determinan influencias inhibitorias (Fig. 20). Del
balance entre ambas influencias nerviosas dependerá
la descarga de la motoneurona (Fíg. 21). Si hay predo-
minio de excitación, las a motoneuronas trigeminales
descargarán impulsos nerviosos que darán lugar a la
contracción de las fibras musculares por ellas ¡nervadas.
En cambio si la balanza se inclina hacia el predominio

MECANISMOS NEUROMUSCULARES
CENTRALES O CEREBRALES

MECANISMOS NEUROMUSCULARES
PERIFÉRICOS O SENSORIALES

Fíg. 21. La motoneurona a trigeminal, representando la meta final o la vía común para las fibras nerviosas que convergen
sobre ella provenientes desde centros cerebrales altos (mecanismos neuromusculares centrales) o desde los diferentes
receptores estomatognáticos (mecanismos neuromusculares periféricos), constituyendo de este modo la denominada vía final
común de Sherrington. Su actividad de descarga depende del balance de las influencias nerviosas tanto excitatorias o
inhibitorias que confluyen sobre ella, provenientes de los mecanismos neuromusculares señalados.

231
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
inhibitorio, hay un freno de la descarga motoneuronal
y en consecuencia una relajación de las fibras musculares
correspondientes. Esta competición por el predominio
de la vía final común se encuentra presente a nivel del
núcleo motor trigeminal, permitiendo en esta forma la
ejecución de movimientos mandibulares coordinados y
armónicos Los circuitos nerviosos encargados de tras-
mitir la información tanto sensitiva o sensorial (desde
los receptores) como central (desde centros cerebrales
altos) hasta las unidades motoras trigeminales, ejercien-
do sobre ellas el efecto modulador mencionado a través
de sus influencias excitatorias y/o inhibitorias, corres-
ponde a los mecanismos neuromusculares que en su
conjunto constituyen uno los componentes fisiológicos
básicos más importantes del sistema estomatognático
(SE): el componente neuromuscular.
Consecuentemente, los mecanismos neuromuscu-
lares se pueden clasificar en:
• Mecanismos neuromusculares sensoriales o peri-
féricos.
• Mecanismos neuromusculares centrales o cere-
brales.
Cabe mencionar que circuitos neuromusculares
semejantes a los mencionados tienen a su cargo la regu-
lación y control de la actividad de descarga de las moto-
neuronas ubicadas en el núcleo del hipogloso mayor
(XII par craneal) y núcleo facial (VII par craneal), encar-
gados de la coordinación de la lengua, mejillas y labios
durante la función masticatoria. Además estos núcleos
craneales acoplados al núcleo motor del V par permiten
que mandíbula, dientes, mejillas y lengua trabajen inte-
gradamente, para ejecutar las funciones de alimenta-
ción sin traumatismos de labio o lengua por mordiscos
u otras alteraciones que signifiquen una anormalidad
del sistema.
Antes de describir los mecanismos neuromusculares
en los Capítulos XI al XVI, se realizará un análisis de la
sensibilidad oral y de los diversos receptores represen-
tados en los diferentes componentes del sistema esto-
matognático.
SENSIBILIDAD ORAL Y RECEPTORES
DEL SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO
La cavidad oral constituye, como puerta de entrada
al tracto digestivo una de las regiones del organismo
humano más ricamente inervadas, y con mayor repre-
232
sentación y diversificación de receptores.12 Está amplia-
mente descrita la gran variedad de sensaciones que pue-
den nacer de ella, desde el gusto, uno de los más pla-
centeros hasta el dolor dentario, uno de los más
desagradables. Esta sensación oral, que representa una
gran fuente de información sensorial, ejerce una impor-
tante influencia funcional en cualquier etapa de la vida.
El infante está orientado oralmente, constituyendo
la boca un sitio principal de manipulación y autosatisfac-
ción. Basta observar la conducta del niño pequeño que
lleva a cada momento a la boca cualquier objeto que está
a alcance para su reconocimiento, aprovechando princi-
palmente la alta discriminación táctil de los labios y la
lengua. En esta forma interpreta en gran medida al mun-
do que lo rodea, a través de su sensación oral. La cavidad
oral además es un sitio importante de relación interper-
sonal del niño, especialmente con la madre en el ama-
mantamiento. Durante el crecimiento y desarrollo, la
gran riqueza de sensación oral continúa desempeñando
su influencia en el contacto interpersonal directo, cons-
tituyendo la boca en el adulto una región importante de
expresión sexual.
Esta riqueza de sensibilidad oral está a cargo de la
gran representación y diversificación de receptores, jun-
to a sus vías sensitivas de conducción. Los diferentes
receptores estomatognáticos corresponden a las ter-
minaciones nerviosas de las fibras aferentes primarias
que conforman las diferentes ramas periféricas del ner-
vio trigémino.30 Algunas de estas fibras aferentes son
de pequeño diámetro y conducción lenta, que terminan
como terminaciones libres que son activadas por estí-
mulos nociceptivos y se denominan por esta razón noci-
ceptores. Otras fibras aferentes primarias de pequeño
diámetro tienen terminaciones que actúan como ter-
morreceptores. Las fibras aferentes primarias de mayor
diámetro y de conducción rápida son comparativamen-
te de menor umbral de excitación (pej. receptores de
tipo Ruffini o Pacini), y son activadas por estímulos
mecánicos no-nociceptivos o estímulos dinámicos como
los movimientos. Estos receptores especializados típi-
camente muestran la presencia de células epiteliales o
conectivas que envuelven las terminaciones primarias.
En la mayoría de los músculos mandibulares, algunas
de estas fibras aferentes primarias de gran diámetro
están asociadas a los husos neuromusculares y los órga-
nos tendinosos de estos músculos, que responden al
estiramiento muscular y tensión contráctil, respectiva-
mente. Adicionalmente es posible considerar que la
mayoría de las fibras aferentes primarias que suplen
estos receptores especializados y no especializados,
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
tienen un diámetro inferior a 10 u.m (pertenecen por
consiguiente a las fibras tipo II, III y IV; también son
conocidas bajo otro criterio de clasificación como Ap,
A6 y C), sobre todo en las que no terminan en recepto-
res especializados. Por último, los husos neuromuscu-
lares están inervados sensitivamente por fibras prima-
rias tanto de tipo la como II, y los órganos tendinosos
de Golgi por Ib.
Desde ya es posible explicar, que los receptores son
estructuras especializadas del sistema nervioso ubica-
das en diferentes zonas del cuerpo, que son capaces
de captar o recibir estímulos del medio ambiente exter-
no o interno y transformarlos en potenciales de tipo
bioeléctrico (potenciales de acción). Esta capacidad de
transformar un cambio energético o acontecimiento
ambiental no nervioso llamado estímulo (estímulos tér-
micos, mecánicos, químicos o eléctricos), en energía
de tipo nervioso se denomina transducción. Los meca-
nismos de la transducción receptora sensitiva varían
con el tipo de receptor, pero frecuentemente dependen
de cambios en las corrientes de iones a través de los
canales iónicos como repuesta a la activación de molé-
culas receptoras. Por ejemplo, los canales iónicos sen-
sibles a la deformación mecánica en la membrana super-
ficial de un mecanorreceptor se abren como repuesta
a la aplicación de una fuerza mecánica sobre la mem-
brana. Una vez generados los potenciales de acción,
que acontece por lo general por la generación o induc-
ción de un potencial de receptor por el mecanismo de
transducción, éstos son transmitidos a través de vías
aferentes o sensitivas hacia el sistema nervioso central,
pudiendo evocar por sus conexiones tálamo-corticales
una sensopercepcíón. La sensopercepción consiste, por
consiguiente, en la apreciación de un cambio significa-
tivo en el ambiente y depende de la estimulación de ter-
minaciones receptoras.
Todos los receptores tienen un umbral de excitación,
que representa cierto nivel de sensibilidad o nivel de
despolarización frente a un estímulo. Un estímulo
umbral es el estímulo más débil que es posible detectar,
y que consecuentemente es capaz de alcanzar el umbral
de excitación receptor. Si la intensidad del estímulo no
alcanza este nivel, denominado estímulo subumbral, el
receptor no descarga. Los receptores responden con
un umbral de excitación más bajo que otros, a un cierto
tipo de energía excitatoria. Esta forma de energía a la
que el receptor es más sensible, se denomina estímulo
adecuado. Pero esto no significa que estímulos de otro
tipo no puedan activar al mismo receptor, en cuyo caso
eso sise requiere de un estímulo de energía más intensa.
10
En razón de tal sensibilidad selectiva, existen diferentes
modalidades sensoriales codificas y transmitidas por
vías sensitivas específicas con sus receptores especiali-
zados en detectar una sensación específica: vías noci-
ceptivas o del dolor; vías que transmiten las modalidades
del frío y el calor; vías del tacto-presión, por nombrar
algunas de las modalidades cutáneas o mucosales.
Un rasgo fisiológico importante es que los recepto-
res presentan el proceso denominado de adaptación,
que se refiere a la disminución o cese de la descarga del
receptor a pesar de que su estimulación sea mantenida
constante. Es posible ofrecer dos tipos de explicación
para este fenómeno:
• Adaptación mecánica del receptor frente a los
cambios visco-elásticos de las estructuras que lo
rodean.
• Adaptación del mecanismo generador de poten-
ciales de acción de las terminaciones receptoras,
desencadenando una elevación gradual del
umbral de excitación del receptor.
Es así que dependiendo de la adaptación del recep-
tor sensitivo, un estímulo mantenido en el tiempo pue-
de producir una descarga repetitiva prolongada por
parte del receptor (receptores de adaptación lenta) o
traducirse en una respuesta corta consistente en una
sola o unas pocas descargas (receptores de adaptación
rápida). Este hecho tiene una gran importancia en el
trauma oclusal y en el bruxismo como se describirá más
adelante.12
Otro rasgo fisiológico tanto de los receptores sen-
sitivos como de la cadena neuroniana (vía sensitiva)
que transmite la información sensorial al sistema ner-
vioso central, se refiere al campo receptivo. El campo
receptivo neuronal consiste en aquella región periférica
corporal (cutánea o mucosal), que al ser estimulada
activa una neurona de una determinada vía sensitiva.
Es así, que los campos receptivos de las neuronas sen-
sitivas que conforman la vía sensitiva y que están loca-
lizados en el sistema nervioso central, suelen ser más
grandes que los de los receptores sensoriales o sensi-
tivos. Esto es debido a que las neuronas centrales reci-
ben información de muchos receptores. Por lo general,
los campos receptivos de los receptores sensoriales son
excitadores. No obstante, una neurona sensitiva central
de la vía sensitiva puede presentar tanto un campo
receptivo inhibitorio como excitatorio. El campo recep-
tivo inhibitorio es el resultado del procesamiento del
"¡nput" o información sensorial de entrada en los cir-
233
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
cuitas neurales sensitivos, y está mediada por neuronas
inhibitorias.16
La codificación de la información sensorial se basa
en las respuestas de los receptores sensoriales y en el
procesamiento de la información dentro de la vía sen-
sitiva.16 Algunas de las características fisiológicas de los
estímulos que activan una determinada vía sensitiva
que son posibles de codificar, son: localización espacial;
intensidad; frecuencia y duración.
• Localización espacial del estímulo: mayoritaria-
mente es transmitida por medio de la activación
de una población específica o concreta de neuro-
nas sensitivas, cuyos campos receptivos son acti-
vados por el estímulo. No obstante, en algunos
casos también un campo receptivo inhibitorio o la
zona de delimitación de contraste entre un campo
receptivo excitatorio y otro inhibitorio, pueden
constituir mecanismos adicionales para la localiza-
ción espacial más precisa de un estímulo.
• Intensidad del estímulo: puede estar codificada
básicamente por tres mecanismos neurales. En
primer lugar, en función de la frecuencia media
de descarga de las neuronas sensitivas. Mientras
mayor es la intensidad del estímulo, mayor es la
frecuencia de descarga de los receptores acti-
vados. Otra forma de codificar la intensidad, es
en cuanto al número de receptores sensitivos
activados. Un estímulo umbral es capaz de acti-
var solamente unas pocas fibras aferentes pri-
marias; en cambio, un estímulo supraumbral y
de mayor intensidad, puede excitar una mayor
población de receptores con sus campos recep-
tivos correspondientes. Por último, la codifica-
ción de la intensidad depende del hecho que
diferentes intensidades pueden activar distintos
tipos de receptores. Es así, que un estímulo
mecánico cutáneo débil puede activar sólo los
mecanorreceptores, mientras que un estímulo
de mayor intensidad podría activar tanto meca-
norreceptores como nociceptores cutáneos. En
este caso particular, la sensopercepción desen-
cadenada por el estímulo más potente sería más
intensa y su cualidad diferente.
• Frecuencia del estímulo: su codificación depende
de los intervalos entre las descargas de las neu-
ronas sensitivas.
• Duración del estímulo: en las neuronas de adap-
tación lenta, su codificación depende de la dura-
ción de su activación. En cambio, en las de adap-
234
tación rápida las neuronas descargan sólo al inicio
y al final de la estimulación (descargas transientes).
Entre la gran diversidad de receptores ubicados en
las diferentes estructuras que componen el sistema esto-
matognático, podemos encontrar representación de
ellos en los tres grupos de clasificación de Sherrington:31
• Exteroceptores: ubicados en el tegumento exter-
no (piel, tejido conectivo y subcutáneo) y en las
mucosas ectodérmicas que tapizan cavidades y
anexos (uñas y dientes). Están adaptados para
recibir o captar estímulos del exterior. Se pueden
mencionar entre ellos:
- Receptores del tacto y presión
- Termorreceptores o receptores térmicos (calor
y frío)
- Receptores del dolor o nociceptores
- Receptores dentarios: receptores intraden-
tarios y receptores extradentarios o perio-
dontales.
• Propioceptores: estos receptores entregan infor-
mación relativa a los movimientos y posiciones
del cuerpo en el espacio. Descargan cuando el
organismo mismo experimenta cambios, particu-
larmente en sus sistemas músculo-esqueletales
(músculos, tendones y articulaciones). Corres-
ponden a:
- Los husos neuromusculares;
- Los órganos tendinosos de Golgi;
- Los receptores articulares.
Tanto los exteroceptores como los propioceptores
están relacionados con la sensibilidad somática del orga-
nismo. Se considera como componente somático, funda-
mentalmente al conjunto de tegumento externo, muco-
sas ectodérmicas y sistemas músculo-esqueletales.
• Visceroceptores: ubicados en las visceras reciben
informaciones relacionadas con actividades vis-
cerales como la digestión, excreción, respiración,
circulación, etc. Como representantes de ellos
tenemos a los receptores gustativos ubicados en
la lengua y en estrecha relación con la función
digestiva.
La distribución de los exteroceptores es diferente
según la región de la cavidad bucal que se analice
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular 10

F¡g. 22. Distribución regional de los diversos receptores estomatognáticos en la cavidad bucal: A-Receptores de tacto y
presión; B-Receptores de calor; C-Receptores de frío; D-Nociceptores.

(Fig. 22). Es así que se encuentran más concentrados
en la porción anterior o frontal, en que las sensaciones
de los dientes, periodonto, mucosa oral son muy
importantes en la determinación y control de la fuerza
de mordida en relación a la textura de cada alimento.
Los incisivos son tan sensibles que aún una ligera mor-
dida puede rápidamente detectar pequeñas cantida-
des de sustancias extrañas en la boca. Cabe recordar
también que la sensibilidad táctil de los labios y pun-
ta de la lengua es mayor que la de cualquier otra zona
del cuerpo.12
La porción posterior de la boca correspondiente al
istmo faríngeo es también muy sensitiva. Cuando es
estimulada por una sustancia alimenticia desarrolla
prontamente un reflejo de deglución o de vómito. Las
funciones sensoriales de las porciones posteriores de
la cavidad oral juegan un papel importante, por lo tanto,
en la aceptación o rechazo del alimento a la deglución.
Por otro lado la sensibilidad de la porción media de la
cavidad oral es menos aguda que la porción anterior
o posterior. Las funciones sensoriales de la mucosa bucal,
porción media del dorso de la lengua y molares no son
tan desarrolladas, porque ellas participan ejerciendo una
gran fuerza, moliendo y triturando el alimento.
Cabe hacer un corto alcance a cerca de tres tipos
principales de exteroceptores bucales.
RECEPTORES DE TACTO-PRESIÓN
Responden frente a la estimulación mecánica y por
lo tanto son mecanorreceptores. Son receptores com-
plejos y encapsulados, que están ubicados principal-
mente en los labios, mejillas, lengua, mucosa gingival
y palatina. Los mecanorreceptores orofaciales cumplen
con dos tareas principales:
• Análisis estructural del alimento: a través de la
estimulación táctil oral, específicamente de los
mecanorreceptores mucosales, es posible distin-
guir con gran precisión el tamaño, textura y forma
de cualquier objeto introducido en la boca. Esta
habilidad de identificar un objeto sin la ayuda de
la visión, a través de la manipulación bucal, se

235
10 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
Tabla 3. Sensibilidad táctil en humanos
(en mm de distancia entre dos estímulos)
Punta de la lengua 1.1
Pulpejo de los dedos 2.3
Dorso de 3.a falange 6.8
Palma de la mano 11.3
Dorso de la mano 31.6
Nuca 54.0
Brazo, muslo, espalda 67.1
denomina estereognosia oral; ella decrece con la
edad, lo que estaría posiblemente relacionado
con un decremento cuantitativo de las termina-
ciones nerviosas en algunas áreas bucales.
• Feedback sensorial: los mecanorreceptores orales
proporcionan una información sensorial importan-
te a cerca de la localización del alimento durante
la masticación o de la posición lingual durante la
fonoarticulación, con el objeto de adecuar la regu-
lación del proceso de control motor de la muscula-
tura mandibular y con/unto lengua-labios-me¡illas.
Los estímulos mecánicos captados por estos recep-
tores desencadenan diversas actividades reflejas
tales como: reflejo salival, reflejo de deglución,
reflejo del vómito, reflejo de succión del lactante
y reflejos mandibulares durante la masticación.
Además impide que normalmente no nos morda-
mos la lengua, labios o mejillas. Esta función sen-
sorial se observa alterada por supresión, especial-
mente después de una anestesia bucal.
Las zonas de mayor sensibilidad táctil están concen-
tradas en la porción anterior de la boca. En el caso del
tacto-presión se distingue una cualidad epicrítica o alta-
mente discriminativa y otra protopática o pobremente
discriminativa. El tacto epicrítico está relacionado con
una alta capacidad de discriminación espacial, es decir,
que puede distinguir con mayor precisión entre la dis-
tancia que separa dos estímulos táctiles iguales y simul-
táneos. El tacto protopático más primitivo, es un tipo
de sensopercepción táctil de baja capacidad de discri-
minación espacial, acompañado de algún tipo de expe-
riencia emocional. En los labios y punta de la lengua
existe una sensibilidad táctil tan discriminativa que es
posible distinguir como estímulos diferentes dos puntas
separadas por i.imm de distancia. En el paladar en cam-
236
bio es de 4mm, en la mejilla io-i2imm y mayor aún en
otras zonas del cuerpo como el brazo, muslo, espalda
(Tabla 3).
Los mecanorreceptores cutáneos en general, son
inervados por fibras mielínicas Aa de rápida conducción
y gran diámetro.16'32'33 Los mecanorreceptores cutáneos
y mucosales se clasifican de acuerdo a su respuesta
durante las fases dinámica y estática de la aplicación de
un estímulo mecánico. Se entiende por fase dinámica
a la etapa durante la cual varía la intensidad del estímulo
aplicado sobre el receptor, y la fase estática es aquella
en la cual la intensidad del estímulo aplicado se man-
tiene constante. Con base a estas modalidades de apli-
cación del estimulo mecánico dentario, los mecanorre-
ceptores en general se pueden clasificar en: 4
• Mecanorreceptores de adaptación rápida (rapidly
adapting = RA), que responden al momento de la
aplicación del estímulo mecánico, y luego cuando
se suprime este estímulo (fase dinámica de esti-
mulación). Son fásicos, debido a que sólo respon-
den generando potenciales de acción en esta fase
dinámica señalada.
• Mecanorreceptores de adaptación lenta (slowly
adapting = SA), que entregan una respuesta tanto
en las fases dinámica como estática (fase de esti-
mulación mecánica mantenida). Son tónicos, por-
que responden en ambas fases de la estimulación
mecánica.
Existen subgrupos en ellos, de acuerdo a las carac-
terísticas de sus campos receptivos, lo que fue espe-
cialmente bien estudiado en la piel no pilosa de la
mano. Fueron descritos los receptores RA-l y SA-f que
se caracterizan por tener campos receptivos pequeños
(3-5 um de diámetro) y bien delimitados, en contrapo-
sición con los receptores RA-/Í y SA-// que presentan
campos receptivos más grandes (20-25 um de diáme-
tro) y de límites mal definidos. El receptor RA-l se corre-
laciona morfológicamente con el corpúsculo de Meiss-
ner; RA-l I con los corpúsculos de Pacini; SA-I con los
receptores discales de Merkel y finalmente SA-II con
las terminaciones de Ruffini.
La mayoría de las unidades aferentes mecanorre-
ceptoras tanto de la piel de la cara humana como de la
mayoría de la mucosa oral, son de adaptación lenta y
con pequeños pero muy definidos campos receptivos
(tipo SA-/). También fueron encontrados en menor pro-
porción mecanorreceptores de adaptación lenta con
grandes campos receptivos (tipo SA-//), y mecanorre-
 Componente neuromuscular. Mecanismos de regulación neuromuscular
ceptores de adaptación rápida con pequeños pero muy
circunscritos campos receptivos (tipo R/\-/).34
Las unidades aferentes mecano/receptoras de la pun-
ta de la lengua fueron estudiadas por medio de la téc-
nica de microneurografía, la cual demostró una alta den-
sidad de inervación de esta zona lingual en particular.35
De las 33 unidades examinadas, 22 estaban ubicadas
cerca de la superficie lingual, con pequeños campos
receptivos y menor umbral de excitación; 14 de estas
unidades superficiales fueron del tipo RA-I. Las 11 uni-
dades restantes se localizaban en planos linguales más
profundos, con campos receptivos mayores y mayor
umbral de excitación. Todas eran de adaptación lenta
y del tipo SA-II; 7 de ellas además presentaban descarga
espontánea. Es en general aceptado, que la ejecución
de actos motores propositivos y precisos que caracte-
rizan ciertas actividades cotidianas orofaciales como
comer, beber y hablar, requieren de una importante
información concerniente con la posición y movimien-
tos de la lengua. Esto significa que el nervio lingual y
sus unidades aferentes mecanorreceptoras debieran
participar y contribuir con un importante rol en este
control sensorio-motriz de la lengua.
TERMORRECEPTORES
La sensibilidad a la temperatura está dada por dos
sensaciones cualitativamente diferentes: frío y ca/or.14
Los seres humanos reconocen cuatro tipos distintos de
sensación térmica: caliente y muy caliente; o bien frío
y muy frío. Estas sensaciones térmicas se producen por
diferencias entre la temperatura externa del aire o los
objetos en contacto con el cuerpo, y la temperatura
cutánea (aprox. 34°C). Los termorreceptores generan
potenciales de acción de forma continua (adaptación
lenta) a frecuencia baja (2-5 potenciales de acción por
segundo) cuando la piel o mucosa oral mantiene su
valor normal. Cada clase de receptor térmico muestra
una activación máxima a una temperatura de la piel o
de la mucosa oral preferente. Los receptores al frío son
mucho más activos con temperaturas de 25°C; en cam-
bio los del calor a 45°C. Las temperaturas superiores o
inferiores a estos valores, provocan de manera progre-
siva respuestas más débiles. Esto significa que no deter-
minan con precisión la temperatura.
Hay una acumulación mayor de estos termorrecepto-
res de adaptación lenta en la porción externa de los labios,
los que ejercen un papel protector al detectar la tempe-
ratura de los alimentos que ingresan a la cavidad oral.
10
RECEPTORES DEL DOLOR O NOCICEPTORES
Los nociceptores (del latín nocere, dañar) están
representados por terminaciones libres amielínicas
con pequeños botones terminales. Responden ante
estímulos que amenazan con generar un daño o que
realmente lo producen. Hay dos clases principales de
nociceptores cutáneos y mucosales: los nociceptores
mecánicos A~5 y los nociceptores polimodales C. Los
primeros están inervados por axones de conducción
lenta y de pequeño diámetro con una fina mieliniza-
ción (fibras del tipo A-S); en cambio, los segundos lo
están por fibras de conducción aún más lentas y más
delgadas amielínicas (fibras del tipo C). Los nocicep-
tores A-S responden ante estímulos mecánicos inten-
sos, como la hinchazón cutánea o el acto de pinchar
o pellizcar la piel. Algunos de ellos, denominados noci-
ceptores mecánico-calóricos, responden tanto a estí-
mulos mecánicos así como también térmicos intensos.
Los nociceptores C responden a diferentes tipos de
estímulos nocivos, ya sea mecánicos, térmicos y quí-
micos destructivos.16
La sensibilidad dolorosa está también mayormente
concentrada en la porción anterior de la boca, lo que
explica la mayor sensibilidad dolorosa de una anestesia
local en el territorio incisivo.
La recepción sensorial de los diferentes estímulos
(mecánicos, químicos, térmicos o eléctricos) tiene lugar,
en consecuencia, en receptores periféricos específicos
que actúan como transductores, trasmitiendo la infor-
mación en forma de potenciales de acción a lo largo de
vías sensitivas nerviosas específicas hacia el sistema
nervioso central (SNC). La mayor parte de la informa-
ción sensorial del territorio del sistema estomatognático
(SE) es mediada por el sistema trigémina/, el cual será
analizado en el Capítulo XI.
BIBLIOGRAFÍA
1. Batini C, Buisseret-Delmas C, Corvisier J (1976). Horsera-
dish peroxidase localizaron of masticatory muscle moto-
neurons in cat. J Physiol (París) 72:301-309.
2. Mizuno N, Matsuda K, Iwahori N, Uemura-Sumi M, Kume
M, Matsushima R (1981). Representaron of the mastica-
tory muscles in the motor trigeminal nucleus of the maca-
que monkey. Neurosa Lett 21:19-22.
3. Mizuno N, Konishi A, Matsuda K, Nomura S, Itoh K, Naka-
mura Y, Sugimoto T (1981). Myotopical arrangement and
synaptic morphology of masticatory motoneurons, with
special reference to commissural interneurons. En: Oral-
237
 Capítulo

Mecanismo neuromuscular.
Organización funcional del sistema
trigenninal

Propiocepción inconsciente | núcleo

Tacto epicrítico mesencefálico
Propiocepción consciente
Tacto protopático
Dolor y temperatura
núcleo sensitivo
principal

>subnúcleo oral

1
rsubnúcleo interpolar

•subnúcleo caudal

Arturo Manns Freese

Sandra Silva Maccioni
Ángel Rodríguez Rojas
T anto e! control nervioso motriz de la musculatura
mandibular así como la mayor parte de la información
sensorial del territorio del sistema estomatognático, es
mediado por el sistema trigémino/. Con la finalidad de
realizar una revisión temática de la organización funcional
de este sistema y analizar la interacción neural entre
ambos procesos nerviosos sensorio-motrices señalados,
el presente capitulo comprenderá cuatro unidades:
Unidad I: Receptores, vías sensitivas y motoras.
Unidad II: Núcleos o centros segmentarios sensi-
tivos.
Unidad III: Vías y centros motores trigeminales.
Unidad IV: Arcos reflejos trigeminales.
UNIDAD I: RECEPTORES, VÍAS SENSITIVAS
Y MOTORAS
El nervio trigémino es el mayor de los pares cranea-
les, debido a su extensión y complejidad neuroanatómi-
ca. Su nombre se debe a su ramificación periférica en
tres nervios independientes: el oftálmico, el maxilar y el
mandibular.1'2 Los nervios oftálmico y maxilar son pura-
mente sensitivos, en cambio el mandibular lleva tanto
fibras sensitivas como motoras. El nervio trigémino, por
consiguiente, es un nervio mixto compuesto por dos raí-
ces independientes, una motora y otra sensitiva.
Los nervios sensitivos trigeminales transmiten infor-
mación mecánica, térmica, nociceptiva y propioceptiva
de las regiones craneofaciales hacia el sistema nervioso
central. Actúan a un nivel local en el mantenimiento de
la integridad de las estructuras y tejidos craneofaciales,
a través de sus influencias tróficas. Además por inter-
medio de sus mecanismos reflejos, sirven al organismo
para proteger a otros sistemas sensoriales externos
(por ej. retina, epitelio olfativo, receptores gustativos)
así como a sistemas homeostáticos internos (por ej.
tracto respiratorio y digestión) de cambios ambientales
dañinos.3"5
El nervio trigémino conduce la mayor parte de la infor-
mación sensitiva de los tegumentos de la cara (con excep-
ción de la zona del conducto auditivo externo y de una
pequeña área situada en el ángulo de la mandíbula), con-
juntivas, mucosa nasal (con sus prolongaciones sinusa-
les), mucosas bucal y lingual (situada por delante de la V
lingual), musculatura mandibular y articulaciones tem-
poromandibulares, así como del sistema dentario y la
duramadre (fosas craneales medial y anterior); también
es responsable de la inervación motora de los músculos
mandibulares (temporales; pterigoideos mediales y late-
rales; maseteros; milohioideos; genihioideos y vientres
anteriores del digástrico) así como de los músculos tensor
del tímpano y tensor del velo palatino.^ Como ya fue
mencionado es el mayor de los pares craneales, debido
a que la información sensitiva que conduce desde la cara,
labios y boca es muy importante en el diario vivir. Como
resultado, la representación de la cara, especialmente
los labios y la lengua, es particularmente amplia en la cor-
teza somatosensorial primaria comparado con el resto
de las superficies corporales.
Su origen aparente se encuentra en las zonas laterales
de la cara ventral del puente o protuberancia, cerca de
la unión del tercio superior con los dos tercios inferiores
y en el límite con los pedúnculos cerebelosos medios
(Fig. i). En este lugar emergen ambas raíces: la raíz moto-
ra o menor, más delgada está localizada levemente supe-
rior e internamente con respecto a la raíz sensitiva o raíz
mayor, que es la más gruesa de las dos. Luego se dirigen
hacia arriba y adelante, atravesando la fosa craneal pos-
terior y la media, para terminar la rama sensitiva en el
ganglio trigémina/ o de Gasser y la rama motora fusionada
con el nervio mandibular.1'6-7
El nervio motor o raíz motora trigeminal emerge del
puente o protuberancia, en forma de dos grupos sepa-
rados de pequeñas raíces emergentes que se unen pos-
teriormente para formar una rama común: las raíces
motoras superiores y las inferiores. El grupo de raíces in-
feriores pareciera que constituyen vías accesorias de
entrada o salida de la protuberancia, o bien, comunica-
ciones cruzadas entre la raíz sensitiva y motora tanto
para fibras sensitivas como motoras.1'7
La raíz sensitiva contiene fibras aferentes somáticas
generales o sensoriales de naturaleza exteroceptiva y
propioceptiva. Las fibras exteroceptivas consisten en
fibras que conducen sensibilidad de tacto-presión, tér-
241
 11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
mica y dolorosa, provenientes de: la cara y la frente; las
membranas mucosas de la nariz y de la boca, de los
dientes, así como de grandes porciones de la duramadre
craneana. Las fibras propioceptivas consisten en fibras
cinestésicas y de sensibilidad profunda que provienen
de las articulaciones temporomandibulares, así como de
los músculos mandibulares. La raíz motora contiene
fibras motoras esqueletales que inervan a los músculos
mandibulares o masticatorios, además de los músculos
tensor del tímpano y tensor del velo palatino.4'810
Según lo anterior podemos inferir la ubicación y los
tipos de receptores que se localizan en el territorio tri-
geminal. Entre los exteroceptores encontramos: recep-
tores de tacto-presión, termorreceptores, receptores
de dolor y receptores dentarios, los cuales son posi-
bles de ser divididos en intradentarios o del complejo
pulpo-dentinario y periodontales o extradentarios.1'11
Los exteroceptores se ubican en general con mayor con-
centración en la región anterior de la cavidad bucal, don-
de las sensaciones de dientes, periodonto y mucosas
son importantes en la determinación y control de la fuer-
za de mordida en relación a los distintos alimentos.
Particularmente los receptores tácti/es-presión se
concentran más en los labios y punta de la lengua, que
son la zona del cuerpo donde existe la mayor densidad
de estos receptores. En estas zonas hay una alta sen-
sibilidad táctil, permitiendo distinguir dos estímulos
diferentes separados hasta por i.imm. También se
encuentran receptores táctiles en la mucosa palatina,
242
Fig. 1. En Ase aprecia
una vista de la cara
ventral o anterior del
tronco encefálico,
mostrando el origen
aparente del nervio
trigémino oV par craneal
a nivel pontino medio. En
B se representa la
distribución periférica de
sus tres ramas
periféricas. I: rama
oftálmica; II: rama
maxilar; y III: rama
mandibular. Figura B
adaptada de F. Netter.23
que identifica los dos estímulos hasta con 4mm de
separación, así como en la mucosa gingival. La identi-
ficación de los objetos a través de la sensibilidad táctil
bucal, sin la ayuda de la visión, se denomina "estere-
ognosia oral". Entre los receptores táctiles-presión se
describen los corpúsculos de Meissner y de Paccini, que
son de adaptación rápida; las terminaciones de Ruffini
y los receptores discales de Merkef, que son de adap-
tación lenta.3
Los termorreceptores se encuentran más concen-
trados en la porción externa de los labios, ejerciendo
una actividad protectora al detectar la temperatura de
los alimentos. Los nociceptores o receptores de dolor
se concentran mayormente en la región anterior de la
cavidad bucal, lo que explica la mayor sensibilidad dolo-
rosa al colocar una anestesia en esta zona, y correspon-
den a terminaciones libres amielínicas.1
Entre los propioceptores se describen los husos neu-
romusculares, órganos tendinosos de Golgi y los propio-
ceptores articulares. Entregan información acerca de
los movimientos y posiciones de la mandíbula en el
espacio, descargando al momento de experimentar un
cambio; se encuentran en los músculos mandibulares
y en las articulaciones temporomandibulares.1
Las fibras sensitivas exteroceptivas trigémina/es y
las propioceptivas conscientes tienen su soma neurona!
conformando el ganglio trigeminal o de Gasser. Esta es
la primera neurona de la vía trigeminal, correspondiente
a una neurona de tipo pseudounipolar, cuyas prolon-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
Fíg. 2. Proyección de los
núcleos segmentarios
trigeminales en la cara
dorsal o posterior del
tronco encefálico.
A = núcleo mesencefálico;
B = núcleo sensitivo
principal; C = núcleo
espinal; D = núcleo motor;
I = nervio oftálmico;
II = nervio maxilar;
III = nervio mandibular.
gaciones periféricas diferencian en su extremo terminal
distintos receptores sensitivos en los territorios que
inervan las tres ramas periféricas del trigémino. Sus pro-
longaciones centrales forman la raíz sensitiva del trigé-
mino y terminan según corresponda, ya sea en el núcleo
sensitivo principal o bien en el núcleo espinal, donde
sinaptan con la segunda neurona. En cambio, lasf/bras
sensitivas propíoceptivas inconscientes y algunas me-
canosensitivas periodonta/es no pasan por el ganglio
trigeminal; más bien ingresan mayoritariamente al sis-
tema nervioso central por la raíz motora hasta llegar al
núcleo mesencefálico, donde se encuentra el soma de
la primera neurona de esta vía, que también es pseu-
dounipolar, pero incluida en el sistema nervioso central.12
Sus prolongaciones periféricas provienen de los meca-
norreceptores periodontales y mucosales, de los husos
neuromusculares, órganos tendinosos de Golgi y pro-
pioceptores articulares.1'8 El núcleo mesencefálico es
único dentro del sistema nervioso central, debido a que
está constituido por los somas de neuronas sensoriales
primarias derivadas de la cresta neural, al igual que las
neuronas ganglionares (Fíg. 2).
El ganglio trigeminal es considerado como otro de
los ganglios sensitivos del sistema nervioso, homólogo
a los ganglios espinales. Se ubica en la zona petrosa del
temporal, de la fosa craneal media. De su borde ante-
rior, nacen las tres ramas periféricas trigeminales: nervio
oftálmico, nervio maxilar y nervio mandibular. Presenta
una organización somatotópica bien definida: los somas
11
correspondientes a la rama oftálmica se ubican medial-
mente y en cierto grado anterior; los de la rama man-
dibular, lateralmente y en cierto grado caudal y los de
la rama maxilar se sitúan entre ambos.1
Una vez que las fibras de la raíz sensitiva ingresan
al sistema nervioso central, irán a conformar distintos
haces antes de llegara sus núcleos sensitivos respecti-
vos (Fig. 3). Las prolongaciones centrales ganglionares
que conforman la raíz sensitiva, pueden terminar
bifurcándose cerca del 50% en una rama ascendente
corta y otra descendente larga; o bien, el resto termina
no bifurcándose y agrupándose en ramas ascendentes
cortas o descendentes largas. El conjunto de las ramas
descendentes bifurcadas y no bifurcadas, que en su
mayoría son fibras de pequeño diámetro tanto mielíni-
cas como amielínicas y que son las portadoras del dolor,
la temperatura y el tacto-presidn protopático, así como
el menor porcentaje de fibras de gran diámetro que
transmiten parte del tacto-presidn epicrítico y la pro-
piocepción consciente, forma el haz del núcleo espinal
del V par o haz trigeminoespinal, el cual a medida que
descienden sus fibras van terminando en el núcleo espi-
nal del V par. Y el conjunto de las ramas ascendentes
bifurcadas y no bifurcadas, que son portadoras de la
otra parte del tacto-presión epícrítica y la propiocepción
consciente llegan al núcleo sensitivo principal, constitu-
yendo el haz del núcleo sensitivo principal del V par. Las
fibras propioceptivas inconscientes, así como una parte
de las mecanosensitivas periodontales y mucosales (prin-
243
 11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal

Fig. 3. Representación
de los núcleos
segmentarios
l i a / del núcleo trigeminalesque
sensitivo principal-^ muestra el origen real del

Ganglio trigeminal Haz mesencefálico nervio trigémino, tanto

-"" del trigémino de la terminación de sus
fibras sensitivas como
del nacimiento de sus
Núcleo motor del VII
fibras motoras.
A = núcleo
mesencefálico;
rFibras trigémino B = núcleo sensitivo
III / reflejas principal; C = núcleo
y raíz motora espinal; D = núcleo
motor; I = nervio

Haz del núcleo espinal oftálmico; II = nervio

Núcleo motor del XII
maxilar superior;
III = nervio mandibular.

cipalmente gingivales y paladar duro), ingresan mayo-
ritariamente al sistema nervioso central a través de la
raíz motora y ascienden al núcleo mesencefálico, for-
mando el haz mesencefálico del trigémino.^
En la unidad siguiente (Unidad II) se describirán las
diferentes vías sensitivas trigeminales, siendo impor-
tante desde ya definir como vía sensitiva a una cadena
neuroniana constituida por un grupo de neuronas dis-
puestas en serie, y que conduce información sensorial.
Las neuronas de primer orden, segundo, tercero y de
niveles superiores, corresponden a los elementos neu-
ronales que conforma una vía sensitiva y que transmite
la información sensorial desde sus receptores hacia los
centros encefálicos de procesamiento sensitivo (tálamo
y corteza somestésica). Las neuronas de primer orden
se identifican con las neuronas aferentes primarias o
ganglionares, que se denominan así porque son las pri-
meras neuronas de la vía sensitiva en transmitir la infor-
mación sensorial hacia el sistema nervioso central. En
el caso del trigémino tienen sus somas reunidas en el
ganglio trigeminal. Las neuronas de segundo orden, reu-
nidas en un centro sensitivo segmentario (porque reci-
ben información sensorial de un segmento corporal
determinado; en este caso particular el territorio oro-
facial) en el tronco encefálico, reciben conexiones de
las neuronas de primer orden. En el caso del sistema tri-
geminal, las neuronas de segundo orden se localizan a
lo largo del núcleo espinal o del sensitivo principal. Las
neuronas de tercer orden corresponden por lo general
a las de los núcleos sensitivos talámicos. Las neuronas de
niveles superiores se localizan en las áreas sensitivas
correspondientes de la corteza sensitiva o somestésica.
Esta es la típica descripción de una vía sensitiva cortical
con proyección tálamo-cortical. En cambio en el caso
del núcleo mesencefálico, es una vía sensitiva en la cual
están fusionadas en una sola neurona mesencefálica, la
neurona de primer orden y la segmentaria o de segundo
orden.
UNIDAD II: NÚCLEOS O CENTROS
SEGMENTARIOS SENSITIVOS
Los núcleos sensitivos del trigémino conforman
colectivamente una larga y continua columna de neu-
ronas que se extiende dorsolateralmente desde la por-
ción superior del mesencéfalo hasta la médula cervical
alta. Consisten en tres núcleos sensitivos, que en orden
rostrocaudal son: el mesencefálico, el sensitivo principal
y el espinal. Este complejo nuclear, que comprende la

244
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
columna aferente somática general del trigémino y que
representa la mayor zona de relevo de la información
sensorial proveniente de la región craneofacial a otras
regiones del cerebro, se sitúa por lo tanto a lo largo de
todo el tronco encefálico.1 El núcleo mesencefálico se
extiende desde el mesencéfalo hasta el puente o pro-
tuberancia rostral; el núcleo sensitivo principal se ubica
a nivel pontino medio y el núcleo espinal, desde el extre-
mo más caudal del núcleo sensitivo principal hasta los
primeros segmentos cervicales de la médula espinal.1
NÚCLEO SENSITIVO PRINCIPAL
Es el más amplio y grueso de los cinco núcleos tri-
geminales (tres sensitivos, uno motor y el supratrige-
mínal).1-7'11 Está ubicado en el puente o protuberancia
media cerca del punto de entrada u origen aparente del
trigémino y lateral como levemente dorsal e inferior al
núcleo motor.1'7
Está constituido por neuronas de segundo orden o
neuronas segmentarias, donde sinaptan las prolonga-
ciones profundas o axones centrales ascendentes de
las primeras neuronas o neuronas ganglionares trige-
minales y que constituyen en conjunto el haz del núcleo
sensitivo principal. Los axones de sus neuronas de pro-
yección forman las distintas conexiones más distantes
o largas que salen del núcleo sensitivo principal. Tam-
bién contiene grupos de interneuronas que establecen
conexiones menos distantes o más cortas ascendentes
o descendentes tanto extra como intranucleares.13
El núcleo sensitivo principal está dividido citoarqui-
tectónicamente en dos subnúcleos:
• Subnúcleo ventrolateral: se extiende desde el nivel
del núcleo motor inferiormente hasta el subnúcleo
oral del espinal. Está constituido primariamente
por neuronas de tamaño mediano con pequeñas
neuronas multipolares esparcidas entre ellas.
• Subnúcleo dorsomedíal: se extiende más cau-
dalmente o inferiormente que su contrapartida
ventrolateral. Constituye una densa acumulación
neuroniana con una agregación de neuronas
fusiformes y piriformes de tamaño mediano que
rodea pequeños islotes de neuropila (una com-
pleja red de axones, dendritas y arborizaciones
guales que forman el volumen de la sustancia
gris del sistema nervioso central y en la cual las
neuronas están embebidas). Esto caracteriza la
apariencia del subnúcleo dorsomedial.7
11
El núcleo sensitivo principal, al igual que la subunidad
oral del núcleo espinal, recibe las fibras portadoras de
información de tacto-presión epicrítico (bien localizado
o altamente discriminativo) y de prop/ocepcíón cons-
ciente o cortical, es decir, de la información propiocep-
tiva que debe llegar a la corteza somestésica para poder
tener conciencia de ella.1 Neuronas del núcleo sensitivo
principal, especialmente las localizadas en su subnúcleo
dorsomedial, participan en la generación de patrones
motores rítmicos durante el acto masticatorio. Consti-
tuyen así el núcleo duro del centro central generador
de los patrones rítmicos durante la masticación.14'15
NÚCLEO ESPINAL
Constituye una larga columna de sustancia gris, que
se extiende caudalmente a partir del núcleo sensitivo
principal a nivel pontino bajo hasta los primeros seg-
mentos cervicales de la médula espinal, cruzando todo
el bulbo raquídeo.1 Es el núcleo sensitivo con mayor
información aferente de los tres.
Al igual que el núcleo sensitivo principal, el núcleo
espinal está conformado por neuronas de segundo
orden, que en este caso reciben las conexiones de las
prolongaciones profundas o axones centrales descen-
dentes de las neuronas del ganglio trigeminal y que cons-
tituyen en conjunto el haz del núcleo espinal o haz trige-
minoespinal. El haz trigeminoespinal también contiene
parceladamente la información somática general de cua-
tro nervios craneales (Fíg. 4): facial (nervios intermedios),
glosofaríngeo, vago, hipogloso y también desde los tres
primeros nervios cervicales.'3 Una vez ingresadas las fibras
del haz trigeminoespinal, ocupan una orientación soma-
totópica y organizada en el núcleo espinal como un rostro
invertido: las fibras de los nervios intermedios, glosofa-
ríngeo y vago, así como la división mandibular del V par
están situadas dorsalmente; la división oftálmica ventral-
mente y la división maxilar se sitúa entre ambas. Los ner-
vios intermedios, rama del facial, y el vago inervan la piel
del oído y el meato auditivo externo. El vago también
inerva las membranas mucosas de la laringe. El glosofa-
ríngeo inerva el tercio posterior de la lengua, faringe,
parte de la cavidad nasal y los senos, así como el oído
medio. La inervación de la faringe y laringe por parte del
glosofaríngeo y vago es esencial para la deglución nor-
mal. Además, la inervación vagal de la laringe ayuda a
mantener las vías aéreas libres de saliva y otros líquidos
durante la deglución. La duramadre es inervada tanto
por el V par como por el X par.7'16
245
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
Ganglio trigeminal
Fig. 4. Vista lateral del tronco del encéfalo con la proyección de la columna sensitiva del trigémino y su
interrelación funcional con otros nervios craneales.
Se ha demostrado que el haz trigeminoespinal o haz
del núcleo espinal del V par, desciende hasta C2-C3 en
gatos e inclusive a C6 en ratas. Neurofisiológicamente
se han observado proyecciones de aferencias masete-
rinas de las neuronas ganglionares trigeminales al sub-
núcleo oral, láminas I y IV del subnúcleo caudal y niveles
rostrales de la médula cervical. Se ha comprobado ade-
más, la existencia de proyecciones desde las ¡nterneu-
ronas del subnúcleo oral hasta las motoneuronas que
inervan los músculos del cuello en los primeros segmen-
tos medulares cervicales.7'10'17-18
El núcleo espinal tiene una organización anatómica
y funcional rostrocaudal con tres subnúcleos: el sub-
núcleo oral que junto al núcleo sensitivo principal con-
forma la unidad rostral del sistema trigeminal, que
recibe la información de tacto-presión epicrítico y de
propiocepción consciente o cortical; el subnúcleo
interpolar y el subnúcleo caudal, conforman la unidad
caudal del sistema trigeminal (Fig. 5), que recibe la
información de dolor, temperatura y tacto-presión
protopática (menos localizado o de más pobre discri-
minación).16
El subnúcíeo oral, el más superior de los tres subnú-
cleos, se extiende desde el polo caudal del núcleo motor
trigeminal hasta el subnúcleo interpolar. Su porción
más rostral está interdigitada con el subnúcleo ventro-
246
Núcleo mesencefálico
Núcleo sensitivo principal
Núcleo espinal
lateral del núcleo sensitivo principal, ubicándose medial
a este subnúcleo. La característica del subnúcleo oral
es su vasto número de neuronas multipolares de dife-
rente tamaño.
El subnúcleo interpolar, situado entre los subnúcleos
oral y caudal, se extiende entre el límite caudal del
núcleo facial y el extremo caudal (obex) del IV ven-
trículo. Contiene una mezcla casi similar de neuronas
predominantemente de tamaño medio y pequeño, 75%
de las cuales están relacionadas con un bajo umbral
mecanosensitivo. No obstante, también presenta mino-
ritariamente neuronas nociceptivas específicas y neu-
ronas de amplio rango dinámico (ver descripción en
una página más adelante)
El subnúcleo caudal, la subdivisión más caudal y más
larga del núcleo espinal trigeminal, consiste en una elon-
gada porción laminada que emerge sin clara delimita-
ción desde las astas dorsales de la médula cervical alta
hasta el obex del IV ventrículo. Este subnúcleo presenta
un patrón somatotópico o topográfico particular, con
las regiones oral y perioral representadas rostralmente
y las regiones más laterales caudalmente. Esto ha sido
referido en la literatura como ordenamiento en "piel
de cebolla".19 El subnúcleo caudal en asociación con los
primeros segmentos de la médula cervical, son espe-
cialmente importantes en la conducción de la percep-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11
mecanorreceptores
músculo ATM periodontales
mandibular •>

huso ^v
neuromuscular--

raíz motora

G. trigeminal ra£z —i
sensitiva

A: n mesencefálico
B: n sensitivo principal
co - sub núcleo oral
C: n espinal con ci - sub núcleo interpolar
ce - sub núcleo caudal

D : n motor del V par

E: n supratrigeminal
I - 11 - III - ramas periféricas del trigémino

Fig. 5. Organización anatómica y funcional rostrocaudal de la columna sensitiva del trigémino. Se muestra
además, la presencia del núcleo motor y el supratrigeminal.

ción dolorosa de los dientes, maxilares, cara y cuello,
adquiriendo una importancia significativa en el proce-
samiento nociceptivo.
Existe una morfología y laminación similares entre
el subnúcleo caudal y las astas dorsales medulares:16
• La lámina I, es la más exterior, es equivalente a la
zona marginal del asta dorsal.
• La lámina II es equivalente a la sustancia gela-
tinosa.
• Las láminas III y IV se denominan núcleo magno-
celular del sistema trigeminal, equivalente al
núcleo proprius del asta dorsal.
• Las láminas V y VI (base del asta dorsal) se extien-
de rostralmente desde la médula espinal hasta
entrar en la base del subnúcleo caudal.
• La lámina VI se asocia a la formación reticular
bulbar.
Específicamente las láminas 1,11 y V de ambas estruc-
turas nerviosas (subnúcleo caudal y asta dorsal) res-
ponden a la estimulación nociceptiva y procesan esta
información enviándola a centros altos talámicos y
finalmente a la corteza somatosensorial o área somes-
tésica. En relación a esto último, Fujita y col describie-
ron la existencia de una vía de excitación nociceptiva
NMDA/NO (receptores N-metil-D-aspartato inducidos
por óxido nítrico) en las láminas superficiales I y II del
subnúcleo caudal trigeminal.20 El haz trigeminoespinal
que cubre la zona marginal de este subnúcleo, es el
equivalente funcional del tracto de Lissauer en la médu-
la espinal (2).
La porción rostral del subnúcleo caudal es despla-
zada medialmente por el extremo caudal del subnúcleo
interpolar, formando una región de transición distintiva.
En la región dorsomedial de la región de transición sub-
núcleo interpolar/ subnúcleo caudal converge una can-
tidad considerable de aferencias relacionadas primaria-
mente con la nocicepción orofacial, provenientes de la
piel, mucosa oral, músculos mandibulares, linguales y
cervicales, articulaciones temporomandibulares, perio-
donto e intradentarias. Constituye así una importante
zona integrativa de la información sensorial tanto perio-
ral como intraoral, con su propia y única compleja fiso-

247
 11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
nomía.19 El subnúcleo caudal presenta además interco-
nexiones con los otros subnúcleos espinales, las cuales
ejercerían una acción modulatoria tónica, regulando de
esta forma la transmisión del dolor.
Dada las extensas interconexiones dentro del com-
plejo nuclear sensitivo troncoencefálico trigeminal y la
gran variedad de tejidos craneofaciales especializados
(por ej. córnea, mucosa nasal y duramadre) surtidos por
el nervio trigémino, cierta precaución debe ser usada al
referirse al subnúcleo caudal como una mera "extensión
rostral" de las astas dorsales de la médula espinal. Estas
características contrastan con la médula espinal, en la
cual los nervios espinales proyectan sólo a un segmento
corporal individual dominante.21
Cabe destacar, por la importancia que reviste para
el odontólogo, que las fibras de dolor procedente del
complejo pulpodentinario (fibras aferentes pulpares) y
que transcurren por los nervios alveolares superiores
e inferiores, se concentran principalmente en los sub-
núcleos oral e interpolar, así como también en las lámi-
nas I y V del subnúcleo caudal del espinal del V par.7 En
cambio, las aferencias de dolor general (piel, mucosas,
músculos y articulaciones) se proyectan mayoritaria-
mente al subnúcleo caudal.17-18
Se ha señalado y comentado la existencia de una
extensa convergencia desde la piel, mucosa, visceras,
articulaciones temporomandibulares, músculos mandi-
bulares, linguales y cervicales, pulpa dentaria e inclusive
aferencias de vasos duróles a las neuronas nociceptivas
del subnúcleo caudal, como también al subnúcleo más
rostral. Ha sido además comentado el hecho anatómico,
que principalmente el núcleo espinal recibe no sola-
mente las aferencias trigeminales ya señaladas, sino
que también información aferente o sensitiva tanto de
otro nervios craneales (Vil, IX, X, XII) como de los ner-
vios cervicales superiores, los últimos de los cuales con-
tribuyen asía la información sensorial de la médula cer-
vical superior. Estas convergencias posiblemente
podrían constituir la base del dolor referido y difuso
que frecuentemente se observa en varios cuadros clí-
nicos de dolor craneofacial e ¡ntraoral, tales como los
estados patofisiológicos relacionados con trastornos
temporomandibulares o disfunción asociada a desór-
denes musculares o desórdenes articulares (miogénico
o artrogénico, respectivamente), odontalgias y cefa-
leas.17"19 Además, este extensivo patrón de convergencia
que comprende varios nervios tanto craneales como
cervicales, constituye el rasgo anatómico ya señalado
que diferencia el complejo nuclear trigeminal de la
médula espinal.
248
Las neuronas nociceptivas de las láminas I y II super-
ficiales y láminas V y VI profundas del subnúcleo caudal,
son básicamente de dos tipos:19
I. Las denominadas neuronas nociceptivas especí-
ficas, que reciben solamente inputs aferentes de
pequeño diámetro (fibras tipo A6 y C) y respon-
den exclusivamente a estímulos nociceptivos de
tipo mecánico y térmico intensos de sus campos
receptivos.
II. Las denominadas neuronas nociceptivas no espe-
cíficas o de amplio rango dinámico, reciben tanto
inputs aferentes de mayor diámetro (mecanorre-
ceptores de bajo umbral, fibras tipo Act y A(3)
como pequeño diámetro (fibras tipo A6 y C). Pue-
den ser, por lo tanto, excitadas o activadas tanto
débilmente por estímulos táctiles y no nocicep-
tivos, así como también más intensamente por
estimulación nociceptiva. Su denominación de
amplio rango dinámico, se debe a que se activan
justamente ante estímulos con un espectro con-
siderable de intensidades. Transmiten principal-
mente información nociceptiva que es codificada
en los centros superiores; en cambio, no sucede
lo mismo con la débil repuesta ante estímulos
táctiles. No obstante, en condiciones patofisio-
lógicas, estas neuronas pueden alcanzar una acti-
vación suficiente con estímulos mecánicos habi-
tualmente inocuos y desencadenar una sensación
dolorosa. Esta condición de un estado de dolor
por activación de meconorreceptores, en que los
estímulos táctiles que los activan normalmente
no provocarían dolor, se denomina alodinia.
Es de recalcar, que las fibras aferentes primarias
tipo Act y A6 de mayor diámetro y sus mecanorrecep-
tores de bajo umbral asociados, son especialmente
numerosos en tejidos superficiales cutáneos y muco-
sales de la región orofacial. En cambio, la proporción
de fibras aferentes primarias tipo A5 y C de menor diá-
metro (con poca mielinización o amielínicas, respecti-
vamente) es mucho más baja en el nervio trigémino
que en los nervios espinales. Este hecho probablemen-
te refleja la importancia de la región craneofacial en la
función de exploración táctil del ambiente externo en
los mamíferos.
Los patrones de convergencia central de inputs afe-
rentes sensoriales superficiales y profundos a varias
de las neuronas nociceptivas del subnúcleo caudal
podrían constituir la respuesta del fenómeno de la
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11
pobre habilidad de Idealización del dolor profundo y
puede estar relacionado con su naturaleza frecuente-
mente difusa y pobremente localizada. Este hecho es
consistente con la denominada teoría de la convergen-
cia del dolor referido.

Las neuronas de estos núcleos forman dos tipos de

conexiones:

A. CONEXIONES MENOS DISTANTES Y EN NIVELES

SEGMENTARIOS DE TIPO INTRA E INTERNUCLEAR

Las conexiones intranucleares se establecen por

medio de ínterneuronas cuyos axones se arborizan for-
mando colaterales ascendentes y descendentes que
recorren el cuerpo de estos núcleos. Se han descrito no
solamente estas conexiones por Ínterneuronas intra-
nucleares, sino además conexiones internucleares que
constituyen en su conjunto el denominado sistema de
conexión "propriotrigeminal" (Fíg. 6). En contraste con
las proyecciones bidireccionales de las fibras proprioes-
pinales de la médula espinal, las fibras propriotrigemi-
nales son predominantemente ascendentes que unen
el subnúcleo caudal con porciones más rostrales de los
núcleos espinal y sensitivo principal.22 Su función, a pesar Fig. 6. Ilustración esquemática del sistema proprio -
de ser aún bastante desconocida hasta hoy en día, se trigeminal con sus conexiones ascendentes y descendentes
cree que modula la actividad de todos los niveles del entre los núcleos sensitivos del V par.
complejo nuclear que reciben conexiones del ganglio
trigeminal.
La porción más rostral del subnúcleo oral del espinal ma regula la acción muscular, mediante engramas
(región subnúcleo gamma), que yace cercanamente neuromusculares que se seleccionan adecuadamente
caudal al núcleo motor trigeminal, consiste primordial- según la información sensorial recibida. Posiblemente,
mente en Ínterneuronas. Estas Ínterneuronas reciben representan adecuadas agrupaciones neuronales que
una importante y variada convergencia de información, colectan y procesan la variada información necesaria
provenientes de aferencias nociceptivas y no-nocicep- para el control y regulación de los movimientos man-
tivas de los nervios sensitivos y musculares trígeminales, dibulares.22
nervios cervicales y de la corteza motora. Esta informa-
ción es esencialmente ¡nterconectada y proyectada
hacia el núcleo motor trigémina!.22 B. CONEXIONES MÁS DISTANTES Y EN NIVELES
De estos estudios, es posible concluir que las Ínter- SUPRASEGMENTARIOS

neuronas del complejo sensitivo trigémina! y en espe-

cial del núcleo espinal oral, pertenecen a una red o
plexo neural funcional reflejo que está involucrada en
el procesamiento sensorial (input) y la regulación
motriz (output) de diferentes funciones orofaciales,
así como de su control motor integrativo. De esta for-
Se establecen por medio de neuronas de proyección
e Ínterneuronas de conexión, cuyos axones abandonan
estos núcleos sensitivos trigeminales proyectándose al
tálamo, formación reticular, cerebelo y diversos núcleos
motores tanto craneales como medulares altos.

249
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
F¡g. 7. Proyección tálamo-cortical de los núcleos sensitivo
principal y espinal del V par, a través de los haces
trigeminotalámicos ventral y dorsal. A = núcleo mesencefálico;
B = núcleo sensitivo principal; C = núcleo espinal; D = Haz
trigeminoespinal; E = núcleo ventral posteromedial del tálamo;
l-ll-lll = nervios periféricos trigeminales.
Estas son:
Conexiones trigeminotalámicas
Los axones de las neuronas de proyección de los
núcleos sensitivo principal y espinal, cruzándose pre-
viamente en el mismo segmento se juntan y forman un
haz voluminoso que iniciará un trayecto ascendente
ventrolateralmente al lemnisco medial, razón por la cual
se denomina lemnisco trigeminal ventral o haz trigemi-
notalámico ventral. Es conocido el hecho, por ejemplo,
que la porción caudal del subnúcleo oral del espinal con-
siste principalmente en neuronas de proyección trigé-
mino-talámicas, y cuyos axones forman una parte im-
portante del este haz. En su trayecto ascendente, el haz
250
trigeminotalámico ventral se proyecta luego al núcleo
ventral posteromedial del tálamo (núcleo arcuato) don-
de se encuentra la neurona de tercer orden de la vía tri-
geminal consciente, denominada neurona tálamocor-
tical por su proyección a la circunvolución poscentral o
área 1-2-3 de Brodman o corteza somestésica primaria
(SI), así como también a la corteza somestésica o soma-
tosensorial secundaria (Sil). La información trigeminal
sensitiva cortical presenta en SI una distribución soma-
totópica corporal invertida. El homúnculo sensorial del
territorio trigeminal se encuentra ocupando casi toda
la mitad inferior de la circunvolución poscentral; por
encima está el rostro y los labios, la boca está por deba-
jo y la lengua está en un área más ventral. No obstante,
también existe un porcentaje menor de axones neuro-
nales de los núcleos sensitivo principal y espinal que no
se cruzan, y que ascienden ipsilateralmente, asociados
al borde dorsomedial del haz tegmenta! central y van
a llegar al mismo núcleo ventral posteromedial talámico,
formando un haz menos voluminoso denominado lem-
nisco trigeminal dorsal o haz trigeminotalámico dorsal
(1). Las fibras de este haz más delgado e ¡psilateral, pro-
vienen principalmente de la región dorsomedial del
núcleo sensitivo principal (Fig. 7). La significancia de
este tracto que duplica la información talámica es
actualmente incierta, sin embargo mayoritariamente
los haces no trigeminales, tanto sensitivos como moto-
res largos, presentan esta duplicidad.17'11'23
Cierto porcentaje de las neuronas de proyección del
subnúcleo interpolar, y en especial, del subnúcleo caudal
ascienden también con las fibras del sistema anterola-
teral de la médula espinal, terminando lateralmente en
el núcleo ventral posteromedial y medialmente en los
núcleos intralaminares del tálamo. Estas proyecciones
median diferentes aspectos de las sensaciones de dolor
y temperatura. La proyección al núcleo ventral poste-
romedial media ciertos aspectos discriminatorios del
dolor orofacial y la temperatura, como por ejemplo la
localización del estímulo. Por el contrario, se piensa que
las proyecciones a los núcleos intralaminares participan
en los aspectos afectivos y motivacionales de los senti-
dos de dolor y temperatura orofaciales.16
Conexiones trigeminocerebelosas
Se establecen por medio de axones provenientes
de neuronas de proyección, especialmente del subnú-
cleo interpolar y caudal del espinal, que llegan al cere-
belo a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores.
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
Conexiones trigeminorreticulares
Las interneuronas de los núcleos sensitivo principal
y espinal tienen importantes conexiones con centros
de la formación reticular del tronco encefálico, como
también neuronas que se proyectan a los núcleos intra-
laminares del tálamo (vías reticulares ascendentes).
Conexiones trigeminorreflejas
Se establecen con los diferentes núcleos motores
craneales del tronco encefálico, en su gran mayoría a
través de las ¡nterneuronas que los rodean; éstos son:
núcleo motor del trigémino, para los reflejos mandibu-
lares; núcleo motor del Vil par (facial), para reflejos peri-
bucales y reflejo palpebral; núcleos salivales superiores
del Vil par (facial) e inferior del IX par (glosofaríngeo),
para la insalivación del alimento durante la masticación;
núcleo ¡nterdorsal del X par (neumogástrico o vago),
para el reflejo del vómito y núcleo del XII par (hipogloso
mayor), para los reflejos linguales y coordinación lingual
durante la masticación. Las más importantes son las
conexiones con los núcleos motores de los pares cra-
neales V, Vil y XII, ya que permiten la coordinación refle-
ja de las estructuras que inervan durante el acto mas-
ticatorio.1
Tanto en ratas como en humanos fueron señaladas
dos vías reflejas específicamente desde los mecanorre-
ceptores periodontales hacia los músculos cervicales
(reflejo trigémino-cervical), que controlan y regulan los
movimientos concomitantes de cabeza y mandíbula
durante el acto masticatorio mediado por la informa-
ción sensorial desde los receptores, y que serán descri-
tas en detalle en la unidad de arcos reflejos trigeminales
al final de este capítulo. Una de las dos vías reflejas com-
promete la conexión de los subnúcleos oral e interpolar
del núcleo espinal a las astas ventrales o anteriores de
la médula cervical alta.24"26
En resumen, y desde un punto de vista morfofun-
cional, es posible reconocer desde ya dos subsistemas
trigeminales sensitivos, anatómica y funcionalmente
distintos:
• Sistema trigeminal rostral, cuyo centro de segun-
do orden neuronal se identifica con el núcleo sen-
sitivo principal y la unidad rostral (subnúcleo oral)
del núcleo espinal del trigémino. Está encarga-
do de la transmisión de las vías táctil-presión epi-
crítica (incluida la información mecanosensitiva
11
periodontal) y propioceptiva cortical del territorio
craneofacial. Está conformada por fibras nervio-
sas mielínicas de gran diámetro. Es equivalente
al sistema de los cordones posteriores / lemnisco
medial, que es importante para la transmisión de
la información mecanosensitiva (tacto-presión
fina) y propioceptiva procedente de la extremi-
dades y el tronco.
Sistema trigeminal caudal, cuyo centro de segun-
do orden neuronal está representado por la uni-
dad caudal del núcleo espinal del trigémino (sub-
núcleo interpolar y caudal). Constituye la base
estructural de la transmisión de las vías termal-
gésica y tacto-presión protopática del territorio
craneofacial. Contiene fibras mielínicas de peque-
ño diámetro y fibras amielínicas. Este sistema es
análogo al sistema anterolateral de la médula
espinal.
NÚCLEO MESENCEFALICO
Corresponde a una columna neuronal delgada y alar-
gada, de ubicación rostral al núcleo sensitivo principal
en el puente o protuberancia media, y que debe su nom-
bre a que se extiende a lo largo del mesencéfalo a nivel
del margen lateral de la sustancia gris periacueductal
rostralmente hasta la altura de los edículos o tubérculos
cuadrigéminos superiores.17'18
Está constituido mayoritariamente por neuronas
pseudoun/po/ares (equivalentes a neuronas de primer
orden o ganglionares), en que sus prolongaciones peri-
féricas provienen directamente desde diversos recep-
tores (husos neuromuscu/ares, órganos tendinosos de
Golgi, prop/oceptores articulares y mecanorreceptores
periodontales, gingivales y paladar duro) y penetran al
tronco encefálico por la raíz motora del trigémino (gru-
po de raíces inferiores); por esta razón se asemeja a
este núcleo con un verdadero ganglio sensitivo, como
los ganglios raquídeos o como el ganglio trigeminal, y
que ha quedado incluido en el sistema nervioso central.
Las prolongaciones profundas de las neuronas del
núcleo mesencefálico establecen las diferentes cone-
xiones con diversas estructuras nerviosas, así como
también reflejas. Por lo tanto, esta vía consta de una
so/a neurona ubicada en el núcleo mesencefálico que
es segmentaria y ganglionar a la vez.1 Esto representa
un marcado contraste con los sistemas sensitivos espi-
nales, en las cuales todas las aferencias de tejidos super-
ficiales y profundos llegan a neuronas de primer orden
251
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
localizadas en los ganglios raquídeos También el núcleo
mesencefálico contiene un cierto número de neuronas
multipolareSf localizadas específicamente en su porción
rostral o superior. En ellas, además de las aparentes
sinapsis axosomáticas y axodendríticas observadas,
también existe información inconsistente de la existen-
cia de "gaps junctions" o sinapsis eléctricas en vez de
sinapsis químicas. Este acoplamiento eléctrico que pro-
porciona eficiencia sináptica, parece involucrara estas
neuronas en relación con la información propioceptiva
muscular elevadora mandibular.27
La distribución somatotópica del núcleo mesence-
fálico consta de una porción anterior y rostral donde se
ubican los somas de fibras aferentes provenientes de
los husos neuromusculares y una porción caudal que
contiene los somas de fibras aferentes mecanosensiti-
vas periodontales.1
Al núcleo mesencefálico llega la información sobre
propiocepción y mecanocepción inconsciente o cerebe-
losa del territorio trigeminal, es decir que no llegará a la
corteza sino al cerebelo, el que realizará la regulación sin
que uno tenga conciencia de ello, procedente de múscu-
los, tendones, articulaciones, receptores periodontales,
receptores mucosales y al mismo tiempo está encargado
mayoritariamente de las conexiones reflejas que consti-
tuyen la base de los mecanismos neuromusculares que
regulan los movimientos mandibulares.1'8
CONEXIONES DEL NÚCLEO MESENCEFÁLICO
1. Conexiones cerebelosas: se establecen a través
de los pedúnculos cerebelosos superiores
2. Conexiones con la formación reticular: se conec-
tan a través de ¡nterneuronas con diferentes áreas
del sistema o formación reticular principalmente
vecinas al núcleo motor del trigémino.
3. Conexiones reflejas: las prolongaciones centrales
de las neuronas del núcleo mesencefálico se diri-
gen directamente al núcleo motor del V par don-
de establecerán arcos reflejos bineuronales y
monosinápticos, o indirectamente estableciendo
primero una conexión con el núcleo supratrige-
minal, donde se encuentran en parte las inter-
neuronas que formarán otros arcos reflejos poli-
sinápticos ya más complejos que controlarán los
movimientos reflejos de los músculos mandibu-
lares. Las conexiones hacia el núcleo motor del V
son bilaterales, ya que la respuesta contráctil se
establece en forma bilateral en estos músculos,
252
a pesar de que el estímulo provenga del estira-
miento de un solo músculo. También se estable-
cen conexiones reflejas con núcleos motores de
otros pares craneales como el XII par, establecién-
dose inhibiciones recíprocas y vías multisinápticas
que relacionan el núcleo mesencefálico con las
motoneuronas que inervan los músculos de la
lengua y musculatura infrahioidea para una mejor
coordinación entre los movimientos mandibula-
res y linguales durante la función masticatoria.1
Por último, es de destacar la segunda vía descrita
que transmite la información aferente trigeminal
hacia los músculos cervicales como otro sustrato
neural de control de los reflejos trigémino-cervi-
cales, y que está constituida por la conexión des-
de el núcleo mesencefálico en forma ipsilateral
directa a los segmentos medulares cervicales has-
ta C2-C3 e incluso hasta €-4. Este efecto nervioso
es importante para la coordinación del movimien-
to y postura de la cabeza durante la función mas-
ticatoria.24'25
La importancia de las conexiones del núcleo mesen-
cefálico radica principalmente en el hecho de que favo-
rece el control nervioso coordinado de los movimientos
mandibulares, linguales y de la cabeza durante el proceso
masticatorio. Esto es debido por una parte, a través de
la coordinación bilateral de los músculos mandibulares
en respuesta a la estimulación de sus receptores propio-
ceptivos, lo que determina su grado de contracción; y
por otra, debido a la información proveniente tanto de
los receptores de las articulaciones temporomandibula-
res como la de los mecanorreceptores periodontales,
que regula tanto la posición de la mandíbula así como la
amplitud y velocidad de su desplazamiento, como tam-
bién la presión que se ejerce con los dientes durante la
masticación. Además, la información procedente de los
receptores propioceptivos de la lengua, es indispensable
tanto para integrar su sensibilidad posicional y ajustar
sus movimientos durante la acción de los músculos man-
dibulares, como para organizare! control propioceptivo
de gran precisión que se requiere para la articulación del
lenguaje.28
En consecuencia, el sistema trigeminal mesencefá-
lico que representa otra de las subdivisiones del sistema
trigeminal, está encargado de la transmisión de la vía
propioceptiva cerebelosa del territorio craneofacial y
de importantes conexiones reflejas. Es de recalcar nue-
vamente que esta vía propioceptiva cerebelosa trige-
minal está constituida prácticamente por una sola neu-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11
F¡g. 8. Resumen de la
información aferente en
la columna sensitiva
trigeminal.
Propiocepcion inconsciente
| Tacto epicrítico
i Propiocepción consciente
I Tacto protopático
I Dolor y temperatura

roña que está ubicada en el núcleo mesencefálico, que
es ganglionar y segmentaria a la vez (Fig. 8).
Con base en la descripción de los tres núcleos sen-
sitivos trigeminales, es posible también clasificar el sis-
tema trigeminal en tres subdivisiones (Esquema 1):
NÚCLEO SUPRATRIGEMINAL
Dentro de los núcleos segmentarios del trigémino,
varios autores describen también otro núcleo, el núcleo
supratrigeminal, el cual representa un centro nervioso
de conexión ¡nterneuronal. No es un núcleo sensitivo
propiamente tal, sino más bien una agrupación de inter-
neuronas que cumple importantes funciones dentro de
los mecanismos reflejos (Fig. 5).
Se ubica a nivel pont/no o protuberancia/ medio
entre el extremo inferior del núcleo mesencefálico y el
núcleo motor, dorsomedial al sensitivo.17-18
Está conformado por interneuronas que intervienen
en diversos reflejos como el de apertura mandibular.29
Todas aquellas actividades reflejas en que intervie-
nen más de dos neuronas, son reflejos más complejos en
que median, por lo general, mecanismos inhibitorios

Esquema I.

S
1. Sistema trigeminal J
r Vía táctil epicntica
U
B rostral Vía propioceptiva cortical
D
1
J Vía táctil protopática
II. Sistema trigeminal
O
Vía termalgésica
SISTEMA TRIGEMINAL J caudal
1
S
1
111. Sistema trigeminal J Vía propioceptiva
o
mesencefálico cerebelosa
N
E
1 S

253
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
sobre algunas motoneuronas. Las neuronas encargadas
de dicha inhibición o interneuronas inhibitorias, se loca-
lizan precisamente en este núcleo supratrigeminal for-
mando parte de estos arcos reflejos. Por lo tanto, el
núcleo supratrigeminal representa un centro interneural
entre los núcleos sensitivos y motor del V par.
La importancia que reviste el núcleo supratrigeminal
radica en que permite llevar a cabo reflejos con un nivel
de complejidad mayor, en que se requiere inhibir ciertas
funciones, permitiendo integrar funcional y estructu-
ralmente a los núcleos sensitivos trigeminales con el
núcleo motor, logrando la participación de un mayor
número de grupos musculares para obtener movimien-
tos más coordinados y específicos de la musculatura
mandibular.
UNIDAD III: VÍAS Y CENTROS MOTORES
TRIGEMINALES
Para una explicación más comprensible de esta uni-
dad, es relevante realizaren primera instancia un análisis
resumido de lo que representa el sistema motor esque-
leto! o somatomotor, que tiene a su cargo el comando y
control de la musculatura esquelética a la cual pertenece
la musculatura estomatognática.5'30"32
La mayor parte de nuestra actividad motora esque-
lética está destinada al mantenimiento de la postura y
de las posiciones corporales, denominada motricídad
estática. Está representada por el control tónico de los
diferentes sistemas músculo-esqueletales del cuerpo
como resultado de la activación o contracción muscular
mantenida o sostenida de sus músculos posturales o
antigravitacionales, cuya función entre otras es la de
estabilizar las articulaciones. En cambio, las actividades
musculares esqueletales que se manifiestan como movi-
mientos o desplazamientos corporales tanto durante
las actividades motoras rítmicas (como caminar, correr
o masticar chicle) así como durante los movimientos
voluntarios, expresadas externamente por los sistemas
músculo-esqueletales, se designan como motricidad
dinámica. La motricidad dinámica o control fásico como
resultado de la activación momentánea de la muscula-
tura esqueletal, está siempre acompañado por los ajus-
tes posturales entregados por la motricidad estática o
control tónico y sostenido de la musculatura esqueletal,
que provee de este modo el fondo estable para la eje-
cución de los movimientos.
De esta forma, es posible afirmar que el sistema
motor esqueletal está constituido por todas aquellas
254
estructuras neurales o centros nerviosos con sus vías
o haces de conexión descendentes, cuya función prin-
cipal es el control y regulación de la motricidad tanto
estática como dinámica.
Para facilitar el estudio y la comprensión de este
complejo comando motriz del sistema motor esquele-
tal, es posible señalar una división con base didáctica
de este sistema en cuatro subsistemas o sistemas com-
plementarios, en que cada uno de ellos está especiali-
zado en ciertas funciones motoras bien precisas, por lo
cual su interacción e interrelación funcional es muy
importante:
• Sistema motor lateral: encargado básicamente
de la motricidad dinámica.
• Sistema motor medial: encargado básicamente
de la motricidad estática.
• Sistema de los ganglios básales: encargado bási-
camente de la motricidad automática.
• Sistema cerebeloso: encargado básicamente de
la motricidad sinérgica.
Los dos primeros establecen conexiones descen-
dentes directas o a través de interneuronas segmen-
tarias con las alfa motoneuronas, que representan las
neuronas motoras segmentarias encargadas de la iner-
vación motriz directa de las fibras extrafusales de los
músculos esqueléticos. En cambio, los dos últimos sis-
temas y que no tienen conexiones descendentes direc-
tas con las alfa motoneuronas, lo realizan a través de
los sistemas motores lateral o medial, influenciando
y regulando de este modo la actividad motoneuro-
nal, y por lo tanto, a través de ellas la motricidad diná-
mica y estática.
NÚCLEO MOTOR
A diferencia de los varios centros segmentarios
somatosensitivos descritos para el sistema trigeminal,
existe solamente un centro segmentario somatomotor,
representado por el núcleo motor del V par. Este núcleo
está localizado a nivel pontino medio, medial al núcleo
sensitivo principal y rostralmente al núcleo motor del
Vil par. Sus fibras eferentes que se dirigen fuera de la
protuberancia, pasan entre este núcleo y el espinal, for-
mando parte de la raíz motora o porción menor del V par
que está encargada de la inervación de los músculos
mandibulares, músculos tensor del tímpano y tensor del
velo palatino. Todas las fibras motoras trigeminales rela-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
F¡g. 9. Representación
topográfica de los
músculos mandibulares
en el núcleo motor del
Vpar. Anterior
M. temporal
M. pterigoideo lateral
clonadas con los músculos mandibulares son distribuidas
por el nervio mandibular o tercera rama y por consi-
guiente, todas las fibras eferentes de los reflejos man-
dibulares son mediadas por este nervio.1
El núcleo motor trigeminal está constituido por los
somas de dos tipos de motoneuronas:
a) Motoneuronas alfa trigemínales: que son gran-
des (20-70[_im) y de velocidad de conducción rápi-
da (72-120 mseg) e inervan las fibras extrafusales
de los músculos mandibulares.
b) Motoneuronas gamma trigemínales: que son
pequeñas (8-35u,m) y de velocidad de conduc-
ción más lenta (12-48 mseg) e inervan las fibras
intrafusales de los husos neuromusculares de los
músculos mandibulares.1
Existe una proporción cercana de 2/3 de motoneu-
ronas alfa y 1/3 de motoneuronas gamma en la mayoría
de los núcleos motores en general y el núcleo motor
trigeminal en particular.
La representación topográfica de los músculos man-
dibulares en el núcleo motor del V par, ha sido estudiada
en detalle con métodos de trazado neuroanatómico en
ratas, cobayos, gatos y monos.33 38 El patrón de represen-
tación, que es esencialmente el mismo en las diferentes
especies estudiadas, demuestra una localización dorsal
y dorso/otero/ de las motoneuronas que inervan a los
músculos elevadores; en cambio, en las zonas ventral y
ventromedial del núcleo se localizan las motoneuronas
de los depresores (Fig. 9).
11
Dorsal
Posterior
Ventral
M. masetero * M. pterigotdeo medial
M. digástrico ' M. milohioideo
CONEXIONES DEL NÚCLEO MOTOR
A. CONEXIONES DEL SISTEMA MOTOR LATERAL
El sistema motor lateral tiene una función de coman-
do motriz sobre la motricidad dinámica, ejerciendo de
esta forma un control nervioso predominantemente
cortical (a partir de diferentes áreas motoras corticales)
tanto de los patrones rítmicos de movimientos como
de los movimientos voluntarios de la mandíbula. Su esti-
mulación eléctrica incrementa en forma prevalente el
tono flexor, al cual pertenecen los músculos depresores
mandibulares.
El conjunto de fibras descendentes que nacen de las
áreas motoras corticales y que inervan en forma bilateral
a ciertos núcleos motores craneales, pero específica-
mente en forma mayoritariamente contralateral al
núcleo motor trigeminal, constituyen en su conjunto el
llamado haz corticobulbar cruzado. Representa un com-
ponente anatómico importante de este sistema, el cual
nace de neuronas que se localizan principalmente en
las siguientes áreas motoras corticales (Fig. 10):
• Corteza motora primaria o circunvolución pre-
central o área 4 de Brodman, que tiene una orga-
nización somatotópica bien precisa (homúnculus
motor). La región orofacial se ubica en posición
basal y lateral en esta corteza motora primaria,
inmediatamente dorsal al surco o cisura lateral.
Las descargas motoras de la corteza motora pri-
maria se basan en las aferencias procedentes de
255
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal

• Corteza motora suplementaria en el aspecto

medial del hemisferio cerebral, correspondiente
a la parte alta y medial del área 8 de Brodman.

Corteza motora
primaria Cerca de la mitad de los axones de las neuronas cor-
ticales que conforman el masivo haz corticobulbar, tie-
nen su origen en la corteza motora primaria. Otro tercio
Cápsula interna de las fibras corticobulbares se originan en la corteza
premotora y corteza motora suplementaria. El resto de
llaz corticobulbar los axones provienen tanto de la corteza somestésica
(rodilla de cápsula
interna) (áreas 1, 2 y 3 de Brodman), así como también de la cor-
teza parietal posterior (áreas 5, 7, 40 de Brodman). La
Mesencéfalo corteza parietal posterior recibe información somato-
sensorial procedente de la circunvolución poscentral,
e información visual y auditiva de las cortezas occipital
Protuberancia y temporal, respectivamente. Además se conecta con
la corteza motora suplementaria y con la corteza pre-
x ->-<^"< _ Decusación de las motora, revistiendo una gran importancia en el proce-

M ,, . , ¿mi pirámides
Medula espinal |
samiento de la información sensitiva que da lugar a los
movimientos dirigidos a un objetivo. Existen argumen-

r «w»^'""""
Haz corticoespinal
\o cruzado
Haz corticoespinal
cruzado
Fig. 10. Haces descendentes desde las áreas motoras
corticales hasta los núcleos motores craneales (haz
corticobulbar) y los núcleos motores espinales (haz
corticoespinal).
diferentes fuentes de proyección: corteza pre-
motora; corteza motora suplementaria; corteza
parietal posterior; corteza somestésica y núcleos
ventrales laterales del tálamo (que proyectan a
la corteza motora primaria, la información motora
procesada en los ganglios básales y cerebelo).
Sus fibras de conexión con el núcleo motor del V,
se utilizan principalmente tanto para la iniciación
como finalización consciente o voluntaria del pro-
ceso masticatorio. También son usadas cuando
deliberadamente se mastica, muerde o emplea
la mandíbula al realizar una tarea consciente o
voluntaria. Además desencadena un patrón de
movimiento preprogramado, dependiendo de la
resistencia encontrada en la mordida previa del
alimento.
• Corteza premotora (área 6 de Brodman) de ubi-
cación rostral al área 4.
tos fundados los cuales señalan que las cortezas men-
cionadas (premotora, suplementaria y parietal poste-
rior) son las responsables de los programas motores de
la corteza cerebral, considerada como centro supraseg-
mentario en su conjunto.
Los axones de conducción rápida de las neuronas
corticales motoras que descienden por la rodilla de la
cápsula interna y luego por los pedúnculos cerebrales,
se cruzan en su mayor parte en el nivel pontino medio
conformando el haz corticobu/bar cruzado, para así
finalmente conectarse contralateralmente con las moto-
neuronas de la musculatura elevadora mandibular del
núcleo motor trigeminal (Fig. u).3941 Estas conexiones
cruzadas con las motoneuronas elevadoras son mino-
ritariamente directas y mayoritariamente indirectas (a
través de interneuronas que rodean sus motoneuronas
trigeminales).
Las conexiones directas representan sólo una pe-
queña proporción de la totalidad de las fibras cortico-
bulbares cruzadas, ya que solamente el 30% de las moto-
neuronas de los elevadores son alcanzadas por estas
fibras en forma directa. Las motoneuronas que inervan
tanto a los depresores mandibulares (acción de aper-
tura bucal, como inicio del acto masticatorio), como a
las motoneuronas de los músculos de la parte baja de la
cara y lengua (importantes en la función fonoarticula-
toria), también son alcanzadas por estas fibras cortico-
bufbares de conducción rápida; sin embargo, estas
conexiones se caracterizan, a diferencia de las de los
elevadores, por ser principalmente bilaterales para

256
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigémina!
Fig. 11. Proyección del haz
corticobulbar desde las áreas
motoras corticales al núcleo motor Corteza
del V par. La mayoría de las fibras motora
del haz corticobulbar son cruzadas
a nivel segmentario; en cambio, el
menor porcentaje no se cruzan,
pero se bifurcan
segmentariamente para Mesen ce talo
conectarse con ambos núcleos
motores vía interneuronas. El
efecto nervioso del haz
Elevadores
corticobulbar cruzado es
predominantemente de inhibición
(NI = neurona intercalar) de las
motoneuronas elevadoras y
excitación de las depresoras.
Depresores
conectarse con ambos núcleos motores vía interneu-
ronas (Fig. 11).
Esto significa que a diferencia de los mamíferos infe-
riores, la organización funcional del sistema motor tri-
geminal humano es más similar a la médula espinal que
respecto a otros nervios craneales, debido a que las
proyecciones corticobulbares a las motoneuronas tri-
geminales son mayoritariamente cruzadas.27
Según lo señalado previamente, la corteza motora
primaria participa tanto en la iniciación o desencade-
namiento como en la ejecución de los movimientos
mandibulares voluntarios, es decir, de aquellos movi-
mientos propositivos que son el resultado de un acto
voluntario y consciente; específicamente está encar-
gada de codificar la fuerza y dirección de estos movi-
mientos. Además y tal como fue también mencionado
anteriormente, tanto la corteza premotora como la
corteza motora suplementaria proyectan a esta cor-
teza motora primaria. Ambas áreas motoras corticales
son importantes en la planificación motora y la pro-
gramación de secuencias motoras en forma de com-
plejos de movimientos. La corteza premotora coordina
principalmente los movimientos unilaterales; en cam-
bio, el área suplementaria los movimientos bilaterales.
La corteza premotora también se proyecta en una
buena proporción a los centros motores troncoence-
fálicos, participando en la programación motriz del
ajuste postural al iniciar el movimiento voluntario.
II
Rodilla de cápsula interna
.^Pedúnculos cerebrales
""Haces corticobulbar y
corticoespinal
Protuberancia
•Haz corticoespinal
B. CONEXIONES DEL SISTEMA MOTOR MEDIAL
Está encargado principalmente del control o coman-
do motriz de la motricidad estática, es decir, cumple con
una función de ajuste constante de la postura corporal
en general, para proveer un fondo estable (posición pos-
tural mandibular o postura habitual de la mandíbula)
para la ejecución de los movimientos mandibulares.
Es así que incrementa en forma preferencia! el tono
extensor, es decir, de los músculos posturales o antigra-
vitacionales, a los cuales pertenecen los músculos ele-
vadores.
Así como el origen de las vías motoras laterales es
primariamente en la corteza motora, con o sin estacio-
nes de relevo en el tronco encefálico, las vías motoras
mediales nacen primordialmente desde centros motores
troncoencefá/ícos. Entre las vías motoras mediales que
se dirigen al núcleo motor trigeminal, se describen:
• El haz corticobulbar no cruzado corresponde al
20% de las fibras corticobulbares, que siguiendo
el mismo trayecto del haz corticobulbar cruzado
terminan a nivel pontino sin cruzarse segmenta-
riamente, para finalmente conectarse en forma
bilateral vía interneuronas con ambos núcleos
motores trigeminales (ipsilateral y contralateral).
• Los haces reticuloespinal medial o pontino y
el lateral o bulbar (éste es el único que inhibe el
257
 11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
tono extensor), que también terminan ipsilate-
ralmente sin cruzarse.
• El haz vestibuloespinal con terminación ipsilateral
no cruzada.
• El haz tectoespinal, que es el único cruzado.
A pesar de que la mayoría de las fibras de las vías
motoras mediales terminan ipsilateralmente, su infor-
mación llegará prioritariamente al grupo de interneu-
ronas de ubicación dorsal y dorsolateral cercano al
núcleo motor y de aquí emitirán colaterales en forma
bilateral a las motoneuronas de ambos núcleos motores
trigeminales.
C. SISTEMA DE LOS GANGLIOS BÁSALES
Está encargado de la motricidad automática, es
decir, de todos aquellos planes o programas motores
aprendidos, ejecutados mayoritariamente en forma
automática, sin participación de la conciencia o volun-
tad, una vez autoiniciados por la corteza motora (entre
ellos el proceso masticatorio). Esto se lleva a cabo, por-
que sus núcleos constituyentes (núcleo caudado, puta-
men, globus pallidus, sustancia negra y núcleos subta-
lámicos) reciben inputs de todas las áreas corticales
frontoparietotemporales (frontales de las cortezas
motoras primaria, premotora y suplementaria; parieta-
les de las cortezas parietal posterior y somestésica y
temporales del área 22 de Brodman), que después de
un adecuado procesamiento interno, proyectan su
información específicamente a la corteza motora fron-
tal. Su principal influencia es, por consiguiente, a nivel
de la corteza motora, y de este modo, en el sistema
motor lateral.
Se relaciona en menor medida con las vías motoras
mediales (especialmente la formación o sustancia reti-
cular y haces reticuloespinales), logrando un comando
de los ajustes posturales asociados, relacionados con
la regulación de la motricidad automática.
D. SISTEMA CEREBELOSO
Está relacionado principalmente con la motricidad
sinérgica, o sea, con el sinergismo muscular, que implica
coordinación de las acciones de los diferentes músculos
sinergistas-antagonistas.
Tiene que ver con la precisión, agudeza y coordina-
ción sincronizada de los movimientos mandibulares
258
autoiniciados por la corteza motora. Esta acción la rea-
liza principalmente a través de la comparación de las
órdenes motoras descendentes autoiniciadas en la cor-
teza motora con la información sobre la acción o acti-
vidad motora lograda. Dicho en otros términos, el cere-
belo está continuamente comparando la orden emitida
por la corteza motora con la ejecución de la misma.
Influencia la actividad motoneuronal trigeminal en
forma indirecta a través del sistema motor lateral, pero
también a través de las vías motoras mediales. Es decir,
en sí el cerebelo no inicia ningún movimiento, porque
carece de conexiones directas con los núcleos motores.
E. CONEXIONES CON EL NÚCLEO AMIGDALOIDE
E HIPOTÁLAMO
El núcleo motor recibe conexiones desde el núcleo
amigdaloide e hipotálamo, en su mayoría con estación
de relevo en la formación o sustancia reticular. El siste-
ma límbico-hipotalámico está vinculado con los aspec-
tos motivacionales o con la intención de desarrollar un
movimiento voluntario.
En un reciente trabajo experimental, se comprobó
la acción de los efectos excitatorios de conexiones hipo-
talámicas y que liberan un neurotransmisor sobre las
motoneuronas trigeminales del núcleo motor del V par,
denominado hypocretina.42 Como antecedente es posi-
ble afirmar, que la hypocretina 1 y 2 (Hctr 1 y 2 u Orexin
A y B) son neuropéptidos identificados recientemente
hace unos años y que son sintetizados por neuronas
hipotalámicas, predominantemente del hipotálamo
lateral. Las neuronas Hctr proyectan a múltiples regio-
nes cerebrales, incluyendo los núcleos motores crane-
ales (entre ellos el núcleo motor trigeminal, pero tam-
bién el núcleo mesencefálico) y espinales. También se
ha comprobado, que las neuronas Hctr están ligadas a
la modulación del sueño, el despertar y la homeostasis
energética. Están relacionadas con el desorden del sue-
ño denominado narcolepsía (sueño excesivo en el día).
Además se ha comprobado, que la excitación de neu-
ronas de la sustancia negra reticulata y compacta ayuda
a mantener su alta frecuencia de descarga, principal-
mente al despertar. Los resultados del mencionado tra-
bajo, mostraron que microinyecciones de Hctr i dentro
del núcleo motor trigeminal, desencadenaron un
aumento significativo del tono muscular maseterino ipsi-
lateral y que eran dosis dependiente. El pretratamiento
con un antagonista de receptores de glutamato NMDA
(D- APs) provocó una abolición de esta respuesta exci-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
tatoria. En cambio, un antagonista serotoninérgico
(methysergide) no afectó esta respuesta excitatoria
maseterina. Este estudio reveló que Hctr f causa exci-
tación motoneuronal, para cuya respuesta requiere de
la presencia de receptores NMDA funcionales. Es impor-
tante recordar en este punto, que estos receptores
están representados en las motoneuronas trigeminales
y espinales.31 El potencial postsináptico excitatorio
motoneuronal, se produce en forma general por la aper-
tura de canales activados porglutamato y permeables
tanto a Na+ como a K+. Este mecanismo iónico es similar
al producido por la acetilcolina en la unión neuromus-
cular. De esta forma es posible concluir finalmente que
las conexiones de las neuronas Hctr con el núcleo motor
trigeminal, desempeñan un rol importante en la regu-
lación del proceso de control motor de este núcleo
mediado por la liberación de glutamato.
F. CONEXIONES REFLEJAS
Las conexiones reflejas del núcleo motor del V par
serán descritas en la Unidad IV siguiente, señalando en
ella las de mayor importancia funcional y clínica.
En síntesis, en base al análisis de las vías nerviosas
sensoriales y motoras del V par, es posible afirmar que
la modulación de la descarga de las motoneuronas tri-
geminales dependerá de las múltiples influencias ejer-
cidas desde los centros cerebrales del sistema motor
esqueletal (áreas corticales motoras y núcleos subcor-
ticales) y también de la información sensorial prove-
niente de los distintos receptores del sistema estoma-
tognático; por lo tanto, sobre la motoneurona se
establecerán muchas sinapsis y lo cual la transforma en
la vía final común de la regulación del proceso de con-
trol motor. Todas estas influencias sinápticas, que pue-
den ser tanto inhibitorias como excitatorias, competirán
por alcanzar esta meta final; del balance de todas saldrá
una orden definitiva de excitación o inhibición sobre
dichas motoneuronas, y por lo tanto, a los músculos
mandibulares y musculatura estomatognática anexa
correspondiente.1
UNIDAD IV: ARCOS REFLEJOS TRIGEMINALES
Las conexiones reflejas se establecen tanto desde
el núcleo sensitivo principal y espinal, como del núcleo
mesencefálico hacia el núcleo motor del V par. En el pri-
mer caso, las actividades reflejas son desencadenadas
11
por estímulos mecánicos más intensos, o cercanos al
umbral nociceptivo, que actúan sobre los diferentes
receptores de tacto, presión y, finalmente, dolor, los
cuales se distribuyen en el territorio ¡nervado por el tri-
gémino. Y en el segundo caso, los reflejos pueden pro-
ducirse en respuesta a estímulos de estiramiento mus-
cular que comprometen los husos neuromusculares, o
bien, a estímulos mecánicos menos intensos que actúan
sobre los mecanorreceptores periodontales o sobre los
receptores articulares. En estas conexiones reflejas tam-
bién es posible encontrar una importante participación
del núcleo supratrigeminal, pero referida a las activi-
dades reflejas más complejas, en las cuales es necesario
inhibir, y al mismo tiempo, excitar ciertos grupos de
motoneuronas trigeminales.1
Basado en los antecedentes entregados, se analiza-
rán las siguientes actividades reflejas trigeminales de
mayor relevancia e importancia funcional y clínica en la
regulación del proceso de control nervioso motor de la
musculatura estomatognática. Sus bases neurológicas
serán analizadas con mayor profundidad en los Capítu-
los XIII y XIV:
A. Actividades reflejas relacionadas con los husos
neuromusculares:
I. Reflejo maseterino.
II. Inervación recíproca.
III. Facilitación monosináptica.
B. Actividades reflejas relacionadas fundamental-
mente con los mecanorreceptores periodontales:
I. Pausa motriz.
II. Reflejo de apertura mandibular.
III. Reflejo trigémino-cervical.
A. ACTIVIDADES REFLEJAS DEL HUSO
NEUROMUSCULAR
I. REFLEJO MASETERINO
Corresponde al reflejo de estiramiento repentino
del músculo masetero, desencadenado por un golpe
suave hacia abajo sobre el mentón con un martillo pate-
lar o de reflejos, estando el sujeto en posición postural
mandibular y siendo captado el estímulo por transmi-
sión ósea a través de un micrófono ubicado sobre el
arco cigomático. La respuesta es una suave contracción
259
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
Fíg. 12. Reflejo maseterino.
A = Imagen clínica con i-Golpe suave sobre el mentón;
2-Posición postural mandibular; 3-Músculo masetero.
B = Imagen estructural con ^-Núcleo mesencefálico del
trigémino; 5-Núcleo sensitivo principal del trigémino;
6-Núcleo motor del trigémino; y-Fibra aferente del huso,
que se dirige al núcleo mesencefálico del trigémino; 8-Fibra
eferente motoneuronal, proveniente de la a motoneurona
del núcleo motor; g-Huso muscular; lo-Músculo masetero.
C = Circuito nervioso con n-Tendón; i2-Músculo masetero
estirado; i3-Huso muscular; i/f-Potenciales de acción
aferentes; is-Potenciales de acción eferentes; i6-Placa
motora terminal; ly-Núdeo mesencefálico del trigémino;
i8-Núcleo motor del trigémino.
del masetero, captado por electrodos superficiales con
la técnica bipolar de registro, en forma de una descarga
sincrónica de potenciales de acción musculares de tipo
bifásico.
Es posible de esta forma calcular la latencia del refle-
jo maseterino entre el golpe (estímulo) y la respuesta
refleja (actividad electromiográfica sincrónica del mase-
260
tero en forma de espigas o potenciales de acción bifá-
sicos). Como antecedente de revisiones bibliográficas
realizadas sobre el tema, la latencia promedio es de
6.5mseg (mínima 3.5mseg).
Neuroanatómicamente se basa en el reflejo de esti-
ramiento o miotático del músculo masetero (Fíg. 12),
que es un reflejo monosináptico y bineuronal, donde:
el receptor es la terminación sensitiva primaria o anu-
loespiral de los husos neuromusculares del masetero;
la vía aferente es la neurona del núcleo mesencefálico
trigeminal con sus prolongaciones periférica y central;
el centro integrador es el núcleo motor del trigémino,
en cuyas alfa motoneuronas maseterinas se genera un
potencial postsináptico excitatorio; la vía eferente son
los axones de las motoneuronas alfa maseterinas y el
efector es el músculo masetero.1
El cálculo de la latencia es posible de efectuar de la
siguiente forma:
• retardo receptor: 0.5 a o.7mseg
• vía aferente: 0.7 a o.gmseg (81 mm de vía aferen-
te con velocidad de conducción de 116 a gomseg).
• retardo sináptico: 0.5 a i.omseg
• vía eferente: 0.7 a o.gmseg (idem. vía aferente).
• retardo efector: o.6ai.omseg
3.0 a 4.5mseg
El retardo efector corresponde al de la unión neu-
romuscular. Por el tiempo de latencia de 3.o-4.5mseg,
permite concluir que se trata de un reflejo monosináp-
tico con una sola sinapsis central.
II. INERVACIÓN RECÍPROCA
Corresponde a un circuito reflejo bisináptico y con-
siste en la excitación de un músculo que es estirado,
con la inhibición simultánea del músculo antagonista;
en la Fíg. 13 es posible observar el esquema nervioso
de este reflejo, en que una colateral de la prolongación
central de la neurona del núcleo mesencefálico sinapta
con interneuronas inhibitorias localizadas en el núcleo
supratrigeminal, que producen la inhibición de las moto-
neuronas del músculo antagonista (depresor mandibu-
lar) que se relaja. La otra colateral de la prolongación
central de la neurona del núcleo mesencefálico sinapta
en forma excitatoria con las motoneuronas del músculo
agonista (músculo estirado) localizadas en el núcleo
motor del trigémino, lo cual producirá una contracción
de este músculo elevador mandibular.1
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11
Fig. 13. Inervación recíproca, en
que i-Músculo elevador
mandibular estirado; 2-Huso
muscular; 3-Fibra aferente del
huso que se dirige al núcleo
mesencefálico del trigémino, con
sus potenciales de acción
aferentes;
4-Núcleo mesencefálico del
trigémino; s-Núcleo
supratrigeminal; 6-Núcleo motor
del trigémino; 7-Neurona
inhibitoria; 8-Fibra eferente
motoneuronal, proveniente de la
a motoneurona elevadora del
núcleo motor, con sus potenciales
de acción eferentes; g-Placa
motora terminal; lo-Músculo
depresor mandibular; n-Huso
muscular.

III. FACILITACIÓN MONOSINÁPTICA En este reflejo, el estímulo corresponde al golpe

Consiste en la estimulación por estiramiento de mús-
culos sinergistas, que a través de colaterales emitidas por
la prolongación central de la neurona del núcleo mesen-
cefálico (Fíg. 14), darán lugar a una excitación de las moto-
neuronas que inervan estos músculos sinergistas.1
B. ACTIVIDADES REFLEJAS DE LOS
MECANORRECEPTORES PERIODONTALES
I. PAUSA MOTRIZ o PERÍODO DE SILENCIO
Es la respuesta refleja de inhibición transitoria o tran-
siente de la actividad eíectromiográfica elevadora man-
dibular (medida principalmente al nivel del músculo
masetero) durante la fase oclusal del ciclo apertura —
cierre bucal—apriete breve en posición intercuspal. El
contacto oclusal audible que se establece en posición
intercuspal, también se denomina "golpe masticatorio".
Para ello se solicita al sujeto abrir, cerrar y ocluir breve-
mente con sus molares en forma rítmica, captando el
golpe masticatorio por medio de un micrófono locali-
zado sobre el arco cigomático y registrando simultáne-
amente la actividad eíectromiográfica maseterina con
la técnica bipolar de registro.
masticatorio o contacto oclusal en posición intercuspal
bajo apriete rápido y corto. Corresponde a un estímulo
mecánico de menor intensidad. La respuesta refleja es
la inhibición transitoria de la actividad eíectromiográfica
del músculo masetero.
Es posible de esta forma calcular la latencia entre el
golpe masticatorio (estímulo) y la respuesta refleja (pau-
sa motriz o período de silencio). Como antecedente de
revisiones bibliográficas realizadas sobre el tema, la laten-
cia promedio es de i3mseg, con un mínimo de 5.3mseg.
Neuroanatómicamente se basa en un reflejo bisi-
náptico (mínimo dos sinapsis centrales) y de tres neu-
ronas, entre las cuales está la interneurona inhibidora
que genera un potencial postsináptico inhibitorio a nivel
de las motoneuronas maseterinas (Fíg. 15): el receptor
corresponde a los mecanorreceptores periodontales
de adaptación lenta y de menor umbral; la vía aferente
es la neurona del núcleo mesencefálico trigeminal con
sus prolongaciones periféricas y central o profunda; el
centro integrador es el lugar donde se produce la gene-
ración de un potencial postsináptico inhibitorio a nivel
de las motoneuronas maseterinas del núcleo motor tri-
geminal, a través de una neurona inhibitoria localizada
en el núcleo supratrigeminal; la vía eferente son los axo-
nes de las alfa motoneuronas maseterinas y el efector
es el músculo masetero.

261
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal

Fíg. 14. Facilitación monosináptica, en que i-Músculo masetero estirado; 2-Huso muscular; 3-Fibra aferente del huso
que se dirige al núcleo mesencefálico del trigémino, con sus potenciales de acción aferentes; /^-Núcleo mesencefálico
del trigémino; 5- Núcleo motor del trigémino; 6-Fibra eferente motoneuronal, proveniente de la a motoneurona
maseterina del núcleo motor, con sus potenciales de acción eferentes; 7-Placa motora terminal; 8-Fibra eferente
motoneuronal, proveniente de la a motoneurona del músculo temporal en el núcleo motor, con sus potenciales de
acción eferentes; g-Huso muscular del músculo temporal con su fibra aferente seccionada.

El cálculo de la latencia es posible de efectuar de la En la literatura se sugiere que los mecanorrecepto-

siguiente forma:
• Retardo receptor: 0.5 a i.omseg.
• Conducción aferente hasta la aparición del poten-
cial postsináptico inhibitorio (*): 3.03 3.omseg.
• Conducción eferente: 0.7 a o.gmseg (ver cálculo
reflejo maseterino).
• Retardo efector (unión neuromuscular):
- 0.6 a i.omseg
- 4.8 a 5-9mseg
(*) Kidokoro 1968, en gatos27
La diferencia numérica de la latencia entre el reflejo
maseterino y la pausa motriz es de 1.4 a 1.8 mseg según
los cálculos de las latencias, que significa para el caso
de la pausa motriz una mayor cantidad de sinapsis cen-
trales, y en consecuencia, que corresponde a un reflejo
bisináptico.
res periodontales estarían primariamente involucrados
en la pausa motriz o período de silencio, debido a que
la actividad refleja inhibitoria estaría reducida bajo anes-
tesia dentaria y porque el estímulo mecánico aislado
de un diente bajo apriete dentario, también desenca-
dena la pausa motriz.
No obstante, también se ha observado esta activi-
dad refleja en sujetos con prótesis completas removi-
bles, así como bajo estimulación eléctrica de la mucosa
oral palatina. Además, durante el cierre bucal y al entrar
las piezas dentarias en oclusión bajo leve apriétela con-
tracción de tipo isotónica de los músculos elevadores
mandibulares que elevan la mandíbula se transforma
bruscamente en una contracción de tipo isométrica
durante la oclusión dentaria con la consecuente esti-
mulación de los propíoceptores articulares y/o órganos
tendinosos de Colgi. Esto significa que otros receptores
fuera de los periodontales también podrían estar invo-
lucrados.

262
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11

F¡g. 15. Pausa motriz o período de silencio, en que i-Mecanorreceptores periodontales (MRP) tipo I ("SA"); 2-Alimento
blando; 3-Fibra aferente de los MRP que se dirige al núcleo mesencefálico del trigémino, con sus potenciales de acción
aferentes; ^-Núcleo mesencefálico del trigémino; 5-Núcleo supratrigeminal que contiene la neurona inhibitoria (NI); 6-Núcleo
motor del trigémino con inhibición motoneuronal elevadora; y-Fibra eferente motoneuronal, proveniente de la a motoneurona
elevadora en el núcleo motor, que muestra ausencia de descarga de potenciales de acción; 8-Placa motora terminal del
músculo elevador mandibular; (+) excitación; (-) inhibición. En el recuadro se muestra la actividad EMG elevadora con la
inhibición transiente o transitoria.

Sin embargo cualquiera que sea el mecanismo fun-
damental que la genera, es evidente que la inhibición
de la actividad elevadora mandibular correspondiente
a la pausa motriz o período de silencio, representa un
componente funcional importante del complicado
mecanismo de control neuromuscular durante la fase
oclusal de cierre.1
II. REFLEJO DE APERTURA MANDIBULAR
Sherrington registró una actividad nerviosa refleja
de apertura mandibular en gatos descerebrados frente
a estimulación dentaria, mucosa! palatina o gingival, ya
sea mediante estímulos mecánicos intensos o estimula-
ción eléctrica.^ Este hallazgo fue posteriormente corro-
borado por Kawamura y Tónnies.32 Permite proteger las
estructuras orales contra la estimulación mecánica más
intensa o cercana al umbral nociceptivo. El reflejo de
apertura mandibular se manifiesta fisiológicamente en
el ser humano al morder por ejemplo un objeto duro,
como una piedra que ingresa junto con los alimentos, o
al morderse la lengua. La base neurológica de este refle-
jo mandibular es un arco reflejo polisináptico (Fig. 16),
en que los principales receptores son los mecanorre-
ceptores periodontales de adaptación rápida y de mayor
umbral. Las aferencias mecanosensitivas periodontales
llegan principalmente tanto al núcleo sensitivo principal
como a los subnúcleos oral e interpolar; en menor pro-
porción al núcleo mesencefálico. Los axones de las neu-

263
11 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal
roñas de los núcleos sensitivo principal y subnúcleos del
espinal, excitarán directamente a las motoneuronas de
los músculos depresores y colaterales de esta prolon-
gación estimularán interneuronas inhibitorias del núcleo
supratrigeminal, que inhibirán las motoneuronas de los
músculos elevadores.1
III. REFLEJO TRIGÉMINO-CERVICAL
En un trabajo publicado por Zeredo y col se compro-
bó, que tanto las respuestas reflejas como tónicas de
los músculos cervicales, fueron posibles de ser activadas
por estimulación mecánica periodontal (de los primeros
molares inferiores con transductor de tensión).24 Frente
a la estimulación mecánica más intensa de los molares,
se activó una respuesta refleja de las unidades motoras
de los músculos dorsales del cuello, denominada reflejo
trigémino-cervical, responsable de estabilizar la postura
de la cabeza durante el apriete molar. En cambio, con
estimulación mecánica dentaria débil o moderada, se
activaron respuestas tónicas bilaterales de las unidades
motoras de los músculos dorsales (su duración se man-
tenía, mientras se conservaba la aplicación del estímu-
lo). Este efecto nervioso constituye el sustrato neural
para la coordinación del movimiento y postura de la
cabeza durante la función masticatoria.
264
Fig. 16. Reflejo de apertura mandibular,
en que i-Mecanorreceptores periodontales
(MRP) tipo II ("RA"); 2-Alimento duro;
3-Ganglio trigeminal; ^-Potenciales de
acción aferentes ganglionares que lleva la
información de los MRP; 5-Núcleo
sensitivo principal o espinal del trigémino;
(NI)-Neurona inhibitoria del núcleo
supratrigeminal; 6-Núcleo motor del
trigémino, en que se observa (-) inhibición
de la motoneurona elevadora y (+)
excitación de la depresora; y-Fibra
eferente motoneuronal, proveniente de la
a motoneurona depresora del núcleo
motor, con sus potenciales de acción
eferentes; 8-Placa motora terminal del
músculo depresor mandibular; g-Músculo
elevador mandibular; lo-Músculo depresor
mandibular.
En una continuación del trabajo de los mismos auto-
res, se demostró la existencia de por lo menos dos vías
distintas (Fíg. 17) que transmiten la información aferen-
te trigeminal hacia los músculos cervicales, con diferen-
cias funcionales en su control de los reflejos trigémino-
cervicales: 25
• Vía núcleo mesencefálíco (monosináptico) con
proyección nuclear ipsilateral en forma directa a
los segmentos medulares cervicales hasta C2-C3.
• Vía ganglio trigeminal (bisináptico): neurona gan-
glionar con conexión al núcleo espinal (subnúcle-
os oral e interpolar) y proyección bilateral a las
motoneuronas del asta ventral de la médula cer-
vical alta.
Como complementación de información bibliográ-
fica de ambos trabajos descritos, Ehrlich y col registra-
ron la actividad EMC de los músculos esternocleido-
mastoídeo, trapecio, paravertebral y rectus abdominis
en diez estudiantes universitarios, tanto en condiciones
de reposo como durante fuerte apriete dentario en las
posiciones supina y sentada.44 En ambas posiciones, el
apriete dentario resultó en un incremento de la activi-
dad muscular cervical entre 7.6 a 33 veces la actividad
de reposo; en cambio, un incremento de los músculos
del tronco 1.4 a 3.3 veces la actividad de reposo. Adicio-
 Mecanismo neuromuscular. Organización funcional del sistema trigeminal 11

Fig. 17. Reflejo trigémino-cervical, en que i-Mecanorreceptores periodontales; 2-lnformación aferente de los MRP,
que viaja a través de la raíz motora hacia el núcleo mesencefalico del trigémino; 3 y ^-Rama mandibular y rama maxilar,
respectivamente, que transmiten la información aferente de los MRP de las piezas mandibulares y maxilares hacia el
ganglio trigeminal; s-Ganglio trigeminal; 6-Núcleo mesencefalico del trigémino; y-Subnúcleo oral del núcleo espinal
trigeminal; 8-Subnúcleo interpolar del núcleo espinal trigeminal; g-Músculos cervicales dorsales ipsilaterales; 10-
Músculos cervicales dorsales contralaterales.

nalmente, Momozawa describió en seres humanos la 3. Levy MN, Stanton BA, Koeppen BM. Berne y Levy Fisio-
influencia de la estimulación mecánica periodontal en logía. 4a edición, edición en español, Ed. Elsevier S.A. 2006.
la actividad del músculo esternocleidomastoídeo en el Madrid, España.

sentido de un incremento en la descarga tónica de sus
unidades motoras.26
Estos datos entregados, representan un valor impor-
tante en la explicación de la sintomatología comple-
mentaria manifestada por los pacientes que padecen
trastornos o desórdenes temporomandibulares, consis-
tente en tensión doloroso de cuello y hombros.
BIBLIOGRAFÍA
1. Manns A, Díaz M. Sistema Estomatognático. Facultad de
Odontología, Universidad de Chile. Impreso en Ximpau-
ser, 1995. Santiago.
2. Burt A. Textbook of Neuroanatomy. W. B. Saunders Com-
pany, 1993. Philadelphia.
4. Delmas A. Vías y Centros Nerviosos. Séptima edición. Ed.
Toray-Masson S.A., 1981. Barcelona.
5. Ganong WF. Fisiología Médica. Doceava edición. Ed. El
Manual Moderno S.A., 1990. México.
6. Figun M, Carino R. Anatomía Odontológica Funcional y
Aplicada. Segunda edición. Ed. El Ateneo, 1988. Buenos
Aires.
7. Shankland WE (2000). The Trigemínal Nerve. Part I: an
Over-view. Cran/'o 18:238- 248.
8. Carpenter M. Fundamentos de Neuroanatomía. Segunda
edición. Ed. El Ateneo, 1984. Buenos Aires.
9. Snell R. Neuroanatomía clínica Cuarta edición. Editorial
Médica Panamericana, 1999. Buenos Aires.
10. Wilson-Pauwels L, Akesson E, Stewart P. Nervios Crane-
anos, Anatomía y Clínica. Editorial Médica Panamericana,
1991. Buenos Aires.
11. Shankland WE (2001). The Trigeminal Nerve. Part III: The
Maxillary División. Cranio 19:78-83.

265
 Capítulo

Componente neuromuscular.
Organización funcional del dolor
craneofacial

Interocepción Emoción Homeostática

Rodolfo Miralles Lozano

María Javiera Fresno Rivas
ASPECTOS GENERALES DEL DOLOR
esde tiempos inmemoriales el dolor ha condicio-
D nado la conducta del ser humano, debido a que
repercute en todos los ámbitos de su vida. Actualmente,
para los profesionales del área de la salud es imprescin-
dible un conocimiento actualizado de esta temática del
dolor, en sus aspectos fisiológicos y fisiopatológicos,
para un mejor manejo científico/clínico de sus pacientes.
La Asociación Internacional para el Estudio de Dolor
(IASP) define el dolor como "una experiencia sensorial y
emocional desagradable, asociada a un daño tisular exis-
tente o potencial, o descrita en términos de ese daño"1'2
La percepción de dolor protege al organismo ante
una injuria de tejido y representa un sistema de alarma,
que moviliza al individuo y determina una conducta de
evitación, es decir, una respuesta adaptativa que impi-
de un daño de mayor magnitud.3'4 Esta percepción está
influenciada por elementos de juicio cognitivos-evalua-
tivos, por el conocimiento sociocultural y la motivación
emotiva-afectiva del paciente, lo cual sustenta el con-
cepto biopsicosocial que subyace en la percepción dolo-
rosa. La configuración de estos elementos permite eva-
luar los distintos grados de intensidad, tolerancia y
respuesta conductual al dolor.1
Los receptores que responden en forma selectiva a
los estímulos que pueden lesionar los tejidos reciben el
nombre de nocíceptores (del latín nocere, dañar). Estos
señalan la presencia de estímulos nocivos, dañinos y es
el cerebro el que interpreta la señal como dolor, por lo
tanto, la percepción de dolor es un constructo que hace
nuestro cerebro.
Es importante tener presente que "dolor" es todo
aquello que el paciente dice sentir como tal, en un con-
texto físico u orgánico, no necesariamente evidente. El
impacto que el dolor ejerce sobre la esfera emocional
se denomina "sufrimiento". El comportamiento que
nosotros presenciamos en el sujeto que padece se
denomina "conducta doloroso". Se puede decir que la
nocicepción es el componente fisiológico y que el sufri-
miento es el componente psicológico.2
El dolor es una experiencia altamente personal,
variable e influida por aprendizajes culturales, compren-
sión de las situaciones, fenómenos de atención y otros
procesos cognitivos.5'6
Dentro de los procesos básicos que involucran el
dolor, es posible distinguir (Fíg. 1):
• Nocicepción: Conjunto de procesos fisiológicos
que permiten que, al producirse un daño tisular,
se realice la transmisión de la información por las
vías nerviosas del dolor hacia el sistema nervioso
central. Este concepto comprende la sensación
y la percepción de dolor. La sensación de dolor es
producto de la estimulación y la transmisión ner-
viosa de las vías nociceptivas; en cambio, la per-
cepción de dolor es el resultado de la abstracción
y elaboración por parte del cerebro de la infor-
mación sensorial nociceptiva.
• Interocepción: Sistema de monitoreo constante
del estado de nuestro cuerpo y no solamente
ante el daño de un determinado tejido.
• Emoción homeostática: Reacción destinada a pro-
teger la integridad del organismo ante una even-
tual amenaza, para mantener la constancia del
medio interno.
En el lenguaje básico de dolor, existen muchos tér-
minos. Sin embargo, hay tres que son especialmente
relevantes definirlos:2'5'6
• Estímulo nociceptivo: agente, condición o ener-
gía capaz de dañar los tejidos (también denomi-
nado noxa).
• Umbral doloroso: es aquella mínima intensidad
de un estímulo que determina una percep-
ción de dolor. El umbral para producir una sen-
sación de dolor debe ser suficientemente alto de
manera que no interfiera con las actividades nor-
males del individuo, pero suficientemente bajo
para producir sensación de dolor y al mismo tiem-
po evitando un severo daño al tejido. El umbral de
dolor es dinámico, pudiendo disminuir o aumen-
tar. La variación del umbral de dolores un reflejo
de la plasticidad del sistema nervioso, concepto
que será desarrollado posteriormente.
269
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
• Nivel de tolerancia dolorosa: es el mayor grado
de percepción de dolor que un sujeto puede
soportar en un determinado momento.
Aunque la percepción del dolor difiere entre las per-
sonas y los contextos, los estados de dolor anormal pue-
den ser diagnosticados de manera fiable. La excitabilidad
aumentada de los nociceptores se puede reflejar tanto
en una actividad espontánea, como en una disminución
del umbral de excitabilidad y/o una respuesta aumen-
tada ante una noxa. En situaciones patológicas, la acti-
vación de los nociceptores puede llevar a dos tipos de
estados dolorosos anormales: alodinia e hiperalge-
5¡a.2,4,6,7,8,9 En |a alodinia, el dolor resulta de estímulos que
normalmente son inocuos; por ejemplo, un ligero roce
sobre la piel quemada por el sol. Los pacientes con alo-
dinia no sienten un dolor constante; en ausencia de un
estímulo no hay dolor. En cambio, los pacientes con hipe-
ralgesia, que es una respuesta excesiva a estímulos noci-
vos, a menudo perciben dolores de forma espontánea.
El proceso que involucra la sensibilización periférica
de los nociceptores, representa el principal mecanismo
para explicar la generación de la sensibilidad dolorosa
en el sitio de la injuria, lo cual se denomina hiperalgesia
primaria. En contraste, el incremento de actividad neu-
ronal en el sistema nervioso central puede producir
270
Fig. 1. Conceptos con
respecto al dolor.
hiperalgesia secundaria en la cual el incremento de la
sensibilidad dolorosa ocurre lejos del sitio de la injuria.2'4
PERSPECTIVA SEMIOLÓGICA DEL DOLOR
El dolor debe ser evaluado en cuanto a su localización,
distribución, cualidad, intensidad, duración, periodicidad,
características, lugar de origen y etiología (Fíg. z).2-5'9
• Intensidad del dolor: es la característica que pro-
bablemente más llama la atención del paciente,
motivando la búsqueda de alguna forma de alivio
o la consulta médica u odontológica. Es tal vez, el
punto más controvertido para su evaluación, debi-
do a que cuando se intenta cuantif ¡car de alguna
manera el dolor se presentan problemas de orden
fisiológicos, psicológicos y sociales. Se sabe que
no hay una relación directa entre la intensidad
del dolor y la magnitud de daño del tejido. En la
evaluación del dolor existe una amplía gama de
instrumentos, habitualmente se utiliza en clínica
la escala visual análoga (se asigna valor cero a la
ausencia de dolor y valor diez al dolor máximo) y
también se utiliza el reporte verbal de dolor: leve,
moderado, intenso, intolerable.
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Cerebro
Vi as
Aferentes
Nociceptores
Fig. 2. Estructuras que participan en la percepción de dolor.
• Duración del dolor: de acuerdo a la duración el
dolor se clasifica en agudo y crónico. El dolor
agudo puede ser continuo, es decir, permanece
estable en una cierta intensidad durante todo
el lapso que dura; o bien, puede ser recurrente,
experimentando períodos completos de alivio
o agregándose momentos de dolor más inten-
sos sobre una basal dolorosa. Se acompaña de
respuestas neurovegetativas importantes, como
taquicardia, aumento de la presión arterial,
taquipnea, sudoración, palidez, cambios en el
diámetro pupilar, estados nauseosos que pue-
den llegar al vómito. Estas respuestas orgánicas
orientan el examen clínico con respecto a la
magnitud del cuadro doloroso. El dolor agudo
produce reacciones emocionales como miedo,
irritabilidad, agresividad y otros cambios psíqui-
cos diversos.
El dolor crónico, en contraposición al dolor agudo,
es aquel que tiene una duración mayor a tres meses.
Este tipo de dolor tiene escaso componente neurove-
getativo, pero gran compromiso psicológico (compo-
nente emocional).
12
* Ubicación
Procesa * Intensidad
* Duración
* Aspectos
Psicoafectivos
Fibras A delta
Fibras C
Terminación libre
Características temporales del dolor: según las
características temporales el dolor puede ser
continuo, es decir, permanece estable en una
cierta intensidad durante todo el lapso que dura;
o bien, puede ser recurrente, experimentando
períodos completos de alivio o agregándose
momentos de dolor más intenso sobre una basal
dolorosa.
Inicio del dolor: la historia del inicio del dolor es
de gran ayuda diagnóstica, pudiendo ser de
comienzo gradual o abrupto (paroxístico).
Característica somatosensorial: Según la caracte-
rística somatosensorial, el dolor ha sido descrito
como epicrítico y protopático. El dolor epicrítico
es superficial, de localización precisa y bien delimi-
tada por el paciente, el que a su vez lo puede des-
cribir como punzante, lacerante, lancinante, que-
mante, opresivo, fulgurante o en ramalazo. Por
naturaleza no es referido. El dolor protopático es
difuso, mal localizado por el paciente, generalmen-
te descrito como dolor sordo. Este tipo de dolor
es referido, es decir, localizado o descrito por el
paciente como en un lugar distante al sitio donde
se genera.
271
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
• Lugar de origen: con respecto al lugar de origen,
el dolor puede ser periférico, profundo o visceral
y central. El periférico es aquel que se origina en
los tegumentos. El dolor profundo incluye aquel
que se origina en las visceras, cavidades serosas
y estructuras músculo-articulares (distensión,
isquemia, mediadores químicos). El dolor central
comprende todos aquellos dolores que tienen su
origen en el sistema nervioso central (por ejem-
plo, dolor fantasma).
• Etiología: en cuanto a la etiología del cuadro dolo-
roso, esta puede ser mecánica, térmica, química,
por isquemia, por infección, tumor en crecimiento,
procesos auto-inmunes, disfunción neurológica
o psicógena y también puede estar asociado a
enfermedades sistémicas, por ejemplo, diabetes.6
Tanto Scholz y Wolf así como Basbaum y Julios, seña-
lan la existencia de al menos tres tipos de dolor: 6<3
• Nociceptivo: es aquel que se produce en condi-
ciones fisiológicas, sólo por estímulos nocicepti-
vos que actúan en nociceptores con umbral de
excitabilidad alto, como es lo habitual.
• Inflamatorio: se produce por la presencia de
mediadores químicos que actúan sensibilizando
los nociceptores y como consecuencia de esto
el umbral de los nociceptores se reduce y la exci-
tabilidad de la membrana del terminal nervioso
periférico aumenta, produciendo un estado de
gran sensibilidad conocido como "sensibilización
periférica".
• Neuropático: dolor patológico producido por
daño o disfunción del sistema nervioso periférico
y/o central. El dolor neuropático periférico se
genera por injuria a neuronas periféricas, por
ejemplo, dolor fantasma de un miembro ampu-
tado, dolor quemante en la piel durante años,
después de infección de herpes (neuralgia pos-
therpética). Esta injuria a neuronas periféricas
produce en algunos casos un incremento en la
transcripción génica y un cambio en los canales
iónicos; por ejemplo, aumento en la probabilidad
de apertura en los canales de sodio y disminución
en los de potasio, lo que aumenta la excitabilidad
de la membrana para producir la generación
espontánea de potenciales de acción (actividad
ectópica). En cambio, el dolor neuropático central
se produce como resultado del daño a las células
nerviosas en el sistema nervioso central (por
272
ejemplo, esclerosis múltiple, traumatismo o injuria
a la médula espinal).
En contraste, otros autores señalan la existencia de
solamente dos tipos de dolor: noc/cept/vo, es decir,
dolor causado por la estimulación de nociceptores y
transmitido por vías intactas; y neuropático.2'4'7'8'11.
Por otro lado, Kandel y col nos señalan que el dolor
puede ser persistente o crónico.7 El dolor persistente
que caracteriza a muchas enfermedades tiene un pro-
pósito fisiológico y es la razón principal por la que un
paciente consulta a un profesional del área de la salud;
mientras que el dolor crónico, parece no tener ningún
propósito útil y tan solo sirve para hacer "miserable la
vida del paciente".
VÍAS AFERENTES DE DOLOR
Existe consenso que el dolor es consecuencia de la
actividad eléctrica transmitida por receptores sensitivos
específicos denominados nociceptores, lo que implica
una especialización morfológica y molecular de sus ter-
minales periféricos.7'12
La información de dolor procedente de las estruc-
turas craneofaciales (cara, labios, cavidad bucal, con-
juntiva y duramadre) es transmitida preponderante-
mente por las neuronas sensitivas del ganglio trigeminal,
que son prácticamente tanto funcional como morfoló-
gicamente homologas a las de los ganglios de las raíces
dorsales de la médula espinal. Las neuronas gangliona-
res trigeminales cumplen dos funciones principales: a)
transducción del estímulo, es decir la transformación
de energía mecánica, térmica y química en potenciales
bioeléctricos locales; b) transmisión de la información
codificada del estímulo, mediante la génesis de poten-
ciales de acción por vía aferente, hacia el sistema ner-
vioso central.
El soma de la primera neurona del dolor se localiza
en el ganglio trigeminal (también denominado ganglio
de Gasser o semilunar) y usualmente se le denomina
neurona pseudounipolar debido a que su axón tiene
dos ramas, una que se dirige a la periferia y la otra al
sistema nervioso central (Fig. 3). El terminal de la rama
periférica del axón presenta una arborización plexifor-
me carente de mielina, denominada terminación ner-
viosa libre. El resto de la rama periférica, junto con la
rama central, recibe el nombre de vía aferente primaria,
y transmite la información del estímulo codificado al
tronco encefálico. Las tres ramas del nervio trigémino
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial 12
conservan la disposición topográfica de los receptores
de la cara, a través de sus proyecciones a los núcleos del
trigémino localizados en el tronco encefálico. Las fibras
sensitivas trigeminales aferentes que llevan sensaciones
de dolor y temperatura procedentes de la cabeza y de
la cara, en su entrada a nivel de la protuberancia media,
forman el haz del núcleo espinal, el cual establece con-
tactos sinápticos con neuronas segmentarías del núcleo
espinal del trigémino, donde se localiza el soma de la
segunda neurona del do/or.4'8-9-13'14 Actualmente se sabe
que las aferencias nociceptivas se proyectan en los tres
subnúcleos del núcleo espinal del trigémino (oral, inter-
polar y caudal). Este núcleo contiene una zona marginal,
otra conocida como sustancia gelatinosa que reciben
información nociceptiva y una división magnocelular
que es inervada por mecanorreceptores y corresponde
al núcleo propio. Los axones de las neuronas de pro-
yección del núcleo espinal que conforman los haces tri-
geminotalámicos, transportan información al tálamo.
Las neuronas talámicas (soma de la tercera neurona
del dolor), se proyectan a la corteza somatosensorial
o somestésica primaria, y además, a la ínsula y a la cir-
cunvolución angulada anterior, estructuras implicadas
en el componente afectivo emocional y las respuestas
autonómicas asociadas a la sensopercepción dolorosa.
También se debe considerar el rol de vías descenden-
tes (corteza, tálamo, sustancia gris periacueductal) F¡g. 3. Las tres neuronas principales en la vía aferente del
que pueden modular el "influjo" de información dolo- dolor.
rosa, como analizaremos más adelante en forma más
detallada.
Las neuronas segmentarias del núcleo espinal tam- que responden sólo a estímulos nocivos; y neuronas de
bién establecen conexiones sinápticas con neuronas rango dinámico amplio ("wide dynamic range"), tam-
del núcleo motor del trigémino, permitiendo una res- bién denominadas neuronas convergentes, las cuales
puesta refleja rápida protectora ante la injuria de un reciben aferencias de fibras de gran diámetro (tipo A
tejido. Las conexiones con el núcleo supratrigeminal beta) y de fibras de pequeño diámetro (tipo A delta o
son importantes debido a que estas interneuronas des- tipo C), que responden tanto a estímulos no nocicepti-
empeñan un rol relevante en los patrones reflejos de vos como nociceptivos. Estas neuronas se localizan en
los músculos cervicales y mandibulares.4'10 Hay también las láminas superficiales I y II y en las láminas profundas
conexiones intrínsecas entre las neuronas de los dife- Vy VI del subnúcleo caudal del núcleo espinal. Sus axo-
rentes componentes del complejo trigeminal (subnú- nes se proyectan a diferentes áreas, por ejemplo área
cleos oral, interpolar y caudal); por ejemplo, algunas ventrobasal del tálamo, área parabraquial pontina, y
neuronas del subnúcleo caudal proyectan a neuronas área de la formación reticular implicada en la transmi-
del subnúcleo oral y viceversa, las cuales permiten las sión o en la modulación del dolor.4
influencias modulatorias entre los subnúcleos oral y Las regiones más rostrales del núcleo espinal, es decir,
caudal del núcleo espinal del V par craneal. el subnúcleo oral y el subnúcleo interpolar, están invo-
Las neuronas del subnúcleo caudal del núcleo espi- lucradas con la conducta de dolor evocado por noxas
nal se clasifican de acuerdo a las propiedades de sus aplicadas en los tejidos intraorales y periorales. Es así,
campos receptivos cutáneos y/o mucosales: neuronas que se ha observado la presencia de terminales que
nociceptivas específicas, las cuales reciben aferencias secretan opiopéptidos endógenos y receptores opiáceos
de fibras de pequeño diámetro tipo A delta o tipo C, en estos subnúcleos más rostrales. Aferentes nocicep-

273
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
tivas de las articulaciones temporomandibulares, mús-
culos, pulpa dentaria y cutáneas pueden terminar en los
componentes rostrales señalados. Además, la presencia
de neuronas nociceptivas activadas por estímulos noci-
vos de regiones intraorales y periorales ha sido repor-
tada en los subnúcleos interpolar y caudal.4'8
No obstante, claras y concluyentes evidencias de la
presencia de neuropéptidos y aminoácidos excítatenos
involucrados en el proceso nociceptivo en el subnúcleo
caudal del núcleo espinal del trigémino apoyan los hallaz-
gos anatómicos, electrofisiológicos y clínicos que indican
que este subnúcleo es la principal estación de relevo de
la información nociceptiva del V par.4'8 La tractotomía
del V par cerca del obex (piso del IV ventrículo) revela
que este procedimiento quirúrgico, utilizado para tratar
la neuralgia del V par, produce una profunda analgesia
orofacial en humanos (y termoanestesia), con sólo una
muy limitada pérdida de sensibilidad táctil.
Un elemento clave para la comprensión de los
mecanismos de procesamiento y modulación a nivel
trigeminal del dolor, lo constituye el hecho de que la
excitabilidad de las neuronas del núcleo espinal frente
a la estimulación nociceptiva no es fija o estática, sino
que es dinámica o cambiante, de acuerdo al tipo de
fibra nociceptiva activada. Los cambios que ocurren a
escala molecular y celular son responsables, en gran
medida, de las modificaciones funcionales que ocurren
en las neuronas del núcleo espinal, modificaciones
que, en el largo plazo, llevan a cambios estructurales
274
Fig. 4. Tipos de
estímulos dolorosos
(noxas) y tipos de fibras
nociceptivas (en color
verde, fibras A delta; en
color rojo, fibras C) en el
ganglio trigeminal.
en la conectividad sináptica. Esta plasticidad, denomi-
nada sensibilización central,2'6'8 está determinada en
gran medida, por cambios plásticos periféricos que
ocurren en respuesta a injuria tisular e inflamación, lo
cual se analizará más adelante.
NOCICEPTORES Y TRANSDUCCIÓN
DEL DOLOR
Los estímulos dolorosos de la piel, tejido subcutá-
neo, articulaciones y los músculos, activan varias clases
de nociceptores, que son las terminaciones periféricas
de neuronas sensitivas primarias cuyos cuerpos celula-
res se encuentran en el ganglio trigeminal (Fíg. 4).
Los nociceptores se caracterizan por presentar un
umbral de excitabilidad alto, es decir, son menos exci-
tables en comparación con otros receptores del orga-
nismo y además, presentan un tiempo de adaptación
lento, dado que descargan potenciales de acción en la
vía aferente mientras esté actuando el estímulo noci-
ceptivo. 2>6>7'15 Estos receptores responden de forma
directa a algunos estímulos nociceptivos. También pue-
den hacerlo indirectamente por medio de una o más
sustancias químicas liberadas por las células del tejido
injuriado.
Se distinguen tres tipos de nociceptores según el
tipo de estímulo que los activa:1'2'7-15"17 mecánicos, térmi-
cos y polimodales. Los nociceptores mecánicos y tér-
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fíg. 5. Mediadores
químicos de dolor
liberados por las células y
los tejidos lesionados en
la cercanía de las
terminaciones nerviosas.
micos son activados por formas particulares de estímu-
los nocivos, mientras que los polimodales, que forman
la clase más amplia, son más sensibles a los efectos des-
tructivos de los estímulos que a las propiedades físicas
de éste.
• Nociceptores mecánicos: precisan estímulos
mecánicos intensos, a menudo dolorosos, como
al pinchar la piel con una aguja o pellizcarla con
unas pinzas. Su ritmo de activación aumenta con
la capacidad de destrucción de los estímulos
mecánicos, desde apenas lesiva a claramente des-
tructiva. Corresponden a fibras A delta finamente
mielínicas y de pequeño diámetro que conducen
las señales a unos 5-30 m/s. Son aferentes noci-
ceptivos de conducción rápida.
• Nociceptores térmicos: son excitados por tem-
peraturas extremas; un grupo de nociceptores
térmicos es excitado por temperaturas altas noci-
vas (por encima de 45° C); un segundo grupo res-
ponde al frío nocivo (enfriamiento de la piel por
debajo de 5° C). Corresponden también a fibras
A delta.
• Nociceptores polimodales: son activados por estí-
mulos mecánicos, químicos o térmicos (tanto frí-
os como calientes) de gran intensidad. Son acti-
vados por estímulos mecánicos nocivos, como
un pinchazo o una perforación, por el calor y el
frío nocivos, y por sustancias químicas irritantes
aplicadas a la piel. Estos receptores son insensi-
12
bles a estímulos mecánicos suaves, como el roce
de la piel o una ligera presión de la misma. La esti-
mulación de estos receptores en los seres huma-
nos provoca sensaciones de dolor lento y canden-
te. Estos nociceptores corresponden a fibras
tipo C no mielínicas y de pequeño diámetro que
conducen las señales lentamente, por lo general
a velocidades inferiores a 1 m/s. Son los aferentes
nociceptivos de conducción lenta. Es importante
destacar que los nociceptores polimodales repre-
sentan la principal inervación sensitiva de la pulpa
dentaria.7
Las visceras contienen nociceptores silentes. Nor-
malmente, estos receptores no están activos, pero su
umbral de activación disminuye considerablemente con
la inflamación y diversas agresiones químicas. Por con-
siguiente, la activación de los nociceptores silentes pue-
de contribuir al desarrollo de hiperalgesia secundaria y
sensibilización central.2-5
Varias son las sustancias consideradas como inter-
mediarios químicos del dolor en los seres humanos. La
sensibilización de los nociceptores tras una lesión o una
inflamación se debe a la liberación de diversas sustan-
cias químicas por las células y los tejidos lesionados en
las cercanías de la lesión. Cada una de ellas se origina
en un grupo de células diferentes y actúan disminuyen-
do el umbral para la activación de los nociceptores, o
bien, activan directamente los nociceptores.18>15>1823 Las
más conocidas son las siguientes (Fíg. 5):
275
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fig. 6. Esquema de algunos tipos de receptores presentes
en los nociceptores periféricos.
Potasio: El K + es liberado de las células lesionadas
en las cuales se ha destruido o dañado su mem-
brana celular. El aumento de su concentración en
la vecindad de los nociceptores, despolariza las
terminaciones nerviosas.
Protón: el aumento en la concentración de (H+)
es responsable de la acidez causada por estrés
metabólico o por infección, que despolariza las
terminaciones nerviosas al actuaren los recepto-
res TRP-Vi (TRP = transient receptor potential;
V = vanilloide tipo 1) y receptores ASIC (canales
iónicos sensores de ácido) (Fíg. 6).
Adenosín trifosfato: el ATP, liberado por células
endoteliales, plaquetas y otras células lesiona-
das, despolariza también a las terminaciones
nerviosas.
Serotonina: la 5 hidroxi-triptamina, es liberada
por las plaquetas (ruptura de vasos sanguíneos)
276
o por estimulación local de células en la vecindad
de las terminaciones nerviosas. Cuando actúa en
receptores 5 HT-2 y en receptores 5HT-3 tiene
efecto pronocíceptívo, es decir, es un precursor
desencadenante de dolor.
• Bradicinina: es un péptido que se produce en los
tejidos dañados a partir de un precursor que cir-
cula en forma inactiva por el plasma sanguíneo
llamado bradicininógeno. En el tejido dañado
la destrucción de la membrana celular permite la
liberación de la enzima calicreína que actúa sobre
el bradicininógeno activándolo a bradicinina, la
cual es un potente agente pronoc/ceptívo debido
a tres efectos: a) Activa de forma directa ambos
nociceptores, los AS y C (vía receptores 62); b)
Aumenta la síntesis y liberación de las prostaglan-
dinas de las células adyacentes; c) Estimula la libe-
ración de óxido nítrico (NO) del endotelio.
• Prostaglandina E2: la PG2 se sintetiza a partir del
ácido araquidónico por la acción de la enzima
ciclooxigenasa. Las prostaglandinas estimulan
directamente a los nociceptores y además, pro-
mueven la relajación del músculo liso de los vasos,
y con esto la extravasación y el edema vecino a
las terminaciones nerviosas. El ácido acetilsalicí-
lico y otros analgésicos antiinflamatorios no este-
roidales (AINEs) son eficaces para controlar el
dolor porque bloquean la enzima ciclooxigenasa,
evitando de esa manera la síntesis de prostaglan-
dinas. Este concepto constituye la base del con-
cepto de premedicación en la atención de pa-
cientes.
• Noradrenalina: es liberada por neuronas eferen-
tes del sistema simpático que inervan muchos
tejidos periféricos y pueden modular la excitabi-
lidad de los aferentes nociceptivos, en lo que se
conoce como síndrome de dolor regional comple-
jo. Por ejemplo, el tejido traumatizado puede
aumentar el número y sensibilidad de los recep-
tores alfa-1 a la noradrenalina, generando un efec-
to pronociceptivo.
• Hístamína: liberada por las células cebadas en
respuesta a una lesión tisular o por estimulación
de neuropéptidos, puede activar directa e indi-
rectamente a los nociceptores polimodales.
• Neuropéptidos: los neuropéptidos sintetizados
en el soma de las neuronas del ganglio trigémina!,
son neurotransmisores que actúan en las plaque-
tas, macrófagos, mastocitos y otras células del
sistema inmune, estimulando la liberación de
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
mediadores de ¡a inflamación, como por ejemplo
histamma, serotonina (5-HT), bradicinina y cito-
quinas. Este hecho desencadena la denominada
inflamación neurogénica, debido a que es inicial-
mente generada por sustancias liberadas desde
las terminaciones nerviosas aferentes. Se carac-
teriza por rubor, edema y calor, que junto al dolor,
representan a los signos cardinales de la inflama-
ción. Los mediadores también pueden actuar en
las terminaciones aferentes aumentando su exci-
tabilidad (sensibilización periférica).
Los seres humanos experimentan un dolor canden-
te, cuando estas diferentes sustancias consideradas
como intermediarios químicos del dolor estimulan sus
nociceptores. Por ello, es probable que la mayoría de
éstos sean realmente quimiorreceptores sensibles a la
concentración de sustancias químicas irritantes libera-
das en el tejido adyacente por estímulos térmicos y
mecánicos nocivos, o a sustancias químicas exógenas
que puedan penetrar en la piel y unirse a las termina-
ciones sensitivas. Algunos nociceptores responden a
sustancias químicas como la histamina y provocan sen-
saciones de picazón. Estas fibras se vuelven tónicamen-
te activas en el tejido inflamado debido a la liberación
de histamina, péptidos, o algunas sustancias químicas
exógenas, como los alérgenos.
El mecanismo por el cual los estímulos nocivos des-
polarizan y generan potenciales de acción en las termi-
naciones nerviosas libres, es a través del influjo de iones
calcio. La membrana de los nociceptores contiene pro-
teínas (canales de Ca2+) que convierten la energía tér-
mica, mecánica o química de los estímulos nocivos en
un potencial eléctrico local despolarizante, el cual puede
producir la apertura de canales voltaje dependientes y
la génesis de un potencial de acción por la vía aferente.
Una de esas proteínas es el receptor de capsaicina, que
es el ingrediente activo de las pimientas muy fuertes.
El receptor de capsaicina (TRP-Vi) se encuentra exclu-
sivamente en nociceptores aferentes primarios e inter-
viene como mediador en las acciones dolorosas de la
capsaicina. Es importante señalar, que este receptor es
un canal iónico presente en la membrana de numerosos
nociceptores, que claramente responde a capsaicina,
pero también al aumento de la acidez del medio extra-
celular y cuando la temperatura supera el umbral no-
ciceptivo (43°C), produciéndose la apertura de este
canal y el influjo de Na+ y Ca2+ al interior del nociceptor,
estimulando la génesis de potenciales de acción vía afe-
rente a través del ganglio trigeminal y luego su trans-
12
misión hacia el cerebro por sus conexiones centra-
Ies<2,3,i2,i8 por este motivo, este receptor se considera
como un integrador polimodal de estímulos nocicepti-
vos químicos y físicos (Fig. 6). Por lo tanto, bloqueado-
res del receptor TRP-V1 debieran aliviar el dolor causado
por la inflamación del tejido. Existe un tipo de receptor
TRP-V2 (no sensible a capsaicina) que a temperaturas
mayores de 52°C aumenta su probabilidad de apertura
y se produce un mayor influjo de Ca2+ en las terminacio-
nes nociceptivas, lo cual redunda en una mayor percep-
ción de dolor.
El ATP y la bradicinina modulan al canal TRP-V1 posi-
tivamente facilitando una respuesta proalgésica. En célu-
las que expresan TRP-V1, como las neuronas del ganglio
de la raíz dorsal, el ATP (al actuar en receptores purinér-
gicos ionotrópicos de la familia P2x) y la bradicinina (al
actuar en receptores 62) aumentan las corrientes evo-
cadas por capsaicina o protones.2'3'18'19'22'24'25 En presencia
de ATP o de bradicinina, el umbral térmico para la acti-
vación de TRP-Vi se reduce de 43°C a 30-35°C, producien-
do sensación de dolor en humanos. Farmacológicamen-
te, es interesante hacer notar que AINEs como la
aspirina, diclofenaco y flurbiprofeno, inhiben directa-
mente las corrientes iónicas observadas en canales ióni-
cos del tipo TRP.2
La existencia de numerosos mediadores químicos
involucrados en los mecanismos periféricos nocicepti-
vos, indica que hay muchas posibilidades para el desa-
rrollo de nuevas y más efectivas aproximaciones tera-
péuticas, que pueden actuar periféricamente para
modificar el dolor sin los indeseados efectos secunda-
rios que caracterizan la mayoría de los analgésicos que
actúan a nivel central.2'3
Muchos factores, además del nivel de actividad de
las fibras A6 y C, determinan la localización, intensidad
y calidad del dolor. En ausencia de conducción por las
fibras Aa y Ap, la percepción del dolor no es normal.
Por ejemplo, no es posible distinguir entre un estímulo
producido por un pinchazo con un alfiler, un pellizco o
la aplicación de un trozo de hielo, de forma que ahora
todos esos estímulos, normalmente diferentes, produ-
cen un dolor quemante. Esto demuestra que las
fibras de gran diámetro contribuyen a la percepción nor-
mal de la calidad del estímulo. La actividad en los siste-
mas de fibras de diámetro grande, no sólo modifica la
percepción del dolor, sino que también la atenúa como
veremos más adelante. Las tres clases de nociceptores
están ampliamente diseminadas por la piel y los tejidos
profundos y a menudo actúan juntas. El dolor agudo y
rápido es transmitido por las fibras A5 (primer dolor);
277
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
en cambio, el dolor lento y sordo es transmitido por
fibras C (segundo dolor) (Fíg. y).^.?,*-28
Las fibras nociceptivas aferentes utilizan el gluta-
rnato y neuropéptídos (como por ejemplo, sustancia P,
neurokinina A, péptido relacionado con el gen de la cal-
citonina) como neurotransmisores a nivel central.
• Glutamato: el glutamato, liberado desde axones
aferentes nociceptivos tipo AS y C, induce la acti-
vación de las neuronas nociceptivas del núcleo
espinal, uniéndose a tres diferentes tipos de recep-
tores postsinápticos: a) Los receptores NMDA(N-
metil-D-aspartato), son receptores ionotrópicos
que incluyen en su estructura un canal iónico para
calcio; b) Los receptores no-NMDA, denominación
que incluye a los receptores de Kainato y a los
receptores AMPA (ácido DL-a-NH2-2,3-dihidro-5-
metil-3-oxo-4-isoxazolepropanoico); son recepto-
res ionotrópicos que incluyen en su estructura un
canal iónico para sodio. La entrada de iones Na+
vía receptores no-NMDA (de ahora en adelante
nos referiremos al receptor tipo AMPA como su
representante) genera una despolarización rápida
y breve en las neuronas postsinápticas; c) Los
receptores mGlu metabotrópicos, en los cuales la
proteína Gq está acoplada a fosfolipasa C, cuya
activación determina la producción de dos segun-
dos mensajeros: el diacil glicerol (DAG) y el inositol
trifosfato (IP3), que generan un aumento de calcio
intracelular.
• Sustancia P y neurokinina A: la sustancia P y la
neurokinina A, son neuropéptidos también llama-
dos taquininas y se encuentran presentes en las
278
Fig. 7. La propagación
de los potenciales de
acción por las fibras tipo
A S y t i p o C hacia el
sistema nervioso central,
origina la percepción de
dolor. La X roja tanto en
B comoC, indica la
supresión de la
transmisión nerviosa de
las fibras A 6 yC,
respectivamente, junto
con los diferentes tipos
de dolor que transmiten.
fibras tipo C. A nivel central, activan los recepto-
res NKi existentes en las neuronas nociceptivas
del núcleo espinal del trigémino. La activación de
estos receptores metabotrópicos acoplados al
sistema proteina Gq y fosfolipasa C, generan un
aumento de calcio intracelular, lo que determina
una excitación lenta y prolongada de la segunda
neurona del dolor.
• Péptido relacionado con el gen de la calcitonina:
el péptido relacionado con el gen de la calcito-
nina ejerce su acción en neuronas trigeminales
vía dos receptores metabotrópicos, CCRPí y
CGRP2, en los cuales la proteína Gs está acoplada
a adenililciclasa y la formación de adenosina
monofosfato cíclico (cAMP) lo que conduce a la
activación de la proteína cinasa A y la eventual
fosforilación de receptores AMPA con la consi-
guiente entrada de Na+.
En los aferentes primarios existen otros neuropép-
tidos y su expresión puede ser dependiente de cambios
consecutivos a la estimulación y/o injuria periférica de
esos axones.2 Un ejemplo de ellos es un neuropéptido
de la familia de las neurotrofinas, el factor neurotrófíco
derivado del cerebro (BDNF) que se encuentra co-alma-
cenado con CGRP y posiblemente con sustancia P en
vesículas sinápticas. BDNF se sobreexpresa frente a inju-
ria e inflamación de tejidos periféricos, liberándose y
estimulando receptores con actividad tirosina cinasa,
lo que implica un efecto global pronocíceptivo.
Otro mediador que ejerce un rol importante en la
transmisión del mensaje doloroso en el núcleo espinal,
es el óxido nítrico (NO), el cual es un gas de efecto pro-
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fig. 8. Esquema de
algunos receptores en la
membrana de la neurona
segmentaria del núcleo
espinal del trigémino.
nociceptivo, generado del catabolismo de la arginina a
citrulina por la enzima óxido nítrico sintasa, en los afe-
rentes nociceptivos primarios y en las neuronas intrín-
secas del núcleo espinal. El NO está acoplado a distintos
mecanismos de transducción de señales intracelulares,
incluyendo la generación de guanidina monofosfotato
cíclico (GMPc). El óxido nítrico además desempeña un
papel relevante en la hipersensibilización central, como
se verá posteriormente.
Existen múltiples mecanismos moleculares y celula-
res que funcionan en el sistema nervioso periférico y
central en la percepción del dolor. A continuación se
presentarán dos modelos muy simples que permiten
explicar, en parte, tanto la percepción de dolor rápido,
localizado y de corta duración, así como la percepción
de dolor lento, intenso, y de larga duración.
MODELO DE PERCEPCIÓN DOLOROSA
RÁPIDA, LOCALIZADA Y DE CORTA
DURACIÓN
Este modelo también ha sido denominado Sistema
de Dolor Lateral según De Leeuw y col 29 que se corres-
ponde con la denominación haz neotrigémino-talámico
tanto de Paeile y Bilbeny2'5 como de Sessle.4'8 Se debe
a la excitación y descarga aferente de las fibras A delta
(de menor umbral de excitabilidad en comparación con
las fibras tipo C), por la acción de estímulos nociceptivos
12
mecánicos y térmicos de corta duración, que actúan en
nociceptores con umbral de excitabilidad alto, como es
lo habitual (Fig. 4). Las fibras A delta secretan glutamato
en la sinapsis central, el cual actúa en receptores tipo
AMPA presentes en la segunda neurona del dolor ubi-
cada en la neurona del núcleo espinal del trigémino,
permitiendo la apertura de canales de Na+ y el influjo
de este ion (Fíg. 8), lo cual determina una despolariza-
ción rápida, breve y génesis de potenciales de acción
en esta neurona. La acción del glutamato liberado por
los terminales sensitivos está confinada a las neuronas
postsinápticas situadas en la vecindad de la terminal
sináptica como resultado de una recaptación eficiente
de aminoácidos en las células guales o en los terminales
nerviosos. Además, la acción del glutamato se realiza
sólo en los receptores tipo AMPA debido a que los
receptores NMDA (N-Metil-D-Aspartato) están en con-
diciones normales taponados por Mg2+.
La propagación de los impulsos dolorosos desde las
neuronas del núcleo espinal del trigémino hasta el tála-
mo (Fig. 3), se realiza a través de los axones de sus neu-
ronas que constituyen el haz neotrigémino-talámico.
Estos axones se proyectan contralateralamente (90%)
y ascienden hasta terminar en el tálamo (núcleo ven-
tro-postero-lateral, núcleo ventro-postero-medial, y
núcleo ventro-postero-inferior).29 La excitación de la
neurona talámica (Fíg. 9) se proyecta a la corteza soma-
tosensitiva o somestésica primaria (SI) y secundaria
(Sil), permitiendo la percepción consciente, la localiza-
279
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Lóbulo
frontal
Lóbulo
temporal
ción y el aspecto discrimmativo del dolor (ubicación
topográfica del dolor), es decir, decodifica el ínput sen-
sorial en su aspecto de localización, de intensidad y de
duración del dolor.29
MODELO DE PERCEPCIÓN DOLOROSA
LENTA, INTENSA Y DE LARGA DURACIÓN
Este modelo también ha sido denominado Sistema
de Dolor Medial según De Leeuw y col,29 que se corres-
ponde con la denominación haz paleo-trigémino-ta-
lámico y retículo-trigémino-talámico de Paeile y Bil-
beny.2-5 Se debe a la excitación y alta frecuencia de
descarga de potenciales de acción de las fibras tipo C
(de mayor umbral de excitabilidad en comparación con
las fibras A delta), por la acción de estímulos nocivos
mecánicos y térmicos de larga duración y la presencia
de mediadores químicos producto del daño a los tejidos
(Fig. 5). La sensibilización de los nociceptores tras una
lesión o una inflamación se debe a la liberación de diver-
sas sustancias químicas por las células y los tejidos lesio-
nados en las cercanías de la lesión.
Cuando se produce una excitación intensa de las
fibras tipo C su terminación periférica secreta localmen-
te varios tipos de neuropéptidos. Estos se sintetizan en
el soma de las neuronas que conforman el ganglio tri-
geminal, se transportan al terminal periférico, ahí se
280
Fig. 9. Vista de la
corteza cerebral
izquierda. SI: corteza
somatosensitiva
primaria; SU: corteza
somatosensitiva
secundaria. Figura
modificada de R. de
Leeuwy col. 29
Lóbulo
occipital
almacenan y posteriormente se liberan cuando la fibra
tipo C se despolariza.2'7'29 De esta forma, ante una lesión
se produce la liberación de neuropéptidos, como por
ejemplo, la sustancia P, neurokinino A y el péptido rela-
cionado con el gen de la calcitonina en las terminaciones
sensitivas nociceptivas. Estos péptidos contribuyen a la
diseminación del edema, al actuar directamente sobre
las vénulas para producir vasodilatador!. También con-
tribuyen a la hiperalgesia al hacer que las células ceba-
das liberen histamina, lo que disminuye el umbral de
activación de los nociceptores. Fisiológicamente, la
inyección de histamina en la piel causa excitación de
nociceptores polimodales produciéndose una sensación
de prurito. Se ha observado que al realizar un knockout
genético del receptor Hi o utilizar antagonistas selec-
tivos del receptor Hi, se produce una disminución de la
sensibilidad a los estímulos nociceptivos.30
Los signos cardinales de la inflamación son el calor,
el enrojecimiento (rubor) y la hinchazón (tumor). La
aplicación local de sustancia P puede reproducir todos
estos signos. El calor y el enrojecimiento se deben a la
dilatación de los vasos sanguíneos periféricos, mientras
que la hinchazón se debe a la extravasación plasmática,
proceso por el cual se escapan proteínas y células de
las vénulas postcapilares, acompañadas de líquido.
Como la inflamación está mediada por la actividad ner-
viosa se la conoce como inflamación neurogénica7A'8y
es la base de lo que se conoce como hiperalgesia pri-
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fig. 10. Neuropéptidos
presentes en la pulpa
dentaria, provenientes
de neuronas nociceptivas
cuyos somas constituyen
el ganglio trigeminal.
maña o sensibilización periférica. Los antagonistas no
peptídicos de la sustancia P pueden bloquear por com-
pleto la inflamación neurogénica en los seres humanos,
lo que constituye un ejemplo de cómo la comprensión
de los mecanismos básicos de la nocicepción pueden
tener relevantes aplicaciones clínicas.
Rodd y Boissonade, observaron una correlación
directa entre la presencia de caries dentinaria profunda
y aumento de la concentración de sustancia P en dientes
con pulpitis.31 Posteriormente, Awawdeh y col realizaron
un análisis cuantitativo de sustancia P, neurokinina A y
péptido relacionado con el gen de calcitonina, en la pul-
pa dentaria de dientes con pulpitis aguda irreversible y
dientes sanos.27 Los dientes con pulpitis presentaron
una significativa mayor concentración de sustancia P,
Neurokinina A y CGRP, en comparación con los dientes
sanos sin dolor (grupo control). Los elevados niveles
de estos neuropéptidos en la pulpa de los dientes con
pulpitis indican que pueden desempeñar un rol impor-
tante en el proceso de inflamación pulpar y dolor
(Fíg. 10).
Los elevados niveles de estos neuropéptidos sugieren
que las fibras nerviosas aferentes peptidérgicas en la pul-
pa dental no solamente conducen impulsos nerviosos
hacia sus sinapsis centrales, sino que también desempe-
ñan un rol activo en la respuesta global de la pulpa ante
una injuria (inflamación neurogénica). Muchos estudios
12
apoyan la hipótesis de que estos neuropéptidos están
involucrados en la patofisiología de la enfermedad infla-
matoria pulpar. En tejidos sanos, estos mediadores neu-
rovasculares están presentes en pequeñas cantidades
para mantener el tono vascular, asegurar un flujo san-
guíneo normal, el aporte de nutrientes al tejido y regular
la presión pulpar intersticial en un tejido no distensible.
Adicionalmente, es posible describir que la transmi-
sión sináptica entre nociceptores de fibras tipo C y neu-
ronas del núcleo espinal del trigémino, está mediada
por neurotransmisores químicos liberados por las ter-
minaciones nerviosas sensitivas centrales. Los aferentes
primarios de pequeño diámetro (fibras tipo C), contie-
nen pequeñas vesículas sinápticas traslúcidas a los elec-
trones que almacenan gíutamato y grandes vesículas
de núcleo denso que almacenan neuropéptidos.
De los muchos neuropéptidos presentes en las neu-
ronas sensitivas nociceptivas, la sustancia P es la que
se ha estudiado con más detalle. La sustancia P es libe-
rada por fibras tipo C en respuesta a una lesión tisular
o a una intensa estimulación de los nervios periféricos.
Cuando las fibras tipo C descargan potenciales de acción
a baja frecuencia, se produce en el terminal presináptico
una entrada localizada de Ca2+ y se secreta principal-
mente gíutamato. En cambio, cuando las fibras tipo C
descargan potenciales de acción a alta frecuencia, ade-
más se secretan los neuropéptidos sustancia P, neuro-
281
12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Sustancia P
Glutamato
Calcio
Sodio
km/na A y péptído relacionado con el gen de calcitonina,
los cuales potencian y prolongan la acción del glutama-
to. La sustancia P y neurokinina A activan los receptores
postsinápticos NK1 en la neurona segmentaria del
núcleo espinal del trigémino.2-3'4'8
Estos neuropéptidos pueden difundir a considerables
distancias a partir de su lugar de liberación, debido a que
no existe un mecanismo específico de recaptación y
potencian y/o prolongan la acción del glutamato. Así, la
liberación de neuropéptidos por una sola fibra aferente
probablemente influirá en muchas neuronas post-
sinápticas del núcleo espinal del trigémino. Esta carac-
terística, junto con el hecho de que los niveles de pép-
tidos están aumentados de forma significativa en
situaciones de dolor persistente, sugiere que las acciones
de aquellos contribuyen tanto a la excitabilidad de las
neuronas del núcleo espinal del trigémino como al carác-
ter no localizado de muchos estados dolorosos.
Anteriormente fue señalado que el receptor de glu-
tamato tipo NMDA (N-Metil-D-Aspartato), en condicio-
nes fisiológicas se encuentra bloqueado por Mg2+, unido
a un sitio del canal en el dominio de transmembrana.
Esta unión es voltaje-dependiente. Cuando las fibras
tipo C secretan masivamente neuropéptidos, entre
ellos la sustancia P, y al actuar éstos en los receptores
NKt se produce un aumento de Ca2+ dentro de la neu-
rona generando una excitación lenta y prolongada que
determina la salida del tapón de Mg2+, y como conse-
282
Fig. 11. Interacción
entre sustancia P,
receptor NK-i, apertura
del receptor NMDA y
formación de NO en la
neurona segmentaria del
núcleo espinal del
trigémino.
* * ÓXIDO
cuencia inmediata la apertura de receptores de gluta-
mato tipo NMDA, lo cual produce una masiva corriente
de entrada de Ca2+al actuar el glutamato en ellos (Fig. 11).
Estos iones en el intracelular se unen y activan a la pro-
teína calmodulina, la que a su vez activa a una proteína
cinasa dependiente de calmodulina (CaMKII); esta cina-
sa, además de autofosforilarse, puede fosforilar a diver-
sas proteínas intracelulares y de membrana, entre las
cuales se encuentra los receptores AMPA. Los recepto-
res AMPA, una vez fosforilados, permiten la entrada de
Na+ aún en ausencia de activación glutamatérgica lo
que conduce a una mayor actividad de los receptores
NMDA, debido aún a la mayor entrada de Ca2+. De esta
manera se ha creado un "loop" intracelular de reexci-
tación de los receptores NMDA (retroalimentación o
feedback positivo) que permite que la descarga se incre-
mente cada vez más.2
Agregadamente la calmodulina (CaMKII) es capaz
de fosforilar a la enzima oxido nítrico sintasa, generando
así formación de óxido nítrico (NO). El óxido nítrico es
un gas que difunde fuera de la célula hacia la termina-
ción presináptica, estimulando una mayor secreción de
glutamato (feedback positivo), lo cual puede producir
una sensibilización prolongada de la neurona del núcleo
espinal.1-2-7'8'32
En circunstancias de lesión grave y persistente, las
fibras C se activan de forma repetida y la respuesta de
las neuronas del núcleo espinal del trigémino aumenta
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fíg. 12. Aumento de la
frecuencia de descarga
de la neurona
segmentaria del núcleo
espinal del trigémino.
progresivamente. Estos cambios, derivados de un input
doloroso exagerado, se inician como un fenómeno elec-
trofisiológico de potenciación sináptica de las neuronas
del núcleo espinal, denominado "wfnd up" o "dar cuer-
da" (cambios plásticos tempranos). Si este fenómeno
se prolonga en el tiempo (horas), se puede producir
una activación de la transcripción génica en la neurona
del núcleo espinal y la síntesis de nuevas proteínas que
se insertan en la membrana (receptores y/o canales ióni-
cos) que determinan cambios importantes en la conec-
tividad y en el umbral de excitabilidad de ella (cambios
plásticos tardíos).1-2-6 En la generación del wind-up están
involucrados los receptores NA/IDA (Fíg. 12), dado que
los fármacos antagonistas de estos receptores blo-
quean su génesis.
Finalmente, CaMKll también fosforila a la enzima fos-
folipasaA2, la que aumenta la síntesis de ácido araqui-
dónico citosólico, elevándose a su vez la producción de
prostaglandinas, que también pueden actuar como me-
diadores retrógrados, uniéndose a receptores de mem-
brana existentes en los axones nociceptivos aferentes,
aumentado así la entrada de iones Ca2+ y por consiguien-
te la liberación de glutamato. De esta manera se ha
generado otro "loop" de re-excitación de los receptores
NMDA (retroalimentación positiva), que involucra a los
mediadores retrógrados NO y prostaglandinas; este
"loop" extracelular, es capaz de mantener la descarga
de la neurona postsináptica (wind-up) en ausencia de
estimulación periférica.2
12
La acción de la sustancia P en el receptor de neuro-
kinina tipo 1 (NK-1) desempeña un rol esencial en la
génesis de hipersensibilización central. Este modelo se
apoya en una investigación en la cual se demostró que
al realizar un knockout genético del receptor NK-1 no
se produce hipersensibilización central.33 La plasticidad
del sistema nervioso central contribuye al desarrollo del
dolor patológico.4'8'14-34'35
Los receptores de glutamato de tipo NMDA tam-
bién intervienen en la producción de la hiperexcita-
bilidad de las neuronas del núcleo espinal que sigue
a la lesión tisular. Este fenómeno, como ya fue men-
cionado, recibe el nombre de hipersensibilización cen-
tral; sus manifestaciones funcionales son la hiperal-
gesia y alodinia.2A>8 Estos cambios a largo plazo de la
excitabilidad de las neuronas del núcleo espinal cons-
tituyen una memoria de las señales de la fibra C. En
respuesta a estímulos nocivos periféricos, se produce
fosforilación de la proteína de transcripción CREB a
nivel ¡ntranuclear y posteriormente una inducción de
genes precoces inmediatos que codifican factores
de transcripción como el c-fos y el c-jun, lo que se tra-
duce en un incremento de la síntesis de proteínas
implicadas en la remodelación fenotípica de las neu-
ronas (desarrollo de procesos y espinas dendríticas),
remodelación que permitirá nuevas conexiones sináp-
ticas que se irán formando a medida que los axones
aferentes incrementan su arborización mediante cre-
cimiento por brotes ("sprouting"), en respuesta a la
283
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
injuria periférica. Estas nuevas conexiones sinápticas
ocurren entre axones A(3 y neuronas convergentes del
núcleo espinal, generando alodinia por excitación
aumentada de dichas neuronas mediante ínputs ino-
cuos. La activación génica en las neuronas postsinápticas
del núcieo espinal también se traduce en un aumento
de la síntesis e inserción de canales dependientes de
voltaje pronociceptivos (canales de calcio) en la mem-
brana neuronal, en un aumento de los receptores pos-
tsinápticos para neurotransmisores pronociceptivos,
(regulación al alza o up-regulation) así como en un incre-
mento de la síntesis de enzimas inducibles implicadas
en la síntesis de mediadores pronociceptivos como
COX2 (síntesis de PGE2) y NOS (síntesis de NO). Estos
dos mediadores pueden eventualmente salir de la neu-
rona postsináptica del núcleo espinal e inducir cambios
en los terminales nociceptivos aferentes, en forma
retrógrada.2 Los cambios en la transcripción génica de
las neuronas del núcleo espinal no siempre determinan
incremento en la síntesis proteica; en efecto, algunas
veces se activan genes represores que finalmente deter-
minan una disminución de los receptores opioides en
las neuronas nociceptivas de segundo orden (déficit de
receptores opioides de tipo u.), lo que lleva a un déficit
de los controles inhibitorios que operan sobre ia trans-
misión nociceptiva espinal.2
Se puede definir la neuroplasticidad o plasticidad neu-
ral como la propiedad que tienen las células nerviosos de
reorganizar sus conexiones sinápticas y de modificar los
mecanismos bioquímicos y fisiológicos implicados en su
comunicación con otras células, como respuesta a dife-
rentes estímulos.
Finalmente, es conveniente señalar que el bloqueo
farmacológico de receptores para neurotransmisores
pronociceptivos, o la estimulación farmacológica de
receptores para neurotransmisores antinociceptivos, es
la forma tradicional de enfrentar el dolor desde un punto
de vista de la farmacoterapia clínica.2'*
En síntesis, en el modelo de percepción doloroso loca-
lizada y de corta duración se señaló lo siguiente:
• Vía aferente: se efectúa a través de las fibras A
delta.
• Neuronas de proyección: corresponden a neuro-
nas del núcleo espinal, cuyos axones constituyen
el haz neo-trigémino-talámico que proyecta en
los núcleos específicos del tálamo (NVPM).
• Proyección talámica: las neuronas de tercer
orden tálamo-corticales, conectan con la corteza
somatosensitiva o somestésica I y II.
284
En el modelo de percepción doloroso lenta, intensa
y de larga duración se propone lo siguiente:3>7'4'8
• Vía aferente: se realiza a través de las fibras tipo C.
• Neuronas de proyección: representan a las neu-
ronas de segundo orden del núcleo espinal, que
establecen conexiones suprasegmentarias con
diferentes áreas del encéfalo. Sus axones consti-
tuyen las vías de conexión :
- Los haces paleo-trigémino-talámico y reticu-
lo-trigémino-talámico proyectan tanto al tála-
mo medial-posterior (núcleos inespecíficos)
como a la formación reticular y desde allí
hacia amplias zonas de la corteza cerebral. En
contraste con el haz neo-trigémino-talámico,
muchos de sus axones de proyección no cru-
zan la línea media, participando en los meca-
nismos de atención y en la activación cerebral.
- El haz trigémino-mesencefálico se proyecta ipsi-
lateralmente tanto hasta la formación reticular
mesencefálica como a la sustancia gris que
rodea el acueducto (sustancia gris periacue-
ductal que es un componente destacado del
sistema endógeno de analgesia), y por la vía
del haz trigémino-parabraquial se proyecta a
los núcleos parabraquiales.
A su vez, las neuronas de estos núcleos para-
braquiales se proyectan al núcleo amigdalino,
que es un componente principal del sistema
límbico, es decir, del sistema nervioso implica-
do en las emociones. Por esta razón, se consi-
dera que el haz trigémino-mesencefálico con-
tribuye al componente afectivo del dolor.
- El haz trigémino-hipotalámico se proyecta a los
centros del control que activa respuestas neu-
roendocrinas y cardiovasculares complejas.
- Una quinta vía (no desde núcleo espinal), la
constituyen los axones profundos de las neu-
ronas del ganglio trigeminal, que a su ingreso
a nivel pontino, descienden hasta los prime-
ros segmentos cervicales y se conectan con
el núcleo cervical externo. Los axones de este
núcleo constituyen el haz cérvico-talámico el
cual cruza la línea media y asciende conectán-
dose con núcleos del mesencéfalo y núcleos
talámicos.
En este modelo de percepción doloroso de larga
duración, los haces proyectan a los núcleos inespecíficos
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
F¡g. 13. Esquema en el
cual se muestran algunas
estructuras implicadas
en los aspectos
emocionales y afectivos
del dolor. Figura
modificada de R. de
Leeuwy col.29
A= Tálamo; B= Corteza
prefrontal; C= Lóbulo
frontal; D= Corteza
cingulata; E= Cuerpo
calloso; G= Cerebelo.
del tálamo (núcleo parafascícular, núcleo reticular, par-
te del centromediano y la porción media magnocelular
del geniculado medio). Desde el tálamo se proyecta a
la corteza no específica, preferentemente a la corteza
frontal, lo que contribuye a la evaluación cualitativa
del dolor.2 Estas vías explican las respuestas de moti-
vación y afectivas del dolor.'7
Las respuestas afectivas y de motivación ante los
estímulos dolorosos incluyen la atención y activación
cerebral, los reflejos somáticos y autónomos, las res-
puestas endocrinas y los cambios emocionales. En con-
junto, estas respuestas justifican la naturaleza desa-
gradable de los estímulos dolorosos. Las respuestas
afectivas y de motivación dependen de diversas vías
ascendentes, como el componente del haz paleo-trigé-
mino-talámico, haz reticulo-trigémino-talámico y haz
trigémino-mesencefálico. Como se indicó previamente,
estas vías tienen acceso a los sistemas de atención,
orientación y activación, así como al sistema límbico.
Las regiones corticales implicadas en las respuestas
afectivas y de motivación a los estímulos dolorosos son
la parte anterior de la circunvolución cingulata y la ín-
sula, como se explicará más adelante.
Scholz y Wolf señalaron que la actividad del haz neo-
trigémino-talámico proyecta al tálamo y de ahí a la cor-
teza somatosensorial y áreas asociadas.6 El núcleo para-
braquial del tronco del encéfalo tiene conexiones con el
núcleo ventromedial del hipocampo y el núcleo central
de la amígdala, regiones cerebrales involucradas en la
repuesta afectiva al dolor. Impulsos nerviosos desde cen-
12
tros bulboprotuberanciales son integrados en la sustancia
grisperiacueductal, la cual modula mecanismos descen-
dentes facilitadores e inhibidores del impulso nocicepti-
vo, principalmente vía núcleo magno del rafe.
Otra aproximación de la conectividad en el dolor de
larga duración es la de De Leeuw y col.29 El sistema de
dolor medial o haz paleo-trigémino-talámico y haz tri-
gémino-retículo-talámico proyectan en estructuras
mediales del tálamo, como por ejemplo la parte ventral
del núcleo ventromedial, la parte ventrocaudal del
núcleo dorsomedial, el núcleo parafascicular y el núcleo
contralateral. El núcleo talámico medial envía informa-
ción a la ínsula y ala corteza cingulata anterior (CCA),
las cuales primariamente son las estructuras responsa-
bles del componente afectivo-emocional de la expe-
riencia dolorosa.36 El sistema de dolor medial posee pro-
yecciones trigémino-talámicas y trigémino-reticulares
a varias estructuras del tronco del encéfalo y del sistema
límbico. Desde el sistema límbico, el impulso nervioso
es conducido a ambas cortezas cerebrales, derecha e
izquierda, expresando probablemente la mayoría de
las veces, una activación bilateral. Además, hay varias
conexiones cortico-corticales que también pueden ser
importantes en los patrones de dolor.
La corteza cingulata anterior (CCA) es una de las
estructuras cerebrales más investigada. Se localiza por
encima del cuerpo calloso y es uno de los muchos com-
ponentes de la pared medial del hemisferio cerebral
(Fíg. 13). En estudios recientes, ha sido dividida en dos
componentes principales en base a su citoarquitectura,
285
12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
organización farmacológica y función: componente
anterior o porción rostral y la porción posterior o caudal.
La circunvolución cingulata anterior está involucrada
en dolor, anticipación de dolor, ansiedad, atención y
respuestas motoras. Se ha sugerido que la porción ante-
rior de la CCA favorece la reacción afectiva al dolor. En
otras palabras, está directamente relacionada con el
aspecto desagradable del estímulo doloroso. Aparente-
mente, la porción anterior también desempeña un rol
importante en el procesamiento de la ansiedad. La acti-
vidad en la porción ventral de la CCA está ligada a los
estímulos térmicos dolorosos y propiedades de deco-
dificación de la intensidad del estímulo doloroso. Las
respuestas motoras relacionadas con estímulo de dolor
se deben a la actividad de la porción dorsal de la parte
posterior de la CCA. En general, la CCA parece ejercer
un rol significativo en el sistema modulador del dolory
su actividad alterada puede ser parte del procesamiento
del dolor crónico.37
La corteza insular yace profunda debajo de la fisura
cerebral lateral y está dividida en dos componentes:
anterior y posterior. La porción posterior está localizada
próxima a la corteza somatosensitiva secundaria (Sil).
La porción posterior está involucrada en la dimensión
sensorial-discriminativa de la experiencia dolorosa. Ade-
más, ha sido descrita como la corteza termosensorial
debido a su habilidad para decodificar la intensidad de
los estímulos térmicos. La actividad en la porción ante-
rior de la ínsula está involucrada en los aspectos aten-
cionales del estímulo doloroso. Esta región también tie-
ne un rol mediador en los aspectos afectivo-emocionales
de la neuromatriz de dolor. Los pacientes con fibromial-
gia tienen una actividad aumentada en la porción ante-
rior de la ínsula en comparación con sujetos control. Un
reciente estudio demostró que la ínsula está organizada
somatotópicamente con respecto al dolor proveniente
de los músculos y el dolor cutáneo.38
El tálamo es un componente del diencéfalo. Ante-
riormente se describió como una estación de relevo
localizado entre el núcleo espinal del trigémino y la cor-
teza. Con respecto a la experiencia de dolor, se ha des-
crito el rol de tres regiones talámicas. El núcleo poste-
rior, el cual estaría involucrado en la conducción y el
procesamiento del estímulo doloroso; el núcleo ventral
posterior que participa en los procesos de localización
de la estimulación dolorosa, y el núcleo medial involu-
crado en la naturaleza afectiva-aversiva del estímulo
doloroso. Se ha demostrado activación talámica duran-
te la fase aguda de la estimulación de calor. El tálamo
posee un gran número de interconexiones y una red de
286
sinapsis inhibitorias. Una activación bilateral del tálamo
puede no sólo reflejar una respuesta sensitiva, sino que
también una reacción de atención al estímulo doloroso.
Existe evidencia de una hipoactividad talámica, en pacien-
tes con dolor neuropático crónico y en pacientes con
fíbromia/gid.29 El hecho de que la estimulación talámica
puede producir analgesia y que los aparatos estimulado-
res del tálamo han mostrado reducir el dolor en algunas
estados de dolor neuropático, refuerza la premisa que
una actividad talámica disminuida puede ser uno de los
marcadores patof isiológicos de dolor crónico.
La corteza prefrontal es la porción más anterior del
lóbulo frontal. Tiene varias conexiones con otras estruc-
turas cerebrales, como por ejemplo, el núcleo dorso-
medial del tálamo, otros lóbulos cerebrales y el hipotá-
lamo. Al parecer la corteza prefrontal juega un rol
crucial en el recuerdo y los procesos de atención en indi-
viduos normales cuando ellos experimentan un dolor
inducido en forma experimental.29 La corteza prefrontal
también se activa por la aplicación de calor que produce
dolor, pero la magnitud de esta activación no aumenta
al incrementar la intensidad del estímulo doloroso, por
lo tanto no codifica la intensidad del dolor.
Las condiciones de dolor crónico orofaciales están
asociadas con un aumento en la actividad en las corte-
zas somatosensitivas, corteza cingulata anterior, cor-
teza prefrontal y una disminución de la actividad en el
tálamo.29 Una neuromatriz disfuncional puede involu-
crar un compromiso de los sistemas descendentes inhi-
bitorios del dolor.
Varios estudios han demostrado la activación de
otras estructuras cerebrales como la corteza parietal
inferior, cerebelo y amígdala durante la estimulación
dolorosa. Estas áreas no siempre han sido consistente-
mente activadas y el significado funcional de su activa-
ción dentro de la neuromatriz de dolor es aún menos
conocido que las estructuras cerebrales mencionadas
anteriormente.29
TEORÍA DE LA COMPUERTA DE ENTRADA
O GATE CONTROL SYSTEM
La teoría de la compuerta de entrada tiene que ver
con la regulación del dolor por un estado de equilibrio
de la actividad entre las fibras aferentes nociceptivas
y no nociceptivas primarias. El dolor no es simplemente
un producto directo de la actividad de las fibras afe-
rentes nociceptivas, sino que está regulado por la acti-
vidad de otras fibras aferentes mielínicas que no están
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial 12
implicadas en la transmisión de la información nocicep-
tiva. La idea de que el dolor es el resultado del equilibrio
entre fibras aferentes nociceptivas y no nociceptivas
fue formulada en los años sesenta, y fue denominada
teoría de la compuerta de entrada (Cate Control Sys-
tem). Diversas modificaciones se han sugerido en los
últimos años a la teoría original de Melzac y Wall.39
Dicho de una manera sencilla, las fibras aferentes
no nociceptivas (A beta) cierran la compuerta y las
fibras nociceptivas (A delta y tipo C) abren la compuer-
ta, para la transmisión central de impulsos nocivos
(Fíg. 14). Esto explica el hecho de que al frotarse el sitio
de una injuria orofacial, el dolor se atenúa en forma
significativa, debido a la existencia de controles inhi-
bitorios en el núcleo espinal del trigémino.
Entre la primera y segunda neurona del dolor existen
numerosas interneuronas moduladoras que conforman
lo que se conoce como la teoría de la compuerta de
entrada del dolor (Cate Control System). Estas inter-
neuronas secretan neuromoduladores químicos, como
ácido gama aminobutírico (GABA), glicina y opiopépti-
dos endógenos (por ejemplo, encefalinas), los cuales
reciben inputs periféricos de neuronas de bajo umbral
(mecanorreceptores) y alto umbral (nociceptores) de
excitabilidad que sinaptan con ellas. Además, también
reciben influencias de centros nerviosos suprasegmen-
tarios mediante conexiones sinápticas de neuronas que Fig. 14. Modelo de compuerta de control de entrada del
secretan mensajeros químicos, como por ejemplo nor- dolor (Gate Control System) en el núcleo espinal del
adrenalina y serotonma.4'6-8-15'16-20'21'40'41 trigémino. E=excitatorio; ^inhibitorio. Neurona en
La teoría de la compuerta de entrada proporciona rosa=encefalinérgica y en azul=interneurona inhibitoria.
una base neurofisiológica para la observación de que un
estímulo vibrador que activa en forma preferente las
fibras de gran diámetro (A alfa y A beta) puede reducir segmentarias; c) un conjunto de terminaciones axóni-
el dolor. Esta teoría es la base para el empleo de la esti- cas descendentes de origen central (control centrífugo
mulación eléctrica transcutánea, en la cual se emplean del dolor), y que juegan un rol primordial en la regula-
electrodos para activar un gran número de fibras afe- ción de la información nociceptiva aferente.2'4'8 En con-
rentes de gran diámetro en forma sincrónica. Este secuencia, el núcleo espinal del trigémino constituye el
mecanismo de analgesia es topográficamente especí- primer lugar de integración sináptica de la información
fico. La zona del cuerpo en la que se regula el dolor está nociceptiva proveniente de la periferia, así como el pri-
en relación anatómica con los segmentos trigeminales mer sitio de control de esa información en el sistema
donde terminan las fibras aferentes nociceptivas y no nervioso central.
nociceptivas.
Desde un punto de vista del procesamiento y de la
modulación nociceptiva, en el núcleo espinal del trigé- MECANISMOS CENTRALES DE CONTROL
mino podemos observar: a) las terminaciones centrales DEL DOLOR
de las neuronas sensitivas primarias del ganglio trigé-
mina!; b) la presencia de neuronas segmentarias intrín- Uno de los descubrimientos más notables en la
secas del núcleo espinal, sean éstas interneuronas de investigación se refiere a que el encéfalo tiene circuitos
axón corto o bien neuronas de proyección involucradas reguladores cuya principal función consiste en regular
en la transmisión del dolor a las estructuras supra- la percepción del dolor. El hallazgo experimental de que

287
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fig. 15. Circuitos centrales que modulan las aferencias de
dolor que provienen desde la periferia.
la estimulación de sitios específicos del tronco del ence-
fálico produce una profunda analgesia puede constituir
una forma de controlar el dolor mediante la activación
de sistemas reguladores endógenos del dolor.2-4'8'17
Vías descendentes originadas desde estructuras cere-
brales (corteza cerebral, hipotálamo) y desde el tronco
del encéfalo (sustancia gris periacueductal, núcleo mag-
no del rafe, locus coeruleous, núcleo paragigantocelu-
laris) juegan un rol importante en la modulación e inte-
gración de los mensajes nociceptivos a nivel del núcleo
espinal del trigémino (Fig. 15).
GENERALIDADES DE LA MODULACIÓN
DE LA TRANSMISIÓN NOCICEPTIVA
La neuroplasticidad observada en el tronco del encé-
falo en el V par, es una forma de modulación de la trans-
misión somatosensitiva. También una modificación de
esta transmisión puede ocurrir en el tálamo y en la cor-
288
teza cerebral, pero esta ocurre principalmente a nivel
del tronco del encéfalo: la influencia ascendente del sub-
núcleo caudal hacia los subnúcleos interpolar y oral, y la
influencia descendente a todos los subnúcleos del núcleo
espinal proveniente de la corteza, tálamo, sustancia gris
periacueductal, núcleo magno del rafe, paragigantoce-
lularis, locus coeruleous. Estos procesos modulatorios
pueden ser mecanismos regúlatenos presinápticos o post-
sinápticos, a través de sustancias neuroquímicas endó-
genas y diversos tipos de receptores. Algunos ejercen
influencias excitatorias en la transmisión nociceptiva (sus-
tancia P, actuando en receptores NK-1; glutamato,
actuando en receptores AMPA y NMDA; serotonina, ac-
tuando en receptores 5-HT2 y 5-HT3); en cambio, otros
ejercen influencias inhibitorias (encefalina, actuando en
receptores Mu y delta; GABA actuando en receptores
GABAa; norepinefrina, actuando en receptores alfa 2;
serotonina, actuando en receptores 5-HTi).
Por consiguiente, es posible constatar que algunas
de estas vías son facilitadoras de la transmisión noci-
ceptiva aferente, pero la mayor parte de ellas juegan
un rol inhibidor. El efecto que finalmente produce un
determinado neurotransmisor liberado desde los axo-
nes descendentes puede ser pronociceptivo o antirto-
ciceptivo, dependiendo del tipo de receptor y de la neu-
rona en la cual actúa (Fíg. 16).
INHIBICIÓN DESCENDENTE
Los principales componentes en los mecanismos
descendentes de control nociceptivo a nivel del núcleo
espinal, están constituidos por neuronas serotoninér-
gicas (desde el núcleo magno del rafe y núcleo paragi-
gantocelularis) productoras de serotonina y neuronas
noradrenérgicas (desde el locus coeruleous) producto-
ras de noradrenalina. Estas vías descendentes monoa-
minérgicas pueden actuar:
a) Directamente reduciendo la liberación de neuro-
transmisores pronociceptivos desde los botones
sinápticos de las fibras A5 y C, mediante inhibi-
ción presináptica.
b) Indirectamente mediante la activación de inter-
neuronas intrínsecas inhibidoras.
c) Indirectamente mediante la inhibición de inter-
neuronas intrínsecas excitadoras.
d) Directamente inhibiendo la neurona de proyec-
ción involucrada en la transmisión del dolor hacia
estructuras suprasegmentarias.1'2'4'8'17-21'40'41
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
F¡g. 16. Algunos tipos
de receptores que están
presentes en la neurona
de proyección ubicada en
el núcleo espinal del
trigémino.
Los receptores seroton/nérg/cos implicados son: los
5-HTlA acoplados a proteína Gi e inhibición de la adeni-
lilciclasa, de efecto antinociceptivo en la neurona de
proyección.4'6 Los receptores noradrenérgicos son los
alfa 2 acoplados a proteína Gi e inhibición de la adeni-
lilciclasa, también de efecto antinociceptivo en la neu-
rona de proyección.4
Se ha demostrado la existencia de vías descendentes
que contienen acetücolina, GABA y encefalinas, neuro-
transmisores que también se encuentran en interneu-
ronas inhibitorias del núcleo espinal. Además, se debe
señalar que en el núcleo espinal, principalmente a nivel
de los aferentes primarios nociceptivos, existen recep-
tores para canabinoides del tipo CB1, acoplados a pro-
teína Gi e inhibición de la adenililciclasa. La activación
de estos receptores inhibe la liberación deglutamato
y posiblemente de neuropéptidos, como por ejemplo,
sustancia P. A través de estos receptores ejerce su efec-
to antinociceptivo la marihuana y su principio activo,
el tetrahidrocanabinol o THC.2 El agonista endógeno
de los receptores para canabinoides es anandamida,
un derivado del metabolismo del ácido araquidónico
donde participa una enzima que hidroliza las amidas
de ácidos grasos. Esta enzima se encuentra expresada
en neuronas piramidales que origina el tracto piramidal,
así como en neuronas hipotalámicas y del cerebro
medio, por lo que debe asumirse que la anandamida
presente en el núcleo espinal proviene de vías inhibi-
12
doras descendentes originadas en esas regiones supra-
segmentarias.
Algunas /nterneuronas secretan GABA, el cual actúa
en receptores GABAA y GABAg ejerciendo una acción
inhibidora en las neuronas blanco. Los receptores
GABAA son ionotrópicos y contienen en su estructura
un canal para cloruro; su activación produce apertura
del canal, entrada de iones Cl, lo que resulta en hiper-
polarización de la neurona postsináptica. Por su parte,
los receptores GABAg principalmente localizados en
terminales aferentes nociceptivos, son receptores
metabotrópicos acoplados a proteína Gi e inhibición de
la adenililciclasa, produciendo hiperpolarización de los
terminales presinápticos por aumento de la salida de
K+ y disminución concomitante de la corriente de Ca2+,
lo que inhibe la liberación de los neurotransmisores con-
tenidos en los terminales. El GABA puede estar co-loca-
lizado con acetilcolina, con encefalina, o con glicina,
dependiendo de la subpoblación de Ínterneuronas inhi-
bidoras considerada. Las ¡nterneuronas gabaérgicas
realizan adicionalmente contactos sinápticos inhibido-
res sobre las terminaciones aferentes de las fibras A(3,
lo que explica que en condiciones normales el input A(3
sobre las neuronas convergentes no produzca una acti-
vación neuronal con la consiguiente sensación de dolor.
Glicina es también un aminoácido neurotransmisor de
algunas ¡nterneuronas, que produce inhibición vía recep-
tores de glicina^ sensibles a estricnina.2'4
289
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
FACILITACIÓN DESCENDENTE
La facilitación descendente está relacionada con
los receptores 5-HT2 acoplados a proteína Gq y activa-
ción de la fosfolipasa C, de efecto pronocíceptfvo, pro-
bablemente localizados en los botones sinápticos de
las terminaciones aferentes primarias. Los receptores
5-HT3 que contienen un canal permeable a cationes,
de efecto pronoc/ceptívo, probablemente localizados
en las terminaciones nerviosas periféricas y también en
los botones sinápticos de las terminaciones aferentes
primarias en la sinapsis central.2-4'21'40-41
NEUROMODULADORES DE ORIGEN GLIAL
EXISTENTES EN EL NÚCLEO ESPINAL
En la actualidad existe evidencia que demuestra que
las células gliales mantienen, en ciertas circunstancias,
una comunicación recíproca con las neuronas, vía men-
sajeros químicos.2 En efecto, las células guales del núcleo
espinal (astroglia y microglia) tienen receptores para
neurotransmisores implicados en la modulación de las
señales nociceptivas (receptores adrenérgicos, seroto-
ninérgicos, purinérgicos, gabaérgicos, AMPA, glicinér-
gicos); asimismo, ellas juegan un rol en la mantención
de los niveles extracelulares de glutamato y GABA
mediante la recaptación de estos neurotransmisores;
finalmente, las células gliales liberan una variedad de
sustancias en el microambiente de las neuronas del
núcleo espinal capaces de modificar su excitabilidad,
tales como glutamato, óxido nítrico, prostaglandinas,
ATP, citocinas (interleucinas 1 y 6, factor de necrosis
tumoral), todos ellos mediadores pronociceptivos capa-
ces de estimular las neuronas nociceptivas de segundo
orden del núcleo espinal del trigémino. Estas observa-
ciones sugieren que estos mediadores pueden afectar
la nocicepción, modificando los procesos de integración
de las señales nociceptivas en el núcleo espinal.
Variados estudios indican que las células gliales
están normalmente inactivas, pero frente a estimula-
ción nociceptiva repetitiva, como la que ocurre en di-
versos cuadros de dolor crónico, ellas se activan y
comienzan a generar y exocitar los mediadores seña-
lados. En estas condiciones, el dolores automantenido
por excitación recíproca entre las células gliales y las
neuronas, condición que puede eventualmente rever-
tirse con antagonistas de los receptores para los neu-
romoduladores excitatorios, por ejemplo, antagonis-
tas glutamatérgicos.2
290
Las células de la glia liberan citokinas y prostaglan-
dinas en la médula espinal. Ellas desencadenan dolor
mediante el bloqueo de receptores de glicina en el asta
dorsal de la médula espinal.6 La glicina es un neurotrans-
misor inhibitorio de las neuronas del núcleo espinal del
trigémino, por lo tanto, los AINES no sólo actúan inter-
firiendo la producción de prostaglandinas en la periferia,
sino que también inhibiendo la enzima en la glia a nivel
central. Otra estrategia para aliviar el dolor sería un fár-
maco que estimule la actividad del receptor de glicina.3
PÉPTIDOS OPIOIDES ENDÓGENOS
Se han identificado tres clases principales de recep-
tores para péptidos opio/des endógenos: mu (u,), delta
(5), y Kappa (k).2-3-4-8-17-42 Se han clonado los genes que
codifican cada uno de estos receptores, y se ha visto
que son miembros de la clase de receptores acoplados
a proteína G. Actualmente, se han identificado algunas
clases principales de péptidos opioides endógenos que
interactúan con los receptores opioides: Metionina-
encefalina, Leucina-encefalina, Beta-endorfina, Dinor-
fina, Orfanina FQ/Nociceptina, Endomorfina-1, Endo-
morfina-2.
La encefalina actúa tanto en los receptores u, como
6, y la dinorfina es un agonista relativamente selectivo
del receptor k. En la sustancia gris periacueductal, la par-
te rostral del bulbo y la parte superficial del asta poste-
rior de la médula espinal, se encuentran cuerpos de célu-
las neuronales y terminales axónicas con encefalina y
dinorfina; en consecuencia, estos sitios son muy impor-
tantes para la regulación del dolor.
Los opiáceos como la morfina y los péptidos opioi-
des endógenos regulan la transmisión nociceptiva con
dos acciones inhibidoras: se unen a receptores opioides
en las terminaciones nerviosas presinápticas de la neu-
rona de primer orden, previniendo la liberación de glu-
tamato y neuropéptidos debido a la disminución de la
conductancia de entrada de Ca++ (inhibición presináp-
tica), bloqueando de esta manera la transmisión de
dolor a la neurona segmentaría trígeminal del núcleo
espinal del trigémino (Fig. 16). Además, se unen a recep-
tores opioides en la neurona del núcleo espinal del tri-
gémino, hiperpolarizándola debido a un aumento de
la conductancia de salida de K+ (inhibición postsinápti-
ca) y por lo tanto, aumentando su umbral (disminución
de su excitabilidad).
La comprensión de los sistemas neurotransmisores
que subyacen a los circuitos de control endógeno del
 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
Fíg. 17. Esquema de
dolor referido.
dolor, proporciona una base más racional para el tra-
tamiento farmacológico en diversos síndromes do-
lorosos. Si bien existe un gran arsenal farmacoló-
gico para la activación o el bloqueo de los canales
iónicos, los efectos secundarios asociados a estos fár-
macos los hacen poco atractivos para su uso habitual
en clínica.2
El descubrimiento de nuevos canales iónicos con dis-
tribuciones específicas y funciones en las vías sensoria-
les de la nocicepción, abre la posibilidad de un futuro
desarrollo de moduladores de canales iónicos con
mayor potencial de uso clínico.44 La ingesta de antago-
nistas a receptores NMDAy NK-1 se ve limitada, debido
a que estos receptores existen en muchas otras áreas
del sistema nervioso central que no tienen relación con
el dolor-nocicepción y pueden desencadenar significa-
tivas reacciones adversas.2
DOLOR REFERIDO
Este término se utiliza para señalar los mecanismos
fisiopatológicos a través de los cuales los impulsos de
dolor, que provienen de áreas o zonas particulares del
cuerpo, especialmente estructuras profundas (visceras,
articulaciones y/o músculos), dan origen a dolor que se
localiza en otras particularmente superficiales (piel,
dientes, mucosa bucal).2'4'5'7-8'45
12
La génesis del dolor referido se puede explicar al
menos por tres mecanismos diferentes:
PRINCIPIO DEL DERMATOMA
Todos los diferentes tipos de nociceptores del terri-
torio corporal inervado por el nervio trigémino, forman
parte de la prolongación periférica de neuronas pseu-
dounipolares o en T, cuyos somas constituyen el ganglio
trigeminal. Las prolongaciones profundas de estas neu-
ronas constituyen la raíz sensitiva trigeminal y tienen
el mismo y único punto de entrada al sistema nervioso
central en la parte media de la protuberancia o puente.
Es decir, la información aferente proveniente desde los
diferentes nociceptores trigeminales tiene su entrada
al sistema nervioso central en un solo dermatoma fun-
cional: el dermatoma trigeminal (Fig. 3).
PRINCIPIO DE DIVERGENCIA
Los axones de las neuronas que conforman el ganglio
trigeminal en su entrada a nivel de la protuberancia se
bifurcan en diferentes ramificaciones, lo cual determina
que la neurona ganglionar se puede contactar con más
de una segunda neurona de la vía del dolor y con una o
varias interneuronas segmentarias trigeminales (Fíg. 17).
291
 12 Componente neuromuscular. Organización funcional del dolor craneofacial
PRINCIPIO DE CONVERGENCIA
La segunda neurona ubicada en el núcleo espinal del
trigémino, puede recibir sinapsis de más de una neurona
localizada en el ganglio trigémina! y también de neuro-
nas cervicales que al entrar a la médula espinal se bifur-
can en ramas que ascienden, pudiendo hacer sinapsis
con neuronas del subnúcleo caudal del núcleo espinal
del trigémino (Fig. 17). Esta convergencia puede explicar
el dolor referido. Una explicación de este fenómeno
correspondería a que una neurona de proyección del
núcleo espinal que recibe señales de las regiones ante-
riormente mencionadas y las envía a los centros superio-
res, hace que estos no puedan discriminar el lugar de
origen de la señal. Este hecho permite que el dolor que
se origina en estructuras profundas, se atribuya de for-
ma incorrecta a estructuras superficiales, posiblemente
debido a que las aferencias cutáneas o dentarias son
las normalmente predominantes en la vida diaria.2'4
Algunos aferentes nociceptivos cutáneos e intrao-
rales, incluyendo aferencias pulpares sinaptan en los
subnúcleos interpolar y oral, pero la gran mayoría de
las fibras tipo C sinaptan en el subnúcleo caudal, en las
láminas 1,11, V y VI. Además de estos inputs provenientes
del V par craneal, los diferentes núcleos que conforman
el complejo trigeminal reciben aferencias provenientes
de los nervios craneales Vil, IX, X y XII, como asimis-
mo de los nervios cervicales superiores. Esto es espe-
cialmente relevante en la explicación de la causa de los
dolores referidos.4-8
CONSIDERACIÓN FINAL
De esta forma, en este capítulo se ha abordado el
dolor a través de una revisión actualizada de los distin-
tos modelos fisiológicos que detallan la génesis, diná-
mica y mecanismos que lo perpetúan, debiendo tener
siempre presente que el dolores una experiencia global
y que su abordaje debe ser desde una perspectiva holís-
tica dado su carácter biopsicosocial.
BIBLIOGRAFÍA
1. Guerrero M., González J, Lacassie H. Dolor: Aspecto Bási-
cos y Clínicos. Ediciones Universidad Católica de Chile,
2004.
2. Paeile C, Bilbeny N. El Dolor. De lo Molecular a lo Clínico.
Editorial Mediterráneo Ltda. 3ra. Edición, 2005.
292
3. Basbaum Al, Julios D (2006). Toward better pain control.
Sdentific American Junio: 61-67.
4. Sessle BJ (2006). Mechanisms of oral somatosensory and
motor functions and their clinical correlates. J Oral Rehabil
33:243-261.
5. Paeile C, Bilbeny N. El Dolor: Aspectos Básicos y Clínicos.
Publicaciones Técnicas Mediterráneo Ltda., 1997.
6. Scholz J, Wolf CJ (2002. Can we conquer pain? Nat Neu-
rosa 5 Suppl:io62-io67.
7. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principios de Neuro-
ciencia. Editorial McGraw-Hill lnteramericana,4a Edición,
2001.
8. Sessle BJ (2005). Peripheral and central mechanisms of
orofacial pain and their clinical correlates. Minerva Anes-
tesio! 71:17-136.
9. Svensson P, Jadidi F, Arima T, Baad-Hansen L, Sessle BJ
(2008). Relationship between craniofacial pain and bru-
xism. J Oral Rehabil 35:524-547.
10. Turker KS (2002). Reflex control of human jaw muscles.
Crít Rev Oral Bioí Med 13:85-104.
11. Attal N, Fermanian C, Fermanian J, Lanteri-Minet M,
Alchaar H, Bouhassira D (2008). Neuropathic pain: Are
there distinct subtypes depending on the aetiology or
anatómica! lesión? Pain 138:343-353.
12. Lawson JJ, Mcllwrath SL,Woodbury CJ, Davis BM, Koer-
ber HR (2008). TRPVi Unlike TRPV2 Is Restricted to a Sub-
set of Mechanically Insensitive Cutaneous Nociceptors
Respondingto Heat. The Journal of Pain 9:298-308.
13. Manns A, Díaz G.: Sistema Estomatognático. Facultad de
Odontología, Universidad de Chile. 1995, Impreso en Xim-
pauser.
14. Worsley MA, Davies SL, Clayton NM, Bountra C, Loescher
AR, Robinson PP, Boissonade FM (2007). The effect of
inflammation on Fos expression in the ferret Trigeminal
Nucleus. EurJ Oral 50/115:40-47.
15. Purves D. Invitación a la Neurociencia. Editorial Médica
Panamericana S.A., 2001.
16. Ganong WF. Fisiología Médica. 18a edición, Editorial El
Manual Moderno, 2002.
17. Berne Levi MN, Stanton BA, Koeppen BM. Fisiología. 4a
edición, Editorial Elsevier Mosby, 2006.
18. Julius D, Basbaum Al (2001). Molecuar mechanisms of
nociception. Nature 13:203-210.
19. Nagy I, Sántha P, Jancsó G, Urbán L (2004). The role of
the vanilloid (capsaicin) receptor (TRPVi) in physiology
and pathology. Eur J Pharmacol 1:351-369.
20. Okamoto K, Imbe H, Tashiro A, Kimura A, Donishi T, Tamai
Y, Senba E (2005). The role of peripheral 5HT2A and 5HT1A
receptors on the orofacial formalin test in rats with per-
sistent temporomandibular joint inflammation. Neuros-
cience 130:465-474.
21. Ahn AH, Basbaum Al (2006). Tissue injury regulates seroto-
nin 1D receptor expression: implications for the control of
migraine and inflammatory pain. J Neurosa 26:8332-8338.
 Capítulo

Componente neuromuscular.
Mecanismos sensoriales propioceptivos

Arturo Manns Freese

MECANISMOS NEUROMUSCULARES de interneuronas, con el núcleo motor trigeminal. Estos
PERIFÉRICOS O SENSORIALES circuitos segmentarios son capaces de ejercer un rol
importante en la modulación y regulación nerviosa de
GENERALIDADES la actividad de descarga de las unidades motoras trigé-
mina/es, las cuales tienen a su cargo el control motriz

L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen-

soriales están representados por todos aquellos cir-
cuitos nerviosos que en su conjunto comprenden los
diferentes receptores nerviosos estomatognáticos, sus
vías aferentes primarias de transmisión de la información
sensorial a sus respectivos centros segmentarios sensi-
tivos trigeminales del tronco encefálico y sus conexiones
reflejas, mayoritariamente a través de una adecuada red
de los músculos mandibulares y perfórales, en conjunto
con otros núcleos motores craneales.
Es importante recordar el hecho que las unidades
motoras trigeminales son las determinantes finales de
la actividad muscular mandibular, y por lo tanto de toda
la dinámica mandibular y articular. En parte el control
nervioso de su actividad depende justamente de las
influencias reflejas excitatorias o inhibitorias (Fíg. 1),

Fig. 1. La motoneurona oc trigeminal, representando la meta final o la vía común para las fibras nerviosas
que convergen sobre ella provenientes desde centros cerebrales altos (mecanismos neuromusculares
centrales) o desde los diferentes receptores estomatognáticos (mecanismos neuromusculares periféricos),
constituyendo de este modo la denominada vía final común de Sherrington. Su actividad de descarga
depende del balance de las influencias nerviosas tanto excitatorias o inhibitorias que confluyen sobre ella,
provenientes de los mecanismos neuromusculares señalados.

297
 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
que inducen en ellas la información sensitiva nacida des-
de los diferentes receptores estomatognáticos y trans-
mitida a través de los diferentes mecanismos neuro-
musculares sensoriales mencionados.1
El reflejo somático a diferencia del reflejo autonó-
mico, consiste en una respuesta motora muscular
esquelética relativamente simple (la más elemental
que el sistema nervioso puede realizar) y estereotipa-
da (debido a que se repite de una sola forma) ante un
estímulo sensorial específico o información sensitiva
determinada.
Corresponde a una actividad nerviosa predomi-
nantemente inconsciente y automática, cuando es
generada en ausencia de la intervención motora
suprasegmentaria de la corteza cerebral y otros cen-
tros superiores encefálicos. El reflejo es considerado
como la unidad básica y la respuesta motora más ele-
mental de toda actividad neural integrada.2 Existen 3
principios importantes que gobiernan las actividades
reflejas: 3
• La transmisión a través de los arcos o vías reflejas,
se establece de acuerdo con la tarea motora a
realizar. No obstante hasta hoy en día, se desco-
noce en forma exacta como se establecen las vías
reflejas para cumplir con la mayoría de las tareas
motoras.
• La información aferente o aferencia sensitiva
proveniente de la estimulación de una fuente o
área localizada, generalmente produce respues-
tas reflejas en muchos músculos, algunos de los
cuales pueden estar distantes del estímulo que
desencadena el reflejo. La consecuencia de este
proceso, es que los reflejos generan patrones
coordinados de contracción muscular, con exci-
tación de ciertos grupos musculares y mayorita-
riamente también inhibición de los antagonistas.
• Los centros motores superiores o suprasegmen-
tarios en su control nervioso sobre las motoneu-
ronas a, son capaces de ejercer un rol importante
en la regulación y la adaptación funcional de los
reflejos segmentarios. Este rol mencionado, se
debe a que los arcos reflejos pertenecen a los lla-
mados circuitos neuronianos segmentarios. De
esta forma se da la situación, que una cierta pro-
porción de la organización motora puede ser
mediada por estos circuitos segmentarios. Esto
es debido a que las influencias nerviosas descen-
dentes suprasegmentarias desde centros moto-
res cerebrales altos (corticales o subcorticales),
298
son capaces de desencadenar un cierto compor-
tamiento motor deseado a través del acceso a
estos circuitos neuronales segmentarios vía apro-
piadas interneuronas segmentarias. Expresado
en otros términos, el sistema motor esqueletal de
los mamíferos es en gran medida dependiente de
estos circuitos neuronianos reflejos o segmenta-
rios para modificar la actividad de las motoneuro-
nas que reciben conexiones desde los centros
motores altos, con el objeto de establecer una efi-
caz y efectiva regulación o modulación nerviosa
de algunas de las principales funciones estoma-
tognáticas como la fonoarticulación, masticación,
transporte intraoral del alimento y su deglución
posterior. Cada una de estas complejas respuestas
motoras es modulada por continuos y consecuti-
vos arcos reflejos que ajustan la señal motora final
hacia los músculos apropiados o designados para
ese fin.4
Los reflejos somáticos se componen por receptores
nerviosos localizados en terminaciones sensitivas pri-
marías, las vías aferentes de estas fibras, sus conexiones
sinápticas centrales con un centro integrador que resu-
me la información sensorial proveniente generalmente
desde muchos receptores, de tal forma que su respues-
ta de salida hacia las motoneuronas es el resultado de
la integración de las informaciones aferentes totales
recibidas, y finalmente la vía eferente compuesta por
las motoneuronas a que inervan el órgano efector
representado por el músculo esquelético. De esta forma
es posible describir, que la cadena neuroniana o la orga-
nización neurona! que media la actividad de tipo reflejo
y que se extiende desde el receptor que capta el estí-
mulo hasta el efector muscular que entrega la respues-
ta, se denomina arco reflejo. En relación al estímulo que
desencadena la actividad refleja, es posible señalar dos
características del mismo: el lugar del estímulo, que
determina qué músculos se contraerán para producir
la respuesta refleja; y la intensidad del estímulo, que
determina la amplitud de la respuesta refleja, lo que es
indicativo que los reflejos son graduables-intensidad
dependientes.
Los arcos reflejos pueden ser clasificadas de acuerdo
al número de sinapsis centrales en: monosinápticas (las
neuronas sensitivas primarias sinaptan directamente
con las motoneuronas a) o poíisinápticas (una o más
interneuronas, que componen un circuito interneuronal
segmentario, se interponen entre las neuronas sensiti-
vas primarias y las motoneuronas a).
 Componente neuromuscuiar. Mecanismos sensoriales propioceptivos
De acuerdo a la definición y la estructura de un
proceso reflejo señalada, es posible describir en todo
mecanismo neuromuscuiar periférico las siguientes
fases o etapas básicas: recepción del estímulo-con-
ducción aferente o sensitiva-integración de la informa-
ción sensorial en el centro integrador con la consecuen-
te programación de la respuesta motora-conducción
eferente o motora-respuesta motora (contracción o
relajación muscular). La información sensorial que con-
cierne a los reflejos mandibulares se transmite mayori-
tariamente a través del nervio trigémino, con inte-
gración de ella en algunos de sus núcleos sensitivos
segmentarios (núcleos espinal, sensitivo principal o
mesencefálico). Las neuronas eferentes de la actividad
refleja mandibular se localizan en el núcleo motor del
Vpar.
Como resultado de la respuesta del efector, el estí-
mulo primario (cambio ambiental) que desencadenó la
secuencia total de eventos reflejos puede ser contra-
rrestado, al menos en parte. Al ser contrarrestado el
estímulo por la respuesta del efector, se reduce la acti-
vidad del receptor, de tal forma, que el flujo de infor-
mación sensorial del receptora! centro integrador vuel-
ve al nivel original y a su vez, la actividad del efector es
devuelta a su ritmo anterior. La reducción del estímulo
13
por la respuesta del efector se denomina retroalimen-
tacion o mecanismo de feed-back (ver Esquema 1) que
en este caso es negativo. Un ejemplo de retroalimen-
tacion aplicado a los movimientos mandibulares sería
el siguiente: cuando los músculos elevadores son acti-
vados, las piezas dentarias entran en oclusión y la infor-
mación sensorial nacida desde receptores periodontales
específicos influencia de vuelta reflejamente la activi-
dad de los músculos elevadores, inhibiéndolos (ver
mecanismo mecanosensitivo periodontal). En este caso
el estímulo es la presión o carga ejercida entre las piezas
dentarias, producto de la contracción de los músculos
elevadores mandibulares, estímulo que es contrarres-
tado por la respuesta del efector (inhibición de la acti-
vidad muscular elevadora).
En consecuencia, es posible resumir que los meca-
nismos neuromusculares periféricos están basados en
circuitos nerviosos sensoriales de retroalimentacion
(feedback) es decir, en sistemas biológicos de control
que median las secuencias de estímulos y respuesta,
conocidos como reflejos. Como ya fue señalado, la fun-
ción masticatoria depende en alto grado de la inte-
gración de estos circuitos neuromusculares sensoriales
de retroacción y de la respuesta que determinan en par-
te a nivel de las motoneuronas trigeminales.
299
 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
CLASIFICACIÓN DE LOS MECANISMOS
NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS
O SENSORIALES
A. Mecanismos propioceptívos musculares:
• Propiocepción de los husos neuromusculares.
• Propiocepción de los órganos tendinosos de
Golgi.
B. Mecanismos propioceptivos articulares:
• Propioceptores capsulares.
• Propioceptores ligamentosos.
C. Mecanismos mecanosensitivos periodontales
y orales:
• Mecanorreceptores periodontales y mecanis-
mos mecanosensitivos periodontales.
• Mecanorreceptores mucosales y mecanismos
mecanosensitivos mucosales.
D. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y
receptores intradentarios.
E. Mecanismos faríngeos (serán analizados en rela-
ción a la función de deglución).
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES
Una parte importante de la información sensitiva o
aferente que procesa el encéfalo proveniente de los
diferentes sistemas músculo-esqueletales del organis-
mo, se usa para controlar las fuerzas contráctiles de sus
músculos esqueléticos. La fuerza generada durante la
contracción de un músculo y el cambio resultante de su
longitud, es dependiente de tres factores: la longitud
inicial, la velocidad de cambio de longitud y las cargas
externas que se oponen al movimiento. Para controlar
estos factores, el sistema nervioso central necesita de
la información propioceptiva de feedback sensorial, tan-
to acerca de las longitudes de los músculos así como de
las fuerzas que generan. Esta información propioceptiva
del estado mecánico del músculo en relación a los fac-
tores de longitud y grado de tensión muscular mencio-
nados, está monitoreada respectivamente por dos tipos
de propioceptores musculares: los husos neuromuscu-
lares y los órganos tendinosos de Golgi, información que
debido a su importancia fisiológica en la regulación o el
control nervioso músculo-esqueletal llega a todos los
niveles del sistema nervioso central. En los niveles supe-
300
riores correspondiente a la corteza cerebral (información
propioceptiva consciente o cortical) y el cerebelo (infor-
mación propioceptiva cerebelosa o inconsciente), la
información propioceptiva participa por un lado en
la cinestesia o kinestesia, es decir, la sensopercepción
de la posición y movimiento de las extremidades u otras
partes corporales como la mandíbula, y por otro lado,
en el control y regulación nerviosa de los movimientos
voluntarios. En los niveles inferiores o más bajos seg-
mentarios del tronco encefálico y medular, se usa para
controlar y regular las actividades reflejas.3
Es así, que en los músculos esqueléticos y sus ten-
dones existen dos tipos de propioceptores musculares,
los husos neuromusculares y los órganos tendinosos
de Golgi, que transmiten información de la longitud y
tensión muscular, respectivamente. Como el estímulo
adecuado de los propioceptores nombrados es el esti-
ramiento, también son denominados receptores de esti-
ramiento.
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MANDIBULARES
DEL HUSO NEUROMUSCULAR
El análisis de los mecanismos neuromusculares sen-
soriales propioceptivos del huso neuromuscular, está
basada en una variada información bibliográfica sobre
el tema.1-3'5'9
Huso neuromuscular: descripción morfofuncional
El huso neuromuscular es una estructura nerviosa
receptora compleja y especializada de forma alargada,
con un centro un poco más grueso y extremos más
finos, lo que le proporciona una característica fusifor-
me o a modo de huso de varios mm de longitud (rango
4-iomm) y cercanamente de ioou.m de ancho. Está
rodeado por una cápsula de tejido conectivo, que
envuelve las fibras musculares intrafusales o propia-
mente tales del huso y las terminaciones nerviosas que
lo componen (Fig. 2), y que contiene además un líqui-
do gelatinoso que facilita el deslizamiento de las fibras
¡ntrafusales en su interior. Se encuentra en la poción
carnosa del músculo, de tal forma que la mayor parte
del huso descansa dentro del espacio existente en-
tre las fibras musculares extrafusales o fibras propia-
mente tales del músculo esquelético. Sus extremos
distales se fusionan con el tejido conectivo del múscu-
lo, ya sea de las fibras extrafusales o con las fibras colá-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13
Fig. 2. Ilustración
esquemática de haces Axón de la ck- motoneurona
musculares que conforman
Fibra muscular
un músculo esquelético,
extrafusal
compuestos por un manojo
de fibras musculares con su Axones aferentes
inervación alfa y eferentes
motoneuronal. Además, se fusales Huso muscular
observa un huso
Axón aferente
neuromuscular incluido en la
del OTG ""
masa muscular y con una
disposición en paralelo con
respecto a las fibras
musculares. Contrariamente,
el órgano tendinoso
localizado en la unión
músculo-tendinosa, está en Órgano tendinoso
serie con respecto a ellas. de Golgi (OTG)
Figura adaptada de E.R.
Tendón
Kandel, J.H. Schwartz yT.M.
Jessell. 6

genas tendinosas. Esta disposición en paralelo con res-
pecto a las fibras extrafusales, es relevante para com-
prender su función. Su densidad muscular, depende
básicamente del grado de fineza del control nervioso
a que está sometido un determinado músculo (por
ejemplo, los músculos intrínsecos de los dedos, encar-
gados de la actividad manipulatoria fina, presentan
una mayor densidad por masa corporal que músculos
más largos involucrados fundamentalmente en la man-
tenimiento de la postura corporal).
El huso neuromuscular presenta tres componentes
principales en cuanto a su función o respuestas fisio-
lógicas:
• Fibras intrafusales: grupo especializado de fibras
musculares finas y alargadas, que son más peque-
ñas que las extrafusales y con un aporte insignifi-
cante a la fuerza de contracción muscular. Sus
regiones centrales no son contráctiles, pero sí
sus extremos que corresponden a las regiones
polares. Constituyen el sistema contráctil actomio-
sínico propio del huso muscular.
• Inervación sensitiva: terminaciones nerviosas
sensitivas mielínicas de gran tamaño, que se ori-
ginan de las regiones centrales de las fibras intra-
fusales. Están encargadas de transmitir informa-
ción a cerca del cambio de longitud del huso.
• Inervación motora: terminaciones nerviosas
motoras mielínicas de pequeño tamaño, que iner-
van las regiones polares contráctiles de las fibras
intrafusales. Tienen que ver con la regulación ner-
viosa de la sensibilidad del huso al estiramiento.
A continuación se realizará un análisis morfofuncio-
nal detallado de estos tres componentes del huso
(Fig. 3 -AyB).
• Fibras ¡ntrafusales, como ya fue mencionado, se
caracterizan por presentar una región central o
ecuatorial con escasas miofibrillas, y por consi-
guiente de característica no contráctil, y con la
presencia de núcleos celulares. Sus extremos o
regiones polares contienen en cambio numero-
sas miofibrillas, y por lo tanto, son las zonas con-
tráctiles del huso. Entre las fibras intrafusales se
reconocen desde el punto de vista morfológico
(largo, diámetro y ordenamiento nuclear) y de
tinción histoquímica, las fibras en saco nuclear y
las en cadena nuclear. Las fibras en saco nuclear
son más largas y gruesas que las en cadena nu-
clear, debido a que se distinguen por presentar
una zona central dilatada, en la cual se reúnen un
grupo de núcleos dispuestos como un conglo-
merado concentrado. Las fibras en cadena nu-

301
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fig. 3. Tanto en A como en B se observa un huso neuromuscular aislado, rodeado por una cápsula que contiene fibras
musculares en saco y en cadena nuclear con su respectiva inervación sensitiva y motora.
clear más delgadas y cortas que las anteriores,
contienen una sola hilera de núcleos con mayor
densidad en la zona central. Es esencial explicar
en este nivel del análisis, que cuando un músculo
es sometido a estiramiento, existen dos fases de
la variación de la longitud muscular: una fase
dinámica, que comprende el período durante el
cual está variando la longitud, desde una inicial
(L,) a una final (l_2); y una fase estática o de esta-
do estacionario, cuando el músculo se ha esta-
bilizado en una nueva longitud alcanzada (L2).
De tal modo que es posible describir al huso neu-
romuscular presentando tanto una sensibilidad
de tipo estática como dinámica al estiramiento,
concepto que será analizado con mayor detalle
más adelante. Consecuentemente también y
desde el punto de vista de su respuesta fisioló-
gica frente al estiramiento, las fibras intrafúsales
se dividen entre fibras dinámicas (solamente
representadas por la fibra en saco nuclear) y
fibras estáticas (representadas tanto por la fibra
302
en saco nuclear como todas las fibras en cadena
nuclear). Un típico huso neuromuscular de ma-
mífero está compuesto por 2 0 3 fibras tanto en
saco nuclear dinámica como estática, más un
número variable de fibras en cadena nuclear
estáticas (aproximadamente 5 o más).
• Inervación sensitiva: la inervación sensitiva del
huso está dada por fibras aferentes primarias o ter-
minaciones sensitivas que penetran cercanamente
por el centro de la cápsula, y terminan alrededor
de la región central de las fibras intrafusales.
Se debe tomar en cuenta, que las fibras extrafu-
sales del músculo esquelético varían de longitud
cuando lo hace el conjunto del músculo. Como los
husos neuromusculares están dispuestos en pa-
ralelo con respecto a las fibras extrafusales, al
ser estirado el músculo se estiran simultáneamente
estos propioceptores musculares, lo cual provoca
una deformación mecánica de sus terminaciones
sensitivas y una activación de los canales ióni-
cos sensibles al estiramiento (Fíg. 4-A). Esto deter-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos

Fig. 4. En A se ilustra la disposición en paralelo del huso neuromuscular con respecto a las fibras extrafusales. Imagen superior:
al ser estirado el músculo (peso Kg) se estira simultáneamente el huso, seguido de una descarga de potenciales de acción de su
terminación sensitiva la ("cargar el huso"), registrada por un electrodo de registro (R). Imagen inferior: cuando el músculo se
contrae (estimulación con un electrodo E en su fibra motora), el huso se afloja porque es liberado del estiramiento y cesa la
descarga de las terminaciones sensitivas ("descargar el huso"). En B en su imagen superior y media, representa una duplicación
de A, con la diferencia que la imagen inferior muestra que por medio de la coactivación ot-y (estimulación conjunta de
motoneuronas alfa y gamma), se evita que las terminaciones sensitivas del huso se inactiven en el momento del acortamiento
muscular como resultado de la contracción activa. El huso permanece con cierta frecuencia de descarga, y la respuesta
contráctil "es rellenada". Un sistema de inscripción (I) registra el estiramiento (imagen superior) y el acortamiento isotónico
muscular (imagen media e inferior).

mina despolarización del potencial de membrana
de las terminaciones sensitivas del huso, y la for-
mación de un potencial generador seguido de una
descarga de potenciales de acción. En algunos
textos de fisiología, esta estimulación por estira-
miento es designado como "cargar el huso". Cuan-
do el músculo se contrae, el huso se afloja porque
es liberado del estiramiento y consecuentemente
la descarga de las terminaciones sensitivas dismi-
nuye, lo que es referido como "descargar el huso".
Este último fenómeno sucede durante la contrac-
ción muscular ¡sotónica, o sea bajo acortamiento
del músculo, a no ser que se contraigan simultá-
neamente también las fibras intrafúsales. Existen
dos tipos de terminaciones nerviosas sensitivas
f úsales: una terminación primaria única y un núme-
ro variable de terminaciones secundarias (hasta 6
a 8). Una terminación primaria en cada huso neu-
romuscular consiste en todas las ramificaciones
de una fibra aferente de tipo \ (fibra mielinizada
de i2-2ou.m de diámetro y con una velocidad de
conducción de 70-i20mseg), que se enrollan for-
mando terminaciones anuloespirales en torno a la
región central de los tres tipos de fibras intraf úsa-
les: saco nuclear dinámica, saco nuclear y en cade-
na nuclear estáticas. Foresta razón, la terminación
primaria frecuentemente también es referida en
algunos textos simplemente bajo la denomina-
ción de terminación anuloespiral. Una terminación
secundaria consiste en todas las ramificaciones de

303
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fibra en saco
nuclear
Fibra en saco
dinámico
nuclear estático
Axoii motor
Qestática
Axones
aferentes
Fibras en
cadena
nuclear
Fig. 5. Ilustración esquemática ampliada y detallada de la
inervación sensitiva y motora del huso.
una fibra aferente de tipo U (fibra mielínica algo
más delgada de 6- I2u,m y velocidad de conducción
de 30-70mseg), que terminan en forma de abanico
o rosetón en la vecindad de las regiones centrales
de las fibras en cadena nuclear y de la en saco
nuclear estáticas, y lateral con respecto a las ter-
minaciones primarias (F¡g. 5).
• Inervación motora: está determinada por las
motoneuronas y, que inervan las regiones dista-
les o polares (los extremos) de las fibras intra-
fusales, donde se localizan sus elementos con-
tráctiles. Las motoneuronas y con las fibras
intrafusaíes constituyen en su conjunto el siste-
ma fus/motor, para diferenciarlo del sistema
esque/etomotor formado por las motoneuronas
a y las fibras extrafusales que inervan. La acti-
vación nerviosa de las motoneuronas y provoca
la contracción y el consecuente acortamiento
de las regiones polares, lo cual a su vez estira la
región central. Este estiramiento de la región
304
Fkj. 6. En A el huso presenta una descarga basal (electrodo
de registro R en la terminación sensitiva) a la longitud de
reposo y de postura habitual del músculo. En B aumenta la
descarga fusal por estiramiento externo del músculo, y por
ende también, de las fibras intrafusaíes del huso muscular
estirado y localizado dentro de su masa muscular, y en C se
incrementa la descarga del huso por contracción de sus
fibras intrafusaíes, producto de su estimulación vía
motoneurona gamma (electrodos de estimulación E en sus
eferentes gamma en color cian).
central aumenta la frecuencia de descarga de
las terminaciones sensitivas del huso, y también
hace que estas terminaciones se tornen más
sensibles a cualquier estiramiento leve de las
fibras intrafusaíes. De esta forma, las motoneu-
ronas y son capaces de ejercer un efecto de
modulación de la descarga aferente fusal.
La respuesta de las terminaciones sensitivas del huso
está determinada, por lo tanto, por el efecto aditivo de
dos tipos de estímulos (Fig. 6):
a) Estiramiento externo de las fibras extrafusales
del músculo.
b) Contracción de las fibras intrafusaíes producto
de la actividad de descarga fusimotora.
 Componente neuromuscuiar. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fig. 7. Estimulación
dual motoneuronal alfa y
gamma desde una
COACimCION ALFA - GAMMA MOTONEURONAL
conexión descendente
motora cortical o
Vía
subcortical, con descendente
contracción conjunta de cerebral motora
las fibras musculares
extrafusales e
intrafusales inervadas oC Motoneurona
motrizmente por sus
respectivas
motoneuronas:
coactivación oc-y
(complementar con
imagen inferior de la
% Motoneurona
Fig.4-B).
La frecuencia de descarga de las terminaciones sen-
sitivas fusales es una medida de la longitud muscular
absoluta, siempre que no exista actividad gamma. Esta
condición raramente ocurre, debido a que las motoneu-
ronas gamma están continuamente descargando, inclu-
so en los músculos en reposo. Esto sugiere que una posi-
ble función del sistema fusimotor gamma es ajustar la
longitud de las fibras intrafusales en tal forma que las
terminaciones sensitivas fusales operen siempre en un
rango sensible de su escala de respuesta.
Ha sido mencionado el hecho fisiológico que cuan-
do el músculo esquelético es estirado, se determina
en forma paralela el estiramiento y la descarga sensitiva
de los husos neuromusculares contenidos en él; en
cambio cuando el músculo se contrae con acortamien-
to de él (contracción isotónica), los husos al mismo
tiempo se acortan o aflojan y dejan de descargar,
a menos que se contraigan simultáneamente o conjun-
tamente sus fibras intrafusales (Fig. 4-8). Esta última
acción nerviosa ocurre durante los movimientos cor-
porales controlados por las vías motoras descendentes
cerebrales altas, y especialmente durante varios de los
movimientos voluntarios, bajo los cuales durante las
contracciones de los músculos responsables del movi-
miento existe un mecanismo nervioso denominado
coactivación a-y (Fíg. 7). La coactivación a-y es un fenó-
meno central en la regulación de la contracción ¡soto-
nica bajo acortamiento muscular, cuyo principal obje-
13
Fibras
musculares
extrafusales
Huso muscular
tivo es que el huso muscular no quede desactivado
durante la contracción, sino que proporcione informa-
ción ante cualquier pequeño cambio de longitud que
experimente el músculo durante todo el desarrollo del
movimiento. Esto significa en último término, que
mediante esta coactivación a-y los husos se mantienen
acoplados al proceso contráctil que involucra el movi-
miento ejecutado, y de este modo la sensibilidad recep-
tora fusal es mantenida durante la contracción muscu-
lar bajo acortamiento, debido a que la activación
fusimotora de las fibras intrafusales (que previene la
relajación o el aflojamiento fusal) ocurre en forma más
o menos simultánea con la activación esqueletomoto-
ra. Por consiguiente también, un rasgo fisiológico esen-
cial de la inervación motora de las fibras intrafusales
por las motoneuronas y o inervación fusimotora, es evi-
tar que las terminaciones sensitivas del huso se inacti-
ven en el momento del acortamiento muscular como
resultado de la contracción activa, permitiéndole por
esta vía controlar la sensibilidad al estiramiento del
huso. De esta manera, este propioceptor muscular es
capaz de responder con alta resolución dentro de un
amplio rango de longitudes musculares.
Existen dos tipos de motoneuronas y: las dinámicas,
que inervan las fibras en saco nuclear dinámicas, termi-
nando en sus regiones polares en forma de pequeñas
placas motoras; y las estáticas, que inervan las fibras en
bolsa y en cadena nuclear estáticas, terminando en sus
305
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
regiones polares mayoritariamente en forma de termi-
naciones alargadas en hilera o rastreras.
Además de las motoneuronas y, algunas motoneu-
ronas a además de inervar las fibras extrafusales tam-
bién inervan las fibras intrafusales, que son denomina-
das en términos fisiológicos como motoneuronas 6 o
eferentes esqueletofus/motoras. La presencia de estas
motoneuronas que proporcionan el equivalente a la
coactivación a-y, se ha descrito tanto en núcleos moto-
res encefálicos como medulares en gatos y seres huma-
nos, pero no en el núcleo motor del trigémino.
Respuestas fisiológicas de los husos neuromusculares
Respuestas de las terminaciones sensitivas
Fue mencionado el hecho que ambas terminaciones
sensitivas del huso, primarias y secundarias, tienen dife-
rentes propiedades de respuesta frente al estiramiento
del músculo esquelético, dependiendo de las fases de
la variación de la longitud muscular en que este ocurre:
fase dinámica (período durante el cual está variando
la longitud, desde una inicial a una final alcanzada) o
fase estática (nueva longitud final alcanzada, también
llamada fase o estado estacionario). La terminación
primaria presenta una respuesta en la fase dinámica,
denominada por esa razón respuesta o sensibilidad
dinámica, caracterizada por una frecuencia de descarga
proporcional a la velocidad de estiramiento o velocidad
de cambio de la longitud muscular; además, da lugar
a una respuesta en la fase estática, referida como res-
puesta o sensibilidad estática que sigue a la primera, y
cuya frecuencia de descarga es indicativa de la nueva
longitud muscular alcanzada en estado estacionario.
En contraste, la terminación secundaria sólo posee res-
puesta estática, y por lo tanto, informa únicamente a
cerca de la nueva longitud alcanzada por el músculo
sometido a estiramiento. Esto significa que la termina-
ción primaria no sólo entrega información a cerca de
la velocidad de los movimientos (sensibilidad o res-
puesta dinámica), sino también en conjunto con las ter-
minaciones secundarias de las posiciones estáticas
alcanzadas por los músculos (sensibilidad o respuesta
estática), y por ende también de las articulaciones que
movilizan, de los diferentes sistemas músculo-esque-
letales (Fíg. 8). Las características funcionales descritas
para ambas terminaciones sensitivas fusales, permiten
concluir que la terminación primaria es mucho más sen-
sible a pequeños cambios o variaciones en la longitud
306
muscular, debido a su alta sensibilidad en la fase dinámi-
ca del estiramiento. Es así que sus frecuencias de des-
carga son más altas aún, bajo estiramientos musculares
más rápidos. Esta característica de respuesta más sen-
sible, le permite a la terminación primaria proporcionar
una información rápida sobre variaciones inesperadas
de la longitud muscular, que resultan útiles para generar
reacciones rápidas de corrección. Por el contrario, tales
estímulos rápidos y de corta duración no tienen efecto
sobre las terminaciones secundarias, debido a que
los cambios en la longitud ocurren demasiado rápidos
como para variar la descarga de la fase estática o esta-
cionaria de estas terminaciones sensitivas. Por otro
lado, esta respuesta fisiológica diferencial de ambas ter-
minaciones sensitivas, también se observa en el mo-
mento de cesar el estiramiento del músculo (así como
durante la contracción activa, en ausencia de activación
fusimotora). Bajo esta condición el huso neuromuscular
se acorta, y es posible observar que la terminación
secundaria muestra una reducción gradual de su des-
carga que es proporcional a la nueva longitud alcanza-
da. Contrariamente, la terminación primaria muestra
agregadamente una interrupción transitoria de su des-
carga sensitiva o un silencio de descarga durante la cesa-
ción del estiramiento (Fig. 8-A: estímulo de relajación).
Este hecho es indicativo que la terminación primaria es
más bien fásica en su respuesta, en cambio la secundaria
es más tónica.
Debe recordarse que las características de respuesta
de la terminación primaria, derivan de las propiedades
combinadas de los tres tipos de fibras intrafusales (diná-
micas en saco nuclear y estáticas tanto en saco como
cadena nuclear), ya que terminan en ellas tres. En cam-
bio, la terminación secundaria refleja solamente las pro-
piedades de las fibras en saco nuclear y cadena nuclear
estáticas, puesto que inerva sólo a ambas. Es recono-
cido el hecho, que las fibras intrafusales dinámicas y
estáticas presentan diferentes propiedades viscoelás-
ticas a lo largo de su estructura. Específicamente, las
fibras en saco nuclear dinámicas comparadas con
las fibras estáticas, tienen una más marcada desunifor-
midad en sus características viscoelásticas (Fíg. 9): la
región central es más elástica con respuesta más elás-
tica al estiramiento, a diferencia de las regiones polares
que presentan una resistencia más viscosa al estira-
miento. Es posible concluir por consiguiente, que la res-
puesta dinámica de la terminación primaria constituya
un reflejo de las propiedades viscoelásticas de las fibras
en saco nuclear dinámicas mencionadas, y que precisa-
mente sólo son ¡nervadas por esta terminación recep-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13

F¡g. 8. En A se muestra la respuesta diferencial de una terminación primaria y secundaria ante diferentes estímulos de
estiramiento muscular. En B se representa la respuesta de una terminación primaria o anuloespiral ante diferente velocidad de
estiramiento lineal. Figura adaptada de E.R. Kandel, J.H. Schwartz yT.M. Jessell. 6

Fig. 9. Diferentes
Axón
propiedades viscoelásticas de Motoneurona Terminación aferente
Fibra en saco 6 dinámica anuloespiral
una fibra intrafusal en saco nuclear
nuclear dinámica a lo largo de dinámica
su estructura: la región
central es más elástica con
respuesta más elástica y
Modelo de
Región polar Región central
rápida al estiramiento, a
propiedades
diferencia de las regiones viscoelásticas Viscoso Elástico
polares que presentan una
resistencia más viscosa y
lenta al estiramiento. Por
consiguiente ante un
estiramiento muscular, se
estira más prontamente la
región central y luego con un Respuesta al
estiramiento
cierto desfasaje en el tiempo de toda la fibra Región polar se estira Región central se estira
la región polar. lentamente rápidamente para acortarse
suavemente

307
 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos

Fig. 10. Diferente influencia o modulación nerviosa en la descarga del huso por las motoneuronas y. En A respuesta de una
terminación primaria o anuloespiral, en ausencia de estimulación gamma, ante un determinado estiramiento lineal. En B
respuesta de la misma terminación primaria o anuloespiral y ante el mismo estiramiento lineal, pero a la vez bajo estimulación
gamma estática. En C respuesta de la misma terminación primaria o anuloespiral y ante el mismo estiramiento lineal, pero
ahora sólo bajo estimulación gamma dinámica. Figura adaptada de E.R. Kandel, J.H. Schwartz yT.M. Jessell. 6

tora. Es así, que el rebote elástico de la región central
tras el rápido alargamiento del huso durante el estira-
miento inicial del músculo, podría explicar por si solo la
sensibilidad o respuesta dinámica inicial mostrada por
la terminación primaría.
Respuestas de las motoneuronas y
En forma general estas motoneuronas, regulan la
sensibilidad del huso neuromuscular frente al estira-
miento. De este modo, como se había mencionado
anteriormente, pueden impedir por el mecanismo de
coactivación a-y que las terminaciones sensitivas fusales
dejen de descargar cuando el músculo extrafusal se
contrae con acortamiento de él, en el sentido de con-
traer las fibras intrafusales a la vez o justo antes de lle-
varse a cabo la contracción muscular isotónica.
Sin embargo ambas motoneuronas y, dinámicas o
estáticas, determinan diferente influencia o modula-
ción nerviosa en la descarga del huso (Fíg. 10). Es así
que el aumento de la actividad de las motoneuronas
Y dinámicas, incrementa grandemente la respuesta o
sensibilidad dinámica de la terminación primaria, pero
determina sólo un pequeño efecto en la respuesta
estática de esta terminación receptora fusal y ninguna
influencia en las terminaciones secundarias. Contra-
riamente, el aumento de actividad de las motoneuro-
nas y estáticas incrementa e\ tónico de la descar-
ga aferente fusal, correspondiente a la respuesta o
sensibilidad estática de ambas terminaciones sensiti-
vas; además, disminuye la sensibilidad dinámica de
las terminaciones primarias, y puede evitar la supre-
sión de su actividad cuando el músculo se libera del
estiramiento o cesa el alargamiento muscular. De este
modo y como corolario, es posible afirmar que el
comando nervioso motor central sobre una u otra
motoneurona Y, es capaz de regular en forma inde-
pendiente las respuestas dinámicas y estáticas del
huso neuromuscular.

308
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Bases neurales y efectos nerviosos centrales
segmentarios de la propiocepción del huso muscular
Reflejo miotático o de estiramiento
Varios investigadores han demostrado que los
músculos elevadores mandibulares contienen una gran
cantidad de husos neuromusculares; en cambio, en los
depresores mandibulares están representados más es-
casamente.3'1012 Su distribución topográfica es de apro-
ximadamente 342 husos neuromusculares en el mús-
culo temporal (208 en la porción horizontal y 134 en la
vertical); 114 en el masetero (91 en la porción superficial
y 23 en la profunda); 59 en el pterigoideo medial y sólo
6 en el pterigoideo lateral. Con respecto al músculo
masetero profundo humano, Eriksson y Thornell encon-
traron que contiene tanto una densidad tres veces
mayor de husos neuromusculares comparado con otras
áreas de los músculos elevadores mandibulares, así
como un mayor diámetro y número de fibras intrafusa-
les por huso (más que 36).13
Por esta razón, la propiocepción de los músculos
elevadores debe ser considerada como un mecanis-
mo neuromuscular importante en el control y regula-
ción nerviosa de las diferentes posiciones y movimien-
tos funcionales de la mandíbula, especialmente durante
el acto masticatorio en el ser humano. Y el músculo
masetero profundo, en lo particular, pareciera formar
parte de un sistema motor altamente evolucionado
interconectado especialmente con la función de fono-
articulación.
En relación a la regulación nerviosa masticatoria, la
descarga fusal elevadora usualmente se incrementa (vía
coactivación a-y) en animales de experimentación cuan-
do muerden contra una carga experimental o un alimen-
to duro, y está correlacionada con la fuerza contráctil
desarrollada por los músculos elevadores.14'15 Esto sig-
nifica que una importante contribución de los husos neu-
romusculares a la modulación motoneuronal es a través
del mecanismo coactivación a-y, a través del cual al incre-
mentarse el nivel de contracción de un músculo elevador
mandibular también se incrementa la descarga aferente
fusal (activando las y motoneuronas se contraen las
regiones contráctiles polares del huso muscular y con-
secuentemente se estimulan las terminaciones sensitivas
por estiramiento de su región central), con lo cual se
proporciona una estimulación adicional a las a moto-
neuronas potenciando la contracción muscular.12
Los cuerpos neurona/es de las fibras aferentes que
conectan los husos neuromusculares de los músculos
13
mandibulares con el sistema nervioso central, han sido
localizados en el núcleo mesencefálico del trigémi-
no.1>12'16'17 Estas fibras aferentes de los husos neuro-
musculares de los músculos mandibulares, están in-
fluenciadas por una combinación de la descarga sensitiva
tanto de las fibras intrafusales en saco como en cadena
nuclear.18
La gran mayoría de los músculos esqueléticos, y
entre ellos fundamentalmente los elevadores mandi-
bulares, responden frente al estiramiento con una con-
tracción refleja. Esta actividad refleja muscular se deno-
mina reflejo miotático o de estiramiento y es mediado
por un arco reflejo propioceptivo bineuronal y monosi-
náptico (Fíg. 11). El receptor corresponde a las termina-
ciones sensitivas del huso, cuyo estímulo adecuado es
el estiramiento de las fibras extrafusales del músculo
masticatorio. La vía aferente es la neurona unipolar con
axón en T del núcleo mesencefálico, cuyos axones peri-
féricos penetran al sistema nervioso central a través de
la raíz motora del V par. Los axones centrales transmi-
ten impulsos excitatorios hacia las motoneuronas alfa
del músculo masticatorio estirado, ubicadas en el núcleo
motor del V par. La vía eferente está constituida por
las motoneuronas alfa trigeminales, cuyos axones salen
del sistema nervioso central a través de la raíz motora
inervando y estimulando las fibras extrafusales del mús-
culo estirado, desencadenando como respuesta refleja
su contracción muscular.
El circuito del reflejo miotático actúa como un cir-
cuito de retroalimentación negativo para resistirse al
cambio de longitud muscular. Es así que el huso neuro-
muscular es considerado como un sensor que mide la
diferencia de longitud entre las fibras musculares extra-
fusales e intrafusales. Actúa como un verdadero com-
parador que origina una descarga aferente cada vez
que las fibras extrafusales son más largas que las intra-
fusales, tendiendo de esta forma a acortarlas. Si las
fibras extrafusales son de menor longitud que las del
huso, la excitabilidad extrafusal disminuye.1
En relación al reflejo miotático, funcionalmente es
posible diferenciar entre el reflejo fásico y otro tónico:8
• El reflejo míotátíco fásico es desencadenado al
estirar un músculo con rapidez. La base neural
de todo reflejo miotático fásico incluye: (a) gru-
po de fibras aferentes o sensitivas la procedentes
de las terminaciones primarias de los husos neu-
romusculares localizados en el músculo estirado;
(b) conexión excitatoria monosináptica de estas
fibras aferentes con las motoneuronas a que
309
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
inervan el músculo que ha sido estirado. El ejem-
plo más claro aplicado a los músculos mandibu-
lares, es el reflejo maseterino (Fíg. 12). Con la
mandíbula en inoclusión, los músculos elevado-
res mandibulares y entre ellos específicamente
el masetero, son estirados repentinamente por
medio del golpe hacia abajo del mentón con un
martillo de reflejo o patelar. El estímulo de esti-
ramiento breve y rápido induce una potente res-
puesta excitatoria en el masetero humano, con
una latericia (medida entre el estímulo represen-
tado por el golpe sobre el mentón y la respuesta
correspondiente al potencial bifásico EMG mase-
terino) de carácter monosináptico equivalente
a valores de duración entre 4.5-6.9mseg.19 La
explicación más ampliada de la ocurrencia del
reflejo maseterino sería la siguiente: el rápido
movimiento descendente de la mandíbula por el
golpe sobre el mentón, estira el músculo eleva-
dor y sus husos musculares en paralelo. El breve
estiramiento de los husos activa sus terminacio-
nes sensitivas primarias, que envían una corta
descarga de potenciales de acción a lo largo de
las fibras nerviosas la hacia sus sinapsis que exci-
tan (despolarizan) las motoneuronas del múscu-
lo elevador. La corta descarga sensorial fusal
excitatoria induce de esta forma una corta des-
carga a lo largo de la rama motora trigeminal,
310
Fig. 11. Arco reflejo
propioceptivo bineuronal
y monosinápticode
Núcleo estiramiento o
mesencefálico
del V par miotático.
que transmite los potenciales de acción de vuelta
al músculo elevador que ha sido estirado, provo-
cando una corta contracción del mismo.
Se supone que el golpe sobre el mentón también
estimula a receptores articulares y cutáneos, pero su
participación no es significativa.12 Otros autores también
suponen que está involucrado el estímulo de vibración.
Sin embargo, al fijar la mandíbula con un bloque de acrí-
lico, no se evocaba el reflejo maseterino. Esto claramen-
te indica que el estiramiento es el estímulo indispensa-
ble, y que la vibración por si sola no es capaz de evocar
el reflejo.20 El estímulo sobre el mentón, en ciertas con-
diciones, también puede inducir una inhibición de los
depresores mandibulares (antagonistas).21
• El reflejo rmotátko tónico es provocado por un
estiramiento lento y mantenido del músculo,
como sucede con la fuerza de gravedad que tien-
de a deprimir o bajar la mandíbula. La base neu-
ral del reflejo miotático tónico incluye: (a) las mis-
mas conexiones descritas para el reflejo fásico;
(b) además se agrega la participación de fibras
aferentes de tipo II procedentes de las termina-
ciones secundarias de los husos neuromuculares,
que tienen conexiones excitatorias monosináp-
ticas con las motoneuronas a que inervan a los
músculos correspondientes a esos husos.
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fíg. 12. Base neural del
reflejo maseterino.
Figura adaptada de
Okeson JP. Oclusión y
Afecciones
Temporomandibulares.
5a. Edición. Ed. Elsevier
España, 2003. Madrid,
España.
Los reflejos miotáticos tónicos contribuyen al tono
muscular esquelético, que corresponde a un bajo nivel
de actividad contráctil de la musculatura extensora cor-
poral, reflejada electromiográficamente en la contrac-
ción de algunas unidades motoras descargando a baja
frecuencia. El tono muscular representa, por lo tanto,
la fuerza contráctil leve y mantenida con la cual un
músculo se resiste a la extensión del mismo. Correspon-
de a una sensación de resistencia clínica al estiramiento
muscular. Este estado de semicontracción tónica le per-
mite al músculo tener una cierta firmeza y dureza a la
palpación manual, lo que le permite por lo demás al sis-
tema motor esquelético mantener el cuerpo en una
postura contra la gravedad, y con un gasto de energía
relativamente pequeño. Este hecho se ve corroborado
en el caso de seccionar las fibras sensitivas o aferentes
de un músculo: este se torna flácido, porque se elimina
el tono muscular esquelético al suprimir la vía aferente
junto a la regulación nerviosa del reflejo miotático. En
gran medida la posición postura/ mandibular y el espacio
de oclusión fisiológico (ver capítulo XVII), es controlado
por este mecanismo propioceptivo inducido por el esti-
ramiento de los músculos elevadores por el efecto de
gravedad.
A pesar de la afirmación anterior en el sentido de
que todos los músculos esqueléticos responden al esti-
ramiento con una contracción refleja, como regla úni-
13
camente ciertos músculos muestran una contracción
sostenida (tónica), es decir, una contracción que dura
tanto tiempo como el estiramiento que lo provoca.
Estos son los músculos extensores o antigravitacionales,
que se oponen a la fuerza de gravedad y juegan un
papel muy importante en los mecanismos de adapta-
ción postural. Se llaman extensores independientemen-
te si flexionan o extienden una articulación, y entre ellos
se clasifica a los músculos elevadores mandibulares.
El otro grupo de músculos corresponde a los flexo-
res, que son antagonistas con respecto a los extenso-
res y entre los que se cuentan los músculos depresores
mandibulares. Tienen como función común alejar las
partes corporales de estímulos nociceptivos (reflejos
flexores de protección o defensivos). Responden fren-
te al estiramiento repentino con una breve contracción
fásica, pero ordinariamente no exhiben contracción
sostenida o mantenida. Una respuesta refleja excita-
toria similar al reflejo miotático, pero con mayor laten-
cia (24-43mseg) ha sido demostrada en los músculos
depresores mandibulares, como resultado de interpo-
ner una carga al músculo digástrico bajo contracción
voluntaria. Una inhibición simultánea de los elevadores
(antagonistas) también fue posible de detectar en este
estudio, indicando una respuesta recíproca de esta vía
refleja.12'22 Con altas probabilidades, la larga latencia de
carácter polisináptico es indicativa de la participación
311
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
de estructuras nerviosas cerebrales altas o supraseg-
mentarias, y que por consiguiente, los circuitos neuro-
nales de esta actividad refleja no se establecen sola-
mente a nivel segmentario.
Inervación recíproca
Antes de comenzar a describir los otros efectos ner-
viosos que determina la información aferente propio-
ceptiva muscular a nivel motoneuronal, entre ellos el
principio de inervación recíproca, es conveniente pre-
viamente agregar algunos conceptos importantes en
relación a los circuitos interneuronales segmentarios.8
Las interneuronas son neuronas que se interponen
entre las neuronas sensitivas o aferentes primarias y
las motoneuronas. Precisamente la mayor parte de las
sinapsis motoneuronales proviene precisamente de los
circuitos interneuronales mencionados. Varios estudios
han determinado su localización principalmente en: el
área peritrigeminal que rodea el núcleo motor trigemi-
nal; el interior del mismo núcleo adyacentes a sus moto-
neuronas; el núcleo supratrigeminal; las áreas periféri-
cas que circundan los núcleos sensitivo principal y
subnúcleo oral-espinal del trigémino correspondiente
a la formación reticular medial pontina.24~26 Se han iden-
tificado tanto interneuronas glutamatérgicas como
GABAérgicas, sugiriendo la existencia de interneuronas
excitatorias e inhibitorias.
En cuanto a las funciones de las interneuronas, se
pueden resumir en las siguientes:
• Muchas participan en el procesamiento sensitivo
(ver Capítulo XI), contribuyendo en forma directa
o indirecta a la transmisión de la información sen-
sorial al cerebro.
• También intervienen y ejercen una importante
influencia nerviosa en la respuesta motora refleja,
usualmente por medio de arcos reflejos polisi-
nápticos.
• Además como ya fue mencionado al inicio de este
capítulo, los circuitos segmentarios interneuro-
nales son sitios de conexión de las vías descenden-
tes del sistema motor somático o motor esquele-
tal, vías que raramente terminan en forma directa
en las a motoneuronas. De esta forma se da la
situación, que una cierta proporción de la orga-
nización motora cerebral o suprasegmentaria des-
de los centros motores altos puede ser mediada
por estos circuitos segmentarios, con el objeto
312
de modificar la actividad motoneuronal y sin tener
que enviar órdenes independientes a las moto-
neuronas que inervan los músculos homónimos,
sinergistas y/o antagonistas. De este modo la
organización motora cerebral con su acceso a los
interneuronas adecuadas y su concomitante coor-
dinación muscular preestablecida a través de
ellas, simplifica el control de los movimientos
voluntarios, de tal modo de establecer una eficaz
y efectiva regulación nerviosa de las funciones
estomatognáticas más habituales.
Existen varios tipos de interneuronas implicadas en
el control motriz: interneurona inhibitoria la; interneu-
rona inhibitoria Ib e interneuronas excitatorias.
Basado en esta explicación de los circuitos interneu-
ronales, es posible a continuación describir la base neu-
ral de otro mecanismo nervioso propioceptivo muscular
que actúa a nivel motoneuronal, y que es complemen-
tario al reflejo miotático descrito anteriormente, repre-
sentado por la inervación recíproca. La información ner-
viosa aferente generada a partir de las diferentes
terminaciones sensitivas primarias la de los husos mus-
culares por estiramiento de un músculo elevador man-
dibular (que en este caso, representa el músculo homó-
nimo: mismo músculo estirado), ejerce un efecto
inhibitorio sobre las motoneuronas de los músculos
antagonistas (controlan la misma articulación, pero tie-
nen una acción mecánica contraria u opuesta al músculo
homónimo). Este mecanismo nervioso propioceptivo
de excitación de las motoneuronas del músculo estira-
do, con inhibición simultánea de las motoneuronas de
sus músculos antagonistas, fue denominado por She-
rrington como inervación recíproca;23 la vía que media
esta actividad refleja es bisináptica, en que una colateral
del axón central de la neurona del núcleo mesencefálico
sinapta con interneuronas inhibitorias la, que determi-
narán potenciales post-sinápticos inhibitorios con un
concomitante proceso nervioso inhibidor de las moto-
neuronas de los músculos antagonistas (Fíg. 13). Esta
vía inhibitoria bisináptica es la base neural de la inerva-
ción recíproca: permite que cuando un músculo homó-
nimo se estira, los antagonistas se relajan. Este concepto
de inervación recíproca también es reconocido aún
entre los diferentes haces de un músculo. Cuando se
estira la porción anterior del temporal, la actividad de
la porción posteriores recíprocamente inhibida. Es pre-
ciso recordar que entre ambas porciones del temporal
existe antagonismo en los movimientos mandibulares
de protrusión y retrusión.1
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fíg. 13. Esquema del
mecanismo
propioceptivode
inervación recíproca
entre un músculo
elevador mandibularque
es estirado y un músculo
depresor mandibularque
se está contrayendo.
Signos: (+) excitación; (-)
inhibición; u descarga de
potenciales acción.
La inhibición recíproca de los músculos antagonistas,
no sólo es una función exclusiva de la ¡nterneurona inhi-
bitoria la, sino que a veces es de utilidad para la con-
tracción simultánea tanto del músculo homónimo junto
a sus sinergistas como de los antagonistas.24 Esta deno-
minada "co-contracción" tiene un efecto de estabiliza-
ción de las articulaciones temporomandibulares, en par-
ticular, y de crear un efecto de ferulización o fijación
muscular ("sp/intíng effect") del sistema músculo-
esqueletal mandibular en general. No está aún suficien-
temente aclarado de que forma las interneuronas inhi-
bitorias la, pueden recibir ya sea conexiones excitatorias
o inhibitorias de todas las vías motoras descendentes
importantes. Lo que se sabe, es que los centros motores
encefálicos (corticales y subcorticales) pueden modifi-
car el balance de los inputs excitatorios o inhibitorios
que acceden a estas interneuronas (especialmente si
existe presencia de dolor muscular o articular).
FACILITACIÓN MONOSINÁPTICA
Entre dos músculos o dos haces de un músculo indi-
vidual que actúan sinérgicamente sobre la misma articu-
lación (músculos sinergistas: controlan la misma ar-
ticulación y tienen una acción mecánica similar que el
músculo homónimo), existen conexiones excitatorias
directas que potencian sus efectos. Cada vez que parten
13
Núcleo
mesencefálico
del V par
descargas nerviosas de las terminaciones primarías la de
los husos musculares, por estiramiento de un músculo
elevador mandibular, hay excitación de las moto-
neuronas del mismo músculo (reflejo miotático); pero
al mismo tiempo colaterales de las fibras afrentes la
transmitirán influencias excitatorias, pero de menor
potencia o de menor magnitud comparado con las
motoneuronas homónimas, a la mayoría (superan el
60%) de las motoneuronas de los músculos sinergistas
directos. Este efecto nervioso propioceptivo muscular,
se denomina facilitación monosináptica. Este mecanis-
mo no significa una descarga motoneuronal efectiva
de los sinergistas, pero si desplaza su potencial de mem-
brana a un nivel más próximo a su umbral de excitación,
de tal manera que incluso el input reflejo excitador más
pequeño activará con mayor facilidad las motoneuronas
sinergistas. En otros términos, significa una mayor sen-
sibilización frente a una posible influencia excitatoria
que pudieran recibir (Fig. 14).
En resumen la información aferente propioceptiva
que nace de los husos neuromusculares (especialmente
de sus terminaciones primarias la) de los músculos man-
dibulares excita sus propias motoneuronas, inhibe por
medio de interneuronas la las de sus antagonistas y faci-
lita a las de los sinergistas. Las conexiones divergentes
de las fibras aferentes de los husos a las motoneuro-
nas de los músculos mandibulares homónimos, anta-
gonistas y sinergistas, establecen uniones neurales fuer-
313
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
tes con estos músculos que actúan alrededor de la ar-
ticulación temporomandibular. Este hecho por lo
demás, impide por un lado que los músculos funcionen
independientemente unos de otros, y por otro lado,
permite que actúen según diversas combinaciones y
con diferentes fuerzas relativas dependiendo de la
dirección concreta del movimiento.27 En todos los cir-
cuitos reflejos mencionados, el neurotransmisor excita-
torio es el glutamato y los neurotransmisores inhibito-
rios son la glicina o el GABA.
Conexiones nerviosas centrales suprasegmentarias
de la propiocepción del huso muscular
Es importante aclarar que las aferencias propiocep-
tivas fusales no ejercen únicamente una influencia ner-
viosa refleja o segmentaria, sino que también son envia-
das a ciertas áreas del cerebro, que se ocupan de la
coordinación del movimiento muscular (cerebelo por
ejemplo) o entregan la información anestésica o sen-
sopercepción de la posición de las partes corporales
(áreas corticales somestésicas). La información senso-
rial propioceptiva transmitida no tiene, eso sí, una fuerte
correlación consciente.
La información propioceptiva consciente del huso
muscular se proyecta vía sistema trigémina! rostral al
tálamo y corteza cerebral, específicamente al núcleo
314
Fig. 14. Esquema del
mecanismo
propioceptivo de
Núcleo
•. Mesencefálico facilitación
del V par monosináptica. (+++)
excitación umbral y
descarga motoneuronal;
(+) facilitación
Núcleo motor monosináptica
j del V par
(excitación subumbral).
ventral posterolateral del tálamo y a la corteza somes-
tésica I y II. Estas conexiones suprasegmentarias con-
forman la base neural del procesamiento sensorio-
motriz de la información propioceptiva cortical, la cual
es utilizada apropiadamente para la regulación y control
motriz eficiente del sistema motor somático sobre la
musculatura estomatognática.28
Los husos musculares también tienen proyecciones
con la corteza cerebelosa, directamente vía núcleo
mesencefálico y en forma más indirecta por medio del
sistema trigémina! caudal, lo cual le permite al cerebelo
modificar la actividad fusimotora en forma apropiada
y regular o ajustar la ganancia o sensibilidad de los husos
neuromusculares de los músculos mandibulares.28'29
PROPIOCEPCIÓN DE LOS MÚSCULOS DEL CUELLO
La posición de la cabeza influencia las actividades
de los músculos mandibulares o masticatorios durante
el cierre oclusal y en la posición postura! mandibular.
Este efecto es supuestamente atribuible en gran parte
a la influencia propioceptiva provenientes de los mús-
culos del cuello, especialmente de sus múltiples husos
neuromusculares, que influenciarían a través de las
conexiones trigémino-reflejas del núcleo espinal las ac-
tividades de las motoneuronas alfa trigeminales. El
subnúcleo caudal, la subdivisión más larga del núcleo
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
F¡g. 15. Organización
los husos musculares de
los músculos del cuello
en cadenas complejas,
consistentes en 2 a 6
husos vinculados en serie
y agrupados en forma
paralela, y además
compartimentalizada.
espinal trigemínal, consiste en una porción elongada
que se fusiona sin límites con las astas dorsales de la
médula espinal y que representa precisamente una de
las estructuras nerviosas que reciben información pro-
pioceptiva de los músculos del cuello.30 Adicionalmen-
te, las fibras aferentes primarias de los segmentos cer-
vicales rostrales emiten colaterales que proyectan
principalmente a las láminas IV y V del núcleo espinal
trigémina! (subnúcleos caudal e interpolar) y más esca-
samente al oral y sensitivo principal.28-29 Otros estudios
también han indicado una estrecha relación funcional
entre el sistema trigeminal y la médula espinal cervical
alta.33-34 En el Capítulo XI: Organización funcional del
sistema trigeminal, y específicamente referente a las
conexiones tigémino-cervicales fue descrita la exis-
tencia de un "reflejo trigémino-cervical", la cual
demostró que las motoneuronas que inervan los
músculos del cuello fueron activadas por estimulación
eléctrica de varias de las fibras aferentes trigeminales.
Por esta razón cuando se mide o discute cualquier
posición mandibular o actividad de la musculatura
mandibular, debe tomarse en cuenta siempre la posi-
ción de la cabeza del sujeto. Este hecho remarca por
lo demás, la íntima interrelación anatómica y funcio-
nal ya comentada entre el sistema músculo-esqueletal
mandibular con la unidad músculo-esqueletal cráneo-
cervical, lo que algunos autores denominan genérica-
mente como unidad cráneo-cérvico-mandibular.
Los reflejos cervicales tónicos que surgen de los pro-
pioceptores suministrados por los segmentos cervicales
altos, permiten afirmar que el cuello es un importante
13
órgano propioceptivo para los diferentes procesos cor-
porales. Este hecho se ve corroborado por un estudio
que muestra que los músculos que mueven la cabeza,
están dotados de una de las mayores densidades de
husos musculares encontradas en algún sistema múscu-
lo-esqueletal.35 Los husos son particularmente numero-
sos tanto en los músculo largos dorsales del cuello, que
contienen usualmente 50-100 husos musculares/g de
tejido muscular, así como en los pequeños músculos
per/vertebrales con cerca de 500 husos musculares/g de
tejido. Sus husos se asemejan a los de la musculatura
sacro-lumbar, con la excepción de que muchos de los
husos musculares cervicales tienen un más reducido
número de fibras ¡ntrafusales, consistente en una sola
fibra en saco nuclear y una a tres fibras en cadena. Adi-
cionalmente, los husos raramente se presentan como
receptores individuales, sino que más bien están orga-
nizados en complejos en forma de cadenas, consistentes
en 2 a 6 husos vinculados en serie y agrupados en forma
paralela (Fíg. 15). Se sugiere que esta organización en
cadenas complejas, le permitiría a los husos musculares
de los músculos del cuello recoger información sobre
todo el largo del músculo. Sus propiedades en cuanto a
las respuestas fisiológicas de las terminaciones prima-
rias y secundarias, son similares a la de los husos muscu-
lares del territorio sacro-lumbar.
Experimentos electrofisiológicos han demostrado,
que las proyecciones directas o monosinápticas de las
fibras aferentes de los husos de los músculos del cuello
a las motoneuronas que inervan estos músculos son
sorprendentemente escasas.36 Los hallazgos en cuanto
315
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos

Fibras
Axón aferente
del OTG musculares

Aferente Ib

Cápsula

Tendón

Órgano tendinoso Tendón

de Golgi (OTG)

Fibra
colágena

F¡g. 16. Ilustración esquemática de un músculo con su órgano tendinoso de Golgi. Nótese su localización en la unión
músculo-tendinosa y su disposición en serie con respecto a las fibras musculares extrafusales del músculo esquelético.
Posee inervación sensitiva Ib, que se entrelaza con las fibras colágenas tendíneas. Figura adaptada de E.R. Kandel, J.H.
Schwartz yT.M. Jessell.6

a la larga latericia de los potenciales postsinápticos
excitatorios y de las respuestas reflejas, sugieren que
estarían involucrados circuitos neuronales segmenta-
rios con proyecciones y conexiones polisinápticas con
las neuronas motoras cervicales, y que comprometen
inclusive proyecciones nerviosas descendentes tecto
y reticuloespinales.
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MANDIBULARES
DEL ÓRGANO TENDINOSO
Los órganos tendinosos de Golgi son más numero-
sos que los husos musculares en cualquier músculo
esquelético. No obstante, existen sólo limitadas eviden-
cias acerca de la existencia de órganos tendinosos de
Golgi en la musculatura mandibular tanto en animales
como en el hombre.37'38 Se ha descrito su presencia en
los planos profundos de los músculos masetero y tem-
poral, en su zona de inserción con la mandíbula.39 Pro-
bablemente la escasa representación de estos propio-
ceptores musculares en la musculatura mandibular, se
debe a la presencia de numerosos mecanorreceptores
en el ligamento periodontal de las piezas dentarias y
que suplen largamente en su función a los órganos ten-
dinosos. A pesar que su rol en los músculos elevadores
mandibulares no ha sido suficientemente documenta-
da, es posible inferir sus conexiones y respuestas fisio-
lógicas con base en sus conocimientos en el resto de la
musculatura esquelét¡ca.1~3;5~9
Los órganos tendinosos de Golgi (Fíg. 16) represen-
tan un segundo tipo de propioceptor muscular. Se
caracterizan por ser encapsulados y delgados, de apro-
ximadamente imm de longitud y o.imm de diámetro.
Se localizan alrededor de un paquete de fascículos ten-
dinosos delgados, en donde se insertan los extremos
de un paquete o grupo de fibras musculares esqueléti-
cas o extrafusales; es decir, se ubican inmediatamente

316
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
Fíg. 17. Registro
electrofisiológico de la
terminación sensitiva Ib
del órgano tendinoso de
Golgi (con electrodo de
registro R), localizado en
el extremo tendinoso del
músculo, bajo diferentes
condiciones de longitud
muscular: en relajación,
no se registra descarga;
bajo estiramiento
extremo del músculo se
aprecia una baja
descarga; y es bajo la
contracción de tipo
isométrica donde se
registra su mayor
descarga.
adyacentes a la unión músculo-tendinosa. Por consi-
guiente y contrariamente a los husos musculares, los
órganos tendinosos están dispuestos en serie con res-
pecto a las fibras extrafusales. Cada órgano tendinoso
está inervado por un axón del grupo Ib, cuyo diámetro
y velocidad de conducción se asemeja a las fibras la.
Después de atravesar la cápsula, pierde su vaina de mie-
lina y se ramifica en numerosos terminales amielínicas
finas, que se entrelazan con los fascículos tendinosos
de colágeno.
Los órganos tendinosos de Golgi también se clasifi-
can entre los receptores de estiramiento. Se ha com-
probado que son muy sensibles al estiramiento (umbral
menor de o.ig). Son estimulados fisiológicamente por
los cambios de tensión del músculo durante una con-
tracción isométrica que tensa y estira su unión múscu-
lo-tendinosa. Por consiguiente, es un sistema sensorial
que informa acerca de la tensión muscular al sistema
nervioso central. Esta información, inclusive ante varia-
ciones ínfimas de la tensión muscular, le permite en for-
ma precisa al sistema nervioso central conocer respecto
al estado de contracción del músculo. En cambio, el esti-
ramiento del músculo completo no activa en forma
importante a los órganos tendinosos (Fig. 17), porque
para estirar el tendón constituido por tejido conectivo
compacto o denso de haces paralelos cordonal (mayo-
ritariamente organizado histológicamente por fibras
colágenas prácticamente inextensibles) se necesitan
13
de estiramientos musculares más extremos. Ante un
estiramiento muscular lo primero en ser estirado son
las fibras extrafusales, por su carácter viscoelástico;
solamente a niveles mayores de estiramiento, cuando
ya han sido extendidas las fibras extrafusales, este se
traspasa al tendón y a los órganos tendinosos dispues-
tos en serie respecto a las fibras. En este aspecto es de
recalcar que entre los neurofisiólogos remotamente se
pensaba que los órganos tendinosos sólo cumplían con
una función protectora, lo que equivale a evitar la lesión
muscular, puesto que se asumía que únicamente se acti-
vaban durante estos comentados estiramientos extre-
mos del músculo. En síntesis su estímulo principal es el
incremento de tensión en la unión músculo-tendinosa;
su estímulo secundario es el estiramiento exagerado o
extremo del músculo.
La estimulación de las fibras aferentes del órgano
tendinoso provoca una inhibición bisináptica, y en casos
trisináptica, de las motoneuronas del músculo homó-
nimo elevador mandibular comprometido. Esta relaja-
ción o desactivación nerviosa contráctil del músculo
esquelético homónimo, cuyos tendones son tensados,
se denomina inhibición autógena. La base neural de
este otro mecanismo propioceptivo muscular compren-
de: una neurona aferente localizada en el núcleo me-
sencefálico del trigémino, cuyo axón central se conecta
a una interneurona ib localizada en el núcleo supratri-
geminal y que determina una inhibición de las moto-
317
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
neuronas elevadoras homónimas, y en ciertos casos
una excitación de las motoneuronas antagonistas por
medio de una interneurona excitatoria intranuclear
motora trigemmal (Fíg. 18). La acción de las fibras Ib es
compleja, porque las interneuronas que median estos
efectos nerviosos descritos reciben además de la seña-
lada información aferente principal de los órganos ten-
dinosos, otras diversas fuentes de aferencias: de las ter-
minaciones sensitivas de los husos musculares; de fibras
aferentes de bajo umbral de receptores cutáneos;
fibras aferentes de las articulaciones; probablemente
de los receptores periodontales y finalmente también
aferencias excitatorias e inhibitorias de diversas vías
descendentes del sistema motor. Esta convergencia de
información aferente sobre las interneuronas Ib que inhi-
ben en el caso del sistema músculo-esqueletal mandi-
bular a las motoneuronas de los músculos elevadores,
le permite al sistema trigeminal un control nervioso pre-
ciso de la tensión muscular en actividades masticatorias
tales como la aprehensión y corte de un aumento aco-
modado entre los dientes. Las aferencias combinadas
de estos diversos receptores excitan las interneuronas
inhibitorias Ib durante el corte, para así regular el nivel
de contracción de los músculos elevadores e impedir
la sección brusca del alimento, especialmente si es de
consistencia dura (6). A través de estas aferencias, espe-
318
Fig. 18. Esquema del
mecanismo reflejo
Núcleo propioceptivo muscular
mesencefálico
- . del V par del órgano tendinoso de
Golgi (reflejo de
inhibición autógena).
Signos: (+) excitación; (-)
inhibición; n descarga de
potenciales acción.
cialmente las propioceptivas musculares y las periodon-
tales, es posible desprender también que incluso duran-
te la masticación natural automática e inconsciente, los
músculos elevadores están prevenidos de contraerse
más allá del límite de tolerancia fisiológica de las piezas
dentarias cuando éstas entran en oclusión; en esta for-
ma los componentes estomatognáticos son protegidos
contra fuerzas de mordida excesivas (3). La convergen-
cia de la cuantiosa y marcada información periodontal
a las interneuronas Ib, mucho más relevante e impor-
tante que la de los órganos tendinosos de Golgi en esta
regulación motriz a través de los circuitos interneuro-
nales, posiblemente también permite explicar la razón
de la poca representación de estos receptores tendi-
nosos en la musculatura elevadora mandibular.
En síntesis en relación a los dos tipos de propiocep-
tores analizados, es posible apreciar que cada uno pro-
porciona una diferente información referente a la
mecánica muscular, debido a su distinta organización
y disposición anatómica: los husos musculares están
ubicados "en paralelo" respecto a las fibras extrafusa-
les; en cambio, los órganos tendinosos "en serle" con
respecto a ellas, y en una región muscular poco elástica
y poco extensible. Esta misma razón hace que ambos
sean activados por acontecimientos musculares dife-
rentes (Fig. 19). Cuando el músculo se estira, las termi-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13

Fig. 19. Respuesta diferencial relacionada con la longitud y con la respuesta contráctil muscular de los propioceptores
musculares. Los husos musculares (esquemas superiores) y los órganos tendinosos de Golgi (esquemas inferiores) son
activados por acontecimientos musculares diferentes: cuando el músculo se estira (A^ y A2), las terminaciones sensitivas del
huso ante un leve estiramiento aumentan rápidamente su tasa de descarga; en contraste, los órganos tendinosos sólo
muestran un pequeño e inconsistente aumento ante estiramientos extremos. Sin embargo cuando el músculo experimenta una
contracción (pero de tipo isotónica-en Bi) el huso disminuye su descarga. Contrariamente, bajo contracción (pero de tipo
¡sométrica-en 62), los órganos tendinosos aumentan su tasa de descarga. R = electrodo de registro; I = sistema de inscripción;
E = electrodos de estimulación. Figura adaptada de E.R. Kandel, J.H. Schwartz yT.M. Jessell. 6

naciones sensitivas del huso aumentan rápidamente
su tasa de descarga; en contraste, los órganos tendi-
nosos sólo muestran un pequeño e inconsistente
aumento. Sin embargo cuando el músculo experimenta
una contracción isométrica, el acortamiento de sus uni-
dades contráctiles ejercerá tensión y estiramiento de
las uniones músculo-tendinosas, aumentando de esa
forma la tasa de descarga de los órganos tendinosos
mientras la de los husos disminuye. El huso muscular,
por lo tanto, es un propioceptor que percibe la longitud
del músculo y la velocidad de los cambios en su longi-
tud: es un sistema sensorial de control de la longitud
muscular. El órgano tendinoso es un propioceptor que
capta los cambios en la tensión muscular: es un sistema
sensorial de control de la tensión muscular. Ambos
mecanismos propioceptivos proporcionan una regula-
ción nerviosa basada en una retroacción o feedback
negativo: el estiramiento muscular incrementado excita
las motoneuronas homónimas, que al provocar la con-
tracción del músculo bajo acortamiento, contrarresta
la elongación muscular; la tensión muscular incremen-
tada excita las ¡nterneuronas inhibitorias Ib, las cuales
inhiben las motoneuronas homónimas, y por consi-
guiente, disminuye la tensión muscular.
En consecuencia, es posible afirmar que la armoni-
zación de la actividad muscular mandibular, principal-
mente de los elevadores, depende en forma importante
de las informaciones sensoriales transmitidas por
ambos propioceptores musculares y que son suscepti-
bles de modular dos variables, velocidad y fuerza de la

319
 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
contracción, ya sea por vía refleja o por sus acciones a
nivel de estructuras nerviosas centrales que tienen a su
cargo el comando motriz.
MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS ARTICULARES
La inervación principal o primaria de las articulacio-
nes temporomandibulares, y que se distribuye por su
porción posterolateral, proviene del nervio auriculo-
temporal. Su inervación secundaria, que abarca su por-
ción anterolateral, deriva de los nervios maseterinos y
temporal profundo posterior.41'41 Las fibras sensitivas
de estos nervios terminan tanto en forma de termina-
ciones libres como encapsuladas, lo que indica que dife-
rentes sensaciones son transmitidas desde las ar-
ticulaciones temporomandibulares a partir de estos
receptores.12'42~44 Se sabe que las terminaciones libres
transmiten sensaciones de dolor articular (Fíg. 20), que
pueden inhibir fuertemente los movimientos condilares
en un nivel consciente. Sólo las superficies articulares
y el disco articular, excepto sus bordes laterales, no
están provistos de inervación nociceptiva.12'44 Los recep-
tores encapsulados que se clasifican entre los propío-
ceptores articulares, emiten información tanto acerca
de la posición relativa de la articulación, así como de la
velocidad y dirección de los movimientos condilares.
320
Fig. 20. Inervación nociceptiva de
las estructuras que componen la
articulación temporomandibular. Se
observa el registro de descarga de
una terminal aferente nociceptiva
primaria con sus terminaciones
libres, mediante un electrodo de
registro (R).
En cada articulación temporomandibular se ha des-
crito una densa representación de propioceptores
encapsulados, que responden tanto ante la distensión
de los ligamentos, así como a la distensión y deforma-
ción mecánica de la cápsula articular. Son similares a
los que han sido observados en otras articulaciones
esqueléticas, y están encargados en parte de coordinar
las actividades reflejas de los músculos que operan
sobre ellas.45
Es posible describir en base al Esquema II, los tres
tipos de propioceptores articulares de las articulaciones
temporomandibulares: 1~3; 46~48
Los propioceptores articulares capsulares del tipo I
y II han sido escasamente estudiados, pero si se reconoce
que a diferencia de los tipo III no descargan en posiciones
extremas del movimiento condilar.42 No obstante, los
trabajos neurofisiológicos de Kawamura2, Greenfield y
Wycke46, Klineberg y col48 han permitido reconocer el rol
fisiológico de los propioceptores articulares tipo I y II de
la articulación temporomandibular.
PROPIOCEPTORES ARTICULARES CAPSULARES DE TIPO I
Son de adaptación lenta, están encargados de infor-
mar en forma continuada acerca de la localización o
posición alcanzada por el cóndilo en la articulación tem-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13
poromandibular. Corresponden al grupo de los recep- Esquema II. Clasificación fisiológica de los
tores tónicos. Contribuyen a la regulación del tono propioceptores articulares
muscular de los músculos mandibulares y en conse-
cuencia de la posición postural mandibular. Algunos Tipo I Propioceptores
articulares
autores le asignan descarga espontánea.46-48
encapsulados
simples de umbral de
(Localizados en las
excitación bajo y de
posiciones
PROPIOCEPTORES ARTICULARES CAPSULARES DE TIPO II adaptación lenta.
posterolaterales y
anterolaterales de la
Tipo II Propioceptores

l>
Son de adaptación rápida, descargan muy breve- cápsula articular, así
articulares
como en la zona
mente tanto durante el comienzo como también fre- encapsulados
bilaminar).
cuentemente al término del movimiento condilar. complejos de umbral L
de excitación bajo y I
Corresponden al grupo de los receptores fásicos, porque de adaptación G
informan solamente acerca de cambios transitorios en rápida.
la posición condilar, y no del mantenimiento de la loca-
Tipo Órganos de Golgi (ubicados
lización condilar alcanzada. Son más numerosos en la N
encapsulados de T principalmente en el
articulación temporomandibular que en la mayoría de umbral de excitación ligamento
O
las otras articulaciones esqueléticas.45 alto y de adaptación S temporomandibular o
Ambos tipos de propioceptores de la articulación lenta. ligamento lateral
externo)
temporomandibular mencionados (2), son homologa-
bles histológicamente a los corpúsculos de Ruffini y de
Vater-Paccini (Fig. 2i).2

Fig. 21. Tipos de propioceptores capsulares de la articulación temporomandibular, que son homologables histológicamente a
los corpúsculos de Ruffini y de Vater-Paccini.

321
13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos

F¡g. 22. En el movimiento condilar en el sentido de cierre mandibular (a y c), los propioceptores articulares inician descargas
nerviosas que determinan un efecto inhibitorio (a) en las motoneuronas que inervan a los músculos elevadores mandibulares y
un efecto excitatorio (c) en las motoneuronas de los músculos depresores mandibulares. Un efecto inverso ocurre durante el
movimiento condilar en el sentido de cierre mandibular (b-motoneuronas elevadoras y d-motoneuronas depresoras).

PROPIOCEPTORES ARTICULARES LIGAMENTOSOS DE TIPO III poromandibulares en los movimientos mandibulares,

Los propioceptores articulares del tipo III son liga-
mentosos, ubicados principalmente en el ligamento
temporomandibular. Son análogos a los órganos ten-
dinosos de Golgi; descargan solamente en las posiciones
concillares extremas, inhibiendo las motoneuronas de
los músculos mandibulares responsables del movimien-
to mandibular exagerado.
Una característica fisiológica importante de los pro-
pioceptores articulares tipos I y II, es que son más sensi-
bles y responden con mayor frecuencia de descarga
cuando el cóndilo se halla en una angulación determina-
da. Su frecuencia de descarga disminuye e incluso cesa
frente a angulaciones condilares mayores o menores.
Esta respuesta diferencial según el grado del movimiento
condilar, se denomina especificidad angularS3
A pesar de que no existen estudios categóricos res-
pecto a la influencia sensorial de las articulaciones tem-
Kawamura demostró el efecto nervioso del movimiento
condilar de una articulación temporomandibular aislada
en el núcleo motor del V par.1-2 Observó que durante un
movimiento condilar en el sentido de apertura mandi-
bular, los propioceptores articulares generaban impul-
sos que determinaban un efecto inhibitorio en las moto-
neuronas que inervan a los músculos depresores
mandibulares y un efecto excitatorio en las motoneu-
ronas de los músculos elevadores mandibulares. Un efec-
to inverso ocurría durante el movimiento condilar en el
sentido de cierre mandibular (Fig. 22). Estas actividades
de los patrones de descarga de los propioceptores
articulares, previenen que el cóndilo experimente un
desplazamiento muy anterior en un movimiento de
apertura mandibular o un desplazamiento muy retru-
sivo y superior durante el apriete dentario.
Hace corto tiempo atrás, se pensaba que la mayor
parte de la información cinestésica o kinestésica man-

322
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13

Núcleo
Núcleo mesencefálico
mesencefálico del V par
del V par

Núcleo
motor •* motor
del V par 7 del V pa

Fig. 23. Ilustración esquemática del mecanismo propioceptivo articular y sus influencias nerviosas en las motoneuronas de los
músculos elevadores y depresores mandibulares. A: movimiento condilar en el sentido de cierre mandibular; B: movimiento
condilar en el sentido de apertura mandibular. Signos: (+) excitación; (-) inhibición; u descarga de potenciales acción.

dibular provenía de los propioceptores articulares.
Esta creencia fue desmentida por estudios electrofi-
siológicos, los cuales determinaron que los propiocep-
tores articulares no son los detectores anestésicos
primarios, debido a que tal como fue señalado sólo
reaccionan con su máxima actividad ante posiciones
articulares extremas. Adicionalmente, la estimulación
vibratoria de los tendones musculares en animales de
experimentación induce una estimulación de los husos
musculares, y que el mismo estímulo aplicado a los
tendones de las extremidades en seres humanos, pro-
voca la sensación de movimiento de las mismas. Es
por estas razones, que en la actualidad se confirma el
concepto que los husos musculares son parte impor-
tante de la anestesia o kinestesia mandibular, y que
los propioceptores articulares participarían muy par-
cialmente en esta función. Esta última conclusión, se
reafirma por el hecho de que pacientes en los cuales
sus articulaciones (incluidos los receptores articulares)
han sido completamente removidas y reemplazadas
por una articulación artificial, como por ejemplo las
coxofemorales, no presentan una pérdida importante
de su información anestésica.49
La información propioceptiva de las articulaciones
temporomandibulares es transmitida principalmente
al núcleo sensitivo principal, y con menor densidad de
proyección a la unidad rostral del núcleo espinal, vía
ganglio trigémina!.38'49 Complementariamente, otros
investigadores sostienen que el soma neuronal de los
propioceptores articulares está situado prevalentemen-
te en el núcleo mesencefálico del V par.50'51 La primera
vía está probablemente relacionada con la reducida pro-
piocepción articular consciente; en cambio, la segunda
vía parece intervenir más bien en el control reflejo pro-
pioceptivo articular de los movimientos mandibulares
(F¡g- 23).
En cuanto al efecto nervioso de la información noci-
ceptiva de las articulaciones temporomandibulares, dos
estudios electrofisiológicos en animales de experimen-
tación bajo condiciones de estimulación de la articula-

323
 13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
ción temporomandi'bular ya sea eléctrica (cápsula o afe-
rentes del nervio auriculotemporal) o bien química algé-
sica (KCI e histamina capsular o intraarticular), deter-
minaron que:52-53
• La estimulación eléctrica daba lugar a una res-
puesta refleja excitatoria (latencia 5-10 mseg) en
los músculos depresores digástrico y geniogloso,
pero menos consistente en el músculo elevador
temporal.
• La estimulación química algésica indujo un mar-
cado y sostenido incremento en la actividad de
los tres músculos señalados, especialmente para
el digástrico y el geniogloso.
• Las conexiones reflejas se establecen a través
de los núcleos troncoencefálicos sensitivos tri-
geminales, particularmente el subnúcleo caudal
espinal.
Esta respuesta refleja nociceptiva excitatoria tanto
en los músculos depresores, así como aunque más débil
también en los elevadores, es un ejemplo de lo que se
mencionó en inervación recíproca bajo el nombre de
"sp/ínt/ng effect". Esto significa que la información sen-
sorial de dolor articular o artralgia cumple con un efecto
de estabilización e inmovilización funcional de las arti-
culaciones temporomandibulares, a través de una res-
puesta refleja de ferulización o fijación muscular del sis-
tema músculo-esqueletal mandibular por activación
simultánea de agonistas y antagonistas. En síntesis, se
trata de reflejos protectores que previenen un excesivo
desplazamiento condilar con una innecesaria distensión
capsular, limitando de este modo el rango de movimien-
to mandibular y el de ambas articulaciones temporo-
mandibulares.
ROL GENERAL DE LA PROPIOCEPCIÓN
EN EL CONTROL MOTOR
El control motor, aún para simples tareas motrices,
es un proceso neuromuscular dinámico y que involucra
una modificable plasticidad de este proceso, debido a
que está sometido a una constante revisión y transfor-
mación por el hecho de ser dependiente e influenciable
por la continua integración y análisis de la información
sensorial en conjunto con los comandos motores efe-
rentes y sus movimientos resultantes.3-7'54
Es así que para un efectivo control motriz de la
musculatura esquelética que forma parte de los dife-
324
rentes sistemas músculo-esqueletales del organismo,
es crítica la precisa información sensorial de las con-
diciones ambientales tanto externas como internas
corporales. En este último aspecto, como ya fue men-
cionado, la información propioceptiva que nace desde
los receptores musculares y articulares desempeña
una función integradora importante en el proceso
motriz. Esto es debido fundamentalmente, a que la
propiocepción es transmitida a todos los niveles (seg-
mentarios como suprasegmentarios) del sistema ner-
vioso central, en donde proporcionan un componente
sensorial único para optimizar el control y regulación
neuromuscular de los diferentes sistemas músculo-
esqueletales.
Bajo este planteamiento, es posible separar la infor-
mación propioceptiva en el control motor bajo dos cate-
gorías básicas:
• La primera categoría está relacionada con el rol
de la propiocepción con respecto a la condición
ambiental externa. Esto es debido, a que los pro-
gramas motores con frecuencia deben ser ajusta-
dos para adaptarse a perturbaciones inesperadas
y a menudo muy sutiles ambientales externas.
A pesar de que la fuente de esta información pre-
dominantemente esta asociada al ínput o señales
de información visual, existen también varias cir-
cunstancias en que el input propioceptivo es el más
rápido o el más preciso o ambos. Es así, que duran-
te las etapas de planificación del movimiento, las
imágenes visuales son utilizadas para crear un
modelo de la condición ambiental en la cual ocu-
rrirá el movimiento corporal. Complementaria-
mente la propiocepción es esencial durante la eje-
cución del movimiento, con el objeto de entregar
a los centros nerviosos motores encargados de
la planificación y ejecución de los comandos mo-
trices, una información propioceptiva muscular y
articular actualizada del estado fisiológico de los
diferentes sistemas músculo-esqueletales del
organismo (posición corporal, longitud muscular,
velocidad y dirección del movimiento) y que será
utilizada para complementar los comandos feed-
forward o anticipatorios derivados de las imáge-
nes visuales.
Este rol descrito, es posible de comprender prin-
cipalmente al inicio del acto masticatorio y duran-
te los primeros ciclos masticatorios. La mastica-
ción comienza con la introducción del alimento
a la boca, en que la información visual entregará
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos
imágenes tanto a la corteza cerebral (especial-
mente a las áreas corticales asociativas) así como
a los centros subcorticales motores, a cerca de
las características físicas del alimento contribu-
yendo de este modo a los comandos motores
feed-forward o anticípatenos ya señalados. Com-
plementariamente y conjuntamente, la propio-
cepción contribuirá en enviar una información
actual acerca de la posición mandibular, longitud-
tensión muscular y posición relativa de la articu-
lación, que en forma adicional contribuirá a mejo-
rar y optimizar el programa motor adecuándolo
a la ejecución del comando motriz ya elaborado
También debe agregarse al rol que cumple la pro-
piocepción con respecto al medio ambiente exter-
no, su función de regulación y control motriz en
la estabilidad del organismo como un todo (esta-
bilidad postura/) y de los segmentos corporales en
particular (estabilidad articular). Estas acciones
están representadas por el control neuromuscular
sensorial o periférico propioceptivo anteriormen-
te descrito, que involucra tanto al sistema esque-
letomotor como al sistema fusimotor.
• La segunda categoría de los roles de la informa-
ción propioceptiva en el control motor, es la
referente a la modulación y modificación que
ejerce la propiocepción en los comandos moto-
res generados internamente. Antes y durante
un comando motriz elaborado en el centro gene-
rador de ritmo masticatorio, por ejemplo, la
información propioceptiva para un control y una
regulación nerviosa eficaz de este comando
debe considerar las posiciones actuales y modi-
ficables que comprometen las estructuras articu-
lares y musculares, con el objeto de informar
de la compleja interacción de los diferentes com-
ponentes de un determinado sistema músculo-
esqueletal como la mandíbula, y mas amplia-
mente, de la unidad cráneo-cérvico-mandibular.
La propiocepción proporciona la mejor informa-
ción acerca de los movimientos comandados a
nivel segmentario y de la posición de un segmen-
to corporal en particular, como la mandíbula por
ejemplo, al sistema motor esqueletal. En este
sentido, cada cambio en la angulación de la posi-
ción articular que es acompañado por cambios
en la ventaja mecánica asociada con todos los
músculos que atraviesan la articulación, debe
ser informado para una regulación neuromuscu-
lar óptima y eficaz.
13
BIBLIOGRAFÍA
1. Kawamura Y. Recent concepts of the physiology of mas-
tication. Advances ¡n Oral Biology, Vol. 1, Ed. Academic
Press Inc., 1963. New York.
2. Kawamura Y. Recent Advances in the Physiology of Mas-
tication. In Emmelin and Zotterman, Oral Physiology, Vol.
20, Ed. Pergamon Press, 1972. Oxford.
3. Manns A, Díaz G. Sistema Estomatognático. Ed. Empigraf.
Facultad de Odontología, Universidad de Chile, 1995. San-
tiago, Chile.
4. Millar AJ (2002). Oral and Pharyngeal Reflexes in the
Mammalian Nervous System: Their Diverse Range ¡n Com-
plexity and the Pivotal Role of the Tongue. Crit Rev Oral
B/o/Med 13:409-425.
5. Ganong WF. Fisiología Médica.15a edición. Ed. El Manual
Moderno, S.A., 1996. México.
6. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principios de Neuro-
ciencia. 4a edición, Ed. Me Graw-Hill / Interamericana de
España S.A.U., 2001. Madrid, España.
7. Enoka RM. Neuromechanics of human movement. Third
Edition. Human Kinetics, 2002. United States of America.
8. Levy MN, Stanton BA, Koeppen BM. Berne y Levy Fisio-
logía. 4a edición, edición en español, Ed. Elsevier S.A.,
2006. Madrid, España.
9. Cardinali DP. Neurociencia Aplicada: sus Fundamentos. Ed.
Médica Panamericana, 2007. Buenos Aires, Argentina.
10. Kubota K, Masegi T (1977). Muscle spindle supply to the
human jaw muscle. J Dent Res 56:901-909.
11. Lennartsson B (1979). Muscle spindles in the human ante-
rior digastric muscle. Acta Odonto/ Scand 37:329-333.
12. Türker KS (2002). Reflex control of human jaw muscles.
Crit Rev Oral Biol Med 13:85-104.
13. Eriksson PO, Thornell LE (1987). Relation to extrafusal
fiber-type composition in muscle-spindle structure and
location in the human masseter muscle. Arch Oral Biol
32:483-491-
14. Taylor A. Proprioception in the strategy of jaw movement
control. In: Oral-facial sensory and motor functions. Kawa-
mura Y, Dubner R, editors. Tokyo: Quintessence, 1981.
Japan.
15. Passatore M, Deriu F, Grassi C, Roatta S (1996). A compa-
rative study of changes operated by sympathetic nervous
system activation on spindle afferent discharge and on
tonic vibration reflex in rabbit jaw muscles. J Auton Nerv
Syst 57:163-167.
16. Zhang W, Kobayashi M, Moritani M, Masuda Y, Dong J,
Yagi T, Maeda T, Morimoto T (2003). An involvement of
trigeminal mesencephalic neurons in regulation of occlusal
vertical dimensión in the guinea pig. J Dent Res 82:565-569.
17. Yabushitai T, Zeredo JL, Toda K, Soma K (2005). Role of
Occlusal Vertical Dimensión in Spindle Function. J Dent
Res 84:245-249.
325
 Capítulo

Componente neuromuscular.
Mecanismos mecanosensitivos
iodontales v orales

Arturo Manns Freese

MECANISMOS MECANOSENSITIVOS labios, mejillas y músculos, sino también al complejo
PERIODONTALES Y ORALES pulpodentinario.1'2

L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen-

soriales necesarios para la regulación motriz de los
movimientos oromandibulares, también están repre-
sentados por aquellos circuitos nerviosos cuyos recep-
tores no están en el músculo, ni en los tendones, ni en
las articulaciones, sino que están localizados en el perio-
donto y en la mucosa oral. Éstos son los llamados meca-
nismos mecanosensitivos periodontales y orales. Me-
canosensitivo periodontal y oral significa que son
mecanismos neurales que están encargados de trans-
mitir al sistema nervioso central, específicamente a los
núcleos segmentarios trigeminales y a los centros cere-
brales altos, la información sensitiva de los estímulos
mecánicos que nacen en el periodonto y en la mucosa
oral, para la adecuada integración sensorio-motriz de
esta información aferente. En este punto, es fundamen-
tal desde ya considerar a la mecanocepción periodontal
y oral como parte de un con/unto funcional sensitivo
más amplio en el control motriz oromandibular, que
incluye no solamente a las estructuras dentogingivales,
1. MECANORRECEPTORES PERIODONTALES
Y MECANISMOS SENSORIALES PERIODONTALES
En relación a los mecanismos mecanosensitivos, se
analizarán primeramente los mecanorreceptores perio-
dontales y sus mecanismos sensoriales subyacentes, en
conjunto con el importante rol fisiológico que desem-
peñan dentro de los mecanismos neuromusculares peri-
féricos o sensoriales.
INERVACIÓN PERIODONTAL
El periodonto está conformado por un periodonto
de protección y uno de inserción (Fig. 1). El periodonto de
inserción lo componen la cortical alveolar, el ligamento
periodontal y el cemento; o sea, dos tejidos duros y un
tejido blando interpuesto entre ellos. El ligamento perio-
dontal recibe una abundante inervación sensitiva, y con-

Fig. 1. Esquema de un
molar que muestra el
periodonto de inserción,
compuesto por la cortical
alveolar, el ligamento
periodontal y el
cemento.

329
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
tiene muchos nociceptores y mecanorreceptores, cuya
estimulación puede evocar sensaciones de dolor, pre-
sión, tacto y vibración. En este aspecto, una revisión de
la histología del ligamento periodontal concluyó que las
terminaciones nerviosas periodontales encontradas fue-
ron aquellas que median el dolor, presión o tacto, pero
que sin embargo no existen evidencias histológicas de
la presencia de terminaciones nerviosas "clásicas" pro-
pioceptivas.3
El ligamento periodontal de las piezas dentarias
está inervado por los nervios alveolares (Fíg. 2), tanto
de la rama mandibular como de la rama maxilar del ner-
vio trigémino. A su vez estos nervios alveolares dan
ramificaciones, que otorgan tres áreas o fuentes de
inervación:4
• Una fuente de inervación está dada por las rami-
ficaciones apicales, que corresponden a las ra-
mificaciones del nervio alveolar que ingresan a
nivel de la zona apical dentaria del periodonto,
y desde aquí se distribuyen a ambos lados a lo lar-
go del ligamento periodontal, pero circunscrito
más bien al tercio apical.
• Otra fuente de inervación son las ramificaciones
del nervio alveolar que penetrando el tabique óseo
¡nteralveolar de tejido esponjo, atraviesan luego
la cortical alveolar, y se dividen en ramas ascen-
dentes coronales y descendentes apicales. Estos
son las llamadas ramificaciones transalveolares.
330
Fig. 2. Inervación del
ligamento periodontal
de una pieza dentaria por
el nervio alveolar, del
cual se desprenden tres
tipos de ramificaciones:
apicales, transalveolares
(que se observa de
manera amplificada) y
supraalveolares.
• La última fuente de inervación son las ramifica-
ciones denominadas supraalveolares, que inervan
el periodonto más cervical o marginal.
Las ramificaciones del nervio alveolar nombradas,
se encuentran principalmente en la vecindad de los
vasos sanguíneos (Fig. 3) recorriendo el ligamento
periodontal en el sentido del eje mayor de la raíz den-
taria, y finalizan cerca de la unión de sus zonas interna
(o cementaría) y media, dando origen a axones termi-
nales o terminaciones axónicas de dos tamaños dife-
rentes:1'5'9
• Las fibras mielínicas y amielínicas de pequeño diá-
metro.
• Las fibras mielínicas de diámetro más grueso.
Las fibras mielínicas de pequeño diámetro (2-6u,m
de diámetro) pierden su vaina de mielina, y al igual que
algún grupo de fibras amielínicas en otros territorios
corporales, finalizan en forma arborizada como termi-
naciones libres regularmente a lo largo del ligamento
periodontal y en la proximidad de las fibras colágenas
de este. Duplican en número a las fibras mielínicas grue-
sas. Son nociceptores periodontales que junto a sus
fibras C (velocidad de conducción 1.2 ± o.6mseg)yA5,
transmiten información relacionada con la percepción
doloroso o nocicepción periodontal. Son receptores sen-
sibles a estímulos mecánicos dentarios de gran inten-
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14
sidad, y por consiguiente, son de alto umbral de exci-
tación. Por otro lado, representan receptores polimo-
dales noc/cept/vos cuyas estimulaciones corresponden
tanto a la torción dentaria, así como a la inyección intra-
ligamentaria de sustancias algógenas como la bradici-
nina, el contacto local de calor y la solución saturada
de cloruro de potasio.10
Las fibras amielínicas de pequeño diámetro se rela-
cionan con los vasos sanguíneos, y están vinculadas con
la regulación vasomotora autonómica o neurovegeta-
tiva de estas estructuras.
Las fibras mielínicas de mayor grosor dan origen a
terminaciones receptoras de mayor complejidad mor-
fológica, denominadas mecanorreceptores periodonta-
les, que semejan a los corpúsculos táctiles de Ruffini de
la piel. Una misma fibra nerviosa mielínica de mayor
grosor se ramifica en el ligamento periodontal para dar
origen a un número determinado de receptores, los
cuales se asocian a diferentes haces de fibras colágenas
que tienen distintas orientaciones dentro del ligamento
periodontal (Fig. 3). La tensión generada en este liga-
mento puede afectar en forma desigual a cada uno de
los mecanorreceptores periodontales suplementados
por la fibra aferente primaria, los cuales codifican la
diferente información mecanosensitiva que finalmente
se integra en dicha fibra nerviosa. Esta información codi-
ficada e integrada es la que es transmitida al sistema
nervioso central. Los receptores periodontales de las
fibras aferentes primarias mielínicas de mayor grosor
se denominan mecanorreceptores periodontales, debi- F¡g. 3. Terminaciones sensitivas en el ligamento
do a que responden a la estimulación de tipo mecánico periodontal de roedor (DE = dentina; PU = pulpa; CE =
que actúa sobre los dientes, dando lugar a las sensacio- cemento), destacando dos tipos de mecanorreceptores
nes de tacto y presión dentarias. Son verdaderos senso- periodontales (MRP). FLP = fibra del ligamento periodontal;
res o detectores de las fuerzas o cargas aplicadas sobre Cap = capilar; i = terminaciones ruffiniformes complejas
el diente, lo que ocurre cuando estos entran en contac- más extensas y expandidas con prolongaciones o procesos
to, cuando se interpone alimento entre ellos o cuando dactilares, denominadas espinas o microespinas axonales
se les presiona con la lengua o con los labios durante (MRP tipo I); 2, 3 y 5 = terminaciones ruffiniformes simples,
la masticación, deglución y fonación. La inervación menos arborizadas o ramificadas (MRP tipo II); 4. = axones
mecanosensitiva periodontal, representada por los libres no mielínicos; 6 = manojo de axones libres no
mecanorreceptores periodontales, contribuirá a entre- mielínicos. Figura modificada de M.R. Byersy W.K. Dong.11
gar información concerniente a la sensación consciente
de las fuerzas o cargas oclusales ("sensopercepción oclu-
sat") vía tálamo-cortical; además, ejercerá una influencia tarias entran en contacto. Las aferencias mecanosensi-
refleja segmentaria vía núcleo motor del V par y otros tivas periodontales representan de este modo una gran
núcleos motores craneales, participando en el control fuente de información sensorial, que participan en la
nervioso de los movimientos mandibulares en forma de discriminación y control de las fuerzas o cargas oclusales
mecanismos de retroacción o de feedback de control que se desarrollan entre los dientes.1
de las fuerzas oclusales que se desarrollan, como ya fue Basado en su relativa variabilidad morfológica y com-
mencionado, durante las funciones masticatoria, deglu- plejidad ultraestructural comparativa, Byers y Dong
toria o de fonación, o en general, cuando las piezas den- mediante el uso de reconstrucciones seriadas clasifica-

331
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
ron básicamente a los mecanorreceptores periodonta-
les en dos tipos (Fig. 3):11
• Mecanorreceptores períodontales tipo I: se
caracterizan por poseer terminales axónicas
arboriformes más extensas y expandidas rellenas
de mitocondrias, y que se extienden entre las
fibras colágenas del tejido periodontal que las
rodea con el objeto de detectar su deformación
mecánica ante fuerzas que caen sobre el diente.
Representan terminaciones periodontafes ruffi-
niformes equipadas por prolongaciones o proce-
sos dactilares, denominadas espinas o microes-
pinas axonales. Se asocian con células terminales
o laminares de Schwann, similares a las de otros
mecanorreceptores. Inclusive se han descrito la
existencia de alguno de estos receptores con
mayor complejidad estructural, de forma espiral
o encapsulada, con células de soporte asociadas.
No obstante su cápsula fibrosa es incompleta,
en cuya lámina basal se insertan numerosas
fibras colágenas.
• Mecanorreceptores periodontales tipo II: corres-
ponden a terminaciones ruffiniformes más delga-
das, menos arborizadas o ramificadas, con espinas
axonales menos numerosas y sin prolongaciones
o procesos dactilares, células de Schwann menos
elaboradas, y por último una reducida lámina
basal.
Ambos tipos de mecanorreceptores periodontales
están usualmente presentes en el ligamento periodon-
tal, concentrados en la región donde las fibras perio-
dontales son más tensionadas o estiradas durante la
función masticatoria o bajo una estimulación mecánica
dentaria. Además, las arborizaciones de los mecano-
rreceptores periodontales se encuentran en áreas del
periodonto con te/ido colágeno denso, y raramente en
la región de tejido conectivo laxo cercano a los vasos
sanguíneos. Adicionalmente los mecanorreceptores
periodontales, en su mayoría entre 2-3jum de diámetro,
están asociados a fibras nerviosas aferentes primarias
mielínicas gruesas de io-i5|Lim de diámetro y velocidad
de conducción de 26-87mseg, que corresponden mayo-
ritariamente al grupo de fibras A-6 relacionadas con la
transmisión de la sensibilidad táctil y de presión.5'12
De acuerdo a lo descrito anteriormente, la mayoría
de los mecanorreceptores periodontales carecen de
todo tipo de cápsula que los rodea. Este hecho es indi-
cativo que la interacción del mecanorreceptor con las
332
fibras colágenas periodontales, no precisaría de una
envoltura interpuesta. En el mecanismo de transduc-
cíón de las fuerzas que actúan sobre los dientes, pare-
ciera que juegan un rol importante sus prolongaciones
o procesos dactilares en contacto con los haces de
fibras colágenas.
A pesar que el área de distribución de ambos tipos
de mecanorreceptores periodontales varía entre dife-
rentes especies y tipos de dientes, se ha descrito que
principalmente la región media del ligamento periodon-
tal, y consecuentemente cercana al fulcrum dentario,
contiene mayor abundancia mecanorreceptores perio-
dontales tipo II. También se distribuyen en la región api-
cal y periapical, pero en estas áreas los del tipo I son
más numerosos.8-10
1.2. PROPIEDADES o CARACTERÍSTICAS
ELECTROFISIOLÓGICAS DE LOS MECANORRECEPTORES
PERIODONTALES
Los mecanorreceptores periodontales son sensibles
a la intensidad de la estimulación mecánica dentaria, o
sea, son dependientes de la magnitud de las fuerzas o
cargas oclusales, ya sean axiales o no axiales, que se
transmiten sobre el diente. Cuando una pieza dentaria
es estimulada por una carga mecánica, ésta se desplaza
dentro de su alvéolo, lo cual se traduce en zonas de ten-
sión del ligamento periodontal que rodea a la raíz, y con-
secuentemente, a una activación de los mecanorrecep-
tores periodontales localizados precisamente en estas
zonas periodontales puestas bajo tensión. Por consi-
guiente, son sensibles al estiramiento o tensión y no a la
compresión de las fibras colágenas del ligamento perio-
dontal, inducido por el movimiento del diente que es
sometido a una fuerza o carga (contacto dentario o esti-
mulación mecánica dentaria).11 Esto significa por lo
demás, que los mecanorreceptores periodontales res-
ponden máximamente cuando aquella parte o área del
ligamento periodontal en que se encuentran es puesta
bajo tensión.13
De estas observaciones se deduce, que la modalidad
de estimulación más fisiológica en el estudio del com-
portamiento electrofisiológico de los mecanorrecepto-
res periodontales, es la estimulación mecánica dentaria,
que por lo demás representa su estímulo adecuado. No
obstante para su estudio, es una condición primordial
realizar una precisa estandarización y selecto control en
cuanto a ciertos parámetros del estímulo mecánico den-
tario como intensidad, duración y localización exacta del
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14

Fig. 4. A.i y A.2 = respuesta de frecuencia de descarga vs. intensidad de estimulación mecánica de un mecanorreceptor
periodontal. B = respuesta de frecuencia de descarga en función del tiempo (duración del estímulo mecánico) de los
mecanorreceptores periodontales: algunos mecanorreceptores periodontales responden ante la aplicación de fuerzas bajas
y logf); su descarga disminuye levemente y luego permanece estable durante la estimulación dentaria mantenida. Otros
mecanorreceptores periodontales responden ante estimulaciones más intensas (sogf), cuya descarga nerviosa decrece
regularmente para llegar a cero. Figura modificada de F. Hartmann y G. Cucchi MR.4

estímulo. La mayoría de estos estudios han sido realiza-
dos en animales de experimentación.
La respuesta mecanorreceptora periodontal repre-
senta una típica curva de intensidad de estimulación
mecánica versus frecuencia de descarga, que caracteriza
a los demás mecanorreceptores del organismo: crece
rápidamente, alcanza un plateau y posteriormente
decrece (Fig. 4).4 Si se analiza la frecuencia de descarga
en función del tiempo (duración del estímulo mecánico),
se observa que algunos mecanorreceptores periodon-
tales descargan ante la aplicación de fuerzas bajas, su
descarga disminuye levemente y luego permanece esta-
ble durante la estimulación dentaria. Otros mecanorre-
ceptores periodontales responden con una descarga
nerviosa ante estimulaciones más intensas, la cual
decrece regularmente para llegar a cero. Estos resulta-
dos muestran que el umbral de excitación, la descarga
frente a la pendiente de aplicación del estímulo y la dura-
ción de la respuesta mecanorreceptora periodontal es
variable, dependiendo no tanto de sus características
intrínsecas sino más bien de la fuerza capaz de despla-
zar a la pieza dentaria dentro de su alvéolo, lo cual como
se explicará con mayor detalle más adelante, es princi-
palmente dependiente de la localización anatómica de
los mecanorreceptores periodontales en el ligamento
periodontal
Es así que en relación a la respuesta mecanorre-
ceptora periodontal, la mayoría de los autores han
reconocido que los mecanorreceptores periodontales
son posibles de clasificar electrofisiológicamente y
específicamente de acuerdo a su descarga nerviosa
ante una estimulación mecánica mantenida, básica-
mente en dos tipos:14'23
• Tipo "RA" (rapidly adapting) o de adaptación
rápida: se caracterizan por presentar una descar-

333
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Fig. 5. Descarga nerviosa de dos tipos de mecanorreceptores periodontales (SA y RA) ante estimulación mecánica dentaria
mantenida (FD = fase dinámica y FE = fase estática).
ga de potenciales o impulsos nerviosos cuando
son estimulados, y luego aunque persista la
acción del estímulo dejan de descargar.
• Tipo "SA" (slowly adapting) o de adaptación len-
ta: presentan una descarga de potenciales o
impulsos nerviosos durante todo el periodo de
estimulación.
La respuesta inicial de los receptores de adaptación
rápida RA y lenta SA a una estimulación mecánica es
similar (Fig. 5). Ambos tipos inician un tren de impulsos,
pero después de un corto tiempo los receptores de
adaptación rápida dejan de descargar, en cambio los
de adaptación lenta continúan descargando. Los recep-
tores de adaptación rápida, por lo tanto, registran el ini-
cio de la estimulación por medio de descargas y frecuen-
temente también el término de estimulación (fase
dinámica de la estimulación mecánica: en la cual varía
la velocidad de cambio o pendiente de la aplicación del
estímulo). Foresta razón corresponden al grupo de los
receptores fásicos. Los receptores de adaptación lenta,
por otro lado, registran además la estimulación mecá-
nica mantenida (fase estática de la estimulación mecá-
334
nica: en la cual la intensidad del estímulo aplicado per-
manece constante), pero con una frecuencia de des-
carga comparativamente más reducida. Se les clasifica
entre el grupo de los receptores tónicos (Fig. 6).
Adicionalmente, se han descrito mecanorreceptores
periodontales de descarga espontánea como subtipos
de los de adaptación lenta (Fig. 7), que descargan
impulsos nerviosos aún en ausencia de cualquier estí-
mulo mecánico externo.10 Más del 50% de los mecano-
rreceptores periodontales en el ligamento periodontal
humano son de descarga espontánea.24 La causa de
esta carga espontánea es desconocida. En el gato es
atribuible a la sección del suplemento nervioso simpá-
tico de los dientes y sus estructuras de soporte.25 Este
hecho ha sido confirmado por los registros de descarga
espontánea en el ganglio trigémina! como en el núcleo
mesencefálico del V, tras sección del tronco simpático
cervical.26 En cambio, es suprimida tras estimulación
nerviosa simpática cervical. Por consiguiente y proba-
blemente, tiene que ver con la inervación vasomotora
de los vasos sanguíneos a lo largo de los cuales trans-
curren las fibras aferentes sensitivas que inervan el liga-
mento periodontal (Fig. 3). En este sentido algunos
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14
Fig. 6. La imagen superior muestra la descarga nerviosa de
un mecanorreceptortipo SA subtipo descarga silenciosa. La
imagen inferior representa las desiguales respuestas de
frecuencia de descarga del receptor ante diferentes
pendientes o velocidad de cambio de la aplicación del
estímulo mecánico dentario en la fase dinámica (FD) de la
estimulación.

autores afirman, que la descarga espontánea sería pro-

vocada por las pulsaciones rítmicas de una arteriola
terminal próxima al receptor; en cambio otros, por una
continua estimulación mecánica de bajo grado o ten-
sión constante en los tejidos de soporte dentario en la
inmediata cercanía del receptor.19-27 Se debe recordar,
como se mostró en la Fig. 6, que complementariamen-
te a los de descarga espontánea existen los ya mencio-
nados mecanorreceptores de descarga lenta-subtipo
descarga silenciosa, es decir, que no tienen descarga
espontánea.
En cuanto a la intensidad del estímulo mecánico, es
posible apreciar que los mecanorreceptores periodon-
tales tienen diferentes umbrales de excitación, con ran-
gos que fluctúan entre tornN a más de 200ml\l. Se ha
visto que los mecanorreceptores periodontales de
adaptación rápida, tienen mayores umbrales de excita-
ción que los de adaptación lenta.10-14 20 entre la zona del fulcrum y la zona apical radicular. Cuan-
Los mecanorreceptores periodontales están distri- do una determinada fuerza lateral o no axial es aplicada
buidos en el ligamento periodontal principalmente contra la corona dentaria, el diente rotará alrededor de

Fig. 7. Descarga
nerviosa de un
mecanorreceptortipo SA
subtipo descarga
espontánea. Es posible
apreciar las desiguales
respuestas de frecuencia
de descarga del receptor
ante diferentes
pendientes o velocidad
de cambio, durante la
fase dinámica (FD) de la
estimulación y en el
momento del cese de
aplicación del estímulo
mecánico dentario.

335
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
su fulcrum, con lo cual ocurrirán diferentes grados de
desplazamiento de la raíz relativa tanto al ligamento
periodontal como al alvéolo óseo que la rodean, tejidos
que junto al cemento le proporcionan a la raíz dentaria
su soporte e inserción (Fig. 8). Este desplazamiento gra-
duado de la raíz dentaria es dependiente tanto de la
intensidad y dirección de la fuerza, la anatomía dentaria,
la presencia o ausencia de dientes adyacentes, la den-
sidad del hueso alveolar e indemnidad del ligamento
periodontal, así como la zona o área radicular en que
este ocurre. En cuanto a este último punto, la observa-
ción indica que ante cualquier grado de intensidad de
fuerza lateral, el desplazamiento radicular es mayor a
nivel apical y más reducido a nivel del fulcrum. La loca-
lización del grado de desplazamiento radicular, tiene
una esencial consecuencia funcional en cuanto a la res-
puesta electrofisiológica de los dos tipos de mecano-
rreceptores periodontales ("RA" y "SA").28 Este hecho
es debido, a que los mecanorreceptores periodontales
responden máximamente cuando aquella zona o área
del ligamento periodontal en que se encuentran es pues-
to bajo tensión y que se presenta en el lugar opuesto
al desplazamiento radicular. Es así que aquellos recep-
tores localizados cerca del ápice (zona apical y periapi-
cal) serían los que detectan el mayor desplazamiento
radicular ante una determinada fuerza lateral, y conse-
cuentemente recibirían el mayor estímulo. Por consi-
336
Fig. 8. Respuesta
electrofisiológica
diferencial de los dos
tipos de
mecanorreceptores
periodontales ("RA" y
"SA") según su
localización en el
ligamento periodontal.
Ante una determinada
fuerza lateral o no axial
aplicada contra la corona
dentaria, el
desplazamiento radicular
es mayor a nivel apical y
más reducido a nivel del
fulcrum. Figura
modificada de R.W.
Linden y B.J. Millar.28
guiente, son los que presentan un menor umbral de
excitación y se adaptan más lentamente que aquellos
cercanos al fulcrum dentario. Contrariamente, los recep-
tores cercanos al fulcrum reciben un menor estímulo,
debido al menor desplazamiento radicular ante la mis-
ma aplicación de fuerza. Para estimularlos efectivamen-
te se necesita una mayor estimulación mecánica den-
taria, es decir, una mayor magnitud de fuerza aplicada
sobre la pieza dentaria. Esto puede explicar la razón de
su mayor umbral de excitación y adaptación rápida.
En síntesis, a pesar de que la distribución de los
mecanorreceptores periodontales varía entre diferen-
tes especies y tipos de dientes, es posible afirmar en
forma general que: 13'17>26'28
• Los mecanorreceptores periodontales más nume-
rosos de adaptación lenta y menor umbral, apare-
cen concentrados mayoritariamente en la zona api-
cal y periapica\l ligamento periodontal.
• Los mecanorreceptores periodontales más esca-
sos de adaptación rápida y mayor umbral se ubi-
can coronalmente al ápice radicular, pero princi-
palmente más concentrados en la zona cercana
al fulcrum.
Del análisis presentado se desprenden consecuen-
temente los siguientes hechos relevantes en cuanto a
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
las propiedades electro-fisiológicas de los mecanorre-
ceptores periodontales: su adaptación y umbral están
relacionadas con su posición relativa con respecto a la
zona o área radicular en que se localizan, es decir, si
están más próximos a la zona del fulcrum o a la zona
apical y periapical del ligamento periodontal dentario;
relativo a la intensidad del estímulo mecánico, se des-
prende que mientas mayor es el estímulo mayor es el
desplazamiento radicular, y mayor la deformación
mecánica receptora; por último, que sus propiedades
de adaptación y umbral de excitación dependen más de
su localización en elperiodonto antes que de sus carac-
terísticas morfológicas. A pesar de que no es posible
asegurar concretamente que los mecanorreceptores
periodontales morfológicamente más complejos del
tipo I o los menos complejos del tipo II corresponderían
a los de adaptación lenta o rápida respectivamente,
existen claras evidencias anteriormente mencionadas,
que la región media del ligamento periodontal y conse-
cuentemente el área cercana al fulcrum dentario, con-
tiene una mayor abundancia de mecanorreceptores
periodontales tipo II. De este hecho se podría deducir
que debieran corresponder a los mecanorreceptores
periodontales de adaptación rápida. Adicionalmente
es posible agregar, que a pesar que estos se distribuyen
también en la región apical y periapical, es reconocido
que en estas áreas o zonas periodontales predominan
los del tipo I y que por deducción, deberían correspon-
der a los mecanorreceptores periodontales de adapta-
ción lenta (Tabla i).8-10
Al mismo tiempo se ha descrito la existencia de una
graduación de adaptación y umbral entre los dos tipos
extremos de mecanorreceptores periodontales (SA y
RA), correspondientes a mecanorreceptores periodon-
tales ubicados justamente entre la zona apical y la zona
del fulcrum (1.5 mm, 3.0 mm, 5.5 mm de distancia de
estas). Estos son designados como receptores de adap-
tación intermedia con propiedades de descarga nervio-
sa intermedia entre ambos.10
Entre los primeros estudios de la electrofisiología
del periodonto es posible mencionar los de Pfaffman,
quién registró impulsos nerviosos a nivel de los ner-
vios dentarios en gatos anestesiados.23 Los resultados
demostraron que la estimulación mecánica aplicada a
las piezas dentarias daba lugar a una intensa descarga
de los nervios dentarios, y que la mayoría de las termi-
naciones nerviosas responsables de esta descarga esta-
ban localizadas en el periodonto. Además observó que
las fibras dentarias respondían específicamente a fuer-
zas aplicadas en sentido bucal, lingual, mesiodistal o
14
Tabla 1. Mecanorreceptores penodontales
Tipo II Tipo I
Umbral de excitación Alto Bajo
Adaptación Rápida Lenta
Localización periodontal Fulcrum Apical
Conexión núcleos sensitivos Principal Mesencefálico
y espinal
distomesial. Estos hallazgos experimentales reflejan
un rasgo importante de la fisiología de los mecanorre-
ceptores periodontales y que es su especificidad direc-
cional (Fíg. 9). Dicho en otras palabras, los mecanorre-
ceptores periodontales responden con menor umbral
de excitación y frecuencia de descarga máxima a fuer-
zas aplicadas al diente en una dirección particular y la
respuesta cae progresivamente a cero si la dirección
de la fuerza se cambia en sentido contrario a su apli-
cación óptima. Este hecho también fue confirmado por
Ness22, Jerge21 y Hartmann29. En otro estudio electrofi-
siológico acerca de las características de las unidades
mecanosensitivas periodontales que surten el canino
inferior del gato, se comprobó que la mayoría de las
unidades respondían máximamente ante las fuerzas
en una dirección distolingual.30 Además se demostró
que la mayoría de las unidades (81%) eran de adapta-
ción lenta y umbral de excitación bajo.
La ordenación direccional de las fibras mecanosen-
sitivas dentarias, también se observó a nivel de los nú-
cleos sensitivos principal y espinal del V par, en los cuales
se encontró que existen áreas específicas que respon-
den a la presión aplicada sobre un diente en una direc-
ción también específica.31 Hay un verdadero mosaico de
representación direccional en estos núcleos, es decir,
existe una mecanotopía.
De acuerdo con estos datos electrofisiológicos hay
una cierta individualidad funcional de los mecanorre-
ceptores periodontales, lo que sugiere que la relación
normal entre el diente y su periodonto, es una de las
consideraciones más importantes para una sensación
normal de las piezas dentarias.
En el núcleo mesencefálico del gato, Jerge encontró
dos tipos de unidades neurona/es que respondían frente
a la estimulación mecánica dentaria:21
• Neuronas tipo I que reciben aferencias perio-
dontales de un diente individual. Estos recep-
337
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
tores respondían con una mínima latencia y
magnitud de estimulación, cuando el estímulo
es aplicado en una dirección específica; en cam-
bio, si se varía la dirección de la fuerza la res-
puesta va disminuyendo hasta cesar (especifi-
cidad direccional).
• Neuronas tipo II que reciben aferencias de varios
dientes, como también de los tejidos blandos
(mucosa gingival).
En humanos también han sido estudiadas las pro-
piedades electrofisiológicas de los mecano/receptores
periodontales por el método de la microneurografía,
que consiste en el registro mediante un microelectrodo
insertado en un nervio aferente, como por ejemplo el
nervio alveolar inferior, de la actividad eléctrica de los
mecanorreceptores periodontales de la fibra nerviosa
individual que los suplementa. En último término se
registra la actividad de descarga correspondiente a una
unidad sensitiva periodontal, definida como el conjunto
de receptores periodontales que transmiten informa-
ción por una misma fibra nerviosa primaria o aferente
que los inerva.
Mediante esta técnica de registro electrofisiológico,
se ha comprobado que los mecanorreceptores perio-
dontales humanos codifican los aspectos temporo-espa-
ciales y de intensidad de las fuerzas que actúan sobre
los dientes:16'32'35
338
Fig. 9. Representación
gráfica de la sensibilidad
direccional de un
mecanorreceptor
periodontal (MRP):
P = palatino; D = distal;
V = vestibular;
M = mesial. Este MRP en
particular, responde con
mayor frecuencia de
respuesta ante desfuerzas
de aplicación en el sentido
distovestibular: área de
línea continua externa =
5ogf y el área discontinua
interna = 2ogf. Figura
adaptada de F. Hartmann y
G.Cucchi MR.'1
A. Aspectos tempero-espaciales de la carga dentaria
Dientes anteriores
Se caracterizan por presentar sensibilidad direccio-
nal, que corresponde a la información acerca de la direc-
ción de la carga o fuerza dentaria, dada por la inte-
gración de respuestas aportada por una población de
sus unidades sensitivas periodontales. La sensibilidad
direccional es de un rango relativamente amplio, debido
a que en general las piezas dentarias responden a fuer-
zas aplicadas ortogonalmente al diente individual en
dos a cuatro de las seis siguientes direcciones: lingual,
vestibular, mesial, distal, intrusión y extrusión (Fig. 10).
Adicionalmente, alrededor de la mitad de las unida-
des sensitivas periodontales de los dientes anteriores,
responden a la carga de un grupo de dientes adyacentes
(de 2 3 4 dientes), y con una máxima respuesta o con
una máxima frecuencia de descarga ante la carga den-
taria de uno de ellos. Este hecho no reduce la calidad de
su información sensitiva direccional, debido a que los
campos receptivos periféricos superpuestos son una
característica de todos los sistemas sensoriales, que con-
tribuyen a mejorar la agudeza de las representaciones
espaciales. El acoplamiento direccional de dientes adya-
centes es atribuible tanto primordialmente a un factor
mecánico (dado por los puntos de contacto interdenta-
rios y las fibras colágenas transeptales), así como tam-
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14
Fig. 10. En Ase muestra la representación vectorial (en
cian) de la respuesta de los mecanorreceptores PLANO HORIZONTAL
periodontales ante la aplicación sobre una pieza dentaria de
una fuerza sostenida tanto en el plano horizontal o no axial
Lingual
como en el plano vertical o axial. La longitud de cada vector
es proporcional a la frecuencia de descarga media en cada
dirección. La descarga espontánea está representada por un
círculo con el radio indicando la frecuencia de descarga.
Vectores más largos o cortos que este radio ilustran el
incremento o reducción de la frecuencia de descarga, Intrusión
respectivamente. La flecha más gruesa roja gráfica una
estimación de la dirección de estímulo excitatorio más
eficiente en el plano horizontal. En B se pueden apreciar las PLANO HORIZONTAL
direcciones preferenciales de receptores individuales en
diferentes dientes en los planos horizontal y vertical. El
número de vectores de fuerzas, que demuestran la
discriminación sensitiva direccional de cada diente,
disminuye desde los dientes anteriores a los molares. Figura Primer
premolar
adaptada de M.TruIsson, R.S. Johansson, K.A. Olsson.32

Segundo
premolar

bien secundariamente a la ramificación de un aferente

nervioso a varios dientes (terminaciones cervicales de
las fibras nerviosas del ligamento periodontal se incor-
poran al grupo de fibras colágenas circulares de la encía,
en donde se anastomosan con las fibras nerviosas de
dientes adyacentes contribuyendo asía la inervación
del diente en particular y sus vecinos).33'36
Dientes posteriores.
Los registros de la sensibilidad direccional de los
mecanorreceptores periodontales humanos ante fuer-
zas aplicadas a las piezas dentarias en seis diferentes
direcciones, demostraron además que el número de
vectores de fuerzas, y por consiguiente su discrimina-
ción sensitiva direccional, disminuye desde los dientes
anteriores a los molares (Fig. io).32>34 Esto significa que
a pesar del mayor área periodontal de las piezas pos-
teriores, el número de sus unidades sensitivas periodon-
tales por un lado es menor que el de las piezas anterio-
res, y por otro lado estas disminuyen hacia distal del
arco dentario. Es así que entre las piezas posteriores,
el primer premolar es el de mayor sensibilidad direccio-
nal, luego el segundo, y por último el primer molar (no
existen datos sobre segundo y tercer molar). Los pri-
meros molares poseen una fuerte sensibilidad direccio-
nal a las fuerzas de dirección distolingual, y en general
las piezas posteriores muestran una mayor sensibilidad
a fuerzas intrusivas que extrusivas, la cual decrece mar-
cadamente hacia distal.34 La mayoría de las unidades
sensitivas periodontales corresponden a mecanorre-
ceptores periodontales de descarga espontánea, que
representan subtipos de receptores de adaptación len-
ta, los cuales decrecen hacia distal de la arcada dentaria.
Aproximadamente la mitad de las unidades sensitivas
periodontales de los dientes posteriores, transmiten
información de varios dientes y muestran campos
receptivos amplios capaces de responder a fuerzas en
dos a cuatro de las seis direcciones ortogonales.
B. Aspectos de la intensidad de la carga dentaria.
Al graficar la frecuencia de descarga de las unidades
sensitivas periodontales durante la fase estática de la
aplicación de fuerza sobre un diente, es posible obser-
var dos tipos de respuesta en ellos (Fíg. 11):33
• Hiperbólico: la descarga aumenta gradualmente
hasta que el estímulo alcanza una intensidad apro-

339
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
ximada de 1.2N, para decrecer paulatinamente
sobre este valor. Los receptores con este tipo de
comportamiento, muestran una sensibilidad ópti-
ma por debajo de 1.2N, y que corresponde apro-
ximadamente al 75% de los mecanorreceptores
periodontales. No informan sobre cambios de la
intensidad del estímulo por encima de este valor.
• Lineal: existe una relación directamente propor-
cional entre estímulo y respuesta, pero con
menor pendiente que la respuesta hiperbólica.
Codifica en forma eficiente las fuerzas que alcan-
zan hasta valores de 22N.
Los mecanorreceptores periodontales de los dientes
anteriores responsables de la función de sostén del ali-
mento durante el acto masticatorio, son los de compor-
tamiento hiperbólico que presentan una máxima capa-
cidad discriminativa en el rango de fuerzas entre 0-1.2N:
por ejemplo se necesita 0.62 ± 0.32N para sostener un
maní.33'37 En cambio, los mecanorreceptores periodon-
tales de los dientes anteriores involucrados en la función
de corte del alimento durante la masticación, son aque-
llos con respuesta lineal que son capaces de regular en
forma efectiva las fuerzas de corte hasta los 22N, y que
son mayores que las de sostén: por ejemplo se necesita
9.1 ± 3.oN para partir una galleta y 18.4 ± 4.yN para un
maní.37 Sin embargo, tienen menor capacidad discrimi-
340
Fig. 11. Diagrama que
representa el
comportamiento de los
mecanorreceptores
periodontales en cuanto
a la relación entre
intensidad del estímulo
mecánico dentario
(fuerza expresada en
Newton) y su respuesta
(frecuencia de descarga
en impulsos/segundo).
Figura adaptada de M.
Trulsson, R.S.
Johansson. 33
nativa ante rangos de baja magnitud de fuerzas.33 El sig-
nificado funcional de esta información para el proce-
so masticatorio, y que es transmitida al sistema nervioso
central a partir de los dos tipos de unidades sensitivas
periodontales de los dientes anteriores y su correspon-
diente integración sensorio-motriz, es que es necesaria
y esencial para la regulación nerviosa eficiente de las
magnitudes de fuerza con la cual sostenemos o corta-
mos un alimento.
Los mecanorreceptores periodontales de los dientes
posteriores entregan información acerca de las caracte-
rísticas físicas del alimento durante cada ciclo mastica-
torio, poco después que el alimento ha tomado contacto
con estas piezas. Esta información es esencial para gra-
duar el incremento de la fuerza de masticación de los ali-
mentos para los siguientes ciclos masticatorios.33 Es reco-
nocido que los dientes posteriores son menos sensibles
a las cargas o fuerzas aplicadas sobre ellos, en compa-
ración con los dientes anteriores. Esta menor sensibilidad
mecanosensitiva es el reflejo de la mayor fuerza masti-
catoria que es posible desarrollar en el sector posterior
con respecto al anterior, y su función importante en la
trituración del alimento. La mayoría de las unidades sen-
sitivas periodontales de los dientes posteriores, presen-
tan un comportamiento hiperbólico en la relación entre
frecuencia de descarga e intensidad de fuerza aplicada
sobre ellos, y con una marcada tendencia a la saturación
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
(adaptación del receptor). La representación minoritaria
de las unidades sensitivas periodontales con comporta-
miento lineal, es indicativa que la frecuencia de descarga
de la mayoría de las unidades sensitivas periodontales
con comportamiento hiperbólico, se incrementa rápi-
damente con el contacto inicial de las piezas posteriores
con el alimento interpuesto y mantienen su descarga
mientras estas piezas reciben fuerzas. No obstante debi-
do a su marcada tendencia a la saturación, solamente
son capaces de codificar pobremente la magnitud de
las altas fuerzas masticatorias desplegadas en el sector
posterior, lo cual sí lo puede desarrollar la minoría de
unidades sensitivas periodontales con comportamiento
lineal.
Además los estudios de microneurografía en huma-
nos, han permitido reconocer en forma similar a los
experimentos en animales básicamente entre dos
tipos de mecanorreceptores periodontales: aquellos
que responden ante un componente de fuerza de len-
to incremento y otro que responden a uno de rápido
incremento. 38~41
En síntesis, los estudios electrofisiológicos han
demostrado que las poblaciones de mecanorreceptores
periodontales codifican información mecanosensitiva
tanto del diente en particular que es cargado o sometido
a un estímulo mecánico, así como de la dirección de las
fuerzas aplicadas al diente individual.
1.3. OBSERVACIONES Y EXPERIMENTOS DEL UMBRAL
MECANOSENSITIVO PERIODONTAL EN SERES HUMANOS
La experiencia común muestra que el ser humano
es capaz de detectar la presencia de partículas muy
pequeñas entre las superficies oclusales dentarias, y en
un alto grado, discriminar diferencias en el espesor y
dureza de materiales sostenidos entre los dientes. Es
así que se han desarrollado a lo largo del tiempo una
serie de tests o pruebas de habilidad discriminativa de
la sensibilidad mecánica periodontal en humanos. Entre
los más relevantes están las mediciones de los umbrales
mecanosensitivos periodontales (táctiles o de presión)
en dientes naturales, los cuales han sido posibles de
detectar tanto en forma pasiva como activa. En las
mediciones activas, es medida la habilidad de un sujeto
en detectar delgadas huinchas metálicas u otros objetos
de diferente grosor localizadas entre las piezas oponen-
tes. Diez o más huinchas con grosor desde 1/10 a 1/100
de um son evaluados, de tal forma que el mínimo de
grosor de la huincha que el sujeto puede detectar en el
14
50% (o 100% en algunos estudios) de las pruebas, repre-
senta el umbral activo o dinámico del grosor interpues-
to. En cambio, las mediciones pasivas en la detección
de umbrales táctiles, requieren la transmisión contro-
lada de fuerzas calibradas a una pieza individual con la
mandíbula en reposo y en una dirección determinada.
De esta forma, el umbral pasivo mide la capacidad de
información mecanosensitiva periodontal cuando se
aplica una carga o fuerza sobre el diente (fuerzas bajas,
medidas en gf omN), y el paciente nos relata su senso-
percepción oclusal. Es decir, es una medición psicofísica
en la que se solicita información al paciente sobre la
fuerza mínima que siente. Bajo esta situación de test
pasivo, el paciente debe confiar solamente en su sen-
sibilidad periodontal, puesto que no existe un esfuerzo
muscular desarrollado por él para entregar señales adi-
cionales como sucede con el test activo.
A. Umbrales mecanosensitivos periodontales pasivos
Existe una gran variedad de evidencias, que mues-
tran la habilidad de los seres humanos para detectar
pequeñas fuerzas aplicadas a los dientes.4244 Entre estos
trabajos cabe destacar las determinaciones de umbrales
táctiles dentarios, llevados a cabo por Loewenstein y
Rathkamp, quienes aplicaron fuerzas pequeñas en sen-
tido axial en 155 dientes con sus estados periodontales
y pulpares normales (Fig. 12).42 La mínima fuerza que
producía una sensación táctil o depresión dentaria leve,
fue registrada como umbral para los dientes estudiados.
Los umbrales táctiles demostraron ser diferentes para
el grupo incisivo, premolar y molar, registrándose valo-
res de o,945gf para los /neis/Vos centrales, los que van
aumentando hasta alcanzar umbrales de 4-533gf para
los segundos molares del maxilar superior. Un incre-
mento similar se observa en las piezas mandibulares.
Si se consideran las mediciones de la superficie radicular
en mm2 éstas también muestran valores pequeños a
nivel de los incisivos y van aumentando hacia la región
de los molares, siendo el primer molar el que presenta
la mayor superficie radicular y el mayor umbral táctil.
Esto indica que existe una relación directa entre los
umbrales táctiles y la superficie o área radicular (Fig. 13),
de lo que se deduce que frente a una misma fuerza apli-
cada sobre un diente se inducirá una mayor tensión en
la menor área o menor superficie periodontal de los
incisivos. Además no debe olvidarse, que los dientes
anteriores tienen una mayor densidad de unidades sen-
sitivas o de mecanorreceptores periodontales, lo cual
341
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales

también explicaría el menor umbral táctil de los dientes

F¡g. 12. En A estesiómetro de Frigerio y en B registro del
umbral táctil dentario en un sujeto experimental.
anteriores con respecto a los posteriores.
Wilkie en un estudio similar al mencionado, encontró
que los umbrales táctiles fluctuaban entre 0,44 a o,52gf
para los incisivos centrales, hasta 1,26 a i,32gf para los
caninos.44 En cambio Manly y col con base a mediciones
con cerdas o pelos de van Frey (Fig. 14), observaron que
el umbral mínimo de los incisivos con una fuerza en direc-
ción axial fue de alrededor de igf, en cambio el umbral
a nivel de los primeros molares fue de 8 a iogf.43 En los
dientes anteriores la sensibilidad mecanosensitiva a fuer-
zas axiales demostró ser aproximadamente diez veces
mayor que la de los molares. Además observaron que
los dientes en general exhibieron aproximadamente 2
a 5 veces mayor sensibilidad mecanosensitiva alas fuer-
zas vestibulares o bucales que a las axiales. Este hecho
confirma lo adelantado al hablar de las fuerzas que actú-
an sobre los dientes, en el sentido que las fuerzas axiales
son fisiológicas, y en cambio, las fuerzas laterales exce-
sivas pueden resultar en cambios patológicos del perio-
donto. Los menores umbrales a fuerzas laterales podrían
constituir un mecanismo protector contra estas fuerzas
no fisiológicas para la pieza dentaria, resultados que
posteriormente fueron confirmados por Tornneck y
Howley.45
La observación en cuanto a menores umbrales tác-
tiles ante fuerzas laterales o no axiales y contrariamen-

F¡g. 13. Correlación

entre la curva de los
umbrales
mecanosensitivos
periodontales (curva
continua en amarillo) y la
de las áreas o superficies
radiculares (curva
discontinua en cian) de
las diferentes piezas
dentarias.

Incisivo Incisivo Canino 1er 2° 1 er 2°

central lateral premolar premolar molar molar

342
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14
te, mayores umbrales a fuerzas verticales o axiales apli-
cados sobre el diente, también es válida para los resul-
tados encontrados por Adler.46 Él determinó los umbra-
les depresión dentarios, que eran evocados por fuerzas
mayores que las que dan lugar a sensación táctil, pero
menores que las que evocan dolor. Los umbrales de
presión dentarios aumentaban desde el sector anterior
de la boca hasta el posterior, encontrándose que los
umbrales a fuerzas axiales eran de aproximadamente
5,g8Kgf para los incisivos centrales, hasta io,6oKgf para
los segundos premolares; en cambio los umbrales a
fuerzas laterales variaban entre i,6sKgf a 2,42 Kgf, es
decir nuevamente menores que el de las fuerzas axiales.
La anestesia local dentaria resultaba en un aumento de
70% de los umbrales en sentido axial y 100% en sentido
lateral. Los umbrales de presión no dependen por lo
tanto, únicamente de los receptores periodontales, sino
también de receptores gingivales y del tejido óseo sub-
yacente (oseopercepción), ya que la anestesia dentaria
no provocaba una abolición completa de la habilidad
para detectar presiones.
En un estudio más reciente, se determinó que la
mínima fuerza umbral de sensibilidad periodontal
encontrada para el incisivo lateral superior fue de i.ymN
(promedio 3.5 ± i.4mN) ante un estímulo aplicado en
dirección palato-labial.47 El dispositivo generador de
fuerza usado para el registro de los umbrales de sensi- Fig. 14. Cerdas o pelos de van Frey y registro del umbral
bilidad periodontal, midió el estímulo mecánico aplicado táctil dentario en un sujeto experimental.
sobre el diente mediante transductores de tensión. Este
dispositivo tuvo la originalidad en que permitió ejercer
una carga o fuerza con un bajo incremento de velocidad en el espesor o bien en la determinación del mínimo
o rapidez sobre la superficie dentaria, evitando el impac- espesor que puede ser percibido entre las superficies
to mecánico del rápido incremento de fuerza como incisales u oclusales dentarias.
sucede con el estesiómetro o los pelos de van Frey uti- Siirilaa y Laine usando un test de "umbral sensorial"
lizados en los trabajos previamente mencionados. Este dentario que consistía en diferenciar entre láminas de
tipo de estimulación mecánica evitaría presumiblemen- diferente grosor ubicados entre los dientes, establecie-
te la activación de mecanorreceptores intradentarios, ron que los sujetos pudieron detectar láminas que fluc-
y permitiría de este modo sólo la activación de los meca- tuaban entre 8 a20u.m de grosor.48 En cambio con anes-
norreceptores periodontales. Por consiguiente, los tesia de ambos maxilares los umbrales eran mucho
menores umbrales registrados en este estudio para el mayores (óojum o más en algunos casos).
incisivo lateral con respecto a estudios previamente Otro estudio consistió en medir las diferencias de
mencionados42 44, se debe a la diferencia en las propie- sensibilidad dentaria entre pacientes con oclusión natu-
dades del estímulo utilizado. ral y aquellos con maloclusión anatómica, haciendo
morder alambres de acero de diferentes diámetros colo-
cados entre las superficies incisales.49 Los sujetos con
B. Umbrales mecanosensitivos periodontales activos oclusión ideal pudieron distinguir una diferencia de gro-
sor de o,2mm entre los alambres, mientras que los con
Los estudios de habilidad discriminativa mediante maloclusión anatómica incisiva discriminaban solamente
mediciones de los umbrales mecanosensitivos perio- diferencias de o,4mm o más. Estos últimos sujetos tie-
dontales activos, consisten ya sea en la discriminación nen desde luego una capacidad más limitada y pobre

343
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Tabla 2. Sensibilidad táctil en dientes
naturales (Sensopercepción oclusal)
Umbral 0,5-0,9 grs Incisivos 8 a 20 um de grosor
táctil pasivo 4,5-6,5 grs Molares de huinchas
metálicas
(Siirilaa & Laine,
1983; Lunqvist &
Haraldson, 1984).
Umbral 2 a 5 veces menor 0,2 mm de diferencia
táctil activo umbral a Fs laterales de grosor de
que axiales alambre
(Loewenstein & (Kawamura, 1 966)
Rathkamp, 1 955;
Wilkie, 1964)
en la discriminación del carácter físico del alimento
(Tabla 2).
Manly y col realizaron un estudio para comparar la
discriminación entre cambios discretos en la textura de
alimentos entre pacientes con dentadura natural y arti-
ficial.43 Usaron cantidades graduadas de CaCCU suspen-
dido en un flan blando con los siguientes porcentajes:
0.1,1.0, 2.0, 2.9, 4.8,7.4, 9.1,17, 23 y 29%. La mayoría de
los pacientes con dentición natural podían detectar 2,9%
de CaCCU (o menos), en cambio la mayoría de los
pacientes con prótesis requerían sobre 9% de CaCCU
para su detección. La sensibilidad discriminativa en la
textura de alimentos es considerablemente menor en
los pacientes con prótesis totales.
A partir de los diferentes tests o pruebas de habili-
dad discriminativa de la sensibilidad mecánica perio-
dontal presentados en humanos, ha sido posible
demostrar la gran capacidad táctil dentaria, y que los
mecanorreceptores periodontales pueden ser capaces
de informar aún sobre discrepancias muy pequeñas en
la oclusión. Cotidianamente es posible observar, que
los pacientes son capaces de detectar incluso peque-
ños "puntos altos" en la superficie oclusal de una res-
tauración. Este rasgo fisiológico tiene gran importancia
clínica, puesto que debido a esta alta habilidad discri-
minativa dentaria, el paciente puede entregarle infor-
maciones precisas y útiles al odontólogo en relación a
pequeñas modificaciones en su oclusión habitual. Esto
obviamente impone además un gran desafío al dentista
que debe restaurar una superficie oclusal, en el sentido
de devolver no sólo una morfología sino también una
altura correcta de la restauración. Para ello debe usar
cinta (no papel) articular y shim stock, que unido a la
344
información entregada por el paciente, le permitirán
ajustar exactamente su oclusión.
Otra implicancia clínica acerca de la sensibilidad
mecanosensitiva periodontal diferencial entre los dife-
rentes grupos dentarios, es su aplicación en los esque-
mas o patrones de guía dentaria que se establecen
durante la oclusión dentaria. Los primeros estudios de
la oclusión se limitaron básicamente al análisis y exa-
men, tanto de las relaciones estáticas así como diná-
micas de los dientes posteriores. Posteriormente, los
estudios de la oclusión dentaria de las últimas décadas,
se concentraron en analizar y examinar las relaciones
estáticas y dinámicas del grupo dentario anterior, y
cómo estas piezas dentarias anteriores contribuían a
la desoclusión y protección del grupo dentario poste-
rior.50 Es así como nació el concepto universalmente
reconocido de la oclusión mutuamente protegida o de
mutua protección: las piezas dentarias posteriores
deben proteger a las anteriores en céntrica; en cambio,
las anteriores a las posteriores en excéntrica (Fíg. 15).
La protección de los dientes anteriores a los posterio-
res, reduciendo las fuerzas mandibulares y evitando las
cargas no axiales o laterales que se establecen sobre
las piezas posteriores durante la laterotrusión, protru-
sión y lateroprotrusión bajo guía dentaría, introdujo
en la oclusión el término de guía anterior de desoclusión
(GAD) o simplemente guía anterior. Es así que es reco-
nocido el hecho que la guía anterior debe actuar como
rompe fuerzas protector, en el sentido de reducir o
minimizar al máximo el potencial de contracción ele-
vadora muscular mandibular en estas posiciones fuera
de la céntrica (Fig. 16). Esta función de rompe fuerza,
es debido fundamentalmente a tres factores: 5° un fac-
tor neurofisiológ/co-l as piezas anteriores, en compara-
ción con las posteriores, presentan menores umbrales
mecanosensitivos periodontales y un mayor número
de unidades sensitivas periodontales, resultando ante
magnitudes más bajas de carga mecánica dentaria en
una más pronta inactivación elevadora mandibular; el
otro factor es el biomecánico-la mandíbula funciona en
el plano sagital como una palanca de 3er orden, porque
las líneas de acción de fuerza de los músculos elevado-
res se ubican entre el fulcro a nivel articular y el punto
de aplicación de la fuerza, o sea, el punto de mordida
(Fig. 17). El último factor en relación a la función como
rompe fuerzas protector de la guía anterior y que tiene
relación con un exacto acoplamiento del grupo den-
tario anterior, es que los dientes anteriores y entre
ellos especialmente los caninos sirven para guiar la
mandíbula a la posición intercuspal durante las últimas
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14

F¡g. 15. Ilustración del concepto de la oclusión mutuamente protegida o de mutua protección: las piezas dentarias posteriores
deben proteger a las anteriores en céntrica, por la mayor intensidad de contactos en posición ¡ntercuspal; en cambio, las
anteriores a las posteriores en excéntrica, al desplazarse la mandíbula bajo guía dentaria desde céntrica a excéntrica.

etapas (fase oclusal) del ciclo masticatorio, permitien-
do el desarrollo de ciclos masticatorios más verticales
(Fig. 18) para así adicionalmente evitar que se ejerzan
fuerzas laterales o no axiales y no fisiológicas sobre
las piezas posteriores.
en los mayores umbrales registrados. Mientras mayor
la severidad del trauma dentoalveolar, particularmente
cuando ha habido daño del hueso alveolar, mayores los
umbrales y más tardía la recuperación de la sensibilidad
táctil hacia valores normales.

1.4. ESTUDIOS CLÍNICOS SOBRE UMBRALES TÁCTILES
DENTARIOS
Umbrales táctiles dentarios vs. trauma dentoalveolar
Se midieron los umbrales en incisivos permanentes
de niños que habían experimentado un trauma dentoal-
veolar^ Se observó que los umbrales táctiles de los inci-
sivos traumatizados fueron mayores que los de incisivos
sanos de un grupo control, y que valores normales fue-
ron recuperados entre 3-6 meses. Los resultados mos-
traron que la lesión periodontal por trauma dentario,
provocó presumiblemente un daño directo o indirecto
de los mecanorreceptores periodontales, y que influyó
Umbrales táctiles dentarios vs. fuerzas ortodóncicas
En sendos estudios se analizó la influencia de las
fuerzas ortodóncicas en la sensibilidad periodontal.52'53
Las características de los mecanorreceptores periodon-
tales en animales de experimentación fueron investi-
gadas después de la aplicación de fuerzas ortodóncicas
por un período limitado de tiempo, y también después
que el diente fue movilizado a su nueva posición y per-
mitir la recuperación de los tejidos periodontales. Desde
el 3.er día hasta el día 14 de aplicación de fuerza, los meca-
norreceptores periodontales mostraron mayores um-
brales de fuerza y menor frecuencia de descarga. Con
la movilización del diente a su nueva posición y permitir

345
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales

Fig. 16. En A: apriete voluntario máximo en posición intercuspal (AVM-PI); en B: apriete voluntario máximo en posición de
laterotrusión (AVM-LT) vis a vis o borde a borde de ambos caninos (obsérvese la desoclusión bilateral de las piezas posteriores).
En el gráfico de barras inferior se observa la actividad electromiográfica maseterina y temporal anterior bajo las siguientes series
de registros: Serie i = AVM-PI; Serie 2 = AVM-LT (nótese la potente reducción elevadora mandibular); Serie 3 = AVM-PI bajo
bloqueo anestésico de los caninos superiores; Serie 4 = AVM-LT bajo bloqueo anestésico de los caninos superiores (es posible
apreciar una menor reducción elevadora mandibular, por supresión de la información mecanosensitiva periodontal inhibitoria de
los caninos superiores); Serie 5 = AVM-PI bajo bloqueo anestésico de los caninos superiores e inferiores; Serie 6 = AVM-LT bajo
bloqueo anestésico de los caninos superiores e inferiores (es posible apreciar aún un significativo menor efecto de reducción
elevadora mandibular, por supresión de la información mecanosensitiva periodontal de los caninos superiores e inferiores, y por
consiguiente de su acción como rompe fuerzas protector). Figura de Manns A, García C, Miralles R, Bull R (1991). Blocking of
Periodontal Afferents with Anaesthesia and its influence on elevator EMG activity. JCraniomandib Pract 9: 212-219.

la recuperación de los tejidos periodontales, se observó
que después de 3-4 semanas del retiro de la fuerza orto-
dóncica, los valores de umbrale táctiles retornaron a
sus niveles cercanamente a los normales. Con gran pro-
babilidad, las alteraciones en las propiedades de los
mecanorreceptores periodontales podría ser el resul-
tado de una combinación entre una desorganización
de la matriz colágena y una injuria directa en los termi-
nales nerviosos.
Umbrales táctiles dentarios vs. oclusión traumática
Se ha comprobado desde el punto de vista neurofi-
siológico que eí trauma oclusal o periodontal se acom-
paña por una reducción de la sensibilidad táctil oclu-
saf.54'55 Este hallazgo se debe por un lado, a un aumento
del umbral de excitación de los mecanorreceptores
periodontales por un mecanismo de adaptación frente
a las fuerzas oclusales. Por otro lado, debe tenerse en

346
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales

F¡g. 17. En el sistema musculoesqueletal mandibular visto

en el plano sagital, la longitud del brazo de carga o de
resistencia (distancia del fulcro = punto de apoyo A al punto
de mordida R) supera a la longitud del brazo de palanca o de
fuerza (distancia del fulcro = punto de apoyo A hasta la línea PUNTO DE APOYO
de acción de un determinado músculo elevador F: trazo
perpendicular a su línea de acción). Es así, que el sistema es
menos eficaz, es decir genera menos fuerza, mientras más
largo sea el brazo de carga en relación al brazo de palanca.

cuenta también que la lesión del periodonto por trauma

oclusal se traduce en alteraciones patofisiológicas de
los tejidos que lo componen, y que se manifiesta clíni-
camente en una disminución de la estabilidad y un incre-
mento en la movilidad dentaria, lo cual con toda proba-
bilidad implica concomitantemente una desorganización
nerviosa de sus mecanorreceptores periodontales.
En otro estudio de oclusión traumática, fue investi-
gada la sensibilidad periodontal entre bruxistas y no-
bruxistas56. Al medir los umbrales táctiles activos entre
los primeros molares, se mostró que el mínimo grosor
detectado entre las superficies oclusales para los bru- mostraron una sensibilidad periodontal aumentada en
xistas fue de i7.tjLtm; en cambio para los no-bruxistas los bruxistas, los cuales a diferencia del caso del trauma
fue significativamente superior, con valores cercanos oclusal o periodontal arriba descrito, mostraron una
a 29.9jum. Las conclusiones del estudio definitivamente buena capacidad de adaptación estructural de sus teji-

Fig. 18. Ciclo masticatorios más verticales, y por consiguiente menos ancholaterales con desoclusión canina.

347
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales

Fig. 19. En A: Generación de torque en un premolar natural. O = fuerza oclusal vertical no axial; F = fuerza resultante;
D = distancia o brazo de momento; T = torque; Círculo azul radicular = centro de rotación; (+) = compresión; (-) = tracción. Una
carga no axial determinará fuerzas de tensión y compresión en zonas antagónicas a nivel del ligamento periodontal, lo que
evocará el efecto de rompe fuerzas protector por rápida estimulación de los receptores periodontales, lo cual permitirá
neurofisiológicamente reducir en forma notable la tensión o carga que soporta el hueso alveolar, sobre todo a nivel crestal. En
B: la misma situación que en A, pero ahora sobre un implante. Se puede apreciar que la fuerza no axial se concentra a nivel óseo
crestal, que agregado al hecho de la ausencia de un ligamento periodontal en los implantes con un concomitante mecanismo
neurofisiológico de rompe fuerzas protector menos eficaz, se traduce en zonas de compresión y potencial reabsorción del
hueso periimplantario en la zona de la cresta ósea.

dos periodontales reflejada en una adecuada resistencia
tisular de parte de ellos frente a las mayores exigencias
parafuncionales bruxísticas. Las piezas dentarias some-
tidas a fuerzas bruxísticas reiterativas probablemente
pudieron haber experimentado un proceso de hiper-
función periodontal, caracterizado por reducción del
espacio periodontal y consecuentemente de su movi-
lidad dentaria fisiológica, aposición de cemento y refor-
zamiento de la cortical alveolar.
Umbrales táctiles dentarios en dientes naturales vs.
implantes dentarios
Cuando los implantes dentales son sometidos a car-
ga mecánica, es evocada una sensación que frecuente-
mente en la literatura es denominada como oseoper-
cepción. La oseopercepción se refiere a la percepción
consciente de un estímulo externo cuando este es trans-
mitido por vía de una prótesis anclada (fijada) al hueso,
debido a la activación de terminaciones nerviosas y/o
receptores en la vecindad periimplantaria.57 La infor-
mación sensorial que yace bajo este fenómeno, es cua-
litativamente diferente a la información mecanosensi-
tiva evocada cuando un diente es sometido a una carga
mecánica. En contraste con los implantes dentales, los
dientes naturales están provistos de un ligamento pe-
riodontal y de mecanorreceptores periodontales, que
detectan e informan acerca de las cargas aplicadas y
que les permiten neurofisiológicamente reducir en for-
ma notable la tensión o carga que soporta el hueso
alveolar, sobre todo a nivel crestal. En contraste, la
ausencia de un ligamento periodontal en los implantes
se traduce en un mecanismo neurofisiológico de control
biocibernético menos eficaz del sistema estomatogná-
tico (Fíg. 19).58 6o La información mecanosensitiva más

348
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Fíg. 20. Umbrales
táctiles o
mecanosensitivos de
implantesTübingen y
dientes naturales ante
fuerzas o cargas ligeras
en cinco voluntarios en la
región de los dientes
anterosuperiores. Figura
adaptada de L.
Mühlbradt,R. Ulrich, H.
Móhlmann, H. Schmid,
K.Wendler.61
reducida de los implantes, por la ausencia de receptores
periodontales, en comparación con los dientes natura-
les, es probablemente suplida no solamente por la con-
tribución de mecanorreceptores en el periostio o vecin-
dad periimplantaria (oseopercepción), sino también de
los huesos faciales y suturas, y del oído a través de con-
ducción ósea.33
En todo caso, es posible afirmar consecuentemente
que los implantes óseointegrados también en cierto
modo son capaces de transmitir información sensorial.
En un estudio de Mühlbradt y col acerca de la sensibilidad
táctil de implantes, se demostró que a niveles de carga
axial que se ubican en el rango de valores correspon-
dientes a la movilidad fisiológica dentaría secundaria, no
existe una significativa diferencia entre los implantes
maxilares y los dientes naturales. Solamente se observan
marcadas diferencias ante cargas ligeras, debido a la
deformación y tensión a que es sometido el ligamento
periodontal de los dientes naturales con sus receptores
mecanosensitivos involucrados (Fig. 2o).61'62
Como conclusión general con respecto a la oseoper-
cepción, es posible afirmar basado en las evidencias his-
tológicas, neurofisiológicas y psicofísicas, que actual-
mente es aceptado que mediante la rehabilitación oral
con implantes óseointegrados se restaura sólo en parte
el patrón de retroacción o feedback periférico hacia el
sistema nervioso central.63
14
1.5. PROYECCIONES CENTRALES DE LA INFORMACIÓN
MECANOSENSITIVA PERIODONTAL
Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes pri-
marias de los mecanorreceptores periodontales se
encuentra en dos diferentes sitios neuroanatómicos:
núcleo mesencefálico del V par y ganglio trigémina/
(Fig. 2l). 5,10,21,64-66
Tanto con estimulación directa de mecanorrecep-
tores periodontales a través de una delgada capa de
hueso que recubría el aspecto labial o vestibular del
canino de gato, así como a través de estudios morfoló-
gicos con el uso de técnicas autoradiográficas también
en animales de experimentación, se encontró que aque-
llos receptores con el cuerpo neurona/ en el núcleo
mesencefálico se localizaban en el ligamento periodon-
tal bajo el fulcrum radicular y con mayor concentración
en el tercio apical (Fíg. 22). En cambio, aquellos meca-
norreceptores periodontales con sus cuerpos celulares
en el ganglio trigémina/ se ubicaban en la zona media
del ligamento periodontal extendiéndose también hacia
apical, pero con mayor densidad cercano a la zona del
fulcrum dentario.10-17'26'66'67 Las neuronas aferentes pri-
marias ganglionares (Fig. 21) se proyectan luego tanto
al núcleo sensitivo principal así como a los subnúcleos
orales e interpolar del núcleo espinal del trigémino.11'13
No se han realizado estudios que confirmen estos datos
349
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Fig. 22. Localización de la terminaciones nerviosas de las
fibras aferentes primarias periodontales con sus cuerpos
neuronales en el ganglio trigeminal (GT) o en el núcleo
mesencefálico (Me). En los diferentes niveles del ligamento
periodontal, se reproduce su densidad relativa tanto en
forma esquemática como numérica. Figura adaptada de
M.R. ByersyW.K. Dong.11
350
Fig. 21. Terminaciones
de las fibras aferentes
periodontales primarias
en los núcleos sensitivos
trigeminales en el tronco
encefálico. A = ganglio
trigeminal; B = núcleo
mesencefálico;
C = núcleo sensitivo
principal; D = núcleo
espinal (subnúcleo oral).
en el ligamento periodontal en humanos, pero esta
característica debiera estar conservada en todos los
mamíferos.68
Estudios neuro/óg/cos en los cuales se evaluaron a
pacientes con lesiones tumorales o vasculares a nivel
pontino y/o mesencefálico, encontraron que los refle-
jos maseterino y de apertura mandibular estaban dis-
minuidos o en algunos casos ausentes. Esto evidente-
mente es indicativo que a este nivel troncoencefálico
se encuentran la mayoría de las neuronas involucradas
en estos reflejos.69
Por otro lado, se determinó que por sección de la
raíz sensitiva del V par se abolía ipsilateralmente el refle-
jo de apertura mandibular.70 Esto claramente indica que
la neurona aferente primaria de este reflejo cuyos prin-
cipales receptores son los mecanorreceptores perio-
dontales de adaptación rápida y mayor umbral, se
encuentran localizados en el ganglio trigeminal y que
ingresan al sistema nervioso central a través de la raíz
sensitiva del V par (Fig. 23). Se demostró además que,
el reflejo maseterino permanecía indemne. Esto es indi-
cativo que las fibras aferentes del huso muscular ingre-
san al sistema nervioso central por la raíz motora.
Los mecanorreceptores periodontales al igual que
los husos musculares de los músculos mandibulares tie-
nen proyecciones directas con la corteza cerebelosa. La
comparación de la información periodontal (contacto
dentario) y fusal (estado de contracción y longitud de
los músculos) le permite al cerebelo modificar la activi-
dad f usimotora en forma apropiada y regular la ganan-
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Fig. 23. Idealización de
las neuronas aferentes
primarias dentarias en el
ganglio
trigeminal.
N. Oftálmico
N. Maxilar -
Órbita
cía de los husos neuromuscuíares mandibulares. Estas
conexiones son únicas, puesto que una gran parte de
ellas tienen sus cuerpos celulares en el núcleo mesen-
cefálico del V par junto a los de los husos musculares.71'72
Se ha sugerido que existirían interacciones de tipo sináp-
tico (sinapsis químicas y eléctricas) entre ambos grupos
de cuerpos celulares, lo cual sugiere que en dicho
núcleo se produciría una especie de integración de la
información periodontal y fusal que podría ser relevante
para la regulación nerviosa de la funciones motoras.68
También se ha demostrado la proyección mecano-
sensitiva periodontal en el área somestésica del perro.73
Probablemente esta proyección cortical permitiría el
establecimiento de circuitos de retroacción o feedback
positivo (por lo tanto, de excitación nerviosa) de gran
importancia en el control de la actividad muscular ele-
vadora .74 Estarían relacionados con nuestra habilidad
para detectar la posición y/o consistencia del aumento
para adecuar las magnitudes y direcciones de las fuerzas
mandibulares necesarias para masticar/o y fragmentar-
lo.75 Los circuitos de retroacción o feedback positivo
están involucrados en respuestas reflejas mediadas prin-
cipalmente por la corteza motora y también por otras
estructuras motoras subcorticales, denominadas refle-
jos o "loops" de arco largo. Se han investigado estos
reflejos en muchos músculos tanto en humanos como
en animales de experimentación.76'77 La conclusión
general de estos estudios es que la vía cortical de los
reflejos de arco largo puede tener su importancia espe-
cíficamente en la regulación y control nervioso reflejo
14
Ganglio Trigeminal
i Rama sensitiva
del V par
-- N. Mandibular
Dientes
de las contracciones relacionadas con los músculos dis-
tales. Contrariamente, las vías reflejas subcorticales
pueden ser en gran medida responsables de la regula-
ción y control nervioso reflejo de las contracciones re-
lacionadas con los músculos proximales. Esta organi-
zación está vinculada con las demandas funcionales de
los diferentes sistemas múculo-esqueletales. Los refle-
jos de arco largo necesitan de un feedback de informa-
ción sensorial, tal como sucede con toda tarea motora
controlada o regulada desde cualquier nivel de organi-
zación del sistema motor somático. Estos reflejos que
deben su nombre a que son circuitos feedback de enlace
o "loop" largo, porque deben llegar a ciertas áreas espe-
cíficas de la corteza cerebral a diferencia de los circuitos
de feedback cortos que son segmentarios, se generan
principalmente cuando se establece un control o regu-
lación nerviosa motora suprasegmentaria cortical de lo
que el sujeto siente, lo cual es señalado por la informa-
ción aferente o sensorial recibida según el grado de
esfuerzo muscular desarrollado (Fig. 24). El mejor ejem-
plo es lo que acontece en el caso de decidir si morde-
mos con mayores o menores fuerzas un objeto o ali-
mento interpuesto entre los dientes, o si apretamos los
dientes más o menos forzadamente. La información
mecanosensitiva, primordialmente periodontal acerca
de ía fuerza de mordida llega a la corteza sensoriomo-
triz. De esta forma a través del feedback sensorial de
arco largo cortical y de acuerdo a la sensopercepción
oclusal adquirida, se le entrega al sujeto la regulación
nerviosa sobre su capacidad de poder morder más f uer-
351
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
te o no. Si basado en las señales aferentes mecanosen-
sitivas periodontales el sujeto resuelve "puedo más",
la orden motora cortical domina sobre las otras y se
produce el feedback positivo sobre la musculatura ele-
vadora con lo cual muerde más poderosamente. Es así
que cuando se anestesian los mecanorreceptores perio-
dontales, el sujeto tiene una más limitada o pobre capa-
cidad de discriminar y graduar las fuerzas de mordida.
Esta activación de la musculatura elevadora señalada,
fue estudiada en humanos por medio de la estimulación
magnética transcraneal de la corteza motora facial.75
Bajo registro simultáneo de la actividad electromiográ-
fica de los músculos maseteros y temporales, se aplicó
un estímulo condicionado que precedía al estímulo test
a varios intervalos entre ambos estímulos. Se registró
una activación de los músculos elevadores bajo inter-
valos interestímulos de 7, 9 y 2omseg.
En otro trabajo neurofisiológico, se estudió el efecto
de la masticación en la transmisión nerviosa de la infor-
mación sensitiva o aferente orofacial al área facial de
la corteza somestésica primaria (S-l).78 Las actividades
de unidades neuronales-individuales faciales S-l, que
respondían a la estimulación eléctrica de baja intensidad
del nervio dentario inferior, fueron registradas en con-
junto con la musculatura masticatoria y deglutoria
352
Fig. 24. Vías nerviosas de
transmisión de la información
mecanosensitiva periodontal
entregada por la descarga de los
mecanorreceptores
periodontales. Se muestran los
circuitos feedback de enlace o
"loop" largo que llegan a ciertas
áreas específicas de la corteza
motora, estableciendo un efecto
excitatorio en las motoneuronas
de los elevadores e inhibición de
las de los depresores
mandibulares. A diferencia, los
circuitos de feedback cortos que
son segmentarios
troncoencefálicos, determinan
contrariamente excitación
depresora e inhibición elevadora.
Figura adaptada de J.P. Lund.89
durante el acto de masticación en conejos en estado
de vigilia. Se demostró un efecto de modulación en la
información sensorial transmitida por las vías somato-
sensitivas trigeminales hacia la corteza S-l, de tal forma
que la descarga mecanosensitiva orofacial asociada a
los movimientos masticatorios ejerce un importante rol
en detectar la posición y/o la consistencia del alimento
masticado. En una investigación preliminar fue analiza-
do el rol funcional de las unidades neurona/es mecano-
sensitivas periodontales (UMP) de la corteza somato-
sensorial primaria (en sus áreas rostromedial=RM y
rostrolateral=RL) en los movimientos mandibulares,
durante la masticación rítmica inducida por estimulación
eléctrica cortical en conejos.79 En el área RM la mayoría
de las UMP (85%) correspondieron a incisivos inferiores;
su estimulación eléctrica generaba movimientos rítmi-
cos de corte. Por el contrario en el área RL se registraron
tanto UMP de molares como de incisivos, presentando
las primeras una localización más rostromedial. Más
de la mitad (66%) de las UMP de incisivos eran superio-
res. La estimulación del área RL inducía movimientos
rítmicos de trituración y molienda. La dirección óptima
de la estimulación mecánica de molares superiores fue
predominantemente vestibular o lingual, en cambio
para los molares inferiores fue lingual. La contribución
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
al total de respuestas de las UMP según su propiedad
de adaptación al estímulo mecánico fue: 30% de UMP
tipo "SA" (slowly adapting) y 70% de UMP tipo "RA"
(rapidly adapting), siendo la incidencia de UMP tipo
"SA" aún más baja (10%) para los incisivos. Este alto por-
centaje de UMP tipo "RA" señalados en esta investiga-
ción, contrasta con lo encontrado en otros estudios
neurofisiológicos acerca de las propiedades fisiológicas
de los receptores periodontales. Basado en los resulta-
dos descritos, fue posible concluir que las UMP de inci-
sivos inferiores contribuirían a una red neural que con-
trola los movimientos mandibulares rítmicos de corte.
En cambio, las UMP de los molares parecieran ser útiles
para la discriminación de la magnitud y dirección de la
fuerza masticatoria durante la trituración y molienda
del alimento.
En un último estudio relativo a la neuroplasticidad
de la corteza cerebral motora, sus autores comunicaron
que los hallazgos obtenidos permiten sugerir que el área
motora primaria facial desempeña un rol importante no
solamente en la adquisición de habilidades o destrezas
motoras orofaciales sino también en la capacidad de
adaptación funcional ante modificaciones de la oclusión
dentaria, pérdida de dientes o alteraciones en la función
sensorial lingual.80 Este hecho es un reflejo de cambios
dinámicos en la neuroplasticidad a nivel de la corteza
sensoriomotriz, que son moldeables y modificables por
nuevos comportamientos motores orofaciales estable-
cidos bajo la influencia o regulación nerviosa adecua-
da de un feedback mecanosensitivo (especialmente
periodontal en caso de modificaciones de la oclusión
dentaria), y que son críticas para los procesos motores
adaptativos y de aprendizaje.
1.6. INFLUENCIA NERVIOSAS EN EL NÚCLEO MOTOR
TRIGEMINAL ANTE ESTIMULACIÓN MECANOSENSITIVA
PERIODONTAL
Las influencias nerviosas que determinan las cone-
xiones reflejas mediadas por los receptores periodon-
tales y los propioceptores de los músculos elevadores
mandibulares, han sido objeto de variados y numerosos
estudios. Algunos de estos estudios en animales de expe-
rimentación y en humanos, proponen que las repuestas
reflejas tras estimulación mecánica dentaria inducen un
efecto inhibitorio en las motoneuronas elevadoras.81~85
En contraste, otras investigaciones evidencian que tam-
bién es posible registrar un efecto excitatorio en estas
motoneuronas por medio de la estimulación mecano-
14
sensitiva periodontal.74'86"88 La existencia de estos resul-
tados controversiales, podrían ser explicados por las
diferencias existentes en los diversos métodos utilizados
y en el control de las variables que influencian la estimu-
lación periodontal.
Con el objeto de entregar mayor claridad a la con-
troversia sobre los efectos o influencias nerviosas exci-
tatorias o inhibitorias sobre el sistema motor mandibu-
lar ante la estimulación mecanosensitiva periodontal,
se analizarán diferentes estudios que serán examinados
con base en los cinco factores más relevantes que con-
dicionan los resultados obtenidos:
• Modalidad del estímulo (eléctrico, mecánico:
fuerza directa sobre el diente o a través de inter-
posición de objetos entre los dientes bajo esfuer-
zo muscular, etc.)
• Intensidad del estímulo (fuerza alta o baja de esti-
mulación)
• Velocidad de incremento de la fuerza o carga
dentaria durante la estimulación mecánica (fuer-
za de incremento lento o rápido = F/t)
• Excitabilidad motoneuronal (alto o bajo nivel de
actividad elevadora durante la estimulación mecá-
nica dentaria)
• Dirección de aplicación del estímulo mecánico
dentario (axial y no axial o lateral)
Modalidad del estímulo
Las influencias excitatorias o inhibitorias de las afe-
rencias periodontales en la actividad muscular mandi-
bular, han sido estudiadas tanto en humanos como en
animales de experimentación bajo diferentes modali-
dades de estímulo.8"2 Cuando los dientes son activa-
dos por la inserción de objetos entre ellos, para ser
mordidos o bajo una carga mecánica inesperada, las
aferencias periodontales de sus mecanorreceptores
periodontales de bajo umbral facilitan a los músculos
elevadores mandibulares esencialmente a través de un
mecanismo de retroacción o feedback positivo.93 Con-
trariamente, la activación de aferentes periodontales
de alto umbral por fuerzas más altas aplicadas al diente
o ante estimulación eléctrica, suprime la actividad ele-
vadora y activa la de los depresores tanto en animales
como en humanos.
Esta última situación se observa durante el reflejo
de apertura mandibular, en que los mecanorreceptores
periodontales de adaptación rápida y más alto umbral
353
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
descargan abruptamente después del contacto den-
tario inesperado sobre un alimento duro durante la
masticación de comida. Del mismo modo también, pero
con la contribución primordial de los mecanorrecepto-
res periodontales de adaptación lenta y menor umbral,
se muestra que el contacto dentario normal durante
la fase oclusal del acto masticatorio o deglutorio, da
lugar a la pausa motriz o periodo de silencio, consisten-
te en una inhibición refleja transitoria y corta de la mus-
culatura elevadora con participación importante pero
no única de los mecanorreceptores periodontales men-
cionados.
En cambio, la primera situación señalada tiene rela-
ción más bien con los mecanorreceptores periodontales
de adaptación lenta y menor umbral, los cuales mues-
tran un aumento paulatino de su descarga ante un incre-
mento progresivo de fuerza aplicada sobre los dien-
tes.33'89'92-94 Esto sucede en la práctica al interponer algún
objeto entre los dientes para ser mordido. Inicialmente
para aprehenderlo o sostenerlo, se excitarán las moto-
neuronas elevadoras vía núcleo mesencefálico, para
luego estimularse más la musculatura elevadora hasta
ciertos niveles adecuados de contracción a través de
la activación de los circuitos de retroacción o feedback
positivo ya mencionados, por la transmisión de la infor-
mación periodontal vía ganglio trigeminal hacia el tála-
mo y la corteza sensoriomotriz. Se debe recordar que
estos circuitos nerviosos se establecen por respuestas
reflejas mediadas por estructuras motoras supraseg-
mentarias, principalmente provenientes de la corteza
motora, denominadas reflejos o "loops" de arco largo.
El posible significado fisiológico del reflejo o "loop" de
arco largo, pareciera ser que se establece un feedback
positivo modulado por la información sensorial perio-
dontal que llega a la corteza cerebral, de tal modo que
el comando motriz descendente que parte de las áreas
motoras corticales es capaz de determinar la fuerza
de mordida de acuerdo a las características físicas del
alimento o según la sensopercepción mecanosensitiva
periodontal recibida (esto último, sucede también en
caso de apriete de dientes sin interposición de algún
objeto o alimento entre los arcos dentarios). De tal
modo que estos circuitos de retroacción o feedback posi-
tivo y de excitación nerviosa de la actividad muscular
elevadora, estarían probablemente relacionados con
nuestra habilidad para masticar y fragmentar el bolo
alimenticio relativo tanto a la discriminación de la mag-
nitud de las fuerzas de corte, como aquellas establecidas
en la trituración y molienda durante la masticación ini-
cial (primeras mordidas) del alimento (control antici-
354
patorio o de feed-forward de la actividad elevadora
mandibular durante la masticación rítmica).95
Intensidad del estímulo
Varias investigaciones han demostrado, que un diente
bajo carga mecánica rápida (un golpe sobre el diente)
genera una sola respuesta refleja: inhibición elevadora
(latencia de 12 mseg). La anestesia local abolía o reducía
esta respuesta, y por lo tanto provenía primariamente
de los mecanorreceptores periodontales14'17'9699. En su
forma más simple se trata de un arco reflejo bisináptico.
Contrariamente, otros investigadores comunicaron
una respuesta excitatoria que precedía a la inhibitoria,
y que no se abolía con la anestesia dental.14'100103 Wid-
mery Lund demostraron que la respuesta excitatoria
(latencia de 6 mseg), era el resultado de un artefacto
encontrado en el proceso de rectificación de los pro-
medios electromiográficos.104También es posible, que
el estímulo (golpe sobre el diente) podría estimular a
los husos musculares de los elevadores, al trasmitirse
ya sea por una leve subsecuente depresión mandibular
o bien por estimulación vibratoria a estos receptores
musculares. A pesar de este argumento, en otros estu-
dios en animales patentemente se ha enfatizado en la
existencia de estructuras neurales responsables de
esta respuesta excitatoria temprana.14'105
Velocidad de incremento de la carga o fuerza dentaria
durante la estimulación mecánica
Dependiendo de la velocidad del incremento de la
carga o la rapidez de aplicación del estímulo mecánico
aplicado al diente, es posible observar con un estímu-
lo mecánico (F) aplicado ortogonalmente o vertical-
mente a la superficie vestibular o labial de un incisivo
que: 14.17,38-40,92
• La estimu/ación mecánica de lento incremento de
la carga o fuerza (F/tiempo = 40 N/seg o menos),
induce principalmente una influencia nerviosa
refleja excitatoria en las motoneuronas elevado-
ras mandibulares.
• La estimu/ación mecánica de rápido incremento
de la fuerza aplicada sobre el diente (F/tiempo -
1000 N/seg o más), induce por vía bisináptica una
influencia refleja inhibitoria en las motoneuronas
elevadoras.
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14

Fig. 25. Diagrama de circuitos neuromusculares periféricos o sensoriales y su efecto nervioso a nivel de las motoneuronas
trigeminales, a través de sus conexiones tanto con grupos de interneuronas supra y peritrigeminales así como inranucleares en
el núcleo motor trigeminal. El conocimiento común o corriente a cerca de este diagrama está estimado bajo condiciones
estáticas. También debe recalcarse que las localizaciones de los cuerpos neuronales y motoneuronas fueron deducidas de
reducidos experimentos en animales. Diagrama modificado de K.S. Türker.17

Esta respuesta diferencial de los mecanorreceptores
periodontales de acuerdo a la velocidad del incremento
de la carga, podría deberse probablemente a una acti-
vación también de tipo diferencial de las unidades moto-
ras que controlan la musculatura mandibular por parte
de estos receptores periodontales, de tal forma que
(ver Capítulo Vil):
• Los inputs excitatorios mediados por los circuitos
interneuronales influenciarían más poderosa-
mente a las unidades motoras pequeñas, debido
a que por el principio de tamaño son más fáciles
de activar.
• Los inputs inhibitorios mediados por los circuitos
interneuronales influenciarían en forma más
potente a las unidades motoras grandes, porque
según el principio de tamaño son inhibidas más
fácilmente.
Esta activación diferencial de las unidades motoras
determinada por la actividad aferente periodontal evo-
cada por un rápido o lento incremento de la fuerza, es
debido a su vez al diferente acceso de la información
periodontal a distintos circuitos interneuronales de
conexión a las motoneuronas (Fig. 25).17 Se debe recor-
dar que las interneuronas en el núcleo supratrigemína/
o que rodean el núcleo motor trigémina/ son conside-
radas como una red neural común de acceso de con-
vergencia de información nerviosa, tanto aferente pri-
maria o sensorial segmentaria así como la que proviene
desde las diferentes vías descendentes del sistema
motor somático, al pool motoneuronal. Esta red neural
participa como mediadora en la influencia refleja que
reciben principalmente las motoneurona elevadoras
desde estas diferentes fuentes de información mencio-
nadas. La actividad en curso de la musculatura mandi-
bular puede de esta forma ser ajustada modificando

355
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
tanto la transmisión de la información aferente primaria
hacia las interneuronas, así como por la modulación
nerviosa de las mismas interneuronas.106"109 Es así que
las interneuronas Ib del área supratrigeminal reciben
cierta proporción de proyecciones aferentes periodon-
tales de menor umbral esencialmente desde el núcleo
mesencefálico, que establecen solamente conexiones
nerviosas inhibitorias con las motoneuronas elevadoras
mandibulares. Este efecto de inhibición transitoria
motoneuronal de los elevadores, constituye la base
neural de la respuesta refleja durante la fase oclusal de
los ciclos masticatorios o deglútenos correspondiente
a la pausa motriz o período de silencio. Además las inter-
neuronas Ib del área supratrigeminal reciben también
proyecciones aferentes periodontales de mayor umbral
primordialmente desde el ganglio trigémina!, determi-
nando una inhibición de las motoneuronas de los mús-
culos elevadores mandibulares, y una excitación de las
motoneuronas antagonistas que inervan a los depre-
sores por medio de una interneurona excitatoria. Estas
conexiones nerviosas constituyen la base neural del
reflejo de apertura mandibular. Por último, las interneu-
ronas excitatorias del área supratrigeminal reciben tam-
bién una cierta proporción de proyecciones aferentes
periodontales de bajo umbral desde el núcleo mesen-
cefálico, que determina la excitación motoneuronal ele-
vadora mandibular ante fuerzas de lento incremento.
Este acceso a la red interneuronal es esencialmente a
través de los circuitos de retroacción o feedback positivo
previamente mencionados, que permiten la regulación
nerviosa eficiente de las magnitudes de fuerza con la
cual sostenemos o cortamos un alimento.
De esta forma es posible comprender como a nive-
les bajos de fuerza de mordida y bajo una graduación
de lento incremento de la fuerza, la activación de las
unidades motoras de pequeño tamaño sería relativa-
mente intensa ayudando así a mantener el alimento
entre los dientes y para la adecuación de las primeras
mordidas durante el acto masticatorio. En cambio, a
niveles de fuerzas altas el mayor input periodontal es
inhibitorio de las unidades motoras de gran tamaño,
limitando de este modo incrementos de fuerza masti-
catoria ulteriores que podrían dañar los dientes y sus
tejidos de soporte.
Excitabilidad motoneuronal
Las respuestas reflejas ante un estimulo de presión
o de tipo mecánico aplicado al periodonto dentario,
356
varían de acuerdo a los niveles previos de fuerza man-
dibular desarrollada bajo apriete voluntario antes de la
estimulación dentaria; por consiguiente, esto significa
que es dependiente del nivel previo de excitabilidad
motoneuronal elevadora mandibular.14-17-105-110 Es así que:
• Ante bajos niveles básales de actividad elevadora
(6-8Kgf) el estimulo mecánico principalmente
de lento incremento de la fuerza aplicado al dien-
te en sentido no axial o lateral (perpendicular)
sobre la cara libre de un incisivo superior, da
lugar a una respuesta refleja excitatoria moto-
neuronal elevadora, y por lo tanto a un mecanis-
mo de feedback excitatorio. Ante una leve y
transitoria disminución inicial de los niveles de
fuerza masticatoria, esta aumentaba ulterior-
mente en forma significativa.
• Contrariamente ante altos niveles de actividad
elevadora (10 Kgf o mayor), la estimulación no
axial mecánica principalmente con un rápido
incremento de la fuerza sobre el diente, induce
una respuesta refleja inhibitoria motoneuronal
elevadora, y por lo tanto a un mecanismo de feed-
back negativo. Esto se reflejó en una disminución
significativa de la fuerza masticatoria.
Dirección de aplicación del estímulo mecánico dentario
Es importante destacar que un estimulo mecánico
con un componente de fuerza de lento incremento (estí-
mulo lento en N/tiempo) aplicado en el diente en sen-
tido axial, es decir en el eje mayor del diente, no induce
una respuesta refleja excitatoria sobre las motoneuro-
nas elevadoras; en cambio, una aplicación de rápido
incremento de fuerza axial sobre el diente (estímulo
rápido en N/tiempo), da lugar a una respuesta refleja
inhibitoria sobre este grupo motoneuronal. Se debe
recordar que anteriormente se mencionó, que ambos
componentes de fuerza tanto de lento como de rápido
incremento aplicados en sentido lateral o no axial,
daban lugar respectivamente a una respuesta excita-
toria e inhibitoria.96
Esta observación en cuanto a la dirección o sentido
de aplicación del estímulo mecánico dentario y su efecto
nervioso motoneuronal diferencial, es debida con toda
probabilidad a que la fuerza axial sobre el diente se dis-
tribuye o reparte uniformemente por la totalidad del
área periodontal. Este hecho significa menor presión y
tensión periodontal, lo cual a su vez explica por que no
 Componente neuromuscuiar. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
F¡g. 26. Esquema del
reflejo de apertura
mandibularcon sus
influencias nerviosas a
nivel de las
motoneuronas de los
músculos elevadores y
depresores
mandibulares.
+ excitación; - inhibición;
u descarga de
potenciales de acción; NI
= neurona inhibitoria.
se alcanza el umbral de excitación de los mecanorre-
ceptores periodontales de menor umbral y de adapta-
ción lenta, y también la razón por lo cual no ocurriría
una respuesta refleja excitatoria. En cambio, a mayor
fuerza de estimulo mecánico axial se alcanza el umbral
de los mecanorreceptores periodontales, en especial los
que generan la inhibición motoneuronal elevadora. Dife-
rente es la situación frente a una fuerza de lento incre-
mento y no axial; la pieza dentaria experimenta un des-
plazamiento dentro del alvéolo alrededor del fulcrum,
mayor a nivel apical y consecuentemente concentrada
en un área periodontal más reducida. Esta situación
hace que se alcance más prontamente el umbral de los
mecanorreceptores periodontales de adaptación lenta,
que son mayoritariamente responsables de la respuesta
refleja excitatoria, y que están más concentrados en
esa zona periodontal.
1.7. RESPUESTAS REFLEJAS DE LA INFORMACIÓN
MECANOSENSITIVA PERIODONTAL
Reflejo de apertura mandibular
Si se muerde un objeto duro, como una piedra que
ingresa junto con los alimentos, los mecanorreceptores
(199,100) y también en parte los receptores del dolor del
ligamento periodontal son abruptamente estimulados
14
Núcleos
sensitivos
principal
y espinal
del V par
desencadenando el reflejo de apertura mandibular que
protege las estructuras dentarias y orales contra la esti-
mulación mecánica dañina e intensa.111"113 Este reflejo de
apertura mandibular fue descrito primariamente por She-
rrington quien registró un movimiento mandibular de
apertura en gatos descerebrados frente a estimulación
dentaria, palatina o gingival.111 Posteriormente Kawamura
y Tonnies observaron que esta actividad refleja mandi-
bular podía ser evocada también por estimulación eléc-
trica o mecánica intensa de varias otras zonas orofaciales,
específicamente a partir de cualquier área inervada por
la segunda o tercera rama del trigémino.112
La base neurológica de este reflejo mandibular des-
encadenado por la mordida de un objeto duro, es un
arco reflejo polisináptico cuyos receptores correspon-
den a los mecanorreceptores periodontales de adapta-
ción rápida y alto umbral. Su descarga mecanosensitiva
es trasmitida tanto al núcleo sensitivo principal así como
al subnúcleo oral y parte del subnúcleo interpolar, vía
neurona aferente primaria localizada en el ganglio tri-
geminal. Desde estos centros nerviosos los impulsos
sensitivos son transmitidos al núcleo motor del V par,
en el cual las motoneuronas que conducen impulsos a
los músculos elevadores mandibulares son inhibidas;
en cambio, las motoneuronas de los músculos depre-
sores mandibulares son excitadas (Fig. 26). Tanto el
núcleo supratrigeminal, localizado a nivel pontino entre
357
 14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
el extremo inferior del núcleo mesencefálico y el núcleo
motor del V par, como el área peritrigeminal son suge-
ridos como lugares de ubicación de las ¡nterneuronas.114
Periodo de silencio
El período de silencio o pausa motriz consiste en una
respuesta refleja bisináptica, representada gráficamente
por una inhibición transitoria o transiente de la actividad
electromiográfica de los músculos elevadores mandi-
bulares. La aparición de este período de silencio elec-
tromiográfico, ha sido observado en asociación con los
contactos dentarios o durante la fase oclusal de los
ciclos masticatorios y deglútenos. 64,85,97,116,117 £Sta esti-
mulación dentaria mecánica más débil generada por el
contacto oclusal, es detectada principalmente por los
mecanorreceptores periodontales de adaptación lenta
y bajo umbral. Su descarga mecanosensitiva es trasmi-
tida al núcleo mesencefálico del trigémino, y la prolon-
gación profunda de sus neuronas sensitivas pseudou-
nipolares hacen sinapsis con interneuronas inhibitorias
localizadas en el núcleo supratrigeminal, las cuales
determinan finalmente la breve inhibición motoneuro-
nal elevadora (Fig. zy).114-118 Se ha analizado que el con-
tacto oclusal vibratorio podría estimular otros recep-
tores además de los periodontales, como son los husos
musculares, órganos tendinosos de Colgi y propiocep-
358
Fig. 27. Esquema del
mecanismo reflejo de la
pausa motriz o período
de silencio con sus
influencias nerviosas a
nivel de las
Núcleo motoneuronas de los
mesencefálico músculos elevadores y
del V par
depresores
mandibulares. +
excitación; - inhibición; u
descarga de potenciales
Núcleo de acción; NI = neurona
motor
del inhibitoria.
Vpar
tores articulares, los cuales también podrían ser partí-
cipes en la pausa motriz o periodo de silencio.81-110
Una probable explicación del significado fisiológico
del periodo de silencio podría ser la siguiente: cuando
los músculos elevadores elevan la mandíbula para llegar
al contacto de oclusión dentaria y coincidente con el paso
de una contracción de tipo isotónica a isométrica, se pro-
duciría un breve efecto de "reset" del nivel de excitabi-
lidad de las motoneuronas elevadoras como resultado
de la información aferente inhibitoria periodontal y pro-
pioceptiva, y que se gráfica por una respuesta refleja de
inhibición transitoria de la actividad electromiográfica
de los músculos elevadores mandibulares. Esto signifi-
ca en último término, la existencia de un proceso nervio-
so destinado probablemente a borrar o suprimir breve-
mente la actividad motoneuronal con el objeto de lograr
una activación simultánea de los músculos elevadores,
y para así regular una posición de contacto oclusal man-
dibular estable durante la masticación y la deglución.
La latencia del periodo de silencio o pausa motriz en
sujetos con oclusión normal es entre i2-t)mseg, y la cor-
ta pausa inhibitoria de las motoneuronas de la muscu-
latura elevadora mandibular que la caracteriza dura
entre 20-2imseg.1°9'"9 No existieron diferencias entre
los músculos examinados, ni entre los del lado derecho
e izquierdo.
En resumen, en base a las evidencias experimentales
analizadas, es posible reconocer en relación a las res-
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Tabla 3. Componentes reflejos de los mecanorreceptores periodontales
Reflejo de apertura mandibular
Intensidad de estimulación mecánica dentaria
Mecanorreceptores periodontales
Número de sinopsis centrales
Duración
Efecto nervioso a nivel motoneural
Función
puestas reflejas mecanosensitivas periodontales, dos
componentes: un componente noc/cept/vo o de protec-
ción, el reflejo de apertura mandibular, que ejerce una
función protectora o defensiva; y un componente fun-
cional o fisiológico, el período de silencio o pausa motriz
de la actividad electromiográf ica elevadora, que juega
un rol importante y permanente en los complicados
mecanismos nerviosos de control mandibular y oclusal
durante las funciones masticatoria y deglutoria, el cual
puede ser evocado por estímulos fisiológicos y mecáni-
cos más débiles que los protectivos. El componente
nociceptivo es polisináptico y de larga duración (81) en
cambio el componente fisiológico es bisináptico y de
corta duración (Tabla 3).4
Se revisará a continuación una serie de investigacio-
nes realizadas en torno al periodo de silencio y su aso-
ciación con varias situaciones o condiciones clínicas.
La latencia y duración de la pausa motriz registrada
en pacientes desdentados totales portadores de pró-
tesis removibles completas, fueron significativamente
más prolongados en comparación con sujetos con
dentición natural (latencia de ló-iymseg, por lo tanto
4-5mseg mayor; duración cercano a 27mseg).120~m Ade-
más se registró más de una pausa inhibitoria en estos
pacientes portadores de prótesis. En ausencia de meca-
norreceptores periodontales, posiblemente la presión
mecánica de los receptores de la mucosa oral bajo la
prótesis, son los responsables de esta respuesta refleja.
Sin embargo, el periodo de silencio no pudo ser detec-
tado tras estimulación mecánica de los implantes en
pacientes desdentados totales rehabilitados con prótesis
fí/asímp/anto-soportadas.123'124
Las investigaciones concernientes a la asociación
entre el periodo de silencio y los trastornos o desórdenes
temporomand/bu/ares han entregado resultados con-
14
Pausa motriz o período de silencio
Alta Más baja
Tipo II Tipo 1
Tres Dos
Larga Corta
© Elevadora © Elevadora
© Depresora
Protectora Fisiológica
troversiales. Es así, que Hanson y col publicaron que no
existían diferencias significativas entre sujetos con desór-
denes intracapsulares de la articulación temporomandi-
bular y sujetos sanos.125 Adicionalmente, Zulqamain y col
sugirieron que el periodo de silencio tanto maseterino
como temporal no es de gran valor diagnóstico en las
disfunciones mandibulares moderadas pero sien los
casos severos, debido a que observaron que en general
su medición no difería en pacientes con sintomatología
leve o moderada con respecto a sujetos asintomáticos.126
Por otro lado, se publicaron estudios que confirmaron
la existencia de períodos de silencio más prolongados
en pacientes con sintomatología disfuncional. Es así que
McCall y Hoffer, determinaron períodos de silencio elec-
tromiográficos de más larga duración en pacientes dis-
funcionales comparados con un grupo de sujetos asin-
tomáticos.127 Posteriormente, Liu y col examinaron que
tanto el dolor muscular como articular, estaban positi-
vamente asociados con un mayor periodo de silencio
maseterino en pacientes con desórdenes temporoman-
dibulares.128 Por último, Skiba y Laskin mostraron que
existía una relación directa entre la severidad de los sín-
tomas y el grado de duración del periodo de silencio elec-
tromiográfico en pacientes con síndrome de disfunción
miofascial.129
"Unloading reflex"
El "unloading reflex" ocurre cuando se muerde un
alimento duro y este es fragmentado por la fuerza man-
dibular interdentaria; en el momento de ser superada
la resistencia dada por la consistencia del alimento, los
dientes no llegan a chocar entre ellos a pesar del gran
desarrollo de fuerza interdentaria antes de la fragmen-
359
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
tación del alimento. La respuesta refleja consiste en una
inhibición elevadora mandibular con una corta latencia
de io-20mseg, seguida por un incremento en la activi-
dad del digástrico con una leve mayor latencia de apro-
ximadamente 25mseg.13°~132
Türker y col indujeron este reflejo mediante una nue-
va técnica por medio del remoción o retirada de las fuer-
zas ortogonalmente o perpendicularmente aplicadas
a los dientes ("whithdrawal of orthogonally appliedfor-
ces to teeth").14 La ventaja es que el estímulo mecánico
no desplazaba la mandíbula, pero sin embargo aún así
inducía una respuesta refleja inhibitoria, la cual podía
ser abolida totalmente por el bloqueo anestésico local
del diente estimulado.
El probable significado fisiológico de este reflejo,
está reflejado en la contribución de los mecanorrecep-
tores periodontales a la actividad muscular adicional
elevadora para superar la resistencia ofrecida por el
alimento interpuesto entre los dientes, y al freno de
la acción muscular una vez que este ha sido fragmen-
tado. De esta forma es posible deducir, que tal como
la vía nerviosa excitatoria a las motoneuronas eleva-
doras es activada por la presión entre los dientes
durante la mordida, entonces también la remoción de
esta presión que ocurre con la eliminación de la carga
dentaria al fragmentar el alimento, resultará en una
remoción del input excitatorio, y por lo tanto, en una
reducción de la actividad elevadora. Por consiguiente,
la inhibición observada con la cesación de la estimu-
lación mecánica periodontal o la carga sobre los dien-
tes, puede ser debida tanto a una activación de la vía
inhibitoria como a una remoción o reducción de la vía
excitatoria que influencian la actividad de las moto-
neuronas que controlan la musculatura elevadora. La
mayor latencia de la respuesta refleja, es debido a que
en ella están involucrados un mayor número de circui-
tos de interneuronas, que reciben influencias nerviosas
tanto desde centros motores superiores como del
input sensorial.
Reflejo trigémino-cervical
Sumino y Nozaki, describieron el reflejo trigémino-
cervical en cuanto a su organización nerviosa periférica
y central.133 Posteriormente en un estudio publicado
por Zeredo y col, se comprobó que tanto las respuestas
reflejas como las tónicas de los músculos cervicales fue-
ron posibles de ser activadas por estimulación mecánica
periodontal (de los primeros molares inferiores con un
360
transductor de tensión).134 Frente a la estimulación mecá-
nica más intensa de los molares, se activó una respuesta
refleja de las unidades motoras de los músculos dorsales
del cuello, denominada reflejo trigémino-cervical, res-
ponsable de estabilizar la postura de la cabeza durante
el apriete molar. En cambio, con estimulación mecánica
dentaria débil o moderada, se activaron respuestas tóni-
cas bilaterales de las unidades motoras de los músculos
dorsales (su duración se mantenía, mientras se conser-
vaba la aplicación del estímulo). Este efecto nervioso
constituye el sustrato neural para la coordinación del
movimiento y postura de la cabeza durante la función
masticatoria.
En una continuación del trabajo de los mismos auto-
res, se demostró la existencia de por lo menos dos vías
distintas que transmiten la información aferente trigé-
mina! hacia los músculos cervicales, con diferencias fun-
cionales en su control de los reflejos trigémino-cervica-
les (Fig. 28):135
• Vía núcleo mesencefálico (monosináptico) con
proyección nuclear ipsilateral en forma directa a
los segmentos medulares cervicales hasta C2-C3.
• Vía ganglio trigeminal (bisináptico): neurona gan-
glionarcon conexión al núcleo espinal (subnúcle-
os oral e interpolar) y proyección bilateral a las
motoneuronas del asta ventral de la médula cer-
vical alta.
Rol fisiológico de los mecanorreceptores periodontales
En base a las evidencias experimentales entregadas,
tanto en seres humanos como en animales de experi-
mentación, es posible resumir el rol funcional de estos
receptores en los siguientes puntos:
• Debido a su función sensorial mecanorreceptiva
muy fina, están encargados de informar al siste-
ma nervioso central acerca de las propiedades
físicas (forma, textura, dureza, etc.) y tamaño de
los alimentos para adecuar las fuerzas de mordida
en relación a ellos.
• Intervienen en un mecanismo protector dentario
desencadenando el reflejo de apertura mandibular
(componente de protección o nociceptivo), cuando
las fuerzas masticatorias que actúan sobre los dien-
tes y sus estructuras de soporte, alcanzan daño o
están potencialmente en el límite del daño (objeto
duro que ingresa con los alimentos).
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales 14

Fig. 28. Esquema del reflejo trigémino-cervical con sus influencias nerviosas a nivel de las motoneuronas de los músculos
dorsales del cuello (+ excitación), a través de dos vías: núcleo mesencefálico y ganglio trigeminal.

Intervienen en un mecanismo de control de la Los mecanorreceptores cutáneos y mucosales son

actividad de los músculos mandibulares durante
la función masticatoria (componente funcional:
pausa motriz o periodo de silencio), contribuyen-
do a la determinación de una posición oclusal
estable de la mandíbula y regulando la posición
de las cúspides dentarias respecto a sus fosas
antagonistas. 1 Además permiten el estableci-
miento de un contacto uniforme y equilibrado
entre las superficies dentarias, a través de la
coordinación de los grupos musculares derecho
e izquierdo.4
2. MECANORRECEPTORES CUTÁNEOS
Y MUCOSALES. MECANISMOS SENSORIALES
ASOCIADOS
En forma general y como lo indica su nombre, los
mecanorreceptores son receptores que son estimula-
dos por un estímulo mecánico, el cual representa su
estímulo adecuado.
receptores complejos o encapsulados que están distri-
buidos a lo largo del territorio de la piel facial, región
perioral y mucosa oral (encía, paladar, lengua, labios,
etc.), y que responden a la deformación mecánica del
tejido en que se encuentran.
2.1. CLASIFICACIÓN FUNCIONAL
DE LOS MECANORRECEPTORES CUTÁNEOS
A pesar de la existencia de diferentes terminaciones
mecanosensitivas, la literatura indica que son posibles
de describir cuatro diferentes tipos de mecanorrecep-
tores cutáneos desde el punto de vista morfofuncional,
y que se distinguen por las siguientes propiedades:
• Por el tiempo en que su actividad de descarga se
adapta ante fuerzas supraumbrales sostenidas o
mantenidas
• Por el tamaño y periferia de sus campos recep-
tivos.

361
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
Con base en las propiedades funcionales descritas,
es posible clasificar primariamente los mecanorrecep-
tores cutáneos de acuerdo a su respuesta durante las
fases dinámica y estática de la aplicación de un estímulo
mecánico.
Se entiende por fase dinámica a la etapa durante la
cual varía la intensidad del estímulo aplicado sobre el
receptor, y la fase estática es aquella en la cual la inten-
sidad del estímulo aplicado se mantiene constante.
Estas modalidades de aplicación del estimulo mecánico,
permite clasificar en general a los mecanorreceptores
en: 1,16,24,33,65,76
• Receptores de adaptación rápida (RA, rapidly
adapting receptors) o receptores fásicos: Sólo
responden generando potenciales de acción en
la fase dinámica, por consiguiente se adaptan
rápidamente a la deformación cutánea manteni-
da. Responden solamente al inicio y a veces al
remover el estímulo.
• Receptores de adaptación lenta (SA, slowly adap-
ting receptors) o receptores tónicos: Responden
en ambas fases, dinámica y estática, por lo cual
se adaptan lentamente. Además de ser dinámi-
camente sensitivas, señalan la magnitud del estí-
mulo aplicado.
Los receptores RA y SA se han subdividido morfo-
lógicamente, a su vez, según las características de su
campo receptivo en:
• Receptores tipo I: Tienen un campo receptivo
pequeño (3-5um de diámetro), el cual se encuen-
tra bien delimitado.
• Receptores tipo II: Presentan un campo receptivo
más extenso (20-25um de diámetro) y de límites
mal definidos.
En síntesis, es posible reconocer cuatro tipos de
mecanorreceptores cutáneos: FA/ y FA //; SA / y SA //.
2.2. MECANORRECEPTORES CUTÁNEOS DE LA CARA
MÁS REGIÓN PERIORAL Y MECANORRECEPTORES
MUCOSALES DE LA BOCA HUMANA
Tipos de terminaciones mecanosensitivas
La piel facial y la mucosa oral están ¡nervadas por
axones nerviosos sensitivos del nervio trigémino. Los
362
estudios morfológicos revelan que sus terminaciones
sensitivas finalizan como terminaciones libres y una
variedad de terminaciones nerviosas especializadas:
corpúsculos de Meissner, terminales de Ruffini y recep-
tores de folículos pilosos.16'24'33 Los corpúsculos de Pac-
cini son escasos o no existentes en la mayoría de las
áreas faciales y de la boca, representando la parte ven-
tral de la lengua una excepción.
Densidad de inervación y su correlación funcional
La inervación mecanosensitiva de los tejidos blandos
orofaciales comprende receptores con propiedades de
respuesta de adaptación tanto rápida como lenta.16'24'33
La mayoría de los mecanorreceptores de la piel de la
cara y bermellón de los labios son de adaptación lenta,
pero con campos receptivos pequeños y bien definidos
(típoSA-/). Esta modalidad de mecanorreceptores tam-
bién parece dominar en la mucosa oral. En contraste,
la mayoría de los mecanorreceptores que terminan
superficialmente en la lengua, tienen campos receptivos
extremadamente pequeños y bien definidos, pero se
adaptan rápidamente (tipo FA-í).
La alta densidad de mecanorreceptores con campo
receptivo pequeño y bien definido en la punta de la len-
gua y labios, es reflejo de su alta agudeza de resolución
sensorial espacial
El área de mayor agudeza táctil del cuerpo es la
punta de la lengua, seguido por los labios y la punta
de los dedos (Fig. 29). Dos puntas aguzadas de con-
tacto son apreciadas por la sensopercepción táctil del
sujeto examinado, como dos puntas aisladas con una
separación tan pequeña como imm para la punta de
la lengua, y 2-3mm en los labios y punta de los dedos.
La alta sensibilidad táctil de la lengua, permite com-
prender su importante y decisiva participación funcio-
nal en las actividades manipulatorias y exploratorias
¡ntraorales.
Adicionalmente es posible afirmar, que existe una
gran similitud entre el sistema muscu/oesque/etal man-
dibular y per/ora/, con sus vías trigeminales y su control
motriz, con el de ia mano en cuanto a:
• Su densidad de inervación mecanosensitiva.
• Su representación en extensas áreas de la cor-
teza somestésica y motora, que procesa la infor-
mación sensorial y controla las actividades mo-
toras de estas dos áreas vitales del organismo
humano.
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales

Fig. 29. En A se muestra las variaciones espaciales en el umbral discriminativo entre dos puntas. Cada valor representa el valor
medio en mm obtenido en un estudio (para el caso de la punta de la lengua, los valores fuera de ella representan valores
resultantes de otros estudios). Es posible apreciar que la punta de la lengua es el área más aguda de sensibilidad táctil. En B se
aprecia los umbrales táctiles, en que cada valor representa el umbral medio en mm conseguido en un estudio. El área cutánea
perinasales es el área táctilmente más sensible. Figura adaptada de M. Trulsson y G.K. Essik.16

Propiedades funcionales de las terminaciones
mecanosensitivas
Los mecanorreceptores de la región orofacial sirven
como exteroceptores, señalando al cerebro la informa-
ción sensorial acerca de los estímulos del medio ambien-
te que ingresan a la boca.16'24'33
Los mecanorreceptores que suplen cara-labios y
mucosa oral descargan vigorosamente no sólo al tacto,
sino que también responden a la deformación del te/ido
blando en que se encuentran y que ocurre durante los
movimientos voluntarios de los labios y mandíbula (por
ejemplo, contacto de los labios o generación de presión
de aire durante la fonación de sonidos). Es así que se
ha demostrado que la piel facial es distintamente defor-
mada por los movimientos mandibulares, que son gene-
rados durante el acto masticatorio. Existen aferentes
que responden más vigorosamente durante la apertura
mandibular, y otros durante el cierre. Este hecho es indi-
cativo que las aferencias mecanosensitivas de la cara y
mucosa oral entregan información acerca de los movi-
mientos mandibulares, y que estas pueden ser impor-
tantes en cuanto a su contribución en el control motriz
de la masticación.
La complejidad de \ descarga de \os mecanorrecep-
tores de la mucosa oral y de la lengua, especialmente
aquellos situados más profundamente en el territorio
lingual, sugieren que proporcionan información de la
posición exacta y de la cantidad de alimento que se
encuentra en la boca. Esta información es relevante
para monitorear la manipulación y la formación del bolo
alimenticio.
Como fue mencionado, las aferencias mecanosensi-
tivas faciales, labiales y de la mucosa oral, también des-
cargan vigorosamente de una forma altamente sistemá-
tica ante la deformación de los tejidos en que se localizan.
Este hecho ocurre no sólo durante los movimientos man-
dibulares sino también durante los movimientos orofa-

363
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
cíales en general, proporcionando de esta forma una
importante información sensorial propioceptiva a la cir-
cuitería neural cerebral, que es responsable del control
motriz de estas estructuras. Esta función es significativa
en la retención de prótesis completas removibles, por su
característica de ser mucosoportadas. La retención de
una prótesis recién confeccionada depende de factores
físicos, en especial de la exacta congruencia, ajuste y
estabilidad de la prótesis sobre la mucosa subyacente.
Con el transcurso del tiempo se pierde esta óptima esta-
bilidad y ajuste logrado, por una inevitable reabsorción
del reborde alveolar, especialmente el mandibular. En
última instancia, en estos pacientes la retención muscular
de las prótesis completas, monitoreada por los mecanis-
mos nerviosos de retroacción o feedback sensorial pro-
veniente de los mecanorreceptores de la mucosa oral,
representan una meritoria ayuda para atenuar la dismi-
nución de su retención protésica.
2.3. ESTUDIOS CLÍNICOS SOBRE UMBRALES
MECANOSENSITIVOS MUCOSALES
Los mecanorreceptores mucoso/es adquieren especial
relevancia en los portadores de prótesis totales removi-
bles, debido a que suplen en parte la ausencia de los me-
canorreceptores periodontales en el control neuro-
muscular de los diferentes movimientos y posiciones
mandibulares, además de que están encargados de pro-
porcionar la sensación de contacto oclusal en estos
pacientes. Sin embargo, existe una diferencia significativa
en cuanto a los mínimos umbrales presoceptivos entre
personas con dentadura natural y artificial. Manly y col
determinaron estos umbrales presoceptivos en 8 pacien-
tes portadores de prótesis totales, aplicando pequeñas
fuerzas a las superficies oclusales de los primeros pre-
molares.43 Encontraron que cinco sujetos eran insensibles
a fuerzas de i25grs, uno reaccionó a fuerzas de 56grs y
dos a 83 grs. El umbral promedio para los portadores de
prótesis totales removibles fue diez veces mayor que el
de los sujetos con dentadura natural.
2.4. INFLUENCIAS NERVIOSAS EN EL NÚCLEO MOTOR
TRIGEMINAL ANTE ESTIMULACIÓN MECANOSENSITIVA
CUTÁNEA FACIAL Y DE LA MUCOSA ORAL
La influencia de la información sensorial tanto del
territorio cutáneo facial como del área perioral y de la
mucosa oral sobre el sistema motor mandibular, ha sido
364
estudiada tanto en humanos como también en animales
de experimentación.92
Los estudios de la estimulación eléctrica de las zonas
señaladas, indican que se obtienen ya sea respuestas
excitatorias o inhibitorias dependiendo de la intensidad
de estimulación: estimulación de bajo umbral induce
una respuesta excitatoria en las motoneuronas eleva-
doras mandibulares; una estimulación más intensa pro-
voca una inhibición motoneuronal elevadora. De estos
estudios se puede deducir que la estimulación (espe-
cialmente eléctrica, pero también mecánica) cutánea o
mucosa/ de baja intensidad y que activa las terminacio-
nes aferentes de bajo umbral, determina efectos exci-
tatorios en los músculos elevadores, que es importante
en la manipulación intraoral del alimento durante el pro-
ceso masticatorio. Contrariamente, la estimulación de
mayor intensidad y que activa las terminaciones aferen-
tes de alto umbral inhibe los músculos elevadores.38'136
142 Es así que frente a una estimulación mecánica o eléc-
trica intensa (cercana al dolor o yuxtanociceptiva) estos
receptores descargan y los impulsos mecanosensitivos,
en forma de potenciales de acción, se transmiten por
las vías aferentes trigeminales (vía núcleo sensitivo prin-
cipal y unidad rostral del núcleo espinal), dando lugar
a través de un arco reflejo polisináptico al reflejo de
apertura mandibular. Este reflejo ha sido observado en
animales de experimentación, y constituye una respues-
ta refleja protectora o defensiva mecanosensitiva.111'112
Sin embargo, ante estimulación mecánica o eléctrica no
tan intensa como la yuxta- nociceptiva de la mucosa oral
en seres humanos, da lugar sólo a una inhibición transi-
toria de las motoneuronas que inervan a los músculos
elevadores mandibulares, manifestado por el período de
silencio o pausa motriz de la actividad electromiográfica
de estos músculos.142
Como conclusión, es posible afirmar que la estimu-
lación de las terminaciones aferentes cutáneas o muco-
sales de la región orofacial, tanto en humanos como en
animales forman parte de un importante flujo de infor-
mación sensorial y circuitos de retroacción o feedback
sensorial que modulan las posiciones y los movimientos
mandibulares, y participan en la coordinación de los
movimientos faciales y orales durante la masticación,
deglución y fonoarticuf ación.
2.5. CONCLUSIONES GENERALES
En la región orofacial los mecanorreceptores cutá-
neos y mucosales cumplen con dos tareas principales:
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
• Están encargados del análisis estructural del ali-
mento, en cuanto a sus propiedades físicas (tex-
tura, dureza, etc.) y su tamaño o grosor, por la
estimulación oral táctil intraoral que determina
el alimento que ha ingresado a la boca.
• Entregan un feedback sensorial durante el des-
arrollo de las actividades motoras orofaciales. Es
así que durante la masticación detectan la locali-
zación del alimento y durante la fonación la posi-
ción lingual y la presión de aire de los sonidos.
También es de recalcar su función relevante en
la formación del bolo alimenticio e impedir mor-
deduras dentarias de los labios, lengua y mejillas
durante el acto masticatorio.
3. INFLUENCIA DE LOS MECANISMOS
NEUROMUSCULARES SENSORIALES
EN EL PROCESO MASTICATORIO
La masticación, la fonación y la expresión facial están
entre los comportamientos motores más complejos
que los humanos pueden desarrollar. En el caso espe-
cífico de la masticación, el alimento es fragmentado
habitualmente por una fuerza masticatoria que fluctúa
entre los 20-25Kg, sin provocar daño por mordedura en
los tejidos blandos adyacentes a los arcos dentarios
entre los cuales se interpone el alimento (mejillas, labios
y lengua). Para cumplir con esta tarea motriz coordina-
da, los centros cerebrales deben constantemente reci-
bir, procesar y evaluar la información proveniente tanto
de la mandíbula, lengua, labios y mejillas, así como tam-
bién la información acerca de la localización y propie-
dades físicas de los alimentos. Esta información es pro-
porcionada por receptores especializados de los tejidos
orofaciales: propioceptores, periodontales, mucosales
y cutáneos.16-24'33
Especialmente durante la última década, se ha lle-
gado a la convicción de que la información de los meca-
nismos neuromusculares periféricos o sensoriales y su
rol en el control o regulación nerviosa de la actividad
muscular mandibular en particular y de la musculatura
estomatognática en general, no es utilizada primaria-
mente para propósitos protectores sino más bien es
usada por el sistema nervioso central, especialmente
en humanos, para perfeccionar el control de las conduc-
tas o comportamientos motores orales. Entre ellas la
más importante es la conducta de alimentación, en la
cual es posible distinguir diferentes estados o etapas:
la ingestión del alimento; el transporte del alimento
14
entre las arcadas dentarias y su adecuado procesamien-
to sensorial bucodentario; la masticación del alimento,
y finalmente la formación del bolo alimenticio para su
deglución posterior. Es debido a este nuevo enfoque,
que el acto de masticación es considerado actualmente
no meramente una actividad funcional sólo basado en
movimientos mandibulares simples, sino que contra-
riamente involucra una compleja interacción e interre-
lación de funciones que compromete varios órganos de
la región orofacial. Es así que el acto masticatorio se
debe considerar compuesto principalmente por tres
sistemas: 8
• El sistema nervioso central que unifica e integra
los órganos periféricos comprometidos.
• El aparato sensorial localizado dentro de los órga-
nos periféricos comprometidos.
• El output o información eferente al grupo mus-
cular mandibular y perioral.
El sistema nervioso central que unifica e integra los
órganos periféricos comprometidos, corresponde a
los diferentes mecanismos neuromusculares periféri-
cos o sensoriales y centrales o cerebrales ya señalados.
El aparato sensorial dentro de los órganos periféricos
comprometidos, está ligado con los diferentes recep-
tores sensoriales con sus vías aferentes o sensitivas
primarias que se localizan en la lengua, mejillas, labios,
mucosa oral, periodonto, músculos y tendones, así
como en las articulaciones temporomandibulares. El
output comprende la información eferente o motora
al grupo muscular mandibular y musculatura perioral,
como resultado de la integración y procesamiento ner-
vioso de la información sensorial tanto a nivel segmen-
tario como suprasegmentario.
Existe consenso que la información aferente o el
input sensorial tanto de los mecanorreceptores perio-
dontales así como de los propioceptores musculares,
son considerados como el componente receptor más
importante del aparato sensorial que interviene en la
regulación nerviosa del proceso masticatorio. 86-143-i5o
En relación al rol de los mecanismos nerviosos pro-
pioceptivos del huso muscular, se mencionó previa-
mente que la descarga fusal elevadora usualmente se
incrementa (vía coactivación a-y) en animales de expe-
rimentación cuando muerden contra una carga expe-
rimental o un alimento duro, y está correlacionada con
la fuerza contráctil desarrollada por los músculos ele-
vadores.151 ~152 Esto significa que una importante contri-
bución de los husos neuromusculares a la modulación
365
14 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
motoneuronal es a través del mecanismo coactivación
a-y, a través del cual al incrementarse el nivel de con-
tracción de un músculo elevador mandibular también
se incrementa su descarga aferente fusal, con lo cual
se proporciona una estimulación adicional a las a moto-
neuronas potenciando la contracción muscular masti-
catoria.17
Adicionalmente, la acción propioceptiva muscular se
evidencia también en los efectos nerviosos que median
las Ínterneuronas inhibitorias Ib, pertenecientes a los
circuitos interneuronales segmentarios. Estas Ínterneu-
ronas reciben una compleja información aferente pri-
maria, no solamente la ya señalada pero reducida de los
órganos tendinosos, sino además de otras diversas fuen-
tes de aferencias: de las terminaciones sensitivas de ios
husos musculares; de fibras aferentes de bajo umbral de
receptores cutáneos y mucosa/es; fibras aferentes de las
articulaciones temporomandibulares; de fibras aferentes
de bajo umbral de los mecanorreceptores periodontales,
y finalmente también aferencias excitatorias e inhibito-
rias de diversas vías descendentes del sistema motor
(Fig. 25). Esta convergencia de información aferente
sobre las Ínterneuronas Ib que inhiben en el caso del sis-
tema músculo-esqueletal mandibular a las motoneuro-
nas de los músculos elevadores, le permite al sistema
trigeminal un control nervioso preciso de la tensión
muscular en actividades masticatorias tales como la
aprehensión y corte de un alimento acomodado entre
los dientes. Las aferencias combinadas de estos diversos
receptores excitan las Ínterneuronas inhibitorias Ib
durante el corte, para así regular el nivel de contracción
de los músculos elevadores e impedir la sección brusca
del alimento, especialmente si es de consistencia dura.76
A través de estas aferencias, especialmente las propio-
ceptivas musculares y las periodontales, es posible des-
prender también que incluso durante la masticación
natural automática e inconsciente, los músculos eleva-
dores están prevenidos de contraerse más allá del límite
de tolerancia fisiológica de las piezas dentarias cuando
éstas entran en oclusión; en esta forma los componentes
estomatognáticos son protegidos contra fuerzas de
mordida excesivas.1
Anexo al rol funcional de los propioceptores muscu-
lares en el proceso masticatorio, se ha comprobado que
los receptores periodontales también están involucra-
dos en este proceso. Están encargados del control
motor fino de la mordida y masticación de los alimentos
por medio de la información entregada acerca de las
propiedades físicas de los mismos: su tamaño, su forma,
su textura y su dureza para adecuar las fuerzas masti-
366
catorias de acuerdo a estas características señaladas.
Además son particularmente importantes en el control
preciso de fuerzas bajas utilizadas durante la manipu-
lación de los alimentos3'153 Es así que es posible afirmar,
que los seres humanos utilizan la mayor fracción de las
señales mecanosensitivas periodontales para controlar
aquellas acciones mandibulares asociadas con la mani-
pulación intraoral del acto masticatorio, que se ma-
nifiesta tanto para señalar específicamente el mo-
mento del contacto dentario con el alimento así como
la acción de sostenerlo y manipularlo cuando está inter-
puesto entre los dientes. Solamente una menor fracción
de la información mecanosensitiva periodontal es utili-
zada para el control nervioso de acciones mandibulares
relacionadas con el ejercicio de fuerzas potentes. Ade-
más se ha comprobado, que los patrones motores mas-
ticatorios son influenciados por las fuerzas oclusales
detectadas en forma precisa por la información meca-
nosensitiva periodontal durante la masticación.154 Es así
que los sujetos que realizan movimientos masticatorios
vacíos (sin alimentos), muestran electromiograficamen-
te un nivel más bajo de actividad muscular elevadora.
En cambio con alimento, este nivel de actividad muscular
mandibular es más alto.155 La importancia de los meca-
norreceptores periodontales en el control de la magni-
tud de la actividad muscular desarrollada durante la mas-
ticación, también fue estudiada en experimentos con
conejos bajo anestesia local (registros de descarga afe-
rente periodontal desde los nervios maxilar y alveolar
inferior).86 Al ser suprimido el "feedback" sensorial pro-
veniente de los receptores periodontales, ya que éste
era inhibido por la anestesia administrada, se vio que se
reducía considerablemente no sólo la actividad masete-
rina, sino también la actividad de casi todos los músculos
elevadores mandibulares. Otro estudio similar, pero rea-
lizado en humanos, obtuvo resultados similares.156 Estos
experimentos demuestran que los receptores periféri-
cos o sensoriales y específicamente los mecanorrecep-
tores periodontales, juegan un importante rol en el con-
trol y la modulación de las motoneuronas trigeminales
en cuanto a la variación de mordida a mordida de la acti-
vidad masticatoria.
Se ha visto también que los ciclos masticatorios de-
sarrollados durante el acto masticatorio, son largamen-
te modulados por la retroacción o el feedback sensorial.
En especial las relaciones de contacto de las piezas den-
tarias influencian el patrón motor masticatorio, porque
juegan un rol esencial en el ajuste de ciclo a ciclo del
patrón motor, representando en este sentido los husos
musculares y mecanorreceptores periodontales los prin-
 Componente neuromuscular. Mecanismos mecanosensitivos periodontales y orales
cipales receptores sensoriales para este ajuste. Es así
que algunos estudios realizados en pacientes desden-
tados rehabilitados con implantes, demostraron una
modificación en el patrón de modulación central de la
masticación, ya que prácticamente mantenían el mismo
patrón durante todo el proceso y sin cambios significa-
tivos de mordida en mordida; además observaron una
disminución de aproximadamente entre un 20-40% de
la fuerza masticatoria.157'158 A diferencia de éstos, los
pacientes con piezas naturales variaban su patrón mas-
ticatorio de mordida en mordida, lo que demuestra nue-
vamente el significado funcional de los mecanorrecep-
tores periodontales.
La fuerza masticatoria es uno de los importantes
factores que inciden en una eficiente función mastica-
toria, la cual es regulada de acuerdo a la información
recibida del tamaño y propiedades de los alimentos,
especialmente su dureza.159 La dureza del alimento pare-
ciera tener un efecto decisivo sobre la fuerza oclusal
desarrollada durante el proceso masticatorio. Es así,
que en general es reconocido que la actividad de los
músculos elevadores mandibulares se incrementa
durante la masticación de alimentos duros en compa-
ración con la de los alimentos blandos.159161 Es por esta
razón, que es necesario un apropiado control nervioso
para superar la resistencia del alimento con el objeto
de completar eficientemente el acto masticatorio.162 En
un meritorio estudio de Shimada y col, se investigó la
relación entre fuerza masticatoria y dureza de la super-
ficie de mordida, utilizando como material un disco de
goma rotatorio compuesto por gomas de diversa ri-
gidez y dureza.163 Fuerzas oclusales más reducidas fue-
ron detectadas al masticar las piezas de goma más
blandas, y contrariamente estas eran más elevadas al
masticar las piezas de goma más duras. A través del
rápido crecimiento de fuerza masticatoria (primeros
ciclos masticatorios) frente a la mayor dureza de la
superficie de mordida, se evitarían daños al sistema
estomatognático durante la masticación. Esto se debido
a que el alimento opondría una menor resistencia para
fragmentarlo, sobrecargando en forma menos prolon-
gada al sistema musculoesqueletal mandibular. Se pre-
sume que los posibles receptores que participan en la
información sensorial de control del nivel de fuerza de
mordida son los husos musculares, mecanorreceptores
periodontales y propioceptores articulares, cuyas des-
cargas se incrementan con la mayor dureza del alimen-
to.164 Se sugiere la existencia de un control automático
de la masticación influenciada por las propiedades físi-
cas de los materiales a morder. En este aspecto tanto
14
la respuesta facilitatoria maseterina comunicada por
Komuro y col, así como la actividad muscular adicional
informada por Ottenhoff y col, son reconocidas de apa-
recer ante la adaptación a nuevas circunstancias, tal
como cuando la carga o la dureza del objeto que se
muerde cambia durante los movimientos mandibulares
cíclicos y repetitivos. Se sugiere que este efecto nervio-
so sensorial constituye un mecanismo de "feed-for-
ward" o anticipatorio en el control masticatotio.93-95
Adicionalmente es posible agregar, que la fuerza
masticatoria es regulada no solamente por la informa-
ción sensorial acerca de las propiedades físicas del ali-
mento como la dureza, sino también de la recibida
acerca del tamaño o grosor de los alimentos. Kohyama
y col verificaron experimentalmente que el grosor de
las muestras de alimentos influye sobre la fuerza mas-
ticatoria en humanos y que los efectos difieren si el
registro se realiza entre los incisivos o los molares.165
Encontraron que la fuerza se incrementa con el mayor
grosor de las muestras de alimentos durante su inter-
posición entre los incisivos; en cambio, la fuerza ya
resultó ser máxima a los 2mm de grosor durante la
masticación molar. Estas diferencias probablemente
la atribuyeron al hecho que la apertura bucal en huma-
nos es menor en la posición molar que en la posición
incisiva.
BIBLIOGRAFÍA
1. Manns A, Díaz G. Sistema Estomatognático. Ed. Empigraf.
Facultad de Odontología, Universidad de Chile, 1995.
Santiago, Chile.
2. Byers MR, Nahri MVO (1999). Dental ¡njury models: expe-
rimental tools for understanding neuroinflammatory
interactions and polymodal nociceptor functions. Cr/'t
Rev Oral Biol Med 10:4-39.
3. Willis RD, DiCosimo CJ (1979). The absence of proprio-
ceptive nerve endings in the human periodontal liga-
ment: the role of periodontal mechanoreceptors in the
reflex control of mastication. Oral Surg Oral Med Oral
Pathol 48:108-115.
4. Hartmann F, Cucchi G. Les dysfonctions cranio-mandi-
bulaires. Nouvelle implications medicales. Editorial Sprin-
ger-Verlag, 1993. France, París.
5. Millar BJ, Halata Z, Linden RW (1989). The structure of
physiologically located periodontal ligament mechano-
receptors of the cat canine tooth. J Anat 167:117-27.
ó.Lambrichts I, Creemers J, van Stenberghe D (1992).
Morphology of neural endings in the human periodon-
tal ligament: An electrón microscopic study. J Period
Res 27:191-196.
367
 Capítulo

Componente neuromuscular.
Mecanismos sensoriales pulpo-
dentinarios y receptores intradentarios

Arturo Manns Freese

Claudia Isabel Brizuela Cordero
Kattiana Loria Alvarez
INTRODUCCIÓN
L a dentina y la pulpa subyacente constituyen el com-
plejo pulpodentinario, que corresponde a una uni-
dad estructural que a pesar de diferenciarse histológi-
camente, tiene el mismo origen embrionario. Pulpa y
dentina están íntegramente conectadas a través de su
estructura, de tal modo que ambos tejidos mesenqui-
máticos intradentarios funcionan estrechamente liga-
dos, tanto en estado de salud como en estados pato-
lógicos.
El complejo pulpodentinario es extremadamente
sensible a los estímulos térmicos, químicos, mecánicos
y eléctricos, y varios autores reconocen el hecho que
estas estructuras dentarias pueden evocar frente
a estos diferentes estímulos, únicamente una sensa-
ción de dolor.
Además se sabe que estas aferencias dolorosas
dentarias, tienen un fuerte efecto inhibitorio sobre la
musculatura elevadora mandibular. Los receptores sen-
soriales del complejo pulpodentinario presentan en cier-
to modo diferentes propiedades en comparación con
otros nociceptores, pero que es más debido al tejido
especial en que se localizan antes que a diferencias
estructurales o funcionales del receptor mismo.
Sin embargo, existen algunas evidencias que indican
que los receptores intradentarios responden también
a la estimulación mecánica, contribuyendo a la informa-
ción mecanosensitiva de\e que da \ugar a \ sen-
sación de contacto dentario.
ASPECTOS MORFOFUNC1ONALES GENERALES
La pulpa dentaria es un tejido conectivo altamente
vascularizado y ricamente ¡nervado, con funciones espe-
cializadas de irrigación, defensa y reparación, que forma
el núcleo de tejido blando del diente. Este te/ido blando
mesenquimático pulpar consiste básicamente en una
matriz fibrosa compuesta principalmente de fibras colá-
genas y reticulares, así como por células entre las que
están representados odontoblastos, fibroblastos, célu-
las mesenquimatosas indiferenciadas, macrófagos, cé-
lulas dendríticas, linfocitos y mastocitos. Además se dis-
tingue una matriz extracelular de proteoglicanos y
fibronectina, y un líquido intersticial situado alrededor
de los elementos constitutivos de la pulpa, que consti-
tuye el medio de transporte para nutrientes y metabo-
litos.1 Comprende un sistema microcirculatorio en el
que los componentes celulares más grandes son las
arteriolas y las vénulas que entran o salen a través de
las foraminas apicales, pero que no constituye un real
sistema colateral. Este sistema vascular disminuye pro-
gresivamente con la edad.2
La pulpa es similar a muchos otros tejidos conecti-
vos del cuerpo, pero con algunas características espe-
ciales; se señala que la pulpa madura recuerda al teji-
do conectivo embrionario. Además en contraste con
otros tejidos conectivos orgánicos, la pulpa dentaria
es encapsulada y circunscrita dentro una cámara dura
conformada por las capas de un tejido rígido minera-
lizado de dentina que la rodea, lo cual limita su capa-
cidad de aumentar su volumen durante la inflamación.
Este último aspecto significa que en la pulpa dentaria,
el equilibrio entre los varios factores que afectan la
circulación sanguínea y la circulación de fluido tisular
(especialmente cuando existe inflamación), es crítico
para la salud pulpar. Es así, que cualquier incremento
en su volumen, ya sea por dilatación vascular o por fil-
tración de \iqu\dos a través de \os capilares después
de la vasodilatación, podría aumentar la presión hísti-
ca, lo cual comprimiría las vénulas locales, incremen-
tando de esta manera la resistencia poscapilar y dis-
minuyendo e\o sanguíneo.23
Se diferencia en dos aspectos del tejido conectivo
laxo general del organismo:
• Su alta sensibilidad: el solo hecho de tocar la pul-
pa expuesta con una torunda de algodón causa
un dolor severo.
• Su reducida facilidad de respuesta ante la esti-
mulación: esto es debido a la dentina calcificada
que rodea y encapsula a la pulpa, con lo cual no
obedece fácilmente ante los estímulos.
375
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
EL ODONTOBLASTO Y SU ROL FUNCIONAL
Dentro de los componentes celulares de la pulpa, el
odontoblasto es la célula más importante, por su capa-
cidad de formar dentina durante las etapas de desarro-
llo y maduración del diente. Durante la dentinogénesis
forman los túbulos dentinales, y su presencia en el inte-
rior de éstos hace de la dentina un tejido vital.
Los odontoblastos se originan a partir de la diferen-
ciación del epitelio interno del órgano del esmalte
como preodontoblastos, pasando luego a ser odonto-
blastos. Son muy parecidos a los cementoblastos y los
osteoblastos; tienen j\im de diámetro y 40 jum de lon-
gitud. Cada uno de ellos produce una matriz compuesta
por fibras de colágeno y proteoglicanos que son capa-
ces de tolerar la mineralización. A nivel ultraestructural
tienen un núcleo grande que puede contener hasta
4 nucléolos; se sitúa en la zona basal de la célula y está
recubierto por una membrana. Adicionalmente, tam-
bién posee un retículo endoplasmático rugoso (RER)
altamente ordenado, un aparato de Golgi prominente,
granulos secretores y numerosas mitocondrias que se
distribuyen de manera uniforme por todo el cuerpo
celular (Fíg.i).
Las células odontoblásticas forman en la pulpa coro-
nal columnas celulares altas. Se separan de sus procesos
celulares para formar los túbulos dentinales. Las rami-
ficaciones laterales entre los procesos odontoblásticos
se interconectan a través de canales, facilitando la
comunicación intercelular, así como la circulación de
376
Fig. 1. Esquema
ultraestructural de un
odontoblasto.
Modificado de S Cohén,
K.M. Hargreaves. 3
Retículo
endoplasmático rugoso
Aparato de Golgi
los líquidos y de los metabolitos a través de la matriz
mineralizada (Fig. 2).
En relación al número de odontoblastos, se encuen-
tran aprox. 45.000 u/mm2 en la pulpa coronal, cuyo
número disminuye en sentido apical. El odontoblasto
latente comparado con el activo, tiene menor número
de organelas y puede acortarse progresivamente.
Estos cambios pueden comenzar cuando se completa
el desarrollo de la raíz. El odontoblasto es una célula
postmitótica fija, lo que significa que una vez que se
ha diferenciado no se puede volver a dividir, por lo que
su vida media coincide con la vida media de una pulpa
viable.
Su rol funcional está relacionado con la síntesis de
colágeno tipo I y IV, proteoglicanos; también secreta una
sialoproteína dentina! y fosfoforina, y una fosfoproteí-
na muy relacionada con la mineralización extracelular.
Esta fosfoproteína sólo se encuentra en la dentina y no
aparece en ninguna otra línea celular mesenquimatosa.
También secreta una fosfatasa alcalina (enzima ligada a
la mineralización).3
Los odontoblastos forman distintos tipos de dentina
(Fig. 2 y esquema de bloques al final de párrafo). La den-
tina primaria, formada antes de terminar la formación
radicular, posee un patrón regular de túbulos y forma
la mayor parte del diente. La dentina del manto, es la
primera predentina que se forma y corresponde a
la capa externa de la dentina primaria en el límite ame-
lodentinario. La dentina circumpulpar, que se ubica alre-
dedor de la pared pulpar. La dentina interglobular que
 Componente neurornuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15
F¡g. 2. Odontoblasto y
Proceso odontoblástico
su relación con el Fibra nerviosa
complejo pulpo-
dentinario.

!
Dentina
interglobular
Dentina Dentina Espacio
peritubular intertubular periodontoblástico Odontoblasto

Predentina

Dentina Pulpa

es formada en áreas donde falló la mineralización de la
dentina. La dentina peri o intratubular que forma la
pared del túbulo; es 40% más mineralizada que la den-
tina intertubular, y no tiene fibras colágenas. Es produ-
cida por el Odontoblasto primario en detrimento del
lumen del túbulo. La dentina intertubular, formada
entre los túbulos, es el resultado de la transformación
de predentina en dentina; corresponde a fibras coláge-
no tipo I. La dentina secundaria formada después del
término de la formación radicular, continúa formándose
durante toda la vida. Finalmente la dentina terciaria es
la que se produce en respuesta a estímulos locales irri-
tativos. Esta se llama dentina reaccionaria si es produ-
cida por el Odontoblasto primario, y dentina reparativa
(Fíg. 3) si la produce un Odontoblasto secundario u
odontoblastoide (célula mesenquimática que se ha dife-
renciado, luego de la muerte de Odontoblasto primario)
(Gráfico i).
de Tomes, fibrilla dentinaria o prolongación odontoblás-
tica (Fig. 2). En último término, es la prolongación del
Odontoblasto que queda incluido en la matriz de la den-
tina y que se extiende desde el limite amelodentinario
o cementodentinario hasta la pulpa, ubicándose en el
interior de los conductillos dentinarios (componente
estructural de la dentina). Mediatiza la formación de
dentina peritubular. Muchos estudios han concluido
que puede ocupar todo el largo dentro del túbulo,
alcanzando en pulpas muy jóvenes, la unión dentina-
esmalte. Cada proceso odontoblástico da origen a un

PROCESO ODONTOBLÁSTICO

Los procesos odontoblásticos se localizan en la

matriz de la dentina (túbulo dentario); son gruesos en
la cercanía de los cuerpos celulares, y se adelgazan
hacia la superficie externa de la dentina. Se dividen en
sus extremidades en varias ramas terminales y su reco-
rrido emite prolongaciones secundarias delgadas ence- Fíg. 3. Dentina terciaria reparativa. Gentileza Dra. Carolina
rradas en túbulos finos. También son llamados fibrillas Cabrera.

377
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios

Gráfico 1.

Tipos de Dentina

Dentina primaria Dentina secundaria Dentina terciaria

fisiológica fisiológica o reparativa o reaccionaria
o irregular secundaria

gran número de ramificaciones laterales. Algunas de
ellas son grandes y tienen un diámetro de 0.4 a o.^um;
otras son más delgadas y tienen un diámetro de o.2|um
o aún menor. Tanto unas como otras pueden ponerse
en contacto con los correspondientes procesos odon-
toblásticos de los odontoblastos vecinos. Este tipo de
conexión explica la rápida difusión de elementos micro-
bianos en las caries.

INERVACIÓN PULPAR

La pulpa dentaria está entre los tejidos más inerva-

Fig. 4. Inervación pulpar de un incisivo humano. Modificado
deR.M. Bradley.4
dos del organismo. A través del ápice radicular de un
incisivo humano, penetran aproximadamente 728 axo-
nes (Fig. 4), de los cuales 25% son mielinizados y 75%
amielfnicos (diámetro promedio: 2-4u,m). Cada axón
neuronal tiene muchas ramificaciones terminales den-
tro de la pulpa, arborizándose más extensamente en
su parte coronal dando lugar al plexo subodontob/ástí-
co. La primera ramificación axónica acontece a los 2mm
de entrar a la raíz, y que se amplifica en razón de 1:3 en
la porción media coronaria. Este proceso de ramifica-
ción es de mayor envergadura a nivel del cuerno pulpar,
en que por una fibra se establecemoo terminaciones
en la dentina. Por consiguiente, es posible afirmar que
las terminaciones nerviosas en la pulpa son mucho más
numerosas que el número de neuronas sensoriales que
la inervan, lo cual hace sugerir que un cierto grado de
integración de la información nociceptiva ya se estable-
ce a nivel pulpar.4-5
Las ramificaciones axónicas provienen tanto de axo-
nes sensoriales o aferentes primarios como postganglío-

378
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Fig. 5. Nociceptores
pulpares y sus vías de NOCICEPTORES Y SUS VÍAS
transmisión tálamo-
cortical.
nares simpáticos. Es así que de acuerdo a su origen, los
axones dentarios pulpares pueden ser divididos en:
A. FIBRAS AFERENTES SENSORIALES
Transcurren por los nervios alveolares superiores e
inferiores de las ramas maxilar y mandibular del V par,
y cuyos cuerpos neuronales están en el ganglio trigé-
mina!. Tienen función sensorial, a pesar de que algunas
producen vasodilatación cuando son estimuladas. Entre
las fibras aferentes sensoriales es posible reconocer:
• Fibras de mayor diámetro mielinizadas del tipo
A-beta y de más rápida conducción (30-70 m/s).
Representan cerca del 50% de los axones mielíni-
cos pulpares, lo cual es notable siendo la pulpa
un tejido que responde casi exclusivamente al
estímulo del dolor.
• Fibras de menor diámetro, que contienen neuro-
péptidos así como otras sustancias neuroquímicas
(aminoácidos, como el glutamato). Se diferencian
entre fibras míe/micas delgadas tipo A-delta y de
conducción más lenta (3-30 m/s), y fibras amielíni-
cas tipo C de conducción aún más lenta (0.5-3 m/s)-
El umbral de excitación de estas fibras aferentes
nociceptivas primarias es alto, correspondiente
al rango representado por un estímulo de una
noxa. Como ya fue mencionado, algunas de ellas
15
Corteza cerebral
Tálamo
Formación reticular
Núcleos tronco encefálico
Fibras nerviosas
A delta y C
Receptores
producen vasodilatación que es parte de la vía
refleja axonal. Una vez activadas las fibras A-delta
y C, estas transmiten señales nociceptivas al com-
plejo nuclear trigeminal en donde terminan pri-
mariamente en las láminas I y V del subnúcleo cau-
dal, así como también en los subnúcleos oral e
interpolar del núcleo espinal del V par, y más rara-
mente en el núcleo sensitivo principal. El proce-
samiento del dolor ocurre primariamente en el
subnúcleo caudal.6'7 Las fibras sensoriales de
menor diámetro A-delta y C transmiten informa-
ción nerviosa nociceptiva por liberación de gluta-
mato y neuropéptidos. Estas moléculas excitato-
rias activan sus respectivos receptores localizados
en la membrana postsináptica de neuronas de
proyección, localizadas en los centros nerviosos
del complejo nuclear del trigémino mencionados,
y que transmiten luego las señales nociceptivas
hacia el tálamo. Desde este centro nervioso supra-
segmentario, las neuronas talámicas proyectan
la información a la corteza somestésica y otras
áreas corticales (Fig. 5), donde ocurrirá finalmente
la percepción del dolor.8
Durante la inflamación pulpar, la respuesta dolorosa
de la fase inicial está dada por las fibras A delta (dolor
agudo y de aparición inmediata ante la aplicación de un
estímulo), mientras que las fibras C están presentes en
la fase tardía de los procesos inflamatorio pulpares
379
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios

Tabla 1. Resumen de neuropéptídos pulpares

Neuropéptido Origen Localizador! Efecto biológico

Sustancia P (SP) Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Vasodilatación.

Extravasación de plasma.
Estimulación de sistema inmune.
Quimiotaxis.
Reparación de tejido.

Neuroquinina Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Quimiotaxis.

Vasodilatación.
Extravasación de plasma.

Péptido relacionado con el Ganglio trigémino Fibras A-delta y C Quimiotaxis.

gen de la calcitonina Vasodilatación.
Extravasación de plasma.
Dolor.
Formación de tejido duro.
Linfocito T superior.
Proceso de reparación.
Control de reabsorción.

Neuropéptido Y (NY) Ganglio cervical superior Fibras simpáticas Vasoconstricción.

Dolor.
Proceso de reparación.

Péptido intestinal vasoactivo Ganglio parasimpático Fibras parasimpáticas Vasodilatación.

Inmunomodulador.
Regulador de inflamación.

(dolor sordo y difuso).9 Los mecanismos de dolor del
complejo pulpodentinario y la percepción de dolor den-
tario, está basado primariamente en la liberación central
de aminoácidos (glutamato) y neuropéptídos (Tabla 1):
sustancia P (SP); péptidos relacionados con el gen de
calcitonina (CGRP); neuroquinina A (NKA); neuropéptido
Y (NPY); polipéptido intestinal vasoactivo (VIP). SP es
liberada por neuronas ante variados tipos de estímulos
nociceptivos (térmicos, mecánicos y químicos) aplica-
dos al complejo pulpodentinario. En muchas fibras, SP
está coexpresado con CGRP y NKA en la misma termi-
nación libre, y en general los mismos estímulos que libe-
ran SP también provocan la liberación de NKA y CGRP,
incluyendo la estimulación térmica, mecánica, y química
señalada, así como otras sustancias como la capsaicina
(extracto de pimiento picante-"hot chilli peppers", que
experimentalmente se usa para activar los nociceptores)
y mediadores ¡ocales de la inflamación como la bradici-
nina y las prostaglandinas. Se debe recordar que estos
nociceptores polimodales y sus correspondientes fi-
bras C, representan la principal inervación sensitiva de
la pulpa dentaria.1 Los neuropéptidos que liberan, y que
son sintetizados en el soma de las neuronas del ganglio
trigémina!, son neurotransmisores que actúan sobre las
plaquetas, macrófagos, mastocitos y otras células del
sistema inmune, estimulando la liberación de mediado-
res químicos de la inflamación como por ejemplo hista-
mina, serotonina (5-HT), bradicinina y citoquinas. Una
revisión de estos neuropéptidos, detallando su rol e
interacciones con los mediadores químicos locales de
la inflamación, y que finalmente da lugar a la inflamación
neurogénica podrá ser revisada en el Capítulo Xll-Orga-
nización funcional del dolor orofacial.
En un reciente e interesante estudio, se evaluó de
qué forma la activación del receptor NPY Yi puede
modular la actividad de los nociceptores sensibles a cap-
saicina en el ganglio trigeminal y en la pulpa dentaria.10
El neuropéptido Y (NPY) es un importante neuropépti-
do modulador que regula varios sistemas fisiológicos,
y que incluye la regulación de la actividad de las neuro-
nas sensoriales. El receptor Yi fue encontrado de estar
localizado en conjunto con el receptor a capsaicina
TRPVi en el ganglio trigeminal. Los resultados demos-
traron que la activación del receptor Yi resulta en una

380
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores ¡ntradentarios
inhibición de la actividad de los noc/ceptores sensibles
a capsaicina en la pulpa dentaria, y sus respectivas neu-
ronas nociceptivas en el ganglio trigeminal. Estos hallaz-
gos son relevantes para comprender la modulación
fisiológica de los nociceptores dentarios por NPY endó-
geno, y además demuestran las bases fisiológicas de
una nueva estrategia analgésica para el tratamiento del
dolor dentario.
Como se había señalado, la inflamación neurogénica
describe la liberación local (en el sitio injuriado) de neu-
ropéptidos, principalmente la sustancia P (SP), desde
las neuronas aferentes primarias y juega un rol potencial
en la patogénesis del dolor dentario. El neuropéptído
SP es producido en el cuerpo de las neuronas ganglio-
nares trigeminales, y es transportado vía flujo axonal a
los nervios terminales o terminaciones aferentes pri-
marias pulpares, donde es almacenado junto a otros
neuropéptidos. Estos neuropéptidos son liberados ante
la estimulación de estas terminaciones aferentes pri-
marias de la pulpa dentaria. Los nervios terminales son
principalmente fibras tipo C, que están estrechamente
relacionadas con la microcirculación de la pulpa.11 Ade-
más fue encontrada expresión de sustancia P durante
la preparación cavitaria, la cual varió de un individuo a
otro. Este hecho puede ser la razón de porqué algunos
individuos son más susceptibles al dolor e inflamación
después de un procedimiento por fresado, y consecuen-
temente también porqué tienden a requerir más fre-
cuentemente de terapia endodóntica que otros.12 En
un reciente trabajo se demostró que el neuropéptido
SP y e\ IMK-i mRNA fueron expresados también
por los fibroblastos, tipo celular pulpar más numeroso,
durante la respuesta inflamatoria de la pulpa dentaria.13
B. FIBRAS EFERENTES SIMPÁTICAS POSTGANGUONARES
Corresponden a axones no mielinizados que inervan
los vasos sanguíneos pulpares. Sus cuerpos neuronales
están localizados en el ganglio cervical superior, desde
el cual los axones pasan al ganglio trigeminal y luego
al diente por las ramas periféricas del nervio trigémino.
La activación del sistema nervioso simpático reduce el
flujo sanguíneo por la liberación local de neurotrans-
misores, que incluyen norepinefrina, NPY y adenosin
trifosfato, los cuales determinan una vasoconstricción
pulpar expresándose f uncionalmente en el correspon-
diente receptor.14 Los estudios funcionales han mos-
trado que la vasoconstricción simpática pulpar, es
mediada principalmente por receptores a-adrenérgicos
localizados en las células musculares lisas de arteriolas
y vénulas.13-14 La distribución de las fibras simpáticas se
caracteriza por presentar una alta densidad de iner-
vación para los vasos sanguíneos en los cuernos pul-
pares cercano a la región odontoblástica, y es más
reducida en la región apical. Terminan en la pulpa como
terminaciones libres e inervan preferentemente a las
arteriolas, aunque otros vasos sanguíneos también
reciben un cierto grado de inervación.15 La presencia
de NPY en los terminales simpáticos de la pulpa den-
taria también contribuye al efecto de vasoconstricción,
lo cual fue demostrado al bloquear apropiadamente los
receptores a-adrenérgicos, particularmente durante
la estimulación de alta frecuencia del suplemento ner-
vioso simpático pulpar. No obstante, la ablación del
ganglio cervical superior determina la desaparición de
los axones que contienen NPY.16'17
En los diferentes sistemas orgánicos, se ha descrito
que varias de las funciones de las neuronas simpáticas
son opuestas al efecto que produce la activación de las
neuronas parasimpáticas. A pesar de que aún existen
controversias relativas a la inervación y a la ocurrencia
de vasodí/atación parasimpática de la pulpa humana,
algunos estudios han demostrado que la aplicación local
de acetilcolina sobre la pulpa en perros provoca un
incremento del flujo sanguíneo pulpar.18 No obstante
en la actualidad se postula, que similar a la piel y otros
tejidos orofaciales, la vasodí/atación pulpar parece no
estar controlada directamente por medio de fibras efe-
rentes colinérgicas parasimpáticas. Más bien la vasodi-
latación está controlada por cambios en el tono simpá-
tico, y la liberación local de sustancias neurogénicas y
neuropéptidos desde fibras aferentes o sensoriales pri-
marias provenientes del ganglio trigeminal. A pesar de
que estas neuronas son sensoria\es, debido a\o con-
tenido en neuropéptidos (SP, NKA, y CGRP) de sus
fibras, también causan vasodilatador! e inhibición de la
vasoconstricción simpática en respuesta a la estimula-
ción nociceptiva dentaria.19
Los estudios indican que los neuropéptidos senso-
rialmente derivados desde las fibras amielínicas C y de
las delgadas mielinizadas A-delta, terminan primaria-
mente en las cercanías de los vasos sanguíneos, a pesar
de que también han sido observados en las inmediacio-
nes de las terminaciones libres.20 Otros estudios han
demostrado que apropiados receptores de estos neu-
ropéptidos han sido encontrados en la pulpa denta-
ria.21'22 Así como el SP y el CGRP son potentes vasodila-
tadores pulpares, el NKA ejerce un efecto mucho menor
en el flujo pulpar.23 La activación de las fibras sensoriales
381
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
ATM Unión espinal
Músculo masticatorio Músculo de extremidad
Pulpa dentaria
F¡g. 6. Porcentaje de receptores P2X-, en neurona aferente
primaria. Modificado de R. Ambalavanar y D. Dessem.28
periféricas alveolares, ya sea por estimulación antidró-
mica del nervio alveolar inferior o por estimulación direc-
ta de la corona dentaria, libera neuropéptidos que indu-
cen un prolongado incremento del flujo sanguíneo y una
incrementada permeabilidad vascular en la pulpa.24 El
componente inicial de la respuesta vasodilatadora es
mediado por el SP, en cambio el aumento continuado
y de más larga duración del flujo sanguíneo es depen-
diente del CGRP.25 Después de ejercer sus efectos, los
neuropéptidos son rápidamente degradados por enzi-
mas pulpares, así como también por el neurotransmisor
óxido nítrico (molécula de gas de corta vida producida
en las células endoteliales que tapizan los vasos sanguí-
neos).26 De esta forma, es posible apreciar la gran impor-
tancia de los roles que cumple tanto la inervación sim-
pática como la acción de los neuropéptidos en regular
el flujo sanguíneo pulpar. Es relevante recordar en este
punto, que la regulación hemodinámica de la pulpa den-
taria cumple con una serie de importantes funciones
para el mantenimiento de la salud pulpar. Sirve para
proporcionar una óptima nutrición de las células pulpa-
res, encargarse de la remoción de metabolitos y de pro-
ductos de desecho desde el tejido, y actúa para man-
tener una presión sanguínea pulpar en armonía con la
presión pulpar tisular.27
De acuerdo a la descripción realizada, basada en las
evidencias histológicas y de inervación pulpar señaladas,
la pulpa parece contener un alto número de axones mie-
382
línicos delgados y amielínicos. No obstante, este hecho
está distorsionado debido a que las terminaciones axó-
nicas en la pulpa son de menor diámetro que sus axones
originarios ubicados más centralmente en el tronco ner-
vioso, los cuales fuera del diente contienen mucho más
fibras mielínicas y que terminan en la pulpa como amie-
línicas. Es así que es posible afirmar, que las termina-
ciones en la pulpa son mucho más numerosas que el
número de neuronas sensoriales que la inervan, ya que
cada neurona tiene una gran cantidad de ramificaciones
terminales.
Además en estudios recientes se han encontrado en
la región craneofacial receptores P2X, (Fig. 6), estricta-
mente relacionados con la neurona aferente primaria.
Estos son particularmente abundantes en neuronas re-
lacionadas con la información nociceptiva de regiones
craneofaciales profundas. Esta transmisión a través de
neuronas P2X^ representaría una vía aventajada a través
de la cual señales nociceptivas de estas regiones podrían
ser transmitidas al sistema nervioso central. El reciente
descubrimiento de antagonistas específicos P2X, que
no atraviesan la barrera hematoencefálica, podrían ser
particularmente efectivos en reducir el feedback noci-
ceptivo en el tejido craneofacial profundo, atenuar de
este modo zonas gatillo periféricas y posiblemente evo-
car una forma de desensibilización central.28
INERVACIÓN DENTINARIA Y CONTENIDO
DE LOS TÚBULOS DENTINALES
Los túbulos dentinales tienen una forma ahusada
con alrededor de 2um en sus extremos pulpares hasta
o.5um o menos en su extremo periférico. Cada túbulo
contiene el proceso odontoblástico, cuyo cuerpo celular
está situado en el extremo pulpar.
En la corona de un canino de gato totalmente for-
mado, los procesos odontoblásticos se extienden hacia
no más de la mitad de la longitud de los túbulos, siendo
en la punta de cúspide más cortos que esto. El resto de
los túbulos es ocupado por un líquido extracelular, sin
evidencias de otros elementos celulares, pero de aspec-
to granular.4'5
Como lo muestra la Fíg. 7 algunos túbulos dentina-
rios contienen una o más terminaciones nerviosas finas
que son amielínicas (diámetro de aproximadamente
o.imm) y penetran hasta looum en ellos. La mayor den-
sidad de inervación es bajo la punta de la cúspide, en
que cada túbulo contiene por lo menos una terminación
nerviosa y en que más del 40% de los túbulos dentinarios
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Fig. 7. Inervación dentinaria y su relación con los odontoblastos. Modificado de R.M. Bradley.4
están ¡nervados hasta la punta del cuerno pulpar. La
densidad de inervación tubular decrece rápidamente
bajo este nivel, con 6% a 3mm bajo el cuerno pulpar y
alrededor de 1% o menos en niveles más inferiores.4-5
No existen axones con envoltura de mielina en la
zona odontoblástica, pero tampoco está comprobado
que las terminaciones nerviosas en esta capa odonto-
blástica o en los túbulos dentinarios corresponden a las
terminaciones amielínicas de axones pulpares amielíni-
cos o mielínicos de pequeño diámetro
Tal como ya fue mencionado, algunas de las termi-
naciones nerviosas pulpodentinarias contienen tanto
neuropéptidos (que incluye SP y CGRP), como aminoá-
cidos (glutamato). Además en la pulpa están presentes
otras sustancias neuroquímicas tales como el ATP, VIP,
factor de crecimiento neural, y en tejidos no neurales
(específicamente en células inmunocompetentes pul-
pares) la histamina, la 5-HT, prostaglandinas, bradicinina
y opioides. Los neuroquímicos en general han sido rela-
cionados con las respuestas de las terminaciones afe-
rentes pulpares a la estimulación nociceptiva, a la injuria
o la inflamación así como también a procesos relaciona-
dos con la regeneración y la reparación pulpar. Es por
esta razón importante en destacar, que la inervación pul-
par está en un estado dinámico en el cual varios factores
(por ejemplo injuria, proceso de envejecimiento, y el fre-
15
sado del diente durante los procedimientos restaurado-
res) pueden afectar la liberación de neuroquímicos y de
esta forma alterar la circulación sanguínea pulparé
NOCICEPTORES PULPARES
Tres técnicas de registro, dos en animales (potencia-
les en fibras aferentes alveolares o potenciales extra-
celulares en somas ganglionares) y una en humanos
(actividad nerviosa pulparen dentina expuesta), han
mostrado que:4-5'30
• La estimulación mecánica, térmica y química
de la dentina expuesta se traduce en respuesta de
dolor.
• Estas respuestas nacen de los nociceptores pul-
pares asociados a las fibras A-delta y C.
Además, se ha descrito la existencia de dos tipos de
nociceptores pulpares:
• Los que responden a un solo tipo de estimulación,
referidos como mono o unimodales.
• Los que responden a diferentes tipos de estí-
mulos, denominados polimodales.
383
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios

F¡g. 8. Estimulación de
la dentina. A = Sonda;
B = Aire frío; C = Solución
CaCl2; D = Fresamiento.
Adaptado de N. Mei, F.
Hartmann, M. Aubert.36

Las características electro-fisiológicas de los noci-
ceptores pulpares, indican que no tienen actividad
espontánea y descargan tras cierto tiempo de latencia
(Figs. 8 y 9).
A continuación se hará una revisión de los estímulos
ya mencionados, y que evocan dolor dentario, que no
es únicamente indispensable y necesaria para compren-
der en mejor forma la fisiología del diente, sino que tam-
bién es de gran importancia en la práctica odontológica
diaria con el objeto de hacer un diagnóstico correcto
del dolor odontogénico, sin pensar siempre que es sinó-
nimo de alguna patología pulpar o ligamento periodon-
tal inflamado.31
ESTIMULACIÓN TÉRMICA
Para percibir dolor dentario es necesario enfriar
la unión pulpo dentina hasta 29° C o elevarla hasta
47° C. Para alcanzar estas variaciones de temperatura

Fig. 9. Respuesta de 3
fibras nerviosas A-delta
(A) y 3 fibras nerviosas C
(B) a la estimulación
térmica dentaria.
Obsérvese el diferente
tiempo de latencia
y la ausencia de actividad
espontánea. Adaptado
de N. Mei, F. Hartmann,
M. Aubert.36

384
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Fig. 10. Ti = estímulo
térmico externo;
T2 = temperatura del
límite pulpodentinario;
Di y D2 = distancia entre
T yT correspondiente al
grosor del esmalte y
dentina. Como Di es
mayor que D2 significa
que la gradiente de
temperatura es mayor en
el incisivo (corona de la
derecha) frente a un
mismo estimulo térmico
externo.
a nivel pulpodentmario, los estímulos de calor o de
frío dependen fundamentalmente de la gradiente
de temperatura.
La gradiente de temperatura es la diferencia de tem-
peratura existente entre el estímulo externo y la del
límite pulpo dentinario (que es de 37° C aproximada-
mente) dividido por la distancia entre estos dos
lugares.27 Este importante factor nos entrega una serie
de hechos o evidencias clínicas (Fíg. 10).
• Mientras mayor es la gradiente de temperatura
(mayor calor o frío) más rápido y fácilmente es
posible evocar el do/oren una pieza dentaria. La
intensidad del estímulo térmico, es en consecuen-
cia, importante. Por esa razón, al evaluar el estado
pulpar de una pieza dentaria, debe ser aplicado el
estímulo de calor o de frío lo más estandarizado
posible.
• La gradiente de temperatura está en estrecha
relación con la masa coronaria de cada pieza den-
taría. La distancia entre el lugar estimulado hasta
la unión pulpodentinaria es menor, por ejemplo,
en un incisivo lateral que en un canino. De esta
forma también la gradiente de temperatura para
un estímulo determinado es mayor para el incisivo
y el dolor, por consiguiente, frente a los cambios
térmicos es más fácilmente evocable en este dien-
te que en el canino.
Si por alguna razón la distancia entre el lugar esti-
mulado y la unión pulpodentinaria disminuye (anfrac-
ción cervical, abrasión patológica, erosión, desajuste
de una obturación, muñón dentario, etc.), la gradien-
15
te de temperatura aumenta. El dolor se puede producir
como resultado de la aplicación de un estímulo térmico
externo, que en condiciones normales de la pieza den-
taria no seria doloroso, como por ejemplo con la inges-
tión de líquidos u otros alimentos helados o calientes.
El dolor ocurre en este caso solamente debido a un fac-
tor netamente físico, lo que no significa que la pulpa
esté dañada o enferma. Al colocar una restauración
temporal adecuada, se entrega la suficiente protección
física para provocar un cese inmediato del dolor.
• Debido a que las ondas térmicas deben recorrer
cierta distancia para provocar los cambios tér-
micos en la unión pulpodentinaria, existe conse-
cuentemente un período de latencia entre la apli-
cación del estímulo y la sensación doloroso.
Similarmente una vez removido el estímulo exter-
no, el cambio térmico debe disiparse y durante
este tiempo el dolor todavía sigue actuando. Este
hecho clínico es muy importante, porque muchas
veces la continuación del dolor después de haber
removido el estímulo térmico es indicativa de
alguna patología pulpar, lo que evidentemente
no siempre es así.
• Por último, debe recordarse que temperaturas in-
tradentarias incrementadas (mayores que 42° C),
pueden traducirse en un aumento del flujo san-
guíneo. Inclusive, a mayores temperaturas (más
que 48° C), puede ocurrir extravasación de pro-
teínas plasmáticas. Estas severas consecuen-
cias de alzas de temperatura intradentaria, y que
pueden contribuir a efectos de inflamación neu-
rogénica pulpar, deben considerarse al realizar
385
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
procedimientos operativos sobre el diente, en el
sentido de usar fresas de corte nuevo y una ade-
cuada refrigeración.
ESTIMULACIÓN MECÁNICA
Se sabe que tanto el fresado de una cavidad tallada
en dentina, aún bajo condiciones óptimas de refrigera-
ción, así como la utilización del chorro de aire para secar
la cavidad o el chorro de agua al limpiarla, provocan una
sensación de dolor dentario. Bránnstróm calculó que
una presión de solamente 2 Kgf/cm2 del chorro de aire
o de agua, bastaba para evocar dolor en una cavidad
tallada en dentina. Sin embargo, cuando aplicaba una
presión de 100 Kgf/cm2 mediante un instrumento metá-
lico, ésta no causaba dolor.32 Este hecho lo interpretó
de acuerdo a su teoría hidrodinámica, en el sentido de
que la presión d 2 Kgf/cm2 era suficiente como para pro-
vocar movimiento de fluido en los túbulos dentinarios.
En cambio, la presión manual con el instrumento a pesar
de ser mayor, descansaba sobre la dentina dura sin pro-
vocar desplazamiento de los contenidos de los túbulos
dentinarios (Fig. 11).
En un estudio reciente ya mencionado, se demostró
que la sustancia P (SP) es liberada durante la prepara-
ción cavitaria y juega un rol importante en la expresión
de inflamación y dolor.12
386
F¡g. 11. Estimulación
mecánica de una cavidad
tallada en dentina
mediante: A = Presión de
2 Kgf/cm2 con un chorro
de aire; B = Presión de
100 Kgf/cm 2 con un
instrumento metálico.
Sólo la presión menor del
chorro de aire fue capaz
de evocar dolor a
nivel del complejo pulpo-
dentinario, debido al
movimiento del
contenido de loa túbulos
dentinarios.
ESTIMULACIÓN QUÍMICA
Las sustancias dulces, como el azúcar, provocan
dolor al ser aplicadas sobre la dentina, lo que se rela-
cionó con su capacidad de inducir cambios en la pre-
sión osmótica más que con su composición química.
Anderson y Matthews aplicaron un amplio rango de
diferentes soluciones (dextrosa, sucrosa, NH4CI, NaCI,
Ca Cl2 y Sirup) en dentina humana, y demostraron que
mientras mayor era la presión osmótica de las distintas
soluciones aplicadas, más frecuentemente era la posi-
bilidad de generar dolor dentario.33 Además las solu-
ciones con presión osmótica similar, evocaban dolor
con una frecuencia semejante. Las diferentes solucio-
nes estudiadas, evocaban dolor dentario como conse-
cuencia del movimiento de fluidos en los túbulos den-
tinarios, debido a su efecto osmótico de remoción de
agua.
No obstante, no se debería desconocer en la génesis
del dolor dentario la actuación de un mecanismo directo
por difusión de estas soluciones hacia el interior de la
dentina.
ESTIMULACIÓN GALVÁNICA
El galvanismo puede definirse como la corriente eléc-
trica desarrollada por el contacto de dos metales dife-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios 15
rentes con un líquido electrolítico interpuesto.31 Recor-
demos que la corriente galvánica es la corriente directa
generada por una pila eléctrica.
Cuando un metal se ubica en una solución electrolí-
tica tiende a disociarse, generándose lo que se deno-
mina el potencial de electrodo. Cuando en la cavidad
bucal entran en contacto dos restauraciones metálicas
desiguales, sus potenciales de electrodos unidos gene-
rarán una fuerza electromotriz que inducirá a la forma-
ción de una corriente eléctrica que circulará entre los
metales. En ciertas circunstancias puede ser suficien-
temente intensa como para evocar dolor en las piezas
dentarias, y que no tiene relación alguna con una posi-
ble patología pulpar de ellas. Los líquidos electrolíticos
no son únicamente la saliva, sino que también los fluidos
dentinarios, pulpares, óseos y gingivales.
Existen básicamente dos situaciones en que la
corriente galvánica generada entre dos metales que se
ponen en contacto, pueden provocar dolor dentario:

• Electrodos con contacto intermitente (Fíg. 12):

para que ocurra el dolor uno de los electrodos
debe ser una restauración metálica y el otro un
metal diferente introducido en boca, tal como otra
restauración, un instrumento metálico (aspirador
de saliva, condensador de amalgama, por ejem-
plo). De este modo se puede generar una fuerza F¡g. 12. Estimulación galvánica entre un par dentario
electromotriz de hasta 639/nV, que logra evocar antagonista: electrodos con contacto intermitente.
un dolor agudo en el instante del contacto entre A = obturación de Amalgama; O = incrustación de oro.
ambos metales diferentes y cuya duración es de
1 seg. Sin embargo, este dolor decrece después
de unos días de colocar la restauración metálica
en boca, que es atribuible en el caso de la amal- ción que se asocia usualmente con sintomatolo-
gama a depósitos coloidales o la formación de gía dolorosa dentaria sorda y persistente.
sales de Zn sobre su superficie, que provocarían
una disminución de las características electrone- Cuando la amalgama y el oro son puestos en con-
gativas del metal. tacto, se generaría una fuerza electromotriz de aproxi-
• Electrodos con contacto continuo (Fíg. 13): en este madamente 0.5V. La resistencia a través de los tejidos
sistema la corriente producida entre los metales, entre ambas restauraciones, puede alcanzar un rango
y con la saliva como electrolito, no alcanzaría en de un milésimo a un millonésimo de Ohm. Con una fuer-
forma directa a estimular las terminaciones ner- za electromotriz de o.5V se generaría, por consiguiente,
viosas pulpares. No obstante, la corriente condu- una corriente de 0.5 a 50U.A.
cida a través de los fluidos óseos, gingivales, den-
tinarios y pulpares, pueden dar lugar a un dolor
agudo. Una vez generada la corriente en el mo- ESTIMULACIÓN ELÉCTRICA
mento de entrar los metales en contacto, ésta
decae rápidamente debido a un efecto polari- El mejor estímulo para investigar el dolor dentario
zante, con lo cual el dolor disminuye. Si una co- es el eléctrico, puesto que, por una parte, permite cuan-
rriente débil continuada actúa sobre un diente es tificar la relación entre estímulo y respuesta, y por otra,
capaz de causar daño en la pulpa dentaria, situa- es inocuo para las estructuras dentarias estimuladas.

387
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Por razones teóricas es aconsejable que la energía eléc-
trica del estímulo sea mínima y que pueda ser medida
con precisión, ya sea como voltaje o amperaje de la co-
rriente. En cuanto a la linealidad de la graduación de la
intensidad de los estímulos eléctricos, debe tomarse
en cuenta que, en principio, debería existir un amplio
margen entre el estímulo "umbral' que se utilizará para
estas mediciones como índice de respuesta y el estímulo
que es "doloroso" para el paciente.
En vista de la complejidad de las estructuras denta-
rias como tejidos conductores de la corriente eléctrica,
es imposible, medir /ocalmente las características de
intensidad y tiempo del estímulo efectivo. Hay que con-
formarse con aplicar corrientes eléctricas, que sean
capaces de evocar una respuesta "umbral", midiendo
en el generador con exactitud las características físicas
del estímulo aplicado.
MECANISMOS SENSORIALES
PULPO-DENTINARIOS
Controversia ha existido en torno a una posible
explicación del mecanismo fisiológico por el cual el
dolor es percibido a nivel del compfe/o pulpo-dentina-
rio. Esto es puesto en evidencia por una serie de meca-
nismos sensoriales intradentarios que han sido pro-
388
F¡g. 13. Estimulación
galvánica entredós
piezas dentarias
contiguas: electrodos
con contacto continuo.
O = incrustación de oro;
A: obturación de
Amalgama.
puestos en los últimos años, en los que la histología
constituía a comienzos el único medio para abordar
este problema en forma científica. Los diversos meca-
nismos sensoriales pulpo-dentinarios propuestos, son
posibles de agrupar en tomo a la postulación de las
siguientes teorías (Fíg. 14).
TEORÍA DE LA INERVACIÓN DENTINARIA
Esta teoría postula que la dentina estaría inervada
y que las terminaciones nerviosas penetrarían a los
túbulos dentinarios hasta alcanzar el límite ameloden-
tinario, que es la región de mayor sensibilidad dolorosa.
De esta forma, las terminaciones nerviosas intradenta-
rias responderían directamente a estimulación aplicada
a la dentina.
Sin embargo, se sabe a través de las diferentes inves-
tigaciones histológicas tanto a la resolución del micros-
copio óptico como del microscopio electrónico, que las
fibras nerviosas que provienen de la pulpa dentaria
transcurren entre los odontoblastos llegando solamente
hasta la predentina. Como se había mencionado ante-
riormente, sólo algunos túbulos dentinarios contienen
una o más terminaciones nerviosas finas que son amie-
línicas (diámetro de aproximadamente o.imm) y pene-
tran hasta looum en ellos (3, 4, 34).
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Fig. 14. Teorías del
mecanismo fisiológico
del dolor pulpar.
A = Teoría de la
inervación dentaria;
B = Teoría
hidrodinámica;
C= Te o ría
odontoblástica.
Modificado deT.S. Miles,
B. Nauntofte,
P. Svensson.5
Existen sustancias en solución que generan dolor
cuando son aplicadas bajo muy bajas concentraciones
sobre la base expuesta de una ampolla cutánea: acetil-
colina, cloruro de K y otras. Si las fibras nerviosas intra-
dentarias que inervan la dentina fueran parte del me-
canismo del dolor, deberían ser excitadas por estas
soluciones. No obstante, se ha demostrado que no evo-
can dolor al ser aplicadas sobre la dentina, pero sí causan
dolor generalmente a partir de una pulpa expuesta. A
partir de las evidencias entregadas, existe en realidad
poca base para sustentar la hipótesis que el dolor den-
tario depende de la inervación dentinaria.
TEORÍA ODONTOBLÁSTICA
Esta teoría postula que el odontoblasto con su pro-
ceso odontoblástico, que se extiende a lo largo de la den-
tina, actuaría como una célula receptora. Estaría encar-
gada de la captación y transmisión de los estímulos
aplicados a la dentina hasta las fibras nerviosas subden-
tinarias e intrapulpares (plexo subodontoblástico), que
están en estrecha asociación con el odontoblasto, cons-
tituyendo en conjunto un complejo receptor. El odon-
toblasto, por consiguiente, tendría una función sensorial
especial y el complejo odontoblasto-terminación nerviosa
funcionaría como una sinapsis excitatoria.
Sin embargo, no existen evidencias concluyentes
referentes a la presencia de sinapsis eléctricas o quími-
15
cas entre odontoblastos y terminaciones nerviosas pul-
pares. Débiles evidencias fueron entregadas por Arwill
y Frank en cuanto al complejo receptor intradentario,
quienes demostraron que fuera de la relación entre el
proceso odontob/dst/co y su terminal axónica dentro de
los túbulos dentinarios, es posible describir la presencia
de uniones estrechas entre ambos elementos con un
espacio pequeño que los separa de 200 A° que semeja
a una unión sinóptica.35'36 Además comprobaron que las
terminaciones nerviosas contenían numerosas míto-
condrícis como también estructuras semejantes a las
vesículas sinópticas, cuya presencia incrementa la posi-
bilidad de desempeñar un rol importante en el proceso
sensorial intradentario.
En contraste con lo aseverado, Bránnstróm y Astróm
evocaron dolor dentinario en cavidades talladas en den-
tina por medio de estímulos de corriente de aire (apli-
cación durante dos minutos) o con un papel filtro seco
absorbente (aplicado durante un minuto).37 Después
de obturar las cavidades, se efectuaron los análisis his-
tológicos de estas piezas dentarias, observándose una
intensa desorganización de la capa odontoblástica
acompañada incluso por una lisis de algunas de sus célu-
las. No obstante, las piezas dentarias con tales altera-
ciones no presentaban insensibilidad dentinaria mani-
fiesta a la estimulación con un chorro de aire, una sonda
o con un papel filtro seco. Por consiguiente, concluye-
ron que los odontoblastos tendrían poco o nada que
ver con la transmisión dolorosa a través de dentina.
389
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
TEORÍA HIDRODINÁMICA
Esta teoría sostiene que los estímulos químicos (solu-
ciones hiperosmóticas), térmicos (calor o frío) y mecá-
nicos (fresado o secado de dentina expuesta) provocan
un movimiento de fluido de los túbufos dentinarios, que
estimularía las fibras nerviosas pulpares nociceptivas en
la interfase pulpa-dentina (plexo subodontoblástico) por
un mecanismo de torsión mecánica.38 El estímulo, por lo
tanto, es de naturaleza mecánica, en forma de presión
o estiramiento de las terminaciones nerviosas, por flujo
exterior o interior del fluido intratubular. Este hecho acti-
varía canales iónicos sensibles a la presión o estiramiento
de estas fibras, o también las cuales pueden despolari-
zarse como resultado de un daño odontoblástico pro-
ducido por el desplazamiento de los contenidos tubula-
res. El daño significa liberación de líquido intracelular con
aumento de la concentración de potasio y ATP, en que
ambos podrían contribuir al proceso de generación de
impulsos nerviosos.
Por consiguiente según la teoría hidrodinámica, los
receptores del dolor dentario no estarían ubicados tan-
to en la dentina, sino que más bien en la pulpa, y que
los estímulos que evocan dolor dentinario excitarían
a estos receptores como resultado de un desplaza-
miento de los contenidos fluidos de los túbulos denti-
narios (ya sea hacia fuera o adentro). Existiría, en con-
secuencia, un mecanismo de transmisión pasivo y no
nervioso a través de la dentina, que estimularía las ter-
minaciones nerviosas pulpares que están en estrecha
relación con los odontoblastos a nivel de la unión pul-
po-dentinaria.
Los argumentos a favor de la teoría hidrodinámica,
comprenden las siguientes observaciones:
• No existe una directa activación de las termina-
ciones nerviosas dentinarias, porque estas no atra-
viesan todo el grosor de la dentina hasta el límite
amelodentinario.
• Las zonas dentinarias poseen diferente densidad
de inervación. Es así, que áreas dentinarias con
pocas terminaciones nerviosas ¡ntratubulares tie-
nen gran sensibilidad dolorosa.
• Un secado intenso de una cavidad dentinaria con
aire, produce una desorganización y hasta i/sis
odontoblástica y sin embargo, hay transmisión
de dolor.
A pesar de que la mayoría de las evidencias experi-
mentales en relación a estimulación dentinaria apoyan
390
la hipótesis hidrodinámica, todavía es difícil pensar
como desplazamientos o movimientos de fluidos den-
tro de los canalículos dentinarios no son amortiguados
por el volumen mucho mayor de la pulpa dentaria, que
representa un tejido vascular cuya presión cambia cons-
tantemente con cada latido cardíaco por sobre los
iomm de Hg.
Entre los diversos mecanismos sensoriales pulpo-
dentinarios propuestos, en la literatura se mencionan
también las teorías del efecto piroeléctrico, efecto pie-
zoeléctrico y la de la difusión iónica directa. Por ser
menos conocidas y comentadas en la literatura no serán
revisadas en este capítulo.
Como es posible darse cuenta, una mayor cantidad
de evidencias experimentales faltan por agregar, para
entregar una explicación claramente satisfactoria y defi-
nitiva del mecanismo fisiológico íntimo de la génesis
del dolor dentinario.
RESPUESTA NO NOCICEPTIVA PULPAR
A pesar que años atrás los científicos afirmaban que
la pulpa sólo entregaba una sensación de dolor ante la
estimulación pulpo-dentinaria, han sido dadas también
evidencias experimentales (Fíg. 15) sobre la existencia
de mecanorreceptores intradentarios. Loewenstein y
Rathkamp, estudiando los umbrales táctiles pasivos en
21 dientes depulpados, encontraron valores significati-
vamente mayores (57%) en comparación con los dientes
normales.39 Además la colocación de un capuchón metá-
lico sobre un diente normal incrementaba su umbral en
un 127%. Este mismo procedimiento en dientes depul-
pados, sin embargo, no provocaban alteración en sus
umbrales. La única explicación de los mayores umbrales
en dientes depulpados sería la de postular la presencia
de receptores intradentarios que serían destruidos al
extraer la pulpa, o secundariamente, que cuando la pul-
pa es removida la inervación periodontal es lesionada!*
Sin embargo, los experimentos en dientes con capu-
chón metálico dan validez a la primera conclusión. La
evidencia de la presencia de mecanorreceptores intra-
dentarios también es apoyada por Martinko midiendo
umbrales de presión dentarios.*0
En forma adicional a lo señalado, se han publicado
recientemente algunos estudios que también han
demostrado tanto en humanos como en animales de
experimentación, que es posible evocar sensaciones no
nociceptivas. Algunas publicaciones en animales de
experimentación, demostraron la existencia de respues-
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores ¡ntradentarios 15
Fig. 15. Estesiómetro
en incisivo con capuchón
metálico.

tas de mecanorreceptores intradentarios (MRI) ante estí-
mulos mecánicos rápidos y transientes aplicados sobre
el diente intacto (Fíg. 16).41~43 Las propiedades de res-
puesta de los MRI, fueron aislados por medio de méto-
dos de registro extracelulares desde el ganglio trigemi-
nal ipsilateral o el nervio alveolar inferior.
En dos estudios complementarios realizados en
humanos, se observó igualmente que los mecanorre-
ceptores intradentarios son activados solamente por
un estímulo mecánico rápido y transiente aplicado
sobre el diente intacto, a diferencia de los mecanorre-
ceptores periodontales que son estimulados por un
amplio rango de velocidad del estímulo y que depen-
den del grado de desplazamiento de la raíz dentaria
junto al ligamento periodontal que la rodea.44-45 El
umbral de estimulación y la magnitud de respuesta de
los mecanorreceptores intradentarios fueron aproxi-
madamente equipotenciales en todas las direcciones
de estimulación mecánica dentaria. Los autores sugie-
ren que los mecanorreceptores intradentarios estarían
involucrados en funciones no-nociceptivas y no-dolo-
rosas contribuyendo junto a los mecanorreceptores

Fíg. 16. Respuestas de

receptores pulpares a
estímulos de percusión
(flechas): A-Cilindro de
madera; B-Cilindro
de vidrio y C-Cilindro
metálico. Adaptado de
N. Mei, F. Hartmann,
M.Aubert.36

391
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
periodontales a la sensibilidad táctil dentaria. No obs-
tante, las propiedades de estos mecanorreceptores
¡ntradentarios son claramente diferentes que la de los
mecanorreceptores periodontales: ausencia de sensi-
bilidad direccional; sus rangos de respuesta a estímulos
vibratorios; su respuesta ante fuerzas incrementadas
que actúan sobre el diente, y su relativamente restrin-
gido campo receptivo intradentario.5 Eso sí, que está
claro que se localizan dentro del diente, debido que la
anestesia intrapulpar bloquea su actividad sin bloquear
la de los mecanorreceptores periodontales.
Esta respuesta no-noceptiva táctil, con toda proba-
bilidad está relacionada con la presencia de fibras tipo
A-beta en la pulpa. Esto significa, que probablemente
debieran existir en la pulpa mecanorreceptores con bajos
umbrales, que estarían inervados por estas fibras A-beta
y que reaccionarían ante un estímulo mecánico con una
respuesta no-nociceptiva. Es así que algunos autores
sostienen, que estos mecanorreceptores podrían estar
involucrados en las respuestas pre-nociceptivas que apa-
recen al estimular la pulpa bajo estimulación eléctrica.^
Igualmente podrían estar comprometidos en el control
nervioso de la masticación, en el sentido de entregar
información de las fuerzas o cargas dentarias que están
relacionadas con el acto masticatorio, especialmente
en el caso de alimentos de mayor dureza. Por lo tanto,
la pulpa no debe ser relacionada solamente con la sen-
sación de dolor, ya que son posibles también evocar
estas sensaciones no nociceptivas mencionadas.
EFECTO DE LA ESTIMULACIÓN NOCICEPTIVA
PULPAR EN LAS MOTONEURONAS
TRIGEMINALES
En el Capítulo X referente a la Organización Funcio-
nal del Dolor Orofacial, se mencionó el hecho que el
segundo orden neuroniano o neurona nociceptiva seg-
mentaria también establece conexiones sinápticas con
neuronas del núcleo motor del trigémino, permitiendo
una respuesta refleja rápida protectora ante la injuria
de un tejido.
Clásicamente se describe al reflejo de apertura
mandibular (RAM), como aquella respuesta refleja que
se desencadena al morder un objeto duro, como una
piedra que ingresa junto con los alimentos. Los meca-
norreceptores, y también en parte los receptores del
dolor del ligamento periodontal, son abruptamente
estimulados dando lugar a este reflejo que protege
las estructuras dentarias y orales contra la estimula-
392
ción mecánica dañina e intensa. No obstante, esta acti-
vidad refleja mandibular es capaz de ser evocada tam-
bién por estimulación eléctrica o mecánica intensa de
varias otras zonas orofaciales, específicamente a partir
de cualquier área inervada por la segunda o tercera
rama del trigémino.
Es así, que también es posible evocar el RAM por
estimulación pulpar, y representa un reflejo nociceptivo
que puede ser suprimido por vías descendentes antino-
ciceptivas mediadas por la sustancia gris periacueductal,
el núcleo rafe magno, o ambos, como también por dro-
gas analgésicas.46-47 El RAM evocado por estimulación
pulpar ha sido considerado de ser un modelo válido para
estudiar el dolor (Fig. 17), siempre que sea evocado por
una adecuada estimulación de la pulpa dentaria (en
general, con 3 3 5 veces el umbral del RAM, que es muy
cercano al umbral sensorial intradentario en humanos).
La mayoría de las neuronas sensoriales del arco reflejo
RAM están localizados en el subnúcfeo oral espinal tri-
gémina/, que luego proyecta al núcleo motor trigeminal
excitando a las motoneuronas de los depresores man-
dibulares (digástrico) e inhibiendo las de los elevadores.
Es así que mediante la medición de la actividad del
músculo digástrico en animales de experimentación,
es posible medir el reflejo RAM inducido por estimula-
ción pulpar. La supresión del RAM, y por consiguiente,
de la activación del músculo digástrico es indicativa de
una positiva evidencia de anestesia dentaria.
DOLOR PULPAR REFERIDO
El dolor referido comprende el mecanismo fisiopa-
tológico por el cual impulsos de dolor que provienen
de áreas o zonas particulares del cuerpo, especialmente
estructuras profundas como visceras o músculos, dan
origen a dolor que se localiza en otras generalmente
superficial.
Al comparar el dolor visceral de distintas partes pro-
fundas del organismo, entre ellas el dolor pulpar, es
posible observar clínicamente que suele ser difícil de
analizar y localizar por diferentes motivos:
• Representación pobre de los órganos internos
en la corteza somestésica.
• El dolor visceral verdadero es detectado y trans-
mitido por fibras de tipo C siguiendo las vías sen-
sitivas nociceptivas, y las sensaciones son referi-
das a zonas superficiales del cuerpo muchas veces
alejadas del órgano doloroso.
 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Fig. 17. Evocación del
reflejo de apertura
mandibulartras
estimulación pulpar.
• Toda viscera lesionada irrita la pared que la recu-
bre, la cual está inervada por fibras finas A delta,
lo que induce a que las sensaciones dolorosas
parietales estén localizadas directamente por
encima de la zona dolorosa visceral. Por estas
razones, el dolor procedente de las visceras fre-
cuentemente se localiza en dos áreas superficia-
les del cuerpo, a consecuencia de la doble vía de
transmisión del dolor.48
El dolor referido al territorio craneofacial es bastante
común. Es así, por ejemplo, que el dolor causado por
pulpas parcialmente inflamadas es difícil de localizar,
ya que tiende a dispersarse hacia otros dientes, de maxi-
lar a maxilar y a otras regiones de la cabeza y el cuello
(Tabla 2-adaptada de H. Selden49). La precisión para des-
cribir el dolor depende de la extensión del proceso infla-
matorio. Si la inflamación no ha alcanzado los tejidos
periapicales, será más difícil para el paciente localizar
la fuente del dolor. Esto es debido a que si la inflamación
está contenida dentro de la pulpa, el paciente caracte-
rizará solamente el dolor por su intensidad y durabili-
dad, debido a que la porción neural poco discriminativa
de la pulpa que transmite el dolor le confiere una pobre
localización anatómica. Cuando la inflamación alcanza
15
el ligamento periodontal, se podrá determinar la fuente
del dolor con mayor facilidad, debido a que esta estruc-
tura más discriminativa contiene mayor cantidad de
fibras sensoriales mecanosensitivas.3 Desde el punto
de vista clínico, se debe reproducir el dolor pulpar por
medio de las pruebas diagnósticas endodónticas, para
de este modo lograr realizar un diagnóstico diferencial
certero entre un dolor de origen dentario con otro tipo
de dolor craneofacial. Por otra parte, se debe tomar en
consideración que el dolor referido no cesa, a menos
que se efectúe un bloqueo anestésico del lugar primario
del dolor.
IRRIGACIÓN PULPAR Y LINFA
En general la microcirculación de la pulpa es suplida
por la arteria maxilar, la cual es una rama de la arteria
carótida externa. La sangre de la arteria dental penetra
en el diente por las arteriolas, que tienen un diámetro
de ioou.m o menos; estos vasos pasan por el foramen
y/o las foraminas apicales en compañía del paquete ner-
vioso.50 Los vasos más pequeños penetran a la pulpa
por la parte lateral o por los conductos accesorios. Las
arteriolas suben por la parte central de la pulpa radicular,
393
 15 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios
Tabla 2. Dolor dentario con su respectivo dolor referido
Zona de origen
• Incisivos superiores.
• Caninos superiores, premolares superiores.
• Segundos premolarees superiores, primeros molares superiores.
• Segundos premolares superiores.
• Segundo y tercer molares superiores.
• Segundos premolares inferiores.
• Primeros y segundo molares inferiores.
• Terceros molares inferiores.
• Caninos superiores.
• Molares inferiores. En ocasiones segundos y terceros molares
superiores.
• Incisivos, caninos y premolares inferiores.
y se ramifican, extendiéndose lateralmente hacia la capa
odontoblástica, por debajo de la que se ramifican para
formar un plexo capilar. Los vasos sanguíneos presentan
paredes delgadas y fenestraciones en los capilares, faci-
litando así el intercambio de nutrientes y productos
metabolizados entre el plasma y el fluido intersticial.3
La pulpa tiene un relativamente alto flujo sanguíneo.
Este es estimado entre 40- 50 ml/min/ioog de tejido pul-
par en un diente maduro.50 Este flujo es relativamente
alto comparado con otros tejidos orales o el músculo
esquelético. El flujo sanguíneo capilar en la porción
coronal es casi el doble que en la radicular; además, el
flujo sanguíneo en los cuernos pulpares es mayor que
en otras zonas de la pulpa.
En dientes jóvenes, los capilares se extienden por la
capa odontoblástica, para asegurar los nutrientes a los
odontoblastos metabólicamente activos. Están rodea-
dos por una membrana basal, y como ya fue mencio-
nado, ocasionalmente se observan fenestraciones en
sus paredes que facilitan el transporte rápido de líquido
y metabolitos a los odontoblastos adyacentes.
La circulación es de tipo terminal, ya que entre los
vasos aferentes y eferentes hay comunicaciones alter-
nativas como anastomosis arteriovenosas y venosa-veno-
sa, que en último término comprende la microcirculación
pulpar y es la que regula el flujo sanguíneo. La primera
función de la microcirculación de la pulpa, en común con
toda la circulación del resto del cuerpo, es suplir de oxí-
394
Zona de dolor referido
• Región frontal.
• Zona nasolabial.
• Región maxilar por encima de los molares superiores.
• Región temporal.
• Zona mandibular por debajo de los molares inferiores.
• Zona media de la rama mandibular.
• Ángulo mandibular.
• Zona laríngea superior.
• Premolares superiores.
• Oído.
• Región mentoniana.
geno y nutrientes a sus constituyentes celulares, así como
proveer una ruta de salida para desechos metabólicos.
La circulación sanguínea en una pulpa inflamada
implica reacciones fisiopatológicas complejas, porque
la pulpa esta encerrada rígidamente en la dentina y este
entorno de baja compresibilidad, bastante parecido al
cerebro y la médula ósea, le impide extenderse. De
modo que la vasodilatación y el incremento de la per-
meabilidad vascular que se generan, se traduce en un
incremento de la presión intrapulpar. La microcircula-
ción es vital para preservar la homeostasis del tejido
entregándole nutrición a las células de la pulpa, remo-
viendo los productos metabólicos de desecho y man-
teniendo la presión sanguínea pulpar en armonía con
la presión del tejido pulpar.2
También se ha descrito la presencia de vasos linfá-
ticos en la pulpa. Su localización ha sido motivo de deba-
te; sin embargo, se ha logrado identificar su presencia
en la parte central de la pulpa, zona pobre en células,
y en la zona subodontoblástica; finalmente en menor
número en la zona periférica próxima a la capa odon-
toblástica. La función es el drenaje de la pulpa. Los vasos
linfáticos se originan en la pulpa coronaria por medio
de extremos ciegos, de paredes muy delgadas, cerca de
la zona oligocelular de Weil y la zona odontoblástica.
Estos vasos ciegos drenan la linfa en vasos recolectores
de pequeño tamaño y salen con el paquete vasculoner-
vioso por el foramen apical.3
Capítulo 10

Arturo Manns Freese

Sandra Silva Maccioni
INTRODUCCIÓN rentes centros cerebrales motores altos), hacia las neu-
ronas motoras o motoneuronas que inervan la muscu-

E l componente neuromuscular fue definido como el

conjunto de la musculatura estomatognática con sus
diferentes mecanismos de comando nervioso o vías ner-
viosas de control. Adicionalmente fue también mencio-
nado, que la coordinación, sincronización y regulación
de la actividad ejercida por esta musculatura durante las
distintas funciones que desarrolla el sistema estomatog-
nático, está justamente bajo la regulación de los diferen-
tes mecanismos neuromusculares que integran este com-
ponente neuromuscular.
Los mecanismos neuromusculares son aquellos circui-
tos nerviosos encargados de transmitir la información
neural, tanto sensitiva (desde los distintos receptores del
sistema Estomatognático) como central (desde los dife-
latura estomatognática, ejerciendo un efecto modulador
por medio de las influencias nerviosas excitatorias y/o
inhibitorias que determinan sobre ellas (Fig. 1). La eje-
cución de los diversos patrones de co-activación de los
distintos grupos musculares que intervienen en la diná-
mica mandibular, está por tanto, regida por estos dife-
rentes mecanismos neuromusculares de control, tanto
centrales como periféricos, que crean y proporcionan
la energía nerviosa necesaria para poner en marcha a
los músculos estomatognáticos, los que constituyen los
auténticos motores del sistema.
Los distintos mecanismos neuromusculares, tanto
los sensoriales o periféricos como los centrales o cere-
brales con sus múltiples fibras nerviosas, convergen

MECANISMOS NEUROMUSCULARES MECANISMOS NEUROMUSCULARES

CENTRALES O CEREBRALES PERIFÉRICOS O SENSORIALES

Fíg. 1. Unidad motora trigémina! con su cuerpo neuronal en el núcleo motor trigémina!, en que amplificadamente en la
imagen izquierda, se observa que corresponde a la vía final común de Sherrington sobre la cual convergen tanto circuitos
nerviosos provenientes desde los diferentes receptores distribuidas a lo largo de las estructuras mio-articulares, cutáneo-
mucosales, y dentarias orofaciales (mecanismos neuromusculares periféricos o sensoriales) así como circuitos nerviosos
que provienen desde diferentes centros motores cerebrales corticales y subcorticales (mecanismos nerviosos centrales o
cerebrales). Del predominio de los potenciales postsinapticos excitatorios que determinan sobre la vía final común depende
la descarga motoneuronal de la unidad motora trigeminal, y del predominio de los potenciales postsinapticos inhibitorios
su desactivación.

399
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
finalmente sobre la motoneurona alfa trigémina! (por
esta razón denominada como vía final común), la cual
a su vez inerva una cantidad variable de fibras muscu-
lares (unidad motora), determinando tanto las posicio-
nes estáticas como los diferentes movimientos realiza-
dos por la mandíbula (Fig. 1).
Después de esta breve síntesis del modo que los
mecanismos neuromusculares modulan en forma gene-
ral la actividad motora esquelética, se analizará en este
capítulo en forma especial las diferentes influencias
nerviosas que determinan los mecanismos centrales o
cerebrales sobre las alfa motoneuronas. Es decir, se
hará referencia a todos aquellos circuitos nerviosos
que nacen de centros cerebrales motores corticales o
subcorticales, y por lo tanto, de centros nerviosos
motores altos que están localizados tanto en la corteza
cerebral como bajo la corteza, y que envían su infor-
mación e influencia nerviosa al núcleo motor del trigé-
mino y a los núcleos motores craneales (facial, hipo-
gloso mayor, etc.) que tienen que ver con la activación
no sólo de los músculos mandibulares sino también la
musculatura perioral y lingual. Para esto es fundamen-
tal comprender como está organizado el sistema motor
esqueletal o motor somático, que incluye justamente
los centros nerviosos motores superiores arriba seña-
lados con sus vías motoras descendentes de proyec-
ción motoneuronal.
El presente capítulo está basado fundamentalmente
en los siguientes textos: Manns A y Díaz G;1 Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM; 2 Enoka RM; 3 Ganong WF;4
Levy MN, Stanton BA, Koeppen BM;5 Cardinal! DP.6
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA
MOTOR ESQUELETAL
Gran parte de nuestra actividad motora esquelética
está destinada a la mantención de la postura y de las posi-
ciones corporales, concepto denominado como motrici-
dad estática; en cambio, las actividades motoras que se
manifiestan externamente como movimientos o despla-
zamientos de una parte corporal, se designan como
motricidad dinámica. La motricidad dinámica o control
fásico, está siempre acompañado por los ajustes postu-
rales entregados por la motricidad estática o control tó-
nico (postura), que provee el fondo estable para la ejecu-
ción de los movimientos. La postura es un estado corporal
mantenido por los músculos posturales, principalmente
los extensores o antigravitacionales, para establecer un
equilibrio del tronco con respecto a la cabeza, el cuello y
400
las extremidades en el espacio, otorgando así una base
fija sustentable para realizar la motricidad dinámica. No
se puede realizar un control fásico de la musculatura y
su expresión en forma de motricidad dinámica, si es que
no existe una postura adecuada.
Por lo tanto, el sistema motor esqueletal está cons-
tituido por todas aquellas estructuras neurales o cen-
tros nerviosos con sus vías de conexión, cuya función
principal es el control y regulación nerviosa tanto de la
motricidad estática como dinámica. Es importante con-
signar antes de iniciar el análisis de las diferentes estruc-
turas que componen este sistema, en conjunto con las
diversas funciones motrices que estos cumplen, que
existen cinco características en su organización morfo-
funcional que son importantes de destacar para su
mejor comprensión fisiológica:
• Organización jerárquica: se refiere a que las es-
tructuras que componen el sistema motor esque-
letal, están organizadas jerárquicamente en ni-
veles funcionales de control. Está organización
jerárquica está en relación con la evolución filo-
genética de las especies. En el hombre, el gran
desarrollo de las áreas corticales cerebrales, hace
que estas representan los centros de mayor je-
rarquía en el comando motriz. El nivel más bajo
de jerarquía consta de las motoneuronas o neu-
ronas motoras segmentarias, correspondientes a
los núcleos motores craneales y astas ventrales
espinales. Entre ambos existe no sólo un nivel
jerárquico intermedio sino también uno asociati-
vo, que serán descritos más adelante. Estos aspec-
tos funcionales de la organización jerárquica
del sistema motor se ejemplifican claramente al
observar, cómo distintas estrategias motoras per-
miten alcanzar un mismo objetivo. Por ejemplo,
algunas lesiones del cerebelo afectan el uso de
estrategias motoras aprendidas, pero los pacien-
tes aún pueden alcanzar ciertos objetivos me-
diante estrategias motoras menos eficientes, que
son puestas en marcha por las estructuras centra-
les que permanecen indemnes. Esto significa, que
en caso de alguna lesión del centro superior, el
centro más inferior y el de inmediatamente menor
jerarquía se encarga del comando motriz.
• Organización somatotópica: existe un mapa or-
denado o una ordenación secuencia! de los diver-
sos sistemas músculo-esqueletales que componen
las diferentes partes corporales en cada uno de
los niveles de organización del sistema motos
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16

F¡g. 2. Organización somatotópica del sistema motor esqueletal aplicado al sistema trigeminal. En la corteza
motora primaria se observa el área orofacial representado en su región basal y lateral; en el núcleo motor
trigeminal, las motoneuronas que inervan a los músculos elevadores se localizan dorsal y dorsolateralmente;
en cambio, ventral y ventromedialmente las motoneuronas de los depresores. T = músculo temporal;
PL = músculo pterigoideo lateral; Ma = músculo masetero; Mi = músculo milohioideo; PM = músculo pterigoideo
medial; D = músculo digástrico.

esqueletal (F¡g. 2). La somatotopía sigue una regla
bien simple: las partes adyacentes del cuerpo se
encuentran representadas en lugares adyacentes
o correspondientes del sistema nervioso central.
Organización paralela: se pone de manifiesto en
sus múltiples vías descendentes anatómicamen-
te separadas y funcionalmente distintas, que
transmiten señales de control motriz desde dife-
rentes áreas o núcleos cerebrales, y que conver-
gen finalmente para así influenciar la excitabili-
dad de los centros motores segmentarios tronco
encefálicos y espinales (Fig. 3). Es así, que una
lesión selectiva de un sistema descendente a
veces produce un déficit sólo menor, ya que el
resto de los sistemas descendentes compensan
parcialmente el efecto de la lesión. La informa-
ción procesada en paralelo, permite de este
modo que varios sistemas descendentes contri-
buyan de manera conjunta en el control de los
movimientos y de \ postura.
• \nf\uencia de \ información periférica o senso-
rial: en cada nivel de organización del sistema
motor, \ entrada sensorial modifica \ expresión
de la orden descendente de comando. Esta trans-
misión de la información no sólo es, como ya fue
mencionado en los anteriores capítulos, a nivel
segmentario sino que también es posible obser-
var que los centros suprasegmentarios motores
reciben una continua influencia sensitiva o sen-
sorial de los mecanismos nerviosos propiocepti-
vos musculares, articulares y mecanosensitivos
tanto periodontales como mucosales, y que
entregan la información aferente de la actividad
músculo-esqueletal desarrollada. Esto significa
que existe un continuo flujo de información peri-
férica de parte de los sistemas sensoriales, es
decir, que los sistemas sensitivos o sensoriales a
través de los mecanismos neuromusculares peri-
féricos van a influenciar la acción motora en cual-
quiera de sus niveles, de acuerdo a su grado de
organización (Fig. 4).
• Control aferente de los niveles superiores: los
centros suprasegmentarios corticales y subcor-
ticales tienen \ capacidad de controlar o suprimir
la información que les llega desde otros niveles
de\a nervioso central.

401
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales

Fig. 3. Representación
esquemática de las vías motoras
descendentes tanto corticales
como subcorticales,
anatómicamente separadasy
funcionalmente distintas, y que
descienden en forma paralela para
converger sobre los diferentes
somas motoneuronales, localizados
ya sea en los núcleos motores
craneales distribuidos a lo largo de
tronco encefálico o en las astas
ventrales de la médula espinal.

De acuerdo a la organización jerárquica ya señalada, Nivel suprasegmentario cortical.

es posible describir la existencia de cuatro niveles de orga- Nivel suprasegmentario tronco encefálico.
nización morfofuncional dentro del sistema motor somá- Nivel asociativo.
tico. En orden de mayor a menor jerarquía, son (Fig. 5): Nivel segmentario.

Fig. 4. Sinopsis del sistema motor esqueletal representando tanto sus estructuras constituyentes como su acción general y su
participación en la función motriz. En cada nivel de organización del sistema motor, la entrada sensorial modifica la expresión
de la orden descendente de comando motriz.

402
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16

Fig. 5. Niveles de organización del sistema motor esqueletal: nivel suprasegmentario cortical (áreas motoras
corticales); nivel suprasegmentario del tronco del encéfalo (centros motores troncoencefálicos); nivel asociativo
(ganglios básales y cerebelo, que a diferencia de los dos niveles anteriores, no tienen conexiones con los centros
segmentarios) y el nivel segmentario (motoneuronas craneales y espinales con sus circuitos locales
interneuronales). Se recalca la influencia de la información sensorial acerca del movimiento ejecutado,
especialmente sobre el nivel segmentario. Figura adaptada de Kandel ER, SchwartzJH, JesselITM. 2

Antes de revisar la organización básica del sistema
motor esqueletal basado en estos cuatro niveles, es
conveniente aclarar ciertas definiciones neuroanató-
micas en relación a la denominación designada a cada
uno de estos niveles.
Ambos niveles suprasegmentaríos deben su nombre
a que están formados por diferentes centros nerviosos
motores suprasegmentarios. Un centro motor supraseg-
mentario es un centro nervioso cerebral superior que
tienen a su cargo la regulación nerviosa o el control
motriz de varios centros segmentarios motores distri-
buidos a lo largo del tronco encefálico o en el territorio
espinal. Adícionalmente tienen la particularidad de recibir
conexiones aferentes o sensitivas de variados centros
somatosensoriales, tanto suprasegmentarios como seg-
mentarios. Ejemplos de centros suprasegmentarios
motores, son: la formación o el sistema reticular, el
núcleo rojo, el tálamo, la corteza cerebral motora, etc.
En contraposición, el nivel segmentar/o está repre-
sentado por todos los centros nerviosos motores seg-
mentarios encefálicos y espinales. Un centro segmen-
tario corresponde a un centro nervioso relacionado con
la regulación motriz y la inervación de los músculos de
un segmento corporal específico, que forman parte
importante de los diferentes sistemas músculo-esque-
letales corporales. Por ejemplo, el núcleo motor del tri-
gémino es un centro segmentario conectado con el sis-
tema músculo-esqueletal mandibular. Los axones de
las motoneuronas que lo conforman, salen del tronco
encefálico constituyendo la raíz motora o nervio mas-
ticador del V par, que inervará a los músculos que movi-
lizan la mandíbula, es decir, inervan motrizmente un
segmento corporal determinado.
El nivel asociativo debe su nombre, a que está con-
formado por centros nerviosos cerebrales cuya función
es asociar la información motriz que sale de ambos nive-
les suprasegmentarios, para así ejercer por medio de
la interconexión con ellos una efectiva regulación ner-
viosa del comportamiento motor. En sus centros ner-
viosos se establecen importantes funciones de integra-
ción de las órdenes y programas motrices que emanan
de los niveles suprasegmentarios, estableciendo así un

403
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
importante rol de enlace y complementación funcional
en el comando motriz que ejerce cada uno de ellos.
A continuación se describirá en forma sucinta las
características más importantes de cada nivel de orga-
nización mencionado:
• Nivel suprasegmentarío cortical: está represen-
tado principalmente por el sistema motor de
la corteza cerebral, es decir, por todas aquellas
áreas corticales con función de comando motriz
particularmente sobre la motricidad dinámica,
ejerciendo de esta forma el control nervioso de
los movimientos o de la actividad manipulatoria.
Se conecta a través de vías de proyección descen-
dentes tanto con el nivel suprasegmentario tronco
encefálico, así como con el nivel segmentario.
• Nivel suprasegmentario tronco encefálico: co-
rresponde principalmente al sistema motor del
tronco encefálico, porque comprende todos aque-
llos centros motores que se encuentran repartidos
a lo largo de esta estructura neural (mesencéfalo,
puente o protuberancia, bulbo raquídeo). Está
encargado primordíalmente del control o coman-
do motriz de la motricidad estática, es decir, cum-
plen con una función de ajuste constante de la
postura corporal en general, para proveer un fon-
do músculo-esqueletal estable para la ejecución
de los diferentes movimientos. Tiene conexiones
a través de vías de proyección descendentes con
el nivel segmentario, así como conexiones de rele-
vo con el nivel suprasegmentario cortical.
• Nivel Asociativo: está representado por el siste-
ma de los ganglios básales y el sistema cerebelo-
so. A diferencia de ambos niveles suprasegmen-
tarios anteriormente analizados, son los únicos
sistemas motores que no tienen conexiones des-
cendentes, en forma de haces organizados o vías
de proyección descendentes, con las alfa moto-
neuronas de los núcleos motores segmentarios.
Solamente ejercen su comando motriz justamen-
te a través de estas vías motoras descendentes,
y que nacen de los centros motores de ambos
niveles suprasegmentarios mencionados. Por
consiguiente, su nombre de nivel asociativo, es
debido a que son dos estructuras asociadas (cere-
belo y sistema de los ganglios básales) que no
están involucradas directamente en la generación
del movimiento. Más bien, ellas modulan los sis-
temas motores corticales y del tronco encefálico,
que si controlan las motoneuronas y sus inter-
404
neuronas a través de sus haces descendentes, a
través de su influencia en el movimiento median-
te la regulación de la actividad de la neuronas de
los centros motores corticales y subcorticales.
A grandes rasgos, el sistema de los ganglios bása-
les suprime los movimientos indeseados y prepa-
ran los circuitos de las áreas motoras corticales
para la iniciación de los movimientos automati-
zados llevados a cabo en forma subconsciente,
es decir, controlan la motricidad automática; en
cambio el sistema cerebeloso ejerce su comando
motriz en relación a la coordinación de la acción
de los diferentes grupos musculares sinergistas
y antagonistas, es decir, tienen bajo su control la
motricidad sinérgica.
• Nivel segmentario: está formado por los centros
motores segmentarios espinales (astas anterio-
res o ventrales de la médula espinal) y craneales
(núcleos motores de los pares craneales). Los
centros motores espinales y craneales reúnen
las motoneuronas (alfa y gamma) con sus circui-
tos locales de interneuronas asociadas, que están
encargadas de entregar la respuesta final a la
musculatura esquelética, tanto para las activida-
des motoras reflejas como automáticas (involun-
tarias), así como también voluntarias. Se debe
recordar, que las motoneuronas alfa representan
la vía final común del control motor, tanto reflejo
o segmentario como cerebral o suprasegmenta-
rio. El nivel segmentario está bajo la continua
influencia sensitiva o sensorial de los mecanis-
mos nerviosos propioceptivos musculares, arti-
culares y periodontales que entregan la informa-
ción aferente de la actividad músculo-esqueletal
desarrollada.
Antes de comenzar con la organización neural del
sistema motor esqueletal o somático en su nivel seg-
mentario, es conveniente previamente agregar algunos
conceptos importantes en relación a los circuitos ínter-
neuronales segmentar/os que también integran este
nivel de organización. Los circuitos segmentarios inter-
neuronales son sitios de conexión local de las vías des-
cendentes del sistema motor somático o motor esque-
letal, vías que raramente terminan en forma directa en
las a motoneuronas. Además reciben aferencias directas
desde neuronas sensitivas, con lo cual median reflejos
sensitivomotores importantes que operan en el nivel
troncoencefálico y la médula espinal. Las interneuronas
que conforman los circuitos segmentarios interneuro-
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
nales, hacen contacto con las combinaciones apropiadas
de motoneuronas a través de sus axones relativamente
cortos. De esta forma se da la situación, que una cierta
proporción de la organización motora cerebral o supra-
segmentaria desde los centros motores altos puede ser
mediada por estos circuitos segmentarios, con el objeto
de modificar la actividad motoneuronal y sin tener que
enviar órdenes independientes a las motoneuronas que
inervan los músculos homónimos, sinergistas y/o anta-
gonistas (Fig. 8). De este modo la organización motora
cerebral con su acceso a los interneuronas adecuadas y
su concomitante coordinación muscular preestablecida
a través de ellas, simplifica el control de los movimientos
voluntarios, de tal modo de establecer una eficaz y efec-
tiva regulación nerviosa de las funciones estomatognáti-
cas más habituales.
Para un correcto análisis de la organización neural
del sistema motor esqueletal, se comenzará en revisar
a continuación los principios estructurales y fisiológi-
cos del nivel segmentario. Las motoneuronas encarga-
das del control nervioso motriz que rige tanto la gene-
ración directa del movimiento mandibular como del
sostén de la postura de la mandíbula, se encuentran
reunidas en un centro motor segmentario craneal,
correspondiente al núcleo motor trigeminal. Se debe
considerar además, que los dos tipos de motoneuronas
que lo componen, están encomendados en el comando
motriz de dos tipos diferentes de inervación muscular:
• Inervación de las fibras extrafusales por las
motoneuronas alfa, que corresponde al sistema
o comando motor esqueletal. Las motoneuro-
nas alfa trigeminales son de un tamaño grande
(20-70 u,m), y con una velocidad de conducción
rápida (72-i2omseg).
• Inervación de las fibras intraf úsales por las moto-
neuronas gamma, que corresponde al sistema
fusimotor o comando motor del huso muscular.
Las motoneuronas gamma trigeminales son más
pequeñas (8-35u.m) y con una velocidad de con-
ducción más lenta (i2-48mseg).
El núcleo motor trigémina! está localizado a nivel
pontino medio, medial al núcleo sensitivo principal y
rostralmente al núcleo motor del VII par. Sus fibras efe-
rentes que se dirigen fuera de la protuberancia, pasan
entre éste núcleo y el espinal, formando parte de la raíz
motora o raíz menor del V par; están encargadas de la
inervación de los músculos mandibulares, músculos ten-
sor del tímpano y tensor del velo palatino. Todas las
16
fibras motoras trigeminales relacionadas con los múscu-
los mandibulares son distribuidas por el nervio mandi-
bular o tercera rama del trigémino y por consiguiente,
todas las fibras eferentes de los reflejos mandibulares
son mediadas por este nervio.'*7
El patrón de representación topográfico de los mús-
culos mandibulares en el núcleo motor del V par, estu-
diado en diferentes especies de mamíferos, demuestra
una localización dorsal y dorsolateral de las motoneu-
ronas que inervan a los músculos elevadores; en cam-
bio, ventral y ventromedialmente las motoneuronas de
los depresores (Fig. 2). 813
A las motoneuronas alfa trigeminales, reunidas en
el núcleo motor del V par, llegan múltiples conexiones
desde los diferentes centros nerviosos que componen
el sistema motor esqueletal. En estas neuronas moto-
ras se resume la información debidamente procesada
desde los centros cerebrales motores corticales y sub-
corticales, así como también la información aferente
o sensitiva que nace desde los diferentes mecanismos
neuromusculares periféricos o sensoriales.
La unidad motora trigémina/ (alfa motoneurona y
fibras musculares extrafusales que inerva) es la deter-
minante final de todo proceso o comando motriz, que
finalmente determina la actividad o la desactivación con-
tráctil de los diferentes músculos del sistema músculo-
esqueletal mandibular, y en conjunto con otros núcleos
motores craneales y espinales de la musculatura esto-
matognática en general. Si una alfa motoneurona es
excitada, a través de un predominio de influencias ner-
viosas excitatorias, la motoneurona va a descargar y
provocará la activación contráctil de todas las fibras mus-
culares que inerva. En cambio, si hay un predominio inhi-
bitorio se determinará una desactivación contráctil de
las fibras musculares inervadas por la neurona motora
(Fig. 1). De modo que la acción motriz se genera por acti-
vación o desactivación nerviosa de las fibras musculares
inervadas por grupos específicos de unidades motoras.
Todo movimiento ejecutado por un determinado siste-
ma músculo-esqueletal puede y debe ser regulado en
cuanto a la intensidad, precisión y rapidez de la contrac-
ción muscular.1
La intensidad de la contracción muscular se refiere a
la magnitud del proceso contráctil, es decir, a la gradua-
ción de la fuerza de contracción muscular en relación a
la actividad motriz que va a desarrollar un determinado
sistema músculo-esqueletal. Esto implica el número y la
frecuencia de descarga de las unidades motoras que
están involucradas en la contracción muscular, y que de-
termina finalmente cual es la magnitud o intensidad de la
405
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
contracción. Es así que en el Capítulo V se mencionó el
hecho que existen dos mecanismos básicos que regulan
la intensidad de la contracción: mecanismo de gradua-
ción por reclutamiento y mecanismo de graduación por
frecuencia de descarga de las unidades motoras. El meca-
nismo de reclutamiento de las unidades motoras actúa
en los niveles bajos a intermedios de intensidad de fuerza
contráctil. En cambio en las fuerzas más altas, de mayor
intensidad de contracción se va sumando el mecanismo
de frecuencia de descarga, hasta llegar a una actividad
tetánica muscular.
En cuanto a la precisión y a la rapidez de los movi-
mientos, estos pueden ser rápidos o lentos. En gene-
ral, es posible inferir que los movimientos musculares
más rápidos son menos precisos que los más lentos.
Por ejemplo, si se desea realizar movimientos lentos y
precisos, las unidades motoras trigeminales activadas
serían las unidades motoras pequeñas o lentas. La
importancia de que sean unidades motoras pequeñas,
es que al haber menos fibras musculares en cada uni-
dad motora, permite graduar mucho más fácil la con-
tracción. Es así que es posible ir sumando pocas fibras
musculares en cada nivel de contracción, lo que admite
un mecanismo de sincronía fina en cada movimiento
(Fig. 6).
También es importante recordar en relación a la orga-
nización del sistema motor somático, que existen tres
posibles vías o rutas de activación de las unidades mo-
toras trigeminales desde los centros cerebrales motores
corticales como también subcorticales (Fig. 7):
406
Fig. 6. Rol tanto de la
intensidad de la
contracción muscular así
como de la precisión y
rapidez del movimiento
en la psicofísica motora.
• Ruta alfa: es la vía más directa, corta y rápida de
conexión con las alfa motoneuronas trigeminales,
que permite por un lado la activación contráctil
de músculos o conjuntos musculares bien preci-
sos y específicos, y por otro lado involucra res-
puestas motoras o actividades motrices circuns-
critas, relacionadas en general con movimientos
voluntarios o intencionales. Básicamente esta
ruta es usada por las vías o conexiones descen-
dentes que parten de ciertos centros cerebrales
superiores, principalmente provenientes de cier-
tas áreas específicas de la corteza motora (por
ejemplo, del área motora cortical primaria), para
así entregar mayor precisión a los movimientos.
• Ruta interneuronal: las evidencias neuroanatómi-
cas y neurofisiológicas han demostrado que las
vías nerviosas descendentes desde centros moto-
res cerebrales, son generalmente transmitidas a
las motoneuronas trigeminales vía interneuronas
que rodean al núcleo motor del trigémino (circui-
tos interneuronales locales o segmentarios con
localización principalmente en el área peritrige-
minal que rodea el núcleo motor trigeminal; el
interior del mismo núcleo adyacentes a sus moto-
neuronas; el núcleo supratrigeminal; las áreas
periféricas que circundan los núcleos sensitivo
principal y subnúcleo oral-espinal del trigémino
correspondiente a la formación reticular medial
pontina. Se han identificado tanto interneuronas
glutamatérgicas como GABAérgicas, sugiriendo
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Fig. 7. Rutas o vías
principales de activación
de las motoneuronas a
trigeminalescon sus Ruta
fibras musculares Interneuronas
esqueletales asociadas:
ruta a, ruta y; Y ruta
interneuronal. Ruta Alfa -
Núcleo motor
del V par
Interneurona
la existencia de ¡nterneuronas excitatorias e inhi-
bitorias.). Esta información nerviosa de entrada
(inputs) que converge desde los centros motores
cerebrales sobre las ínterneuronas, es convenien-
temente procesada en la red ¡nterneuronal para
luego ser transmitida a las alfa motoneuronas.
La ruta interneuronal es más lenta que la ruta
alfa, pero con la gran ventaja de establecer con-
tactos con varios grupos neuronales motores no
solamente homo o ipsilaterales sino también con-
tralaterales, consiguiendo de esta forma una
organización más compleja y coordinada de la
respuesta motora muscular.
Ruta gamma: representa la conexión desde cen-
tros cerebrales motores altos hacia las gamma
motoneuronas; es considerada una vía indirecta
de conexión con las a motoneuronas trigemina-
les, debido a que corresponde una ruta más larga
a modo de loop o enlace entre y motoneurona-
huso neuromuscular-a motoneurona. Al ser exci-
tadas las gamma motoneuronas, iniciarán una
descarga nerviosa hacia los extremos contráctiles
del huso muscular, los que se acortan y al encon-
trarse fijos en sus extremos, se estirará la zona
central del huso. Cuando esto acontece, descar-
garán las terminaciones sensitivas dispuestas en
esta porción central o ecuatorial del huso, con lo
cual se excitará vía núcleo mesencefálico a un
16
Vías descendentes
motoras cerebrales
Ruta Gamma
Núcleo mesencefálico
del V par
Músculo mandibular
bajo número de alfa motoneuronas, que son las
encargadas de mantener la actividad tónica o el
tono muscular necesario para el ajuste y control
postural corporal en general de los diferentes sis-
temas músculo-esqueletales. De este modo tam-
bién, se mantiene al huso neuromuscular acopla-
do a la acción motora que se está realizando, ya
sea en un estado de alargamiento o de acorta-
miento muscular.
Una vez visto como se organiza el sistema motor a
nivel segmentario, se continuará con el análisis de la
organización funcional de los otros tres niveles (supra-
segmentarios y asociativo) que forman parte del sistema
motor esqueletal. Es importante recalcar desde ya, que
la gran dificultad de comprensión de estos niveles de
organización del sistema motor esqueletal o somático,
es la complejidad comparativa con respecto al estudio
de la organización nerviosa de un sistema sensorial. En
este último caso, al estimular un receptor, es posible
seguir toda la vía nerviosa sensitiva hasta la corteza o
hasta la conexión refleja correspondiente al nivel motor
segmentario. En cambio, el estudio del sistema mo-
tor esqueletal es mucho más complejo. Al estimular una
determinada área de la corteza motora, por su conexión
con diferentes estructuras tanto corticales vecinas como
subcorticales, no es posible saber a ciencia cierta s¡ el
movimiento obtenido es producto de la estimulación
407
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales

Fig. 8. El recuadro izquierdo muestra la vía final común de Sherrington representada por el cuerpo neuronal de una
motoneurona alfa trigeminal sobre la cual convergen las diversas vías motoras descendentes tanto corticales y subcorticales.
Este hecho significa que al estudiar una determinada área de la corteza motora, por su conexión con diferentes estructuras
tanto corticales vecinas como subcorticales, no es posible saber a ciencia cierta si el movimiento obtenido es producto de la
estimulación cortical, o está basado en sus conexiones con los diferentes centros cerebrales motores.
En el recuadro derecho se representa en la franja roja los circuitos segmentarios o locales interneuronales, que son sitios de
conexión local de las vías descendentes del sistema motor somático o motor esqueletal y que raramente terminan en forma
directa en las a motoneuronas. Se reconoce además que muchas participan en el procesamiento sensitivo e intervienen y
ejercen una importante influencia nerviosa en la respuesta motora refleja, usualmente por medio de arcos reflejos
polisinápticos. a-E = motoneuronas elevadoras; a-D = motoneuronas depresoras, i = husos musculares; 2 = receptores
cutaneo-mucosales y periodontales de bajo umbral; 3 = nociceptores, receptores cutaneo-mucosales y periodontales de alto
umbral; 4 = propioceptores articulares.

cortical, o está basado en sus conexiones con los dife-
rentes centros cerebrales motores (Fig. 8). De allí que
el mayor conocimiento del sistema motor se ha adqui-
rido basado en observaciones del efecto motor de lesio-
nes provocadas en animales de experimentación o en
lesiones neurológicas en humanos. También varias de
las funciones del sistema motor y sus alteraciones han
sido comprendidas con base en la actividad bioquímica
de sistemas neurotransmisores específicos, como su-
cede por ejemplo con la enfermedad de Parkinson. Últi-
mamente nuevos adelantos acerca del sistema motor,
provienen de estudios de potenciales motores evocados
por estimulación magnética o eléctrica transcraneal.14'15
Se debe advertir no obstante, acerca de la interpretación
de los resultados que reportan las investigaciones que
aplican estos métodos, ya que estos no constituyen una
técnica de estimulación de un área nerviosa limitada de
estudio. Contrariamente excitan áreas corticales más
extensas, lo que evidentemente constituye una limita-
ción experimental de estos métodos.16
En la literatura neurofisiológica actual y para una
mejor comprensión de la organización funcional del sis-
tema motor esqueletal o somático, el complejo comando
motriz en sus niveles suprasegmentarios y asociativo
también es posible de ser dividido en cuatro subsistemas
o sistemas motores esqueleto/es complementarios.2 6 En

408
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16
Fig. 9. Vías HAZ VÍAS LATERALES DEL
descendentes motoras CORTICOESPINAL LATERAL TRONCO ENCEFÁLICO
corticales y
troncoencefálicas del
sistema motor lateral.
Figura adaptada de
Cápsula interna
KandelER, SchwartzJH, Núcleo rojo
-(porción
JessellTM. 2 magnocelular)

Núcleo rojo
*" (porción
magnocelular)

Haz
rubroespinal Haz
rubroespinal
Dccusación
piramidal
Ha/
corticoespinal
lateral

esta división eso sí es relevante destacar, que a pesar de
que cada uno de ellos cumple cierta función motora bien
específica y bien determinada, es importante entender
el funcionamiento del sistema motor solamente con base
en la interacción funciona! estrechamente ligada entre
los diferentes subsistemas, para así lograr en su interac-
ción conjunta un eficaz control y regulación nerviosa
motriz de la musculatura esquelética. Estos son:
• Sistema Motor Lateral: encargado básicamente
de la motricidad dinámica.
• Sistema Motor Medial: encargado básicamente
de la motricidad estática.
• Sistema de los Ganglios Básales: encargado bási-
camente de la motricidad automática.
• Sistema Cerebeloso: encargado básicamente de
la motricidad sinérgica.
interneuronas segmentarias con las alfa motoneuronas,
que corresponden a las neuronas motoras segmenta-
rias encargadas de la inervación motriz directa de las
fibras extrafusales de los músculos esqueléticos. Con-
trariamente, los dos últimos sistemas motores repre-
sentan sistemas cerrados porque no tienen conexiones
anatómicas con las alfa motoneuronas, influenciando
y regulando la actividad motoneuronal del nivel seg-
mentario solamente a través de sus conexiones con los
sistemas motores lateral o medial.
A continuación se describirá con detalle cada uno
de los subsistemas o sistemas complementarios seña-
lados, con especial referencia a sus conexiones con el
núcleo motor trigémina!, de modo de ¡r progresivamen-
te integrando las funciones de cada uno de ellos con
respecto a los niveles suprasegmentarios y asociativo
de organización del sistema motor.

Los dos primeros deben su nombre a su lugar de ter-

minación en la médula espinal. El sistema lateral está
formado por aquellos centros motores cuyas vías des-
cendentes finalizan en el grupo de motoneuronas e
interneuronas asociadas localizadas en la parte lateral
de las astas ventrales; en cambio, el sistema medial lo
componen aquellos centros motores cuyas vías des-
cendentes terminan en el grupo de motoneuronas e
interneuronas asociadas localizadas en la parte medial
de las astas ventrales. Ambos sistemas motores repre-
sentan sistemas abiertos, lo que significa que estable-
cen conexiones descendentes directas o a través de
SISTEMA MOTOR LATERAL
Debe su nombre a la disposición y ubicación que
tienen las alfa motoneuronas en la médula espinal,
debido a que está compuesto por todos aquellos cen-
tros motores cuyos vías descendentes ya sean corticales
(que nacen en la corteza motora) o subcorticales (que
nacen en el tronco encefálico) terminan ya sea en las
motoneuronas, o bien en sus interneuronas asociadas,
de ubicación más lateral en las astas ventrales espinales
(Fig. 9).

409
16 Componente neuromuscubr: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
SISTEMA MOTOR LATERAL
PROPIEDADES FUNCIONALES
Termina directamente en
motoneuronas alfa o en sus
interneuronas de ubicación
lateral
Controla la musculatura distal
y zona facial inferior
Motricidad dinámica: control
de movimientos finos o de la
actividad manipúlatela
Cruzado
Incrementa el tono flexor
F¡g. 10. Cuadro resumen de las propiedades funcionales y estructuras anatómicas del sistema motor lateral.
En la Fíg. 10 es posible reconocer las diferentes
estructuras nerviosas del sistema lateral, así como sus
principales funciones. Tres son los componentes ana-
tómicos que forman parte de este sistema: el haz cor-
ticoespinal cruzado, el haz corticobulbar cruzado y el
haz rubroespinal. Entre estos es solamente importante
de analizar el haz corticobulbar, por sus conexiones con
los núcleos motores craneales, y específicamente el
núcleo motor trigeminal. Eso sí que es importante recor-
dar que el haz corticoespinal cruzado controla contra-
lateralmente los músculos de la región distal de las
extremidades, que participan en los movimientos finos
utilizados en los procesos de manipulación, y sobre todo
los realizados por los dedos. Por otro lado, el haz rubro-
espinal que se origina en el núcleo rojo a nivel mesen-
cefálico, pareciera ser mucho menos importante en los
seres humanos que en otros animales.
El sistema motor lateral, que tiene como función
en general el de instaurar un comando motriz sobre la
motricidad dinámica de partes corporales específicas,
ejerce a través del haz corticobulbar un control nervio-
so predominantemente cortical (a partir de diferentes
áreas motoras corticales) no sólo de los patrones rít-
micos de los movimientos mandibulares funcionales
sino también de los diferentes movimientos voluntarios
410
¡TRUCTURAS ANATÓMICAS
Haz corticoespinal lateral o
cruzado: corteza motora
Haz corticobulbar cruzado:
corteza motora
Haz rubroespinal: núcleo rojo
(El origen de las vías motoras laterales
es primariamente en la corteza motora
con o sin estaciones de relevo en el
tronco encefálico)
de la mandíbula. Su estimulación eléctrica incrementa
en forma prevalente el tono flexor, al cual pertenecen
los músculos depresores mandibulares.
El haz corticobulbar cruzado está formado por el con-
junto de fibras descendentes que nacen de las áreas
motoras corticales y que inervan en forma bilateral a cier-
tos núcleos motores craneales, pero específicamente en
forma mayoritariamente contralateral al núcleo motor
trigeminal (Fíg. 11). Las proyecciones corticotrigeminales
proporcionan una vía relativamente directa para la acti-
vación voluntaria de los músculos mandibulares, y en for-
ma más facilitada a los de apertura bucal. Por analogía
con las proyecciones corticoespinales, es probable que
también sean importantes no sólo en el control volunta-
rio fino de la fuerza de mordida, sino además en el control
motriz manipulatorio de la parte baja de la cara (sistema
lengua-labio y mejillas durante la fonoarticulación, deglu-
ción y masticación). Como fue mencionado, el haz corti-
cobulbar representa un componente anatómico impor-
tante del sistema lateral, y es reconocido que nace de
neuronas que se localizan principalmente en las siguien-
tes áreas motoras corticales (Fíg. 12):
• Corteza motora primaria o circunvolución precen-
tral o área 4 de Brodman. Tiene una organización
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16
Fig. 11. Hacescorticoespinaly corticobulbarcon sus
terminaciones tanto en las astas ventrales de la médula
espinal como en los núcleos motores craneales,
respectivamente.
Corteza motora
primaria

somatotópica bien precisa (homúnculus motor).

La región orofacíal se ubica en posición basal y late-
Cápsula interna
ral en esta corteza motora primaria, inmediata-
mente dorsal al surco o cisura lateral. Las descargas Haz corticobulbar
motoras de la corteza motora primaria se basan (rodilla de cápsula
interna)
en las aferencias procedentes de diferentes fuen-
tes de proyección: corteza premotora; corteza Mesencéfalo
motora suplementaria; corteza parietal posterior;
corteza somestésica y núcleos ventrales laterales
del tálamo (que proyectan a la corteza motora pri- Protuberancia .
maria, la información motora procesada en los gan-
glios básales y cerebelo). Sus fibras de conexión
con el núcleo motor del V, se utilizan principalmen- Decusación de las
te tanto para la iniciación como para la finalización
pirámides
consciente o voluntaria del proceso masticatorio. Médula espinal
También son usadas cuando deliberadamente se
Haz corticoespinal
mastica, muerde o emplea la mandíbula al realizar no cruzado
una tarea consciente o voluntaria. Además desen- Haz corticoespinal
cruzado
cadena un patrón de movimiento preprogramado,
dependiendo de la resistencia encontrada en la
mordida previa del alimento.16
• Corteza premotora (área 6 de Brodman) de ubi-
cación rostral al área 4. Cerca del 40% de los axones de las neuronas corti-
• Corteza motora suplementaria en el aspecto me- cales que conforman el masivo haz corticobulbar, tienen
dial del hemisferio cerebral, correspondiente a la su origen en la corteza motora primaria. Otro tercio de
parte alta y medial del área 8 de Brodman. las fibras corticobulbares se originan en la corteza pre-

Fig. 12. Áreas corticales

Corteza motora Corteza
de origen de los haces Área motora somatqsensorial
suplementaria primaria
corticoespinal y
corticobulbar. Corteza Corteza
premotora parietal
posterior

Corteza prefrontal

411
16 Componente neuromuscuiar: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Fig. 13. Proyección del haz corticobulbar desde las áreas
motoras corticales al núcleo motor del V par. La mayoría de
las fibras del haz corticobulbar son cruzadas a nivel
segmentario; en cambio, el menor porcentaje no se cruzan,
pero se bifurcan segmentariamente para conectarse con
ambos núcleos motores vía interneuronas. El efecto
nervioso del haz corticobulbar cruzado es
predominantemente de inhibición (Nl=neurona intercalar)
de las motoneuronas elevadoras y excitación de las
depresoras.
motora y corteza motora suplementaria. El resto de
los axones provienen tanto de la corteza somestésica
(áreas 1,2 y 3 de Brodman), así como también de la cor-
teza parietal posterior (áreas 5, 7, 40 de Brodman). La
corteza parietal posterior recibe información somato-
sensorial procedente de la circunvolución poscentral,
e información visual y auditiva de las cortezas occipital
y temporal, respectivamente. La corteza parietal pos-
terior conecta con la corteza motora suplementaria y
con la corteza premotora, revistiendo una gran impor-
tancia en el procesamiento de la información sensitiva
que da lugar a los movimientos dirigidos a un objetivo.
Existen argumentos fundados los cuales señalan que
las cortezas mencionadas (premotora, suplementaria
412
y parietal posterior) son las responsables de los progra-
mas motores de la corteza cerebral, considerada como
centro suprasegmentario en su conjunto.
Los axones de conducción rápida de las neuronas
corticales motoras que descienden por la rodilla de la
cápsula interna y luego por los pedúnculos cerebrales,
se cruzan en su mayor parte en el segmento pontino
medio conformando el haz corticobulbar cruzado, para
así ir finalmente a conectarse contralateralmente con
las motoneuronas de la musculatura elevadora mandi-
bular del núcleo motor trigeminal (Fig. n).17'9 Estas cone-
xiones cruzadas con las motoneuronas elevadoras son
minoritariamente directas y mayoritariamente indirec-
tas (a través de interneuronas que rodean sus moto-
neuronas trigeminales). Las conexiones directas repre-
sentan sólo una pequeña proporción de la totalidad de
las fibras corticobulbares cruzadas, ya que solamente
el 30% de las motoneuronas de los elevadores son alcan-
zadas por estas fibras en forma directa. Las motoneu-
ronas que inervan tanto a los depresores mandibulares
(acción de apertura bucal, como inicio del acto masti-
catorio), como a las motoneuronas de los músculos de
la parte baja de la cara y lengua (importante en la fun-
ción fonoarticulatoria), también son alcanzadas por
estas fibras corticobulbares de conducción rápida; sin
embargo, estas conexiones se caracterizan, a diferencia
de las de los elevadores, por ser principalmente bilate-
rales (Fig. 13). Un reciente trabajo confirmó estos hallaz-
gos, demostrando que la mayoría de las unidades mo-
toras maseterinas fueron excitadas del hemisferio
contralateral, probablemente por activación cortico-
bulbar de interneuronas excitatorias; en cambio, las
unidades motoras digástricas son usualmente activadas
desde ambos hemisferios. Estas diferencias en el con-
trol cortical bilateral de los músculos elevadores y
depresores, parece contribuir a un control más inde-
pendiente de los elevadores a cada lado durante las
tareas habituales de masticación y fonoarticulación.30
Esto por lo demás significa que a diferencia de los mamí-
feros inferiores, la organización funcional del sistema
motor trigeminal humano es más similar a la médula
espinal que respecto a otros nervios craneales, debido
a que las proyecciones corticobulbares a las motoneu-
ronas trigeminales son mayoritariamente cruzadas.21
Según lo señalado previamente, la corteza motora
primaria participa tanto en la iniciación o desencadena-
miento como en la ejecución de los movimientos man-
dibulares voluntarios, es decir, de aquellos movimientos
propositivos que son el resultado de un acto voluntario
y consciente; específicamente está encargada de codi-
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 10

HAZ VÍAS MEDIALES DEL

CORTICOESPINAL VENTRAL TRONCO ENCEFÁLICO

Cápsula interna

^Coliculo superior

Núcleos — Formación
reticular y reticular
vestibular medial
Núcleos Haz
vestibulares — tectoespinal
lateral y medial
Haz
Vías mediales Haz retículoespinal
del tronco vestíbuloespinal •
encefálico

Ha/
corticoespinal
ventral

Fig. 14. Vías descendentes motoras corticales y troncoencefálicas del sistema motor medial. Figura adaptada de Kandel ER,
SchwartzJH, JessellTM. 2

fícar la fuerza y dirección de estos movimientos. Ade-
más y tal como fue también mencionado anteriormen-
te, tanto la corteza premotora como la corteza motora
suplementaria proyectan a esta corteza motora prima-
ria. Ambas áreas motoras corticales son importantes
en la planificación motora y la programación de secuen-
cias motoras en forma de complejos de movimientos.
La corteza premotora coordina principalmente los movi-
mientos unilaterales; en cambio, el área suplementaria
lo hace de los movimientos bilaterales. La corteza pre-
motora también se proyecta en una buena proporción
a los centros motores tronco encefálicos, participando
en la programación motriz del ajuste postural al iniciar
el movimiento voluntario.
Por último resta aclarar lo siguiente. El sistema late-
ral es equivalente al nivel suprasegmentar/o cortical,
salvo por la presencia en el primero del haz rubroespinal
que nace en el núcleo rojo a nivel mesencefálico, y que
como estructura troncoencefálica está incluida en él
porque termina en las motoneuronas de ubicación late-
ral en el nivel segmentario espinal. También es posible
comentar, que el sistema lateral es en cierto modo aná-
logo al sistema piramidal, porque incluye los haces cor-
ticobulbares y corticoespinales que son los componen-
tes únicos de este último sistema, pero a diferencia de
él no incluye las proyecciones corticoespinales y corti-
cobulbares no cruzadas de ambos haces, y además por-
que si comprende otro haz, y que es el haz rubroespinal
ya señalado.
SISTEMA MOTOR MEDIAL
Está constituido por todos aquellos centros moto-
res, tanto de la corteza motora como de los núcleos
del tronco encefálico, cuyos haces descendentes ter-
minan sin cruzarse en las motoneuronas e interneuro-
nas asociadas, de ubicación más medial en las astas
ventrales (Fig. 14). Así como el origen de las vías moto-
ras laterales es primariamente en la corteza motora,
con o sin estaciones de relevo en el tronco encefálico,
las vías motoras mediales nacen primordialmente des-
de centros motores troncoencefálicos (a excepción del
núcleo rojo).

413
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
SISTEMA MOTOR MEDIAL
PROPIEDADES FUNCIONA
Termina en mterneuronas de
ubicación medial
Controla la musculatura axial
y proximal
Motricidad estática: postural
antigravitacional
No cruzado
Incrementa el tono extensor
Fig. 15. Cuadro resumen de las propiedades funcionales y estructuras anatómicas del sistema motor lateral.
Está encargado principalmente del control o co-
mando motriz de la motr/cídad estática, es decir, cum-
ple con una función de ajuste constante de la postura
corporal en general, para proveer un fondo estable
para el movimiento. Incrementa el tono extensor, es
decir, de los músculos posturales o antigravitacionales,
a los cuales pertenecen los músculos elevadores man-
dibulares.
En la Fig. 15 es posible reconocer las diferentes
estructuras nerviosas del sistema lateral, así como sus
principales funciones. Cinco son los componentes ana-
tómicos que forman parte de este sistema: el haz cor-
ticoespinal no cruzado, el haz corticobu/bar no cruzado;
los haces retículoespínales medial y lateral; el haz ves-
tibu/oespínal y el haz tectospinal. El conjunto de estas
vías motoras mediales, con excepción del haz cortico-
bulbar no cruzado, controla motrizmente los músculos
axiales y de las cinturas de las extremidades (escapular
y pelviana). Estos músculos corporales regulados por
el sistema medial, contribuyen al mantenimiento de la
postura, el equilibrio y la locomoción.
Por sus conexiones con los núcleos motores cra-
neales, y específicamente el núcleo motor trigeminal,
serán analizadas todas las vías descendentes del siste-
414
TRUCTURAS ANATÓMICAS
Haces corticoespinal y cortico-
bulbar no cruzados: corteza motora
Haz vestibuloespinal lateral:
núcleo vestibular lateral (Deiters)
Haz reticuloespinal medial o
pontino: formación reticular pontina
Haz reticuloespinal lateral o
bulbar: formación reticular bulbar
(es el único que inhibe el tono
extensor)
Haz tectoespinal: colículo superior
(es el único cruzado)
(El origen de las vías motoras mediales es
primariamente desde el tronco encefálico)
ma motor medial, exceptuando el haz corticoespinal
no cruzado que no tiene relación con este núcleo
motor. De este modo, entre las vías motoras mediales
que se proyectan al núcleo motor trigeminal, se des-
criben:
• El haz corticobulbar no cruzado corresponde al
20% de las fibras de proyección corticobulbares.
Sigue el mismo trayecto del haz corticobulbar cru-
zado, y termina a nivel pontino medio en el núcleo
motor ipsilateral. A pesar de que las fibras corti-
cotrigeminales no cruzadas terminan ipsilateral-
mente, su información llegará prioritariamente
al grupo de interneuronas de ubicación dorsola-
teral en el núcleo o cercano al núcleo motory de
aquí emitirán colaterales en forma bilateral a las
motoneuronas de ambos núcleos motores trige-
minales. Este organización es significativa, pues
le permiten a los haces corticobulbares no cruza-
dos influir sobre las motoneuronas (especialmen-
te las elevadoras) de ambos lados del cuerpo, y
así los músculos mandibulares pueden funcionar
a la vez en forma bilateral para mantener una pos-
tura estable.
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
F¡g. 16. Vista lateral del
encéfalo, en que se
muestran diferentes
zonas motoras que
producen ya sea
excitación (+}
o inhibición (-) del tono
extensor: i = área
motora cortical;
2 = ganglios básales,-
¿t = formación reticular
bulbar medial;
5 = formación reticular
pontina; 6 = núcleo
vestibular.
Antes de analizar ambos haces reticuloespinales,
medial o pontino y lateral o bulbar, es importante con-
signar que la formación o sistemo reticular es un centro
motor del tronco encefálico con función integradora.
Representa una estación de relevo desde centros cere-
brales motores hacia centros motores segmentarios.
Mediante estas conexiones, proporciona la energía ner-
viosa necesaria para mantener el cuerpo contra la gra-
vedad, es decir, mantener la postura erecta (Fig. 16).
• El haz reticuloespinal medial o pontino tiene su
origen en neuronas agrupadas en la formación
reticular pontina y en el núcleo póntico oralis.
Desciende en forma ipsilateral, terminando fun-
damentalmente en el grupo dorsal y dorsolateral
de interneuronas, y que tienen conexión con esas
áreas de motoneuronas del núcleo motor trige-
minal. La función principal es excitar las moto-
neuronas de los elevadores para dar soporte pos-
tural a la mandíbula.
• El haz reticuloespinal lateral o bulbar es la única
vía medial que inhibe el tono extensor. Nace en
neuronas agrupadas en la formación reticular bul-
bar medial (núcleos reticularis gígantocellularis
y ventralis). Termina en su mayoría en el grupo
ventral y ventromedial de interneuronas, pero
también en las interneuronas de localización más
dorsal y dorsolateral con respecto al núcleo
motor trigeminal. Su función es inhibitoria de la
musculatura elevadora mandibular.
16
El haz vestibuloespinal lateral se origina en el
núcleo vestibular lateral o de Deiters. Baja ipsila-
teralmente y termina sin cruzarse en interneuro-
nas de localización más dorsal y dorsolateral con
respecto al núcleo motor trigeminal. El haz ves-
tibuloespinal excita las motoneuronas que suplen
a los músculo posturales mandibulares. Los nú-
cleos vestibulares permiten regular el grado rela-
tivo de contracción de los músculos extensores
en las distintas partes del cuerpo en respuesta a
los cambios de posición de la cabeza en el espacio
o a cualquier aceleración que el cuerpo experi-
mente, es decir, permite la función de equilibrio,
gracias a la información sensorial entregada por
el sistema vestibular que nace de los receptores
del vestíbulo del oído interno.
El haz tectoespinal se origina en las capas profun-
das del colículo superior, cruza la línea media bajo
al sustancia gris periacueductal y desciende para
terminar en interneuronas de localización más
dorsal y dorsolateral con respecto al núcleo motor
trigeminal. Por consiguiente, es la única vía medial
que termina contralateralmente (Fig. 14). Tiene
que ver con los movimientos contralaterales de
la cabeza en respuesta a estímulo visual, auditivo
y somatosensorial. Concretamente en relación al
sistema trigeminal, Yasui y col observaron que la
porción lateral del colículo superior, lugar en don-
de terminan fibras de la sustancia negra reticula-
ta, envía fibras de proyección a la región reticular
415
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales

Núcleo mesencefalico
del V par

"- Núcleo motor

JP del V par

Fig. 17. Representación esquemática del mecanismo de control fusimotor-sistema motor medial sobre el tono
muscular elevador mandibular, i = La motoneurona y recibe la estimulación desde centros motores del sistema motor
medial; 2 = La motoneurona y envía descargas nerviosas hacia las fibras intrafusales, que se acortan en sus regiones
polares y se estira la región central o ecuatorial; 3 = Las terminaciones sensitivas primaria (la) y secundaria (II) del huso
envían descargas nerviosas al núcleo motortrigeminal determinando la estimulación de un pequeño número de
motoneuronas alfa trigeminales y por ende de unidades motoras; 4 = La descarga del pequeño número de
motoneuronas alfa provoca contracción de un bajo número de fibras extrafusales del músculo elevador dando lugar a
una leve contracción muscular y el desarrollo de una tensión muscular sostenida o mantenida. El mecanismo
fusimotor-sistema motor medial ayuda de esta forma a mantener un estado de contracción y tensión prolongado en
los músculos, característica principal del tono muscular esquelético, constituyendo uno de los principales mecanismos
de control de toda posición postural en general, y de la posición postural mandibular en particular.

alrededor del núcleo motor trigeminal y forma-
ción reticular parvicellular bulbar. Los resultados
sugieren que la vía nigro-tecto-bulbar ejerce de
esta forma un mecanismo de control motriz sobre
la conducta oral."
La co-activación alfa-gamma constituye una de las
bases neurológicas más importantes en el manteni-
miento de la postura corporal. Recordemos que los
músculos elevadores mandibulares tienen una alta den-
sidad de husos musculares, especialmente el músculo
masetero profundo. Las motoneuronas gamma inervan
los extremos de las fibras intrafusales (fibras en saco
y en cadena nuclear), de tal forma que al ser activadas
por el sistema motor medial a través de sus numerosas
vías descendentes, desencadenarán una contracción
con acortamiento de estas regiones contráctiles del
huso y provocando al mismo tiempo un estiramiento
de su región central alrededor de la cual se enrollan las
terminaciones sensitivas. El estiramiento y deformación
de las terminaciones sensitivas generará descargas de
impulsos nerviosos, que por vía núcleo mesencefálico
del V par, excitarán a un pequeño número de moto-
neuronas alfa trigeminales y por ende de unidades
motoras, resultando finalmente en una leve contrac-
ción y desarrollo de tensión muscular (Fig. 17). El rrteca-

416
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
F¡g. 18. Representación
anatómica proyectada de los
ganglios básales tanto en
una vista lateral del encéfalo,
así como en un corte
horizontal del cerebro.
Figura del corte horizontal
adaptada de Netter's Head
and NeckAnatomyfor
Dentistry. i = tálamo; 2 =
núcleo caudado; 3 = núcleo
lenticular (putamen: zona de
sustancia gris más lateral;
medialmente: segmento
externo e interno del globus
pallidus); 4 = amígdala, en la
cual termina la cola del
núcleo caudado
n/smo /us/motor-s/stema motor medial ayuda a mantener
un estado de contracción y tensión prolongado en los
músculos, característica principal del tono muscular
esquelético, constituyendo uno de los principales meca-
nismos de control de toda posición postural en general,
y de la posición postural mandibular en particular.
SISTEMAS DE LOS GANGLIOS BÁSALES
Los ganglios básales son señalados como los núcleos
profundos del cerebro e incluyen:
• Tres núcleos subcorticales: el caudado, el puta-
men y el globus pallidus.
• Una estructura neural diencefálica: el núcleo sub-
talámico o de Luys.
• Una estructura mesencefálica: la sustancia negra
El núcleo caudado y el putamen (Fig. 18) tienen el mis-
mo origen embriológico, cercanamente idénticos tipos
neuronales y están fusionados en su parte anterior, reci-
biendo en conjunto el nombre genérico de cuerpo estria-
do, neostriatum o simplemente striatum. El striatum,
cuyo nombre deriva de las "estriaciones" formadas por
las fibras que transcurren entre ambos núcleos en el ser
humano, representa los núcleos de entrada ("fnput")
del sistema de los ganglios básales. El globus pallidus o
paleostríatum, que deriva del diencéfalo, está compues-
to por dos segmentos: interno y externo.
16
De acuerdo a lo arriba señalado, lo conforman además
otros núcleos asociados que son: el núcleo subtalámico
en el diencéfalo y la sustancia negra en el mesencéfalo.
Esta última estructura neural deriva su nombre de su con-
tenido de melanina, biproducto de la síntesis de dopami-
na, que es un pigmento negro. Se divide en una parte
compacta (que contiene las neuronas dopaminérgicas
pigmentadas de melanina) y una parte reticulata (con
menor contenido celular, representadas por neuronas
gabaérgicas). Esta última se asemeja histológicamente y
neuroanatómicamente al segmento interno del globus
pallidus, con el cual constituyen una unidad funcional.
Esta asociación funcional sustancia negra/pars reticulata
más el globus pallidus/segmento interno representa los
núcleos de salida ("output") del sistema de los ganglios
básales.
Por consiguiente, el sistema de los ganglios básales
está constituido por una serie de centros nerviosos sub-
corticales/diencefálicos/mesencefálicos, que tienen la
particularidad de actuar sobre la corteza cerebral moto-
ra a través de núcleos de relevo talámicos. Los ganglios
básales reciben inputs de todas las áreas corticales fron-
toparietotemporales (las únicas áreas que no se pro-
yectan son las cortezas visual primaria y auditiva pri-
maria) y después de un adecuado procesamiento e
integración nerviosa interna, proyectan su información
de salida a la corteza motora frontal concerniente con
la planificación motora. Su principal influencia es, por
consiguiente, a nivel de la corteza motora, y de este
modo, en el sistema motor lateral. Se relacionan en
417
 16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Tálamo
Globus
pal 1 idus
Externo
Núcleo
subtalámico
Sustancia negra
pars reticulata
Formación
reticular tronco encefálica
menor medida con las vías motoras medíales (especial-
mente la formación reticular), logrando un comando
de los ajustes posturales asociados (Fig. 19). Existen
algunas vías, todas relativamente reducidas, que se diri-
gen desde los ganglios básales a la formación reticular
del tronco encefálico. La mayor parte de las señales
que provienen del globus pallidus, pasan a través del
núcleo subtalámico o de la sustancia negra antes de
llegar a la formación o sustancia reticular. No obstante,
unas pocas fibras van directamente desde la porción
medial del globus pallidus hacia el tronco encefálico.
Estas conexiones con la sustancia reticular, permiten
al sistema de los ganglios básales influenciar el com-
portamiento de la motricidad estática, a través de los
haces reticuloespinales pertenecientes al sistema
motor medial del tronco encefálico. Específicamente
en relación al sistema trigeminal, sendos estudios publi-
cados por Yasui y col demostraron la existencia de una
vía indirecta entre la sustancia reticular y el núcleo
motor trigeminal. La sustancia negra reticulata envía
fibras de proyección en forma bilateral a las neuronas
de la formación reticular localizada en torno al núcleo
motor y a la formación reticular parvicellular bulbar,
pero con un claro predominio ipsilateral. En esta última
se localizan varias neuronas premotoras que se conec-
tan o distribuyen hacia diferentes núcleos motores oro-
faciales.3^4
La circuitería de los ganglios básales es muy compleja
y la forma como funcionan exactamente sus circuitos
418
Fig. 19. Circuitería
Núcleo
caudado de los ganglios
básales y su
influencia en el
Striatum sistema motor
medial a través de su
conexión con la
formación reticular
troncoencefálica.
P u lamen
nerviosos no está aún lo suficientemente dilucidada. En
todo caso, el sistema de los ganglios básales forma un
asa subcorticaí que relaciona la mayor parte de las áreas
de ¡a neocorteza cerebral frontoparíetotemporaí con las
neuronas motoras superiores en la corteza motora pri-
maría y la corteza premotora, así como en el tronco del
encéfalo. Las neuronas de esta asa responden antes de
los movimientos y durante ellos, y sus efectos sobre las
neuronas motoras superiores son necesarios para el cur-
so normal de los movimientos llevados a cabo por la
acción de planes o programas motores aprendidos, eje-
cutados mayor/tariamente en forma automática y sin
participación de la conciencia o voluntad. Es posible infe-
rir, que en cierto modo preparan los circuitos de las neu-
ronas superiores para la iniciación de estos movimientos
automatizados. Esto significa que a pesar que parecen
no estar totalmente relacionados con la iniciación de los
movimientos, están involucrados en el control motor
en forma de comandos motores generados internamen-
te. Es así que, en forma general, es posible señalar que
el sistema de los ganglios básales está encargado de la
motricidad automática. Este tipo de motricidad corres-
ponde a todos aquellos movimientos, que una vez autoi-
niciados por la corteza motora, por su uso constante y
repetitivo se automatizan; por ejemplo la marcha, la
masticación, el baile, fonoarticulación etc. El rol funcional
del sistema de los ganglios básales, es conocido princi-
palmente por los efectos de sus lesiones neurológicas.
Las enfermedades de los ganglios básales producen una
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Fig. 20. Cuadro
sinóptico de los núcleos
profundos que forman
parte del sistema de los
ganglios básales.
gama de anormalidades motoras que van desde la pér-
dida o incapacidad de movimientos espontáneos hasta
movimientos anormales involuntarios, así como, en
menor grado, alteraciones en la postura.
En la Fig. 20 es posible observar un cuadro sinóptico
de los núcleos profundos que forman parte del siste-
ma de los ganglios básales.
Todas las regiones de la corteza cerebral (áreas
frontoparietotemporales motoras, sensoriales y de
asociación) proyectan topográficamente al striatum,
especialmente la corteza motora. Las conexiones cor-
ticoestriatales son excitatorias y usan glutamato como
neurotransmisor. El striatum (núcleo caudado y puta-
men) influencia las neuronas de los núcleos ventrales
(anterior y lateral) del tálamo a través de dos vías: una
directa y otra indirecta. Los núcleos talámicos ventrales
envían topográficamente conexiones excitatorias a la
corteza motora frontal (corteza motora primaria, área
premotora y área motora suplementaria), es decir, se
conecta de vuelta a la corteza motora. Esta conexión
a la corteza motora influencia la planificación motora
iniciada en ella, y consecuentemente, influirá sobre las
descargas de las neuronas corticales motoras que van
a los centros segmentarios espinales (haz corticoespi-
nal), como a los centros craneales (haz corticobulbar).
De esta forma los ganglios básales influencian el com-
portamiento de la motricidad dinámica, y en último tér-
mino, de las alfa motoneuronas (vía final común) a tra-
vés de las vías descendentes del sistema motor de la
16
corteza cerebral, representadas precisamente por los
dos haces nombrados. Basándose en estas conexiones
es posible inferir que los ganglios básales preferente-
mente actúan como un comando motriz, a través del
sistema motor lateral de la corteza cerebral.
Las vías directas e indirectas señaladas, se pueden
analizar en los siguientes cuadros sinópticos, junto a sus
efectos nerviosos y neurotransmisores (Figs. 21 y 22),
VÍA DIRECTA
Ejerce una influencia excitatoria en la corteza moto-
ra. Está conformada por la vía de conexión entre: cor-
teza cerebral - striatum - segmento interno del globus
pallidus y pars reticulata de la sustancia negra - tálamo
ventral - corteza motora. Sirve para liberar las neuronas
superiores de la corteza motora de la inhibición tónica
ejercida por los efectores de los ganglios básales.
VÍA INDIRECTA
Ejerce una influencia inhibitoria en la corteza motora.
Está conformada por la vía de conexión entre: corteza
cerebral - striatum - segmento externo del globus palli-
dus - núcleo subtalámico - segmento interno del globus
pallidus y pars reticulata de la sustancia negra - tálamo
ventral - corteza motora. Sirve para aumentar el nivel
419
 16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales

Fig. 21. Conexiones y neurotransmisores en los circuitos nerviosos de los ganglios básales, con especial referencia a la vía
directa. En esta vía en particular, la corteza cerebral estimula transitoriamente el striatum con reducción también transitoria
del tono tónico inhibitorio (y por lo tanto, del alto nivel de actividad o descarga basal) que los efectores de los ganglios básales
ejercen sobre el tálamo. La vía nigroestriatal que libera dopamina, actúa excitatoriamente sobre la población neuronal con
receptores dopaminérgicos D-i del striatum, facilitando el efecto de la vía directa.

de inhibición tónica ejercida por los efectores de los
ganglios básales sobre las neuronas superiores de la
corteza motora.
Por lo tanto, la vía indirecta puede considerarse un
"freno" sobre la función normal de la vía directa.
Muchos sistemas neurales permiten este control fino
de sus eferencias mediante una interacción similar entre
excitación e inhibición.
Las vías directas e indirectas tienen, por consiguien-
te, acciones o efectos nerviosos opuestos.
A través de este resumido análisis de la circuitería
nerviosa del sistema de los ganglios básales, es posible
enseguida distinguir sus principales funciones:
• Su principal influencia es en la corteza motora, y
de este modo en el sistema motor de la corteza
cerebral. Participan de esta forma en la transfor-
mación de la planificación de los movimientos
automatizados que llevamos en forma subcons-
ciente iniciados en la corteza motora, en un pro-
grama organizado de movimientos, es decir, en la
elaboración de un patrón de respuestas motoras
rítmicas témporo-espaciales que controlan estos
movimientos (automatismos motores primarios).
• Una vez aprendidos y entrenados los planes moto-
. res, el sistema de los ganglios básales ayuda y con-
tribuye en ejecutar el programa motor para cada
uno de ellos con facilidad y mayoritariamente en
forma automática (motricidad automática) sin par-
ticipación de la conciencia o de la voluntad.
• Se relacionan en menor medida con las vías moto-
ras del sistema motor del tronco encefálico; no
obstante, las enfermedades de los ganglios bása-
les también pueden afectar la postura y el tono
de los músculos proximales de las extremidades.
El rol funcional de los ganglios básales en el control
motor, se ha deducido más a partir de los efectos pro-

420
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16

Fig. 22. Conexiones y neurotransmisores en los circuitos nerviosos de los ganglios básales, con especial referencia a la vía
indirecta. En esta vía en particular, la corteza cerebral provoca una estimulación transitoria del striatum con inhibición
transitoria del globus pallidus externo, lo cual determina una estimulación transitoria del núcleo subtalamico. A través de esta
estimulación aumenta más el tono tónico inhibitorio (y por lo tanto, del alto nivel de actividad o descarga basal) que los
efectores de los ganglios básales ejercen sobre el tálamo. La vía nigroestriatal que libera dopamina, actúa inhibitoriamente
sobre la población neuronal con receptores dopaminérgicos D-2 del striatum frenando el efecto de la vía indirecta.

vocados por sus trastornos neurológicos que de los
resultados de los estudios experimentales. Una de las
neuropatologías que pueden afectar al sistema de los
ganglios básales es la enfermedad de Parkinson. Bási-
camente es la derivación de un desbalance funcional
entre las vías directa e indirecta de los ganglios básales,
que genera de este modo un desorden de los movimien-
tos corporales que la caracteriza. Específicamente es
una enfermedad neurodegenerativa crónica de la pars
compacta de la sustancia negra, que conduce con el
tiempo a una incapacidad motora progresiva, producido
a consecuencia de la destrucción, por causas que toda-
vía se desconocen de las neuronas dopaminérgicas
nigrales. Han surgido múltiples hipótesis patogénicas.
Entre las mejor fundamentadas se encuentran las que
implican un daño oxidatívo, en que presumiblemente
por liberación de radicales libres oxidan selectivamente
la dopamina, provocando una lisis neuronal nigral
(Fig. 23). Debe recordarse que los radicales libres son
compuestos inestables debido a que carecen de un elec-
trón. En un intento por reemplazar el electrón que falta,
los radicales libres reaccionan con las moléculas circun-
dantes (especialmente metales tales como el hierro),
en un proceso llamado oxidación. Se considera que la
oxidación ocasiona daño a los tejidos, incluidas las neu-
ronas. Normalmente, los antioxidantes, productos quí-
micos que protegen a las células de este daño, mantie-
nen bajo control el daño producido por los radicales
libres. Las pruebas de que los mecanismos oxidativos
pueden ocasionar o contribuir a la enfermedad de Par-
kinson incluyen el hallazgo de que los pacientes con la
enfermedad tienen niveles elevados de hierro en el
cerebro, en especial en la materia gris, y niveles decre-
cientes de ferritina, que sirve como mecanismo protec-
tor rodeando o formando un círculo alrededor del hierro
y aislándolo. Otras causas aceptadas son la predisposi-

421
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
ción genética y el envejecimiento acelerado. La conse-
cuencia de la destrucción neuronal dopaminérgica es
una pérdida severa de la dopamina liberada por la cone-
xión nigroestriatal al striatum. En este punto es impor-
tante referirse a la conexión nigroestriatal, que debe su
denominación a la importante conexión existente entre
la pars compacta de la sustancia negra al striatum, y
cuyo neurotransmisor es la dopamina. La dopamina,
parece tener un efecto excitatorío en la vía directa; en
cambio, un efecto inhibitorio en la vía indirecta. Ambas
acciones ejercerían un efecto facilitatorlo sobre la acti-
vidad de la corteza motora, ejerciendo de este modo
una influencia modulatoria tónica sobre ella. El efecto
antagónico sobre las vías directa e indirecta se debe a
que existen diferentes poblaciones neuronales en el
striatum con distintos receptores de dopamina, y que
por lo tanto, tendrán también diferentes efectos ner-
viosos en sus neuronas de conexión.
Se han identificado seis tipos mayores de receptores
dopaminérgicos y se ha logrado clonar sus isoformas.
Los seis tipos se denominan Di, Dza, D2b, 03, D4 y 05.
Todos ellos poseen las siete secuencias hidrofóbicas
peptídicas que indican su asociación con proteínas G.6
Desde el punto de vista funcional, pueden diferenciarse
por su efecto nervioso en:
• Excitatorios (clase Di, que corresponde al Di y al
05): están asociados con una proteína G estimu-
lante y con la activación de una adenilato ciclasa.
• Inhibitorios (clase D2, que corresponde al D2a-b,
al 03 y al 04): están asociados con una proteína
422
Fig. 23. Enfermedad de
Parkinson. Nótese la
reducción del número de
neuronas de la sustancia
negra compacta
localizada en la base del
mesencéfaloen los
pacientes que padecen
esta enfermedad
(recuadro inferior)
comparado con un
paciente normal
(recuadro superior).
G inhibitoria y con la inactivación de una adenilato
ciclasa.
Estos dos grupos funcionales de receptores están
anatómicamente diferenciados en el cuerpo estriado por
su localización en cuanto a las neuronas sobre las cuales
proyectan: el grupo neuronal que se conecta con la sus-
tancia negra/pars reticulata más el globus pallidus/seg-
mento interno contiene receptores dopaminérgicos de
clase Di; en cambio, el grupo neuronal que se conecta
con el globus pallidus/segmento externo contiene recep-
tores dopaminérgicos de clase D2. Esto explica la razón
por la cual la vía dopaminérgica nigroestriatal es facilita-
toria de la vía directa e inhibitoria de la vía indirecta.
Las manifestaciones sintomatológicas de la enfer-
medad de Parkinson pueden resumirse en:
• Disquinesias: se caracteriza por la presencia de
movimientos involuntarios anormales, como el
temblor en reposo (oscilaciones rítmicas, de "con-
tar monedas") mayoritariamente en las manos,
y que desaparece durante el movimiento. Asocia-
damente se manifiestan movimientos a tirones
en las extremidades y músculos faciales, acom-
pañados por una disminución de la expresividad
facial.
• Rigidez muscular: se manifiesta ya sea como una
rigidez en rueda dentada (a medida que se mueve
pasivamente la articulación, se van produciendo
mayor a menor grado de resistencias a lo largo
de toda la amplitud del movimiento), o bien, pue-
 Componenfe neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
PARKINSON
CORTEZA F
PARIETO-TE
(transitorio)
(menos Q
r vía directa)
SUSTANCIA N
- PARS CO (menos Q
vía indirecta)
GLOBOS PAL ,IDUS-BVT
(menos
inhibición
tónica)
NÚCLEO
SUBTALÁMI
Fig. 24. Desbalance funcional en la actividad de los ganglios básales en la enfermedad de Parkinson.
de aparecer una rigidez plástica en tubo de plomo
(a medida que se mueve pasivamente la articula-
ción, la resistencia es constante a lo largo de toda
la amplitud del movimiento), por aumento del
tono muscular mayoritariamente de la muscula-
tura flexora de las extremidades.
• Bradiquinesia: se caracteriza tanto por un dete-
rioro de los automatismos motores primarios, así
como inicio tardío como lentitud en la ejecución
de todos los actos voluntarios y de muchos actos
involuntarios. Es así que se manifiesta no sólo
por una marcha lenta y arrastrada, sino también
por una voz suave y monótona.
La primera manifestación (disquinesias) se clasifica
entre los trastornos hipercinétícos de los ganglios bása-
les; en cambio la última manifestación (bradiquinesía)
entre los trastornos hipocinéticos. Los trastornos hipo-
cinéticos, específicamente la bradiquinesia, pueden
explicarse de la siguiente forma, basándose en los cir-
cuitos nerviosos de las vías directa e indirecta de los
ganglios básales (F¡g. 24):
• Acción sobre la vía directa: al producirse una dis-
minución de la dopamina de la vía nigroestriatal,
16
CORTE
MOTO!
(menos
excitación)
(transitorio) (más
inhibición
tónica)
idad disminuida
Actividad normal
Actividad aumentada
se excitará menos la población neuronal del stria-
tum que proyecta hacia la sustancia negra reticu-
lar y el globus pallidus (segmento interno). Con-
secuentemente, habrá menos inhibición de las
neuronas pálidas y nigrales, lo cual traerá consigo
un aumento del nivel de actividad o descarga
basal espontánea que presentan habitualmente
estas neuronas efectoras del sistema de los gan-
glios básales. Este nivel incrementado de descar-
ga se traducirá en un aumento de la liberación de
GABA a los núcleos ventrales talámicos, y por
ende, un menor efecto excitatorio de las áreas
motoras corticales frontales y que se asocia a
generación de movimientos más lentos en su
secuencia témpora-espacial.
• Acción sobre la vía indirecta: la disminución de la
dopamina de la vía nigroestriatal inhibirá menos
la población neuronal del striatum que proyecta al
globus pallidus (segmento externo), lo cual signi-
fica una potenciación de la inhibición del stríatum
sobre la descarga basal de las neuronas pálidas del
segmento externo. Esto tendrá como consecuen-
cia una menor inhibición del núcleo subtalámico,
que liberará más glutamato, y por lo tanto, provo-
cará un aumento de la liberación de CABA del out-
423
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Fig. 25. Desbalance funcional en la actividad de los ganglios básales en el bruxismo según la etiología dopaminérgica central.
put o de los denominados efectores del sistema
de los ganglios básales, representados por la sus-
tancia negra reticular y el globus pallidus en su seg-
mento interno. El aumento de este neurotransmi-
sor inhibitorio, se traducirá en una menor activación
de los núcleos talámicos ventrales, y por lo tanto,
también de la corteza motora. El resultado, al igual
que la acción sobre la vía directa, es una mayor des-
activación del programa motor y movimientos tem-
poro-espaciales más lentos.
Se ha demostrado además que este balance entre
las vías directa e indirecta parece estar alterado en las
personas que padecen de bruxismo. La causa de un
tal desbalance puede ser atribuido también a la cone-
xión nigroestriatal, y específicamente por perturba-
ciones en su sistema dopaminérgico de neurotrans-
misión central. En la mayoría de estos desórdenes, se
sospecha una hiperfunción dopaminérgica central
como posible causa predominante subyacente.25-26 Tras
el análisis del efecto de la disminución de la dopamina
en la enfermedad de Parkinson sobre las vías directa
e indirecta, es fácil comprender como una predomi-
424
nancia o hiperfunción dopaminérgica de la vía nigro-
estriatal, postulada en la etiología dopaminérgica cen-
tral del bruxismo, genera el efecto contrario (Fig. 25).
Esto significa que a través de ambas vías, el incremento
del sistema dopaminérgico nigroestriata/, se traducirá
en trastornos hipercínéticos (movimientos involunta-
rios de los labios o mandíbula, protrusiones linguales,
y sobre todo bruxismo) por disminución de la libera-
ción de GABA a nivel del output del sistema de los gan-
glios básales.
Es importante recalcar algunos de los resultados
obtenidos a través del uso de una variedad de marca-
dores para neurotransmisores en el sistema de los gan-
glios básales. Estos estudios han permitido reconocer
dos subdivisiones funciona/es en el striatum, que semejan
las estructuras modulares de la corteza cerebral: la zona
de la matriz y la zona de los estriosomas. Las proyeccio-
nes corticales relacionadas con el control motor termi-
nan en la zona matriz. En cambio, el sistema límbico pro-
yecta a los estriosomas, en los cuales puede identificarse
una representación somatotópica semejante a la corteza
cerebral. Existen fuertes evidencias que han mostrado,
que los estriosomas (principalmente localizados en la
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Fig. 26. Corte
transversal del cerebelo
en que se aprecian la
corteza cerebelosa y los Núcleo profundo
(núcleo dentado)
núcleos profundos del
cerebelo.
Corteza
cerebelosa
parte ventral del stríatum, correspondiente al núcleo
accumbens) sinaptan con la pars compacta, influencian-
do de este modo la vía nigroestriatal dopaminérgica.
Este hecho tiene una significativa importancia en los
postulados de la etiología dopaminérgica central del
bruxismo, los cuales afirman que las manifestaciones
de la hiperactividad muscular mandibular son subclínicas
bajo ausencia de estrés. En cambio el aumento de la acti-
vidad dopaminérgica bajo condiciones de estrés y esta-
dos de ansiedad, se traduce en períodos más repetitivos,
frecuentes e incontrolables de hiperactividad muscular
mandibular con apriete y rechinamiento dentario que
caracteriza el bruxismo, cuya repercusión biomecánica
sobre el sistema estomatognático lo instituyen las sobre-
cargas o microtraumas a repetición que afectan a sus
estructuras articulares, musculares y dentarias, con el
consiguiente desarrollo de manifestaciones clínicas una
vez sobrepasados los mecanismos de adaptación estruc-
turales, funcionales o conductuales mencionados en el
Capítulo I.
SISTEMA CEREBELOSO
El cerebelo es considerado una importante estruc-
tura de la regulación somatomotora de los movimientos
mandibulares, a pesar de que en sí no inicia ningún
movimiento porque carece de conexiones directas con
los núcleos motores segmentarios. En forma muy simi-
lar al sistema de los ganglios básales, el cerebelo forma
parte de un asa subcortical amplia que recibe conexio-
16
Colículos
Núcleos
protuberanciales
Pedúnculo
cerebeloso superior
Núcleo olivar
inferior
nes desde la corteza cerebral y el tronco encefálico, y
envía nuevamente proyecciones hacia ellos. El cerebelo
es una parte importante del encéfalo, que ocupa la
mayor parte de la fosa craneana posterior. Sus neuro-
nas se distribuyen no sólo en la corteza cerebelosa sino
también en tres pares de núcleos profundos de los
hemisferios cerebelosos: el fastigio, el fnterpós/to (for-
mado por un conjunto nuclear de los núcleos globoso
y embolíforme) y el dentado (Fig. 26). El cerebelo a
pesar de tener un peso aproximado del 10% de la masa
cerebral, contiene más de la mitad de las neuronas de
la corteza cerebral. Su función más importante como
componente del sistema motor esqueletal, es la coor-
dinación de los movimientos y de contribuir a la regu-
lación de la postura. Para lograr movimientos coordi-
nados, el cerebelo recibe conexiones de los sistemas
sensoriales que le participan información sobre el esta-
do del movimiento, con el objeto de esta forma regular
la actividad de varias vías motoras descendentes para
optimizar su ejecución. Estas funciones mejoran con la
práctica, por lo cual el cerebelo parece involucrado en
el aprendizaje de habilidades motoras.
Las conexiones de entrada y de salida del cerebelo
se proyectan a través de los tres pares de pedúnculos
cerebelosos: superior, medio e inferior. El cerebelo reci-
be información de entrada ("input") de tres orígenes:
periférica (sistemas sensoriales que dan información
sobre el estado del movimiento); centros troncoence-
fálicos (como los núcleos pontinos y los núcleos oliva-
res) y corteza cerebral. Las aferencias provenientes de
estas fuentes de información, penetran a través de la
425
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Lámina
molecular (I)
Lámina de
células de
Purkinje (II)
Lámina
granular
(IU)
sustancia blanca cerebelosa. Hay dos tipos de fibras
aferentes: fibras musgosas y fibras trepadoras. Las mus-
gosas provienen de diferentes áreas nerviosas, mientras
que las trepadoras derivan del núcleo olivar inferior con-
tralateral. Tanto la vía de las fibras musgosas con sus
conexiones con las células granulosas de la corteza cere-
belosa, así como la vía de las fibras trepadoras son capa-
ces de excitar las células de Purkinje: representan cir-
cuitos excitadores de la corteza cerebelosa. Otros
circuitos de la corteza cerebelosa realizan una inhibi-
ción, a través de ¡nterneuronas inhibitorias que son acti-
vadas vía fibras musgosas-células granulosas: las células
de Golgi inhiben las células granulosas; las células en
cesta inhiben las células de Purkinje y las células estre-
lladas inhiben las dendritas de las células de Purkinje
(Fig. 27).
Las células de Purkinje son las neuronas efectoras
de la corteza cerebelosa. Ejercen un efecto inhibitorio
(utilizan CABA como neurotransmisor) de los núcleos
profundos y del núcleo vestibular lateral, modulando
de esta forma las descargas de sus neuronas. Por con-
siguiente, la información de salida de la corteza cere-
belosa pasa siempre por los núcleos profundos cerebe-
losos, a excepción del lóbulo f lóculo-nodular que envía
su información al núcleo vestibular.
Al cerebelo se reconocen tres componentes fun-
cionales: arquicerebelo, paleocerebelo y neocerebelo
(Figs. 28 y 29):
426
Fig. 27. Capas
celulares de
SIMBOLOGIA
la corteza
cerebelosa
Células estrelladas
(Gentileza de la
Células en cesto
Dra. Catalina
Valdivieso
Células de Purkinje Lolic).
Células granulares
Células Golgi II
Fibras aferentes
trepadoras
Fibras aferentes
musgosas
Arquicerebelo: embriológicamente es la primera
parte del cerebelo en desarrollarse, se relaciona
con el sistema vestibular. Por esta razón también
se designa como cerebelo vestibular, compuesto
por el lóbulo f lóculo-nodular y una pequeña parte
del vermis adyacente. Participa conjuntamente en
el control de los músculos axiales, y por tanto, del
equilibrio corporal por sus conexiones con los
haces vestíbuloespinales y retículoespinales. Coor-
dina también los movimientos de cabeza y ojos.
Paleocerebelo: formado por la mayor parte del ver-
mis y las zonas intermedias o paravermianas de los
hemisferios cerebelosos. Recibe conexiones prin-
cipalmente de la médula espinal, por lo cual se
denomina además como cerebelo espinal, pero
también de las vías sensitivas troncoencefálicas cra-
neales como las del sistema trigeminal. Usa la infor-
mación sensorial de una gran variedad de fuentes,
pero especialmente concerniente a la información
propioceptiva, con el objeto de conocer el estado
actual de la posición corporal (posición articu-
lar, longitud y tensión muscular). Es así que coor-
dina los movimientos corporales en general, así
como también regula el tono muscular. Controla la
musculatura axial por medio de las vías descenden-
tes del sistema motor medial, y los músculos pro-
ximales de las extremidades a través del haz rubro-
espinal del sistema motor lateral.
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales 16
F¡g. 28. Divisiones
HEMISFERIO VERMIS
anatómicas del cerebelo.
Se muestran los
Lóbulo anterior
diferentes lóbulos con su
nomenclatura anatómica
clásica.

Lóbulo
posterior

Zona lateral x Vermis •-.. Lóbulo

del hemisferio floculonodular

Zona intermedia
o paravermiano
del hemisferio

Neocerebelo: componente dominante del cere- que recibe proviene de diferentes áreas de la cor-
belo humano, ocupa ambas zonas laterales de los teza cerebral (especialmente de las áreas moto-
hemisferios cerebelosos. La única información ras) vía núcleos pontinos, por lo que se suele Ha-

CEREBELO
(Sinopsis)
Región Región Aferencia Núcleo Eferencia Función
funcional anatómica principal profundo principal
Cerebelo Lóbulo Laberinto Vestibular Núcleo vestibular lateral Control de la postura-
vestibular floculonodular vestibular lateral y haz vestíbulo espinal equilibrio; regulación
¡
lateral (sistema
ventromedial)
de movimientos oculares

Regulación de los
Cerebelo Aferentes musculares Fastigio Núcleo vestibular lateral movimientos del tronco
espinal y cutáneos del tronco; y haz vestíbulo lateral; y musculatura proximal
visuales y auditivos F.R. pontina y haz retículo de las extremidades, en ,
espinal medial (sistema especial en cuanto a su
ventro medial) sinergia (coordinación
agonista - antagonista)
Cerebelo Parte intermedia Aferentes musculares Globoso y Núcleo rojo y haz rubro
espinal del hemisferio y cutáneos de emboliformc espinal (sistema
hemisférico extremidades dorso lateral)
o paravermiano

Cerebelo Parte latei /entro lateral Control de musculatura

j y corteza motora distal de extremidades
parietal y tem ora y primaria) Planificación y
es de nucí. ticoespinal Programación d

Fig. 29. Sinopsis de las divisiones funcionales y anatómicas del cerebelo con sus conexiones y funciones.

427
16 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales

Fig. 30. Representación esquemática del control cerebeloso de los músculos mandibulares. Nótese la interacción
cerebelo-corteza motora-aferencias propioceptivas musculares y la ausencia de conexiones directas del cerebelo a las
alfa motoneuronas trigeminales. Sus vías eferentes con relevo talámico, actúan sobre las cortezas motoras primaria y
premotora como un servomecanismo, y detecta la diferencia o "error motor" entre el movimiento que se intentó y el
que se realizó. El cerebelo utiliza esta información acerca de las discrepancias para mediar las reducciones en tiempo
real y a largo plazo en estos errores motores (esta última es una forma de aprendizaje motor).

mar también cerebelo cerebral o cerebelo pontí-
no. Participa en el planeamiento de los movimien-
tos, modulando la información de salida de la cor-
teza motora a través de los haces corticoespinal
y corticobulbar hacia la musculatura distal de las
extremidades y de los músculos de la parte baja
de la cara y lengua. Esta acción la realiza gracias
a sus conexiones de vuelta con la corteza motora
vía tálamo motor. Interaccíona también con la
corteza premotora, coadyuvando en la progra-
mación de los movimientos.
Después de este análisis de las principales estructu-
ras y roles funcionales del cerebelo, es importante recal-
car que una de sus funciones más importantes es actuar
como un sistema comparador, que coordina la infor-
mación acerca de lo que los músculos "deben" estar
haciendo con lo que los músculos "están" haciendo. Esta
acción la realiza principalmente a través de la compa-
ración de las órdenes motoras descendentes autoini-
ciadas en la corteza motora con respecto a la informa-
ción sobre la acción o actividad muscular motora logra-
da (Fig. 30). Dicho en otros términos, el cerebelo está
continuamente comparando la orden emitida por la cor-
teza motora con la ejecución de la misma, influenciando
la actividad motoneuronal trigeminal en forma indirecta
a través del sistema motor lateral, pero también a través
de las vías motoras mediales. Se debe recordar, que el
cerebelo no inicia ningún movimiento porque carece
de conexiones directas con los núcleos motores.
La función del sistema comparador cerebeloso es
más fácil entenderla con base en las conexiones o de
la información que recibe el cerebelo, y que fueron
señaladas al analizar sus diferentes divisiones funcio-
nales. El cerebelo recibe:
• Información motriz de diversas áreas motoras cor-
ticales acerca del plan motor a ejecutar, y que parte
específicamente de la corteza motora primaria.
• Información motriz de la periferia a través de las
vías sensoriales originadas en la piel, músculo y
articulaciones.

428
 Componente neuromuscular: mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales
Ahora es crucial destacar, que la información peri-
férica proveniente de un área del cuerpo termina en la
misma región del cerebelo que la que recibe la conexión
de la corteza cerebral motora encargada del control de
las unidades motoras de esa misma área. Así, la infor-
mación que proviene de los músculos, tendones y piel
de la región mandibular llegan a la misma área de la cor-
teza cerebelosa que recibe de la corteza cerebral las
órdenes motoras destinadas a la mandíbula. Esto le per-
mite al cerebelo comparar las órdenes motoras con la
ejecución muscular mediante la interacción permanente
de cerebelo - corteza motora - aferencías propiocepti-
vas. Esta comparación del "plan motor" con la ejecución
del "plan", le permite al cerebelo apreciar posibles des-
víos y corregirlos. En otros términos, si existe alguna
discrepancia entre ambas informaciones, el cerebelo
envía una orden de error tanto a la corteza motora
como a los centros motores subcorticales, iniciándose
de esta forma nuevas órdenes encaminadas a disminuir
la discrepancia y suavizar el movimiento.
Mediante esta función como comparador entre las
informaciones recibidas, el cerebelo ejerce básicamen-
te el control sobre la motricidad sinérgica, que permite
que se contraigan ciertos músculos y se relajen otros,
es decir que por ejemplo, se contraigan los agonistas
responsables del movimiento y se relajen los antago-
nistas contrarios al movimiento realizado. El cerebelo
entrega de este modo una coordinación muscular pre-
cisa, actuando principalmente en la precisión, fluidez y
suavidad de cualquier movimiento.
En cuanto a las vías trigeminocerebelosas, en sendos
trabajos han sido estudiadas las proyecciones de las
neuronas de los núcleos sensitivos trigemínales al lóbulo
paramediano del cerebelo de conejo. Abundantes pro-
yecciones parten de la poción rostral del subnúcleo
interpolar y fibras menos numerosas se originan del nú-
cleo sensitivo principal y de la porción caudal del sub-
núcleo interpolar. Las neuronas del subnúcleo oral, prin-
cipalmente de su región caudal, participan en un grado
relativamente moderado de esta proyección cerebelo-
sa. La mayoría de estas proyecciones son en gran por-
centaje más bien fibras separadas en vez de axones co-
laterales. En cuanto a las proyecciones colaterales
al cerebelo, las neuronas del subnúcleo oral del espinal
presentan conexiones más frecuentes vía axones cola-
terales, que el subnúcleo interpolar del núcleo espinal
y el núcleo sensitivo principal.27'28
Varios otros estudios se han realizado también en
conejos, ratas y gatos, para dilucidar la organización de
16
las conexiones de los núcleos sensitivos trigemínales a
diversas zonas de la corteza cerebelosa y a los núcleos
de la oliva bulbar. Las proyecciones trigeminosensitivas
a la corteza cerebelosa son predominantemente ipsi-
laterales, aunque algunas fueron también bilaterales.
Estas fibras trigeminocerebelosas directas se originan
mayoritariamente en el núcleo sensitivo principal y sub-
núcleo interpolar del núcleo espinal; luego en orden de
importancia en su subnúcleo oral y en menor extensión
en el subnúcleo caudal. Las fibras trigeminales termi-
nan en el cerebelo de manera bien ordenada. Como se
mencionó anteriormente, en los lóbulos paramedianos
la organización es diferente. En cambio, las proyeccio-
nes trigémino-olivares de los subnúcleos oral, interpolar
y caudal del espinal y del núcleo sensitivo principal son
principalmente contralaterales. Los núcleos de la oliva
bulbar proyectan a diferentes zonas de la corteza cere-
belosa. A través de esta profusa información sensitiva
trigeminal, es posible comprender como el sistema cere-
beloso también participa específicamente en la preci-
sión, agudeza y coordinación sincronizada de los movi-
mientos mandibulares autoiniciados por la corteza
motora.29'32
En síntesis y en referencia al sistema motor esque-
letal como un todo morfofuncional, es posible consig-
nar que los diversos subsistemas que componen este
sistema (lateral - medial - de los ganglios básales - cere-
beloso) actúan cooperando coordinadamente durante
ios diferentes movimientos corporales. Por ejemplo, al
anudar el cordón de los zapatos, colocamos el pié sobre
una silla y el sistema motor medial permitirá mantener
el ajuste corporal (motricidad estática). Al realizar los
primeros nudos, el sistema motor lateral realiza los mo-
vimientos de manipulación fina (motricidad dinámica).
Una vez realizados estos primeros movimientos volun-
tarios, posteriormente podemos distraer consciente-
mente nuestra atención y terminar de anudar los zapa-
tos (motricidad automática), actuando entonces el
sistema de los ganglios básales; y quien finalmente coor-
dina todos esos movimientos, es el sistema cerebeloso
(motricidad sinérgica). De igual modo ocurre con la mas-
ticación: las primeras masticaciones son bastante cons-
cientes (sistema motor lateral), pero después de cierta
cantidad de golpes masticatorios el movimiento se man-
tiene de manera automática (sistema de los ganglios
básales), pero siempre manteniendo una base postura/
craneocervicai estable (sistema motor medial) y una
coordinación sinérgica muscular agonista-antagonista
permanente (sistema cerebeloso).
429
 Capítulo

Dimensión vertical y posición postura

mandibular

Arturo Manns Freese

Rodolfo Miralles Lozano
María Javiera Fresno Rívas
INTRODUCCIÓN
U na cabal comprensión de los factores que deter-
minan e influencian la posición de la mandíbula
con respecto al maxilares crítico en la odontología clí-
nica. Esta aseveración es especialmente importante al
analizar la relación máxilo-mandibular en el plano ver-
tical, debido a que uno de los principales propósitos en
toda rehabilitación oral o reconstrucción oclusal exten-
sa es una medición o determinación precisa de la dimen-
sión vertical oclusa!.
CONCEPTO DE DIMENSIÓN VERTICAL
La dimensión vertical corresponde a un concepto
clínico por medio del cual se define la altura o longitud
del segmento inferior de la cara (Fig. 1). Es un término
que comúnmente ha sido definido como aquella medi-
ción de la altura facial anterior determinada entre dos
puntos arbitrariamente y convencionalmente localiza-
dos, uno en el maxilar (frecuentemente la punta o la
base de la nariz) y otro en la mandíbula (frecuentemen-
te la zona más prominente del mentón), coincidentes
con la línea media.''4 Ha sido descrita también como la
distancia vertical entre dos puntos seleccionados, uno
en un elemento fijo (maxilar superior) y el otro en un
elemento móvil (mandíbula).1
Con respecto al concepto de dimensión vertical es
importante precisar la diferencia entre rostro y cara
(Fig. 2). Se entiende por rostro aquella distancia desde
el nacimiento del pelo hasta la parte más inferior de la
mandíbula, la cual se divide arbitrariamente en tres ter-
cios: tercio superior, la distancia entre una línea horizon-
tal que pasa por el nacimiento del pelo y otra horizontal
que pasa por ambos arcos supraorbitarios; tercio medio,
la distancia entre una línea horizontal que pasa por
ambos arcos supraorbitarios y otra línea horizontal que
pasa por la base de la nariz; tercio inferior, la distancia
entre una línea horizontal que pasa por la base de la
nariz y otra línea horizontal inferior que pasa por la parte
más inferior del mentón. En cambio cara, comprende
tanto el tercio medio como el tercio inferior del rostro.
Fig. 1. Medición de la dimensión vertical entre un punto
maxilar (punta de la nariz) y otro mandibular (parte más
prominente del mentón) coincidentes con la línea media.
Una línea horizontal que pasa por la base de la nariz, la
divide en un segmento superior y otro inferior. De mane-
ra que cuando se habla de dimensión vertical y rostro,
lo correcto es señalar "la longitud o altura del tercio infe-
rior del rostro". Del mismo modo, cuando se habla de
dimensión vertical y cara, lo correcto es señalar "la lon-
gitud o altura del segmento inferior de la cara".
La dimensión vertical es variable de acuerdo a las
diferentes posiciones que puede adoptar la mandíbula
en el plano vertical. No obstante, son dos las dimensio-
nes verticales particularmente interesantes a considerar
desde el punto de vista de la práctica clínica: la dimen-
sión vertical oclusal y la dimensión vertical postural.4
DIMENSIÓN VERTICAL OCLUSAL
La dimensión vertical oclusal es la altura o longitud
del segmento inferior de la cara medida entre dos pun-
tos arbitrarios, uno en el maxilar y otro en la mandíbula,
cuando las piezas dentarias oponentes están en posi-
ción intercuspal o de máxima íntercuspidación (Fíg. 3).
Ha sido definida también como una posición vertical de
la mandíbula en relación al maxilar cuando las piezas
dentarias inferiores y superiores están en máxima inter-
433
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
cuspidación.1'4 6 Dawson, distingue una dimensión ver-
tícal ocíusal de reposo (sin esfuerzo muscular o no for-
zada) y otra activa (bajo máximo esfuerzo muscular o
Fig. 3. Representación esquemática de la dimensión
vertical ocíusal, en la cual se establece una separación
interoclusal de omm, debido a que la mandíbula se
encuentra en posición ¡ntercuspal o de máxima
intercuspidación.
434
Fig. 2. Diferencia
conceptual entre rostro y
cara.
forzada), donde la última se caracteriza por una intensa
contracción de los músculos elevadores o de cierre man-
dibular en posición intercuspal; en contraposición, la
de reposo corresponde a un contacto suave en posición
intercuspal entre las piezas dentarias superiores e infe-
riores/
DIMENSIÓN VERTICAL POSTURAL
O DE REPOSO CLÍNICA
La dimensión vertical postura/ o de reposo cfínica,
corresponde a la altura del segmento inferior de la cara
cuando la mandíbula está en su posición postura/ habi-
túa/ o posición de reposo clínico (Fig. 4), o sea, cuando
el sujeto está sentado confortablemente en una posi-
ción ortostática, con sus labios contactando levemente
y las piezas dentarias superiores e inferiores en inoclu-
sión, existiendo una separación entre las piezas denta-
rias de 1 a 3mm, que corresponde al llamado espacio de
inoc/usíón fisiológico'4. Este espacio libre ¡nteroclusa!
o espacio de inoclusión fisiológico (ElF), corresponde
clínicamente a la diferencia existente entre la dimensión
vertical postural (DVP) y la dimensión vertical ocíusal
(DVO) 4 :EIF=DVP-DVO
Pese a las diversas modificaciones a la que se ve
sometida la dimensión vertical postural en conjunto
con el espacio de inoclusión fisiológico que la determi-
na, es reconocido actualmente y como se describirá
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
más adelante, que tan pronto como las piezas dentarias
entran en contacto existe una inmediata adaptación
fisiológica del espacio de inoclusión fisiológico frente a
cambios repentinos de la dimensión vertical. La adap-
tación fisiológica permite al espacio de ¡noclusión fisio-
lógico permanecer constante y sin modificaciones dra-
máticas, aún después de aquella modificación repentina
señalada que altera la dimensión vertical oclusal.810 Esta
adaptación fisiológica de los pacientes ante cambios
de la dimensión vertical, es especialmente importante
al efectuar extensas rehabilitaciones con base en pró-
tesis fija o prótesis óseointegradas, y también en des-
dentados totales o en cirugía ortognática.
La posición postural mandibular es una de las posi-
ciones mandibulares básicas, desde la cual parten y ter-
minan todos los movimientos mandibulares funcionales
(masticación, deglución, fonoarticulación y respiración).4
Según Didbin y Criffiths, esta posición puede ocurrir en
múltiples y posibles momentos entre máxima intercus-
pidación y la posición que se aprecia cuando un sujeto Fíg. 4. Representación esquemática de la dimensión
se queda dormido y su mandíbula cae." vertical postural, en la cual se establece un espacio libre o
Respecto de la actividad electromiográfica (EMC) una separación interoclusal de 1-301171 correspondiente al
de los músculos mandibulares en la posición postural espacio de inoclusión fisiológico, y en la cual la mandíbula
o de reposo clínica, varios investigadores utilizando está en su posición postural habitual.
amplificadores biofísicos de gran sensibilidad, han
reportado la existencia de actividad eléctrica de un bajo
número de unidades motoras o actividad EMC tónica Existen numerosas técnicas y procedimientos para
elevadora durante esta posición12 H; por lo tanto, no es la determinación de la dimensión vertical oclusal a través
una condición en que los músculos elevadores mandi- del registro clínico de la dimensión vertical postural (DVP)
bulares estén en completo silencio eléctrico de acuerdo o de reposo clínica. Las mediciones clínicas rutinarias uti-
a lo propuesto por algunos estudios ' 5 o tampoco se ha lizadas para determinar la DVP, usualmente comprenden
demostrado que en esta posición exista una mínima una combinación de instrucciones al paciente que inclu-
actividad EMC 16~18. Es por esto que se prefiere utilizar yen humedecer los labios, deglución y pronunciación de
el término de posición postural mandibular en vez de ciertas letras o palabras (Tabla i). Ninguno de los proce-
posición de reposo mandibular4, debido a que por un dimientos ha demostrado ser científicamente más exac-
lado es la posición postural habitual y sin contacto den- to o superior a otro. Al restar el espacio de inoclusión
tario en que se debiera mantener la mandíbula la mayor fisiológico de la dimensión vertical postural, se consigue
parte del día, bajo ausencia de tensión o carga biome- obtener la dimensión vertical oclusal (Fíg. 5).
cánica mioarticular y oclusal; y por otro lado, el término
posición de reposo mandibular induce a pensar que
existe un completo silencio electromiográfico o una DIMENSIÓN VERTICAL ÓPTIMA
mínima actividad tónica muscular mandibular, que por Y DIMENSIÓN VERTICAL DE REPOSO
cierto no es así tal como fue señalado. Si se desea deno- ELECTROMIOGRÁFICA
minar como posición de reposo, se sugiere emplear el
término "posición de reposo clínica o dimensión vertical Debido a que la determinación de la dimensión ver-
de reposo clínica" para designarla, puesto que fue des- tical oclusal es altamente dependiente de la experiencia
crita por los protésicos clínicos hace años atrás y así no clínica del operador, puesto que la dimensión vertical
provoca confusión con la verdadera dimensión de repo- postural necesaria para determinarla es variable y depen-
so neuromuscular o de reposo EMC que será descrita de de una serie de factores fisiológicos y emocionales,
más adelante. varios investigadores y clínicos han tratado de encontrar

435
 17 Dimensión vertical y posición posfural mandibular

Tabla 1. La posición postural mandibular o de reposo clínica determinada por métodos

convencionales
Autores Número de muestra Método utilizado 'EIF (mm)

GarnickyRamfjord 1962"6' 20 Fonético: "MMM" y "Mississippi" 1.7

Rugh y Drago 1981 (Junio)118' 10 Fonético: "Mississippi" Deglutir 2.1
WessbergycoM983i d8 i 4 Fonético: "Mississippi". Deglutir. 2.5
Indicación de relajar la mandíbula
VanSickelsycol 1985!5" 12 Fonético: "Mississippi". Humedecer los labios 3.2
Howell(198ó)'dl Fonético 2.3
Rivera-Morales y Mohi (1991) w 30 Fonético: "MMM". Indicación de relajar la mandíbula 2.ó
Michelottiycol(1997)l53l 40 Fonético: "Mississippi". Humedecer los labios. Deglutir 1.4
Suv¡nenycol(2003)<w> 30 Indicación de relajar la mandíbula 3.5

* EIF: Espacio de Inoclusión Fisiológico.

métodos menos empíricos para su medición con base
en registros neuromusculares objetivos y reprodúceles.
Es así que desde mediados del siglo pasado hasta la
actualidad, el propósito de la investigación científica
para el exacto registro de la dimensión vertical tanto
oclusal como postural, estuvo centrado en:
• Localizar una dimensión vertical en la cual se des-
arrolla la máxima fuerza masticatoria o máxima
fuerza mandíbuíar.
• Determinar una dimensión verticaí en la cual se
registra la mínima actividad EMC tónica o mínima
actividad posturaí eievadora mandibular.
• Dimensión vertical de máximo desarro/lo de fuer-
za masticatoria: Dimensión vertical óptima.
En el año 1940 Boos y en 1969 Tueller en un intento
de encontrar una dimensión vertical apropiada para la
confección de prótesis removibles completas, midieron
la fuerza masticatoria a diferentes aperturas mandi-
bulares.19'20 Encontraron la existencia de una dimensión
vertical de máximo desarrollo de fuerza masticatoria,
que se localizaba próxima a la dimensión vertical pos-
tural o de reposo clínica. En contraste, Boucher y col
encontraron que los valores de fuerza masticatoria cre-
cían desde dimensión vertical oclusal hasta tos gmm de
separación intermaxilar por ellos medidos.21 Con toda
probabilidad los diferentes resultados encontrados por
Boos y Tueller, son debidos principalmente a las limita-
ciones que imponen factores tales corno el dolor y la
aprehensión, puesto que se trabajó bajo condiciones

Fig. 5. Paciente desdentado completo, en el cual en A se observa la determinación de la dimensión vertical postural con la
mandíbula situada en su posición postural habitual; en B se determinó la dimensión vertical oclusal a partir de la dimensión
vertical postural, a la cual se restó i-3mm correspondiente al espacio de ¡noclusion fisiológico (como el compás se mantuvo en
la dimensión vertical postural, es posible apreciar la diferencia de altura facial anteroinferior entre ambas mediciones).

436
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17

Fig. 6. Ai= Medición intraoral de la fuerza masticatoria con un transductor de tensión incorporado en un riel de bronce maxilar
y de ubicación central entre ambos premolares superiores, que al cerrar la mandíbula se apoya en una superficie acrílica del
bloque de mordida mandibular cuya altura es variable; Az= Muestra los valores de fuerza masticatoria submáxima así medidos,
ante variaciones de la dimensión vertical de 0.5 a 2omm y bajo condiciones de apriete manteniendo constante 20% o 40% de la
actividad EMG máxima (100%). Nótese que bajo ambas condiciones de EMG constante, los mayores valores de fuerza
masticatoria fueron medidos a una separación de 2omm; Bi= Medición extraoral de la fuerza masticatoria con un
gnatodinamómetro basado en transductores de tensión, con el cual se permitió variar la dimensión vertical separando o
juntando, mediante el tornillo sinfín central, las platinas de mordida superior e inferior. El grosor de ambas platinas y el espacio
mínimo entre ellas correspondió a jmm. 82= Muestra los valores de fuerza masticatoria submáxima así medidos, ante
variaciones de la dimensión vertical de 7 a 35171171 y bajo condiciones de apriete manteniendo constante 20% o 40% de la
actividad EMG máxima (100%). Obsérvese que bajo ambas condiciones de EMG constante, la fuerza masticatoria crece hasta
alcanzar su mayor valor entre 15 a 2omm (dependiendo de las características esqueletalescraneofaciales de los sujetos
examinados), para luego decrecer a aperturas mayores.

de máxima fuerza masticatoria, junto a otras variables
incontrolables en las condiciones de registro.
Posteriormente Manns y Sprengí2 mediante una téc-
nica de registro intraoral de la fuerza masticatoria, y lue-
go Manns y col 23 con una técnica de registro extraoral
por medio de un gnatodinamómetro o medidor de fuer-
za masticatoria(F¡g. 6), estudiaron la relación entre
dimensión vertical (medida como distancia interoclusal
en mm a la altura de canino-premolar, desde cercano a
la oclusión dentaria hasta la máxima apertura mandi-
bular), fuerza masticatoria y actividad electromiográfica,
tanto de los músculos masetero como temporal, en suje-
tos humanos con dentición natural completa y sin tras-
tornos funcionales de su sistema estomatognático. Tra-
bajando con fuerzas masticatorias submáximas (Serie
1: registros de la actividad EMG bajo condiciones de fuer-
za masticatoria constante de 10 y 2oKgf; Serie 2: regis-
tros de la fuerza masticatoria bajo condiciones de acti-
vidad maseterina constante de 20 y 40% en relación al
100% de actividad bajo apriete voluntario máximo), para
prevenir situaciones de estrés y sobreesfuerzo que
pudieran influir en las condiciones de registro, determi-

437
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Fig. 7. La curva está compuesta por los valores de fuerza masticatoria submáxima registrados tanto
intra como extraoralmente señalados en la figura 6, bajo condición de apriete manteniendo constante
40% de la actividad EMG máxima (100%) y ante variaciones de la dimensión vertical entre 0.5 a 35171111 de
distancia interoclusal. Nótese como los valores crecen desde 0.5171171 hasta ismm a 2omm para luego
decrecer a distancias interoclusales o dimensiones verticales mayores. La dimensión vertical en que se
alcanzan los valores máximos de fuerza masticatoria se denominó dimensión vertical óptima.

naron para cada sujeto experimental una longitud fisio-
lógicamente óptima de ios músculos masetero y tempo-
ral, en la cual estos músculos desarrollaban la mayor
fuerza masticatoria (Fig. 7) con la menor actividad elec-
tromíográ/ica (Fig. 8).
La dimensión vertical coincidente con esta longitud
de mayor eficiencia muscular, correspondió a una sepa-
ración interoclusal entre 15 y 20mm (i8.25mm; rango
entre 13 y 2imm) en los diferentes sujetos estudiados,
diferencias interindividuales que estaban relacionadas
con sus características esqueléticas craneofaciales
(Fig. 9).24 Una rotación mandibular anterior y un ángulo
goniaco más reducido o cerrado (sujetos con tendencia
braquifacial), se correlacionaron con una dimensión ver-
tical de máxima fuerza masticatoria más cercana a la
posición intercuspal (13171111 aprox.); contrariamente una
rotación mandibular posterior y un ángulo goniaco más
amplio o abierto (sujetos con tendencia dolicofacial), se
correlacionaron con una dimensión vertical de máxima
fuerza masticatoria más lejana a la posición intercuspal
(2imm aprox.). Estos resultados demuestran además
en forma concluyente, que la dimensión vertical oclusal
no es la posición de mayor eficiencia en el desarrollo de
máximos valores de fuerza masticatoria.
Al analizar la fisiología del músculo esquelético en el
Capítulo V, se hizo mención al hecho de que la tensión
activa desarrollada por un músculo depende de su lon-
gitud o elongación (curva de longitud-tensión). Expre-
sado en otros términos, la longitud de un músculo
esquelético determina en parte la magnitud de tensión
isométrica que puede desarrollar (Fig. 10). Por consi-
guiente, las variaciones en la apertura mandibular o de
la distancia interoclusal, que significan en último término
variaciones en la dimensión vertical y de la longitud de
los músculos elevadores mandibulares, deben tener una
influencia determinante en la magnitud de la fuerza mas-
ticatoria registrada; puesto que se debe recordar que
la fuerza masticatoria es la fuerza muscular desarrollada
específicamente por el grupo elevador mandibular.
Además se debe tener presente que la longitud
muscular en la cual se desarrolla la máxima fuerza o ten-
sión, corresponde aproximadamente a la longitud ópti-

438
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Fig. 8. Correlación entre dimensión vertical (medida como
distancia interoclusal en mm), actividad electromíográfica
(EMG) del músculo masetero y fuerza masticatoria. La curva
de línea discontinua amarilla representa el comportamiento
de la fuerza masticatoria ante variaciones de la dimensión
vertical medida bajo condiciones de actividad EMG
submaximal constante (40% de la actividad EMG máxima que
representa el 100%), similar a lo observado en la figura 7. En
cambio, la curva de línea continua cian representa los
registros de la actividad EMG maseterina ante variaciones de
la dimensión vertical bajo condiciones de fuerza masticatoria
submáxima constante (2oKgf); es posible observar que
presenta un comportamiento totalmente inverso al de la
fuerza masticatoria. Nótese que a una dimensión vertical
óptima cercanamente a i8mm se registra la mayor fuerza
masticatoria con la menor actividad EMG, que se corresponde
con la longitud óptima y de mayor eficiencia muscular
equivalente a la dimensión vertical óptima.

ma (LQ) del músculo. Dado que la tensión activa se desa-
rrolla por la interacción de los puentes de miosina de
los miofilamentos gruesos con las moléculas de actina
de los miofilamentos delgados, la tensión máxima
a nivel de la longitud muscular óptima (l_o) se alcanzará
cuando a nivel sarcomérico se produce el traslape o
superposición máxima de los miofilamentos gruesos y
delgados, por lo tanto, cuando existe el mayor número
de enlaces o puentes cruzados formados entre ambos.
Tal traslape parece ser óptimo a longitudes sarcoméricas
entre 2 a 2.5jum (Fig. 11), en la que todos los puentes cru-
zados de miosina pueden interactuar con los miofila-
mentos delgados subyacentes de actina. Por consiguien-
te, la dimensión vertical de máximo desarrollo o de

Fig. 9. Diferencias de la
dimensión vertical
óptima entre sujetos con
tendencia braquifacial
(derecha: caracterizados
por rotación mandibular
anterior y un ángulo
goníaco más reducido)
vs. sujetos con tendencia
dolicofacial (izquierda:
caracterizados por
rotación mandibular
posteriory un ángulo
goníaco más amplio).

439
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Fig. 10. Curva tensión-

longitud, explicada según
el modelo de deslizamiento
de los miofilamentos. La
tensión máxima se alcanza
a nivel de la longitud
muscular óptima (l_0), en la
cual se produce
sobreposición máxima de
los miofilamentos gruesos
y delgados (entre c y d), y
por lo tanto, cuando existe
el mayor número de
enlaces cruzados entre
ambos. Curva superior
color azul: tensión total;
curva intermedia en verde:
tensión activa; curva
inferior en cian: tensión
pasiva muscular.

mayor magnitud de fuerza masticatoria se corresponde
con la distancia interoclusal de i3-2imm en la que la lon-
gitud de los músculos elevadores mandibulares es ópti-
ma, ya que es cercana a su longitud sarcomérica óptima,
razón por la cual es denominada justamente como
Dimensión Vertical Óptima. Este mismo hecho explica
también el registro de la menor actividad EMC lograda
en la dimensión vertical óptima (Serie 1), al mantener
un valor de fuerza masticatoria submaxima constante
(io-2oKgf). Al mantener un cierto valor de fuerza cons-
tante (Fig. 7), significa que se requiere un cierto número
fijo de enlaces o puentes cruzados entre actina y miosina
para lograrla. Si el desarrollo de una determinada fuerza
se cumple en una longitud sarcomérica coincidente con
la longitud óptima, se necesitará a esta longitud menor
número de fibras musculares activas, debido a que en
este nivel sarcomérico se produce el traslape o super-
posición máxima de los miofilamentos gruesos y del-
gados, y por lo tanto, la posibilidad de formar el mayor
número de enlaces o puentes cruzados entre ambos
miofilamentos.
Los resultados publicados por Manns y Spreng" en
cuanto a la relación entre variaciones de la dimensión
vertical (desde o.5-2omm), actividad EMG y fuerzas
submáximas, se corresponden con la menor actividad
EMG maseterina registrada tanto por Storey 25 hasta

Fig. 1 1. Longitudes
sarcoméricas
funcionales, en que

2.0 jim 2.5jjm

corresponde a cy d,
respectivamente, de la
figura 10.

1.6 jim 3.6 ;im

440
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Fig. 12. La curva fue
construida con los valores
medidos bajo condiciones
de fuerza masticatoria
máxima ante variaciones
de la dimensión vertical
entreíoy 3ommde
distancia interoclusal.
Observe su similitud con
respecto a la curva de la
figura 7, en la cual
también se alcanzan los
mayores valores de
fuerza masticatoria entre
153 2omm
correspondiente a la
dimensión vertical
óptima. Adaptado de BR
Mackenna y KSTürker.30

I7.5mm de apertura mandibular como por Garret y col 26
hasta 22mm, bajo condiciones de fuerza masticatoria
submáxima constante; adicionalmente, estos resulta-
dos entre dimensión vertical, EMC (20 y 40%) y fuerzas
submáximas (10 y 20 Kgf) fueron confirmados más
recientemente en pacientes desdentados por Morimo-
to y col.27 En cambio, el otro estudio de Manns y col con
variaciones de la dimensión vertical entre 7-45mm y
también con base en fuerzas submáximas, fue confir-
mado por otros dos trabajos similares realizados en
seres humanos con dentición natural completa. 33 En
ambos trabajos se describió una dimensión vertical
de mayor desarrollo de fuerza masticatoria, que en
uno de los estudios alcanzaba un plateau entre ii-i3mm
medido entre los molares 28 y el otro entre i4-28mm
registrado entre los incisivos29, rango este último que
dependía de las variaciones tanto en la dirección late-
roprotrusiva de apriete como de la magnitud de la fuer-
za de mordida incisal. Asimismo en este último trabajo
mencionado con medición de la fuerza a nivel incisal,
se comprobó que la longitud óptima (LQ) de mayor
desarrollo de fuerza para el masetero coincidía con su
longitud sarcomérica óptima. Por último, en otros dos
estudios 3°31 de variaciones de la dimensión vertical rea-
lizados en sujetos con dentición natural completa, pero
bajo condiciones de fuerza masticatoria máxima, se
determinó que la mayor magnitud de fuerza se registró
entre i5-2omm (X 17 ± 3mm) de distancia interincisal
(Fig. 12) y en 2omm de separación vertical medida entre
los primeros molares, respectivamente.
La longitud óptima, en términos de la curva longi-
tud-tensión, ha sido estudiada también para el múscu-
lo masetero en ratas32, gatos33 y conejos34, en los cua-
les se encontró que dicha longitud coincidía con una
posición mandibular de mayor desarrollo de fuerza
mandibular en la que los incisivos estaban separados
por 8-gmm, 14-17™™ y 7-iomm, respectivamente. En
el estudio con ratas, se comprobó que la LQ de mayor
desarrollo de fuerza mandibular coincidía con la lon-
gitud sarcomérica óptima de 2.o-2.5u,m descrita ante-
nórmente.32
DIMENSIÓN VERTICAL DE MÍNIMA ACTIVIDAD EMG
TÓNICA ELEVADORA: DIMENSIÓN VERTICAL
DE REPOSO ELECTROMIOGRÁFICA
Las investigaciones entre los años 1949-1978 en tor-
no a la relación entre posición postural mandibular y
actividad EMG tónica elevadora, mostraron las siguien-
tes corrientes de opinión entre los diferentes autores:
I. Shpunthoff& Shpunthoff35; Carslóó36; Jarabak37;
Yemm & Berry3S: "Los músculos elevadores man-
dibulares están inactivos en la posición postural
mandibular, existiendo en ella un silencio EMC".

441
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
Adicionalmente afirmaban, que esta posición
mandibular habitual era mantenida básicamente
por la viscoelasticidad de los tejidos conectivos
musculares y la presión negativa de la cavidad
intrabucal.
II. Moyers39; Kawamura & Fujimoto12; Basmajian 4°;
Feldmann & col41: "Los músculos elevadores man-
dibulares no están inactivos en la posición postu-
ra/ mandibular, sino que muestran ia menor acti-
vidad EMC tónica en esta posición".
III. Coepfert & Coepfert 43 ; Garnick & Ramfjord l6;
Storey 25 ; Garret & col 26 : "En la posición postura/
mandibular no existe la menor actividad EMC
tónica, sino que contrariamente va disminuyendo
a dimensiones verticales que sobrepasaban el
espacio de inoclusíón fisiológico".
Con el objeto de esclarecer la controversia existente
a cerca del comportamiento de la actividad tónica o
postural muscular mandibular ante los cambios de la
dimensión vertical, y específicamente en cual posición
mandibular en el plano vertical se manifiesta la menor
o mínima actividad EMC elevadora, se realizará un aná-
lisis de las investigaciones realizadas ulteriormente a
las referencias arriba entregadas.
Previamente es importante hacer los siguientes
comentarios acerca del trabajo arriba citado de Garnick
& Ramfjord.16 En este estudio se utilizó un dispositivo
graduado para la medición en milímetros de las varia-
ciones de la dimensión vertical, y determinaron la exis-
tencia de un área de menor actividad EMG tónica tanto
para los músculos elevadores analizados (masetero,
temporal anterior y posterior) así como para el digástrico
anterior, desde próximo a la dimensión vertical postural
hasta ii.imm de separación interoclusal, que denomi-
naron "rango de reposo". Concluyeron con base en los
resultados, que no existe una posición postural mandi-
bular definida y posible de determinar electromiográ-
ficamente, sino más bien la existencia para los múscu-
los estudiados del "rango de reposo" mencionado. Por
consiguiente, no lograron determinar una dimensión
vertical o punto preciso de mínima actividad EMG tónica
elevadora, fundamentalmente por el hecho de trabajar
con registros EMG directos y no integrados. Posterior-
mente a este trabajo, Manns y col17 en su serie de regis-
tros EMC dinámicos de las variaciones de la dimensión
vertical bajo apertura mandibular lenta pero continuada
desde dimensión vertical oclusal hasta apertura máxima,
observaron que especialmente las actividades tónicas
maseterina y temporal anterior, y en menor grado la
442
temporal posterior, experimentaban un rápido decre-
mento en los primeros milímetros para luego alcanzar,
de acuerdo con lo descrito por Garnick & Ramfjord, una
zona de menor actividad EMG entre 5-i5mm de distan-
cia interoclusal y luego mostrar sus mayores valores
hacia apertura máxima (Fig. 13).
No obstante, y sólo con base en los registros estáti-
cos de las variaciones de la dimensión vertical, por cada
milímetro medido mediante un dispositivo mecánico
graduado con sendas púas dirigidas una al punto nasal
y la otra al mentón (Fig. 14) se logró demostrar por
medio de la inscripción y luego tabulación de las curvas
EMG integradas (Fig. 15), la existencia:
• Específicamente para el músculo masetero de una
dimensión vertical precisa y circunscrita de míni-
ma actividad EMG tónica, que en promedio
correspondió a 9.8 mm (rango 8 a nmm) de dis-
tancia interoclusal.
• Contrariamente, el temporal posterior mostró un
leve y mucho menos marcado decremento de la
actividad EMG tónica hasta una distancia intero-
clusal que en promedio correspondió a 15.5171™,
pero dentro de un área o rango más amplio de
dimensión vertical entre ó-igmm.
• En cambio, el temporal anterior presentó una ten-
dencia intermedia entre ambos músculos analiza-
dos, localizándose en promedio su mínima activi-
dad EMG a los i2.3mm (rango entre 8 y i6mm).
La determinación de esta dimensión vertical de míni-
ma actividad EMC tónica elevadora, especialmente pre-
cisa y circunscrita para el masetero, fue posible sólo a
través de la técnica de registro del EMG integrado, el
cual permite cuantificar y lograr una discriminación más
exacta de la amplitud de los potenciales EMG durante
la actividad tónica, y que habitualmente son de muy
baja magnitud (Fig. 13). Esta dimensión vertical de míni-
ma actividad EMG tónica postural, especialmente refe-
rida al comportamiento especial descrito para el mús-
culo masetero, fue denominada Dimensión Vertical de
Reposo Neuromuscular o de Reposo E/ectrom/ográfica;
en ella existe una separación ínteroc/usa/ de g.Smm (ran-
go 8-iimm), rango que era dependiente de las caracte-
rísticas de los sujetos analizados. La mínima actividad
EMG elevadora tónica mostrada en esta dimensión ver-
tical, es debido probablemente a que en ella los mús-
culos elevadores estudiados se encuentran cercano a
su verdadera longitud de reposo fisiológico, que está
muy próxima a la longitud sarcomérica óptima (L0) de
Fig. 13. Registro de la actividad EMG tónica del músculo masetero durante una variación dinámica de la dimensión vertical
(Series A), consistente en una apertura progresiva y continuada desde posición intercuspal hasta apertura máxima a lo largo de
la trayectoria habitual o muscular de apertura-cierre (recuadro derecho). En el recuadro izquierdo se observa en el registro EMG
integrado un punto circunscrito de mínima actividad tónica maseterina; en cambio, en el registro directo o no integrado se
aprecia una zona o área de menor actividad.

Series B:
Variación estática
de la
(limi'iisjnn vertical
(distancia
intcroclusal) Non - l u i r u i ¡iiril KMG
MASSK1KR
M ISCLE

Inti'grated KMG

X-13.79 LJ X-15.28 \ X-19.11 U X = 2I.6

Non - InU'gratcd EMG

10 nim LJ 11 mm

l l l l r ^ l . i l r d KMG

X- 27.17 J X = 41.8 U X = 42.5 UX-42.S

Non - Intcgrutcd KMG

Fig. 14. Registro de la actividad EMG tónica del músculo masetero durante una variación estática de la dimensión vertical
(Series B), consistente en un cambio de la distancia interoclusal, y por lo tanto de una posición mandibular estática y fija, desde
máxima intercuspidación (omm) hasta cercano a la apertura máxima (4omm), lo cual fue medido milimétricamente por las
separaciones de las púas coincidentes con un punto maxilar y otro mandibular (recuadro derecho). En el recuadro izquierdo se
observa en los registros EMG no integrados una zona o área circunscrita de menor actividad tónica maseterina entre s-iimm
de distancia interoclusal; en cambio, los registros EMG integrados alcanzan un punto bien preciso y circunscrito de mínima
actividad a los lomm, denominado por esta razón dimensión vertical de reposo electromiográfica.
443
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Fig. 15. Relación entre variaciones de la dimensión vertical (medida como distancia interoclusal en mm) y actividad
electromiográfica (EMG integrado) tónica de los músculos masetero, temporal anterior y temporal posterior en sujetos sanos y
en posición erguida. Nótese que la mínima actividad EMG coincide con una circunscrita distancia interoclusal de lomm para el
masetero; en cambio, especialmente para el temporal posterior se observa un área o una zona de menor actividad EMG tónica.

sus fibras (Fig. 10), y que se establece de acuerdo con
lo mencionado anteriormente en la dimensión vertical
óptima (rango promedio entre 13-21171111 de distancia
interoclusal, dependiente de las características crane-
ofaciales de los sujetos analizados). De esta forma, en
la longitud de reposo existirían mayor número de enla-
ces o puentes actomiosínicos activos, y consecuente-
mente menor número de fibras musculares necesarias
para cumplir con la función postural. Esta última afir-
mación, es mejor comprenderla con base en la siguiente
explicación: para sostener la mandíbula contra la gra-
vedad, es necesario una cierta tensión muscular tónica
para contrarrestarla, lo que significa en último término,
una cierta cantidad definida de enlaces cruzados o
puentes activos entre miosina y actina. Como en la di-
mensión vertical de reposo EMG, existe mayor dispo-
nibilidad de enlaces actomiosínicos en comparación con
la dimensión vertical postural o de reposo "clínica",
es lógico inferir que menor número de fibras musculares
son necesarias para proporcionar esta cantidad definida
de enlaces; por ende esto también representa menor
número de unidades motoras activas, y consecuente-
mente menor actividad electromiográfica. La dimensión
vertical de reposo EMG no es coincidente con la dimen-
sión vertical óptima, debido a que probablemente a la
función postural representada por la actividad eleva-
dora tónica, se agrega la paulatinamente creciente ten-
sión pasiva desarrollada por los músculos elevadores
al ser estirados hasta iomm (masetero) o hasta i5mm
(temporal) de distancia interoclusal. Como se mencionó
en el Capitulo V, la tensión pasiva es la tensión desarro-
llada bajo estiramiento progresivo del músculo en
ausencia de estimulación, y por lo tanto, ausencia de
descarga de sus unidades motoras, que es dependien-
te de las propiedades viscoelásticas del te/ido conjunti-
vo y de los componentes del cíto-esque/eto muscular.
A partir de una longitud cercana a Lo que para algunos
músculos esqueléticos está bajo l_o, es posible observar
que se produce un aumento de la tensión pasiva a medi-
da que se estira el músculo (Fig. io).43"45 En cambio, en

444
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Tabla 2. Parámetros comparativos entre dimensión vertical de reposo
EMG (DVREMG) y DV Óptima (DVOP)

Parámetros comparativos DVREMG DVOP

Altura vertical Distancia ¡nteroclusal de 8-10 mm. Distancia interoclusal de 15-20 mm.

Longitud muscular Longitud de reposo neuromuscular. Longitud óptima de desarrollo de fuerza.

Longitud sarcoménca Cercana a la longitud sarcomérica óptima. En la longitud darcomérica óptima.

Perfil contráctil Mínima actividad EMG tónica-muscular. Isométrico-con máximo desarrollo de F masticatoria.

Unidades motoras activas Bajo número de unidades motoras activas. Activación de una fracción (fuerzas submáximas) o
de todas (fuerzas máximas) las unidades motoras.

Tensión pasiva Se suma a la mínima actividad EMG tónica. Se vence la resistencia de los tejidos conectivos
musculares.

la dimensión vertical óptima no existe la influencia de la
tensión pasiva, debido a que para la generación de fuer-
za masticatoria se necesita el desarrollo de contracción
isométrica de los músculos elevadores, y que implica
necesariamente la activación nerviosa de una impor-
tante fracción (fuerzas submáximas) o de la totalidad
(fuerza máxima) de sus unidades motoras; esto significa
accesoriamente que, para que la fuerza o tensión ¡so-
métrica elevadora se exprese y sea medible entre las
piezas dentarias, debe necesariamente vencer la inercia
o resistencia ofrecida por la viscoelasticídad de los teji-
dos conectivos musculares.
A continuación, y con la finalidad de favorecer a la
comprensión de la comparación entre las características
funcionales de la dimensión vertical de reposo EMG y
la dimensión vertical óptima, se confeccionó la Tabla 2
que incluye varios parámetros comparativos.
Hasta el momento fue examinado solamente el
fenómeno del decremento de la actividad tónica mase-
terina y temporal, desde la dimensión vertical oclusal
hasta la dimensión vertical de reposo EMG. La explica-
ción del incremento de la actividad EMG tónica a sepa-
raciones interoclusales mayores al rango de dimensión
vertical de mínima actividad eléctrica muscular descrita
para cada uno de los músculos estudiados (Fig. 14), es
probablemente debida tanto a la estimulación activa
de los husos neuromusculares por el estiramiento de los
músculos masetero y temporal, así como también a la
estimulación de los receptores articulares a estas aper-
turas mayores. La descarga de ambos grupos de pro-
pioceptores, probablemente estarían involucrados en
una gradual excitación de las motoneuronas de los ele-
vadores al aumentar la apertura desde la DVREMG hasta
la máxima alcanzada. Es de recalcar por último, que en
ningún momento y en ninguna dimensión vertical ana-
lizada, se observó silencio EMG. Esto significa que una
cierta actividad tónica postural elevadora mandibular
es importante en el mantenimiento de cualquier dimen-
sión vertical.
Así mismo, en un estudio igualmente realizado en
sujetos sanos, pero con un dispositivo electrónico de
medición de los cambios en la dimensión vertical, Rugh
y Drago reportaron que la dimensión vertical de repo-
so electromiográfica correspondió a un espacio de
reposo ¡nteroclusal de aproximadamente 8,6mm (ran-
go entre 4,5-i2,6mm).18 Por consiguiente, también se
localizaba en una distancia ¡nteroclusal más alejada
que la dimensión vertical postural o de reposo clínica.
Más adelante se sucedieron una serie de investigacio-
nes, que corroboraron la existencia de esta dimensión
vertical de reposo EMG y que están resumidas por año
de publicación en la Tabla 3.
Únicamente en el trabajo de Plesh y col, se midió tam-
bién en conjunto con los músculos elevadores, el com-
portamiento de la actividad tónica de la musculatura
suprahioidea ante los cambios de dimensión vertical.53
Se observó también en este grupo muscular el rango de
reposo descrito por Garnick & Ramfjord, pero en ningún
momento un incremento de su actividad con el aumento
paulatino de la dimensión vertical hasta n-i2mm.16
Del rango de valores promedios mostrados por la
Tabla II, así como de los valores interindividualesseña-

445
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Tabla 3. Estudios electromiográficos entre la dimensión vertical de reposo electromiográfica

(DVREMG) y la dimensión vertical postural mandibular (DVP) o de reposo clínica
Posición de electrodos DVREMG DVP
Autores Publicación N.° muestra
de registro

Manns y col1171 J ProsthetDent 45:438, 1981 (Abril) 8 Masetero 9.8

Manns y col|46} IRCSMed Se 9:354, 1981 (Abril) 62 Masetero 8.45
Rugby Drago ( ' 8) J Prosthet Dent 45:670, 1981 (Junio) 10 Actividad inespecífica y Masetero 8.6 2.1
OttRW1982' 47 ' Dtsch Zahnarztl 37:792, 1982 12 Masetero 7.5
Wessberg y col(481 J Prosthet Dent 49:100, 1983 4 Región preauricular 7.2 2.5
Majewski y Gale|49) J Dent Res 63:1228, 1984 22 Actividad ¡nespecífica y Masetero 9.5
Van Mens y col!501 J Prosthet Dent 52:443, 1984 60(*) Temporal anterior 6.8
72(*)
VanSickelsycol' 51 ' J Prosthet Dent 54:578, 1985 12 Masetero 10.1 3.2
Plesriycol' 52 ' J Prosthet Dent 60:672, 1988 9 Masetero 9.2
Michelotti y col|53) J Prosthet Dent 78:48, 1997 40 Actividad inespecífica y Masetero 7.7 1.4
Ormianer y col191 J Oral Rehabil 25:877, 1998 16 Masetero 4.3
Suvinen y col'541 J Oral Rehabil 30:765, 2003 30 Masetero 11.4 3.5

lados por los diferentes investigadores, es posible con-
cluir que el rango en mm de distancia interoclusal de la
dimensión vertical de reposo EMC, podría ser en parte
dependiente de las diferentes características cráneo/a-
ciales de los sujetos estudiados. Es así que en un estudio
cefalométrico, conjuntamente con un análisis electro-
miográfico del masetero de los pacientes estudiados,
se comparó la dimensión vertical de reposo EMC entre
10 sujetos braquifaciales severos (cara corta y mayor
crecimiento mandibular horizontal) y 10 sujetos dolico-
faciales severos (cara larga y mayor crecimiento verti-
cal).55 La media de los sujetos braquífacia/es fue de
7.5mm de separación interoc/usal; en cambio, en los
sujetos do/ico/ac/a/es fue de i3.imm (Fig. 16).

Fig. 16. Diferencia de la

dimensión vertical de
reposo electromiográfico
(medida en forma de
distancia interoclusal a
partirde máxima
intercuspidación) entre
sujetos braquifaciales
(media dey.smmjy
dolicofaciales (media de
i3,imm).

446

Estos resultados se corresponden con el análisis de
la dimensión vertical óptima realizado entre sujetos
de diferentes características craneofaciales24, así como
también con la mayor distancia ¡nteroclusal en la dimen-
sión vertical de reposo EMC mostradas en otro estudio
en individuos de cara larga en comparación con suje-
tos con cara de crecimiento armónico 56 . Sin embargo,
no concuerda con lo comunicado por Peterson y col 57
como tampoco por Wessberg y col 58 . Una posible expli-
cación de los diferentes resultados encontrados por
estos últimos estudios, se debe probablemente a dife-
rencias tanto en los parámetros cefalométricos selec-
cionados como en el método de registro de la dimen-
sión vertical de reposo EMG.
Otro tema interesante desde el punto de vista clíni-
co, es si la dimensión vertical postural debe ser regis-
trada bajo profunda relajación del paciente o en su esta-
do natural de vigilia. Esta interrogante fue estudiada
por Manns y col, quienes compararon la dimensión ver-
tical y la actividad tónica elevadora mandibular alcan-
zada bajo dos diferentes estados experimentales: vigilia
e hipnosis.59 En el estado de vigilia se registraron valores
normales de actividad EMG tónica y un espacio de ino-
clusión (= 2.22mm) coincidente con la posición postural
mandibular. Contrariamente bajo hipnosis se observó
una significativa reducción de la actividad EMG tónica
(33-43%), en conjunto con un gran incremento del espa-
cio de inoclusión (= S.gomm) y que coincide con la
dimensión de reposo EMC. Los resultados indudable-
mente indican que la dimensión postural mandibularo
de reposo clínica, debe ser determinada con el paciente
en estado normal de vigilia.
Por último, es importante señalar la proyección clí-
nica del hallazgo de la dimensión vertical de reposo EMG
en el tratamiento disfuncíonaf temporomandibu/ar.
Manns y col demostraron en 62 pacientes que padecían
de un cuadro de trastorno temporomandibular asocia-
do con desórdenes musculares, que la gran mayoría
(n=5i) presentaban su dimensión vertical de reposo
electromiográfica o de mínima actividad tónica eleva-
dora mandibular correspondiente a un rango entre 7-
iomm de distancia interincisal (Fig. 1?).46
Este resultado por cierto, es posible correlacionarlo
con el siguiente significado clínico-electromiográfico: el
hecho de colocar un plano ¡nteroclusal en boca con una
altura cercana a ese rango de distancia interincisal, deter-
mina en forma inmediata una reducción significativa de
la actividad tónica elevadora mandibular (Fig. 18).
El mismo grupo de investigadores en otro estudio
clínico, examinaron mediante un cuestionario clínico y
Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Fig. 17. Figura de barras que muestra la distribución de la
dimensión vertical de reposo electromiográfica o de menor
actividad tónica del músculo masetero, en una muestra de
62 pacientes con trastornos temporomandibulares de tipo
miogénico o asociado a desórdenes musculares.
a través de un examen mioarticular a la palpación,
la influencia que determina la terapia mediante planos
interoclusales anteriores (con cobertura solamente de
las piezas anterosuperiores) de diferente altura vertical
en la evolución sintomatológica disfuncional de 75 pa-
cientes con trastorno temporomandibular asociado con
desórdenes musculares.60 Los resultados pesquisados
a través del cuestionario clínico y del examen mioar-
ticular a la palpación, mostraron una mayor disminución
de la sintomatología desde la sesión inicial (24hrs) hasta
la final (3 semanas), en conjunto con una mayor rapidez
en la reducción a la mitad de la sintomatología inicial en
los grupos de pacientes con mayor altura vertical del
plano. Las conclusiones obtenidas en base a los resul-
tados señalados, permiten afirmar que:
• El incremento de la dimensión vertical oclusal,
mediante planos interoclusales ajustados en o cer-
canamente a la dimensión vertical de reposo elec-
tromiográfico, es un factor importante que influen-
cia su efectividad clínica en la terapia de trastornos
temporomandibulares de tipo miogénico.
• En ausencia de un equipo electromiográfico para
determinar la dimensión vertical de reposo elec-
tromiográfico, se recomienda clínicamente el uso
de un plano anterior ajustado entre 4 y 5mm, de-
bido a que no existió una diferencia estadística-
mente significativa entre los planos de mayor
altura vertical de los grupos II (4mm)y III (8mm).
447
 17 Dimensión verHcal y posición postural mandibular

Fig. 18. Registros de la actividad electromiográfica (EMG) tónica del músculo masetero en el tiempo (medido en seg.) ante
variación de la dimensión vertical (medida en mm; DVO: dimensión vertical oclusal), bajo las siguientes condiciones
experimentales:
• SIN PLANO: Se observa la formación de un espacio de inoclusión fisiológico de imm, mantenido por una cierta magnitud de
actividad EMG.
• CON PLANO: Al instalar un plano ¡nteroclusal de aproximadamente ^mm de altura vertical en boca, se determina en forma
inmediata tras contactos cortos y repetitivos sobre la superficie funcional del plano un nuevo espacio de inoclusión de 2mm,
que sumado a la altura vertical del dispositivo intraoral (totahentre 5-6mm) se acompaña por una reducción inmediata y
significativa de la actividad EMG tónica.
• SIN PLANO: Luego al retirar el plano, tras cortos y repetitivos contactos en posición intercuspal, se restablece el espacio de
inoclusión fisiológico de 2mm con un aumento de la actividad EMG tónica a su nivel inicial.

• Adicionalmente, así tampoco existe peligro de
desencadenar una hiperactividad elevadora man-
dibular indeseada.
En estudios posteriores en los cuales se incrementó
la dimensión vertical oclusal mediante planos intero-
clusales, ajustados cercanamente a la dimensión vertical
de reposo electromiográfica, se registró la actividad del
músculo temporal, masetero y esternocleidomastoideo
durante la deglución de saliva, antes e inmediatamente
después de la colocación de un plano de cobertura total
superior (Fig. ig).6v63 Se observó que con el plano colo-
cado en boca, se produjo una disminución significativa
de la actividad EMG de los músculos estudiados durante
la deglución de saliva. Este resultado sugirió que la altu-
ra del dispositivo durante la deglución de sal/va, es un
factor importante para lograr una más efectiva pacifi-
cación muscular en la terapia de trastornos temporo-
mandibulares de tipo miogénico.
Como corolario de las diferentes dimensiones verti-
cales analizadas, es posible afirmar que existen al menos
cuatro dimensiones de importancia clínica y funcional
a considerar: la dimensión vertical oclusal; la dimensión
vertical postural o de reposo clínica; la dimensión ver-
tical de reposo electromiográfica y la dimensión vertical
óptima (Fig. 20).
POSICIÓN POSTURAL MANDIBULAR
Y SUS MECANISMOS DE REGULACIÓN
La dimensión vertical postural o de reposo clínica es
una posición altamente variable que puede estar in-
fluenciada por una amplia diversidad de factores, que
incluyen la posición cráneo-cervical y la postura del cuer-
po, el tonus muscular, el uso de dispositivos intraorales,
el estado de alerta-vigilia, la apertura de los ojos, los
ejercicios físicos, la presión de los tejidos blandos que

448
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Fig. 19.
Comportamiento de la
actividad EMG integrada
del músculo temporal
anterior durante la
deglución de saliva bajo
diferentes series de
registro: Serie i-
deglución sin plano;
Serie 2-con lastres
secciones del plano en
boca; Serie 3-con las dos
secciones posteriores del
plano en boca; Serie 4-
con la sección anterior en
boca.

rodean a la cavidad oral, la presencia o ausencia de pie-
zas dentarias, el estado emocional, el estado de relaja-
ción, las fases respiratorias y la permeabilidad nasofa-
ríngea, la posición lingual, la deglución, la ingestión de
medicamentos, el dolor y la competencia labial entre
otros. 5 ' 68lo ~ 15 Adicíonalmente se debe considerar, que
ciertas variaciones en la dimensión vertical postural
pueden ser inducidas también bajo algunos tipos de
terapias de rehabilitación oral por el odontólogo tra-
tante. Por consiguiente, la actividad electromiográfica

F¡g. 20. Resumen de las

cuatro dimensiones
verticales de importancia
clínica-biológica.-
A-Dimensión vertical
oclusal;
B-Dimensión vertical
postural;
C-dimensión vertical de
reposo EMG;
D-dimensión vertical
óptima.

449
 17 Dimensión vertical y posición posíural mandibular
tónica de la cual depende decisivamente la dimensión
vertical postural, va a estar modulada por los diversos
factores arriba mencionados, y experimentará conse-
cuentes modificaciones en respuesta a las diferentes
condiciones a la que estos factores la supeditan.8
Por consiguiente, es posible afirmar que la posición
postural mandibular está determinada y controlada por
la diversidad de los factores anteriormente menciona-
dos, los cuales se pueden agrupar en mecanismos de
control o de regulación activos o nerviosos y mecanis-
mos de control o de regulación pasivos o no nerviosos,
y que serán expuestos a continuación.
MECANISMOS DE CONTROL O DE REGULACIÓN
ACTIVOS O NERVIOSOS
La posición postural mandibular es mantenida fun-
damentalmente por la actividad tónica o el tono muscu-
lar de los músculos elevadores mandibulares, que repre-
senta a aquella fuerza neuromuscular o activa que
tiende a traccionar la mandíbula hacia arriba, y que es
regulada por diferentes mecanismos nerviosos. El tono
muscular elevador mandibular contrarresta a aquella
fuerza universal y pasiva representada por la fuerza gra-
vítacional, que tiende a bajar la mandíbula (Fig. 21). Esta
es la razón por la cual los músculos elevadores son con-
siderados como los músculos mandibulares posturales
o antigravitacionales por excelencia.
El tono muscular esquelético podría definirse como
un estado de tensión muscular leve y mantenido,
mediante el cual un músculo se resiste a la extensión
del mismo, producto de la contracción sostenida de un
450
Fig. 21. La posición
postural mandibular o de
reposo clínica depende
fundamentalmente de
dos fuerzas: una fuerza
activa neuromuscuscular
que la tracciona hacia
arriba, y una fuerza
pasiva física que la tiende
a bajar.
grupo de fibras musculares (fibras tónicas) y que se
manifiesta clínicamente por una resistencia muscular
pasiva frente al estiramiento. Corresponde en forma
general, a un bajo nivel de actividad contráctil de la
musculatura extensora corporal, reflejada electromio-
gráficamente en la contracción de algunas unidades
motoras descargando a baja frecuencia. Este estado de
semicontracción tónica le permite al músculo tener una
cierta firmeza y dureza a la palpación manual, lo que
habilita por lo demás al sistema motor esquelético man-
tener el cuerpo en una postura contra la gravedad, y
con un gasto de energía relativamente pequeño.
Se describe también una pequeña actividad tónica
muscular del grupo depresor mandibular (especialmente
del músculo digástrico y pterigoideo lateral), que ayuda
a mantener la mandíbula en esta posición postural esta-
bilizándola especialmente en el plano horizontal. Debido
a este hecho se describe que durante la posición postural
mandibular existe un estado de equilibrio o balance neu-
romuscular entre los músculos de apertura y cierre man-
dibular.4'64-65 Móller observó que la actividad tónica de ios
músculos mandibulares en la posición postural mandibular
es del orden de 2 a 5% de la actividad electromiográfica
desarrollada por estos músculos durante la masticación
o deglución habitúa/.65 Brilo y col realizaron un estudio de
la actividad eléctrica muscular elevadora mandibular, en
el cual también observaron que estos músculos presen-
taban una cierta actividad tónica en la posición de reposo
clínica, siendo el masetero superficial el músculo con
menor actividad (i.42uV en el músculo derecho y i.SguV
en el músculo izquierdo).14Como valor promedio de todos
los músculos estudiados, obtuvieron i.$8\iV. Estos resul-
tados obtenidos por Brilo y col son concordantes con los

Fig. 22. Arco reflejo
propioceptivo bineuronal
y monosinápticode
estiramiento o miotático
entre el núcleo
mesencefálicoy el
núcleo motor del V par,
que es parte importante
en el control o regulación
nerviosa de la posición
postural mandibular.
valores obtenidos por Ferrarlo y col, quienes hacen men-
ción dei.guVy i.óuVpara el masetero superficial.13Ade-
más se ha determinado en base a registros electromio-
gráficos, que el músculo temporal es el principal músculo
postural mandibular.4'14'18
En músculos que permanecen activos por largos perí-
odos de tiempo, tales como los músculos posturales o
antigravitacionales que soportan el peso del cuerpo (entre
ellos los músculos elevadores mandibulares que soportan
el peso de la mandíbula y sus tejidos blandos circundan-
tes), la actividad asincrónica de sus unidades motoras
tiende a prevenir la fatiga que de otra manera, podría
resultar de su actividad continua y prolongada. Así, las
fibras musculares de algunas unidades motoras que están
activas pueden estar contrayéndose, mientras otras uni-
dades motoras están relajándose para regresar a la acti-
vidad solamente cuando las otras descansan. Este patrón
de actividad asincrónica es capaz de mantener una ten-
sión casi constante en el músculo, que es el que caracte-
riza al tono muscular. Este asincronismo de descarga de
las unidades motoras fue observado por Kawamura en
los músculos masetero y temporal.66 Demostró que había
varios lugares en estos músculos que no tenían descarga
electromiográfica espontánea; en cambio existían tam-
bién otros lugares con descarga electromiográfica espon-
tánea durante la posición postural mandibular.
Debe recordarse que los determinantes finales de
toda actividad muscular mandibular son las motoneu-
ronas alfa trigeminaies. La regulación y control de sus
descargas necesarias para mantener el estado de ten-
Dimensión vertical y posición posfural mandibular 17
Núcleo
mesencefálico
del V par
sión muscular leve y constante que caracteriza el tono
muscular, depende de las influencias nerviosas tanto
sensoriales o periféricas como centrales o cerebrales
que convergen sobre ellas.418
MECANISMOS NERVIOSOS SENSORIALES
O PERIFÉRICOS
Se ha determinado que la dimensión vertical postu-
ral es materia de un control propioceptivo riguroso
(huso neuromuscular, órgano tendinoso de Colgi y
receptores articulares).4 67 No obstante, se ha visto tam-
bién que el control sobre los movimientos mandibulares
y la posición postural habitual de la mandíbula, es lle-
vado a cabo por diferentes tipos de mecanorreceptores
de bajo umbral dispersos a través de la región orofacial.
Entre los mecanorreceptores involucrados, se incluyen
los mecanorreceptores periodontales y mucosales.4-68-69
MECANISMO PROPIOCEPTIVO MUSCULAR
Y HUSOS NEUROMUSCULARES
El mecanismo propioceptivo está muy desarrollado
en los músculos mandibulares, principalmente con refe-
rencia al grupo elevador. A través de un arco reflejo bineu-
ronal y monosináptico entre el núcleo mesencefálico y
el núcleo motor del V par, se controla en parte importante
la posición postural mandibular (Fig. 22).4A7°72
451
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Fig. 23. Registro de la

posición postural mandibular
en el tiempo (15 minutos),
omm corresponde a la
dimensión vertical oclusal y
2mm a la dimensión vertical
postural (PPM). Es posible
apreciar que la PPM oscila,
alcanzando inclusive la
dimensión vertical oclusal
durante el acto deglutorio de
saliva.

impulsos nerviosos excitatorios que por vía núcleo

Fibra en saco
nuclear mesencefálico llegan a las motoneuronas alfa de estos
Fibra en saco
dinámico >—
nuclear estático músculos en el núcleo motor del V par. La descarga de
impulsos nerviosos de las motoneuronas es transmitida
a los músculos elevadores que habían sido estirados
Axón motor_ levemente provocando un pequeño estado de contrac-
Qestática
ción en ellos. El acortamiento muscular resultante extin-
gue la actividad fusal, con lo que los músculos elevadores
Axones
se relajan. La mandíbula cae y nuevamente los músculos
aferentes son estirados y entran en contracción. El ciclo es conti-
nuo y por eso es aparente que bajo esta regulación ner-
viosa propioceptiva, la mandíbula en su posición postural
oscila, por lo cual no debe ser considerada como una
relación máxilo-mandibular absoluta y fija (Fig. 23).
La base neural del reflejo miotático tónico, que con-
tribuye al tono muscular esquelético, incluye: (a) la par-
ticipación tanto de fibras aferentes o sensitivas la pro-
cedentes de las terminaciones primarias, así como de
fibras aferentes de tipo II procedentes de las termina-
ciones secundarias de los husos neuromusculares loca-
lizados en el músculo estirado (Fig. 24); (b) conexión
excitatoria monosináptica de estas fibras aferentes con
Fibras en las motoneuronas a que inervan el músculo que ha sido
cadena
nuclear estirado.
Recientemente Yobushita y col en un estudio reali-
zado en ratas, demostraron el efecto del aumento de
Fig. 24. Ilustración esquemática detallada de la inervación la dimensión vertical oclusal durante un período
sensitiva y motora del huso. de 15 días, en la descarga aferente del huso neuromuscu-
lar de! músculo masetero.70 En 10 ratas se aumentó la
dimensión vertical oclusal en 2mm mediante resina colo-
La descripción clásica de este mecanismo de control cada en los molares de los maxilares (grupo de estudio).
basado en el reflejo míotático tónico, que es provocado Otras 10 ratas de la misma cohorte se utilizaron como
por un estiramiento lento y mantenido del músculo, sería grupo control. Se registró la descarga aferente de los
el siguiente: cuando la fuerza de gravedad tiende a depri- husos neuromusculares en el nervio maseterino: 43 uni-
mir o bajar la mandíbula, los husos neuromusculares de dades correspondieron a terminaciones primarias (la)
los músculos elevadores son estirados, generándose y 27 unidades correspondieron a terminaciones secun-

452
 Dimensión vertical y posición posíural mandibular 17

control 5 10 15 control
(n=ll) (n=ll) (n=ll) (n= 10) (n= 7) (N= 7) <n= 6) (n=7)

Fig. 25. Efecto del aumento de la dimensión vertical durante 15 días en el umbral de excitación de los husos neuromusculares
del masetero de ratas en un grupo experimental comparado con un grupo control. Los umbrales fueron analizados por la
magnitud de la apertura mandibular requerida en la generación de la primera descarga de un potencial de acción. Se observa
que ambas terminaciones sensitivas o aferentes del huso (la o primaria en rojo y II o secundaria en amarillo) experimentan un
significativo aumento de su umbral en el tiempo. Adaptado deTYabushita y col.70

darías (II). Se observó en ambas terminaciones aferen-
tes (la y II) un significativo aumento en su umbral de
excitabilidad (disminución de su sensibilidad) a los 5,10
y 15 días de registro (Fig. 25). Al mismo tiempo, se obser-
vó en las fibras tipo la una disminución significativa de
su frecuencia de descarga aferente a los 10 y 15 días; en
cambio, en las fibras tipo II tanto a los 5,10 y 15 días
(Fig. 26). Esta reducción de la sensibilidad, que se obser-
vó primero en las terminaciones secundarias, sugiere
que este tipo de terminaciones parece ser más sensible
a los cambios en la dimensión vertical oclusal. Los auto-
res concluyeron que la dimensión vertical aumentada
a través del tiempo afecta gradualmente la sensibilidad
de los husos neuromusculares de la musculatura eleva-

Fig. 26. Efecto del aumento de la dimensión vertical durante 15 días en la frecuencia de descarga de los husos
neuromusculares del masetero de ratas en un grupo experimental comparado con un grupo control. Las terminaciones
sensitivas o aferentes primarias la del huso (en rojo) experimentan una significativa disminución de su descarga recién a los 10
días y que se prolonga hasta los 15 días; en cambio, las terminaciones secundarias II (en amarillo) ya desde el 5° día. Adaptado
deTYabushita y col.70

453
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
8 Semanas
(n= 16) (n= 16)(n- 15) (n= 14)(n= 15)
Fig. 27. Efecto del aumento de la dimensión vertical durante 8 semanas en la frecuencia de descarga de los husos
neuromusculares del masetero de ratas en un grupo experimental comparado con un grupo control. Al igual que en la figura 26
se muestra la disminución inicial de las terminaciones primaria la y secundaria II hasta las 2 semanas (15 días), que en el caso de
las terminaciones la recuperan sus valores normales a las 4 semanas; en cambio, las terminaciones II recién a las 6 semanas.
Adaptado deTYabushitay col.71
dora, sugiriendo que algún grado de plasticidad senso-
rial periférica ocurre a través de cambios en la dimen-
sión vertical oclusal.
Más recientemente, los mismos autores estudiaron
la posible recuperación funcional de los husos neuro-
musculares del músculo masetero, pero ahora tras un
período más largo de aumento de la dimensión vertical
oclusa!.71 Con este propósito se registró la descarga
aferente de las terminaciones la y tipo II al primer día, a
las 2,4,6 y 8 semanas. En ambas terminaciones sensiti-
vas se observó una significativa disminución de la des-
carga aferente a las 2 semanas = 15 días (en concordancia
con el trabajo anteriormente señalado). Sin embargo,
a las 4 semanas la terminación la ya había recuperado
su descarga aferente a valores normales. Este mismo
fenómeno se observó a las 6 semanas en la terminación
tipo II (F¡g. 27). Estos resultados permitieron a los auto-
res concluir que inicialmente el sistema nervioso es plás-
tico, es decir al incrementar la dimensión vertical oclusal
disminuye la descarga aferente de las fibras la y II, pero
en el largo plazo la frecuencia de descarga aferente recu-
pera su valor basal o inicial normal.
MECANISMO PROPIOCEPTIVO ARTICULAR
Y PROPIOCEPTORES ARTICULARES
Estos receptores constituyen el mecanismo de regis-
tro neurofisiológico de las diferentes posiciones y movi-
mientos mandibulares. Cuando se mueve el cóndilo en
su fosa articular, el comienzo es señalado tanto por la
actividad de receptores fásicos como tónicos. El cese
454
* % 5
1d í a 2 4 6 8 Semanas
<n= 16) <n= I6)(n= 15) <n= 14)(n= 15)
del movimiento condilar se registra por una corta des-
carga de los receptores fásicos; en cambio, los recep-
tores tónicos siguen descargando a baja frecuencia.
Este patrón continuo de impulsos registra la nueva loca-
lización condílea y es la que ejerce una influencia ner-
viosa importante en la regulación de la posición postural
mandibular.4
MECANISMO SENSORIAL PERIODONTAL
Y MECANORRECEPTORES PERIODONTALES
Debe recordarse que entre los mecanorreceptores
periodontales se describen a los de tipo "SA" (slowly
adapting) o de adaptación lenta, que no sólo registran
el inicio de la estimulación mecánica dentaria por medio
de una cierta frecuencia de descarga sino también la esti-
mulación mecánica mantenida (fase estática de la es-
timulación mecánica: en la cual la intensidad del estímulo
aplicado permanece constante), pero con una frecuencia
de descarga comparativamente más reducida que puede
durar hasta 1 a 2 minutos o más.4 Se les clasifica entre el
grupo de los receptores tónicos (Fig. 28).73-74
Adicionalmente, se han descrito mecanorreceptores
periodontales de descarga espontánea como subtipos
de los de adaptación lenta, que descargan impulsos ner-
viosos aún en ausencia de cualquier estímulo mecánico
externo (Fig. 2g).75 Más del 50% de los mecanorrecep-
tores periodontales en el ligamento periodontal huma-
no son de descarga espontánea.76
La descarga de ambos tipos de mecanorreceptores
periodontales después del primer contacto entre ambas
 Dimensión vertical y posición postura! mandibular 17
arcadas dentarias, ejerce también una esencial influen-
cia nerviosa en la regulación de la posición postural
mandibular.

MECANISMO SENSORIAL MUCOSAL Y MECANORRECEPTORES

MUCOSALES

Entre los mecanorreceptores mucosales existen tam-

bién receptores tónicos que son unidades de adaptación
lenta, que mantienen una descarga de impulsos de fre-
cuencia reducida, pero constante, mientras dura la esti-
mulación mecánica (deformación del tejido mucosal).
En relación al control de la posición mandibular son espe-
cialmente importantes entre estos receptores tónicos,
los receptores de la mucosa labial (por el cierre labial)
y los receptores de la mucosa lingual y palatina (presión
lingual contra la región palatina).4

INTERACCIÓN ENTRE LA INFORMACIÓN SENSORIAL

PROPIOCEPTIVA Y MECANOSENSITIVA
PERIODONTAL-MUCOSAL

Las conexiones centrales no sólo de los propiocep-
tores músculo-articulares sino también de los mecano-
rreceptores periodontales-mucosales de adaptación
lenta son únicas, ya que se caracterizan porque la mayo-
ría de ellas se proyectan al núcleo mesencefálico trige-
minal. También es único el hecho, que tienen proyec-
ciones directas con la corteza cerebelosa.73'77
Fig. 28. La imagen superior muestra la descarga nerviosa
de un mecanorreceptortipo SA subtipo descarga silenciosa.
La imagen inferior representa las desiguales respuestas de
frecuencia de descarga del receptor ante diferentes
pendientes o velocidad de cambio de la aplicación del
estímulo mecánico dentario en la fase dinámica (FD) de la
estimulación.

Fig. 29. Descarga nerviosa

de un mecanorreceptortipo
SA subtipo descarga
espontánea. Es posible
apreciar las desiguales
respuestas de frecuencia de
descarga del receptor ante
diferentes pendientes o
velocidad de cambio,
durante la fase dinámica
(FD) de la estimulación y en
el momento del cese de
aplicación del estímulo
mecánico dentario.

455
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
Los husos musculares de los músculos elevadores
mandibulares entregan una información finamente gra-
duada relacionada con los movimientos mandibulares.
Sin embargo, no pueden dar una información confiable
acerca de la posición mandibular por un largo período
de tiempo, debido a que las propiedades de los husos
y la actividad fusimotora varían constantemente duran-
te los movimientos mandibulares funcionales, especial-
mente durante la masticación.
Para mantener la postura mandibular habitual, se
necesita una información posicional absoluta, la que
requiere de la continua calibración entre las descargas
de los husos musculares y el momento exacto del con-
tacto dentario. Esta corrección probablemente se rea-
liza en el cerebelo al comparar la información recibida
de los husos musculares y de los mecanorreceptores
periodontales. Esta calibración puede ser llevada a cabo
principalmente por una comparación directa y confiable
de la información sensorial o aferente recibida desde
los husos musculares y mecanorreceptores periodon-
tales. Es así, que esta comparación le permitirá al cere-
belo modificar la actividad fusimotora apropiadamente
y regular la descarga de los husos musculares.77
La importancia clínica de este concepto de la inter-
acción entre la información sensorial propioceptiva y
mecanosensitiva periodontal-mucosal, fue estudiada
por Hellsing en sendas investigaciones realizadas con
humanos. En el primer estudio seleccionó a 10 sujetos
sanos, determinando su espacio de inoclusión fisiológico
(ElF) en 2.88mm como promedio.73 Después de la inser-
ción en boca de un plano maxilar acrílico de cobertura
total de una altura de aproximadamente 6mm, se obser-
vó que: antes de cualquier contacto dentario contra el
plano, el ElF fue de o.imm; después de un primer con-
tacto de los dientes inferiores, aumentó a 1.3311101; luego
de repetidos cierres durante su ajuste, el ElF alcanzó
i.gimm y que era cercano al inicial sin plano. Después
de ser retirado el plano de la boca, se advirtió lo siguien-
te: (1) antes del cierre en posición Íntercuspal(PI), el ElF
fue de 6.28mm y que corresponde aproximadamente a
la altura del plano; después de un cierre en Pl, se retornó
cercanamente al ElF original de 3.2imm. Los resultados
permiten concluir que al colocar o retirar un dispositivo
intraoral que incrementa la dimensión vertical oclusal,
se observa que la dimensión vertical postural y el espacio
de inoclusión fisiológico (El F) se recuperan tras un simple
contacto en posición intercuspal. En un segundo estudio
realizado en pacientes desdentados y rehabilitados pro-
tésicamente, se observó una rápida adaptación a una
nueva posición postural mandibular con un ElF de 3,3mm
456
de promedio, después de colocar un plano acrílico que
aumentó la dimensión vertical oclusal a una altura co-
rrespondiente al doble del ElF original.10 Innegablemente
ambos estudios demostraron una rápida y dinámica
adaptación de la posición postural mandibular, de la lon-
gitud muscular y del tono muscular mandibular ante
importantes modificaciones de la dimensión vertical.
Según el autor, el factor principal responsable de la adap-
tación funcional postural, corresponde a la información
aferente combinada desde los husos musculares y recep-
tores periodontales hacia centros suprasegmentarios
(primariamente el cerebelo), y que estarían involucrados
en la programación central de la conducta motora auto-
matizada.
MECANISMOS NERVIOSOS CEREBRALES
O CENTRALES
MECANISMO FUSIMOTOR-SISTEMA MOTOR MEDIAL
Como ya se mencionó al hacer la descripción del huso
neuromuscular, la descarga fusal está controlada y regu-
lada básicamente por dos mecanismos de modulación
(Figs. 30 y 31): I- distensión o estiramiento externo de las
fibras musculares extrafusales o unidades contráctiles
propiamente tales, entre las cuales los husos están ubi-
cados en paralelo; II- a través del mecanismo neuronal
fusimotor-sistema motor medial, representado por las
motoneuronas gamma que inervan las fibras musculares
intraf úsales con su poderoso control o comando a partir
de centros cerebrales altos, principalmente pertenecien-
tes al sistema motor medial entre cuyas estructuras la
formación reticular desempeña un papel importantísimo.
Se debe recordar que este componente del sistema
motor esqueletal de mayor antigüedad f ilogenética está
relacionado con las adaptaciones posturales y con la
regulación del tono muscular en todo el organismo.4
Las motoneuronas gamma inervan los extremos de
las fibras ¡ntrafusales (fibras en saco y en cadena nu-
clear), de tal forma que al ser activadas por el sistema
motor medial, a través de sus numerosas vías descen-
dentes, desencadenarán una contracción con acorta-
miento de estas regiones contráctiles del huso y provo-
cando al mismo tiempo un estiramiento de su región
central alrededor de la cual se enrolla la terminación sen-
sitiva del huso. El estiramiento y deformación de las ter-
minaciones sensitivas del huso generará descargas
de impulsos nerviosos, que por vía núcleo mesencefá-
lico del V par, excitarán a un pequeño número de moto-
 Dimensión vertical y posición postura! mandibular 17
neuronas alfa trigeminales y por ende de unidades moto-
ras, resultando finalmente en una leve contracción y
desarrollo de tensión muscular (Fíg. 32).4
El mecanismo fusimotor-sistema motor medial per-
mite de este modo, por un lado, regular la sensibilidad
del huso neuromuscular manteniéndolo en un rango
favorable de tensión facilitando en consecuencia el tono
muscular; y por otro lado, permite que durante una con-
tracción muscular en que se produce acortamiento de
las fibras intrafusales, porque el músculo mismo se acor-
ta, las terminaciones sensitivas del huso no dejen de
descargar. Dicho en otros términos, la ventaja de la ruta
gamma es que el huso permanece acoplado a la activi-
dad muscular desarrollada. Así también está constan-
temente disponible para actuar en el reflejo miotático,
en cualquier posición de alargamiento o acortamiento
del músculo esquelético.
Es posible concluir, por lo tanto, que el mecanismo
fusímotor-sístema motor medía/ ayuda a mantener un
estado de contracción y tensión prolongado en los mús-
culos, característica principal del tono muscular, consti-
tuyendo uno de los principales mecanismos de control
de toda posición postura! y en particular de la posición Fig. 30. En A el huso presenta una descarga basal
postural mandibular.4 (electrodo de registro R en la terminación sensitiva) a la
En síntesis y de acuerdo a lo analizado anteriormente, longitud de reposo y de postura habitual del músculo.
es posible afirmar que la posición postural mandibular En B aumenta la descarga fusal por estiramiento externo del
corresponde a la posición de equilibrio entre la fuerza músculo, y por ende también, de las fibras intrafusales, y en
gravitacional y la fuerza contráctil tónica de los músculos C se incrementa la descarga del huso por contracción de sus
elevadores, bajo la influencia del reflejo miotático trige- fibras intrafusales, producto de su estimulación vía
minal y la influencia de centros cerebrales motores altos motoneurona gamma (electrodos de estimulación E en sus
(sistema motor medial) vía motoneurona gamma. eferentes gamma en color cian).

Fig. 31. Estimulación

dual motoneuronal alfa y
COACTIVACION ALFA - GAMMA MOTONEURONAL
gamma desde una
Vía
conexión descendente
descendente
motora cortical o cerebral motora
subcortical, con
contracción conjunta de
las fibras musculares c<. Motoneurona
Fibras
extrafusalese musculares
intrafusales inervadas extrafusales
motrizmente por sus
respectivas
motoneuronas:
coactivación a-y. o Motoneurona Huso muscular

457
 17 Dimensión vertical y posición postura! mandibular
SISTEMA LÍMBICO
Los husos neuromusculares con su inervación fusi-
motora son gobernados también por otras estructuras
del sistema nervioso central, fundamentalmente a tra-
vés de conexiones con la formación reticular, localiza-
das alrededor de la región central del cerebro (cuerpo
calloso) y que se denominan en conjunto como "siste-
ma límbico". Este sistema filogenéticamente antiguo
ha sido llamado "e/ mecanismo neural de la emoción",
responsable de la naturaleza afectiva de la sensación y
su clasificación emocional (PPT). Corresponde a una
estructura de enlace entre la corteza cerebral (actividad
consciente) con los centros neurovegetativos hipota-
lámicos y centros somatomotores subcorticales. Tam-
bién es posible afirmar, que representa el "sustrato neu-
ral de la emoción" que transforma las emociones en
reacciones neurovegetativas (por su conexión con el
hipotálamo) y en actividades somatomotoras (por su
conexión con la formación reticular).4
Incluye diversas estructuras y conexiones cerebrales,
con una enorme diversidad anatómica y funcional. La
función de estas estructuras es clave para la conducta
humana normal. Existen dos estructuras subcorticales
claves: la formación hipocampal y la amígdala. Los cir-
cuitos hipocampales son fundamentales para la conso-
lidación de la memoria a corto plazo en memoria a largo
plazo y para la memoria espacial. Los circuitos de la amíg-
dala, al parecer, intervienen básicamente en las emocio-
458
Fig. 32. Representación esquemática
del mecanismo nervioso central
fusimotor-sistema motor medial sobre
el tono muscular elevador mandibular,
y por lo tanto, en la regulación de la
posición postural mandibular. i=La
motoneurona y recibe la estimulación
desde centros motores del sistema
motor medial; 2=La motoneurona y
envía descargas nerviosas hacia las
fibras intrafusales; 3=Las
terminaciones sensitivas fusales
envían descargas nerviosas a las
motoneuronas a, determinando la
contracción de un bajo número de
fibras extrafusales del músculo.
nes y en sus expresiones conductuales manifiestas,
como la rabia. Estos circuitos influyen en última instancia
en los sistemas efectores del cerebro, para la expresión
conductual de la emoción, los cuales son los sistemas
motor, endocrino, autónomo (hipotálamo) y somático
(formación reticular).79 Así, el sistema límbico envía
importantes conexiones eferentes al hipotálamo y for-
mación reticular, y desde estas áreas del cerebro parten
conexiones a diferentes partes del cuerpo. Trabajos
experimentales han demostrado que los impulsos naci-
dos en el sistema límbico, hipotálamo y formación reticu-
lar influencian la descarga de los husos neuromusculares,
a través de las motoneuronas gamma y regulan en con-
secuencia el grado de contracción muscular.4
La corteza de asociación límbíca recibe información
básicamente de áreas corticales sensoriales de orden
superior y de otras dos áreas (área parieto-témporo-
occípital y área de asociación prefrontal). La corteza de
asociación límbica transmite esta información a la for-
mación hipocampal y a la amígdala. Esta corteza de aso-
ciación límbica consta de cuatro conjuntos de circun-
voluciones, en las superficies medial y orbital del
hemisferio cerebral: la circunvolución del cíngulo, la cir-
cunvolución parahipocampal, las circunvoluciones orbi-
tales medianas y las circunvoluciones del polo temporal.
En conjunto las circunvoluciones del cíngulo y parahi-
pocampal forman un anillo de corteza que rodea par-
cialmente el cuerpo calloso, el diencéfalo y el mesen-
céfalo(F¡g.33).79
 Dimensión vertical y posición postura! mandibular 17
Fig. 33. Principales
componentes
anatómicos del sistema
límbico.

La amígdala es una agrupación de núcleos morfoló-
gica, histoquímica y funcionalmente diversos. Situada
en gran parte dentro del lóbulo temporal rostral, la
amígdala es clave para nuestras experiencias emocio-
nales. De esta estructura subcortical dependen los estí-
mulos a los que respondemos, el modo en que están
organizadas las respuestas que manifestamos a estos
estímulos, así como las respuestas internas de los órga-
nos de nuestro cuerpo. Los numerosos núcleos de la
amígdala pueden dividirse en tres grupos principales
que intervienen colectivamente en las emociones y su
expresión conductual; basolaterales, centrales y corti-
comediales. Cada grupo presenta diferentes conexiones
y funciones.79
Los núcleos basolaterales desempeñan un papel cla-
ve en asignar importancia emocional a un estímulo.
Reciben información desde las áreas corticales senso-
riales de orden superior de las cortezas temporal e insu-
lar y de la corteza de asociación. El núcleo central es
clave para mediar nuestras respuestas emocionales y
los núcleos corticomediales desempeñan un papel en
conductas provocadas por estímulos olfatorios. La
amígdala tiene dos vías eferentes: la estría terminal y
la vía amigdalofugal ventral (Fig. 34).79

Fig. 34. Principales Sistema Límbico

conexiones del sistema
límbico-

AFERENCIAS: EFERENCIAS:
Muéleos basolaterales Núcleo central amigdaliano
amigdalianos La amígdala es la y corteza hipncampica
parte más relacionada
ESTRÍA TERMINAL:
con la emoción * Amígdala con hipotálamo
NÚCLEOS
SENSORIALES VIA A.M IGDALOFLGAL:
DELTÁLAMO * Amígdala con tronco encetali
* Amígdala con circunvolución
dorsomcdial talámica
* Amígdala con circunvolución
ÁREAS cingular
CORTICALES '" Amígdala con áreas corticales
! SENSO de asociación (corteza orhitofrontal)

IX:
.- lii|Hir;ini|m ;i con cuet
ares hipotalámicos

459
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
Como ningún paciente está libre de ansiedad o
aprehensión en el sillón dental, la actividad límbica
puede generar un incremento de la tensión muscular.
Esta respuesta tensional aumentada es el resultado
de una activación generalizada del sistema motor gam-
ma o fusimotor desde centros cerebrales. Este impor-
tantísimo factor debe ser considerado, en toda medi-
ción de la dimensión vertical postural.4 Un aumento
del estrés emocional por estimulación verbal o de rui-
do durante una entrevista puede producir un aumento
en al actividad electromiográfica, lo que se traduce en
cambios en la dimensión vertical postural o de reposo
clínica.8
ÁREAS VISUALES CEREBRALES
Toda actividad postural corporal y entre ella la
posición postural mandibular, es regulada y contro-
lada en parte por las aferencias visuales (plano visual
horizontal).
En un trabajo de Kawamura se demostró que la acti-
vidad electromiográfica de los músculos elevadores
mandibulares se ve afectada al cerrar y abrir los ojos.12
Los patrones electromiográficos principalmente de la
porción anterior del temporal, son incrementados con
los ojos abiertos. El músculo masetero en cambio no se
ve tan afectado por este procedimiento (Fig. 35).
460
Fig. 35. Efecto del abrir
y cerrar de ojos en la
actividad EMG tónica
elevadora mandibular.
Los patrones EMG
principalmente del
temporal anterior, son
incrementados con los
ojos abiertos. Adaptado
deY Kawamura. 12
MECANISMOS DE CONTROL PASIVOS
O NO NERVIOSOS
La posición postural mandibular no sólo depende
directamente de la actividad neuromuscular, sino de
una serie de mecanismos o procesos de regulación pasi-
vos: espacio de Donders; víscoelasticidad muscular y
tensión pasiva; posición corporal etc.
PROPIEDADES VISCOELÁSTICAS MUSCULARES
Durante los años 70 Yemm describió que el princi-
pal factor determinante de la posición postural era la
viscoelasticidad del músculo.80 Esta hipótesis competía
con la opinión de otros autores, los cuales indicaban
que la actividad de los elementos contráctiles del
músculo eran más importantes.8 65 El músculo esquelé-
tico es una estructura elásticamente extensible que
está constituido no solamente por las unidades con-
tráctiles propiamente tales (fibras musculares), sino
que también por te/idos conectivos tales como el ten-
dón, envoltura peritendinosa, fascia, perimisio y endo-
misio (Fig. 36). Estos elementos que están ubicados tan-
to en serie como en paralelo con respecto a las fibras
musculares le confieren al músculo propiedades visco-
elásticas, con desarrollo de tensión pasiva en él, que le
permite resistir el movimiento.4
 Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Fig. 36. El tejido
conectivo fibroso y
elástico dispuesto tanto
en paralelo (EEP) con
respecto al elemento
contráctil (EC) que son
principalmente el
epimisio, el perimisio y el
endomisio, así como
también dispuestos en
serie (EES) con respecto
a él (tendones), posee
características de resorte
viscoelástico que
contribuye a la respuesta
mecánica muscular.

Es así que normalmente el músculo en reposo se
halla bajo una ligera tensión pasiva, que se advierte
cuando es seccionado de sus inserciones tendinosas.
En esta situación, el músculo se acorta inicialmente un
tanto, seguido por un acortamiento a un ritmo más len-
to hasta alcanzar un estado de equilibrio. Las propie-
dades viscoelásticas de los componentes conectivos del
músculo son responsables de este último fenómeno.
Por otro lado cuando un músculo en reposo se estira,
la tensión pasiva aumenta progresivamente a medida
que se alargan sus fibras (Fig. io).4
Peck y col analizaron las fuerzas máximas requeridas
para abrir o bajar la mandíbula en humanos relajados.81
Determinaron que se alcanza la mayor fuerza a la mayor
separación estudiada (2001171-4.5 a 5 N). Esto significa
que cuando el individuo está en un estado de relaja-
miento y el componente viscoelástico del músculo actúa
por sí solo, produce una posición postural mandibular
(PPM) más baja que la posición postural habitual man-
dibular.8 Es común observar una apertura mayor que
en PPM en los individuos que duermen profundamente
sentados o bajo anestesia general.
ESPACIO DE DONDERS
Donders describió un espacio real o potencial her-
méticamente sellado, que se extiende en la cavidad oral
desde la superficie interna de los labios hasta la zona de
contacto entre la lengua y el paladar blando, y desde el
cual puede generarse una presión negativa (Fig. 37).
Cuando la mandíbula desciende este espacio aumenta
de volumen y se desarrolla una presión negativa de
aproximadamente 10 mmHg. A esta presión intrabucal
negativa originada en esta área de la boca, se la deno-
minó "espacio de Donders". Esta presión sería capaz
de actuar sobre el área del paladar duro produciendo
una fuerza equivalente a 300gr Este valor de presión
negativa, sin embargo, no es constante, alcanzando un
máximo después de la deglución.4 8
FUERZAS GRAVITACIONALES VERSUS POSICIONES
CORPORALES
En este caso existe una doble influencia tanto de un
factor pasivo o no nervioso (fuerza gravitacional) como
de uno activo o nervioso (actividad de los husos neuro-
musculares); a pesar de lo anterior, se considerará como
otro de los mecanismos pasivos que determinan la posi-
ción postural mandibular.
La influencia de la posición cráneo-cervical sobre la
dimensión vertical está bien documentada por la litera-
tura; cambios en la posición de la cabeza y el cuello, pro-
vocan cambios en la posición mandibular. Décadas atrás,
Thompson y Brodie concluyeron que la posición postural

461
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular

Fig. 37. Espacio de Donders correspondiente a aquellas

áreas de la cavidad oral que se extienden desde la superficie
interna labial hasta la zona de contacto entre la lengua y el
paladar blando, y que se establece durante la posición
postural mandibular.

pío es lo que Darling y col sugieren ante una posición

mandibular es el resultado de la coordinación entre
los músculos cervicales posteriores y los que se encuen-
tran por delante de la espina cervical que son usados
durante la inspiración, masticación, deglución y durante
el habla. 82 Como la mandíbula se encuentra cerca de
estos grupos musculares, su posición postural depen-
derá del balance que exista entre los músculos. Un ejem-
adelantada de la cabeza.83 Los músculos cervicales pos-
teriores se acortan isométricamente, mientras que los
músculos anteriores submandibulares se encuentran
contraídos causando fuerzas retrusivas sobre la mandí-
bula.84 La literatura ha reportado también, que una fle-
xión ventral o ubicación ventral de la cabeza causa una
disminución del espacio de ínoclusión fisiológico; en
cambio, la extensión dorsal lo incrementan (Tabla 4).8
El efecto de las diferentes posiciones corporales
sobre la dimensión vertical, también está bien docu-
mentada por la literatura. Al registrar la actividad tó-
nica postural de los músculos masetero y temporal (por-
ción posterior y anterior) bajo diferentes posiciones
corporales, se observó que todos los músculos estudia-
dos mostraron la mayor actividad electromiográfica en
la posición de 90° (sujetos sentados en ángulo recto),
la que fue progresivamente disminuyendo hasta la posi-
ción supina (sujeto acostado o posición en o0).85 La
mayor actividad electromiográfica tónica de los múscu-
los maseteros y porción anterior del músculo temporal
en la posición de 90° es debido al hecho de que las fuer-

Tabla 4. Posición postural mandibular vs posición de la cabeza

Posición de la cabeza
Posición mandibular
Posición del dorso Rotación del cráneo Proyección del cráneo

Sentido vertical Supina: EMG reducido en Venlroflexión: espacio de Posición natural: espacio
temporal, masetero y inoclusión fisiológico disminuye de inoclusión fisiológico
pterigoideo medial. en 0.8 mm. conservado.

45°: EMG máximo en Dorsoextensión: espacio de Anteposición: disminución

pterigoideo lateral. inoclusión fisiológico del espacio de inoclusión
aumentado en 1 mm. fisiológico.
Ortostática: EMG máximo en
masetero y temporal.

Sentido sagital Supina: posición postural Ventroflexión: PPM avanza Posición natural: PPM
(antero-posterior) mandibular (PPM) se ubica 0.2 mm. conservada.
más atrás.

Ortostática: PPM se ubica Dorsoextensión: PPM Anteposición de la cabeza:

normal. retrocede 1 mm. PPM avanza 1 mm.

462

Fíg. 38. Actividad electromiográfica (EMG) tónica de los músculos masetero y temporal (porciones anterior y posterior)
registrada durante la posición postural mandibular y bajo diferentes posiciones corporales (90° posición erguida; 180° posición
supina; 135° posición intermedia). Es posible observar que la mayor actividad se registra en la posición erguida.
zas gravitacíonales que tienden a deprimir la mandíbula,
actúan en la dirección de las fibras de estos músculos
mandibulares, provocando un incremento de la activi-
dad electromiográfica producto de una estimulación
activa de sus husos neuromusculares. Por otro lado, la
menor actividad electromiográfica postural de estos
músculos en la posición supina se debe a que las fuerzas
gravitacionales actúan en ángulo recto en relación a la
dirección de sus fibras, determinando una menor acti-
vidad fusal. La menor actividad electromiográfica obser-
vada en la porción posterior del músculo temporal en
la posición supina con relación a las otras posiciones se
debe a que (Fig. 38):85
• En esta posición corporal la mandíbula está más
retruída que en la posición de 90°, lo que deter-
mina una disminución de la actividad fusal.
• Por la localización de los electrodos se abarcaron
algunas fibras oblicuas del temporal, junto a sus
fibras horizontales.
Estas variaciones de la actividad electromiográfica
postural a diferentes posiciones corporales concuerda
con los resultados de Lund y col para los músculos por-
ción anterior de temporal, pterigoideo lateral y digas-
trico.86
La menor actividad electromiográfica mostrada por
los diferentes músculos analizados en la posición supi-
na, tiene una gran significación clínica, debido a que
esta posición parece ser la más indicada para registrar
la posición mandibular más posterior "no forzada": la
relación céntrica.
Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Por consiguiente, es posible concluir que las activi-
dades de los músculos mandibulares que ayudan a man-
tener la posición postura/ mandibular son influenciadas
por la postura del paciente, especialmente en relación
a la posición de la cabeza y del cuerpo. Estos factores
deben ser tomados en cuenta para una precisa y exacta
medición de la dimensión vertical postural.8
En resumen en cuanto al análisis de los diferentes
mecanismos que controlan la posición postural mandi-
bular, es posible señalar en primer lugar que la posición
posturai mandibular no es fija e inmutable, sino que con-
trariamente esta bajo la influencia de una serie de facto-
res fisiológicos y emocionales ya nombrados en relación
a sus modos de regulación. Por otro lado, la actividad
tónica postural elevadora mandibular, es decir, la con-
tracción activa parece ser la más importante en el man-
tenimiento de la posición postural mandibular. Este
hecho se observa bajo diferentes condiciones: cuando
el individuo está acostado la actividad tónica disminuye,
con lo cual es posible inferir que la actividad tónica pos-
tural varía con las posiciones corporales y el sentido de
orientación de la fuerza gravitacional; la anestesia local
de la porción anterior del músculo temporal desencadena
un decremento de su actividad tónica postural (descenso
mandibular 3mm bajo la posición postural mandibular)8;
se observa un incremento de la distancia interoclusal
más allá del espacio de inoclusión fisiológico cuando los
músculos elevadores están relajados: fases de mucha
concentración, sueño y anestesia total.
Adicionalmente es aceptado hoy en día que la acti-
vidad tónica postural elevadora mandibular es debida
en parte a reflejos segmentarios; y por otra parte, al
463
17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
control motor suprasegmentario. Por esta razón, la
posición mandibular habitual ha sido definida a menudo
como la posición de equilibrio entre la gravedad y la
fuerza contráctil de los músculos elevadores bajo
la influencia del reflejo miotático y bajo la influencia de
centros motores cerebrales altos a través de las gamma
motoneuronas. Varios investigadores consideran que
el reflejo miotático es uno de los principales mecanis-
mos nerviosos responsables del mantenimiento de la
posición postural habitual de la mandíbula. Adicional-
mente es importante mencionar, que la habilidad del
huso neuromuscular para modificar su sensibilidad es
debido a la actividad de las gamma motoneuronas. Es
por esta razón que diversos autores concuerdan con el
hecho, que la actividad del huso neuromuscular está
bajo un fuerte control nervioso motor central8. Por lo
tanto, de todos los mecanismos pasivos y activos enu-
merados, los de mayor importancia en el mantenimien-
to del tono muscular y en el control de la posición man-
dibular son el mecanismo propíoceptivo muscular del
huso muscular (es un mecanismo sensorial o periférico
que representa un sistema de control de la longitud
muscular) en conjunto con su inervación fusimotora
influenciada por el sistema motor media/ (es un meca-
nismo cerebral o central que cumple con una función
postural de sostén del cuerpo).4
Además es trascendente señalar que existen facto-
res externos o que rodean a la mandíbula que juegan
un rol particular en el desarrollo de la dimensión vertical
del esqueleto facial y también influyen en la dimensión
vertical ya desarrollada. Por ejemplo, las obstrucciones
respiratorias bajas producen cambios demostrados en
los patrones de reclutamiento de la musculatura mas-
ticatoria, los cuales a su vez están correlacionados con
cambios en el tejido blando.5
REGISTRO DE LA DIMENSIÓN VERTICAL
La determinación de una correcta dimensión vertical
oclusal es un procedimiento crítico en odontología, y
es muy útil en la mayoría de los procedimientos orales
reconstructivos.15 Existen varias elecciones para deter-
minar la dimensión vertical de un sujeto o paciente,
de manera objetiva o subjetiva. En general, y a pesar de
que no existe un método preciso y único, se basa en la
determinación de la dimensión vertical postural o de
reposo clínica a través de diversos métodos o técnicas
clínicas, a la cual se resta el espacio de inoclusión fisio-
lógico.8 El inconveniente al utilizar la dimensión vertical
404
postural, es que el clínico debe asumir que esta posi-
ción es variable dentro del individuo, ya que depende
de: estado emocional, postura de la cabeza, presencia
o ausencia de piezas dentarias, atrición parafuncional
dentaria y tiempo de toma del registro. Por esto es
importante estandarizar la técnica para así eliminar la
variabilidad de los principales factores perturbadores,
tales como: la posición del paciente (no sólo debe estar
con su cabeza y cuello en posición erguida, sino tam-
bién con apoyo occipital); el paciente debe tener sus
ojos abiertos, mirando al infinito; estado natural de vigi-
lia, pero en un ambiente tranquilo y evitar que una esti-
mulación verbal o ruidos lo altere, con el objeto de impe-
dir un incremento de su estrés emocional.
A pesar de lo analizado anteriormente, la literatura
aún no establece un método simple y exacto para deter-
minar la dimensión vertical oclusal. Actualmente es
aceptado un rango de valores para esta dimensión, que
como requisito debe serfuncionalmente confortable
para el paciente.6'15
A lo largo de los años se han descrito diferentes mé-
todos para determinar la dimensión vertical postural.
Para que un método de registro de la dimensión verti-
cal sea considerado óptimo, se debe evaluar tanto su
precisión, contabilidad, reproducibilidad, y adaptabi-
lidad de la técnica, así como el tiempo necesario para
asegurar la medición. Entre algunos de los métodos
principales y más habituales utilizados en la práctica
clínica, se describen:
• Método deglutorío: como punto de partida en la
determinación de la dimensión vertical postural,
es uno de los principales métodos. En la deglución
madura, el ciclo deglutorio comienza con la man-
díbula estando en posición postural mandibular,
y desde allí asciende hasta lograr contacto den-
tario siempre en posición intercuspal o máxima
intercuspidación, para finalizar nuevamente en
posición postural mandibular. Este aspecto fisio-
lógico es una gran herramienta para el clínico
al momento de determinar la dimensión vertical
oclusal en pacientes que han experimentado una
pérdida o modificación de esta relación máxilo-
mandibularvertical. Un punto de referencia para
determinar la dimensión vertical oclusal, es soli-
citar al paciente que humedezca sus labios, deglu-
ta saliva y luego deje su mandíbula en posición
de descanso. Esta maniobra nos permite asegurar
con un alto margen de contabilidad que la man-
díbula finalizará su acto funcional deglutorio muy

cercano a la posición postural mandibular, o
correspondientemente, en la dimensión vertical
postural. A esta forma de medición realizada de
la dimensión vertical postural, el clínico le sustrae
i-3mm (separación interoclusal que se produce
cuando el sujeto tiene su mandíbula "relajada"
luego de la deglución), y así determina la dimen-
sión vertical oclusal.
• Técnicas fonéticas: estas técnicas para la obten-
ción de la posición postural mandibular, se basan
específicamente en la pronunciación de la letra
"S" y "M" en que se solicita al paciente que pro-
nuncie la palabra "Mississipi" o "Susi", para luego
realizar la medición entre los dos puntos ana-
tómicos maxilar y mandibular nombrados al co-
mienzo del capítulo.
• Medidas faciales: también se han utilizado las
medidas faciales para determinar la dimensión ver-
tical oclusal, técnica muy antigua que utiliza las
denominadas proporciones áureas. Una revisión
de la literatura confirmó que las medidas faciales
pueden ser comparadas y ayudan a establecer
la dimensión vertical oclusal original. Con varias
medidas disponibles, el clínico puede tomar un pro-
medio de 5 o más mediciones, tales como la dimen-
sión vertical de la oreja; dos veces la longitud de
un ojo; la distancia entre el canto externo del ojo
y la oreja; la distancia horizontal entre las pupilas;
la distancia vertical entre el canto externo del ojo
y la comisura labial del mismo lado entre otras.3
• Estudios cefalométricos: unido a los esfuerzos
para obtener una medición más objetiva de la
dimensión vertical oclusal, se han realizado es-
tudios utilizando cefalometría. Debido a la diver-
sidad de resultados, se concluye que no es una
técnica lo suficientemente confiable y reprodu-
cible para la determinación de la dimensión ver-
tical, ya que los puntos de referencia encontrados
en el tejido blando no son estables y definiti-
vos. Sin embargo, el uso de puntos de referencia
óseas incrementa la exactitud de las mediciones.
El análisis cefalométrico nos puede dar informa-
ción guía, pero no la posición precisa de la dimen-
sión vertical oclusal.6
Con el propósito de comparar las mediciones del
espacio de inoclusión fisiológico mediante métodos
habitualmente utilizados en la clínica, se seleccionó una
muestra de 15 sujetos sanos, entre 19 y 32 años (X= 23.8
años), con dentición natural y soporte molar bilateral.87
Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
Se colocó un trozo de tela adhesiva en la parte más pro-
minente de la nariz y otro en la parte más prominente
del mentón, siguiendo la línea media. Se marcó un pun-
to en el centro de cada tela y se solicitó al sujeto que
colocara su mandíbula en posición de máxima intercus-
pidación para medir la dimensión vertical oclusal. En
seguida se pidió al sujeto que deglutiera saliva y que
mantuviera su mandíbula en la posición final de la deglu-
ción, para luego medir la dimensión vertical postural.
La diferencia entre la dimensión vertical postural y la
dimensión vertical oclusal se consideró como espacio
de inoclusión fisiológico con el método de la deglución.
Seguidamente se solicitó al sujeto que dijera la palabra
"Mississippi" y que posterior a esto mantuviera su man-
díbula en la posición final de la fonoarticulación, para
así medir la dimensión vertical postural. La diferencia
entre la dimensión vertical postural y la dimensión ver-
tical oclusal se consideró como espacio de inoclusión
fisiológico con el método fonético. Finalmente se soli-
citó al sujeto que humedeciera sus labios, y con los
labios en suave contacto relajara la mandíbula para en
seguida medir la dimensión vertical postural. La dife-
rencia entre la dimensión vertical postural y la dimen-
sión vertical oclusal se consideró como espacio de ino-
clusión fisiológico con el método de relajación (Fig. 39).
Se observó que el valor del espacio de inoclusión fisio-
lógico medido con el método fonético fue significati-
vamente mayor (X= 3.39 mm) que el obtenido con el
método de la deglución (X= 1.53111171) y el método rela-
jado (X=i.82mm). No se observó una diferencia signifi-
cativa entre los dos últimos métodos. Los autores seña-
laron que el mayor valor obtenido con el método
fonético se podía explicar por el hecho de que no se
verificó la posición de la mandíbula durante la emisión
del fonema "Missíssippi". Se conoce el hecho que un
30% de los sujetos durante la emisión del fonema "s"
adoptan una posición retruída de la mandíbula y un 70%
una posición más protruída.88 Probablemente, los mayo-
res valores observados en el presente estudio con el
método fonético en comparación con los otros dos mé-
todos, se pueden explicar porque la muestra estudiada
realizó la emisión del fonema en una posición mandi-
bular más retruída, y además al hecho de que en esta
muestra no se consideró como un criterio de inclusión
la característica craneofacial de los sujetos. Este aspecto
es importante si se tiene presente que en estudios pre-
vios en los cuales se utilizó un kinesiógrafo se midió y
comparó el espacio de inoclusión fisiológico mediante
el método fonético "Mississippi" entre sujetos con
ángulo plano mandibular menor de 20° (rotación ante-
465
 17 Dimensión vertical y posición postural mandibular
rior de la mandíbula, biotipo braquifacial) y sujetos con
ángulo plano mandibular mayor de 30° (rotación pos-
terior de la mandíbula, biotipo dolicofacial).53-57 Estos
autores observaron un significativo mayor valor de es-
pacio de inoclusión fisiológico en los sujetos braquifa-
ciales en comparación con los sujetos dolicofaciales.
En un reciente estudio, Fresno y col89 compararon
la actividad electromiográfica de la porción anterior del
músculo temporal y de los músculos suprahioideos uti-
lizando métodos habituales para determinar la posición
mandibular de reposo clínico. Seleccionaron 26 sujetos
sanos, con dentición natural, soporte molar bilateral y
Clase I Molar de Angle. Se registró la actividad electro-
miográfica durante y después de pronunciar las siguien-
tes palabras: "Mississippi", "Sesenta y seis", "Business";
durante y después de deglutir saliva; y finalmente en
postura mandibular habitual. En ninguno de los dos
músculos se observó una diferencia significativa en la
actividad muscular entre los diferentes métodos. Este
resultado sugiere que cualquiera o una combinación de
estos métodos se pueden utilizar para determinar la
posición de reposo clínica. Sin embargo, se debe tener
presente que, aún cuando la actividad no fue significa-
tivamente diferente al emplear diversos métodos, eso
no significa que la posición mandibular sea la misma en
cada caso, debido a que en este estudio no se utilizó
un kinesiógrafo para verificar la posición mandibular
alcanzada.
Del análisis presentado de los diferentes métodos
de determinación de la dimensión vertical postura/, es
466
Fig. 39. Comparación
en la determinación del
espacio de ¡noclusión
fisiológico entre tres
métodos de medición
clínica.
posible afirmar que ninguno de los procedimientos ha
demostrado ser científicamente más exacto o superior
a otro.90"93 Este es el motivo por el cual hoy en día se uti-
liza una combinación de dos o más técnicas, con la fi-
nalidad de disminuir al máximo la posibilidad de error;
pero es de recalcar eso sí, que las más utilizadas en la
clínica diaria son las de deglución, fonética y medidas
faciales.
A través del análisis de la temática relacionada con
la dimensión vertical en este capítulo, es posible apre-
ciar que aún en la actualidad no existe un método cien-
tífico basado en parámetros biológicos objetivos, ya
sea en mediciones electromiográficas o bien en regis-
tros de la fuerza masticatoria, para la determinación
exacta de la dimensión vertical oclusal. Esto es debido
a que de acuerdo al biotipo facial o a los patrones mor-
fológicos craneofaciales de cada individuo, los valores
o mediciones para su determinación serán diferentes,
por lo cual, no ha sido posible estandarizar una técnica.
De allí que en último término, lasrazoneso argumentos
finales por las cuales no es posible registrar ni la dimen-
sión vertical oclusal (OVO) ni la postural (DVP) con base
en registros de fuerza masticatoria o actividad electro-
miográfica, son:
Debido a que la posición mandibular de menor acti-
vidad EMC tónica elevadora (DV de reposo EMC) no
coincide con DVO ni DVP.
Lo mismo sucede con la posición mandibular de
máximo desarrollo de fuerza masticatoria en el plano
vertical (DV óptima).

Además, la DV de reposo electromiográfica y la DV
óptima no presentan un valor fijo de DV para todos los
individuos, puesto que son dependientes de sus patro-
nes morfológicos o características esqueletales cráneo-
faciales.
De esta forma, es posible mencionar una verdad inne-
gable en cuanto a los fines y propósitos clínicos subya-
centes a toda rehabilitación oclusal extensa, específica-
mente relacionada con cambios en la dimensión vertical
de los pacientes: "el registro de la dimensión vertical no
es más científico hoy en día, que hace aproximadamente
un siglo dirás".94
BIBLIOGRAFÍA
1. Biotti J, Manns A, González C, Loeff N. Glosario de Oclu-
sión Dentaria y Trastornos Temporomandibulares. Ed.
Amolca, 2006. Bogotá, Colombia.
2. Hellsing G (1984). Functional adaptation to changes in
vertical dimensión. J Prosthet Dent 52:867-870.
3. Mack MR (1991). Vertical dimensión: A dynamic concept
based on facial form and oropharyngeal function. J Pros-
thet Dent 66:478-485.
4. Manns A, Díaz G. Sistema Estomatognático. Ed. Empigraf.
Facultad de Odontología, Universidad de Chile, 1995. San-
tiago, Chile.
5. Misen CE (2000). Clinical indications for altering vertical
dimensión of occlusion. Objective vs subjective methods
for determining vertical dimensión of occlusion. Qu/ntes-
sencelnt 31:280-282.
6. Orthlieb JD, Laurent M, Laplanche O (2000). Cephalome-
tric estimation of vertical dimensión of occlusion. J Oral
Rehabil 27:802-807.
7. Dawson PE. Evaluation, Diagnosis and Treatment of
Occlusal Probíems. Ed. CV Mosby, 1989. St. Louis, MO.
8. Woda A, Pionchon P, Palla S (2001). Regulation of Man-
dibular Postures: Mechanisms and Clinical Implications.
Crít Rev Oral Biol Med 12:166-178.
9. Ormianer 2, Gross M (1998). A 2-year follow-up of man-
dibular posture following an increase in oclusal vertical
dimensión beyond the clínical rest position with fixed res-
torations. J Oral Rehabil 25:877-883.
10. Hellsing G, Ekstrand K (1987). Abilíty of edentulous human
beings to adapt to changes in vertical dimensión. J Oral
Rehabil 14:379-383.
11. Didbin, G.H. y Griffiths, M.J. () Observation on the resting
posture of the mandible using telemetry. In: Mastícation
(Editores D.J. Anderson y B. Mathews). Ed. John Wright
and Sons Ltd., 1976. Bristol, U.K.
12. Kawamura Y (1967). Neurophysíoíogic background of
occlusion. Periodontics 5:175-183.
Dimensión vertical y posición postural mandibular 17
13. Ferrario VF, Sforza C, Miani A Jr, D'Addona A, Barbini E
(1993). Electromyographic activity of human masticatory
muscles in normal young people. Statistical evaluation of
reference valúes for clínica! applications. J Oral Rehabil
20: 271-280.
14. Rilo B, Santana U, Mora MJ, Cadarso CM (1997). Myoe-
lectrical activity of clinical rest position and jaw muscle
activity in young adults. J Oral Rehabil 24:735-740.
15. Sgobbi De Faria CR, Bérzin F (1998). Electromyographic
study of the temporal, masseter and suprahyoid muscles
in the mandibular rest position. J Oral Rehabil 25:776-
780.
16. Garnick, J, Ramfjord S (1962). Rest position. An electro-
myographic and clinical investigaron. J Prosthet Dent
12:895-911.
17. Manns A, Miralles R, Guerrero F (1981). The changes in
electrical activity of the postural muscles of the mandible
upon varying the vertical dimensión. J Prosthet Dent
45:438-445-
18. Rugh JD, Drago CJ (1981). Vertical dimensión: a study of
clinical rest position and ¡aw muscle activity. J Prosthet
Dent 45:670-675.
19. Boos RH (1940). Intermaxillary relation established by
biting power. J Amer Dent Ass 27:1192-1199.
20. Tueller VM (1969). The relationship between the vertical
dimensión of occlusion and forces generated by closing
muscles of mastication. J Prosthet Dent 22:284-289.
21. BoucherU, ZwemerT, Pflughoeft F (1959). Can biting be
used as a criterion for registering vertical dimensión? J
Prosthet Dent 9:594-599.
22. Manns A, Spreng M (1977). EMG amplitude and fre-
quency at different muscular elongations under cons-
tant masticatory forcé or EMG activity. Acta Physiol Lat
Am 27:259-271.
23. Manns A, Miralles R, PalazziC(i979). EMG, bite forcé and
elongation of the masseter muscle under isometric volun-
tary contractions and variations of vertical dimensión. J
Prosthet Dent 42:674-682.
24. Miralles R, Manns A, Pavic J, Palomino H (1981). EMG, bite
forcé and its relation to craniofacial characteristics. IRCS
Medical Science 9:836-837.
25. Storey AT (1962). Physiology of a changing vertical dimen-
sión. J Prosthet Dent 12:912-921.
26. Garret FA, Angelone L, Alien WL (1964). The effect of bite
opening, bite pressure, and malocclusion on the electrical
response of the masseter muscle. Am J Orthod 50:435-
439-
27. Morimoto T, Abekura H, Tokuyama H, Mamada T (1996).
Alteration in the bite forcé and EMG activity with changes
in the vertical dimensión of edentulous subjects. J Oral
Rehabil 23:336-341.
28. Lindauer SJ, Gay T, Rendell J (1993). Effect of jaw opening
on masticatory muscle EMG-force characteristics. J Dent
Res 72:51-55.
467
 Capítulo

Masticación

Arturo Manns Freese

Irene Herzberg Gadan
Anna María Slater Muñoz
GENERALIDADES
ntre las conductas o comportamientos motores ora-
E les, la más importante es la conducta de alimenta-
ción. En ella es posible distinguir diferentes etapas o
períodos:
• La ingestión del aumento, que atañe al período
conductual propio de la actividad de nutrición.
• El transporte del alimento entre las arcadas den-
tarias y su adecuado procesamiento sensorial
bucodentario, que junto a los primeros ciclos mas-
ticatorios, corresponde al período preparatorio
de la masticación.
• La masticación propiamente tal del alimento, que
refleja el período de masticación rítmica.
• La formación final del bolo alimenticio para su
deglución posterior, que concierne al período
predeglutorio.
Debido a este nuevo enfoque, el acto masticatorio
es considerado actualmente no meramente una activi-
dad funcional basada sólo en movimientos mandibu-
Fig. 1. A= Cavidad oral
mostrando las
estructuras intra y
extraoralesque
intervienen en el proceso
masticatorio; B= Lo
mismo para el caso de las
glándulas salivales.
lares simples, sino que contrariamente involucra una
compleja interacción e ¡nterrelación de funciones que
compromete varios órganos de la región orofacial. De
este modo, es posible definir la masticación como aque-
lla actividad neuromuscu/ar compleja llevada a cabo en
la cavidad oral, cuyo propósito biomecánico es la inci-
sión, trituración y molienda del alimento, adaptándolo
no solamente en tamaño sino también en consistencia
y forma para su deglución y digestión posterior. Durante
este proceso participan no sólo las piezas dentarias y
las glándulas salivales, sino también la musculatura de la
mandíbula, lengua, labios y mejillas en forma altamente
coordinada (Fig. i), existiendo una alternancia o secuen-
cia rítmica de movimientos mandibulares de apertura
y cierre, combinados con desplazamientos más restrin-
gidos en sentido anteroposterior o lateral, que ocurren
antes, durante y después del contacto dentario o fase
oclusal de la masticación. Así, un individuo con perfecta
dentición, no es capaz de llevar a cabo una masticación
normal en ausencia de movimientos mandibulares o lin-
guales normales, o sin una sensación normal de las
diversas estructuras que componen el sistema estoma-
tognático.1-2
473
 18 Masticación
Para una eficaz ejecución del acto masticatorio, se
necesita invariablemente la intervención de por lo me-
nos tres componentes:3
• El sistema nervioso central que unifica e integra
los órganos periféricos comprometidos.
• El aparato sensorial localizado dentro de los órga-
nos periféricos comprometidos.
• El output o información eferente al grupo muscu-
lar mandibular y perioral.
El sistema nervioso central que unifica e integra los
órganos periféricos comprometidos, corresponde a
los diferentes mecanismos neuromusculares periféricos
o sensoriales y centrales o cerebrales ya señalados. El
aparato sensorial dentro de los órganos periféricos com-
prometidos, está ligado a los diferentes receptores sen-
soriales con sus vías aferentes o sensitivas primarias que
provienen tanto de la lengua, mejillas, labios, mucosa
oral, periodonto, músculos y tendones, así como de las
articulaciones temporomandibulares. El output com-
prende la información eferente o motora al grupo muscu-
lar mandibular, lingual y musculatura perioral, como resul-
tado de la integración y procesamiento nervioso de la
información sensorial tanto a nivel segmentario como
suprasegmentario (ver Capítulo XIV).
Basado en estos antecedentes es posible ampliar
la definición de la función de masticación, considerán-
dola como aquella actividad sensorio-motriz compleja
consistente en un comportamiento motor rítmico de
la mandíbula y del aparato lingual en conjunto con las
estructuras perfórales, mediante el cual el alimento es
reducido entre los dientes maxilares y mandibulares.
Eso significa que en la cavidad oral el producto alimen-
ticio es fragmentado y mezclado con saliva para formar
el bolo alimenticio, el cual entonces puede ser fácil-
mente transferido desde la boca al estómago por el
acto deglutorio. La formación del bolo es importante
bajo dos aspectos:4-5
• La estructura del bolo deglutido pareciera tener
un impacto en las propiedades nutricionales del
alimento ingerido. Es así, por ejemplo, que carne
pobremente desmenuzada por una masticación
inadecuada, modifica la cinética de la absorción de
los aminoácidos durante la fase postprandial de la
digestión.
• Los consumidores perciben las propiedades sen-
soriales del alimento por medio de su manipula-
ción intraoral durante la masticación y deglución.
474
Consecuentemente, la percepción de estas pro-
piedades resultantes de la calidad del proceso
masticatorio, puede desempeñar un rol importan-
te en la aceptabilidad y selección del alimento.
Del análisis anterior es fácilmente reconocible, que
la masticación corresponde a la primera fase de la diges-
tión. Una masticación adecuada y eficiente del alimento
estimula los receptores del sistema estomatognático
para una regulación nerviosa precisa del acto mastica-
torio, el gusto y la secreción salival. Además, durante la
fase cefálica de la digestión, se provoca el aumento de
la producción de ácido clorhídrico y de la secreción intes-
tinal, pancreática y hepática, preparando el tracto di-
gestivo para la acción enzimática del alimento.
La preparación biomecánica de los alimentos reviste
gran importancia, ya que al ofrecer una mayor superficie
de acción de los jugos gástricos, favorece su rápida di-
gestión química y por lo tanto, un menor tiempo de
vaciamiento gástrico. En un estudio epidemiológico en
142 pacientes con una masticación inadecuada se obser-
vó una prevalencia de 60% de molestias digestivas habi-
tuales, como dolor abdominal (sensación quemante,
hinchazón, calambres) y alteraciones del tránsito (cons-
tipación, diarrea).6 Los desórdenes mejoraron en un
85% tras la corrección de la alteración de la función mas-
ticatoria. En contraste, en un estudio en pacientes des-
dentados totales se encontró que la masticación previa
no facilitaba la digestión gástrica ni el vaciamiento de
alimentos sólidos, lo que puede deberse a que los pa-
cientes estudiados eran portadores de prótesis com-
pletas removibles que no proporcionan una función
masticatoria eficiente y por lo tanto, no proveen la pre-
paración biomecánica apropiada del alimento.7 En con-
secuencia, los desórdenes gástricos podrían estar corre-
lacionados con una masticación inadecuada, por lo
que la evaluación de la función masticatoria debiera
incluirse entre las herramientas diagnósticas de algunos
trastornos digestivos.8
La alimentación activa respuestas físicas como la pro-
ducccion de calor en ausencia de estremecimientos o
escalofríos, denominada termogénesispostprandía/. Esta
respuesta está reducida cuando las sensaciones orales
son eliminadas, por ejemplo, durante la alimentación por
sonda gástrica. También se ve afectada por la textura
del alimento; es así, que la deficiencia a largo plazo de la
termogénesis post-prandial asociada a una dieta blanda,
resulta en una mayor tendencia a la obesidad.
El metabo/ismo energético, incluyendo la termogé-
nesis post-prandial, es regulado por la actividad simpá-

tica hipotalámica, siendo la temperatura corporal espe-
cíficamente regulada por el sistema histamínérg/co. En
la primera fase de la alimentación se eleva la renovación
de histamina neuronal en el núcleo mesencefálico del
V par, mientras el mismo fenómeno se produce en el
hipotálamo en la fase final. La textura de los alimentos
y la eliminación de sensaciones orales modulan las acti-
vidades neurotransmisoras hipotalámicas, por lo tanto,
una alimentación blanda asociada a reducidos esfuerzos
masticatorios reduce la termogénesis posiblemente
por disminución de la actividad de las neuronas hista-
minérgicas del hipotalámo.9'10-11
En los últimos años, se ha demostrado además que
la masticación no sólo resulta en aumentos transientes
de gastos de energía y del pulso, sino que también
aumenta eí flujo cerebral por cambios en el flujo sanguí-
neo de la arteria carótida interna, aumentando la acti-
vidad neuronal en distintas regiones. La actividad neu-
ronal es mayor en la corteza sensoriomotora (S-l/M-1) y
está relacionada con el grado de información sensorial,
así como con el patrón y grado de contracción muscular.
Esto último fue demostrado por sendos estudios, en
pacientes cuya información periodontal del lado de
balance fue bloqueada, y en consecuencia, también su
activación neuronal sensorial del lado contralateral.12-13
Durante la contracción isométrica intensa del masetero
en el apriete, el flujo cerebral fue mayor en el lado de
trabajo, lo que sugiere que el cambio en el flujo cerebral
es influenciado por los cambios de la circulación perifé-
rica provocados por la contracción muscular y no pue-
den ser explicados solamente por la dominancia de un
hemisferio en el control sensorial y motor. Es posible
reconocer en base a estos resultados que la actividad
neuronal producida por la masticación puede ser bene-
ficiosa en el mejoramiento de ciertos cuadros clínicos
asociados a daños cerebrales, especialmente para con-
trarrestar los efectos degenerativos en el sistema ner-
vioso central durante el envejecimiento.14'13
Las diferentes actividades funcionales que desarro-
lla el sistema estomatognático y que son indispensables
para la conservación de la vida, están controladas bási-
camente por mecanismos reflejos tanto ¡ncondiciona-
dos como condicionados. La succión, la deglución y la
respiración están basadas en reflejos Acondicionados
o también llamados innatos o congénitos, que son aque-
llos en los cuales un estímulo da una respuesta motora
sin previo entrenamiento o aprendizaje. Son reflejos
hereditarios que aparecen en todos los individuos de
la misma especie una vez que las vías nerviosas por las
que se trasmiten han completado su desarrollo. Asien-
Masticación 18
tan sobre vías nerviosas preestablecidas y para sus
génesis, no necesitan de la intervención de la corteza
cerebral4
En cambio, otras funciones del sistema estomatog-
nático como la masticación y fonoarticulación se esta-
blecen en base a reflejos condicionados, adquiridos o
aprendidos que no aparecen espontáneamente, sino
que se adquieren en el curso de la existencia del indivi-
duo. Para su respuesta motora requieren de entrena-
miento previo y de la formación de nuevas asociaciones,
en las cuales la participación de centros cerebrales altos
es fundamental. Se caracterizan por su inestabilidad,
pues desaparecen transitoriamente o se pierden con
facilidad. La actividad refleja condicionada se genera
cuando un mismo circuito neuromuscular, formado por
un estímulo adecuado, receptor, vía aferente, centro
de integración cerebral, vía eferente y su reacción moto-
ra, se repite incesante y constantemente, establecién-
dose un nuevo circuito de enlace entre las vías nerviosas
aferentes o sensitivas y las eferentes o motoras, de tal
forma que la función nerviosa se realiza finalmente sin
necesidad que la corteza cerebral intervenga, es decir,
se hace en forma automática o subconsciente.4
En las primeras etapas de crecimiento y desarrollo
del niño, y antes de la erupción dentaria, los movimientos
mandibulares están gobernados por los reflejos innatos
de succión y amamantamiento. Tales movimientos no
son propiamente de masticación, sino movimientos en
los que participan músculos bucales y peribucales. Ai cre-
cer el niño y producirse la erupción de los dientes se esta-
blecerán los primeros procesos de contacto dentario,
controlados y regulados principalmente por impulsos
aferentes provenientes de los receptores periodontales
que informarán continuamente al sistema nervioso cen-
tral acerca de esta nueva posición mandibular. Mediante
el refuerzo continuo y repetitivo de estas señales afe-
rentes o guía sensorial dentaria surgida, el niño aprenderá
y adquirirá un control de la posición de la mandíbula en
la cual los dientes superiores e inferiores entran en con-
tacto. Precisamente, los músculos que controlan esta
posición mandibular, son puestos en marcha por los pri-
meros contactos dentarios entre los incisivos antagonis-
tas. En consecuencia, con la erupción dentaria se aprende
el proceso de la masticación, siendo los primeros movi-
mientos irregulares y pobremente coordinados, de mane-
ra similar a los primeros estadios de aprendizaje de cual-
quier función motora, como por ejemplo la locomoción.
Posteriormente, con la maduración progresiva del siste-
ma estomatognático y con el desarrollo de la dentición,
se establecerán patrones de reflejos condicionados guia-
475
 18 Masticación
Fig. 2. La activación de la corteza motora (CC) y de sus
interneuronas (IN) segmentarias de conexión (fase i),
excitan las motoneuronas de los depresores mandibulares
(D) que contraerán estos músculos (fase 2); al abrirse la boca
se estiran los husos musculares de los elevadores
mandibulares (fase 3) que vía núcleo mesencefálico (NM)
excitarán las motoneuronas de los elevadores que
contraerán estos músculos (fase 4: reflejo de cierre
mandibular). Al entrar los dientes en contacto con el
alimento, los mecanorreceptores periodontales descargan
vía neurona periférica (P), conectándose con interneuronas
segmentarias (fase 5: reflejo de apertura mandibular) que
inhibirán las motoneuronas de los elevadores y
eventualmente excitarán también las de los depresores.
dos no sólo por la información mecanosensitiva perio-
dontal mencionada, sino que también por la que proviene
de las articulaciones temporomandibulares y sentido del
tacto de la lengua y mucosa oral en general. De tal modo,
en niños con dentición temporal completa es posible
encontrar un patrón de masticación bien establecido
caracterizado por amplias excursiones laterales en aper-
tura, las que son mayores que en cierre. A medida que
el niño madura las excursiones laterales en apertura dis-
476
minuyen y aumentan las excursiones laterales en cierre.
Entre los 12 a 14 años de edad el patrón cambia casi com-
pletamente y se caracteriza por movimientos sagitales
en apertura y laterales en cierre.'6'17
Así como durante el período de crecimiento del niño
ocurren cambios adaptativos, en el adulto se producen
modificaciones menores y graduales en la morfología
de las superficies oclusales, y en ciertas ocasiones modi-
ficaciones mayores frente a actividades parafuncíonales
(especialmente el bruxismo) o rehabilitaciones oclusa-
les extensas. Concomitantemente se establecerán mo-
dificaciones en los patrones reflejos de los movimientos
mandibulares durante la masticación y se logrará de
esta forma una adaptación funcional del sistema esto-
matognático. El proceso de aprendizaje y reprograma-
ción afectará a las estructuras que gobiernan la infor-
mación de salida o el output motor final.18
La masticación parece ser entonces una función con-
dicionada, adquirida, automática y esencia/mente invo-
luntaria que puede ser fácilmente sometida bajo control
consciente, y que experimenta cambios adaptativos
durante el transcurso de la vida de un sujeto. Se basa
en patrones motores rítmicos caracterizados por ser
respuestas motoras aprendidas, en las cuales se com-
binan las características de las actividades reflejas y
voluntarias. Una vez que la secuencia motora se autoi-
nicia, continúa casi automáticamente, siendo volunta-
rios tanto su inicio como su final.4
NEUROGENESIS DE LA MASTICACIÓN
La coordinación y ritmo de la masticación se atribuyó
tradicionalmente a la activación alternante de dos refle-
jos básicos tronco encefálicos: el reflejo de apertura
mandibular, que se origina por estímulos mecánicos
más intensos aplicados en la porción inferior de la cara,
o más bien en las estructuras inervadas por las ramas
maxilar y mandibular del nervio trigémino; y el reflejo
de cierre mandibular, resultante del estiramiento de los
músculos elevadores mandibulares durante la apertura
(Fig. 2). Es así entonces, que la introducción del alimen-
to en la boca generaría un ciclo autoperpetuado al pro-
ducir la apertura mandibular, en la que el estiramiento
muscular consecuente de los músculos elevadores pro-
voca el cierre mandibular, y a continuación apertura
nuevamente por la estimulación de receptores perio-
dontales y de tejidos blandos.4'19
No obstante, actualmente la neurogénesis de la mas-
ticación se explica a través de una "teoría mixta" (cen-
 Masticación 18
tro generador más su feedback sensorial), donde los
patrones intrínsecos de los movimientos masticatorios
rítmicos (mandibulares-Iinguales-periorales) y usual-
mente automáticos, se originan de una población neu-
ronal denominada generador central de patrones mas-
ticatorios (GCP) ubicado a nivel pontino medio hasta
bulbar alto del tronco encefálico, y que es modulado
tanto por la información sensorial que se desencadena
durante el acto masticatorio así como por aquella infor-
mación motora superior proveniente de la corteza sen-
sorio-motriz, ganglios básales y otras áreas motoras
subcorticales (Fig. 3). Expresado en otros términos, el
output o información de salida del GCP es modificado
y modulado por los inputs o informaciones de entrada
que provienen desde centros motores cerebrales altos
y por el feedback sensorial de diversos receptores (prin-
cipalmente receptores táctiles intraorales, husos muscu-
lares de los músculos elevadores y mecanorreceptores
periodontales) (Fig. 4).20
La modulación sensorial del GCP se manifiesta al pro-
vocar experimentalmente una desaferentación trigemi-
nal, lo que modifica su output no sólo en cuanto a la mag-
nitud de la actividad muscular elevadora, sino también
referente tanto a los patrones de movimientos mandi-
bulares como a la cantidad y frecuencia de los ciclos mas-
ticatorios. Experimentos en conejos han demostrado
convincentemente que los receptores periféricos, espe-
cialmente los periodontales y los husos musculares, jue- Fig. 3. A diferencia de la figura 2 se agrega un generador
gan un rol importante en la modulación de la actividad central de patrones masticatorios (GCP) que organiza un
motoneuronal en animales durante su masticación. En patrón rítmico de actividad motora de las estructuras
estos experimentos de simulación masticatoria en cone- oromandibulares durante el proceso masticatorio, y que está
jos anestesiados, se mostró que la contribución de los localizado entre los centros motores cerebrales altos
receptores periodontales representa la fuente más (CC: corteza motora) y los núcleos motores trigeminales
importante en el feedback sensorial, ya que ellos moni- con sus motoneuronas segmentarias (E: elevadores;
torean la mayor parte de la actividad de los músculos ele- D= depresores) e interneuronas que los rodean. Es activado
vadores mandibulares. Tomando en consideración la gran por neuronas de comando de la CC y modulado por las
cantidad de husos musculares presentes en los músculos señales de feedback sensorial (NM: núcleo mesencefálico
elevadores mandibulares, se refuerza además la idea de con información de los husos musculares de los elevadores;
que ellos parecieran tener también un fuerte impacto P: neurona periférica que lleva información de los
como información propioceptiva en el control de la mas- mecanorreceptores periodontales).
ticación.21
En cuanto a la influencia de centros cerebro/es supe-
riores, fue mencionado en los Capítulos XI y XVI que el coordinación temporal y espacial lengua/mandíbula."
área motora cortical de la masticación está relacionado Es importante consignar que la corteza motora en con-
con la iniciación y la regulación de los movimientos mas- junto con otras estructuras subcorticales no solamente
ticatorios. Su inactivación, ya sea por lesión o por enfria- inician y detienen la masticación, sino que también entre-
miento, provoca las siguientes alteraciones en el proceso gan movimientos pre-programados dependientes tanto
masticatorio: prolongación no solamente de la duración de las expectativas motivacionales (sistema límbico)
de la fase preparatoria sino también del tiempo masti- como de la percepción de las propiedades sensoriales
catorio total; y adicionalmente, una perturbación en la de los alimentos.

477
 18 Masticación
A pesar de que se conoce que los movimientos man-
dibulares rítmicos están presentes en pacientes anen-
cefálicos de edad infantil, la decisiva influencia cortical
motora en el acto masticatorio se ha demostrado tanto
en estudios electrofisiológicos en animales como tam-
bién en humanos con el uso de varias técnicas de esti-
mulación transcraneal. Los estudios, particularmente en
humanos, indican que el control motor de los músculos
masticatorios es gobernado bilateralmente por ambos
hemisferios cerebrales, pero con mayor predominancia
contralateral sobre las motoneuronas de los elevadores
mandibulares.23'24^5 Las vías de conexión corticobulba-
res más directas y de conducción rápidas con las moto-
neuronas trigeminales, y que se originan desde el área
motora de la masticación en la corteza cerebral, son prin-
cipalmente usadas para la iniciación y finalización cons-
ciente de la masticación. Complementariamente, en un
estudio realizado en pacientes que presentaban infarto
cerebral unilateral, se encontró que ninguno de los
pacientes evidenció una disminución de la fuerza mas-
ticatoria al comparar el lado sano con el lado paralizado.
Este hecho confirma la importancia de ambos hemisfe-
rios en el control de la función y los movimientos masti-
catorios.26 Ciertas áreas subcorticales, ya sea cerebrales
o tronco encefálicas, tales como la sustancia reticular,
el sistema límbico y el hipotálamo, también ejercen cierto
grado de influencia en el generador central de patrones
masticatorios (GCP). Estas estructuras pueden modificar
la respuesta de la corteza motora frente a un determi-
nado estímulo modificando la actividad de las motoneu-
478
Fig. 4. El nivel de información
desalidaooutputdel
generador central de patrones
masticatorios, es modificado y
modulado por los ¡nputs o
informaciones de entrada que
provienen desde centros
motores cerebrales altos
(corteza motora, ganglios
básales, formación reticular) y
por el feedback sensorial de
diversos receptores (husos
musculares,
mecanorreceptores
periodontales, propioceptotres
articulares y receptores táctiles
intraorales).
ronas segmentarias, e incluso iniciar actividad muscular
irrelevante o sin una función específica.27 Es así por ejem-
plo, que la ingestión de alimentos es regulada en el cere-
bro por la interacción entre los centros del hambre y de
la saciedad, ambos localizados en el hipotálamo. La esti-
mulación del centro de saciedad lleva al rechazo del
deseo de alimentación; en cambio, su ablación desen-
cadena una alimentación desinhibida. El centro del ham-
bre está constantemente activo, excepto en los períodos
inmediatamente siguientes a la ingestión de alimen-
tos, por lo cual el centro de saciedad debe inhibir cons-
tantemente la actividad del centro del hambre.
Como complementación del concepto de generador
central de patrones (GCP) masticatorios, es importante
recalcar que han sido identificados diversos de estos
sistemas neuronales motores rítmicos en el sistema ner-
vioso central, y que controlan comportamientos moto-
res tales como: caminar, nadar, respirar etc. Todos co-
rresponden a una red o agrupación neurona/ capaz de
generar un patrón rítmico de actividad motora, inclusive
en ausencia de información sensitiva procedente de
receptores periféricos. El GCP está siempre localizado
entre los centros cerebrales altos y los núcleos motores
con sus motoneuronas segmentarias (Fig. 5). Es típica-
mente activado por señales provenientes de neuronas
de comando y moduladoras que forman parte de los
centros cerebrales altos. Las neuronas de comando pue-
den iniciar o suprimir la actividad del GCP, usualmente
por modificación del potencial de membrana de sus
neuronas generadoras. Pero además, las neuronas de
 Masticación 18

INTERNE LIRÓN A MOTÓN E U RON A

DEPRESORA

CORTEZA / [NTERNEURONAS
MOTORA c—^ • INHIBITORIAS
^^^
INFORMACIÓN \L \O

TRIGEMINAL

Fig. 5. Núcleos trigeminales con A= núcleo mesencefálico; B= núcleo sensitivo principal; C= núcleo espinal;
D= núcleo motor. E= representa el generador central de patrones masticatorios (GCP) ubicado a nivel pontino
medio hasta bulbar alto. Es activado o desactivado por neuronas de comando y neuronas moduladoras de la
corteza motora (área masticatoria), que también pueden influenciar las conexiones intercelulares dentro del GCP
(que se demuestran esquemáticamente en el recuadro izquierdo) en conjunto con la información sensorial, y que en
último término son las encargadas de controlar la secuencia de la activación muscular y el nivel de actividad de cada
unidad motora reclutada por su acción sobre las motoneuronas que la conforman.

comando pueden también influenciar las conexiones
intercelulares dentro del GCP. A pesar que el GCP es
capaz de generar patrones motores específicos, las
señales de feedback sensorial proveniente de los diver-
sos receptores periféricos son absolutamente necesa-
rias para un patrón motor normal. Esta interdependen-
cia indica la importancia tanto del GCP masticatorio
como del feedback sensorial trigémina/, para entender
las bases neuro/ógicas de la masticación.
El patrón central generador de los movimientos
masticatorios rítmicos, del cual es responsable el gene-
rador central de ritmos masticatorios (GPC), puede ser
dividido en tres procesos:
• En primer lugar, el GPC proporciona el ritmo bási-
co de la masticación y alternadamente activa los
elevadores o depresores según la fase de la mas-
ticación. A modo de ejemplo se puede mencionar
el hecho que al inicio del proceso masticatorio, el
GPC determina la contracción de los músculos
suprahioideos e infrahioideos en conjunto con
los haces inferiores del pterigoideo lateral, al mis-
mo tiempo que la musculatura elevadora comien-
za a relajarse. Esto permite abrir la boca y recibir
el alimento. Es nuevamente importante recalcar
que este GPC actúa en conjunto con los recepto-
res sensoriales.
• Luego el GPC, está involucrado en la generación
de un patrón de actividades rítmicas de la man-
díbula, lengua y musculatura perioral.
• Finalmente, está también encargado de la coor-
dinación muscular precisa de estos músculos.
Es así que existe una serie de evidencias que indican
que el GCP masticatorio está subdividido f uncionalmen-
te en dos agrupaciones neurona/es:28-29-30
• Una para la generación del ritmo masticatorio,
dando la señal de tiempo para la rítmica alternan-
cia de elevadores y depresores (generador central

479
18 Masticación
de ritmo). Esta agrupación neuronal generado-
ra de ritmo se piensa que está localizada princi-
palmente en el núcleo reticularis pontis caudalis
y sistema reticular medial bulbar alto, y controla
la secuencia temporal de los eventos durante el
ciclo masticatorio.
• La otra agrupación neuronal para la generación
espacio-temporal de las actividades de los múscu-
los mandibulares, linguales y perhrales. Correspon-
den a generadores de descarga, y está localizada
cerca del núcleo motor trigémina/, núcleo sensitivo
principal en su porción dorsal y núcleo supratrige-
minal. Controla la secuencia de la activación mus-
cular y el nivel de actividad de cada unidad motora
reclutada y, por lo tanto, la contribución relativa
de varios músculos involucrados en el proceso
masticatorio. Las neuronas generadoras de des-
carga durante el cierre, reciben información de
entrada o inputs de husos neuromusculares, en
cambio, las neuronas con descarga durante la aper-
tura reciben inputs de mecanorreceptores perio-
dontales.
Es posible sintetizar por consiguiente que en el GCP
masticatorio, la red neural que controla los aspectos tem-
porales básicos de la masticación, es diferente de aquella
que controla los aspectos espaciales del patrón masti-
catorio. Es importante considerar además, que las com-
plicadas funciones motoras durante la masticación se lle-
480
Fig. 6. AiyAz=
Representación de la
función de corte
necesaria para seccionar
un trozo de alimento
(zanahoria); B= Acción
de cizalla durante el
corte, por un
deslizamiento retrusivo
de los bordes incisales
inferiores contra la cara
palatina de los incisivos
superiores desde la
posición de visa vis.
van a cabo por la actividad bien coordinada de varias
motoneuronas de los pares craneales que inervan la
musculatura mandibular, hioidea, lingual y facial. El gene-
rador central de patrones del tronco encefálico juega en
este sentido, un rol crucial en la generación de patrones
básicos de actividad de estos grupos de motoneuronas.31
CICLOS MASTICATORIOS
Durante los ciclos masticatorios, es posible describir
dos series principales de complejos de movimientos
mandibulares a partir de la posición intercuspal: un movi-
miento de corte, ejecutado por los incisivos y caninos
para seccionar un trozo de alimento; y un movimiento
de trituración-molienda, ejecutado por los premolares
y molares para desmenuzar un trozo de alimento. El cor-
te comienza con un movimiento libre de descenso de la
mandíbula tanto como lo requiere el trozo de alimento,
seguido luego por una elevación en protrusión, hasta
apresar el alimento entre los bordes incisales (posición
de vis a vis o de borde a borde). A continuación, la man-
díbula experimenta un movimiento de retrusión, desli-
zándose los bordes incisales de los incisivos inferiores
contra la cara palatina de los incisivos superiores (acción
de cizalla), que se detiene cuando el alimento ofrece
resistencia (Fig. 6). Luego la contracción muscular ele-
vadora aumenta, iniciándose movimientos mandibulares
con oscilaciones forzadas, hasta que el alimento se corta

en su parte más delgada y la mandíbula desciende. Por
consiguiente, desde el punto de vista mecánico, el corte
es el resultado de la fuerza seccionante generada entre
los bordes ¡nasales de los incisivos inferiores y cara pala-
tina de los incisivos superiores. Los grados y proporcio-
nes variables de rotación y traslación de los cóndilos
durante los movimientos mandibulares de corte descri-
tos, dependen principalmente del grado de sobremor-
dida vertical u overbite y horizontal u overjet de los dien-
tes superiores e inferiores. Enseguida, la lengua en
acción coordinada con las mejillas, ubica el alimento en la
zona de los dientes posteriores (premolares y molares),
los que gracias a su morfología oclusal caracterizada por
cúspides, fosas, rebordes marginales y surcos de escape,
inician las etapas de trituración-molienda. La trituración
corresponde a la transformación de los trozos alimen-
ticios grandes en pequeños, y la molienda significa la
pulverización de las partículas alimenticias más peque-
ñas. No existe una separación clara entre estas etapas
de la masticación, puesto que las partículas grandes de
alimentos vuelven a ser trituradas sucesivamente, hasta
que la molienda ha sido terminada. El movimiento
comienza, al igual que el de corte, con un movimiento
libre de apertura mandibular que provoca la separación
de las piezas dentarias. El grado de apertura, que de-
pende de la sobrernordida, la altura de las cúspides y del
desgaste oclusal de las piezas dentarias, tiene un pro-
medio de 15 a 20 mm.32 El resto de los movimientos man-
dibulares de trituración-molienda serán explicados más
adelante en relación al análisis tridimensional de ellos.
En todo caso y de acuerdo a lo descrito, los comple-
jos de movimientos masticatorios de corte y de tritura-
ción-molienda, se pueden analizar en tres fases. La pri-
mera fase, de apertura, es un movimiento libre de
la mandíbula. La segunda fase comienza con la acción
de cierre mandibular, terminando cercanamente al pri-
mer contacto dentario. En la tercera fase se produce la
oclusión dentaria, o sea, la relación dinámica de con-
tacto entre las piezas dentarias. Es por este motivo que
la unidad fundamental del proceso masticatorio, deno-
minada ciclo masticatorio, se describe con base en tres
fases fundamentales o básicas:
• Fase de apertura: hay descenso de la mandíbula,
especialmente por contracción isotónica de los
músculos pterigoideos laterales inferiores y
depresores mandibulares.
• Fase de cierre: se causa ascenso de la mandíbula,
en particular por contracción isotónica de los ele-
vadores mandibulares.
Masticación 18
• Fase oclusal: se origina la oclusión dentaria, es
decir, la relación de contacto de las piezas anta-
gonistas maxilares y mandibulares, y la generación
de fuerzas interoclusales por contracción isomé-
trica de los músculos elevadores mandibulares
(fuerza masticatoria habitual). También se le asig-
na el nombre de "golpe masticatorio" (Fíg. 7).
Mediante un sistema de registro por medio de trans-
misión de sonido, Gibbs determinó que la fuerza mas-
ticatoria habitual más alta, y que se registró durante la
fase oclusal de los ciclos masticatorios, estaba en el ran-
go de 20-25 Kgf-33 (Fig. 8) En las fases de cierre y de aper-
tura eran notoriamente inferiores: 6-8Kgf y 4-6Kgf, res-
pectivamente. Se debe recordar que la fuerza
masticatoria máxima (FMM) registrada en sujetos sanos
bajo condiciones de apriete voluntario máximo, fluctúa
entre 6o-yoKgf. En consecuencia, la fuerza masticatoria
habitual durante la fase oclusal representa aproxima-
damente el 30-35% de la FMM.
De acuerdo a lo analizado, es posible comentar que
la secuencia masticatoria es la serie de movimientos
mandibulares desde la ingestión hasta la deglución de
los alimentos. Está conformado por ciclos masticatorios
que cambian a medida que el alimento es agrupado,
movilizado hacia los molares, triturado y preparado
finalmente para la deglución.27 Ahlgren, calculó los valo-
res de duración media de cada ciclo masticatorio y llegó
a resultados de 0.77 seg. para el chicle y 0.48 seg. para
la zanahoria. El ritmo masticatorio normal o habitual se
lleva a cabo, por lo tanto, con una frecuencia media de
i a 2 golpes masticatorios/seg, que es dependiente del
tipo de alimento.34
Tiempo atrás existían opiniones diferentes entre los
investigadores acerca de la presencia o no de contactos
dentarios durante la fase oclusal deí ciclo masticatorio.
Sin embargo, en base a diferentes trabajos usando el sis-
tema de telemetría íntraoral u otros sistemas electrónicos
de registro, se ha podido demostrar que existen contac-
tos dentarios en forma regular durante la masticación
de alimentos, cuya frecuencia y duración aumenta a
medida que el alimento es fragmentado en partículas
cada vez más pequeñas.35-36'37 Cerca del 15 al 20% de la
duración de un ciclo masticatorio, es gastado en los con-
tactos dentarios durante su fase oclusal (rango de dura-
ción entre 50 a igomseg).
Por medio del sistema de telemetría con radiotrans-
misores ubicados en un intermediario de prótesis fija
plural, Pameijer aplicó tests de masticación en 6 sujetos
adultos sanos con discrepancias entre máxima inter-
481
18 Masticación

EMG del masetero

Molienda del
bolo alimenticio
Período de
silencio
Contacto
dentario
(desoclusión Fuerza masticatoria
canina)

Fase tase de
de cierre apertura y
con , - preparatoria
trituración
del bolo EMG integrado
alimenticio

Contacto
con el bolo
alimenticio fase de fase fase de
cierre oclusal apertura

Fig. 7. En el recuadro izquierdo se muestra la representación esquemática de un ciclo masticatorio con sus tres fases: fase de
apertura; fase de cierre y fase oclusal, en el momento del contacto dentario con los caninos y su función centralizadora a
máxima intercuspidación (MIC). En el recuadro derecho se gráfica la actividad EMG pura e integrada maseterina, así como la
fuerza masticatoria desplegada durante las tres fases de un ciclo masticatorio. Obsérvese el característico período de silencio o
pausa motriz de la actividad maseterina durante la fase oclusal del ciclo masticatorio.

cuspidación (MIC) y posición retruída de contacto contactos dentarios (n =588) se efectuaban en MIC o
(PRC), registrando un total de 681 contactos dentarios posición intercuspal; varios contactos se producían con
durante 959 golpes masticatorios.38 La mayoría de los un deslizamiento retrusivo de la mandíbula desde una

Fig. 8. Sistema de registro de

la fuerza masticatoria basado
en cambios de frecuencia de
vibración, que al no interferir
con la oclusión dentaria
permite medir la fuerza
masticatoria durante la
masticación natural o durante
el acto de deglución natural.
La fuerza masticatoria fue
medida en forma tal, que fue
registrada la amplitud de la
frecuencia vibratoria entre la
frente y el mentón. Adaptado
deCHGibbs.* 1

482

Fig. 9. Registro de
contactos dentarios por
un sistema de telemetría
con radiotransmisores
ubicados en un
intermediario de prótesis
fija plural, con sus
respectivos registros
señalados en el trazado
superior del poliedro de
Posselt en el plano
sagital tanto durante
la masticación y la
deglución. Adaptado de
J Pameijer, IGlickman,
F Roeber.38
posición anteriora MIC y solamente 15 en PRC(Fig. 9).
La duración de los contactos dentarios que ocurrían en
MIC era más larga que aquellos en PRC. Además obser-
varon que durante la masticación, ocurrían algunos con-
tactos dentarios con un componente de deslizamiento
lateral, los que sin embargo, no constituían un patrón
repetitivo ni en frecuencia como tampoco en duración.
Es así que durante la función masticatoria normal, pre-
dominan los movimientos mandibulares de apertura -
cierre y los de protrusión - retrusión sobre los de late-
ralidad. Como toda expresión funcional tiene una
correspondencia íntima con características morfológi-
cas en relación a ella, es posible observar que en el cón-
dilo mandibular predomina la mayor longitud de su eje
transversal (2omm aproximadamente) sobre el eje ante-
roposterior (iomm aproximadamente). Este rasgo ana-
tómico hace que ocupe en sentido transversal casi toda
la extensión de su cavidad articular (22mm de eje trans-
versal), lo que no ocurre en sentido anteroposterior
(eje anteroposterior aproximadamente de 2omm.),
favoreciendo los desplazamientos condilares hacia ade-
lante o su vuelta a la posición inicial o de partida en una
amplitud mucho mayor que los movimientos mandibu-
lares que implican desplazamientos o recorridos late-
rales del cóndilo.
En consecuencia, es posible concluir que la máxima
intercuspidadón o posición intercuspal es la relación
fisiológica de la dentición durante el acto masticatorio;
en cambio, la posición retruida de contacto se usa con
escasa frecuencia. En una serie de pacientes a los cua-
les se les practicó ajuste oclusal por desgaste selectivo
eliminando lo contactos prematuros a lo largo del des-
Masticación 18
lizamiento mandibular en céntrica (entre MIC o posi-
ción intercuspal y posición retruida de contacto), se
demostró que el desgaste selectivo resulta en una dis-
minución de la duración de los contactos dentarios, y
por lo tanto, también de la duración las fuerzas inte-
roclusales que actúan durante la masticación.39 Las fuer-
zas interoclusales de corta duración son generalmente
bien toleradas por los tejidos de soporte dentario, por-
que tienden a darle más tiempo al diente a retornar a
su posición original dentro de su alvéolo. Contraria-
mente, las fuerzas de duración prolongada (parafun-
cionales) tienden a causar ya sea un efecto adaptativo
o alteraciones fisiopatológicas (trauma oclusal), en el
periodonto de inserción.40-41
Graff usando registros telemétricos y electromio-
gráficos, encontró que el tiempo total de los contactos
dentarios durante las 24 horas del día era de 17.5 minu-
tos, con una duración promedio 0.2 seg por cada con-
tacto dentario.43 En cambio, Glickmann lo estimó en 20
minutos durante las 24 horas.36 Las fuerzas oclusales
generadas por estos contactos dentarios durante la
deglución y masticación, desempeñan un papel impor-
tante en el mantenimiento de la estructura y función
del periodonto. Debe recordarse que desde el punto
de vista fisiológico, las fuerzas oclusales más beneficio-
sas para una pieza dentaria son las fuerzas dirigidas
axialmente, puesto que se traducen en un estiramiento
uniforme de las fibras periodontales propendiendo en
esta forma a la estabilidad dentaria. Estas fuerzas axia-
les se generan durante la masticación, habitualmente
en presencia de alimento y sin contacto de diente a
diente. En cambio, cuando existe contacto de diente
483
 18 Masticación
a diente, las fuerzas resultantes también tienen un
importante componente no axial.40-43
Al analizar los ciclos masticatorios en distintos indi-
viduos frente a un mismo alimento, se han observado
variaciones interindividuales de \a función masticatoria.
Con el objeto de formar un bolo con la textura precisa
antes de poder ser digerido, y que en general es bas-
tante similar para todos los sujetos, estos adaptan la
estrategia masticatoria a sus características anatómicas
personales y a sus patrones sensoriomotores adquiri-
dos. Peyron registró el tamaño de las partículas de 6
alimentos diferentes, previo a su deglución, en 10 adul-
tos con dentición normal.44 No se observó variación
interindividual en el tamaño de las partículas al analizar
la distribución de ellas para cada uno de los alimentos;
no obstante, las frecuencias de los ciclos masticatorias
difirieron marcadamente.44'45
La función masticatoria además de las variaciones ín-
ter-individuales ya expuestas, presenta variaciones entre
los géneros. La masticación llevada a cabo por mujeres
puede distinguirse de aquella realizada por hombres al
analizar medidas lineales de los ciclos masticatorios y
también medidas angulares, independientes de las
dimensiones mandibulares de los individuos estudiados;
como ejemplos, el desplazamiento vertical máximo y
las excursiones anteriores y laterales máximas son
mayores en hombres, mientras las mujeres exhiben
menor velocidad de cierre que los hombres.46-47
También pueden observarse variaciones de la mas-
ticación entre grupos etarios, donde las diferencias en
la función motora son probablemente dependientes
de alteraciones de mecanismos centrales y periféricos,
asociadas al envejecimiento. La velocidad mandibular
no solamente en las fases de apertura y cierre, sino tam-
bién en el desplazamiento vertical máximo son menores
en personas mayores que en adultos jóvenes.48 La dura-
ción total de los ciclos masticatorios no parecen diferir
significativamente entre las distintas edades ni sexos.47
Por otro lado, es posible que la función masticatoria
se modifique también por perturbaciones funcionales
del sistema o en casos clínicos tratados por rehabilita-
ciones oclusales extensas. Mediante el uso de un siste-
ma de análisis tridimensional basado en diodos emiso-
res de luz (LEDs), Karlsson y Torstem registraron las
características de los movimientos mandibulares en un
grupo de pacientes desdentados: antes; luego de 2 me-
ses después de su rehabilitación con una prótesis infe-
rior sobre implantes oseointegrados; y 10 años después.
En relación a la duración del ciclo masticatorio y sus
fases constituyentes, solamente la fase oclusal se vio
484
modificada después de la rehabilitación oral, y se man-
tuvo alterada en el tiempo. La disminución del tiempo
de la fase oclusal en los años puede implicar un cambio
adaptativo persistente a largo plazo a causa de la esta-
bilidad mejorada de los patrones masticatorios rítmicos
después de la rehabilitación. Esto podría deberse a que
al manipular el bolo, se produce un mayor feedback o
retroalimentación desde las estructuras orales durante
la transición entre la fase de cierre y apertura, lo que
tendría un efecto positivo en la coordinación de las fun-
ciones y afectaría secundariamente la temporalidad del
generador central de patrones (CCP) masticatorios. La
velocidad de los movimientos mandibulares así como
el desplazamiento vertical aumentaron después de la
rehabilitación, lo que sumado a la disminución de la fase
oclusal, dio como resultado un tiempo total constante
del ciclo masticatorio, evidenciando un output rítmico
constante del GCP.18
ANÁLISIS TRIDIMENSIONAL Y
BIOMECÁNICO DE LOS MOVIMIENTOS
MASTICATORIOS
El conocimiento de los movimientos mandibulares
durante la función masticatoria ha sido de gran inte-
rés en la odontología clínica, debido a la importancia
de conocer el comportamiento de la mandíbula durante
la función y el reposo. Es así, que hoy en día es posible
encontrar una serie de sistemas de registro, que per-
miten analizar la dinámica mandibular en los tres planos
del espacio. No obstante, los últimos diseños han deter-
minado que el análisis y la interpretación de los datos
entregados por ellos hayan aumentado cada vez más en
complejidad.
Uno de los primeros sistemas comerciales de regis-
tro para un análisis tridimensional de los movimientos
masticatorios fueron el Kinesiógrafo Mandibular de Jan-
kelson y el Sirognatógrafo de Siemens, los cuales son
fáciles de aplicar y usar. Ambos registran la dinámica
mandibular gracias a un magneto fijado en la altura de
los incisivos centrales inferiores, y que no interferiere
con la oclusión. Cuando la mandíbula se moviliza junto
al magneto, se produce una modificación del campo
magnético que rodea al paciente en los tres planos del
espacio (Fig. 10). Estas variaciones son captadas por un
sensor especial externo al sistema, el cual es luego regis-
trado en un computador. Tanto uno como el otro sis-
tema de registro, tienen la limitación de que solamente
es posible analizar el movimiento mandibular tridimen-
 Masticación 18
Fig. 10. Análisis
tridimensional de los
movimientos
masticatorios mediante
el Sirognatógrafo (Fa.
Siemens), que permite
solamente inscribirel
trazado del punto
interincisivo inferior.

sional con base en un solo punto: el punto interincisivo
inferior.
En un estudio exhaustivo por medio del kinesiógra-
fo mandibular, Neill y Howell lograron determinar lo
siguiente:49 (Fig. 11)
• Plano Frontal: de los 17.023 ciclos masticatorios
registrados en el plano frontal, la mayoría de ellos
(75%) describen un patrón cíclico regular, y
comienzan en la fase de cierre con una desviación
o desplazamiento lateral de la mandíbula hacia
el lado de masticación o activo.
Dimensión del ciclo masticatorio: el rango de des-
plazamiento lateral variaba entre 4.9 y ó.ymm,
que era mayor en el hombre que en la mujer. La
apertura vertical máxima promedio variaba entre
14.5 y i8.7mm, y nuevamente hubo mayor aper-
tura en el hombre.
Duración del ciclo masticatorio: la duración pro-
medio fue de 0.73 a 0.86 seg, más largo en la

Fig, 11. Inscripción en el

plano frontal de un ciclo
masticatorio en sus
diferentes fases durante
una masticación
unilateral mediante el
Kinesiógrafo Mandibular
de Jankelson.

485
 18 Masticación
mujer. La duración de los ciclos fue mayor para la
carne y el chicle, que para otros alimentos como
zanahoria, nueces, galletas, etc.
Fig. 13. Replicador Gnático de Gibbs en que se muestra un
esquema de este sistema de registro tridimensional de
cualquier punto de la mandíbula.
486
Fig. 12. Sistema CRS de
Luckenbach, que permite inscribirel
trazado de cualquier punto
mandibular (interincisivo, molar,
condilar) durante los movimientos
masticatorios. Tomado de
Luckenbach A, KórberE, MüllerT
(1984). Movement of the condyles
and the mandibular incisal point in
tooth-guided movement and after
increasing the interocclusal space.
Dtsch Zahnárztt Z 39:899-904.
• Período de pausa: el intervalo de tiempo durante
el cual los dientes estaban en contacto en la posi-
ción intercuspal o MIC, variaba entre 110-116 mseg.
Los valores eran mayores en las mujeres que en
los hombres.
Posteriormente, se desarrollaron sistemas de regis-
tros mandibulares más complejos, que no solamente
analizaban el punto ínter/ncísívo inferior sino que simul-
táneamente diferentes puntos mandibulares. Por con-
siguiente, con estos sistemas no era únicamente posible
analizar el trazado o diagrama de Posselt basado en el
punto interincisivo, sino que movimientos más comple-
jos con respecto a un punto en el primer molar o a nivel
condilar, lo que evidentemente marca grandes venta-
jas con el kinesiógrafo o sirognatógrafo. Uno de estos
sistemas conocidos es el Replicador Gnático de Gibbs,
Florida, USA y el otro el sistema CRS desarrollado por
Luckenbach, Tübingen, Alemania (Fig. 12). En la Fig. 13
se puede apreciar un esquema del Replicador Gnático,
que consiste en 6 potenciómetros colocados en los dife-
rentes planos del espacio, y que miden la magnitud del
movimiento mandibular tridimensionalmente. Los dife-
rentes movimientos mandibulares son grabados en una
cinta y luego la información es analizada e inscrita por
un procesador, por medio del cual es posible analizar
diferentes puntos mandibulares bajo diferentes pers-
pectivas. Ambos sistemas fueron construidos de tal for-
ma que establecen un peso mínimo sobre la mandíbula
(66g) y no interfieren con la oclusión ni con el libre movi-
miento mandibular.50
Los movimientos mandibulares trazados por estos
sistemas de registro más complejos durante una secuen-
 Masticación 18
Fig. 14. Trazados de los ciclos
masticatorios como movimientos
intrabordeantes dentro del poliedro de
Posselt tanto en el plano sagital (izquierda)
como frontal (derecha), mediante el
Replicador Gnático durante una
masticación unilateral derecha. Adaptado
deCHGibbs.s 1

cia masticatoria típica en una masticación unilateral,
comienzan en el momento en que el alimento es cogido
entre los incisivos y transportado hacia el lado de trabajo
o activo en la zona de las piezas posteriores, gracias a la
acción de las mejillas y la lengua. Luego sigue la fase de
apertura bucal, en la cual la mandíbula desciende en una
trayectoria medíosagital hacia bajo y levemente hacia
delante, en que en un bajo porcentaje de los ciclos mas-
ticatorios inscritos se observa que se desplaza (i-2mm)
cruzando la línea media hacia el lado de no masticación
o pasivo (Fig. 14).5' En el inicio de la fase de cierre, la míin-
díbula se mueve lateralmente hacia el lado del alimento
(movimiento de Bennett: rango 0.2-1.7501171; promedio
o.75mm, que equivale a un desplazamiento a nivel pre-
molar de 5-6mm). El cóndilo del lado de trabajo se mueve
luego de esta posición lateral hacia arriba y atrás, y alcan-
za su posición más posterior antes que los dientes entren
en contacto. AI final de la fase de cierre del ciclo masti-
catorio, el cóndilo de trabajo se mueve en sentido ante-
rior y medial (promedio 0.3317101), hasta llegar a su po-
sición centrada correspondiente a lo dictado por la
posición dentaria de intercuspidación máxima o MIC
(Fig. 15). Este movimiento puede estar acompañado por
un componente de movimiento condilar superior o inf e-

Fig. 15. Representación esquemática de la trayectoria de los cóndilos del lado de trabajo o de masticación y de balance o de
no masticación durante una masticación unilateral derecha.

487
 18 Masticación
rior. La trayectoria condílea hacia medial descrita, corres-
ponde al movimiento de vuelta del de Bennett, y es parte
de un típico ciclo masticatorio. Durante la fase de cierre,
el cóndilo de balance o de no trabajo sigue una trayectoria
en dirección posterior, lateral y superior hasta alcanzar
su posición centrada dictado por la posición dentaria de
MIC La localización del cóndilo del lado de trabajo duran-
te gran parte de la fase de cierre de la masticación en
una posición más lateral y no en una posición de centri-
cidad articular, explica en parte los menores valores de
fuerza masticatoria habitual registrados en esta fase del
ciclo masticatorio.
Si se analiza el movimiento mandibular a nivel del
primer molar (Fig. 16), se puede apreciar que en el lado
Fig. 17. Acción centralizadora de los caninos con un correcto acoplamiento (ver círculo) durante la fase ocíusal del ciclo
masticatorio.
488
Fig. 16. Trazados de un
ciclo masticatorio
promedio durante una
masticación unilateral
derecha mediante el
Replicador Gnático,
tanto a nivel
¡nterincisivo, molar y
condilar (A= Hasta la fase
final de cierre; B= En la
fase ocíusal). Adaptado
deCHGibbs.s 1
de trabajo el molar cierra al final del ciclo masticato-
rio, desde atrás, lateral e inferior hacia anterior, medial
y superior hasta llegar a la posición intercuspal o MIC.52
Este movimiento hace que se registre en el lado de tra-
bajo o de masticación, la presencia frecuente de con-
tactos en el área lateral-retrusiva durante la última parte
del movimiento masticatorio de cierre antes de llegar
a posición intercuspal o MIC. Este hecho reafirma la
importancia de un perfecto acoplamiento de los caninos
en MIC, para actuar en su función centralizadora de la
mandíbula hacia esta posición dentaria en céntrica, y
así impedir al máximo los contactos con fuerzas no axia-
les sobre las piezas posteriores en el área lateral-retru-
siva analizada (Fig. 17).
 Masticación 18

Fig. 18. Trazado de los ciclos masticatorios durante una masticación unilateral izquierda.
A= Paciente con buena oclusión. La mandíbula abre mediosagitalmente y cierra desde lateral. Los
movimientos son regulares y rectilíneos/ y raramente se muestra un entrecruzamiento entre ellos. Se
observa además, que a pesar de que varios ciclos llevan a una posición de cierre oclusal estable y puntual en
MIC, existe un cierto número de ciclos masticatorios con un pequeño deslizamiento desde el contacto oclusal
cerca de MIC que fue observado en el 6o°/o de los 18 pacientes estudiados (promedio imm) debido a la acción
centralizados de los caninos.
B= Paciente con una atrición dentaria extensa y severa, en que es posible apreciar ciclos masticatorios
ancholaterales y que por ausencia de una guía anterior la mandíbula no es llevada a un cierre oclusal estable
en MIC. Por el contrario, existe una verdadera planicie en los contactos en la fase oclusal, con deslizamientos
que llevan a MIC y nuevamente fuera de MIC hacia el lado opuesto.
C= Paciente con maloclusión funcional u oclusión no fisiológica, cracterizado por la presencia de contactos
prematuros e interferencias ocluíales. Se muestran ciclos masticatorios irregulares y que con frecuencia se
entrecruzan, y que no siempre llevan a MIC.
Figura adaptada de CH Gibbs.51

En la Fig. 18 es posible apreciar trazados de ciclos
masticatorios bajo diferentes condiciones oclusales. En
ella nuevamente es posible valorar la fundamental
importancia de una correcta guía anterior de desoclu-
sión, y particularmente un perfecto acople de caninos
en la posición dentaria en céntrica, para lograr ciclos
masticatorios más verticales y menos ancholaterales.51
Los análisis de los movimientos mandibulares mas-
ticatorios, han demostrado asimismo que existen diver-
sos factores que influencian el grado de desplazamiento
lateral y vertical mandibular durante el ciclo masticato-
rio en una masticación unilateral:53
• Consistencia y grosor del bolo alimenticio: los
movimientos mandibulares laterales que se reali-
zan al masticar alimentos consistentes y más duros,
son más amplios y de mayor anchura lateral que
los que se efectúan con alimentación blanda, los
que se asocian a ciclos más verticales (Fig. 19). Sin
embargo, la amplitud de la apertura mandibular y
la duración del ciclo masticatorio son similares. Por
otro lado, el aumento del grosor del alimento, inde-
pendiente de su consistencia, produce un incre-
mento en la amplitud de la apertura mandibulary
en la duración del ciclo masticatorio. ™

489
 18 Masticación

Fig. 19. Los ciclos masticatorios tanto a nivel premolar como molar, son más verticales y menos ancholaterales con el
alimento blando. Además, se observa que los ciclos masticatorios son también má5 verticales al masticar en la zona de los
premolares que a nivel de los molares. Figura adaptada de A. Lewin.53

Guía laterotrusiva: relaciones oclusales con fun-
ción de grupo posterior en lateralidad, presentan
mayor magnitud de movimientos laterales que
aquellas con guía canina, los que se asocian a
ciclos más verticales (Fig. 20).
Grupos dentarios: a nivel molar existe mayor
magnitud de movimientos laterales en compara-
ción con el sector premolar, donde los ciclos son
más verticales (Fig. 19).
• Grado de atrición dentaria: a mayor atrición,
mayor magnitud de anchura lateral de los ciclos
masticatorios (Fig. 18).
• Sexo: los hombres presentan mayores rangos de
desplazamiento lateral y vertical en los ciclos mas-
ticatorios.
Al realizar una masticación unilateral, la mandíbula
seflecta frente a la fuerza masticatoria que recibe en un

Fig. 20. Un esquema

oclusal con función de
grupo posterior en
lateralidad presenta
mayor magnitud de
movimientos laterales y
ciclos menos verticales
que aquellos con guía
canina.

490
 Masticación 18
Fig. 21. Durante una
masticación unilateral, la
mandíbula se flecta frente
a la fuerza masticatoria
que recibe en un momento
determinado,
dependiendo de la
consistencia del alimento.
La flexión mandibular es
hacia abajo en el lado de
masticación o de trabajo y
hacia arriba en el lado de
no masticación o de
balance (este último hecho
puede llevar a contactos
de balance, y que no son
apreciables al examen
oclusal bajo ausencia de
actividad elevadora
durante la masticación o
bajo esfuerzo voluntario).

momento determinado, dependiendo de la consistencia sistencia, el cóndilo de balance, en el sector donde no

del alimento (Fig. 21). Desde un punto de vista biome-
cánico se produce una fuerza reacciona! en la mandíbula
y más específicamente a nivel condilar bilateral. Ante
una carga interoclusal unilateral y actividad elevadora
bilateral pareja al masticar un alimento de mediana con-
hay contacto dentario, va a recibir mayor fuerza reac-
ciona! que el cóndilo del lado de trabajo, es decir, en el
sector donde si los hay por el alimento interpuesto
(Fíg. 22). En cambio, si existe un cierto grado de predo-
mino de la actividad elevadora maseterina y temporal

Fig. 22. Carga articular

vs posición oclusal
durante una masticación
unilateral a nivel molar:
bajo una actividad
elevadora mandibular
bilateral pareja, el
cóndilo de balance recibe
una mayor fuerza
reacciona! que el cóndilo
de trabajo.

491
 18 Masticación

Fig. 23. Carga articular

vs posición oclusal
durante una masticación
unilateral a nivel molar:
bajo un cierto
predominio de la
actividad elevadora
mandibular en el lado de
trabajo o de masticación
(alimento de mayor
consistencia)/ la fuerza
reaccional condilar va a
ser prácticamente la
misma tanto en el
cóndilo de trabajo como
en el de balance.

ipsilateral (lado de trabajo), hay mayor trabajo muscu-
lar y mayor fuerza reaccional en el cóndilo del mismo
lado de masticación; en este caso, la fuerza reaccional
a nivel condilar va a ser prácticamente la misma tanto
en el lado de trabajo como en el de balance (Fig. 23).
Ante un franco predominio de la actividad elevado-
ra maseterina y especialmente temporal ipsilateral al
masticar un alimento muy duro, se produce una carga
articular mayor en el cóndilo del lado de trabajo que en
el cóndilo del lado de balance (Fig. 24).4
Como complemento de lo analizado anteriormente,
en un estudio realizado por Naeije y Hofman, se regis-
traron los movimientos mandibulares durante la mas-
ticación en 10 sujetos sanos mediante un sistema de
registro de los movimientos mandibulares con 6 grados
de libertad (OKAS-3D).55 Las articulaciones fueron car-
gadas durante el cierre mediante la aplicación de fuerza
controlada a nivel del mentón de los pacientes estudia-
dos, y las trayectorias condilares se registraron como
trazados en el plano sagital. En movimientos libres de

Fig. 24. Carga articular

vs posición oclusal
durante una masticación
unilateral a nivel molar:
bajo un franco
predominio de la
actividad elevadora
mandibular en el lado de
trabajo o de masticación
(alimento muy
consistente), se produce
una mayor fuerza
reaccional en el cóndilo
de trabajo que en el
cóndilo de balance.

492

apertura y cierre mandibular, es decir, sin carga, los tra-
zados condilares de cierre en el plano sagital se ubican
bajo los trazados condilares de apertura. Así, si durante
el registro los trazados no coinciden, la articulación está
levemente o no está cargada durante el cierre; y cuando
existe una coincidencia de los trazados de los movi-
mientos condilares de apertura y cierre, significa que
hay compresión de la articulación temporomandibular
durante el golpe masticatorio de cierre. Se determinó
que, durante la masticación, todos los cóndilos contra-
laterales mostraron coincidencia de los trazos de los
movimientos condilares en apertura y cierre, mientras
un número menor de cóndilos del lado de trabajo mos-
tró este patrón. Estos resultados sugieren que en gene-
ral, dependiendo de la consistencia del alimento, las
articulaciones ipsilaterales son menos cargadas durante
la masticación que las articulaciones contralaterales.
ACTIVIDAD Y COORDINACIÓN MUSCULAR
MASTICATORIA
Al analizar la actividad muscular estomatognática
durante el ciclo masticatorio, es posible describir que
ocurre inicialmente por la activación biíateraf de los
haces inferiores del músculo pter/goideo lateral. Ambos
músculos se mantienen activos durante la totalidad de
la fase de apertura, así como especialmente también
los digástricos, que contribuyen al componente rota-
cional de la apertura mandibular. La actividad de estos
músculos cesa al término de la apertura funcional y se
inicia luego la contracción de ambos pterigoideos media-
les, que controlan el cierre y también en parte la posi-
ción lateral mandibular. El pterigoideo lateral inferior y
el pterigoideo medial están más activos en ciclos mas-
ticatorios amplios y de mayor anchura lateral que en
aquellos más verticales. AI inicio de la fase de cierre, el
músculo temporal anterior ípsilateral se contrae prime-
ro, y posteriormente se activan los músculos temporales
anteriores contralaterales y ambos maseteros. La fuerza
generada por los músculos masticatorios dependerá
de la consistencia del alimento. Es así que durante la
masticación de un alimento duro, la actividad electro-
miográfica de los músculos elevadores es alta y va dismi-
nuyendo a medida que el alimento es triturado. Los
músculos periorales, como el buccinador, los orbicula-
res, el triangular y el cuadrado del mentón, se encuen-
tran levemente activos durante una masticación normal
y su actividad es mayor cuando la mandíbula desciende.
En casos de alteraciones oclusales o trastornos funcio-
Masticación 18
nales del sistema estomatognático, se observa un
aumento en la actividad de estos músculos durante la
masticación y deglución.27
Adicionalmente a este análisis muscular mandibular
durante el acto masticatorio, Schindler y col investiga-
ron las direcciones de apriete simulados en la fase oclu-
sal de la masticación que determinaron mayor carga de
los músculos mandibulares y articulaciones temporo-
mandibulares. El músculo pterigoideo medial resultó el
más poderosamente cargado en cualquiera de las direc-
ciones de apriete. Masticando bajo acentuados com-
ponentes de fuerza horizontal, se determinó una mayor
carga en ambos pterigoideos medial y lateral. También
fueron encontradas para estas direcciones de mordida,
las mayores cargas a nivel articular. Contrariamente, las
menores cargas articulares fueron detectadas durante
la mordida en sentido vertical.56
En los movimientos mandibulares funcionales rea-
lizados durante la masticación, además de la activación
de los músculos masticatorios y periorales, participan
activa y pasivamente los músculos de la cabeza y el cue-
llo, resultando en movimientos simultáneos de la ar-
ticulación temporomandibular, occipito-atloidea y las
articulaciones de la columna cervical. Esto sugiere una
re/ación funcional íntima entre la mandíbula y la unidad
esqueletal cráneocervícal. En relación a esta última inte-
rrelación funcional entre la mandíbula y la unidad crá-
neocervical, en un estudio se investigó la influencia del
tamaño del bolo alimenticio en el comportamiento de
la cabeza y el cuello durante la masticación.57 Se anali-
zaron los movimientos de la mandíbula y el cuello en
forma simultánea, usando una técnica de registro opto-
electrónica 30 inalámbrica en 12 adultos sanos, y se
encontró que la cabeza realizaba una extensión durante
la masticación, cuya magnitud se relacionaba con el
tamaño del alimento. Además, cada ciclo masticatorio
se acompañaba de movimientos de extensión y flexión
de cabeza, y en general estos movimientos precedían
el inicio de los movimientos mandibulares. El cambio
de posición de la cabeza antes del inicio del primer ciclo
masticatorio consistente inicialmente en una extensión
preparatoria de cabeza, implica una activación antici-
pada de las motoneuronas del cuello para disponer la
apertura mandibular en una posición favorable para
la función masticatoria, lo cual se mantiene durante los
ciclos siguientes. Una posición extendida de la cabeza
resulta en una ventaja biomecánica, al posicionar la cavi-
dad bucal, y particularmente la mandíbula para una
mejor generación y dirección de fuerzas óptimas. Esto
se ve corroborado por la observación de una mayor
493
18 Masticación
fuerza masticatoria al extender la cabeza, y de que ésta
además puede incrementar la estabilidad de los movi-
mientos mandibulares de cierre. Los resultados sugieren
que el comportamiento motriz de la cabeza y el cuello
durante la masticación, es modulado en respuesta a
cambios en la información sensorial mandibular, por lo
que una función alterada en los músculos del cuello y
en las articulaciones occipito-atloideas y de la columna
cervical podrían dificultar la función masticatoria.57-58
Durante las primeras fases de cierre de los ciclos
masticatorios y específicamente en el período prepa-
ratorio del acto masticatorio, es posible observar que
la actividad muscular elevadora es comparativamente
baja. Esta actividad se incrementa cuando los dientes
toman contacto con el alimento, y se percibe la textura
del alimento (dureza, tamaño y densidad) que influencia
el nivel EMC total. Una porción de la actividad muscular
elevadora es usada para movilizar la mandíbula y la acti-
vidad adicional se ocupa para superar la resistencia mas-
ticatoria del alimento. Cuando es necesario un mayor
desarrollo de fuerza oclusal, un mecanismo de anticipa-
ción es activado para el ciclo siguiente que genera una
mayor actividad elevadora aún antes del inicio de la
fuerza oclusal sobre el alimento. Esta actividad muscu-
lar adicional es generada principalmente por el feedback
sensorial: husos musculares y mecanorreceptores perio-
dontales. Además es importante consignar que en los
primeros ciclos masticatorios preparatorios, los niveles
de actividad elevadora mandibular desarrollados para
cerrar la mandíbula y triturar-moler los alimentos, se
incrementan fuertemente con la velocidad de movi-
miento de la mandíbula. La magnitud de este meca-
nismo es graduado por la información sobre la resisten-
cia del alimento obtenida en ciclos previos.59
Lo anteriormente señalado acerca del rol de la
información sensorial propioceptiva y mecanosensitiva
periodontal, es posible graficarlo por medio de un
ejemplo de masticación en la vida diaria, como es el
caso de una zanahoria cruda. Al comenzar el acto mas-
ticatorio desde una posición mandibular de apertura,
la información motora cerebral envía un flujo de seña-
les descendentes excitatorias hacia las a motoneuro-
nas elevadoras mandibulares. El resultado de la orden
motriz será una contracción isotónica de estos múscu-
los, lo cual hará contactar las piezas dentarias con la
superficie de la zanahoria. Al mismo tiempo la infor-
mación motora cerebral descendente enviará órdenes
excitatorias a las y motoneuronas, que provocarán la
contracción simultánea bajo acortamiento de ambos
extremos o zonas polares de las fibras intrafusales, lo
494
cual mantendrá al receptor f usal bajo un estado de ten-
sión constante. El contacto dentario con la zanahoria
determinará un freno en el cierre debido a la resistencia
física del alimento, con lo cual los músculos elevadores
ya no podrán acortarse más pero siguen contrayéndo-
se activamente, pero ahora bajo condiciones isométri-
cas con una fuerza de baja intensidad necesaria para
sostener el alimento entre los dientes. La información
sensorial acerca de la dureza del alimento, que ha sido
aprendida por experiencias alimentarias previas, modi-
ficará la actividad muscular elevadora con la ejecución
de una fuerza de mordida de acuerdo a las caracterís-
ticas físicas del alimento. Para superar la resistencia de
la zanahoria, las órdenes cerebrales deberán ser mayo-
res, tanto a las a como a las y motoneuronas, con lo
cual aumentará el flujo o input exc/tator/o a las moto-
neuronas elevadoras que determinará la suficiente
fuerza de mordida para fraccionar la zanahoria (co-acti-
vation a-y). Esto evidentemente sucede en una peque-
ña fracción de segundo y en gran parte automática-
mente, sin intervención de la conciencia. Los primeros
ciclos masticatorios para triturar la zanahoria son de
fuerza más baja, la cual se incrementará en los ciclos
siguientes debido a la respuesta refleja excitatoria hacia
los músculos elevadores nacidos de la información sen-
sorial. Esto significa, que encontrada una gran resis-
tencia del alimento, las vías sensoriales proporcionan
la información aferente hacia los músculos masticato-
rios acerca de la consistencia del alimento, lo cual como
consecuencia restaura automáticamente las respuestas
reflejas. Se establece así un patrón rítmico central, debi-
do a la influencia motora suprasegmentaria como al
input sensoria/, que excitará e inhibirá adecuados gru-
pos de motoneuronas a través de circuitos interneu-
ronales determinados.
FUERZA, PRESIÓN Y FRECUENCIA
MASTICATORIA
Indudablemente la textura y naturaleza de los ali-
mentos tienen una influencia directa en los patrones
masticatorios. El sistema de retroalimentación senso-
rial masticatorio adapta el programa motor según las
características del alimento. Es así como es posible des-
cribir fundamentalmente tres procesos que tienen a
su cargo la regulación de la masticación de alimentos
de diferente consistencia: variaciones de la fuerza mas-
ticatoria, variaciones de la presión masticatoria y núme-
ro de golpes masticatorios.

Fig. 25. Sistema de registro de las fuerzas oclusales
durante una masticación habitual. Nótese el transductor de
tensión incluido en el interior una incrustación metálica de
un molar superior. Adaptado de D. Anderson.61
VARIACIONES DE LA MAGNITUD DE LA FUERZA
MASTICATORIA
Una de las primeras mediciones de fuerza mastica-
toria desarrollada durante la masticación de diferen-
tes alimentos, fueron las de Howell y Brudevold, quienes
usando transductores de tensión incluidos en dien-
tes artificiales, examinaron tres tipos de alimentos con
diferentes propiedades físicas: el maní, representando
al alimento frágil, quebradizo; el coco al alimento frag-
mentable, desmenuzable, y las pasas al alimento resis-
tente o fibroso.60 E! cálculo de la suma de las fuerzas
promedio para los dos premolares y primer molar co-
rrespondió a 3.7 Kgf para el maní, 4.1 Kgf para el coco y
4.9 Kgf para las pasas. La máxima fuerza registrada
(7.2 Kg) fue encontrada a nivel del primer molar durante
la masticación de pasas. Posteriormente, Anderson
registró las fuerzas oclusales desarrolladas durante la
masticación normal, por medio de un transductor de
tensión ubicado en el interior de una incrustación oclusal
de un molar (Fig. 25).61 Los valores sobrepasaban los
6 Kgf, con un máximo de 15 Kgf, presentando una ten-
dencia al incremento al final de la secuencia masticato-
ria. Contrariamente, Cibbs mediante un sistema de regis-
tro por medio de transmisión de sonido, determinó que
Masticación 18
Fig. 26. En A se señala el área oclusal anatómica, que
corresponde a la superficie oclusal total de cada pieza
dentaria; en cambio en B se muestra el área oclusal
funcional o área masticatoria útil, que corresponde a aquella
parte del área oclusal anatómica que está determinada por
el contacto entre piezas antagonistas durante la oclusión.
Adaptado de F Vargas.63
la fuerza masticatoria habitual más alta se registró
durante la fase oclusal de los ciclos masticatorios, y esta-
ba en el rango de 20-25 Kgf-33
En un estudio de Shimada y col, se investigó la rela-
ción entre fuerza masticatoria y dureza de la superficie
de mordida, utilizando como material un disco de goma
rotatorio compuesto por gomas de diversa rigidez y
dureza. Fuerzas oclusales más reducidas fueron detec-
tadas al masticar las piezas de goma más blandas, y con-
trariamente éstas eran más elevadas al masticar las pie-
zas de goma más duras.62
VARIACIONES DE LA PRESIÓN MASTICATORIA
Para una fuerza masticatoria determinada, la presión
que se ejerce sobre un alimento es función del área oclu-
sal funcional que actúa en la trituración del mismo. El
área oclusal anatómica es la superficie oclusal total de
cada pieza dentaria; en cambio, el área oclusal funcional
o área masticatoria útil, corresponde a aquella parte
del área oclusal anatómica que está determinada por
el contacto entre piezas antagonistas durante la oclu-
sión (Fig. 26).63 Esta área oclusal funcional es la que par-
ticipa activa y directamente en la masticación. Para una
495
 18 Masticación
hemiarcada fue medida en 48,4 mm2, representando
aproximadamente 1/10 del área oclusal anatómica. En
este aspecto, es preciso marcar la diferencia existen-
te entre fuerza y presión masticatoria. La fuerza (F) desde
el punto de vista físico, es un componente de la energía
(E) y está exteriorizada principalmente por su amplitud,
dirección y sentido, es decir, es un vector que es posible
medir en Kilogramo-f uerza (Kgf) o en otras unidades de
fuerza (Newton, libras etc.). La contracción isométrica
de los músculos elevadores mandibulares durante la fase
oclusal, generará una fuerza entre las arcadas dentarias,
que en virtud de su trabajo específico se denomina fuerza
masticatoria. La presión (P) en cambio, se representa
solamente por su magnitud, y su existencia puede ser
reconocida únicamente a nivel de un área (A) o superficie
de acción (P = F/A). Si consideramos que la presión mas-
ticatoria es igual a la razón fuerza masticatoria/área oclusal
funcional, se observa que una misma fuerza concentrada
en un área oclusal pequeña, actuará cortando o triturando
los alimentos más efectivamente que la misma fuerza
aplicada sobre un área más extensa. Este principio físico
tiene una aplicación clínica importante, en el sentido de
devolver en toda restauración oclusal áreas de contacto
pequeñas o puntos de contacto con los dientes antago-
nistas, que por un lado mejoran la eficiencia masticatoria
y, por otro lado, reducen la duración de los contactos den-
tarios durante la masticación.
Además clínicamente es importante reconocer que
un esquema oclusal en céntrica (posición intercuspal o
MIC) basado en múltiples puntos de contacto (Fig. 27),
permitirá:
496
Fig. 27. Esquema oclusal
en céntrica (posición
intercuspal o MIC) basado
en múltiples puntos de
contacto. Los puntos de
contacto interoclusales se
logran con el contacto
entre las superficies
convexas de lascaras
oclusales de las piezas
dentarias posteriores
antagonistas u oponentes
(están señaladas por las
tres esferas en contacto,
en que se puede apreciar
que se logran contactos
puntiformes).
• Una activación simétrica y bilateral de los múscu-
los elevadores mandibulares.
• Lograr una presión masticatoria adecuada con la
menor fuerza masticatoria (Fig. 28).
• Una reducción de la carga a nivel periodontal
(Fig. 28).
• Obtener una mejor axialización de la carga oclusal
(Fig. 29).
Según los porcentajes de distribución de las cargas
masticatorias en diferentes dientes, Howell y Brudevold,
determinaron que los alimentos más resistentes (coco
y pasa) se masticaban con mayor énfasis a nivel del pri-
mer premolar, en comparación con el alimento más frá-
gil (maní)-60 La masticación de un alimento más resis-
tente es tratado, por lo tanto, por un incremento de la
fuerza masticatoria, colocándolo a nivel de los premo-
lares, siendo el primer premolar la pieza dentaria que
con mayor eficiencia actúa en la masticación de alimen-
tos más resistentes por su menor área oclusal fisiológi-
ca. Este desplazamiento del alimento duro hacia la zona
de los premolares se traduce en una presión mastica-
toria aumentada, aunque no existiera un gran incre-
mento de la fuerza masticatoria.
NUMERO DE GOLPES MASTICATORIOS
Corresponde al número de contactos entre los dien-
tes oponentes durante la masticación habitual (fase
oclusal del ciclo masticatorio) y que difiere con la con-
 Masticación 18

Fig. 28. Con un esquema oclusal en céntrica (posición intercuspal o MIC) basado en múltiples puntos de contacto
distribuidos parejamente entre ambas arcadas dentarias, se favorece una activación simétrica y bilateral de los
músculos elevadores mandibulares derechos e izquierdos. Además como se aprecia en ambos recuadros, con áreas
de contacto (recuadro superior) se debe ejercer ante una misma presión masticatoria sobre el alimento una mayor
fuerza masticatoria, y por lo tanto, una mayor carga periodontal dentaria que con respecto a puntos de contacto
(recuadro inferior).

Fig. 29. Los recuadros A

y B muestran que un
esquema oclusal en
céntrica (posición
intercuspal o MIC)
basado en múltiples
puntos de contacto, se
obtiene una mejor
axialización de la carga
oclusal que con áreas de
contacto (recuadro C).
En este último caso se
ejercen cargas no axiales
sobre las piezas
dentarias, que pueden
llevar a una movilidad
indebida de ellas.

497
 18 Masticación
Fig. 30. Se gráfica la distribución promedio del número de
golpes masticatorios necesarios para triturar diferentes
alimentos. Adaptado de D. Anderson y D. Picton.64
sistencia del alimento. Anderson y Picton, graficaron la
distribución promedio del número de golpes mastica-
torios necesarios para triturar diferentes alimentos
(Fig.30)-64
La función masticatoria idea! desde el punto de vista
fisiológico es la masticación bilateral que estimula todas
las estructuras de sostén dentario, favorece la estabi-
lidad de la oclusión, establece patrones electromiográ-
ficos bilaterales de la musculatura mandibular y favo-
rece la higiene dental. Este patrón de masticación se
obtiene cuando hay armonía morfofuncional entre los
diferentes componentes del sistema estomatognático
y existe salud biológica del sistema. En cambio, durante
la masticación unilateral se estimulan únicamente las
estructuras del lado de masticación, impidiendo en el
lado inactivo un desgaste fisiológico de las cúspides
dentarias (posibilidad de interferencias oclusales) y
favoreciendo la instalación de placa bacteriana (posi-
bilidad de caries o enfermedad periodontal). La masti-
cación unilateral se genera cuando existen restricciones
unilaterales condicionadas, por ejemplo, por la presen-
cia de dolor en la articulación temporomandibular,
enfermedad periodontal, caries, ausencia de piezas den-
tarias, adaptación frente a interferencias oclusales o
contactos prematuros. Posselt en un estudio de perso-
nas sanas con dentadura natura! completa, observó
que más del 75% presentaban un patrón masticatorio
498
bilateral alternado; alrededor del lo% una masticación bi-
lateral simultánea y aproximadamente el 12% mastica-
ción unilateral, ya sea derecha o izquierda.65
PARTICIPACIÓN DE LOS TEJIDOS BLANDOS
EN LA MASTICACIÓN
Tal como se mencionó anteriormente, las partes
blandas bucales juegan también un rol importante
durante el proceso masticatorio. Estas estructuras alta-
mente especializadas están controladas por mecanis-
mos neuromusculares, a través de los cuales se lleva a
cabo la regulación de los movimientos delicados que
se realizan durante las diferentes funciones orales. La
saliva (insalivación) también desempeña un papel
importante en la formación el bolo alimenticio durante
la trituración y molienda, tanto desde el punto de vista
enzimático como fisicoquímico; en esta forma el bolo
queda listo para ser deglutido. En el desplazamiento
del bolo desempeñan un papel preponderante las par-
tes blandas mencionadas como las mejillas, los labios
y especialmente la lengua.
Entre los diversos tejidos blandos orales, la lengua
desempeña probablemente el rol más importante en
virtud de su movilidad, sensibilidad discriminativa y loca-
lización táctil altamente desarrollada. Las funciones de
la lengua durante la masticación son numerosas e inclu-
yen los siguientes aspectos:66
• Molienda del alimento presionándolo contra el
paladar duro. La presión se inicia en la fase oclusal
de la masticación, alcanzando la mayor magnitud
cercano a la apertura mandibular y desaparecien-
do durante esta última. La magnitud y la duración
de la presión lingual en las etapas finales de la
masticación son mayores que en las etapas ini-
ciales.67 En esta función participan las rugosidades
tanto de la porción anterior del dorso de la lengua
(provocado por las papilas) como del paladar
duro (específicamente las arrugas palatinas), las
que evitan el desplazamiento del bolo alimenticio.
Durante esta acción mecánica directa se produce
la liberación de sustancias que van a estimular las
papilas gustativas y de otras que se van a volati-
lizar, estimulando los receptores olfatorios y pro-
vocando con ello reacciones fisiológicas a distan-
cia como serían la secreción salival y gástrica,
coadyuvando de esta forma al proceso digestivo
en general.68

• La lengua empuja el alimento hacia las superfi-
cies oclusales dentarias y lo transfiere desde una
superficie oclusal hasta la otra, ayudando además
a mezclarlo con saliva.
• Debido a la alta sensibilidad táctil de la lengua,
ésta selecciona y separa aquellas partes del ali-
mento que están suficientemente masticadas y
aptas para la deglución, de aquellas insuficientes
trituradas;
• Una vez terminada la masticación, la lengua rea-
liza movimientos de arrastre removiendo los resi-
duos alimenticios que han quedado atrapados en
el fondo del vestíbulo (espacio entre los labios y
las mejillas, por un lado, y las piezas dentarías con
sus procesos alveolares por otro), encías o piezas
dentarias.
Todos los músculos linguales, reciben su inervación
motora del nervio hipogloso mayor o XII par craneal, a
excepción del músculo glosopalatino que es inervado
por la rama faríngea del nervio glosofaríngeo o IX par
craneal; muchos autores lo incluyen entre los músculos
del velo del paladar. La información sensitiva general
(dolor, calor, tacto, etc.) y el gusto, que son transmiti-
dos por la rama lingual del V, Vil, IX y X par, juegan un
papel importante en la regulación sensorial refleja de
los movimientos linguales.
Aunque existe cierta controversia respecto a la pre-
sencia de husos neuromusculares en la lengua, es pro-
bable que exista cierto tipo de sensaciones musculares
que trasmitidas a las motoneuronas del núcleo del XII
par intervengan en el control y regulación de los movi-
mientos linguales, puesto que Cooper demostró haber
registrado impulsos aferentes en el nervio XII al estirar
la lengua del gato.64 En todo caso es indiscutible la exis-
tencia de un sistema sensorial especial de retroacción
(feedback) para el control y regulación de la muscula-
tura lingual y sus movimientos; ello se supone por el
hecho que la lengua es capaz de realizar movimientos
muy finos y delicados a pesar de estar circunscrita por
las paredes que conforman la cavidad oral.
La coordinación de los movimientos mandibulares y
linguales durante la masticación y otras funciones, debe
ser considerada sobre la base de algún tipo de re/ación
funcional entre el núcleo mesencefálico del V par y el
núcleo del h/pog/oso mayor. Se ha indicado que la rela-
ción entre los músculos linguales y los elevadores man-
dibulares es del tipo de inhibición recíproca.2
El paladar blando actúa principalmente durante la
deglución elevándose hasta contactar con la pared pos-
Masticación 18
terior de la faringe, sellando la nasofaringe. Durante la
masticación y el transporte de los alimentos dentro de
la cavidad bucal se producen ciclos de elevaciones del
paladar. Varios estudios han mostrado actualmente
que el alimento sólido triturado puede entrar a la farin-
ge antes de que se produzca la deglución, de este
modo, la elevación cíclica del paladar provee un meco-
nismo para una comunicación abierta entre la faringe
y la cavidad bucal durante la masticación, facilitando
el transporte de los alimentos. En un estudio realizado
por Matsuo y col se realizaron registros videofluoro-
gráficos laterales de 9 pacientes con dentición normal
desde la ingestión hasta la deglución de alimentos só-
lidos cubiertos con bario.69 La frecuencia de los ciclos
del paladar blando presentaron una gran variación
entre los individuos, pero la coordinación de éstos en
relación al movimiento mandibularfue consistente. El
movimiento del paladar blando era de ascenso cuando
la mandíbula descendía, no sellaba la nasofaringe y no
ocurría en cada ciclo. La frecuencia de los ciclos fue
menor durante las primeras etapas de la secuencia ali-
menticia y aumentó gradualmente a medida que la
secuencia progresaba desde la ingestión a la deglución.
Concluyeron que los movimientos cíclicos del paladar
blando en la alimentación están relacionados tempo-
ralmente a los movimientos mandibulares. Se podría
inferir que el generador central de patrones de la mas-
ticación controla la movilidad del paladar blando duran-
te la masticación y el transporte de alimentos, pero no
durante la deglución.
En cuanto a las /unciones del paladar duro, ya se men-
cionó que actúa como superficie contra la cual ejerce la
lengua su función de molienda. Otra función se despren-
de de la sensibilidad táctil de la mucosa palatina. La con-
sistencia más dura que lo usual de algunos alimentos es
detectada preferentemente a nivel palatino. La pérdi-
da de "gusto" frecuentemente catalogada por los por-
tadores de prótesis totales, probablemente puede
deberse a una reducción de esta importante sensación
táctil, así como a una disminución de la habilidad para
juzgar la textura y temperatura del alimento.66
Las mejillas indudablemente desempeñan una fun-
ción importante durante la masticación en el ser civili-
zado. Junto a la lengua, ayuda a mantener el alimento
sobre las superficies oclusales dentarias. SÍ durante el
proceso masticatorio la cavidad bucal está ocupada por
abundante cantidad de alimento, éste almacenará en
el vestíbulo por distención de las mejillas y labios hasta
que la porción central de la boca pueda acomodarlo.
Además las mejillas realizan una acción de masaje sobre
499
 18 Masticación
las superficies vestibulares dentarias, lo que es impor-
tante como acción de autolimpieza.4
El epitelio que cubre la piel de la cara pierde su capa
cornificada a nivel de los labios, con lo cual se facilita la
recepción sensitiva a partir de los receptores allí ubica-
dos. Por ello, es posible afirmar que las funciones de los
labios son en parte sensoriales, previniendo fundamen-
talmente a través de su sensibilidad táctil y térmica el
ingreso de materias inapropiadas a la boca, ayudando
a proteger la integridad del aparato digestivo. La infor-
mación sensitiva general altamente desarrollada, tras-
mitida desde los receptores labiales, se va a completar
a su vez con la entregada por los receptores linguales,
periodontales y gingivales, integrando en conjunto lo
que se denomina la sensación estereognósica oral,.esto
es, una información completa en relación a la forma,
tamaño, textura, temperatura y solidez de un cuerpo
sin necesidad de visualizarlo. Esta capacidad estereog-
nósica del conjunto de receptores de la cavidad bucal
es la que determina la modulación del generador central
de patrones masticatorios. Los labios también cumplen
con una función mecánica transfiriendo el alimento
(especialmente el líquido) hacia la boca y previenen la
pérdida o fuga del alimento desde la boca durante
la masticación.4
La aplicación de pruebas (tests) o exámenes de labo-
ratorio, para la medición objetiva del funcionamiento
del sistema estomatognático, es muy poco frecuente
en la práctica odontológica. Es así que en el campo de
la prótesis, los criterios adoptados en cuanto a la selec-
ción de dientes artificiales y tipo de función dentaria,
como en la confección del aparato protésico, se basan
principalmente en hechos empíricos y en la experiencia
del odontólogo tratante. Las mediciones tanto de la
fuerza como de la eficiencia masticatoria son dos varia-
bles que deberían ser consideradas al evaluar las con-
diciones funcionales del sistema estomatognático. La
pérdida de piezas dentarias y la presencia de trastornos
funcionales del sistema estomatognático, son factores
que provocan una reducción tanto de la fuerza como
de la eficiencia masticatoria, y la restitución de ambas
debiera ser uno de los propósitos fundamentales en
toda rehabilitación oral.4
Es importante considerar además, que la actividad
muscular durante la masticación es influenciada por las
condiciones oclusales del individuo, por lo que es reco-
mendable confeccionar restauraciones compatibles
con los patrones de movimientos funcionales en vez
de esperar que los patrones masticatorios se adapten
a las nuevas rehabilitaciones.27
500
BIBLIOGRAFÍA
1. Kawamura Y. Recent concepts of the physiology of mas-
tication. Advances in Oral B/o/ogy, Vol. 1. Academic Press
Inc., 1963. New York.
2. Kawamura Y. Recent advances in the physiology of mas-
tication. In Emmelin and Zotterman, Oral Physioiogy,
Vol. 20. Pergamon Press, 1972. Oxford.
3. Maeda T, Ochi K, Nakakura-Ohshima K, Youn SH, Wakisa-
ka S (1999). The Ruffini Ending as the Primary Mechano-
receptor in the Periodontal Ligament: its Morphology,
Cytochemical Features, Regeneration, and Development
Crit Rev Oral Biol Med 10:307-327.
4. Manns A y Díaz G; Sistema Estomatognático. Facultad de
Odontología, Universidad de Chile. Impreso en Ximpau-
ser, 1995. Santiago, Chile.
5. Yven C, Bonnet L, Cormíer D, Moníer S, Mioche L(20o6).
Impaired mastication modifies the dynamics of bolusfor-
mation. EurJ Oral Sá 114:184-190.
6. Mercier P, Poitras P (1992). Gastrointestinal symptoms and
mastícatory dysfunction. J Gastroenteroi Hepatol 7:61-65.
7. Poitras P, Boivin M, Moráis J, Picard M, Mercier P (1995).
Gastric emptying of solid food ¡n edentulous patients.
Digestión 56:483-487.
8. Pera P, Bucea C, Borro P, Bernocco C, Carossa S (2002).
Influence of mastication on gastric emptying. J Dent Res
81:173-179-
9. Fujise T, Yoshimatsu H, Kurokawa M, Ochara A, Kang M,
Nakata M, Sakata T (1998). Satiation and masticatory
function modulated by brain histamine in rats. Proc Soc
Exp Bío Med 217:228-234.
10. Yamashita H, Iwai M, Nishimura K, Kobayashi N, Shimazu
T (1999). Altered lipid metabolism during enteral or paren-
teral nutrition in rats. Comparison with oral feeding. J
Nutr 5c¡ Vítamínol 39:151-161.
11. Oka K, Sakuarae A, Fujitse T, Yoshimatsu H, Sakata T,
Nakata M (2003). Food texture differences affect energy
metabolism in rats. J Dent Res 82:491-494.
12. Hasegawa Y, Ono T, Morí K, Nokubi T (2007). Influence
of jaw movements on cerebral blood flow. J Dent Res
86:64-68.
13. Onozuka M, Fujita M, Watanabe K, Hirano Y, Niwa M, Nis-
hiyama K, Saito S (2002). Mapping brain regional activity
during chewing: a functional magnetic resonance imaging
study. J Dental Res 81:743-746.
14. Onozuka M, Fujita M, Watanabe K, Hirano Y, Niwa M, Nishi-
yama K, Saito S (2003). Age related changes ¡n brain regio-
nal activity during chewing: a functional magnetic re-
sonance imaging study. J Dental Res 82:657-660.
15. Shinagawa H, Ono T, Honda E, Sasaki T, Taira M, Iriki A, Kuro-
da T, Ohyama K (2004). Chewing side preference is ¡nvolved
Ín differential cortical activation patterns during tongue
movements after bilateral gum-chewing: a functional mag-
netic resonance ¡maging study. J Dent Res 83:762-766.
 Capítulo

Fuerza masticatoria

Arturo Manns Freese

Pablo Morales Sánche
María Soledad Quiroz Vergara
GENERALIDADES
ara el estudio de la fisiología del sistema estoma-
P tognático, tiene especial importancia la función mus-
cular mandibular y su relación con la fuerza masticatoria.
La fuerza masticatoria ha sido empleada durante déca-
das como parámetro objetivo a investigar en diversos
trabajos, debido fundamentalmente a dos razones: su
facilidad de registro (no invasivo) y su utilidad como
medida del estado funcional del sistema estomatogná-
tico, y específicamente de la función mandibular, así
como del crecimiento y desarrollo craneofacial/5 La fuer-
za masticatoria es el resultado de la contracción isomé-
trica de los músculos elevadores mandibulares, los cuales
generan una fuerza intermaxilar mensurable y con la
particular característica de ser un registro funciona/, ya
que junto con involucrar la actividad de los músculos
mandibulares se encuentra ínf/uenciada por diversos
factores, tales como: el estado fisiológico de la informa-
ción sensorial proveniente de los diferentes receptores
localizados en los dientes, en los músculos estomatog-
náticos y en las articulaciones temporomandibulares
(mecanorreceptores periodontales/pulpares; propio-
ceptores musculares/tendinosos y articulares); la longi-
tud muscular; la biomecánica mandibular y la sección
transversal de los músculos.6 8 Adicionalmente es ele-
mental señalar, que la fuerza masticatoria es desarro-
llada por los músculos elevadores mandibulares, que
son músculos poderosos que generan altas fuerzas a lo
largo de cortas distancias, y que las aplican vía piezas
dentarias rígidas. De allí la importancia de conocer deta-
lladamente los diferentes mecanismos y factores que
controlan la fuerza masticatoria en estados de salud y
enfermedad del sistema estomatognático.
La fuerza masticatoria ha sido medida basada bajo
diferentes métodos y bajo una gran variedad de diseño
de los dispositivos de registro. Los primeros intentos de
cuantificarla, datan del año 1681, en Italia, en el que un
anatomista llamado Borelli colocó una cuerda con pesas
suspendidas a nivel de la zona de los molares inferiores
y midió el máximo de peso que logró ser vencido por el
cierre mandibular.8 Años más tarde se crea el primer dis-
positivo capaz de registrar la fuerza oclusal, el gnatodi-
namómetro o medidor de fuerza masticatoria ("bite for-
cé meter"), que fue descrito por Patrick y Dennis en
1&92.9 Desde entonces hasta estos tiempos se ha tratado
de mejorar estos dispositivos, utilizando diversas tecno-
logías y diseños, con el fin de hacer cada vez más exactos
los registros. Es importante mencionar que a pesar de la
gran variedad de dispositivos existentes, no existe una
clasificación precisa entre ellos. No obstante, es posible
distinguir principalmente entre tres tipos de gnatodina-
mómetros o medidores de fuerza masticatoria:
BASADOS EN CAMBIOS DE PRESIÓN HIDRÁULICA
Corresponde a un dispositivo digital compacto, el cual
en su interior presenta un diafragma que permite la
entrada y salida del líquido contenido en el dispositivo.10'11
Cuando el paciente muerde el fluido se desplaza por este
diafragma, y se generan cambios en la presión hidráulica,
los cuales son captados por un manómetro también
incorporado en este sistema. En el pequeño lapso de
tiempo que el paciente muerde, se registran 10 valores,
los cuales se promedian; la fuerza masticatoria o de mor-
dida corresponde a la media de estos valores (Fíg. i).
BASADOS EN TRANSDUCTORES DE TENSIÓN
Este gnatodinamómetro o medidor de fuerza mastica-
toria, consiste esencialmente en dos platinas metálicas de
mordida, las cuales se ubican entre ambas arcadas den-
tarias.1'2 La fuerza de mordida desarrollada entre ambas
platinas es transmitida a un transductor de tensión, de
tal forma que la fuerza es registrada mediante los cambios
en la resistencia eléctrica de éste (Fíg. 2). Es el gnatodi-
namómetro de mayor uso en las investigaciones.12
BASADOS EN CAMBIOS DE FRECUENCIA
DE VIBRACIÓN
Este sistema de registro tiene la gran ventaja expe-
rimental de poder medir la fuerza masticatoria sin nece-
505
19 Fuerza masticatoria
Fig. 1. Gnatodinamómetro o medidor de fuerza
masticatoria ("occlusal or bite forcé- meter") basado en
cambios de la presión hidráulica.
sidad de usar un dispositivo de medición ¡ntraoral; consi-
guientemente no interfiere con la oclusión dentaria,
puesto que no hay necesidad de interponer platinas o
superficies de mordida del gnatodinamómetro entre los
dientes a medir. De esta forma es posible medir la fuerza
masticatoria durante una masticación natural o durante
un acto de deglución natural. La fuerza masticatoria fue
medida en forma tal, que fue registrada la amplitud de
la frecuencia vibratoria entre la frente y el mentón.13 Los
cambios en la frecuencia de las vibraciones de un circuito
eléctrico incorporado, las cuales son generadas por cam-
bios mecánicos (fuerza masticatoria), son captados por
un instrumento de medición electrónico para la repre-
sentación gráfica de señales eléctricas (Fig. 3).
506
De acuerdo a la clasificación analizada de los dife-
rentes dispositivos de medición de la fuerza masticato-
ria, es posible afirmar que los valores de fuerza masti-
catoria máxima registrados dependen en gran pane del
método de medición empleado. En este sentido, el dise-
ño y confortabilidad del instrumento de medición es de
particular relevancia para obtener mediciones consis-
tentes de la fuerza mandibular. Otro de los aspectos
relacionados, es la facilidad no sólo de estabilizarlo
entre los dientes sino también la superficie de mordida.
Varios de estos instrumentos presentan una superficie
fabricada en base a un material rígido, y por lo tanto,
de sensación dura al contacto dentario, lo cual podría
interferir en la obtención de datos fidedignos, ya que
se podrían activar con mayor facilidad y prontitud meca-
nismos nerviosos reflejos de protección inhibitorios de
la musculatura elevadora mandibular. Adicionalmente,
el temor que sienten algunos pacientes al morder obje-
tos duros (que podrían fracturar las piezas dentarias),
dificulta probablemente también la obtención de valo-
res reales de fuerza masticatoria máxima con superfi-
cies de mordida muy rígidas. En un reciente estudio,
que comprendió una muestra de 35 sujetos adultos
jóvenes sanos (14 hombres y 21 mujeres; promedio de
edad 22.8 años), se midió la fuerza masticatoria máxima
entre diferentes pares dentarios mediante un gnatodi-
namómetro con diferentes superficies de mordida: dura
vs. blanda (Fig. 4 y Tabla I). Se encontraron diferencias
significativas en los valores de fuerza masticatoria máxi-
ma entre ambas superficies de mordida, observándose
valores mayores con la superficie blanda.14
Desde el advenimiento ya señalado de tan variados
instrumentos de medición, han sido numerosas las
Fig. 2. Gnatodinamómetro
o medidor de fuerza
masticatoria basado en
transductores de tensión
(fijado en la sección II). Con
este dispositivo de
medición se permite
además variar la dimensión
vertical, separando o
juntando las platinas de
mordida superior e inferior,
mediante el tornillo sinfín
central.
 Fuerza masticatoria 19
Fig. 3. Gnatodinamómetroo
medidor de fuerza
masticatoria basado en
cambios de la frecuencia de
vibración, que al no interferir
con la oclusión dentaria
permite medir no sólo la
fuerza masticatoria entre
ambas arcadas dentarias, sino
también durante la
masticación natural o durante
el acto de deglución natural.
La fuerza masticatoria fue
medida en forma tal, que fue
registrada la amplitud de la
frecuencia vibratoria entre la
frente y el mentón. Adaptado
deCHGibbs.^

investigaciones que han estudiado y cuantificado la

magnitud de la fuerza masticatoria. Muchas de estas
han dado gran importancia a la determinación de la
máxima fuerza voluntaria que puede realizar un indivi-
duo, la cual se ha denominado fuerza masticatoria máxi-
ma (FMM). Dentro de este término es importante dife-
renciar entre la fuerza masticatoria máxima anatómica
(FMMA), la cual sólo corresponde a un cálculo teórico
de la potencia contráctil de los músculos elevadores,
y la fuerza masticatoria máxima funcional (FMMF), que
se refiere a la fuerza mandibular real medida en un suje-
to mediante un dispositivo de registro durante el aprie-
te voluntario máximo La fuerza masticatoria máxima
teórica o anatómica (FMMA) corresponde a la potencia Fig. 4. Gnatodinamórnetro o medidor de fuerza
contráctil máxima de los músculos elevadores mandi- masticatoria basado en cambios de la presión hidráulica bajo
bulares, calculada en base a la suma de las fuerzas teó- dos condiciones de superficie de mordida: A= superficie
ricas máximas que podría desarrollar cada uno de estos dura; B= superficie blanda.

Tabla 1. Diferencias de fuerza masticatoria máxima (expresada en Newtons) entre superficie

de mordida blanda y dura

Superficie Blanda Superficie dura Diferencia Estadística Significancia Estadística

Grupo dentario X Ds X Ds
Incisivo 225.5 ± 83.0 181.2 + 78.4 44.2 0.0000
Canino- Premolar 501.8 ±127.7 447.0 ±147.5 54.8 0.0001
Molar 686.5 ±157.2 646.9 ± 145.0 39.6 0.0003

X = Promedio; Ds = Desviación estándar.

507
 19 Fuerza masticatoria
músculos basado en medidas aproximadas de la fuerza
de un músculo esquelético por unidad de área trans-
versal. En base a datos fisiológicos que demuestran
que 1 cm2 de área transversal muscular desarrollan entre
5 a 12 Kgf de fuerza, se calculó la FMMA en un rango
entre 210 y 400 Kgf.8
A diferencia de la anterior, la fuerza masticatoria
máxima real o funcional (FMMF), que más adelante será
//amada sólo como fuerza masticatoria máxima, corres-
ponde a la fuerza medida entre ambas arcadas denta-
rias durante la contracción voluntaria máxima de los
músculos elevadores mandibulares, que como prome-
dio es del orden de 6o a 70 Kgf en adultos. Por consi-
guiente, la FMMF es menor que la FMMA, debido a que
no depende únicamente de la potencia contráctil máxi-
ma de los músculos elevadores sino que también hay
otros factores que la condicionan y limitan. Algunos de
estos factores condicionantes están representados por
los mecanismos neuromuscu/ares sensoriales y de la
importancia del feedback periférico en el control de la
actividad muscular elevadora mandibular. Experimentos
en animales, en los cuales se ha removido la información
aferente periodontal o propioceptiva muscular, han
demostrado convincentemente el rol de los receptores
periféricos en la modulación motoneuronal elevadora
mandibular, especialmente los mecanorreceptores
periodontales y los husos neuromusculares. La contri-
bución de los husos musculares en la actividad eleva-
dora mandibular, ha sido sugerida de ser en forma de
una co-activación a-y en el momento en que el nivel de
contracción del músculo es incrementado.15 En huma-
nos por otro lado, y como se analizará más adelante,
es conocido el hecho que pacientes desdentados (a los
cuales se han removido sus mecanorreceptores perio-
dontales por extracción dentaria) y rehabilitados con
prótesis removibles, presentan una reducción de 20-
40% de su fuerza masticatoria comparado con sujetos
con dentición natural completa.
La influencia de los mecanismos neuromuscu/ares
sensoria/es, y específicamente de los mecanorreceptores
periodontales en los registros de la fuerza masticatoria,
ha sido estudiada en varios trabajos. Así, en un estudio
de Van Steenberghe y De Vries se demostró que la
mayoría de los sujetos analizados podían desarrollar
valores más altos de fuerza masticatoria máxima des-
pués de la anestesia local de los dientes antagonistas
involucrados en la medición.16 Además, se indicó en este
estudio que cuando aumenta el número de dientes invo-
lucrados en la medición también aumenta la fuerza mas-
ticatoria. Esto deja de manifiesto la influencia de los
508
receptores periodontales y pulpares en la fuerza que es
posible desarrollar, ejerciendo un mecanismo nervioso
de control inhibitorio sobre los músculos mandibulares
ante fuerzas mandibulares elevadas. También están
involucrados en este control receptores ubicados a nivel
de las articulaciones temporomandibulares, músculos
y tendones, los que en conjunto limitan la fuerza des-
arrollada para proteger la integridad morfofuncional de
los componentes del sistema estomatognático. Adicio-
nalmente a este estudio, Manns y col basados en la acti-
vidad EMC elevadora durante apriete voluntario máxi-
mo tanto en la posición ¡ntercuspal como en la posición
vis a vis canino (caninos con facetas de atrición con-
gruentes o coincidentes en posición laterotrusiva),
demostraron que los niveles de actividad elevadora cre-
cían después de la anestesia dentaria local (Fig. 5).17 En
ambos estudios comentados se estimuló a los pacientes
en morder lo máximo posible, con lo cual es posible pen-
sar a favor de un feedback periodontal negativo y pro-
tector ante fuerzas oclusales altas o elevadas. La ventaja
del último estudio, es que la fuerza fue medida por los
valores de EMC elevadora registrados, y por lo tanto,
bajo una oclusión natural entre dientes oponentes, y
no bajo la interposición de una superficie de mordida no
natural como en el caso del gnatodinamómetro o dis-
positivo medidor de fuerza. Además ambos estudios
indican que el sistema de regulación neuromuscular a
través del feedback sensorial, está diseñado de tal forma
que establece un control poderoso sobre la potencia
contráctil de apriete, de manera tal que no exceda la
capacidad de soporte de cargas especialmente referidos
a los tejidos periodontales pero también de las estruc-
turas mioarticulares.
Contrariamente a las investigaciones señaladas, ha
sido también comprobado durante las mediciones de
fuerza masticatoria antes y después de la anestesia local
de los dientes, la existencia de un mecanismo de retro-
acción o feedback positivo desde los mecanorreceptores
periodontales.^ Estos experimentos demostraron que
los valores de fuerza masticatoria disminuyen significa-
tivamente, a menos que al sujeto se le de seguridad y
confianza en cuanto al sistema de registro, o bien un
feedback visual del nivel de fuerza masticatoria. Por con-
siguiente, el motivo del menor valor registrado con la
anestesia local dentaria, podría haber sido el temor o
aprensión de posibles fracturas dentarias contra la
superficie de mordida del medidor de fuerza masticato-
ria o gnatodinamómetro, especialmente si es una super-
ficie rígida y de sensación táctil dura al contacto dentario.
Por otro lado, al dar coraje de que no tenga temor o
 Fuerza masticatoria 19

Fig. 5. En el gráfico de barras inferior se representa la actividad EMG integrada registrada bajo condiciones de apriete
voluntario máximo (AVM) en las siguientes series: Serie i-AVM en posición intercuspal (Pl= imagen A) sin anestesia; Serie
2- AVM en posición laterotrusiva (PL= imagen B; la coincidencia de las líneas verticales en ambos caninos oponentes
marca la repetibilidad de la posición mandibular) con congruencia de bruxofacetas sin anestesia; Serie 3-AVM en Pl bajo
anestesia del canino superior; Serie 4-AVM en PL bajo anestesia del canino superior; Serie 5-AVM en Pl bajo anestesia de
ambos caninos oponentes; Serie 6-AVM en PL bajo anestesia de ambos caninos oponentes.

demostrar que puede morder más fuerte por el feed-
back visual, la fuerza masticatoria máxima aumentó.
En distintas investigaciones la medición de la fuerza
masticatoria máxima ha demostrado un cierto rango
de valores.20 Es así es que en la población humano en
general, se han registrado valores de fuerza masticatoria
máxima entre los molares que van entre 6o a 75 Kgf; en
cambio, la fuerza medida a nivel de los incisivos está en
un rango entre los 15 y 25 Kgf y la medición a nivel caní-
no-premolar entre 35 y 55 Kgf.14p21 Como se puede apre-
ciar, es posible desarrollar amplios rangos en la magni-
tud de la fuerza masticatoria máxima, diferencias que
no se explican sólo por la diversidad de la fuerza mus-
cular corporal general entre los sujetos analizados sino
que se han identificado una serie de factores que la con-
dicionan. Son estos factores condicionantes los que se
analizarán a continuación, considerando que según un
estudio específico se ha considerado que la fuerza mas-
ticatoria está principalmente influenciada por el tamaño
del músculo masetero.22
FACTORES CONDICIONANTES GENERALES
DE LA FUERZA MASTICATORIA MÁXIMA
GÉNERO
Diferentes investigaciones han demostrado que la
fuerza masticatoria máxima es mayor en hombres que
en mujeres, tanto a nivel incisivo como molar; sin embar-
go, algunos autores también concuerdan que la dife-
rencia en la magnitud de fuerza entre hombres y muje-
res es menor que la diferencia en cuanto a su fuerza
muscular general. La mayor fuerza masticatoria en hom-
bres, fue demostrada para diferentes grupos etáreos
desde la infancia hasta los 25 años.10'11

509
19 Fuerza masticatoria
Sin embargo, según otros autores, en niños peque-
ños tales diferencias en la fuerza masticatoria entre
géneros parecieran no ser tan claras." Asimismo, Braun
y col encontraron que durante el desarrollo y crecimien-
to las diferencias no son tan evidentes.23 Suponen que
la diferencia en la fuerza masticatoria entre hombres y
mujeres probablemente se desarrolla durante el perio-
do postpuberal, y asociado al mayor desarrollo de masa
muscular y mejor capacidad física en el hombre.
EDAD
Con el crecimiento y desarrollo, el volumen de los
músculos elevadores mandibulares, y por lo tanto la
fuerza masticatoria resultante, va aumentando en mag-
nitud. Este hecho ha sido comprobado en diversas inves-
tigaciones, al analizar los factores edad y género en las
mediciones de fuerza masticatoria máxima.4'24"27
No obstante, a pesar de los antecedentes entrega-
dos por las diversas investigaciones señaladas, existen
sólo limitados estudios en relación a valores reales y
fidedignos de fuerza masticatoria máxima medida entre
diferentes grupos etáreos. En un interesante trabajo,
se comparó la fuerza masticatoria máxima molar e inci-
siva entre las denticiones temporal, mixta y definitiva.28
Es importante consignar que la fuerza masticatoria fue
medida con un gnatodinamómetro basado en trans-
ductores de tensión, y con superficie de mordida blan-
da. Al comparar las tres denticiones, se encontró que la
fuerza masticatoria máxima incisiva y molar (a nivel del
1er molar en las denticiones mixta y definitiva; en cambio,
en el 2° molar en la dentición temporal) arrojaron los
siguientes valores: en dentición témpora/ (4.7 años;
n=22) fue de 15.2 y 31.1 Kgf, respectivamente; en la etapa
de dentición mixta (11.5 años; n=24) de 20.6 y 42.7 Kgf,
y por último, en dentición permanente (17.8 años; n=24)
fue de 24.8 y 56.3 Kgf. Las diferencias entre las medi-
ciones fueron estadísticamente significativas, salvo para
la fuerza incisiva entre las denticiones mixta y definitiva.
Esta ausencia de significancia fue posible inferirla a un
factor de longitud de las arcadas dentarias: no hubo
diferencias en cuanto a la longitud del brazo de carga
incisivo entre ambas denticiones. Adicionalmente en
ambos grupos, los incisivos permanentes presentan
cercanamente el total desarrollo de su longitud radicu-
lar y periodonto de inserción, lo cual permite que la car-
ga incisal se distribuyera en un área periodontal similar.
Por lo demás Sonnesen y col concluyeron, que la fuerza
masticatoria esta relacionada con el desarrollo dentario
510
en cuanto al número de dientes erupcionados y a la eta-
pa de la dentición.22
En dos estudios más recientes, se midió también la
fuerza masticatoria máxima en diferentes grupos eté-
reos, pero con un medidor de fuerza o gnatodinamó-
metro basado en cambios de presión hidráulica, con
superficie de mordida más rígida y con una consiguiente
sensación táctil dura al contacto dentario.10'11 En el pri-
mero de los estudios, los sujetos a medirfueron separa-
dos por rangos etáreos entre: Grupo A (3-5 años; n=73);
Grupo B (6-8 años; n=486); Grupo C (9-11 años; n=533);
Grupo D (12-14 años; n=go2) y Grupo E (15-17 años; n=6oo).
Los valores de registro de fuerza masticatoria máxima,
medida a nivel molar y para cada grupo, fueron: 19.6 Kgf;
29-6 Kgf; 39.3 Kgf; 48.0 Kgf y 46.3 Kgf, respectivamente.
Los resultados mostraron variaciones significativas en
los registros entre las distintas edades, quedando demos-
trado que existe una tendencia general al incremento de
la fuerza masticatoria máxima a mayores edades. En el
segundo de los estudios, los sujetos de diferente edad y
que mayoritariamente presentaban diferentes grados
de maloclusión, también fueron divididos en 5 grupos
etáreos: Grupo / (8.7 años; n= 709); Grupo U (10.9 años;
n=7o); Grupo /// (13.2 años; n=7o); Grupo IV (17.6 años;
n=7o); Grupo V (25,3 años; n=7o). Los datos de medición
de la fuerza masticatoria máxima para los diferentes gru-
pos, fueron: 23.6 Kgf; 30.7 Kgf; 34.8 Kgf; 42.0 Kgf y 46.2
Kgf, respectivamente. Los resultados demostraron, simi-
larmente a los otros dos trabajos analizados, que la fuer-
za masticatoria máxima molar tiene una tendencia a
ser mayor con la edad, tanto en el género femenino
como masculino. La única diferencia entre ambos géne-
ros es que en el masculino la fuerza tiende a continuar
creciendo sobre los 20 años', en cambio, en el femenino
adquiere su mayor fuerza antes de los 20 años. Este
hecho coincide con el término del crecimiento mandi-
bularque sigue al del maxilar, después de que se com-
pleta la erupción dentaria. Es de destacar que en estos
dos últimos estudios analizados, los valores de fuerza
medidos con superficie de mordida más rígida son me-
nores por similar grupo etáreo con respecto al anterior
estudio con el gnatodinamómetro con superficie blan-
da. Este hecho confirma la importancia ya comentada
del factor superficie de mordida del dispositivo me-
didor de fuerza.
Adicionalmente es relevante comentar, que a medi-
da que el ser humano envejece, la fuerza masticatoria
disminuye. Esto no sólo está asociado a la disminu-
ción de la masa corporal, sino que también se asocia
al deterioro del estado de la dentición en estos indivi-

Fig. 6. Muestra los
valores de fuerza
masticatoria medida en
tres grupos
experimentales: Grupo I-
grupo control; grupo II y
III, 50 mujeres y hombres
respectivamente, a los
cuales se les solicitó
masticar cubos de
parafina ihr/día durante
7 semanas seguido por 2
semanas de una
masticación normal.
dúos. Kashiwasaki y col estudiaron la relación entre el
índice de masa corporal, fuerza masticatoria y habili-
dad masticatoria en adultos mayores con respecto a
su estado nutricional.29 Encontraron una correlación
positiva entre la fuerza masticatoria y el índice de masa
corporal; en cambio, una correlación negativa con el
envejecimiento. Se concluyó también que la habilidad
masticatoria disminuida estaba asociada con el desa-
rrollo de malnutrición.
Como ya fue mencionado, se ha visto que con la
edad la fuerza masticatoria disminuye, y lo mismo pare-
ciera suceder con el flujo salival. Existen estudios que
indican que el flujo salival está influenciado por la mas-
ticación, en los cuales se analizó la asociación entre flujo
salival y fuerza masticatoria. Es así que Yeh y col estu-
diaron la relación entre estos parámetros, y llegaron a
la conclusión que individuos que ejercían mayor fuerza
masticatoria presentaban mayor flujo salival. También
observaron lo ya comentado, en el sentido que la fuerza
masticatoria y el flujo salival disminuían con la edad más
avanzada. 30
Por consiguiente, a medida que el individuo enveje-
ce, la cuantificación de la fuerza masticatoria es un pará-
metro objetivo para determinar el estado funcional del
sistema estomatognático. Esto puede tener importan-
cia ya que en adultos mayores, la capacidad masticatoria
determina la forma en que se alimenta el individuo y su
grado de independencia. La información de la capacidad
masticatoria de un individuo y su variación con la edad,
Fuerza masticatoria 19
S Grupo III (mujere ¡)
es un buen parámetro para entender aspectos tales
como calidad de vida en adultos mayores.31
TIPO DE ALIMENTACIÓN
Es de suponer que al igual que para la musculatura
corporal, la musculatura mandibular también aumenta
su masa, y por lo tanto su capacidad de ejercer mayor
fuerza, con el entrenamiento de ésta.
Berkhus y col seleccionaron dos grupos de 50 suje-
tos cada uno (un grupo masculino y otro femenino).32
Debían masticar cubos de cera de parafina una hora al
día durante 50 días. Después de un mes la fuerza mas-
ticatoria se incrementaba en un 20 a 25% en ambos gru-
pos. Sin embargo, luego de dos semanas del término
del experimento los valores de fuerza retornaban a
sus valores iniciales (Fig. 6). Además se ha visto que
sujetos con un marcado predominio de una mastica-
ción unilateral, presentan casi el doble de fuerza en
el lado de masticación predominante que en el otro
lado.8
En dos estudios realizados en animales de experi-
mentación, se analizaron en ratas en crecimiento el
efecto en los músculos masticatorios de la modificación
de la composición de la dieta que éstas recibían.33-34
Ambos estudios demostraron que hay un cambio en
la composición y el tamaño de las fibras musculares así
como también en la tensión tetánica. En las ratas que
511
 19 Fuerzo masticatoria
eran sometidas a dieta blanda se encontró un signifi-
cativo mayor porcentaje de fibras II-B en el masetero,
una disminución de la sección transversal de sus fibras
musculares y una significativa disminución de su ten-
sión tetánica.
GRUPOS DENTARIOS Y LADO DE MORDIDA
La fuerza masticatoria máxima presenta diferentes
valores de acuerdo a la ubicación anteroposterior del
instrumento de registro entre las arcadas dentarias.
Es posible observar, que la fuerza crece monotónica-
mente a lo largo de la arcada desde los incisivos hasta
el primer molar (Fig. 7). Es la más alta a nivel del 1er
molar, presentándose la menor magnitud de fuerza
masticatoria a nivel de los incisivos correspondiente
a una reducción hasta um Va a 1A del más alto valor
Esta distribución diferencial antero-posterior de la
fuerza masticatoria entre ambas arcadas dentarias, es
debido fundamentalmente a tres factores: un factor
neurofisiológico - las piezas anteriores, en compara-
ción con las posteriores, presentan menores umbrales
mecanosensitivos y mayor densidad de mecanorre-
ceptores periodontales, resultando ante cargas den-
tarias más bajas de fuerza mandibular en una más
pronta inactivación elevadora mandibular (Fig. 8). El
otro factor que permite explicar la función reductora
en la actividad elevadora, es el biomecánico - la man-
díbula funciona en el plano sagital como una palanca
de 3er orden, porque las líneas de acción de fuerza de
512
Fig. 7. El gráfico de
barras muestra los
valores de fuerza
masticatoria máxima
medida
anteroposteriormente a
nivel de diferentes pares
dentarios con un
gnatodinamómetro
basado en transductores
de tensión. Es posible
observar, que la fuerza
crece monotónicamente
a lo largo de la arcada
desde los incisivos hasta
el primer molar.
los músculos elevadores se ubican entre el fulcro a nivel
articular y el punto de aplicación de la fuerza, o sea, el
punto de mordida (Fig. g).37 39 De esta forma, en el sis-
tema musculoesqueletal mandibular, la longitud del
brazo de carga o de resistencia (distancia del fulcro al
punto de mordida) supera a la longitud del brazo de
palanca o de potencia (distancia del fulcro hasta la línea
de acción de un determinado músculo elevador: trazo
perpendicular a su línea de acción). Es así, que el siste-
ma es menos eficaz, es decir genera menos fuerza,
mientras más largo sea el brazo de carga (de resisten-
cia) en relación al brazo de palanca (de potencia). Esto
explica, junto al factor neurofisiológico ya mencionado,
porqué el apriete voluntario máximo medido con un
gnatodinamómetro a nivel de los incisivos, desarrolla
valores más bajos de fuerza masticatoria máxima. Adi-
cionalmente, la desconexión de las piezas posteriores
y la información mecanosensitiva articular estimulada
por un efecto de compresión de ambas articulaciones
temporomandibulares ante ausencia del freno oclusal
posterior durante el apriete sobre las superficies de
mordida, constituye un tercerfactor anexo para expli-
car la reducción elevadora mandibular medida en los
incisivos.
Por consiguiente, mientras más anterior es colocado
el gnatodinamómetro entre las arcadas dentarias menor
es la fuerza masticatoria máxima y viceversa. En los valo-
res determinados por las diferentes posiciones del dis-
positivo de medición entre las arcadas dentarias, tam-
bién influye el grado en que diferentes músculos son
involucrados en la generación de fuerza. Al ubicar el dis-
positivo de medición entre los incisivos se tiende a una
 Fuerza masticatoria 19

Núcleos
sensitivo
principal
y espinal
del V par

Fig. 8. El gráfico izquierdo muestra los umbrales mecanosensitivos periodontales pasivos, o simplemente denominados
también umbrales táctiles dentarios, registrados desde incisivos a molares. Nótese que se correlaciona ampliamente con el
gráfico de la figura 7. El esquema derecho ilustra el mecanismo mecanosensitivo periodontal de inhibición elevadora
mandibular ante altas fuerzas de mordida.

posición con una resultante de dirección protrusiva man-
dibular, en que fundamentalmente los músculos mase-
teros y pterigoideos mediales son los encargados de la
generación de esta fuerza (Fig. 10); en cambio, si es loca-
lizado más posteriormente se agregan netamente a
ambos músculos señalados las porciones anteriores de
los músculos temporales, contribuyendo de este modo
a una mayor generación de fuerza.
La magnitud de la fuerza masticatoria máxima no
depende solamente de la posición de mordida entre
ambas arcadas dentarias, sino también del lado de mor-
dida, es decir, si la medición es unilateral o bilateral. En
este aspecto, se ha comprobado que la fuerza masti-
catoria máxima obtenida bajo apriete voluntario máxi-
mo unilateral es menor (30%) que la de un registro bila-
teral, es decir, bajo la acción de la actividad elevadora

Fig. 9. Representación del

sistema músculo-esqueletal
mandibular en el plano sagital
como una palanca de 3 er orden
(Fu: fulcrum o centro de rotación;
Fu-P: brazo de palanca o de
potencia; FU-R: brazo de
resistencia o de carga): obsérvese
que en el caso de una mordida a
nivel incisal, el brazo de
resistencia incisal (Bri) es mayor
que el brazo de resistencia molar
(Brm) en el caso de una mordida a
nivel molar. No obstante, los
brazos de palanca temporal (Bpt)
y maseterino (Bpm) permanecen
idénticos en ambos casos.

513
 19 Fuerza masticatoria
de ambos lados.40'4'A esta misma conclusión llegó Tor-
topidis y col, los cuales además investigaron si había
diferencia en las mediciones entre las sesiones de regis-
tro. Encontraron que había mínima variación entre las
sesiones, independiente de la ubicación del sistema de
medición.21 La mayor fuerza masticatoria bilateral,
podría deberse a: una mayor superficie periodontal en
que se distribuye la fuerza; una mayor estabilidad oclu-
sal mandibular; una actividad simétrica elevadora man-
dibular máxima de ambos lados y una menor carga ar-
ticular bilateral.
POSICIONES MANDIBULARES
EN EL PLANO SAGITAL
Este factor condicionante general tiene relación con
la fuerza medida a distinta dimensión vertical (DV) o
distancia interoclusal, y por lo tanto, a diferentes lon-
gitudes de los músculos elevadores mandibulares.
Como fue mencionado en el Capítulo V, la tensión activa
que genera un músculo es dependiente de su longitud
o elongación. Esto significa que la fuerza medida entre
ambos maxilares debiera variar de acuerdo al grado de
separación que existe entre las arcadas al momento del
registro de fuerza, y en último término, según la longi-
tud que presentan los músculos elevadores en el mo-
mento de la medición. Inicialmente se creía que los
514
Fig. 10. Muestra sobre el
trazado del arco gótico, el
patrón bilateral de la actividad
electromiográfica de los
músculos pterigoideo medial,
masetero superficial,
temporal anterior y temporal
posterior, bajo apriete
voluntario máximo (AVM) en
diferentes posiciones
mandibulares. Nótese que
bajo AVM en una posición más
protrusiva se activan más
potentemente ambos
músculos pterigoideos
mediales y ambos maseteros
superficiales; en cambio, los
músculos temporales reducen
grandemente su actividad.
mayores valores de fuerza masticatoria se generaban
en la posición intercuspal o dimensión vertical oclusal,
o bien, cercanos a la posición postural mandibular o
dimensión vertical de reposo.
Nordstrom y Yemm fueron los primeros en estudiar
la longitud óptima (Lo) para el músculo masetero, en
términos de la curva longitud-tensión, en animales de
experimentación (específicamente en ratas).42 Encon-
traron que dicha longitud no coincidía con la posición
postural mandibular, sino a una posición mandibular
en la que los incisivos estaban separados por S-gmm.
Además comprobaron que esta l_o de mayor desarrollo
de fuerza mandibular coincidía con la longitud ma-
seterina sarcomérica óptima de 2.o-2.5u.m. Posterior-
mente la L°fue determinada en gatos y conejos, encon-
trando que en estos animales de experimentación, la
posición mandibular de mayor desarrollo de fuerza
correspondía cuando los incisivos estaban separados
por i4-i7mm y y-iomm, respectivamente.43-44
En sendos trabajos publicados por Manns y col, se
estudió la relación entre la dimensión vertical, la activi-
dad electromiográfica tanto del músculo masetero como
del temporal y la fuerza masticatoria en sujetos huma-
nos sanos, con dentición natural completa y sin sinto-
matología relacionada con trastornos o desórdenes
temporomandibulares.1'2 Trabajando con fuerzas mas-
ticatorias submáxímas (10-20 Kg.) determinaron para
cada sujeto una longitud fisiológicamente óptima de los
 Fuerza masticatoria 19
músculos masetero y témpora/, en la cual estos múscu-
los desarrollaban la mayor fuerza masticatoria con la
menor actividad efectromÍográ/íca(Fig. 11). La dimensión
vertical coincidente con esta longitud de mayor eficien-
cia muscular, correspondió a un rango de separación
¡nteroclusal entre 13 y 2imm (18.25) ^n '°s diferentes
sujetos estudiados (Fig. 12). Esta dimensión vertical de
máximo desarrollo o de mayor magnitud de fuerza mas-
ticatoria correspondiente a la distancia interoclusal de
i3-2imm señalada, y que es cercana a la longitud sarco-
mérica óptima de los músculos elevadores mandibula-
res, ha sido denominada por esa razón como Dimensión
Vertical Óptima. Las diferencias interindividua/es estaban
relacionadas con sus características esqueléticas crane-
ofacia/es: los sujetos con rotación mandibular hacia
delante y ángulo goníaco reducido, presentaban una
dimensión vertical óptima de mayor desarrollo de fuerza
masticatoria a distancias interoclusales más cercanas a
la oclusión dentaria (13 a i6mm). Por el contrario, en F¡g. 11. Correlación entre dimensión vertical (medida como
sujetos con rotación mandibular hacia atrás y ángulo distancia interoclusal en mm), actividad electromiográfica
goníaco mayor, presentaban su dimensión vertical ópti- (EMG) del músculo masetero y fuerza masticatoria. Nótese
ma a distancias interoclusales más alejadas de la oclusión que a una dimensión vertical óptima cercanamente a i8mm
dentaria (18 a 2imm).45 se registra la mayor fuerza masticatoria con la menor
Los resultados publicados por Manns y col en cuanto actividad EMG.
a la relación entre dimensión vertical y fuerza mastica-
toria, fueron posteriormente confirmados en diferentes
estudios, ya sea basado en fuerzas submáximas o en res, especialmente en las posiciones más laterales y
fuerzas máximas (Fig. 13).465° Mayores detalles a cerca retruídas del cóndilo. También se protegen las piezas
de la Dimensión Vertical Óptima es posible obtenerlos dentarias posteriores cuando estas ocluyen sobre pla-
en el Capítulo XV. nos inclinados (vertientes cuspídeas), evitando fuerzas
dentarias no axiales o laterales muy elevadas.
Por otro lado, Miwa utilizando un sensor de fuerza
POSICIONES MANDIBULARES tridimensional, observó que la fuerza masticatoria ver-
EN EL PLANO HORIZONTAL tical era ocho veces mayor que las fuerzas masticatorias
en posiciones más laterales.52
Leff demostró que pequeños cambios en la posición De los resultados de ambos trabajos, es posible con-
oclusal de la mandíbula tenían una influencia signifi- cluir que la fuerza masticatoria medida en todas aque-
cativa en la fuerza masticatoria máxima registrada'51 llas posiciones que se alejan del área céntrica, es menor
Encontró que la fuerza masticatoria en la posición man- a la que se registra en máxima intercuspidación.
dibular de máxima intercuspidación (MIC) era de 52 Kgf;
en cambio, cuando la mandíbula se desplazaba unos
pocos milímetros a una posición más latera/ disminuía POSICIÓN DE LA CABEZA
a 10.6 Kgf. Cuando el sujeto realizaba pocos milímetros
de protrusión de la mandíbula, la fuerza medida era de Una directa correlación entre la posición de la cabe-
26 Kgf, y cuando estaba en posición retruída de contacto za y la fuerza masticatoria máxima fue reportada por
se podían ejercer solamente 8.7 Kgf. Estos datos indican Hellsing y Hagberg.53 En adultos sanos, encontraron que
que la propiocepión del sistema estomatognático es los promedios de la magnitud de fuerza masticatoria
muy efectiva para limitar la contracción de los músculos son menores con extensión (20 grados=27.8 Kgf) de ia
elevadores mandibulares, en tal forma de proteger las cabeza comparado con su posición ortostática naturaf
estructuras de las articulaciones temporomandíbula- (32.9 Kgf).

515
 19 Fuerza masticatoria

Fig. 12. Ai= Medición intraoral de la fuerza masticatoria con un transductor de tensión incorporado en un riel de bronce
maxilar y de ubicación central entre ambos premolares superiores, que al cerrar la mandíbula se apoya en una superficie acrílica
del bloque de mordida mandibular cuya altura es variable; Az= Muestra los valores de fuerza masticatoria submáxima así
medidos, ante variaciones de la dimensión vertical de 0.5 a 2omm y bajo condiciones de apriete manteniendo constante 20% o
40% de la actividad EMG máxima (ioo°/o). Nótese que bajo ambas condiciones de EMG constante, los mayores valores de
fuerza masticatoria fueron medidos a una separación de 2omm; Bi= Medición extraoral de la fuerza masticatoria con un
gnatodinamómetro basado en transductores de tensión, con el cual se permitió variar la dimensión vertical separando o
juntando, mediante el tornillo sinfín central, las platinas de mordida superior e inferior. El grosor de ambas platinas y el espacio
mínimo entre ellas correspondió a /mm. 62= Muestra los valores de fuerza masticatoria submáxima así medidos, ante
variaciones de la dimensión vertical de 7 a 35111171 y bajo condiciones de apriete manteniendo constante 20% o 40% de la
actividad EMG máxima (ioo°/o). Obsérvese que bajo ambas condiciones de EMG constante, la fuerza masticatoria crece hasta
alcanzar su mayor valor entre 15 a 2omm (dependiendo de las características esqueletales craneofacialesde los sujetos
examinados), para luego decrecer a aperturas mayores.

Contrariamente, Kovero y col estudiaron la relación
entre fuerza masticatoria máxima y postura sagital espi-
nal en una muestra de sujetos adultos jóvenes, y no encon-
traron una correlación clara o directa entre la posición de
la cabeza y la fuerza masticatoria.54 Así mismo, Sakaguchi
y col evaluaron el efecto del cambio de la posición man-
dibular en la postura corporal, y recíprocamente de la
postura corporal en la posición mandibular.55 Los hallaz-
gos permitieron concluir que el cambio de postura corpo-
ral afecta la posición mandibular, y viceversa. Fue comen-
tado en el factor condicionante de la fuerza masticatoria
máxima anteriormente analizado, como la posición man-
dibular fuera del área céntrica incide en una disminución
de los valores de fuerza masticatoria. Adicionalmente, en
niños con alteraciones respiratorias tales como asma u
obstrucciones nasales, la posición de la cabeza es más
extendida y que refleja una posición postural compensa-
toria para mantener la vía aérea despejada. Esta posición
extrema mantenida está asociada a un patrón de creci-
miento vertical, que se corresponde con una morfología
craneofacial de cara larga y que se correlaciona con bajo
desarrollo de fuerza masticatoria.56

516
 Fuerza masticatoria 19
CARACTERÍSTICAS ESQUELÉTICAS CRANEOFACIALES

Diversos autores han demostrado una relación entre

el patrón de crecimiento craneofacial de los individuos
y la magnitud de fuerza masticatoria máxima que son
capaces de ejercer. El interés en la medición de la fuerza
masticatoria, ha sido generado entre otros aspectos,
para evaluar su posible rol en el desarrollo dentoalveo-
íaryfacial vertical así como su influencia en la erupción
dentaria.37'58 Además es conocido el hecho en la espe-
cialidad de Ortodoncia, que ciertos movimientos orto-
dóncicos son más difíciles de lograr en ciertos sujetos
y que algunos pacientes tienden más a la recidiva que
otros.59 Es así, que la relación entre la morfología y el
desarrollo craneofacial con respecto a la fuerza masti-
catoria ha sido objeto de variados estudios, debido tam-
bién a que varios autores piensan que las características
estructura/es craneofaciales de los sujetos tendrían
influencia en las propiedades biomecánicas de los mús-
culos mandibulares."
A raíz de las observaciones realizadas en individuos
con menor altura facial anterior, tendencia a un ángulo
goniaco recto, rama mandibular más larga, paralelismo
de los planos oclusales con respecto a la base craneal,
rotación anterior de la mandíbula e incremento de la
masa muscular de sus músculos mandibulares, se reco-
noce actualmente que estos sujetos con tendencia a
una morfología rectangular, generan una mayor poten-
cia muscular.™0'6062 Por otro lado, dos estudios confir- F¡g. 13. La curva en A está compuesta por los valores de
maron que las personas adultas con cara larga (mayor fuerza masticatoria submáxima registrados tanto intra como
altura facial anterior, menor altura facial posterior, rama extraoralmente señalados en la figura 12, bajo condición de
mandibular más corta, plano mandibular inclinado, án- apriete manteniendo constante 40% de la actividad EMG
gulo goniaco aumentado y muchas veces relacionadas máxima (100%) y ante variaciones de la dimensión vertical
con mordida abierta anterior) tienen significativamente entre 0.5 a 35171171 de distancia interoclusal. La curva B fue
menos fuerza de mordida durante el apriete máximo construida con los valores medidos bajo condiciones de
que los sujetos con dimensiones verticales faciales están- fuerza masticatoria máxima ante variaciones de la
dar y morfología facial norma/.58'63 Basado en los resul- dimensión vertical entre 10 y 3omm de distancia
tados señalados es posible afirmar, que la fuerza mas- interoclusal. Observe su similitud con respecto a la curva A.
ticatoria máxima en adultos con una morfología de cara
corta y con tendencia a una mordida cubierta esqueletal
("deep bite") es mayor que aquellos con morfología po de niños dolicofaciales con respecto a un grupo de
de cara larga y con tendencia a una mordida abierta cara normal, encontrando que no existieron diferencias
anterior ("anterior open bite"). Además algunos de los entre ambos.63
estudios demostraron, que estas correlaciones señala- Dos recientes estudios comparativos de la fuerza
das entre la fuerza masticatoria, la actividad EMC de masticatoria máxima entre sujetos adultos jóvenes
los músculos mandibulares y la morfología facial, se pre- sanos braquifaciales o de cara corta y dolicofaciales o
sentan no sólo en adultos sino también en niños.30'64 de cara larga, demostraron claramente una neta dife-
No obstante, se debe recalcar que Sonnesen y Bakke rencia entre ambos biotipos faciales (Fig. i4).66'67 En el
no encontraron correlaciones tan claras en niñas.27 Asi- primer estudio, la fuerza ejercida en los braquicefálícos
mismo Proffit comparó las fuerzas oclusales de un gru- a nivel incisa! fue de 256.5 N; en cambio, en los doli-

517
 19 Fuerza masticatoria
cocefálicos de 159.5 N (62% menor). Similarmente, en
el segundo estudio fueron de 249.4 N y 140.9 N, respec-
tivamente (56% menor). Si se analizan las fuerzas desa-
rrolladas a nivel molar, estas fueron en el primer estudio
de 843.9 N Para '°s braquicefálicos, y de 532.4 N para
los dolicocefálicos (63% menor); en cambio en el segun-
do estudio, fueron de 504.2 N y 300.6 N, respectiva-
mente (59.5% menor). Las diferencias de la fuerza molar
entre ambos estudios, se debe probablemente no sólo
al diferente sistema de medición utilizado sino también
a la diferencia entre los distintos sujetos analizados.
Adicionalmente en el segundo estudio, se demostró
que la vento/o mecánica del sistema músculo-esqueletal
mandibular se encuentra influenciada efectivamente
por el grado de apertura del ángulo goniaco y por el tipo
de rotación mandibular (Fig. 15). Cuando existe una rota-
ción mandibular posterior y un ángulo goniaco más
abierto, los brazos de palanca del masetero y del tem-
poral disminuyen en magnitud disminuyendo así la efi-
ciencia biomecánica del sistema músculo-esqueletal
mandibular para el desarrollo de fuerza masticatoria.
El clínico debe tener en cuenta estas diferencias biome-
cánicas encontradas entre los sujetos dolicofaciales y
braquifaciales.
Variados factores pueden ser los causantes de las
diferencias de los valores de fuerza masticatoria halla-
das entre ambos biotipos faciales, entre los cuales se
mencionarán fundamentalmente tres:
518
Fig. 14. Los gráficos de
barras muestran los
valores comparativos de
la fuerza masticatoria
máxima medida tanto a
nivel incisal como molar
entre sujetos
dolicofacialesy
braquifaciales.
• La ventaja mecánica de los músculos mandibula-
res en relación a la morfología craneofacial.
• Diferencias en la morfología de los músculos ele-
vadores mandibulares, ya sea en su configuración
arquitectural o en el tamaño y distribución de los
diferentes tipos de fibras musculares.11
• Nivel de actividad mecánica del tejido muscular
(relación función-fuerza).22
En cuanto al primer factor, se ha sugerido que las
diferencias en la magnitud de fuerza masticatoria máxi-
ma entre ambos biotipos se pueden atribuir a la debi-
lidad de los músculos masticatorios, que últimamente
es el resultado de la desventaja mecánica que presen-
tan los dolicofaciales al tener un brazo de potencia mus-
cular más corto que los sujetos normales al momento
de ejercer la fuerza. 68 Asimismo Sondang y col conclu-
yeron que la distribución de la fuerza oclusal se corre-
laciona efectivamente con la morfología craneofacial,
y postularon que la magnitud de la fuerza masticatoria
máxima puede ser explicada en un 55% por cuatro varia-
bles que la determinan: mayores fuerzas masticatorias
coinciden con un menor ángulo goniaco (Ir A), una
mayor altura facial posterior (Ir / PP), una mayor longi-
tud antero-posterior del maxilar superior (Ptm-ANS/PP)
y una mayor longitud antero-posterior de la base cra-
neal posterior (S-Ar/FH). Sin embargo, se asignó al fac-
tor ángulo goniaco como el principal contribuyente del
 Fuerza masticatoria 19

Fig. 15. La ventaja mecánica representa el efecto de la biomecánica mandibular sobre la magnitud de la fuerza masticatoria.
La ventaja mecánica responde a la fórmula VM = brazo de palanca/brazo de carga, que significa que mientras mayor es el
brazo de palanca maseterino(a en el recuadro A) y temporal (ben el recuadro A) en relación ya sea al brazo de carga molar (c
en el recuadro A) o incisal (d en el recuadro A), mayor será la ventaja mecánica y también mayores serán los valores de fuerza
masticatoria molar o incisal registrados. En el recuadro B se gráfica la relación entre el ángulo goniaco y la ventaja mecánica
tanto para el músculo masetero (M) como para el temporal (T).

factor fuerza masticatoria.69 Esto por lo demás concuer-
da con Raadsheer y col, quienes encontraron una corre-
lación negativa para ambos parámetros, así como tam-
bién por Throckmorton y col, quienes demostraron una
corre/ación inversa entre la ventaja mecánica y el ángulo
goniaco (Fig. 15).62'68
En relación al segundo factor, es ampliamente acep-
tado que existe una relación entre el tamaño y ía función
de los músculos elevadores mandibulares." El espesor
de los músculos mandibulares ha sido examinado
mediante tomografía computarizada, resonancia mag-
nética y ecografía, entre otros.70 Es así que algunos auto-
res afirman que las diferencias entre los biotipos facia-
les, se relacionan principalmente con el grosoro el área
de sección transversal de los músculos mandibulares
(Fig. 16). Van Spronsen y col demostraron que la sección
transversal de los músculos elevadores mandibulares,
especialmente del músculo masetero, medida con
tomografía computarizada o con resonancia magnética
estaba positivamente correlacionada con la fuerza mas-
ticatoria a nivel de molares e incisivos.71 Concluyeron
que a pesar de que la morfología craneofacial puede
ser diferente entre distintos sujetos en estudio, el tama-
ño de los músculos mandibulares o más específicamen-
te el área de sección transversal puede explicar la mayo-
ría de las variaciones de fuerza masticatoria registrados
en los individuos.
También Kiliardis y Kálebo estudiaron la relación
entre la morfología facial y el grosor del músculo mase-
tero, indicando que los individuos con un masetero de
menor sección transversal presentaban una cara más
bien alargada. Esta correlación se hacía más obvia cuan-
do el grosor del músculo masetero se relacionó con el
índice de altura facial anterior y el ancho intergonial.72
Posteriormente Raadsheer y col, sostuvieron que una
mayor magnitud en los valores de fuerza masticatoria
máxima coincide en sujetos con morfología craneofacial
convergente, y por lo tanto, en pacientes con mayor
altura facial posterior en relación a la anterior.62 Sin
embargo, la magnitud de la fuerza masticatoria también
estuvo relacionada con el área de sección transversal
de los músculos mandibulares, estableciéndose que la

519
19 Fuerza masticatoria
contribución del músculo masetero a la variación de la
magnitud de fuerza masticatoria fue más alta que ia in-
fluencia de los factores craneofaciales.
Respecto al tercer factor, es también importante con-
siderar el tipo de fibras musculares constitutivas de un
músculo. AI-Farra y col midieron la actividad muscular a
través de la relación entre fósforo inorgánico (Pi) y fos-
focreatina (PCr) del músculo masetero.73 La relación
Pi/PCr es proporcional a la concentración de ADP libre,
proporcionando información acerca del potencial de fos-
forilación y de actividad metabólica muscular. El estudio
estableció una correlación inversa entre la relación Pi/PCr
y el ángulo del plano mandibular. Cuando la divergencia
de la última se incrementa, la relación Pi/PCr decrece. La
correlación sugiere que músculos con alta relación Pi/PCr
tienen una mayor actividad metabólica basal que los
músculos con una menor relación Pi/PCr, y consecuen-
temente ellos mantendrían el hueso bajo unamayorten-
sión permitiendo un patrón de crecimiento mandibular
más horizontal (patrón braquifacial). La relación entre
fosfato basal y forma facial pudo ser asociada con la com-
posición de los tipos de fibras musculares.
La correlación entre musculatura mandibular débil,
maloclusión y deformidades esqueletales ha sido bien
establecida para niños con enfermedades neuromuscu-
lares. Numerosos estudios han demostrado que niños
con distrofia muscular de Duchenne o distrofia muscular
progresiva tienen una alta prevalencia de maloclusio-
520
Fig. 16. Sujeto con
manifiesta hipertrofia
maseterina derecha, que
se observa más
patentemente en la
imagen topográfica. El
aumento de volumen del
músculo se debe a un
aumento en el número
de sarcómeros en serie
de sus fibras musculares,
como se muestra en el
esquema izquierdo.
nes, paladar angosto y profundo, altura facial anterior
aumentada, ángulo goniaco obtuso y ángulo del pla-
no mandibular más bajo, lo cual se asocia con una fuerza
masticatoria más débil y una musculatura mandibular
menos eficiente. Relaciones similares han sido repor-
tadas para niños con atrofia muscular espinal. Compa-
rado con sujetos controles estos últimos tienen una
fuerza 43% menor.64 La existencia de alguna distrofia
muscular u otros síndromes relacionados, demues-
tra que se pueden producir efectos concretos sobre el
crecimiento si la musculatura es anormal; sín embar-
go, si dichos síndromes no existen no hay motivos para
pensar que la fuerza masticatoria de un paciente por sí
sola sea un factor determinante o de crucial importancia
en el tamaño de los arcos dentales o en las dimensiones
verticales de la cara.
En síntesis, es posible afirmar que las discrepancias en
la magnitud de ia fuerza masticatoria en distintos biotipos
obedecen a un conjunto de situaciones, pero cuál es el
principal factor, aún es motivo de controversia. Además,
es posible comentar que a pesar de que la relación entre
morfología facial y fuerza masticatoria no es clara en
niños, en adultos se ha visto una correlación negativa
entre la fuerza masticatoria máxima tanto con la relación
mandibular vertical, como con la inclinación o el ángulo
del plano mandibulary el ángulo goniaco; en cambio, una
correlación positiva fue encontrada entre fuerza masti-
catoria máxima y altura facial posterior.
 Fuerza masticatoria 19
ESTADO DE LA DENTICIÓN

Condiciones patológicas dentarias tales como caries,

pulpitis, periodontitis y lesiones apicales disminuyen ¡a
fuerza masticatoria, que con toda certeza es atribuido
a un efecto antálgico.
Además, pacientes portadores de prótesis removí-
ble parcial o completa muestran por lo general una
menor fuerza masticatoria que individuos con dentición
sana. El promedio de fuerza masticatoria máxima en
pacientes portadores de prótesis completa removible
es de aproximadamente 12 a 2oKgf medida a nivel de
molares, lo que representa sólo un 20 a 40% de la de
sujetos con dentición natural.74'75 De esta forma, para
su masticación habitual utilizan casi toda su capacidad
de fuerza masticatoria. Además es importante recalcar
que en los portadores de prótesis completa se da tam-
bién el caso que la fuerza medida a nivel de los molares
es mayor que aquella medida a nivel de los incisivos.
Es de recalcar, que los menores valores de fuerza mas-
ticatoria máxima registrados en estos pacientes, es
debido con toda seguridad a la pérdida de los meca- Fig. 17. Registro de ía fuerza masticatoria máxima (eje y) a
norreceptores periodontales. La sensibilidad mecano- nivel de diferentes pares dentarios (eje x). I = sujetos
sensitiva o presoreceptiva detectadas con sus prótesis normales II = sujetos con prótesis fija; III = sujetos con
es proporcionada por receptores táctiles y de presión prótesis sobre implantes; IV= sujetos con prótesis completa
ubicados a nivel de encía y paladar. removibles bimaxilares.
Sujetos con prótesis removible completa frecuen-
temente reportan problemas funcionales debido a la
falta de retención y estabilidad, sobre todo de la pró- resultados indicaron que las mujeres presentaban
tesis mandibular. La función mejora significativamente menor fuerza que los hombres.
cuando las prótesis mandibulares están soportadas por El mismo autor arriba citado, estudió la fuerza mas-
implantes orales. La fuerza masticatoria de los sujetos ticatoria y la eficiencia masticatoria en sujetos con
con este tipo de prótesis es 6o a 80% mayor que la de sobredentaduras, prótesis completa y dentición natural.
individuos con prótesis convencional. El aumento de la La fuerza de los sujetos con sobredentaduras sobre
fuerza masticatoria en los sujetos con prótesis sobre implantes presentaba valores que estaban entre la de
implantes parece no depender del grado de soporte sujetos con dentición natural y prótesis completa. Se
de implantes. En un estudio de Fontijn-Tekamp y col encontró además una correlación significativa entre la
se analizaron los efectos de diferentes diseños de pró- fuerza masticatoria y la eficiencia masticatoria.77 Medi-
tesis en la fuerza masticatoria cuatro años después del ciones en sujetos portadores de prótesis removibles
tratamiento rehabilitador.76 Se compararon prótesis completa superior y parcial inferior han demostrado
sobre varios implantes ad modum Brannemark; próte- que generan mayores valores de fuerza comparado con
sis sobre dos implantes y prótesis convencional. Las sujetos con prótesis completas tanto superior como
magnitudes de fuerza masticatoria máxima uní y bila- inferior. En contraste, en aquellos individuos rehabili-
teral fueron medidas en diferentes posiciones dentarias. tados con prótesis fija plural, la fuerza masticatoria
Los pacientes con prótesis ímplanto-retenidas poseían máxima es similar a la desarrollada por un individuo con
mayor fuerza que los pacientes con prótesis convencio- su dentición natural completa (Fig. 17).78
nal. Sin embargo, los valores de fuerza masticatoria Tsuga y col estudiaron la relación entre la capacidad
medida entre los sujetos con prótesis sobre múltiples masticatoria, el estado de la dentición y la fuerza mas-
implantes y los con prótesis sobre dos implantes no mos- ticatoria en individuos de 8o años. Los individuos por-
traron diferencias significativas. Adicionalmente, los tadores de prótesis removibles reportaron mayores

521
19 Fuerza masticatoria
problemas relacionados con la masticación que los indi-
viduos que presentaban 20 o más piezas dentarias. La
fuerza masticatoria demostró tener una fuerte correla-
ción con el estado de la dentición y el número de dientes
remanentes. A pesar de esto, mediante autoevaluación
de la capacidad masticatoria en sujetos con pocos o nin-
gún diente y/o portadores de prótesis removible, habían
pocas quejas en cuanto a su capacidad masticatoria o
su estado dentario, y mostraban una buena adaptación
a su condición.31
En otro estudio en relación a las condiciones de la
oclusión dentaria, se advirtió que la fuerza masticatoria
muestra un patrón de disminución en presencia de dis-
crepancias oclusales (mordida abierta, cruzada, apiña-
miento dentario). En este estudio se confirma que la
fuerza masticatoria está positivamente asociada al esta-
do de la dentición y al número de pares dentarios con-
tactantes.79
Hábitos parafuncionales como el bruxísmo, pueden
resultar en un incremento de la fuerza masticatoria má-
xima.80'8' En un estudio donde se evaluó la fuerza mas-
ticatoria a través de un novedoso sistema de medición
intraoral, el cual consistía en un dispositivo de acrílico
similar a un plano interoclusal al cual se le incorporó en
la zona de los cuatro primeros molares unos transduc-
tores de tensión, se determinó que los pacientes bru-
xistas presentan mayor fuerza masticatoria que los
pacientes control.82 El mayor valor de fuerza mastica-
522
Fig. 18. La figura de barras representa
el tiempo de duración sostenida de la
fuerza masticatoria máxima antes de
alcanzar su disminución porfatiga
muscular. Se puede apreciar que los
pacientes con trastorno
temporomandibular asociado a
desórdenes musculares o de origen
muscular, presentan un tiempo de
duración muy inferior al del grupo de
control sano en cuanto a la
mantenimiento estable de la fuerza
masticatoria, y a la vez su recuperación
funcional muscular mandibular post-
tratamiento. Adaptado de Choy E, Kydd
WL (1988). Bite forcé duration: a
diagnostic procedure for mandibular
dysfunction. J Prosthet Dent
Sep;6o(3):365-8.
toria registrada en un evento de bruxismo correspondió
a 83Kgf, superando hasta los valores promedios de fuer-
za masticatoria máxima normales. Otros autores,
encontraron resultados similares, determinando que
ciertos individuos bruxistas registraban inclusive valores
de fuerza masticatoria correspondientes a 6 veces el
valor de aquellos no bruxistas.8'81
TRASTORNOS o DESÓRDENES TEMPOROMANDÍBULARES
Sujetos con trastornos temporomandibu/ares (TTM)
presentan en general un valor más reducido de fuerza
masticatoria máxima comparado con sujetos sanos y la
fuerza contráctil mandibular tiende a recuperarse al
remitirse la sintomatología disfuncional (Fig. i8)11'43-83"86
No obstante, es importante consignar que no todos los
estudios han encontrado que la fuerza masticatoria
máxima es más reducida en pacientes con trastornos
temporomandibulares.87'88
Específicamente en relación a los desórdenes articu-
lares, existen tres estudios importantes de mencionar.
Larheim y Floystrand encontraron en un grupo de pa-
cientes mayores de edad con artritis reumatoídea y sin-
tomatología asociada a TTM, menor fuerza masticatoria
en relación a sujetos con articulaciones sanas. Situación
similar se daba en pacientes con artritis reumatoídea
juvenil.89 Por otro lado, Rudy y col observaron que existía

asociación entre reporte de dolor articular/menor aper-
tura mandibular con respecto a menores valores de fuer-
za masticatoria máxima registradas en pacientes con
TTM. Mediante terapia disfuncional mejoró la sintoma-
tología, y como resultado se determinó un leve pero sig-
nificativo aumento de la fuerza masticatoria. Sin embar-
go, esta fuerza se mantuvo bajo los valores de los sujetos
sanos.90 Por último, Sinn y col también encontraron resul-
tados similares en pacientes que fueron sometidas a tra-
tamiento quirúrgico de sus articulaciones. Seis meses
después de la cirugía los registros de fuerza masticatoria
habían mejorado considerablemente en relación a los
prequirúrgicos.91
FUERZA MASTICATORIA Y MIGRAÑA
Lamey y col compararon el volumen de los músculos
masticatorios, la fuerza masticatoria máxima y la mor-
fología craneofacial en sujetos que sufren de migraña en
relación a controles seleccionados por edad y género.
Se encontraron diferencias significativas en el volumen
de los músculos masetero y pterigoideo medial entre
los grupos en estudio, en el sentido que los músculos de
los migrañosos resultaron ser JQ% más voluminosos. Ade-
más, se confirmó que la fuerza masticatoria para el grupo
de migrañosos resultó ser más alta, no encontrándose
eso sí diferencias en la morfología craneofacial entre
ambos grupos.92
En otro estudio se analizó la fuerza masticatoria y
los niveles de actividad EMC de los músculos masetero
y temporal en migrañosos. La actividad EMG se midió
durante una variedad de funciones orales entre un gru-
po de migrañosos y un grupo de control, mostrándose
que sus niveles en reposo, deglución y fonación no fue-
ron diferentes entre ambos grupos. Sin embargo, los
niveles EMG para ambos músculos del grupo con migra-
ña fueron significativamente mayores bajo apriete
voluntario máximo, tanto con los incisivos como con
los molares. También se vio que el grupo con migraña
presentaba mayores niveles de fuerza masticatoria.93
FUERZA MASTICATORIA E INFARTO CEREBRAL
Existen evidencias que indican que el control de la
función muscular masticatoria es en cierto modo bila-
teralmente controlado por ambos hemisferios cerebra-
les, lo que parece ser diferente al control motriz que se
establece para las extremidades. En un estudio realiza-
Fuerza masticatoria 19
do por Kemppainen y col, se investigó el impacto fun-
cional de tipo motriz del infarto cerebral unilateral
(específicamente en la región de la arteria media cere-
bral) en el sistema masticatorio y en las extremidades.
Se observó una hemiparesia de las extremidades supe-
riores, en que los pacientes manifestaron una seria dis-
capacidad motora provocada en el lado contralateral
al infarto. En cuanto a la evaluación de la función man-
dibular, el examen clínico reveló que en los pacientes
existió ausencia de sintomatología asociada a trastor-
nos temporornandibulares, y que los músculos masti-
catorios presentaban una contracción bilateral y simé-
trica. Además, se demostró que no se manifestaron
diferencias en los valores de fuerza masticatoria en el
lado afectado por la parálisis con respecto al lado sano,
lo que ilustra la importancia de ambos hemisferios en
el control de los movimientos y la función mandibular.94
FACTORES CONDICIONANTES ESPECÍFICOS
DE LA FUERZA MASTICATORIA MÁXIMA
Como síntesis final sobre esta temática de la fuerza
masticatoria, es posible resumir que la potencia con-
tráctil elevadora mandibular depende de factores
condicionantes específicos, que permiten explicar por
sí solos las variaciones de la fuerza masticatoria máxi-
ma ínter-individuales y bajo diferentes condiciones
experimentales.
Cuatro son los factores más específicos que permi-
ten revelar las diferencias en los valores de la fuerza
masticatoria máxima, y que fueron analizados en forma
separada al mencionar los diferentes factores condicio-
nantes generales que la influencian:
ÁREA O SECCIÓN TRANSVERSAL DE LOS MÚSCULOS
ELEVADORES MANDIBULARES
Este factor está en última instancia relacionado con
el mayor o menor número de sarcómeros en paralelo
de cada fibra muscular constituyente de la musculatura
elevadora mandibular, y más específicamente de los
músculos maseteros.
EFICACIA MECÁNICA SIMPLE
Se refiere al factor biomecánico mandibular como
sistema de palanca, y específicamente a la relación
523
19 Fuerza masticatoria
entre los brazos de palanca o potencia y de carga o
resistencia del sistema músculo-esqueletal mandibular.
MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS
O SENSORIALES
Tienen que ver con la regulación nerviosa periférica
o sensorial que ejercen especialmente los mecanismos
mecanosensitivos periodontales (umbrales mecano-
sensitivos o táctiles dentarios y densidad de los meca-
norreceptores periodontales) y los propioceptivos
articulares (sobrecargas articulares por ausencia de
soporte molar posterior) en la actividad elevadora man-
dibular durante la medición de la fuerza masticatoria
bajo máximo apriete voluntario.
LONGITUD MUSCULAR
Este factor concierne con la longitud muscular en el
momento de la contracción isométrica de los músculos
elevadores mandibulares durante la medición de la fuer-
za masticatoria, y en último término con la longitud de
sus sarcómeros y el traslape actomiosínico.
SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LA FUERZA
MASTICATORIA
La magnitud de las fuerzas necesarias para masticar
diferentes alimentos varía de un producto alimenticio
a otro. No obstante, la dieta en la población occidental
es usualmente fácil de masticar y se requieren sólo
fuerzas relativamente potentes para masticar ciertos
alimentos, tales como algunos tipos de carne o pan.
Esto significa que los portadores de prótesis removi-
bles posiblemente en forma subconsciente, deben
seleccionar sus alimentos debido a que las fuerzas
requeridas en la masticación de varios alimentos usua-
les son mayores que el promedio de fuerza mastica-
toria que pueden desarrollar estos sujetos. Esto puede
ayudarnos a explicar la demostración de un pobre
estado de nutrición en personas ancianas, especial-
mente aquellas con escasas piezas dentarias y sin pró-
tesis de reemplazo. Se puede concluir en consecuen-
cia, que un buen estado de higiene oral y una atención
dental periódica parecerían favorecer valores norma-
les de fuerza masticatoria.
524
BIBLIOGRAFÍA
1. Manns A, Spreng M (1977). EMC amplitude and frequency
at differents muscular elongations under constant mas-
ticatory forcé or EMG activity. Acta Physol Latinoam
27:259-271-
2. Manns A, Miralles R, Palazzi 0(1979). EMG, bite forcé and
elongation of the masseter muscle under isometric volun-
tary contractions and variations of vertical dimention. J
Prosthet Dent 42:674-682.
3. Bakke M, Vilman O, Jensen BR, Toft M (1992). Ultrasonic
image of human masseter muscle related to bite forcé,
electromyography, facial morphology, and occlusal fac-
tors. Scand J Dent Res 100:164-171.
4. Kilíaridis S, Kzellberg H (1993). The relationship between
maximal bite forcé, bite forcé endurance and facial mor-
phology during growth. Acta Odont Scand 51: 323-331.
5. Kiliaridis S (1995). Masticatory muscle influence on cra-
niofacial growth. Acta Odont Scand 53:196-202.
6. VanSpronsen PH.WeijsWA, Prahl-Andersen B,VaIkJ,Van
Ginkel F (1991). Relationships between jaw muscle cross-
sections and normal craniofacial morphology, studied
with magnetíc resonance ¡maging. Eur J Orthod 13:351-
361.
7. Van Eijden L (2000). Biomechanics of the mandible. Cn't
Rev Oral Bíoí Med 11:123-131.
8. Manns A, Díaz G. Sistema Estomatognático. Ed. Univer-
sidad de Chile, Impresos Ximpauser. Santiago, Chile, 1995.
9. Mish CE. Dental Implant Prosthetic. 1SÍ Edition. Elsevier
España S.A. Madrid. 2006.
10. Kamegai T, Tatsuki T, Magano H, Mitsuhashi H, Kumeta
J, Tatsuki Y, Kamegai T, Inaba D (2005). A determination
of bite forcé in northern Japanese children. Eur J Orthod
27:53-57.
11. Usui T, Uetmatsu S, Kanegae H, Morimoto T, Kurihara S
(2007). Change in máximum occlusal forcé in association
with maxillofacial growth. Orthod Cran/ofacía/ Res 10:226-
234-
12. Chandu A, Suvinen T, Reade P, Borromeo G (2004). The
effect of an interoccusal appliance on bite forcé and mas-
seter electromyography in asymptomatic subjects and
patíents with temporomandibular pain and dysfunction.
J Oral Rehabil 31:530-537.
13. Gibbs CH, Manan PE, Lundeen HC, Brehnan K, Walsh EK,
Holbrook WB (1981). Occlusal forces during chewing and
swallowíng as measured by sound transmission. J Pros-
thet Dent 46:443-449.
14. Serra C, Manns A. Mediciones de fuerza masticatoria con
diferentes superficies de mordida. Presentación-Poster.
lADR-Divísión Chile, XXII Reunión Anual. Oct. 2009.
15. Türker KS (2002). Reflex control of human jaw muscles.
Crít Rev Oral Biol Med 13:85-104.
16. Van Steenberghe D, De Vries H (1978). The influence of
local anesthesia and occlusal surface área on the forces
 Capítulo

Eficiencia masticatoria

Sandra Silva Maccioni

Rodolfo Miralles Lozano
INTRODUCCIÓN
T odo organismo necesita nutrientes, los cuales son
proporcionados por los alimentos. Los alimentos no
pueden ser utilizados directamente por nuestras células;
deben ser ingeridos, digeridos y absorbidos. Este pro-
ceso es realizado por el sistema digestivo, el cual está
anatómicamente conformado por un tubo contorneado,
que ocupa toda la longitud del tronco y se divide en cin-
co segmentos: boca y faringe; esófago; estómago; intes-
tino delgado e intestino grueso. Es en este sistema, don-
de tienen lugar las modificaciones para que el alimento
se transforme en nutriente.
Las alteraciones físicas más importantes que sufren
los alimentos se consiguen durante la masticación. La
masticación es una función llevada a cabo en la cavidad
oral, mediante la cual, un alimento es triturado y molido
por la acción conjunta tanto de la neuromusculatura y
las piezas dentarias, las que cumplen un importante rol
mecánico, así como de la saliva que humedece la comi-
da y facilita la percepción de los sabores.1
La capacidad funcional y biomecánica del sistema
estomatognático de triturar y moler un alimento, se
denomina eficiencia masticatoria. La eficiencia mas-
ticatoria permite que el bolo alimenticio vaya siendo
adaptado en tamaño, consistencia y forma para su
posterior deglución y digestión. Este complejo pro-
ceso finaliza con la absorción de los nutrientes a nivel
intestinal.
Observando el proceso ingestión-absorción, es claro
visualizar que el sistema estomatognático forma una
unidad anátomo-func/ona/ índivísib/e con el resto del
organismo. De aquí la importancia de mantener un esta-
do de salud en éste y en todas las partes que lo confor-
man. Constituye una exigencia fundamental para el
odontólogo de hoy mantener el sistema estomatogná-
tico de sus pacientes en favorables condiciones tanto
anatómicas como funcionales, lo que asegurará una
correcta masticación, una apropiada selección de ali-
mentos, una correcta utilización de nutrientes y con
esto tanto un estilo de vida saludable como una mejor
calidad de vida.2
A continuación se analizarán los distintos aspectos
relacionados con la eficiencia masticatoria, sus factores
condicionantes, sus métodos de medición y sobre todo,
la importante repercusión de alteraciones de esta fun-
ción en el resto del organismo.
DEFINICIÓN
La función masticatoria es posible de definir, ya sea
de un modo subjetivo o de un modo objetivo.
Subjetivamente se denomina habilidad masticatoria,
a la apreciación de los individuos acerca de su destreza
masticatoria. La habilidad masticatoria se estudia por
medio de cuestionarios o entrevistas a los distintos suje-
tos. Tiene una estrecha relación con el número de piezas
dentarias presentes en la cavidad oral. En general, una
disminución de la habilidad masticatoria ocurre cuando
menos de 20 piezas dentarias bien distribuidas están
presentes.
Objetivamente se designa como eficiencia y/o rendi-
miento masticatorio. Esta mide la capacidad funcional
de trituración y molienda mecánica del sistema estoma-
tognático, durante la masticación de un determinado
alimento. La trituración, corresponde a la transforma-
ción de los trozos de alimento grandes en pequeños, a
diferencia de la molienda, que implica la pulverización de
las partículas alimenticias más pequeñas. Es difícil deter-
minar la separación entre ambas etapas, ya que las par-
tículas más grandes son trituradas sucesivamente hasta
que termina la molienda.
Los términos de eficiencia y de rendimiento mastica-
torio, en general se utilizan indistintamente. Sin embargo,
se sugiere una distinción entre ambos. Rendimiento mas-
ticatorio, es definido como el grado de trituración a que
puede ser sometido un alimento con un número deter-
minado de golpes masticatorios. Eficiencia masticatoria, se
designa como el número de golpes masticatorios que
se necesitan para lograr un nivel tipo de pulverización.
La insuficiencia masticatoria, se presenta cuando un
individuo no es capaz de lograr un determinado nivel
base de rendimiento masticatorio.3'6
531
20 Eficiencia masticatoria
Fig. 1. Se observa en una vista sagital la magnitud del área
octusal funcional o fisiológica en una hemiarcada.
FACTORES CONDICIONANTES
DE LA FUNCIÓN MASTICATORIA
Muchos son los factores involucrados en la conse-
cución de una eficiente función masticatoria. Los más
importantes a considerar son: el área oclusal funcional
total que presenta un individuo; la influencia de los teji-
dos blandos intra y perfórales; los factores condicionan-
tes de la fuerza masticatoria, y una adecuada dinámica
mandibular. Otro factor contribuyente es la disminución
de la secreción salival, la cual es fundamental para la
correcta formación del bolo alimenticio. A continuación,
se detallarán cada uno de estos aspectos:
ÁREA OCLUSAL FUNCIONAL, FISIOLÓGICA
O ÁREA MASTICATORIA ÚTIL
Es aquella área oclusal que participa activa y direc-
tamente en la masticación; concierne a aquella parte
del área oclusal anatómica de una pieza dentaria que
presenta relación de contacto con su antagonista u opo-
nente durante la oclusión. Por lo tanto al disminuir el
área oclusal funcional, disminuye la eficiencia mastica-
toria. El área oclusal funcional es aproximadamente 1/10
del área oclusal anatómica, correspondiendo cercana-
mente a 48,4mm2 por hemiarcada (Fig. 1).
El área oclusal funcional se puede ver disminuida
por varios factores como:
• Ausencia de piezas dentarias: El primer molar
representa el 37% del área oclusal dentaria y su
pérdida reduce el rendimiento masticatorio en un
33%. A pesar de que puede existir una adaptación
532
Fig. 2. Relaciones oclusales alteradas, en que se resalta la
reducción de los contactos interoclusales entre las piezas
antagonistas en una hemiarcada. No es sólo importante la
presencia de las piezas dentarias, sino también sus
relaciones en oclusión.
hacia una masticación unilateral en el lado con pre-
sencia del primer molar, esto puede conllevar a
una serie de consecuencias tanto a nivel oclusal,
así como periodontal y músculo-esqueletal.
• Estado de las piezas dentarias: Presencia de
caries o cavidades en las piezas dentarias también
inhabilitarían la correcta masticación, ya que de
igual modo disminuyen el área masticatoria útil.
• Relaciones oclusales alteradas: El número de
pares dentarios que ocluyen revela una medi-
ción relativamente certera de la eficiencia mas-
ticatoria. De igual forma, el modo en que oclu-
yen también es importante. Puntos de contacto
entre las piezas dentarias, implican una mejor
eficiencia por sobre áreas de contacto dentario
(Figs. 2 y 3).
Los pacientes con clase III de Angle presentan una
mayor dificultad masticatoria, los siguen los pacientes
clase II, los clase I y los con normooclusión funcional.
En varios estudios se ha demostrado que los pacientes
con normooclusión funcional, presentan una distribu-
ción más amplia de partículas que los otros individuos,
lo que implica una mejor eficiencia masticatoria.7
Una indicación de tratamiento ortodóncico no solo
debe estar enfocado en el aspecto estético sino tam-
bién en el hecho de corregir las relaciones oclusales,
 Eficiencia masticatoria 20
Fig. 3. (A) área oclusal
anatómica. (B) en rojo se
observa el área oclusal
funcional y se destaca la
importancia de
mantener puntos de
contacto entre los pares
antagonistas por sobre
áreas de contacto (C).

tanto desde el punto de vista estático como dinámico,
para así mejorar la función masticatoria.8
El número de piezas dentarias posteriores parecie-
ra ser menos importante que el número de contactos
oclusales entre éstas. El número de piezas dentarias
en oclusión se puede expresar en unidades oclusales.
Molares en oclusión son considerados como dos uni-
dades oclusales; en cambio, premolares en oclusión
como una unidad oclusal. Es importante considerar la
cantidad de unidades oclusales y la distribución de
estas.9
El número y tamaño de los contactos oclusales son
el principal determinante en la función masticatoria en
individuos con dentición natural completa. También lo
es la cantidad de excursión lateral durante la mastica-
ción, debido a su relación con la dimensión ancho lateral
de los ciclos masticatorios (Fig. 4).7
• Rehabilitación protésica: Pacientes con prótesis
removibles pueden tener reducida su función
masticatoria en un 25% en comparación con suje-
tos con dentición natural completa.1 Su eficiencia
masticatoria se ve reducida a 1/6 de lo normal.10
Individuos desdentados parciales con un reducido
rendimiento masticatorio, usan en promedio más
golpes masticatorios para preparar el bolo que

Fig. 4. Se destaca
la importancia de la
magnitud de la excursión
lateral en cuanto a la
eficiencia masticatoria.
La figura de la izquierda
presenta mayor
excursión lateral que la
figura de la derecha,
presentando esta última
menor eficiencia
masticatoria. A mayor
excursión lateral, mejor
eficiencia masticatoria.

533
20 Eficiencia masticatoria
pacientes con dentición natural completa. Ellos
compensan su insuficiencia masticatoria masti-
cando por más tiempo, y además no evitan por
todo deglutir partículas de mayor tamaño. Su-
jetos con un rendimiento masticatorio más alto,
degluten partículas más finas (imm vs. 3mm) en
comparación con los que tienen un menor rendi-
miento (Fig. 5).1
Pareciera ser que el reborde residual, su área basal,
volumen y altura de las prótesis completas influye en
la eficiencia masticatoria.11 De aquí la importancia del
criterio terapéutico de modo de devolver no sólo con-
diciones estéticas sino que también funcionales ópti-
mas, por medio de rehabilitaciones con prótesis fijas o
prótesis implanto soportadas.1'12
Pacientes desdentados parciales que no utilizan pró-
tesis, tienen un menor puntaje de unidades oclusales, lo
que explica su reducida habilidad masticatoria. La mayo-
ría de los pacientes sobre 8o años, recupera en gran parte
su habilidad masticatoria con la utilización de prótesis.
Pacientes con 20 o más dientes en la boca o con próte-
sis parciales removibles bi-maxilares, presentan un mayor
puntaje de unidades oclusales para el desarrollo de una
mayor fuerza y habilidad masticatoria.13
A pesar de lo importante que pareciera ser el factor
oclusal funcional, es de consignar que sólo el 48% de la
función masticatoria es posible de predecir en base úni-
camente a los factores oclusales. Este hecho, confirma
la importancia de otros factores a considerar en el ren-
dimiento masticatorio.14
534
Fig. 5. Relación entre
área oclusal funcional y
rendimiento
masticatorio. A mayor
área oclusal funcional
mejor rendimiento
masticatorio. Figura
adaptada deYurkstasJK
(1965).The masticatory
act. J Prosthet Dent
15:248-260.
INFLUENCIA DE TEJIDOS BLANDOS INTRA
Y PERIORALES
Las mejillas, labios y lengua juegan un rol fundamen-
tal en la masticación, ya que son las encargadas de la
selección, transporte y distribución de las partículas de
alimento entre las piezas dentarias según su tamaño y
consistencia.
Se ha observado que la alteración en los mecanismos
sensoriales de control de los tejidos blandos bajo anes-
tesia local, incide en los patrones de movimientos man-
dibulares y en la eficiencia masticatoria.13 Por consiguien-
te, cualquier impedimento en los mecanismos sensoria/es
de control, que afecte no únicamente a los movimientos
mandibulares sino también los tejidos blandos bucales,
puede ser una de las causas importantes que reducen
la eficiencia masticatoria.
Los individuos tienden a formar hábitos fijos en cuan-
to a la frecuencia de golpes masticatorios, lo que en gran
medida constituye un mecanismo de adaptación reflejo
e involuntario. El ritmo masticatorio habitual es de 1 a 2
golpes masticatorios por segundo, con amplias variacio-
nes individuales de hasta 4 a 6 golpes por segundo. No
se encontraron diferencias significativas en cuanto al
número de golpes masticatorios entre individuos con
buena o mala dentición. Si se observó que los individuos
con menor área oclusal, desarrollan una mayor habilidad
en la manipulación de sus alimentos y que su acto mas-
ticatorio es más consciente. Aparentemente, algunos
individuos mastican más minuciosamente que otros, pero
los hábitos masticatorios individuales parecen ser tan
 Eficiencia masticatoria 20
Fig. 6. Representa la
relación que existe entre
la habilidad masticatoria
y la pulverización de las
partículas de alimento.
A mejor habilidad,
menor tamaño de
partículas a deglutir.
Figura adaptada de
YurkstasJKdgSs).
The masticatoryact.
J Prosthet Dent
15:248-260.

estables que a pesar de la pérdida gradual de las piezas
dentarias, el ritmo y el número de los golpes masticato-
rios permanece inalterado. Del mismo modo, el umbral
de deglución, que se define como el grado de trituración
que debe alcanzar un alimento después de su mastica-
ción para que pueda ser deglutido, no se va compensan-
do a medida que se van perdiendo las piezas dentarias
con una masticación más prolongada. Los sujetos con
insuficiencia masticatoria degluten partículas más gran-
des y gruesas en comparación con individuos con una
buena eficiencia masticatoria, que reducen su alimento
a partículas más finas y pequeñas antes de desencadenar
el reflejo de deglución (Figs. 6 y y)-4
Los adultos mayores portadores de prótesis totales
removibles, tienen una menor habilidad motora lingual
en comparación con adultos mayores dentados. Este
hecho, concluye que la habilidad motora de la lengua
es otro de los factores que puede influir en la eficiencia
masticatoria.16 Otro estudio revela que es más bien el
tamaño del reborde residual mandibular el que afecta
la eficiencia masticatoria de los portadores de prótesis
totales y no la prótesis per se.17
Probablemente, en el caso de los portadores de pró-
tesis removibles esta disminución de la eficiencia masti-
catoria se puede deber a que sus tejidos blandos deben
cumplir un rol auxiliar en la retención de éstas, ¡mpidien-

Fig. 7. Representa la
relación entre
la habilidad masticatoria
y el número de golpes
necesarios para alcanzar
el umbral de deglución.
Mientras mayor sea la
habilidad masticatoria,
mayor cantidad de
golpes masticatorios.
Figura adaptada de
YurkstasJK(i96s).
The masticatoryact.
J Prosthet Dent
15:248-260.

535
20 Eficiencia masticatoria
do por tanto participar correctamente en la función mas-
ticatoria. A pesar de la evidente participación de los teji-
dos blandos en la función masticatoria, ésta no parece
estar relacionada con la estereognosia oral, ya que un
individuo puede tener una insuficiencia masticatoria y
una excelente habilidad para percibir objetos con distin-
tas formas y texturas.'8
FACTORES CONDICIONANTES DE LA FUERZA
MASTICATORIA
Existe una importante correlación entre rendimiento
masticatorio y máxima fuerza masticatoria. 5 Se ha
observado que al disminuir la fuerza que se genera
entre las arcadas dentarias producto de la contracción
isométrica de los músculos elevadores, también dismi-
nuye la eficiencia masticatoria. Dicho de otro modo,
a mayor fuerza masticatoria se consigue una mejor frag-
mentación del alimento.
Factores que condicionan la fuerza masticatoria son:
• Género y edad: se han demostrado valores más
altos de fuerza masticatoria en los sujetos de sexo
masculino que los de sexo femenino. Sujetos
entre 15 -20 años presentan mayores valores de
fuerza masticatoria. A pesar de que la fuerza mas-
ticatoria disminuye en los adultos mayores, la fun-
ción masticatoria no se altera de modo importan-
te en personas con dentición natural completa o
casi completa. Lo que sí se ve alterado es el núme-
ro de golpes masticatorios usados en preparar el
bolo alimenticio.19
• Tipo de alimentación: la fuerza masticatoria está
directamente relacionada con la consistencia de
la dieta alimenticia de los sujetos. Una mayor fuer-
za masticatoria se asocia con una mejor eficiencia
masticatoria especialmente en alimentos duros.20
• Grupos dentarios: Se ha demostrado que la fuer-
za masticatoria varía de una parte de la cavidad
oral a la otra, presentando los mayores valores a
nivel del primer molar y los más bajos a nivel de
los incisivos. Esto destaca nuevamente la impor-
tancia de mantener al menos dos pares dentarios
por distal de los caninos.9
• Posiciones mandibulares tanto en el plano sagital
como horizontal: Tanto una correcta dimensión
vertical oclusal, como la cantidad de excursión la-
teral durante la masticación, son factores deter-
minantes de la fuerza y la eficiencia masticatoria.7
536
• Dolor en la cavidad oral: Este es el factor que ejer-
ce mayor influencia y se debe a la presencia de
regiones inflamadas o heridas en la cavidad oral,
tanto en las mucosas como en el periodonto. Al
masticar sobre estas regiones o también sobre
dientes con caries se puede gatillar la estimula-
ción de nociceptores, cuya respuesta antiálgica
reduciría la fuerza masticatoria, alteraría los patro-
nes de movimientos mandibulares, y en conse-
cuencia, disminuiría la eficiencia masticatoria.3'15
El uso de aparatos removibles disminuye la fuerza
masticatoria per se y si además se encuentran en mal
estado o desajustados, comprimen tejidos circundantes
pudiendo gatillar respuestas dolorosas con iguales con-
secuencias. Una excepción lo constituyen los portado-
res de prótesis implanto soportadas, donde no existe
la influencia de estos factores señalados.19
La eficiencia masticatoria, en pacientes desdenta-
dos parciales que utilizan prótesis parciales removi-
bles, es influida por la fuerza masticatoria, la edad y
el número de unidades dentarias funcionales rema-
nentes. El promedio de la fuerza masticatoria medida
en pacientes con prótesis tota/es remov/b/es a nivel
de los molares, es de un cuarto a un quinto de aquellos
con dentición natura/. Esta menor fuerza masticatoria
registrada se debe principalmente a una tolerancia
más baja de los tejidos de soporte de las prótesis, com-
parado con personas con dentición natural; al temor
a la ruptura o desprendimiento de la prótesis, como
también a una reducción de la potencia muscular des-
pués de la pérdida de las piezas dentarias. Se ha com-
probado que la fuerza masticatoria medida en pacien-
tes con prótesis fija plural es comparable, a diferencia
de la prótesis removible, con la de personas que pose-
en dentición natural sana.21
ALTERACIONES DE LA DINÁMICA MANDIBULAR
Condiciones patológicas tanto en las articulaciones
temporomandibulares como en la neuromusculatura
están relacionadas con alteración o perturbación de los
movimientos mandibulares contactantes y afectarán la
eficiencia masticatoria, ya que el patrón de contacto
dentario tiene una correlación directa con la eficiencia
masticatoria.2
Pacientes con trastornos o desórdenes temporo-
mandíbu/ares tienden a evitar ingerir alimentos ricos
en fibra dura, debido al sobreesfuerzo o sobrecarga

biomecánica de las estructuras articulares al masticar
dichos alimentos."
Además, pacientes con desplazamiento anterior del
disco sin reducción, presentan una disminución de la
eficiencia masticatoria. Sin embargo, en los pacientes
que han presentado este desorden ¡ntracapsular por
más de 3 años, se observa una mejor eficiencia en com-
paración con los casos de menor data. De tal modo, que
factores como la intensidad del dolor temporomandi-
bular, la ausencia de limitación de sus actividades fun-
cionales mandibulares diarias y el tipo de tratamiento
recibido, muestran así una alta correlación con la efi-
ciencia masticatoria desarrollada.23
En otro estudio, se recalcó así mismo que la habilidad
masticatoria está significativamente relacionada con la
magnitud del dolor temporomandibular y la capacidad
de apertura bucal, pero no con el ruido articular tem-
poromandibular,1
DISMINUCIÓN DE LA SECRECIÓN SAUVAL
La saliva juega un rol muy importante en todas las
funciones del sistema estomatognático. En cuanto a
la función masticatoria, una hiposialia o disminución
en la secreción salival repercute negativamente en la
acción protectora de ésta, en la capacidad para per-
cibir sabores, consistencia y textura de los alimentos
y una disminución en la percepción de olores. Todas
estas son características importantes para retroali-
mentar la secreción salival, y por lo tanto para formar
un correcto bolo alimenticio.'Sin embargo, también
es importante señalar que en presencia de una h/per-
siaíia, no se produce una mejoría en la eficiencia mas-
ticatoria.24
El efecto de la hiposialia en la eficiencia masticatoria
se ve corroborado por van der Bilt y col, los cuales
observaron que al agregar fluidos a los alimentos se
reduce significativamente el número de golpes masti-
catorios antes de deglutir.25
El tiempo requerido en boca para deglutir, y por con-
siguiente, el número de golpes masticatorios para for-
mar el bolo alimenticio para su adecuada deglución,
aumenta significativamente al existir secamiento de la
boca o boca seca. Es así que para el caso de alimentos
secos, la sola adición de 5 mi de agua a la comida, redu-
ce significativamente la actividad muscular y el número
de ciclos masticatorios hasta deglutir.1
Otro rasgo importante a considerar en relación al
factor secreción salival, es el cuidado con los pacientes
Eficiencia masticatoria 20
que ingieren una gran variedad de fármacos, debido
a que por sus efectos secundarios, pudiesen producir
una disminución en su secreción salival.26
En síntesis, es posible destacar que, una vez anali-
zados los diversos factores que influyen en la función
masticatoria y comprender de que todos juegan un rol
substancial, pareciera ser sin embargo, que los factores
más determinantes en cuanto a esta importante fun-
ción, lo constituyen el número de piezas dentarias
funcionales y la fuerza masticatoria desarrollada por
los pacientes.
EVALUACIÓN DE LA FUNCIÓN
MASTICATORIA
La función masticatoria puede ser evaluada, median-
te distintos tests funcionales, denominados tests de
eficiencia masticatoria. Se han ideado una infinidad
de tests para medir el rendimiento masticatorio. Estos
tienen en común que miden, ya sea tanto el volumen o
bien el número de partículas de un determinado alimen-
to test, así como el tamaño alcanzado por éste después
de masticarlo un determinado número de veces.
Los principales aspectos a considerar en un test de
eficiencia masticatoria son los siguientes:
MÉTODO DE MEDICIÓN O EVALUACIÓN
El método de medición puede ser por tamizado, por
conteo directo, por espectrofotometría, por peso,
porvolumen, pordilución, porcolorimetría, analizador
digital de imagen, etc.
ELEMENTO O AUMENTO TEST
El alimento test puede ser natural o artificial.
• Natural: maní6 (Manly, 1950); avellanas 3 (Loos,
1963); porotos de soya cocido28(Jiffry, 1981); zana-
horia3 (Tate y col, 1994); almendras3 (Huggare y
Skindhoj, 1997); granos de café3 (Schneider y Sen-
ger, 2001), entre otros.
• Artificial: granulos en cápsula32 (Nakasima, 1989);
chicle1 (Hayakawa y col, 1998); hidrocoloide irre-
versible34 (Al-Ali y col, 1999); cubos de parafina de
colores31 (Sato y col, 2003); optosil1 (Albert y col,
2003), entre otros.
537
20 Eficiencia masticatoria
Los factores ideales a considerar en cuanto al ali-
mento test, son los siguientes: no ser tóxico; ser inocuo
para las estructuras orales; no disolverse en agua ni sali-
va; no fracturarse en líneas de división; no ser pegajoso
en las estructuras orales; sabor indiferente para el
paciente y no aglomerarse al ser masticado.27
CANTIDAD DE ALIMENTO
La cantidad de alimento puede ser fija, determinado
por el operador; o bien, variable seleccionado por el
paciente.'8'29
GOLPES MASTICATORIOS
Los golpes masticatorios pueden ser un número fijo
determinado por el operador, o bien hasta conseguir
el umbral de deglución; también existe el test por uni-
dad de tiempo dado, donde el sujeto puede masticar
todo lo quiera en determinado tiempo.
PATRÓN DE MASTICACIÓN
El patrón de masticación puede ser unilateral, bila-
teral o libre.
Estos principa/es cinco aspectos señalados y que
deben ser tomados en consideración en un test de efi-
ciencia masticatoria, serán comentados resumidamente
a continuación.
MÉTODO DE MEDICIÓN O EVALUACIÓN
Una serie de estudios han validado y demostrado la
sensibilidad del método de tamizado, donde el alimento
test es filtrado a través de una serie de cedazos o tami-
ces. (Manly y Braley6,1950; Farrell1,1956; Kapur, Soman
&Yurkstas',i964; Edlundy Lamm27,i98o; Kapur3,1987;
Al-Aliy col34,1999).
También es recomendable simplemente el hecho
de contar el número de partículas alojadas en cada
cedazo, ya que es más simple y rápido que pesar el
material, prescindiendo del tiempo que requiere el se-
cado. Esto basado en que existe una clara y positiva
relación lineal entre el número de partículas del mate-
rial masticado en cada cedazo y el número de golpes
masticatorios.30
538
A pesar de estos diferentes estudios analizados,
otros autores consideran que el sistema de tamizado
consume mucho tiempo, y por lo tanto, no es un méto-
do adecuado para el uso clínico rutinario.31"33
ALIMENTO TEST Y CANTIDAD DE ALIMENTO
El mayor problema de un test de eficiencia mastica-
toria lo constituye el alimento test, por lo complejo que
resulta controlar el tamaño y la textura del alimento.
Muchos son los alimentos artificiales que se han ideado,
con gran controversia en los resultados.
Los hidrocoloides irreversibles presentan varias ven-
tajas sobre los alimentos naturales como maní o zana-
horia para medir la eficiencia masticatoria con el méto-
do de tamizado, ya que sus propiedades físicas están
estandarizadas en cuanto a tamaño, forma y textura,
son fáciles de preparar, no se aglomera después de mas-
ticado y presenta una mínima solubilidad en agua.34 El
sistema simplificado de tamizado utilizando hidrocoloi-
des irreversibles puede ser de gran utilidad en estudios
o en situaciones clínicas ya que no se requieren equipos
ni instrumentos especiales a excepción de un set de
cedazos estándar. Solo basta medir la distribución del
tamaño de partículas con los cedazos. 30 La silicona
de condensación, Optosil, que posteriormente cambió
a Cuttersil, tiene mínimo sabor y olor, no se ve afectado
por el agua, puede ser almacenado por 7 días sin perder
su estabilidad dimensional. Adicionalmente no presenta
líneas de fraccionamiento, es fácil de ser examinado
una vez masticado y es fácil de manipular para conse-
guir forma y peso estandarizado. Además, Edlund y
Lamm, observaron que la actividad muscular al masticar
Optosil se corresponde a la encontrada al masticar un
alimento natural.35
Sato y col utilizaron cubos de parafina con capas de
color rojo alternadas con color verde a 37° C. Se le soli-
citó al sujeto que masticara según su masticación habi-
tual, y las muestras trituradas fueron analizadas median-
te un análisis digital colorimétrico y morfológico para
determinar el rendimiento masticatorio.31
Nakasima y col propusieron la utilización de una cáp-
sula de látex rellena de un granulado sintético, la cual
se masticaba con 15 golpes masticatorios fracturando
de este modo los granulos, y liberando un pigmento
rojo dentro de la cápsula. El rendimiento masticatorio
se calculó en base a la concentración de colorante con-
tenido en una solución con agua utilizando un espec-
trofotómetro.33

GOLPES MASTICATORIOS
Otro aspecto a considerar es el número de golpes
masticatorios. Utilizar 20 golpes masticatorios parece
ser suficiente, ya que la mayoría de los pacientes repor-
tan tener la sensación de estar listos para deglutir con
ese número de golpes. Además, el número de partículas
masticadas en un determinado cedazo, aumenta cons-
tantemente al aumentar el número de golpes mastica-
torios dados.6'30
De los diferentes estudios analizados, es posible con-
cluir que todo test defunción masticatoria debe consi-
derar las siguientes características:
• Definición clara y precisa del test a usar: sí será
un test de eficiencia y/o rendimiento masticatorio.
Recordemos que rendimiento masticatorio es el
grado de trituración a que puede ser sometido
un alimento con un número determinado de gol-
pes masticatorios. Eficiencia masticatoria, se defi-
ne como el número de golpes masticatorios que
se necesitan para lograr un nivel tipo de pulveri-
zación. Se debe además esclarecer que es lo que
se espera conseguir, ya que en el caso de un estu-
dio por colorimetría, no se esperará encontrar
número de partículas, sino que cambio en la con-
centración de un determinado colorante, o bien,
dilución o mezcla de colores.
• Elección del alimento test: definir el volumen, el
peso y el tipo de alimento.
• Patrón de masticación: en cuanto al patrón de
masticación, se debe determinar el número de
golpes masticatorios, el lado o los lados de mas-
ticación. Se puede considerar tiempo o prepara-
ción de bolo para deglutir (umbral de deglución),
pero en estos casos se debe contar el número de
golpes masticatorios.
• Lavado del alimento test: en general, todos los
alimentos deben ser lavados después de haber
sido masticados, para eliminar el factor saliva. En
el caso que se utilicen alimentos que no se diluyan
o mezclen, esto por supuesto se obviará.
• Método de valoración: se debe definir el método
que se utilizará. Desde un punto de vista de costo
y factibilidad, en muchos tests el tamizado es el
método de elección.
• Registro de datos y aplicación de índices: el regis-
tro de datos y la aplicación de índices que cuan-
tifiquen el fraccionamiento, dilución o mezcla de
un alimento, es la etapa fundamental en todo
Eficiencia masticatoria 20
test, ya que de aquí se obtienen los datos numé-
ricos porcentuales de la función masticatoria.
Tomando como base estas características enuncia-
das, han sido diseñados y testeados múltiples tests de
función masticatoria. Gelman, diseñó uno de los prime-
ros tests de eficiencia, utilizando una porción de ave-
llanas por 50 segundos sin instruir con respecto al lado
de masticación. El alimento era tamizado a través de
una gasa, secado y vuelto a tamizar con una malla de
2.4 mm de apertura. El alimento finalmente era pesado
y relacionado con el peso inicial del alimento ingerido.36
Luego Manly y Braley diseño un test que es considerado
un clásico en la literatura odontológica, el cual utiliza 5
porciones de 3gr de maní, masticados unilateralmente
con 20 golpes masticatorios, cuyas partes son tamiza-
das en una malla de i.ymm de apertura. Su contenido
fue inicialmente pesado y posteriormente centrifugado
y comparado su volumen (Fig. 8).6-36
Otros autores han variado el tipo de alimento test,
el patrón de masticación, el número de golpes masti-
catorios, la cantidad de alimento test. Por ejemplo, Jiffry
utiliza porotos de soya cocinados, seleccionados por el
paciente, utilizando masticación uní o bilateral, hasta
conseguir el umbral de deglución.36 Kapur selecciona
la zanahoria como alimento de prueba, consistente en
3 porciones medidas y luego masticados con 40 golpes
masticatorios, para finalmente ser tamizadas en un
cedazo de 4 mm.36 La principal ventaja del alimento
natural es que es relativamente fácil de conseguir y los
sujetos están acostumbrados a masticarlos. Dentro de
sus inconvenientes encontramos que es difícil garanti-
zar que todas las veces tengan ¡guales propiedades físi-
cas, dependiendo del lugar geográfico y condiciones
de cultivo.
MASTICACIÓN Y SALUD
Como ya fue mencionado anteriormente, en el pro-
ceso de ingestión-absorción, se considera de manera
indudable al sistema estomatognático como una unidad
anatómica y funcional indivisible con el resto del orga-
nismo. Una vez más, queda de manifiesto la importancia
de mantener un estado de salud integral: "La parte
enferma el todo, como el todo enferma a la parte". Alte-
raciones a nivel gastrointestinal pueden repercutir en
el sistema estomatognático, de igual modo como altera-
ciones en estos dos sistemas pueden repercutir alte-
rando el estado nutricional sistémico de los pacientes.
539
20 Eficiencia masticatoria
Fig. 8. Ilustración esquemática del test de Manly
simplificado. Tres paquetes de 3 grs de maní son masticados
por un sujeto con 20 golpes masticatorios cada uno. Su
molienda es pasada por un cedazo de 3.imm de apertura
separando así las partículas gruesas (A) de las partículas
finas (B). Las partículas son centrifugadas para decantar el
contenido y poder medir su volumen. Es a partir de estos
volúmenes como se calcula la fórmula para el test de Manly,
donde A representa el volumen de las partículas gruesas y
B el volumen de las partículas finas.
Una deficiente eficiencia masticatoria puede perju-
dicar la digestión de los alimentos por las siguientes
razones:
• Una masticación unilateral se traduce en una asi-
métrica estimulación táctil de las diferentes
estructuras orales y gustatorias, lo cual determina
por mecanismos reflejos una disminución de los
flujos tanto salival, como gástrico e intestinal.
• Las partículas grandes de alimentos presentan un
área o superficie menor para la acción de las enzi-
mas y los jugos gástricos, que aquellas del mismo
alimento finamente masticado.
540
• El tamaño de las partículas en el estómago es un
factor que controla la velocidad de vaciamiento
estomacal, el cual está en relación directa con el
grado de trituración con el cual el alimento es
deglutido.37 A menor trituración de un alimento,
lo cual depende de la estructura de éste, existe
un mayor tiempo de permanencia en el estóma-
go, alterándose el curso temporal del vaciamiento
gástrico.4'38
Los desórdenes gástricos más comúnmente provo-
cados por alteraciones en la eficiencia masticatoria son
gastritis, erosiones y ulceraciones gastroduodenales.
El término gastritis, generalmente se utiliza para aludir
a molestias transitorias como malestar gástrico, dispep-
sias o indigestión, sin datos clínicos o anatómicos que
los sustenten. En ocasiones pueden existir anatómica-
mente, sin producir síntomas clínicos. Las erosiones y
ulceraciones son lesiones múltiples localizadas princi-
palmente en el estómago y duodeno. Su profundidad
oscila entre la simple descamación del epitelio superfi-
cial a lesiones más profundas que afectan a todo el
espesor de la mucosa. Ambos cuadros pueden ser agu-
dos o crónicos.
A pesar de la aparente obviedad de la relación
entre insuficiencia masticatoria, desórdenes gastroin-
testinales y desórdenes nutricionales, existen autores
que no apoyan esta correlación, argumentando que
la influencia de una correcta masticación es mínima
en la selección de la dieta, en la trituración y el vacia-
miento gástrico de los alimentos sólidos.39'40
No obstante, en otros estudios se concuerda en que
existe una población de riesgo, los adultos mayores,
en los cuales si se ha encontrado una relación entre efi-
ciencia masticatoria y desórdenes gastrointestina-
les.38'41 La población adulta mayor, va en aumento expo-
nencial tanto en nuestro país, como a nivel mundial.
En la década de los 40, los adultos mayores no supe-
raban el 3.5% de la población nacional, por lo que no
figuraban dentro de las prioridades nacionales. Hoy en
día ya representan el 10% y el 2025 serán más de 3 millo-
nes, lo que implicaría un 16% de la población país.
A pesar de que la esperanza de vida es cada vez
mayor, la calidad de vida no siempre es la óptima, espe-
cialmente en grupos de bajo nivel socioeconómico. Es
así, que el grupo etáreo más afectado por pérdida de
piezas dentarias son los adultos mayores. Este hecho
se ve corroborado, por la relación ya comentada entre
la cantidad y calidad de los contactos dentarios, y la efi-
ciencia masticatoria.

CONDICIONES DE PERTURBACIÓN
EN EL ADULTO MAYOR
Entre las principales condiciones que afectan a este
grupo encontramos:
• Pérdida de piezas dentarias: al perder piezas den-
tarias y usar prótesis, no sólo disminuye la eficien-
cia masticatoria, sino también disminuye la capaci-
dad para percibir sabores, consistencia y textura
de los alimentos.38 La mejor de las prótesis tiene
una capacidad masticatoria nunca mayor al 30% de
la dentición natural. El estado de salud bucal es
considerado un condicionante de la ingesta alimen-
taría, pero no una causa directa de déficit nutrído-
nal, ya que los adultos mayores generalmente ade-
cúan su dieta en términos de consistencia a su
estado bucal, muchas veces sin importar la cali-
dad de los alimentos. Alteraciones en las propieda-
des de la fisiología oral como la percepción senso-
rial, la actividad neuromuscular, la secreción salival
y alteraciones en el número, anatomía y posición
de las piezas dentarías puede repercutir en la for-
mación del bolo alimenticio, lo que se puede tra-
ducir en trastornos gastrointestinales.7'37'38'42'43
• Cambios en la motilidad del tubo digestivo: se alte-
ra la motilidad del esófago, siendo frecuente los
espasmos esofágicos, disminuye la velocidad del
vaciamiento gástrico de alimentos sólidos y se alte-
Fig. 9. Cuadro resumen
de todas las variables
involucradas en la
Enfermedades sistémicas •I Unidades dentarias
función masticatoria.
y medicación
Sen sope rcepción de las
cualidades de los alimentos
Aceptabilidad de alimentos
Eficiencia masticatoria 20
ra la motilidad del intestino delgado. Los pacientes
ancianos suelen presentar desórdenes orales, como
facetas de desgaste, superficies de contactos inte-
roclusales y trastornos temporomandibulares."6
• Fallas orgánicas sistémicas: en la medida que un
sujeto envejece, sus alteraciones orgánicas llevan
al uso de múltiples fármacos en forma crónica.
Estudios efectuados en Chile han demostrado
que el 30% de los ancianos que viven en sus hoga-
res consumen regularmente más de tres medica-
mentos. Estas drogas pueden tener una serie de
efectos adversos, ya sea sobre la absorción y
metabolismo de los nutrientes como sobre la dis-
minución de la secreción salival, con sus ya sabi-
das complicaciones en el correcto funcionamien-
to del sistema estomatognático.43>44
En atención a los cambios demográficos y las necesi-
dades de salud oral de la población adulta y adulta mayor,
el hecho de mantener una función masticatoria óptima
es muy importante, tanto por la obtención de nutrientes
como para mantener una buena calidad de vida.
Analizar la función masticatoria, solo constata la
importancia de aplicar un criterio clínico con nuestros
pacientes que tienda hacia la prevención en salud oral,
principalmente en cuanto a la conservación de las
estructuras dentarias y al reemplazo de los dientes
ausentes con la técnica más apropiada, a fin de recupe-
rar no solo la estética sino también la función (Fig. 9).
Control neuromuscular en
funcionales masticación y deglución
Cambios en el
Propiedades del hábito masticatorio
bolo alimenticio
Estado nutricional
541
 Capítulo 21
Deglución

Humberto González Oneto

INTRODUCCIÓN
E ntre las funciones que ejecuta el sistema estoma-
tognático, la deglución, la masticación y la fonoar-
ticulación forman parte de sus funciones primarias. La
deglución cumple con dos objetivos primordiales: pri-
mero, el paso de los alimentos líquidos y sólidos desde
la boca hacia el estómago, y segundo, no sólo la pro-
tección de la vía aérea superior de la aspiración de par-
tículas de alimento sino también el barrido de la naso
y orofaringe de la saliva y mucosidad nasal que drena
por las coanas. Debido a que a través de la faringe trans-
curre tanto el tracto respiratorio como el gastro-intes-
tinal, es requerida una función muscular altamente coor-
dinada que permita el sellado posterior de la nariz y a
la vez impedir la entrada a través de la tráquea de obje-
tos extraños a la vía aérea durante la alimentación.
La deglución es considerada una de las funciones
motoras más altamente elaboradas, aún en humanos.
Veinticinco pares musculares pertenecientes a la farin-
ge, laringe y esófago deben ser coordinados, siendo
absolutamente esencial la secuencia temporal y espacial
de activación entre ellos para un normal acto degluto-
rio.1 Lo anterior forzosamente requiere de un sustrato
nervioso central que coordine e integre las funciones
de deglución, masticación y respiración. Los circuitos
neuronianos que controlan estas funciones son com-
plejos e involucran interacciones entre diversos núcleos
motores y sensitivos, ubicados la mayoría de ellos en
el piso del cuarto ventrículo y en el bulbo raquídeo.
No obstante su complejidad, la deglución es consi-
derada básicamente como una respuesta refleja, ya que
frente a un estímulo apropiado desencadena siempre
una respuesta altamente estereotipada. Una vez inicia-
da, los complejos patrones musculares de respuesta
son llevados a cabo sin la necesidad de señal de otros
inputs sensoriales. Si bien, como veremos más adelante,
la deglución puede ser iniciada voluntariamente, ésta
posteriormente se realiza en forma involuntaria.
Tradicionalmente, a la deglución se le ha considera-
do como un patrón motor secuencia/ a diferencia de un
comportamiento motor rítmico tal como la masticación,
la respiración y la locomoción. Si bien la deglución ocu-
rre reiteradamente durante la alimentación, ésta es
principalmente vista como la repetición de una secuen-
cia motora simple a baja frecuencia.3 Sin embargo frente
a un apropiado estímulo algunas fases de la deglución
experimentan un comportamiento motor rítmico.3'5
Esto se observa invariablemente durante la estimula-
ción repetitiva de larga duración del nervio laríngeo
superior, que desencadena patrones motores rítmicos
asociados principalmente a la fase faríngea y esofágica
superior de la deglución. Debido a esto, la deglución es
considerada un modelo confiable para el análisis neu-
rofisiológico de patrones motores secuenciales y tam-
bién de comportamiento motor rítmico.
En adelante definiremos a la deglución como una
actividad neuromuscular compleja, regulada por un
centro generador de patrones deglútenos (CGpd), la
cual consiste en una serie de movimientos coordinados
de los músculos de la boca, faringe y esófago y cuyos
propósitos fundamentales, como ya fue mencionado,
son permitir que los alimentos líquidos y sólidos sean
transportados desde la boca hacia el esófago y de la
prevención de aspiración de partículas hacia la vía aérea
superior.
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
La deglución se considera como un reflejo primitivo,
lo que significa que se encuentra presente en todos los
animales con órganos y emerge tempranamente en el
hombre durante el desarrollo intrauterino.6 Desde un
punto de vista filogénico la deglución junto con la res-
piración son las primeras funciones que se establecen
en el aparato masticatorio. Estudios experimentales
han demostrado que el reflejo de deglución se mantiene
inalterable en recién nacidos anencefálicos, así como
también frente a la destrucción de estructuras nerviosas
tales como la corteza cerebral, cerebelo y el puente. En
efecto, mientras se mantengan intactas las estructuras
nerviosas ubicadas entre Ci y el núcleo motor del trigé-
mino, los patrones motores secuenciales del reflejo de
la deglución no son abolidos. Esto pareciera indicar que
el CGpd se ubica a nivel del bulbo raquídeo.7
547
21 Deglución
Fig. 1. Diagrama de cavidad bucal en el recién nacido.
Nótese como la lengua llena toda la cavidad bucal y la punta
se interpone entre ambos rodetes alveolares.
En el feto humano es posible observar que el reflejo
de deglución comienza a las doce semanas gestaciona-
les, antes de que las estructuras corticales y subcorti-
cales se hayan desarrollado. Durante la etapa intraute-
rina el feto es capaz de deglutir líquido amniótico,
siendo esto un ejemplo de reflejo Acondicionado, es
decir no requiere de experiencia previa.
ETAPAS DE MADURACIÓN
DE LA DEGLUCIÓN
DEGLUCIÓN INFANTIL O VISCERAL
Un concepto importante que nos ayuda a entender
la maduración de la deglución, es el que los diversos
tejidos y las diversas funciones de la cavidad oral tienen
diferentes velocidades de desarrollo y maduración. Por
ejemplo los tejidos linfoides son grandes durante la
infancia y se hacen más pequeños a medida que avanza
el desarrollo. La lengua es relativamente grande duran-
te las etapas tempranas de la vida y luego crece menos
que los maxilares.
Tanto el crecimiento de las apófisis o procesos alveo-
lares como la reducción de las amígdalas, proporcionan
más espacio para la lengua dentro de la cavidad bucal
a medida que el niño aumenta en edad.
Hay que dejar claramente establecido que la posi-
ción de la lengua dentro de la cavidad bucal tiene carac-
terísticas particulares en el lactante (Fig. 1). Debido pro-
548
Fig. 2. La ilustración demuestra como el lactante es capaz
de cubrir con sus labios la areola estimulando la eyección de
leche.
porcionalmente a su gran tamaño, la lengua se dispone
llenando toda la cavidad oral situándose entre los maxi-
lares y en contacto con las mejillas y los labios.8
En el recién nacido, por supuesto, es esencial que
la deglución sea robusta para con ello acompañar al acto
de lactar o mamar durante la vital función de alimenta-
ción. La deglución infantil está claramente adaptada
para el acto de lactar la dieta liquida (leche). Un recién
nacido de término mama del pecho de su madre (Fig. 2),
estimulando la liberación de la leche mediante la presión
que ejerce con sus labios alrededor de la areola.8
Una alimentación eficiente y segura en los recién
nacidos requiere no solamente de una eficaz habilidad
de lactar sino también de coordinar la respiración con
la deglución, lo cual involucra la interacción funcional
de labios, lengua, maxilares, paladar blando, faringe y
esófago. La alimentación oral nunca se inicia en recién
nacidos prematuros antes de las 32 semanas de edad
postconcepcional, siendo las 36 semanas la fecha ópti-
ma para el inicio de la alimentación oral en neonatos
prematuros.
Si bien el feto es capaz de deglutir liquido amniótico
en el útero, lo cual indica que el programa motor se
establece antes que la gestación termine, es incapaz
de alimentarse por vía oral antes de las 32 semanas post-
concepcional debido a la imposibilidad de coordinar la
deglución con la respiración. Aunque hipotéticamente
podría alimentarse por vía oral debido a la presencia
del reflejo de deglución, no es posible de ejecutarlo por
el hecho que debe suspender la respiración al momento

Fig. 3. Fase del
amamantamiento.
En Ase muestra la
primera fase del
amamantamiento, el sello
anterior esta dado por los
labios y el sello posterior
por la unión velo lingual.
En B correspondiente a la
segunda fase de
amamantamiento, se
destaca el avance
mandibulary la
separación del velo del
paladar.
de deglutir ocasionándole esto una delicada desatura-
ción de oxigeno.9-10
El amamantamiento, función alimenticia que es
capaz de efectuar el recién nacido solo después de las
36 semanas de gestación, es el acto de lactar y posee
dos fases. En la primera fase, se crea una cavidad dentro
de la boca debido al descenso de la lengua y la mandí-
bula junto con un sello hermético tanto a nivel posterior
entre la lengua y paladar blando así como a nivel ante-
rior mediante la aprehensión del pezón por los rebordes
alveolares y de los labios contra la areola. En la segunda
fase, la mandíbula avanza hasta colocarse en frente del
maxilar y a la vez la lengua se protruye a través de los
labios, comenzando un ciclo de movimientos en direc-
ción anteroposterior restregando repetidas veces el
pezón materno para estimular el reflejo de eyección de
la leche (Fig. 3).
En la estrategia de la deglución infantil, adaptada a
la dieta liquida, se pueden distinguir las siguientes par-
ticularidades:8
• Corresponde a un reflejo incondicionado.
• No existe contacto entre ambos rebordes alveo-
lares debido a la interposición de la lengua.
• La mandíbula es estabilizada por los músculos
inervados por el Vil par craneal.
• La deglución es iniciada y mediada por el inter-
cambio sensorial entre los labios y la lengua,
acompañada por una gran actividad de los múscu-
los orbiculares de los labios.
• La actividad muscular es de tipo peristáltico, lo
cual lleva el alimento desde la cavidad oral a la
faringe.
Deglución 21
• La leche se deglute con los labios contraídos, los
maxilares separados extensamente y la punta de
la lengua posicionada hacia delante contra el labio
inferior.
En el lactante las estructuras anatómicas del cuello
se encuentran muy próximas a la cavidad bucal, debido
al escaso desarrollo en longitud del cuello. Esto permi-
te al complejo laríngeo ser elevado durante la deglu-
ción, de tal manera que la epiglotís quede apoyada por
detrás del paladar blando, y éste a su vez quede posi-
cionado en el espacio vaecullar por delante de la epiglo-
tis separando de este modo la vía aérea de la digestiva.
(Fig. 4). En efecto, esta disposición anatómica permite
en el lactante formar un tubo funcional continuo entre
la nariz, la tráquea y los pulmones, otorgándole la capa-
cidad de no suspender la respiración durante el ama-
mantamiento, incluso aún durante el momento de
deglutir. Durante la deglución, la leche pasa a ambos
lados de la tráquea a través de los canales piriformes
hacia el esófago (Fig. 5). Es así que es de resaltar que la
respiración no es inhibida durante la deglución."
A medida que la dieta del niño comienza a incluir ali-
mentos semisólidos emerge un patrón deglutorio tran-
sitorio. La actividad labial continúa y la punta de la len-
gua retrocede ubicándose contra el labio inferior, la
mandíbula asciende y la parte posterior de la lengua se
eleva hacia el paladar. Esto hace posible arrastrar un
bolo semisólido de comida hacia atrás.
Con el paso del tiempo, disminuye la actividad de los
labios, la punta de la lengua no se sitúa tan hacia anterior
y se observa una mayor actividad de la lengua posterior y
de los músculos elevadores mandibulares. En la medida
549
21 Deglución
Fig. 5. Vista desde dorsal hacia ventral de la faringe. El
borde del velo se encuentra oculto detrás de la epiglotis. Las
flechas indican la vía por donde transcurre la leche hacia el
esófago a través de ambos canales piriformes durante la
lactancia. De esta manera es posible separar la vía digestiva
de la respiratoria.
550
Fig. 4. Esquema de
preparado anatómico.
A = raíz de la lengua;
B - vaeculla;
C = epiglotis;
D = esfínter esofágico
superior y E = lumen del
esófago colapsado. En el
lactante el borde libre del
velo del paladar se aplica
en la vaeculla por detrás
de la epiglotis, la cual
baja hasta obliterarla
entrada de la tráquea
durante la deglución.
que el infante se desarrolla y crece, su patrón de deglu-
ción se va progresivamente modificando como respues-
ta a un número importante de cambios.
Debido a la maduración neuromuscular, el niño
comienza a adoptar una postura erecta de la cabeza per-
mitiendo que la anatomía de la laringe cambie, elongán-
dose de tal manera, que la epiglotis ya no pueda quedar
bloqueada contra el paladar blando. La consistencia del
alimento es reemplazada por una dieta semisólida y sóli-
da, a la vez que los dientes comienzan a erupcionar. Debi-
do a lo anterior, los movimientos mandibulares que antes
eran predominantemente horizontales van dando paso
lentamente a patrones de movimientos verticales debido
al nuevo input sensorial transmitido por los mecanorre-
ceptores periodontales. La lengua deja de adoptar una
posición protruida ubicando ahora su punta en la papila
retroincisiva. Esta transición ocurre gradualmente alre-
dedor de los 18 meses de edad. Si el patrón de deglución
infantil persiste más allá de los cuatro años de edad nos
encontramos frente a una situación anormal.
DEGLUCIÓN SOMÁTICA O MADURA
Así como la deglución infantil adaptada a la dieta
liquida se relaciona con el período de lactancia y tran-
sición hacia la alimentación sólida, la deglución somática
corresponde finalmente al término de maduración de
esta función. Por ser aprendida gradualmente en la
 Deglución 21
medida que se produce el desarrollo anatómico ¡unto Tabla 1. Características de la deglución
con la maduración nerviosa, se considera como un refle-
jo condicionado. La deglución somática se encuentra Infantil Madura

adaptada a la alimentación sólida e íntimamente ligada

Es un reflejo Es un reflejo condicionado
a la masticación y formación del bolo alimenticio. Esta incondicionado. aprendido.
se caracteriza por: 1 No existe contacto entre 1 Las piezas dentarias entran

ambos rebordes en contacto.

alveolares.
• La presencia de las piezas dentarias.
La lengua se interpone
• El V par es el encargado de estabilizar la mandí- entre ambos rodetes
bula contra el maxilar superior a través de la oclu- gingivales.
1 La punta de la lengua se
aplica en la papila
retroincisiva.
1 La mandíbula es

sión dentaria. La mandíbula es estabilizada por los

estabilizada por los
• Lo anterior permite que la musculatura suprahioí-
músculos inervados por el
dea tome como punto de inserción la mandíbula Vil par craneal y por la
y eleve el hioides. interposición lingual.
músculos inervados por el
V par craneal (elevadores
mandibulares).
1 Se observan mínima

• En el caso que no todas las piezas dentarias La deglución es iniciada actividad de la musculatura
por el intercambio perioral.
entren en contacto cuando se estabiliza la man- sensorial entre los labios y 1 Se establece alrededor de
díbula, la lengua tiende a llenar el espacio durante la lengua. Gran actividad los 18 meses de edad.
el acto de deglución. Esto se ve más frecuente- del músculo orbicular de
los labios.
mente en la mordida abierta anterior, pero suce-
La actividad neuromuscular
de también cuando existe una mordida abierta es de Hpo peristáltico.
lateral. Entonces la lengua llena el espacio entre
los dientes posteriores. Este posicionamiento es
necesario para sellar la cavidad oral, de modo que
el alimento sea transportado hacia la faringe. En
ocasiones, en la mordida abierta anterior se pro- mente descriptiva y describe el paso del bolo alimenticio,
duce una succión del labio hacia la abertura, lo a través del tracto digestivo superior, en tres fases:
que también ayuda a sellarla.
• En la deglución madura la punta de la lengua se • Fase oral: el bolo alimenticio es formado y luego
aplica contra la papila retroincisiva, formando una transportado bajo control voluntario hacia la
acanaladura en su dorso y bajo una minina acti- faringe.
vidad de la musculatura perioral. • Fase faríngea: una vez recibido el bolo en la farin-
ge, ésta es activada para propulsar el alimento
La tabla I muestra un cuadro comparativo entre la hacia el esófago.
deglución infantil y madura. • Fase esofágica: corresponde al paso del bolo a lo
largo del esófago hasta el estómago mediante la
contracción esofágica.
TEORÍAS DE LA DEGLUCIÓN

Debido al rápido reflejo de deglución y a la gran can- TEORÍA DE LA EXPULSIÓN ORAL

tidad de centros motores involucrados, aún existen en
la actualidad diversas teorías que explican este reflejo
desde un punto de vista anatómico, mecánico y funcio-
nal. Es por esta razón, que se describen diversas teorías
en relación con los mecanismos de la deglución.
Esta teoría mecanicista establece que el bolo es
expulsado desde la boca hasta la faringe por una acción
de pistón ejercida por la contracción de la lengua y de
la musculatura milohioídea.

TEORÍA DE LA PROPULSIÓN CONSTANTE TEORÍA DE LA PRESIÓN NEGATIVA

Esta se basa en estudios anatómicos complementados Esta teoría señala que al ser elevada la lengua hacia
con experimentación en animales. Es una teoría mera- delante, se produce una presión negativa por dilatación

551
21 Deglución
-> Esfínter X Esfinter
2 velolineáual\velofarín<
Labios
Esfínter
esofágico superior
de la faringe, que es acentuada además por el simultá-
neo ascenso de la laringe. Debido a la presión negativa,
el alimento es aspirado en forma mecánica desde la
boca hasta e! estómago.
TEORÍA DE LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL
Como su nombre lo indica, incorpora aspectos funcio-
nales y está basada principalmente en estudios cinefluo-
gráficos y electromiográficos realizados por Logemann.12-'3
Estos estudios muestran que el acto de deglución es
un proceso totalmente dinámico, que consiste en una
serie de movimientos musculares oro-faringo-esofágicos,
coordinados y sinérgicos, que se encuentran bajo el con-
trol del CGpd que los integra en una secuencia funcional
continuada. Durante el tránsito del bolo hacia el estómago
éste se verá enfrentado a una serie de esfínteres funcio-
nales que deberá sortear (Fig. 6).
FASES DEL CICLO DE DEGLUCIÓN MADURA
Cuando el alimento o parte de él ha sido sometido a
un proceso de masticación e insalivación adecuado for-
mándose de tal manera un bolo alimenticio apto para
ser deglutido, se da inicio entonces a una cadena de
movimientos que conducirán finalmente el alimento
hacia el estómago. Por lo regular, el inicio de la deglu-
ción es voluntario.
552
Fig. 6. Diagrama que
esquematiza los
diferentes esfínteres
funcionales.
Esfínter epigló tico
Cuerdas vocales
A pesar que la masticación y la deglución debieran
ser consideradas realmente como una sola actividad
funcional y continua, se acostumbra a describir la mas-
ticación como un proceso separado y a dividir el acto
de la deglución, por razones didácticas, en cuatro fases.
Estas fases se entrelazan y se combinan estrechamen-
te, de manera que la deglución es descrita separada-
mente como un único proceso funcional digestivo. Las
fases de la deglución se dividen en:
PRIMERA FASE PREPARATORIA
De carácter voluntario y consciente, es iniciada en
forma inmediata una vez ingeridos los alimentos líqui-
dos; en cambio, para los alimentos sólidos o semisólidos
comienza después de que éstos hayan sido sometidos a
un adecuado proceso de masticación, insalivación y for-
mación del bolo alimenticio (Fíg. 7).
Como máximo, un volumen aproximado de 8 mi
constituye una cantidad adecuada de líquido para ser
deglutido.14
El bolo líquido o sólido se ubica en una posición pre-
paratoria para la deglución en una acanaladura sobre el
dorso de la lengua quedando el bolo contenido en un
estuche óseo-muscular formado no sólo por la lengua
sino también por el paladar duro y blando. En esta fase
se crea un verdadero sello periférico del dorso de la len-
gua contra el paladar y de sus bordes laterales contra
las caras palatinas de las piezas dentarias superiores, de
 Deglución 21
Fig. 7. Esquema que
muestra la fase
preparatoria de la
deglución en la cual el
bolo alimenticio (color
naranja) se ubica sobre el
dorso de la lengua.

manera tal que al abrir la boca no exista derrame del

bolo, aún siendo este líquido, por estar perfectamente
contenido en este estuche. Lo anterior es facilitado por
fuerzas de corto alcance entre las estructuras adosadas
entre sí y por la tensión superficial que presta la saliva.
A este patrón normal de posición lingual preparatoria
se le denomina tipo "tipper", en donde la deglución es
iniciada con la punta de la lengua en contra de los inci-
sivos y el bolo en posición supralingual (Fig. 8-A). Esta
condición se da aproximadamente en el 80% de los
casos. El logro de esta destreza motora requiere de una
adecuada maduración de la función oral, y es esperable
que se encuentre presente como característica normal
de la deglución.'5
Una variante al patrón deglutorio lingual de tipo
tipper es el tipo "dipper", que se caracteriza por ubicar
el bolo alimenticio en el piso de boca en el momento
previo a la deglución. En esta situación la punta de la
lengua debe sumergirse en el bolo y elevarlo a manera
de pala sobre su dorso antes de deglutirlo. Bajo los 6o
años de edad se da con una frecuencia del 13% de los
casos y sobre esta edad aumenta a 30% .'5
Si bien este patrón deglutorio es considerado normal
por la literatura científica, el alcance clínico que reviste
debe ser considerado en términos de que podría ser
calificado como una disminución de la habilidad motora
de la lengua y de la precisión de sus movimientos duran-
te la fase preparatoria. De hecho, se ha reportado que Fig. 8. Radiografía mostrando el bolo alimenticio con
en los sujetos con deglución dipper, la fase oral es el medio de contraste. En A el bolo se ubica sobre el dorso de
doble más larga que en los con deglución tipper.15 Gene- la lengua en posición "tipper". En B el bolo se ubica en el piso
ralmente la deglución dipper se encuentra asociada a de boca en posición "dipper". Modificado de Dodds &
mayor actividad de los músculos peribucales como por Taylor.13

553
21 Deglución

Fig. 9. En A. Registro EMG integrado de la actividad muscular durante la deglución. Nótese que el primer músculo en activarse
es el milohioideo y posteriormente el resto se activa en forma secuencial y armónica. B. Onda de contracción de las diferentes
estructuras que conforman la vía digestiva. Modificado de A. Jean.7

ejemplo el orbicular de los labios, en un intento por
mantener el sello labial. En niños y adolescentes con
patrón dipper, es posible corregirlo a deglución tipper
con un adecuado entrenamiento kinésico.
SEGUNDA FASE ORAL
Gran parte de esta fase es voluntaria y consciente,
y se caracteriza por una combinación de movimientos
linguales ondulatorios y peristálticos, que permiten el
paso del bolo alimenticio desde su posición preparatoria
hacia la entrada de la faringe. Es la única parte de este
complejo reflejo que puede ser interrumpido volunta-
riamente.
Estudios videofluográficos durante la alimentación
han demostrado que la deglución está incorporada al
ciclo masticatorio, en el sentido que este último es inte-
rrumpido transitoriamente cuando la deglución es ini-
ciada y luego rápidamente restablecido después que la
fase faríngea se ha completado.11
El inicio de la fase oral comienza en la mayoría de
las especies con la contracción del músculo milohioideo,
el cual es considerado ser el primer músculo activado
y gatillador del proceso deglutorio.7 Después de un cor-
to período de retardo de 30-401115, le siguen la contrac-
ción de los músculos digástrico anterior y pterigoideo
medial conjuntamente con el genihioideo, estilohioideo,
estilogloso, hiogloso y palatogloso. Todos estos múscu-
los constituyen, junto con el milohioideo, el complejo
muscular directriz que invariablemente ejecuta el acto
de deglución (Fig. 9). La acción conjunta de todos estos
músculos permite que la parte anterior de la lengua sea
elevada en masa contra la bóveda, haciendo que el bolo
se deslice hacia atrás como sobre un plano inclinado.
Posteriormente la base de la lengua es movilizada hacia
atrás y arriba, empujando el bolo hacia la faringe.
Debido al firme cierre del istmo de las fauces, por el
descenso del velo del paladar contra la base lingual, ha
permitido a esta altura prevenir la entrada prematura
del bolo a la faringe, la cual no ha sido estimulada aún
para entrar en actividad (Fig. 10). Cuando el bolo en
movimiento es empujado contra los pilares anteriores
del velo del paladar, se mantiene allí por un instante
hasta que la presión de contacto alcanza el nivel umbral
de excitación de los receptores de tacto y presión con-
centrados en la mucosa del paladar blando. La informa-
ción aferente de estos mecanorreceptores viajará a tra-

554
 Deglución 21
Fig. 10. Esquema de la
fase oral de la deglución.
A. El bolo alimenticio
comienza a transcurrir
hacia el istmo de las
fauces. B. Se aprecia el
firme sello velolingual
que previene la
aspiración del bolo
alimenticio.

vés del nervio glosofaríngeo y vago hasta el CGpd, lo
que desencadenará la apertura de la compuerta buco-
faríngea (ascenso del velo del paladar) y la finalización
de esta fase e inicio secuencia! de la fase refleja siguien-
te (Fig. 11).
TERCERA FASE FARÍNGEA
hacia dentro de las paredes de la faringe superior. El
engrosamiento y plegamiento hacia atrás, en ángulo
recto del borde libre del paladar blando contra el rodete
de Passavant de la pared faríngea posterior, constituye
un sello firme que separará la nasofaringe de la orofa-
ringe durante la deglución (Fig. 12).
En este movimiento del velo del paladar intervienen
los músculos periestafilino interno y externo, y en espe-

Esta fase es involuntaria, pero aún consciente; se

caracteriza por presentar una extraordinaria secuencia
de inhibición y activación de pares musculares, los cua-
les han sido sincronizados por el CGpd en una armonio-
sa secuencia motora que permitirá suspender la respi-
ración para dar paso al alimento a través de la oro y
naso faringe.7 Es importante recalcar que este patrón
motor secuencia/ constituye una actividad motora "todo
o nada" tal como en los reflejos. En otras palabras, una
vez que ha sido iniciado, el bolo llegará invariablemente
al esfínter esofágico superior.
La fase faríngea comienza con el pasaje del bolo ali-
menticio desde la base lingual, a través del istmo de las
fauces hasta la pared faríngea posterior. El contacto
del bolo contra la mucosa del paladar blando, faringe
y epiglotis, actuará como estimulo poderoso de una
serie de mecanismos reflejos cuya función principal es
asegurar que el bolo sea transportado hacia el esófago,
atravesando la oro y laringofaringe sin que entre a la
tráquea ni a la nasofaringe. El cierre de la comunicación
de la nasofaringe con la orofaringe, es producido por Fig. 11. Diagrama que muestra la dirección de la fuerza
una elevación hacia atrás del velo del paladar, conjun- ejercida por los distintos músculos, cuya resultante permite
tamente con una elevación hacia delante y constricción elevar el velo del paladar y abrir la compuerta bucofaríngea.

555
21 Deglución
cial también los músculos elevadores del velo. En este
momento de la deglución, se produce la ventilación del
oído medio por la contracción simultánea del dilatador
de la trompa de Eustaquio y del periestafilino externo.
A consecuencia de la contracción del músculo milo-
hoideo, ayudado en esta función por los músculos geni-
hioideo y vientre anterior del ¿¡gástrico, se produce
concomitantemente una elevación del hioides y un
ascenso con adelantamiento de la laringe. Como resul-
tado, la laringe se aplica contra la base de la lengua y
además la epiglotis desciende a manera de tapa de reci-
piente de basura, cerrando el orificio superior de la larin-
ge, y por ende, ocluyendo la vía respiratoria.
Estando el alimento en la faringe, finalmente por la
acción de los músculos constrictores superiores y luego
sucesivamente por la actividad de los constrictores
medios e inferiores, se genera una onda peristáltica
rápida y de naturaleza concéntrica, que trasladará el
bolo hacia el esófago a una velocidad de aproximada-
mente 10-20 cm/seg. En esta etapa la actividad EMG de
los músculos constrictores de la faringe, consiste en
una descarga fásica en forma de espiga con un rango
de 200 a 600 ms.16 La onda de contracción generada en
humanos, desarrolla una fuerza del orden de 100 mmHg
en la orofaringe (Fig. 9-6), y alcanzando cercanamente
los 200 mmHg en la hipofaringe.7
La fase faríngea termina cuando la onda de contrac-
ción alcanza el esfínter esofágico superior. En reposo,
este esfínter está cerrado por la contracción tónica del
músculo cricofaríngeo que lo conforma.17 La inhibición
556
Fig. 12. Diagrama de la fase
faríngea de la deglución. A. El
velo del paladar ascendió
aplicándose firmemente en
contra del rodete de
Passavant, previniendo el paso
del alimento hacia la
nasofaringe. B. Se observa el
ascenso de la laringe
concomitante con el descenso
de la epiglotis, obliterando la
entrada hacia la laringe del
contenido deglutido. También
se ha producido la abertura del
esfínter esofágico superior. En
este estado se ha suspendido
momentáneamente la
respiración.
de la contracción tónica desencadena la relajación y
apertura del esfínter, permitiendo así la propulsión del
bolo alimenticio hacia el esófago.18 La fase faríngea tiene
una duración de 0,6 a 1 segundo.
CUARTA FASE ESOFÁGICA
Esta fase es involuntaria e inconsciente, y comienza
tan pronto como el bolo alimenticio ha traspasado el
esfínter esofágico superior. Se caracteriza por el trans-
porte de los alimentos a lo largo del esófago gracias al
fenómeno de la peristalsis (Fig. 13). La peristalsis con-
siste en una onda de contracción del músculo liso cir-
cular del esófago, la cual siempre es precedida por una
onda de relajación. Esta onda, de relajación en el frente
y presión desde atrás, propulsa al bolo a lo largo del
esófago hacia el estómago. En reposo, el esófago pre-
senta silencio electromiográfico, es decir, no presenta
actividad tónica o rítmica. La velocidad con que la onda
peristáltica viaja a través del esófago es de 2 a 4 cm/s,
un valor mucho menor que él que se establece en la
fase faríngea, y con una presión de 35-70 mmHg.16 La
onda de contracción antes descrita, se denomina peris-
ta/sis primaria y es siempre iniciada por la deglución.
Sin embargo, la distensión del esófago puede generar
también una onda de contracción llamada peristalsis
secundaria, la cual ocurre en respuesta a la estimulación
de los receptores sensoriales de la pared esofágica. Esta
tiene como objetivo limpiar el contenido esofágico res-
 Deglución 21
tante después de una deglución.19 Finalmente, aún es
posible de observar una onda de contracción en un seg-
mento del esófago en ausencia de inervación extrínse-
ca. A esta se le llama perista/sis terciaría o autonómica.20
Una vez que el bolo alimenticio ha alcanzado el car-
dias o esfínter gastroesofágico, éste se abre y deja pasar
el alimento. El cardias posee un permanente estado
de contracción tónica de aproximadamente 100 mmHg,
constituyendo así una zona de alta presión para preve-
nir el reflujo gástrico.18
Es importante hacer hincapié en la presión ¡ntraeso-
fágica. Debido a que el esófago atraviesa la cavidad torá-
cica, la presión dentro de su lumen varía con cada ciclo
respiratorio y siempre es más baja que la presión atmos-
férica (-5 a -10 mmHg), a diferencia de la presión dentro
del lumen del estómago que es siempre mayor (+5 a
+10 mmHg). De aquí se establece que se requiere de
una permanente contracción tónica del cardias, para
prevenir que el contenido estomacal altamente ácido
sea regurgitado hacia el esófago. Fig. 13. Esquema de la fase esofágica. El bolo comienza a
En esta etapa deglutoria, la fuerza de gravedad faci- transcurrir por el esófago debido al fenómeno de peristalsis.
lita el descenso de los alimentos líquidos y en parte de La vía aérea se ha restablecido.
los semisólidos. En cambio, en el caso de los alimentos
sólidos juega un papel totalmente secundario. La fase
esofágica demora aproximadamente 5 a 10 segundos. dos por el asa cervical (C1-C2, la cual transcurre con el
Finalmente, mientras los movimientos peristálticos hipogloso mayor) con excepción del palatogloso iner-
transportan el alimento a lo largo del esófago, la laringe, vado por el nervio vago (X). La musculatura del velo del
la epiglotis, el hioides, el paladar blando y la lengua vuel- paladar se encuentra bajo control del vago, menos
ven a sus posiciones originales. Después del ciclo deglu- el tensor del velo del paladar el cual es ¡nervado por V3.
torio, la mandíbula queda ubicada en posición postura/ Toda la musculatura faríngea (constrictores y elevado-
mandibular, una referencia clínica muy importante que res) incluyendo el cricofaríngeo son inervados por el
será analizada mas adelante. La tabla 2 muestra el resu- vago, con excepción del estilofaríngeo que es inervado
men de la deglución normal. por el glosofaríngeo (IX). Además, el vago inerva toda
la musculatura intrínseca de la laringe. Finalmente, los
movimientos de ascenso y descenso de la laringe y el
CONJUNTO MUSCULAR DEGLUTORIO hioides son gobernados por la musculatura supra e in-
Y SU INERVACIÓN MOTORA frahioídea inervadas por V3, Vil, y el asa cervical.

Un total de 31 pares de músculos esqueléticos par-

ticipan durante la fase preparatoria y oral de la deglu-
ción. Los músculos mandibulares se encuentran iner-
vados por la tercera rama del trigémino (V3). Los
movimientos faciales involucrados durante la deglución
son comandados por el nervio facial (Vil), los cuales jue-
gan un importante rol durante la masticación. La moti-
lidad de la lengua, principal órgano involucrado no sola-
mente durante la masticación sino también en las fases
oral y faríngea de la deglución, es gobernada por cuatro
músculos intrínsecos inervados por el nervio hipogloso
mayor(XII), y por cuatro músculos extrínsecos inerva-
COMPONENTE PROPIOCEPTIVO SENSORIAL
Los campos sensitivos densamente poblados en las
zonas reflexogénicas por excelencia, ubicadas en la
base de la lengua, los pilares anteriores del velo,
la pared faríngea posterior y la epiglotis, contienen
receptores de tacto y presión así como también quimio-
rreceptores y receptores especializados para líquidos
tales como el bolo líquido o saliva.21 Toda esta informa-
ción sensitiva recogida por los receptores antes descri-
tos, formará el input aferente que desencadenará la

557
21 Deglución

Tabla 2. Resumen deglución normal

Fase de Constrictores
Bolo Lengua Paladar Laringe Cricofaríngeo
deglución faríngeos

1 . Preparatoria Formación del Encargada de Relajado. Relajada. Relajados. Contracción tónica.

bolo alimenticio. formar el bolo.

2. Oral Controlado en la Su dorso contra Relajado. Relajada. Relajados. Contracción tónica.

cavidad oral el bolo.

3. Faríngea Ingresa a la Se aplica contra Se encuentra La epiglotis Contracción Relajación del

hipofaringe para el paladar duro elevado cerrando cierra la glotis y del músculo músculo
posteriormente a la vez que la nasofaringe. la laringe se ha constríctor cricofaríngeo y
transitar a través desciende elevado cerrando medio e apertura del
del esfínter cerrando la la nasofaringe. inferior. esfínter esofágico
esofágico. orofarínge. superior.

4. Esofágica Continúa su Relajada en su En reposo. En reposo. Contracción Contracción tónica.

tránsito por el posición de tónica.
esófago hacia el reposo.
estómago.

deglución. La inervación sensitiva de las zonas reflexo-
génicas antes descritas está dada principalmente por
el nervio laríngeo superior, rama sensitiva del vago (X)
que inerva la laringe y epiglotis. Es así que su estimula-
ción siempre desencadenará la deglución refleja. El glo-
sofaríngeo (IX) conduce la sensibilidad general de la
faringe y del tercio posterior de la mucosa lingual, amíg-
dalas y parte del velo del paladar. La estimulación del IX
par no desencadena la deglución, sino más bien la faci-
lita. Finalmente y en menor medida, el trigémino (V2 y
V3) mediante los receptores periodontales y mucosales,
y el facial en la sensibilidad gustativa a través de la cuer-
da del tímpano, participan en la iniciación de la deglu-
ción y en la sensopercepcíón del alimento (F¡g. 14).
El estimulo óptimo que desencadena una respuesta
deglutoria presenta variaciones dependiendo de la
región estimulada.21 Por ejemplo, el estímulo más efec-
tivo es un tacto suave en la región del istmo de las fau-
ces, así como estímulo con agua en la hipofaringe y la
entrada de la laringe. La sensación de sabor evoca por
lo regular un débil estímulo para la deglución. En gene-
ral, se postula que el principal estímulo gatillante
corresponde a la información sensorial codificada en
un patrón e intensidad establecido por los campos
receptivos de las zonas reflexogénicas. Este patrón
codificado crearía un background que facilitaría la de-
glución. Cualquier señal sensorial proveniente de los
campos reflexogénicos que difiera del background
establecido para la deglución, desencadenará otro
tipo de respuestas tales como el vómito o la tos, los
cuales utilizan los mismos grupos musculares involu-
crados en la deglución.
CONTROL NERVIOSO DE LA DEGLUCIÓN
El control nervioso de la deglución está regido por un
centro neuroniano integradorde información, que posee
la cualidad de autogenerar su propio ritmo de descarga
a manera de marcapaso y a la vez de recibir las influencias
que llegan tanto desde la periferia como de centros cor-
ticales y subcorticales los cuales modulan su descarga.
Este centro que integra y genera el ritmo de la deglución
se llama centro generador de patrones deglútenos
(CGpd).
UBICACIÓN Y CONEXIONES DEL CGPD
El input sensorial o información de entrada prove-
niente de las zonas reflexogénicas antes descritas viaja
por las vías aferentes hacia el centro de la deglución, que
comandara la respuesta deglutoria. El CGpd está locali-
zado bilateralmente en el bulbo raquídeo, dispuesto más
bien como áreas amplias y pobremente definidas. El cen-
tro de la deglución o centro generador de patrones deg/u-
toríos (CGpd) consiste en una malla de interneuronas o
neuropilas que procesan la información entrante, para

558
 Deglución 21
Fig. 14. Esquema que representa la innervación sensitiva
de la lengua. En verde se destaca la zona ¡nervada por la
rama interna del nervio laríngeo superior perteneciente al
nervio vago. El área azul corresponde a la zona de
inervación sensitiva de la raíz de la lengua dada por el nervio
glosofaríngeo. El área en amarillo representa la sensibilidad
general aportada por el nervio trigémino y la sensación
gustativa a través de la cuerda del tímpano, rama del facial.

generar una respuesta deglutoria preprogramada que

será enviada a los núcleos motores de los músculos invo-
lucrados en la deglución (Fig. 15). La ubicación exacta del
CGpd aún permanece parcialmente indeterminada. Sin
embargo, diversos estudios neuroanatómicos, farmaco-
lógicos, marcadores celulares radioactivos y microelec-
trodos intracelulares han establecido un cuadro general
de su ubicación, organización y función.22"24

Fig. 15. Representación de la vía nerviosa de la deglución. El centro de la deglución es bilateral, pero en el diagrama
solóse representa uno solo. El input sensorial proveniente desde el V, Vil, IX y X par craneal llega al núcleo del tracto
solitario (NTS). Algunas fibras provenientes del V parsinaptan antes en el núcleo sensitivo principal (NSP) así como
también fibras del Vil par. El área (verde) formada por el NTS y la formación reticular ventrolateral (FRVL), se
encuentra constituida por múltiples neuropilas de interneuronas y conexiones sinápticas que en conjunto constituyen
bilateralmente el CGpd. Cuando el CGpd recibe apropiada información aferente desde la periferia y desde centros
cerebrales altos (no mostrados), es gatillada una respuesta deglutoria preprogramada. El output motor, representado
por los diferentes núcleos motores de los músculos efectores, recibe información codificada desde la FRVL para
ejecutar el patrón motor de la deglución. NA núcleo ambiguo. Modificado de Dodds & Stewart.11

559
21 Deglución

Tabla 3. Conexiones neuronales de los subnúcleos del CGpd

Neuronas Motoneu roñas Neuronas Motoneu roñas
Inputs desde
orofaríngeas sV orofaríngeas esofágicas sD esofágicas

Neuronas orofaríngeas subnúcleo dorsal E(aa] 1 (Gaba)-E (ACh) U?)

Neuronas orofaríngeas subnúcleo ventral E(aa)
Neuronas esofágicas subnúcleo ventral E(aa)

Las conexiones han sido establecidas sobre la base de estudios electrofisiológicos y anatómicos. E, conexión excitatoria; I, conexión inhibitoria;
aa, aminoácidos; ACh, acetilcolina; Gaba, ácido gamaminobutírico; sV, subnúcleo ventral; sD, subnúcleo dorsal.

Estos estudios indican que el CGpd está constituido
por dos núcleos con diferentes actividades funcionales
y localizados ambos en el bulbo raquídeo:
• Núcleo del tracto solitario (NTS) y formación reti-
cular adyacente: están ubicados rostrodorsal con
respecto a las olivas y a 2mm rostral al obex. Den-
tro de ellos, las interneuronas se agrupan forman-
do el subnúcleo dorsal. Citoarquitectónicamente
las neuronas del NTS se subdividen en: neuronas
orofaríngeas situadas en posición rostrocaudal a
nivel de la porción intermedia e intersticial dentro
de la parte ventral y ventrolateral del NTS, y en
neuronas esofágicas ubicadas a nivel central e
intermedio, entre el tracto solitario y el núcleo
motor del X par. Funcionalmente se le denomina
switcher, por estar encargado de programar la
activación e inhibición de las neuronas que gene-
rarán el patrón motor de coactivación de la deglu-
ción. Establece conexiones directas solo con el
subnúcleo ventral.
• Formación reticular ventrolateral: ubicada justo
sobre el núcleo ambiguo. Dentro de ella las inter-
Tabla 4. Características interneuronas
de CGpd
Subnúcleo dorsal Subnúcleo ventral
Función Generación patrones Gatillo, proyección
Latencía Corta Larga
Ubicación Núcleo tracto solitario Formación reticular
ventrolateral
Input Aferentes perif. y centrales Neuronas subnúcleo
dorsal
Output Subgrupo ventral Núcleos motores
neuronas se agrupan formando el subnúcleo ven-
tral. Recibe conexiones sólo desde el subnúcleo
dorsal. Funcionalmente se le denomina tr/gger,
por estar encargado de gatillar el patrón de coac-
tívacíón muscular generado en el subnúcleo dor-
sal. Para ello establece conexiones con todos los
núcleos motores de los grupos musculares direc-
trices o motrices primarios, así como también de
la musculatura sinergista, estabilizadora y fijadora
que participan en la deglución (Tablas 3 y 4).
Dependiendo de la fase de la deglución que coman-
dan las interneuronas de ambos subnúcleos, se dividen
en neuronas orofaríngeas y neuronas esofágicas.
Dependiendo de la relación temporal entre el inicio de
su descarga y el comienzo de la deglución, las inter-
neuronas han sido clasificadas en tres categorías: neu-
ronas de descarga temprana o neuronas orofaríngeas,
las cuales descargan antes o durante la fase oral y farín-
gea; neuronas de descarga tardía y muy tardía o neu-
ronas esofágicas, que descargan durante la peristalsis
esofágica.
La vasta mayoría de las interneuronas encargadas
del reflejo de la deglución que conforman ambos nú-
cleos del CGpd, se caracterizan por ser fásicas o silentes
presentando sólo actividad eléctrica inmediatamente
antes y durante la deglución. Un menor porcentaje de
interneuronas pertenecientes a ambos núcleos poseen
descargas espontáneas posiblemente relacionadas con
un rol premotor, si bien esto no está claramente esta-
blecido (Fig. 16).
ORGANIZACIÓN DE LA MALLA NEURONAL
La descarga del CGpd hacia los núcleos motores de
los músculos que participan en la deglución, dependerá

560
 Deglución 21
Act. EMG milohioideo

Interneuronas NTS

silencio actividad actividad silencio

predeglutoria deglutoria

tiempo O

Fig. 16. Diagrama que representa la actividad eléctrica de la deglución. Nótese que las
interneuronas del subnucleo dorsal del NTS son silentes, excepto cuando comienza el inicio de la
deglución; to (línea discontinua) indica el tiempo cero que marca el comienzo de la deglución,
representado por la actividad EMG del músculo milohioideo. Las interneuronas presentan una
típica descarga fásica transiente, caracterizada por una corta descarga predeglutoria de menor
frecuencia que la actividad deglutoria propiamente tal. Una vez terminada la deglución las
interneuronas quedan silentes. Modificado de A. Jean.7

de las influencias que llegan desde estructuras supra-
medulares y desde las áreas sensitivas periféricas.
Si bien la deglución es considerada un reflejo carac-
terizado por un patrón motor secuencia/ muy estereo-
tipado el cual siempre se desencadena durante la etapa
orofaríngea de manera refleja, es también por todos
conocidos que también puede ser iniciada voluntaria-
mente. La deglución se encuentra entonces bajo control
periférico como central.
CONTROL PERIFÉRICO
El input periférico o la información de entrada, es el
encargado de generar la respuesta refleja orofaríngea.
Sessle y Storey elaboraron una hipótesis que afirma que
la estimulación de los mecanorreceptores periodontales
y mucosales, que ocurre durante la masticación previo
a la fase preparatoria, es muy importante en el sentido
de determinar cuando debe ocurrir una deglución.35 Esta
acción de los receptores periodontales y mucosales, se
produciría mediante las influencias que ellos determinan
en el nivel de despolarización de las terminales nerviosas
aferentes que están encargadas de la transmisión sen-
sorial al CGpd. Si el nivel de despolarización es suficien-
temente elevado o reducido, entonces respectivamente
la deglución o la masticación no ocurrirían, debido a un
mecanismo de inhibición pres/nápt/co. Si el bolo alimen-
ticio es de consistencia dura provocará un gran caudal
de descarga receptora por estimulación de los mecano-
rreceptores periodontales y mucosales simples, fásicos
y de adaptación rápida, los cuales determinarán una
influencia inhibitoria (mecanismo de inhibición presináp-
tico) sobre el CGpd y excitatoria sobre el centro de la
masticación, informando que el bolo aún no está apto
para ser deglutido y deberá seguir siendo triturado
(Fig. 17). Esta vía es a través del ganglio trigeminal.
En cambio, si el bolo alimenticio es de consistencia
blanda serán los mecanorreceptores periodontales y
mucosales compuestos, tónicos y de adaptación lenta,
los que facilitarán la deglución e inhibirían por un meca-
nismo de inhibición presínáptico al proceso de masti-
cación. Toda esta información sensorial viaja al CGpd
por la segunda y tercera rama del V par, vía núcleo
mesencefálico (Fig. 18). Ambos mecanismos de inhibi-
ción presinápticos mencionados, marcan la estrecha
relación existente entre las funciones de masticación y
deglución.
Una vez determinado el momento adecuado para
iniciar la deglución a través de la influencia que ejercen
los mecanorreceptores compuestos sobre el CGpd, el
bolo alimenticio es ubicado entonces sobre el dorso de
la lengua en posición preparatoria y se inicia el trans-
porte del bolo hacia atrás, estimulando las zonas refle-
xogénicas y gatillando el reflejo de la deglución inde-
pendiente de la voluntad.

561
21 Deglución

Fig. 17. La información

mecanosensitiva de los
receptores periodontales
y mucosales fásicos y de
adaptación rápida,
generada por un bolo de
consistencia dura,
estimula al centro
masticatorio y por
inhibición presináptica
impide que el centro de
la deglución descargue.
NSP = núcleo sensitivo
principal;
CM = centro
masticatorio;
CD = centro deglutorio;
MN = motoneuronas;
(+) = excitación;
(-) = inhibición.

Los estímulos provenientes de los receptores de tacto
y presión, así como los receptores de líquido de las zonas
reflexogénicas viajan al CGpd por el nervio glosofaríngeo
y vago, especialmente el nervio laríngeo superior, hacien-
do sinapsis sólo con la población interneuronal del sub-
núcleo dorsal del CGpd. Las interneuronas de este subnú-
cleo ubicadas dentro del NTS exhiben entonces una típica
secuencia de descarga eléctrica, la cual tiene como fun-
ción la generación del patrón motor secuencia/ (Fig. 19).
Esta descarga eléctrica se caracteriza por cortos poten-
ciales de espiga con un rango de duración entre 100 a
300 ms y una frecuencia entre 100 a 400 Hz.26

Fig. 18. Un bolo de

consistencia blanda
estimulará a los
mecanorreceptores
tónicos de adaptación
lenta, los cuales vía
núcleo mesencefálico
estimularán al centro de
la deglución e inhibirán al
centro masticatorio.
CM = centro
masticatorio;
CD = centro deglutorio;
MN = motoneuronas;
(+) = excitación;
(-) = inhibición.

562
 Deglución 21
Fig. 19. Patrón motor secuencial
y patrón rítmico deglutorio.
A. estimulación del nervio
laríngeo superior (rama
sensitiva XII). La estimulación Neuronas orofaríngeas
desencadena patrones rítmicos
deglútenos indicados en B, C, y
Neuronas esofágicas
D. Finalmente en E se muestra un
típico patrón motor secuencial de
un músculo que participa en la
deglución. NTS = núcleo del
Milohioideo
tracto solitario.

Se ha visto incluso en animales de experimentación,
en los cuales se ha eliminado la propiocepción muscular
sobre el NTS que sus interneuronas aún presentan des-
carga espontánea, correspondiendo esto realmente a
una actividad nerviosa central deglutoria.27'28 El periodo
de latencia de la respuesta sináptica tanto para la esti-
mulación periférica como central siempre es menor en
las neuronas del subnúcleo dorsal que en el ventral
(Tabla 5).
Resultados de investigaciones sugieren que las neu-
ronas del subnúcleo ventral, son probablemente activa-
das por neuronas del subgrupo dorsal enviándole a aque-
llas la información contenida en el patrón motor secuen-
cial.29'30 De hecho la información de salida u output del
subnúcleo ventral se ve siempre abolida después de una
lesión en el subnúcleo dorsal, confirmando la conexión
entre ambos subnúcleos (Fig. 20). Otro dato que refuerza
lo anterior, es el hecho experimental de que las neuronas
del subnúcleo ventral pueden ser activadas antidró-
micamente por estimulación del núcleo motor del V y
XII par, mientras que ninguna neurona del subnúcleo dor-
sal puede ser activada bajo las mismas condiciones.30

Tabla 5. Comparación de las características y localización de las neuronas que participan

en la deglución
Neuronas orofaríngeas Neuronas esofágicas

Interneuronas Interneuronas

Subgrupo Subgrupo Subgrupo Subgrupo

Motoneu roñas Motoneuronas
dorsal ventral dorsal ventral

Duración 90-400 80-300 50-200 150-1200 150-800

descarga

Frecuencia Hz 50-250 40-250 40-50 10-40 10-40

Latencia sinopsis 1-4 ms 7-12 ms 7-12 ms 3-4 ms 7-12 ms

aferente
periférica

Latencia sinopsis 5-8 ms 10-10 ms 10-16 ms 10-12 ms

aferente central

Localización NTS: subnúcleos Formación Núcleos: V; Vil; NTS: subnúcleos NTS: subnúcleos Núcleos:
Intersticial e reticular XII; núcleo intermedio intermedio ambiguo; IX; X
intermedio ventrolateral ambiguo; IX; X y central y central
ventrolateral

563
21 Deglución
CONTROL CENTRAL
La deglución refleja inconsciente asociada a la ali-
mentación y al tragar saliva como forma de evacuación
de la cavidad oral, es una función visceral mediada por
la información aferente periférica; sin embargo, tam-
bién es posible deglutir en forma voluntaria. El hecho
que un individuo pueda deglutir voluntariamente sin
existir la necesidad de ingerir alimento, demuestra que
el CGpd puede ser activado al menos por el input pro-
veniente desde la corteza cerebral.31'33
Los centros corticales y subcorticales poseen la capa-
cidad de iniciar, regular y modular la deglución, ya sea
iniciando la actividad motora o modificando el reflejo
de acuerdo a la naturaleza del alimento, su volumen y
viscosidad.
Diversos trabajos han sugerido que tanto la corteza
pericentral lateral, la corteza frontal anterolateral, el
opérculo frontal, parietal y la ínsula son capaces de
intervenir en la deglución, así como también en otras
funciones tales como la succión, masticación y sali-
vación.34"36
Martin, Kemppainen & Sessle mediante el uso de
microestimulación ¡ntracortical en monos conscientes,
determinaron cuatro zonas donde es posible evocar
la deglución.32 Estas se ubican en la corteza motora fa-
cial primaria; la corteza somatosensitiva facial primaria,
en el área cortical masticatoria ubicada lateral y anterior
dentro de la corteza motora facial y en un área de mate-
ria blanca a 5mm de profundidad ubicada ventral bajo
564
Fig. 20. Esquema que muestra el CGpd
y sus conexiones. NTS: núcleo del
tracto solitario con su SND (subnúcleo
dorsal) con actividad switcher. FRVL:
formación reticular ventrolateral con su
SNV (subnúcleo ventral) con actividad
trigger. Al SND llegan todos los inputs
aferentes tanto periféricos como
centrales. EL NTS establece
conexión de salida con SNV, quien
gatilla la deglución a través de las
conexiones que establece con los
diferentes núcleos motores.
NA = núcleo ambiguo. Si se establece
una lesión (área estrellada roja) que
bloquea la conexión entre ambos
subnúcleos, se produce una abolición de
la deglución. Modificado de A. Jean. 7
el área cortical masticatoria y en la cara interna del
opérculo frontal (Fig. 21).
También Martin & Mclntosh precisaron que sólo es
posible obtener movimientos de deglución puros, espe-
cíficamente dentro del área cortical profunda.37 El resto
de las otras áreas corticales estimuladas siempre se
acompañan de otras respuestas motoras orofaciales,
incluyendo los movimientos masticatorios rítmicos
(Fig. 22). Así mismo, también determinaron que apro-
ximadamente en el 60% de las personas el hemisferio
izquierdo muestra un fuerte predominio o laterafízacíón
funciona/ durante la deglución. Ellos sostienen el punto
de vista que dentro de la corteza motora, los hemisfe-
rios derecho e izquierdo no son funcionalmente equi-
valente (Fig. 23).
Los descubrimientos anteriores sugieren que un dis-
tinto número de áreas corticales participarían en la ini-
ciación y modulación de la deglución, así como también
en la integración de la deglución dentro de la secuencia
masticatoria.
Todo el input proveniente de la corteza finalmente
proyecta su influencia al subnúcleo dorsal del NTS, per-
mitiendo ejecutar la deglución voluntaria. Esta vía es
polisináptica y su período de latencia es mayor que la
deglución refleja obtenida por la estimulación del nervio
laríngeo superior.
También existe un número importante de sitios sub-
corticales que envían su información a través de la
vía corticofugal, los cuales tienen como función gatillar
o modificar la deglución más bien asociado a situaciones
 Deglución 21

• v.....i^..
30*P\C

e/c e/i
J = Maxilares j = Maxilares
L = Labios t = Labios
R = Movimientos masticatorios t = Lengua
rítmicos
1 mm S = Deglución
T = Lengua

Fig. 21. Detalle de las respuestas motoras orofaciales frente a la estimulación con microelectrodos intracorticales (MEIC)
dentro del área de la corteza precentral lateral en monos. Cada sitio de estimulación con MEIC es representado por • con
estimulación continua (e/c) y estimulación intermitente (e/i). Los umbrales de los movimientos evocados son señalados a la
izquierda de cada sitio estimulado. Las respuestas que evocan solo deglución están marcadas por s. Nótese que aparte de la
deglución también se evocan movimientos de labios, lengua y movimientos rítmicos maxilares en la misma área estudiada.
Adaptado de Martin & Kemppainen.47

Fig. 22. Imagen de RNM que

señala las zonas corticales y
subcorticales involucradas
durante la deglución. En rojo
se destacan zonas que
solamente evocan deglución
(nótese que son pocas). Las
áreas de azul representan
zonas involucradas
exclusivamente en los
movimientos linguales.
En amarillo, zonas que
generan respuestas tanto
deglutorias como de
motilidad lingual. Tomado de
R. Martin.56

565
21 Deglución
Fig. 23. Gráfico que demuestra el predominio del hemisferio izquierdo en la deglución. Tomado de R. Martin.56
emocionales o inconscientes, en particular la cápsula
interna, amígdala, hipotálamo, sustancia negra y for-
mación reticular mesencefálica. 38 ' 39 Estas influencias
pueden ser excitatorias o inhibitorias. La amígdala, el
hipotálamo lateral facilitan la deglución a través de
mecanismos dopaminérgicos; en cambio, un efecto inhi-
bitorio puede ser evocado por estimulación de la sus-
tancia gris periacueducta!, la formación reticular pontina
ventrolateral, y algunos grupos de células monoami-
nérgicas.40 Resultados de investigaciones sugieren que
el efecto inhibitorio probablemente involucra recepto-
res opiáceos y monoaminérgicos a nivel del subgrupo
dorsal del NTS.4M2
Toda la información de entrada o input, tanto peri-
férico como de las áreas corticales y subcorticales, final-
mente converge a la malla interneuronal del subnúcleo
dorsal del NTS plasmándose dentro de ella el patrón
motor secuencia! que será enviado, merced a la cone-
xión que se establece entre ambos subnúcleos, al sub-
núcleo ventral asumiendo éste como función gatillar la
deglución a través del patrón de coactivación que envía
a todos los núcleos motores involucrados en la deglu-
566
ción. De hecho el subnúcleo ventral proyecta conexio-
nes hacia los núcleos motores del V, Vil, XII, al núcleo
ambiguo (IX, X), C1 y 03 (Figs. 24 y 25).
Los registros extracelulares de las motoneuronas oro-
faríngeas efectuados en los núcleos motores del V y XII
así como en el núcleo ambiguo, han demostrado que
ellas son generalmente silentes en reposo exhibiendo
durante la deglución un corto potencial de espiga de baja
frecuencia (4O-5oHz) y bajo rango de duración de 50 a
200 ms, estímulo adecuado para la musculatura fásica
que participa en la deglución.43
Finalmente, diversas investigaciones han señalado
que las ¡nterneuronas localizadas tanto en el subnúcleo
dorsal y ventral del CGpd también exhiben actividad
eléctrica durante la ejecución de diversos comporta-
mientos motores orales, tales como la masticación, res-
piración y fonación. Las motoneuronas asociadas a la
ejecución de las funciones antes señaladas, podrían por
ende ser gatilladas por un pool común de interneuro-
nas.27-44"48 Cualquiera sea el caso, la evidencia disponible
a la fecha indica que las interneuronas de ambos sub-
núcleos tendrían un rol multifuncional (Fig. 26), asocia-
 Deglución 21
Fig. 24. Esquema que INPUT INPUT
PERIFÉRICO - . CENTRAL
SISTEMA
muestra las conexiones (NLS,1X,X)
(Control
AFERENTE su pra segmenta rio)

presentasen elCGpd.
NLS = nervio laríngeo
superior; NTS = núcleo
del tracto solitario;
snd = subnúcleo dorsal; SISTEMA
ORGANIZADOR
FRVL = formación
reticular ventrolateral;
snv = subnúcleo ventral.

SISTEMA - Núcleo Núcleo

motor ambiguo
EFERENTE

Palatofarlngeo Genihioideo
Milohioideo Estilohioideo Cricotiroideo
Palatogloso Tirohioideo
Mase teros Dig strico post. Cncoaritenoideo
Salpingofaringeo Muse. int. lengua
Temporales Muse. Faciales Tiroaritenoideo
Hiogloso
MÚSCULOS pterigoideo lat Cricoaritenoideo post Estilofaríngeo
Constrictor sup Geniogloso
Ptengoideo med Intefantenoideo
Constrictor med. Estilogloso
Oig strico ant.
Tensor velo pal Constnctor inf.
Esófago
Elev. velo pal.

Input aferentes do ya sea directa o indirectamente a los otros centros

periféricos , generadores para las funciones de masticación, respi-
ración y fonación.49
En conclusión, la deglución es lograda a través de
un preciso patrón motor secuencia! resultado de una
simultánea excitación o inhibición del pool de inter-
neuronas del subnúcleo dorsal, que actúa a manera
de marcapaso activando a través del subnúcleo ventral
a los diversos músculos que comprenden la muscula-
tura de la deglución. Este preciso patrón muscular de
coordinación se ha denominado patrón de coactívad-
ón y se encuentra regulado por las aferencias tanto
periféricas como centrales que llegan al núcleo del
tracto solitario.

ASPECTOS CLÍNICO-FISIOLÓGICOS
DE LA DEGLUCIÓN

La deglución junto con la respiración son las funcio-

Musculatura
efectora
Fíg. 25. Esquema que muestra los neurotransmisores
involucrados en las sinapsis del CGpd. NTS = núcleo del
tracto solitario; n OF = neuronas orofaríngeas;
n EF = neuronas esofágicas; aae = aminoácidos excitatorios;
GABA = ácido gammaaminobutírico; Ach = acetilcolina.
nes del sistema estomatognático que se realizan más
frecuentemente. La frecuencia de deglución diaria en
estado normal durante 24 horas es del orden de 1.800
a 2.400 degluciones, con un promedio de una deglución
por minuto. Esta frecuencia se encuentra muy relacio-
nada con el volumen de saliva producido. Durante la
vigilia las degluciones son más frecuentes que durante
el sueño, las cuales alcanza del orden de 50 degluciones

567
21 Deglución
por noche. Durante las comidas se registran en prome-
dio 9 degluciones por minuto.
La actividad electromiográfica de los músculos
durante la deglución varía ampliamente respondiendo
a diversas causas, tales como la naturaleza del alimento
deglutido, el estado de la dentición, el uso de aparatos
protésicos u ortodóncicos, la presencia de hábitos para-
funcionales, la tensión emocional aumentada, entre
muchos otros factores más.
En la deglución madura el ciclo deglutorio comienza
con la mandíbula estando en posición postural mandi-
bular, y desde allí asciende hasta lograr contacto den-
tario siempre en posición intercuspal o máxima inter-
cuspidación, para finalizar nuevamente en posición
postural mandibular.
Este aspecto fisiológico es una gran herramienta
para el clínico al momento de determinar la dimensión
vertical oclusal en pacientes que la han perdido. Un pun-
to de referencia para determinar la dimensión vertical
oclusal, es solicitar al paciente que degluta saliva repe-
tidas veces y mantenga su mandíbula quieta al final de
la deglución. Esta maniobra nos permite estar bastante
seguros que la mandíbula finalizará su movimiento fun-
cional muy cercano a la posición postural mandibular o
dimensión vertical postural y desde allí solo bastará res-
tar 1- 3 mm correspondiente al espacio de inclusión fisio-
lógico, para determinar la dimensión vertical oclusal del
paciente.
Otro aspecto importante a considerar por el clínico
tratante es la presión que se establece sobre el paladar
durante la deglución. Mediante el uso de transductores
de tensión incorporados a aparatos removibles se ha
568
Fig. 26. A. La deglución puede ser un delicado
circuito de neuronas que establezca
conexiones con otros centros generadores,
tales como los involucrados en el
comportamiento oral alimenticio para asegurar
interacciones funcionales bajo condiciones
fisiológicas. B. Alternativamente el CGpd
puede consistir en un pool de interneuronas
flexibles, es decir, pueden funcionar
interconectadamente con varios centros
generadores involucrados en diferentes clases
de comportamientos orales. CM: centro
masticatorio. CR = centro respiratorio;
CF = centro fonación; RF = reflejos protectores;
CO = comportamientos orales (succión, lamer,
besar etc.).
logrado medir la presión que ejerce la lengua durante
la deglución. Así se ha establecido que en la zona ante-
rior y lateral del paladar, la presión ejercida por la lengua
es mayor (H2grs/cm2) que en la zona de la bóveda
(67grs/cm2). Sin embargo, esta presión es más baja si
se compara con la presión ejercida por la lengua sobre
las piezas dentarias.
En relación a la fuerza ejercida por la lengua durante
la masticación y la deglución sobre las piezas dentarias
(Fig. 27), se determinó que esta es siempre mayor
durante la deglución.50 En condiciones de reposo, la len-
gua ejerce presión negativa sobre los incisivos superio-
res y presión positiva sobre molares inferiores. Al
momento de deglutir la máxima presión ejercida por la
lengua sobre las piezas dentarias corresponde al grupo
incisivo inferior. En el caso de que el paciente perma-
nezca con su lengua en reposo en el piso de boca, no
es de extrañar que por esta causa se pueda producir
mordida abierta anterior, debido a la presión que la len-
gua ejerce sobre los dientes durante la deglución atípica
con interposición lingual.
La deglución atípica o infantil corresponde a una
persistencia de la deglución visceral con interposición
ya sea de lengua o labio más allá de los 4 años de edad.
Se caracteriza clínicamente por una mayor hiperactivi-
dad de la musculatura peribucal en contraposición de
una menor actividad de la musculatura elevadora man-
dibular.51 Esto representa un desequilibrio entre la acti-
vidad de la lengua y el cinturón labio yugal (Fig. 28).
Considerando que el acto deglutorio es repetido
muchas veces, este puede llegar a tener un profun-
do efecto sobre el crecimiento y desarrollo de los maxi-
 Deglución 21
Fig. 27. La presión
lingual sobre las piezas
dentarias siempre es
mayor en la deglución
que en la masticación.
Los incisivos inferiores
son los que soportan la
mayor presión lingual
durante la deglución.
Tomado de Fróhlich &
Thüer.35

Fig. 28. El esquema

superior muestra la
actividad perioral
durante la persistencia
de la deglución infantil;
en cambio, el esquema
inferior señala el modo
como se debe realizar la
palpación muscular para
determinar el grado de
actividad de los músculos
genihioideos, maseteros
y temporales durante la
deglución.

lares, especialmente ante la presencia de una desviación
del patrón normal de deglución.
La conservación de una deglución infantil más allá
de su período normal puede contribuir a la creación de
una maloclusión. De hecho se ha publicado, que la erup-
ción molar inferior y la relación vertical molar se encuen-
tran afectadas por la deglución atípica, así como de la
misma manera el largo de los arcos dentarios aumenta
por efecto de la deglución atípica.32
Con respecto al uso de aparatos intrabucales tales
como aparatos ortodoncicos removibles, planos ínte-
roclusales o férulas oclusales, prótesis removibles, etc.
que posean la cualidad de alterar la posición o el con-
torno lingual, se ha descrito que ellos retardan el inicio

569
21 Deglución
Control
Cica ranee luringiM»
0.68 ± 0.02
Plano interoclusal
de cobertura total
mandibular
Plano interoclusai
de cobertura total
maxilar
0.2 0.4
Tiempo
de la elevación del hioides y la relajación del esfínter
esofágico superior aunque si bien no son capaces de
alterar el tiempo de duración de las fases oral y faríngea
de la deglución (Fig. 29).53 En el mismo sentido, la acti-
vidad EMC de los músculos másetenos y temporales no
se ve alterada durante la deglución de saliva al usar
estos tipos de aparatos.54
Finalmente en relación a los pacientes que sufren
trastornos temporomandibulares (TTM), la literatura
ha descrito una posible alteración en el patrón de la
deglución al compararlos con sujetos sanos.55 Los
pacientes con TTM tienden a deglutir con interposición
lingual, por consiguiente se debe evaluar el patrón de-
glutorio en estos pacientes. Se ha descrito también
que el uso diurno de férulas interoclusales en estos
pacientes ayudaría a aliviar la sensibilidad muscular,
al disminuir la actividad EMC de los músculos eleva-
dores mandibulares durante la deglución repetitiva de
saliva.56
BIBLIOGRAFÍA
1. CunninghamETJr, DonnerMW, Jones Bet al. (1991) Ana-
tomical and physiological overview. In: Normal and
Abnormal Swallowing. ímagíng ín Diagnosis and Therapy,
edited by Jones B, and Donner MW. Berlín: Sprínger-Ver-
lag, p. 7-32-
2. Lear CSC, Flanagan JB Jr, Amoorrees CF. (1965) The fre-
quency of deglutition in man. Arch Oral Biol 10:83-99.
3. Jean A, Kessler JP, andTell F. (i994)Nucleustractussoli-
tarii and deglutition: monoamines, excitatory amino acids,
570
Fíg. 29. Gráfico que
representa el tiempo que
0.45 ± 0.01
transcurre en las fases
oral y faríngea. No
existen diferencias
significativas en los
tiempos registrados
frente al uso de aparatos
intraorales y al control.
0.6 0.8 1.0
and cellular properties. In: Nudeus of the Solitary Tract,
edited by Baracco RA. Boca Ratón, FL: CRC, p. 361-375.
4. Vanek AW, and Diamant NE. (1987) Responses of the
human esophagus to paired swallows. Gastroenterology
92:643-650.
5. Doty RW, and Bosma JF. (1956) An electromyographic
analysis of reflex deglutition. J Neurophysíol 19:44-60.
6. Grassi R, Fariña R, Floriani I, et al. (2005) Assessment of
Fetal Swallowing with Gray-Scale and Color Doppler Sono-
graphy. AmJRoentgenology 185:1322-1327.
7. Jean A. 2001 Brain Stem Control of Swallowing: Neuronal
Network and Cellular Mechanisms. Phys/ol. Rev. 81:929-969.
8. Profitt W, van der Linden F, Me Ñamara J et al. (2007)
Facial Growth, Dentition and Function. Dynamics of Ortho-
dontícs. Cap 5. Quintessence Publishing Group.
9. Lau Ch, Sheena H, Shulman R, et al. (1997) .Oral feeding
in low birth weight infants. J Pediatr 130 (4) 561-569.
10. Mizuno K, Ueda A. (2003.) The maturation and coordina-
tion of sucking, Swallowing, and respiration in preterm
infants. J Pediatr. 142:36-40.
11. Miles TS, Nauntofte B, Svensson P. Clinical Oral Physiology.
Ed. Quintessence Publishing Co. Ltd. 2004. Copenhagen.
12. Logemann J. (1986) Manual for the videofluorographic
study of swallowing. San Diego: College Hill Press.
13. Dodds W, Stewart E, Logemann J. (1989) Physiology ang
radiology of the normal and pharyngeal phases of swa-
llowing. Am. J. Roentgenology 154:953-963.
14. Kahrilas P, Shezhang L, Chen J, Logemann A. (1996) Oro-
pharyngeal accommodation to swallow volume. Gastro-
enterology 111:297-306.
15. Dodds W, Taylor A, Stewart E, et al. (1989.) Tipper and
dipper types of oral Swallows. Am. J. Roentgeno/ogy.
153:1197-1199-
 Capítulo

Fonoarticulación

Rodolfo Miralles Lozano

Saúl Valenzuela Fernández
María Javiera Fresno Rivas
INTRODUCCIÓN
L a voz es producto de la movilización del aire proce-
dente de los pulmones al pasar por las cuerdas voca-
les. La voz es modulada de manera de producir una serie
de sonidos y fonemas conocidos como "vocales" y "con-
sonantes", que combinados en forma adecuada forman
las palabras. La emisión de la voz y los fenómenos rela-
tivos a la formación de las palabras es lo que denomina-
remos /bnoarticuJacíón. Las palabras representan ideas
y son la base del idioma, siendo las palabras, por consi-
guiente, la expresión más acabada del lenguaje.1
El lenguaje permite a las personas comunicar una ili-
mitada combinación de ideas y constituye uno de los
fundamentos de la inteligencia humana y la parte crucial
de su cultura.2'5 Además de permitir la comunicación
con el medio ambiente que nos rodea, nos confiere la
posibilidad del desarrollo de nuestro pensamiento y
conciencia reflexiva humana. Es un acto dinámico de
una complejidad extraordinaria, que involucra activida-
des fisiológicas y psicológicas del individuo, y exige una
elaboración intelectual.
En resumen, se puede decir que la fonoarticulación
es una actividad motriz compleja formada por: inteli-
gencia, memoria, mecanismos aprendidos y automáti-
cos, y que necesariamente implica un adecuado creci-
miento-desarrollo y postura adecuada de las estructuras
que intervienen en la fonoarticulación. Es importante
señalar que todas aquellas estructuras utilizadas en la
fonoarticulación tienen además otras funciones que se
consideran primordiales y que preceden a la del lengua-
je, como por ejemplo: la respiración, la deglución, el
gusto y la masticación. En consecuencia, cualquier tras-
torno de estas funciones afectará a la fonoarticulación.
La fonoarticulación se realiza a través de la acción
coordinada de cinco sistemas, los cuales de acuerdo a
Segre son los siguientes:6 8
• Sistema de soplo aéreo o fuelle respiratorio: el
aparato respiratorio comprende dos partes esen-
ciales: las vías aéreas superiores (boca, nariz y
faringe), y las vías aéreas inferiores (pulmones,
bronquios, tráquea y laringe). Para la emisión
vocal, la inspiración debe ser profunda y silencio-
sa, mientras que la espiración debe ser más larga
para permitir la formación de los sonidos habla-
dos o cantados.
• Sistema de emisión: constituido por la laringe
y especialmente las cuerdas vocales. Este sistema
está encargado de producir el sonido y depende
del soplo aéreo o fuelle respiratorio.
• Sistema de resonancia: compuesto por las cavida-
des suprag/ótícas (faringe, cavidades nasales, cavi-
dad bucal y senos maxilares), las cuales amplifican
y varían el sonido producido por el sistema de emi-
sión y le confieren a la voz el timbre característico.
Las cavidades supraglóticas presentan una resis-
tencia al paso de las ondas llamada ímpedancia
acústica.9 La impedancia depende de las paredes
anfractuosas, de las turbulencias aerodinámicas, de
las diferentes posturas de las partes blandas, del
aporte de armónicos de frecuencia aguda capaces
de crear zonas de resonancia, del volumen de aire
a movilizar, etc. La emisión cesa si la fuente sono-
ra-la laringe-no desarrolla una energía acústica
capaz de superar esa impedancia.
La resonancia puede ser normal, hipernasal, hipo-
nasal, o hipofaríngea. La hipernasalidad es el aumento
del resonador nasal por paso de aire, debido a una alte-
ración del mecanismo velo-faríngeo (por ejemplo, niños
con fisura palatina). La hiponasalidad es una disminu-
ción del resonador nasal (por ejemplo, resfrío).
• Sistema de articulación: la columna aérea espi-
ratoria es sonorizada a la altura de las cuerdas
vocales y amplificada por las cavidades de reso-
nancia, al llegar a un sistema de válvulas formado
por el paladar blando, lengua, dientes, labios y
movimientos mandibulares. Experimenta inte-
rrupciones, desviaciones y/o subdivisiones en
varios puntos de su recorrido, determinando
de esta manera las características acústicas que
son específicas de las diferentes vocales y conso-
nantes, que combinadas en forma adecuada for-
man las palabras.
575
22 Fonoarticuladón
Fig. 1, Cartílagos de la laringe.
• Sistema nervioso: mediante sus mecanismos
neuromusculares periféricos y centrales, realiza
la modulación adecuada sobre las motoneuronas
que inervan los músculos que participan en la
fonoarticulación, como asimismo coordina e ¡n-
telectualiza las manifestaciones psicosensoria-
les y psicomotoras, y a la vez regula los diferentes
aspectos afectivos y emocionales relacionados
con la fonoarticulación.
De los cinco sistemas mencionados se analizarán
solamente los sistemas de emisión, de articulación y el
sistema nervioso. El sistema del fuelle respiratorio y
el de resonancia se recomienda consultarlo en la biblio-
grafía señalada.1'912
SISTEMA DE EMISIÓN
LARINGE Y CUERDAS VOCALES
La laringe se encuentra situada en la parte media
anterior del cuello, delante de la faringe, debajo del hioi-
576
des, encima de la tráquea y a nivel de la quinta, sexta y
séptima vértebras cervicales. Está formada por nueve
cartílagos (Fig. 1): tres impares y medios (tiroides, cri-
coídes y epigfótico), en contraposición con tres pares y
laterales (arítenoides, corn/cu/ados y cune/forme).13
CONFORMACIÓN INTERNA DE LA LARINGE
Topográficamente en la laringe es posible distinguir:
• Espacio supraglótico: corresponde a toda la zona
comprendida entre el vestíbulo laríngeo hasta las
cuerdas vocales;
• Espacio glótico o glotis: espacio triangular de
base posterior que queda entre los bordes libres
de ambas cuerdas vocales, cuando éstas están
separadas.
• Espacio infraglótico; zona comprendida por
debajo de las cuerdas vocales, cara interna del
cartílago tiroides y borde inferior del cartílago cri-
coides.
Los pliegues vocales conocidos como cuerdas vocales
(dos superiores o verdaderas y dos inferiores o falsas)
se insertan: por delante, en la cara interna del cartílago
tiroides (posición fija) y, por detrás, en la apófisis o pro-
ceso vocal de los cartílagos aritenoides (posición móvil).
MÚSCULOS LARÍNGEOS
La musculatura de la laringe es muy compleja (Fig. 2).
Los músculos de la laringe tienen como función variar el
grado de tensión de las cuerdas vocales, además de par-
ticipar en los movimientos vibratorios de apertura y cierre
durante la espiración para producir el sonido vocal. En
forma sucinta se puede señalar que existen músculos
intrínsecos o intraiaríngeos y extrínsecos o extra/arínge-
os.14 Tradícionalmente se acepta que la musculatura
intrínseca está formada por los siguientes músculos: cri-
coaritenoideo posterior, cricoaritenoideo lateral, tiroa-
ritenoideo o músculo vocal, cricotiroideo y ariaritenoideo
o interaritenoideo. La musculatura extrínseca está con-
formada por: esternotirohioideo, tirohioideo, constrictor
inferior de la faringe, estilofaríngeo, faringoestafílino,
estilohioideo, constrictor medio de la faringe y cricofa-
ríngeo.
Algunos autores consideran al músculo cricotiroi-
deo (dividido en sus dos haces: oblicuo y vertical) como

Fig. 2. Músculos de la
laringe.
Músculo
Cricoaritenoideo
Posterior
Músculo
Interaritenoideo
Músculo
Cricoaritenoideo
Lateral
Músculo
Cricotiroideo
Músculo
Tiroaritenoideo
músculo extrínseco de la laringe; mientras otros inclu-
yen dentro de la musculatura intralaríngea al músculo
aritenoepiglótico, el que recibiría fibras del músculo in-
teraritenoideo, prolongándose con el músculo estilo-
faríngeo para constituir el esfínter supraglótico.
En relación a la acción fisiológica que ejercen los mús-
culos laríngeos, estos se clasifican en tres grupos: ten-
sores cordales, aductores cordales y abductor cordal '3.
• Los tensores (cricotiroideo y tiroantenoideo) tie-
nen por función variar el grado de tensión de las
cuerdas vocales.
• Los aductores (ariaritenoideo, Cricoaritenoideo
lateral y tiroaritenoideo) participan en el movi-
miento de cierre de las cuerdas vocales.
• El abductor cordal (Cricoaritenoideo posterior),
es el que interviene en el movimiento de apertura
de las cuerdas vocales.
El movimiento de los cartílagos se produce por la
contracción muscular. Al cambiar la posición de los car-
tílagos, determinan que las cuerdas vocales se aproxi-
men o se separen entre si.
INERVACIÓN LARÍNGEA
Del ganglio plexiforme emerge el nervio faríngeo
superior o craneal, el cual se bifurca en la faringe en una
rama superior, interna o sensitiva que se distribuye por
toda la mucosa faringolaríngea, y otra rama inferior,
FonoarHculación 22
Cartílago Cricoides
Apófisis Muscular del
Cartílago Aritenoides
Apófisis Vocal del
Cartílago Aritenoides
Cartílago Tiroides
Ligamento Vocal
externa o motora que inerva al músculo cricotiroideo,
las falsas cuerdas vocales y el espacio infraglótico.
El otro nervio emergente del ganglio plexiforme es
el nervio laríngeo inferior, caudal o recurrente, exclusi-
vamente motor, que inerva (a excepción de lo ¡nerva-
do por la rama motora del laríngeo superior, y de los
músculos externotirohioideo y tirohioideo, inervados
por el XII par craneal) todo el resto de la musculatura
de la laringe.
Clínicamente, mediante la laringoscopía indirecta es
posible apreciar que las cuerdas vocales verdaderas son
de color blanco marfil, tienen una longitud de 20 a
25 mm en el hombre y 16 a 20 mm en la mujer. Su estruc-
tura se compone de un delgado ligamento en cuyo inte-
rior se encuentra el músculo tiroaritenoideo o músculo
vocal, el cual está formado por dos haces: haz interno
o arívocal y haz externo o tírovocal.
Las unidades motoras que constituyen el músculo
tiroaritenoideo presentan potenciales de acción, cuya
duración es de 1 a 2 mseg. Potenciales de acción tan
rápidos sólo se observan en los músculos extrínsecos
del ojo, que son de 1.25 a 1.75 mseg. Estos potenciales de
acción tan breves pueden deberse a: '5
• Inervación motriz muy densa (en cada fibra muscu-
lar habría varias placas motoras).
• Unidades motoras pequeñas (un axón de una
motoneurona alfa inervaría aproximadamente
8 fibras musculares).
• Sincronismo de las respuestas eléctricas (todas las
unidades motoras descargan al mismo tiempo).
577
22 Fonoarticulación
CARACTERÍSTICAS DE LA VOZ HUMANA
En la voz se distinguen tres características, intensi-
dad, tono o altura tonal y timbre.
La intensidad depende de la fuerza de la corriente
del aire espirado, de la tensión de las cuerdas vocales
y de su aducción (cierre). Acústicamente depende de
la mayor o menor amplitud de la vibración u oscilación
de las cuerdas vocales. La intensidad se acrecienta por
las vibraciones de las paredes de las cavidades de reso-
nancia y de la masa de aire acumulada en ellas.
El tono o a/tura tonal depende de la presión de la
corriente subglótica y de la frecuencia de vibraciones
de las cuerdas vocales.
El timbre es la característica individual de la voz que
nos permite distinguirla de otra. Depende del sistema
de resonancia, conformado principalmente por la farin-
ge, las fosas nasales y la boca. Como el velo del paladar,
la lengua y los labios son móviles, se puede variar el
volumen y forma de estas estructuras. Por lo tanto, bas-
ta cualquier modificación permanente o transitoria de
este sistema, como por ejemplo, las fisuras palatinas,
pólipos, hipertrofias de amígdalas o un simple catarro
nasal, para que se modifique el timbre. En general, la
formación del timbre depende de las condiciones ana-
tómicas y fisiológicas: género, edad y estado de salud
general de cada individuo.
La laringe cumple con la misión de emitir un sonido
formado por un tono fundamental y sobre-tonos. Este
sonido llamado sonido laríngeo primitivo o tono vocal,
puede ser emitido en tonos diferentes por el mismo suje-
to, como consecuencia de la variación de uno de los tres
factores siguientes: presión del flujo o soplo espiratorio,
forma de la glotis y tensión de las cuerdas vocales.
La laringe es sólo la fuente sonora del aparato fona-
torio. Su sonido dista de ser el definitivo, y sólo lo será
luego de recorrer un tubo formado por la faringe y la
boca, que lo exterioriza, de cuyas modificaciones surge
la voz articulada. Al mismo tiempo, el tubo faríngo-bucal
determina mecanismos de retroacción o feedback capa-
ces de regular el funcionamiento laríngeo (ver más ade-
lante, en relación a regulación de la fonoarticulación).
Como se mencionó anteriormente, la laringe actúa como
fuente sonora, generando desde un punto de vista acús-
tico, una onda transversal de frecuencia que fluctúa
entre un rango de 100 a 500 ciclos/segundo (c.p.s.) en
el hombre y 200 a 1.000 c.p.s. en la mujer. A esta onda
acompaña una serie de armónicos que alcanza hasta
más o menos 5.000 c.p.s. El conjunto se llama timbre
extravocá/ico individual fundamenta/.10
578
CONCEPTOS SOBRE LA FORMACIÓN DEL SONIDO
LARÍNGEO PRIMITIVO
Durante la emisión del sonido, la glotis que estaba
abierta durante el acto respiratorio, se cierra; las cuer-
das vocales se aducen y se tensan (Fig. 3). El patrón de
e/erre de la glotis puede presentar las siguientes carac-
terísticas:16
• Cierre completo.
• Abertura posterior (asociada habitualmente a un
uso muscular inadecuado, pero que también se
observa a menor escala en mujeres adultas sin
trastornos de la voz).
• Abertura anterior (generalmente debida a un
defecto estructural).
• Abertura anterior y posterior ("en reloj de arena",
asociada habitualmente a nodulos bilaterales).
• Abertura irregular (asociada a menudo a bordes
irregulares, cicatrices o lesiones de las cuerdas
vocales).
• Cuerdas vocales arqueadas ("fusiformes", aso-
ciadas a procesos neurógenos, psícógenos, de
uso muscular inadecuado o de envejecimiento).
• Cierre incompleto en toda la longitud de los bor-
des de las cuerdas vocales (asociado habitual-
mente a afonías por conversión psicógena o pa-
rálisis).
La disfonía es la alteración de la voz en cualquiera
de sus cualidades que sobreviene por trastornos orgá-
nicos localizados en las cuerdas vocales, o por incoor-
dinaciones musculares-vocales- respiratorias que tienen
por causa una mala técnica vocal (Fig. 4).
La voz se eleva en función directa de la tensión de las
cuerdas vocales. Esta es la base de la teoría míoe/ástíca
de Ewa/d, la cual postula que la vibración de las cuerdas
vocales se debería al aire que pasa por la glotis, cerrada
por los músculos aductores y tensores de las cuerdas.17
La amplitud o intensidad de la voz sería función de la pre-
sión del aire espirado que pasa por las cuerdas vocales
y su frecuencia estaría en relación con la tensión de ellas.
Además, Ewald suponía la existencia de una regulación
miotática propioceptiva local encargada de controlar el
tono muscular.
Desde entonces, se han publicado innumerables tra-
bajos en este aspecto. En 1969, Koyama y col demos-
traron que la intensidad de la voz está en relación direc-
ta con el flujo espiratorio.18 Este factor se encuentra
relacionado directamente con la presión subglótica,
 Fonoarficulación 22
Fig. 3. Cuerdas vocales
separadas (glotis)
durante la respiración (A)
y cuerdas
vocalesjuntas durante la
fonoarticulación (B).

que a su vez, es influida por la contracción de las cuer-

das vocales que aumentan la resistencia glótica. En el
fondo, estos resultados no hacen más que corroborar
la primera parte del enunciado de Ewald.
En 1971, en una nueva publicación de Koyama y col
plantearon que la frecuencia tonal es prácticamente
independiente de la estimulación eléctrica.19 Para obte-

í
ner frecuencias altas es necesario la integridad de la
inervación laríngea, y sobretodo del nervio laríngeo
superior que inerva el músculo cricotiroideo, tensor de
las cuerdas vocales. Manteniendo una estimulación
constante, hay una relación directa entre el flujo espi-
ratorio y el incremento de la frecuencia de vibración de
las cuerdas vocales. Esto corrobora el segundo plante-
amiento de la teoría de Ewald, agregando la acción que
tendría el flujo espiratorio.
Por lo tanto, la teoría mioefástíca de Ewald, con algu-
nas modificaciones, parece ser la explicación más real
del fenómeno de vibración de las cuerdas vocales.
En síntesis, la fisiología de la fonoarticulación, se
puede desglosar en las siguientes fases:

• Fuelle respiratorio.
• Esfínter generador del sonido (cuerdas vocales
de la laringe).
• Cuerdas vocales se aducen y tensan.
• Aumento de la presión subglótica. Fig. 4. Tipos de aducción de las cuerdas vocales.

579
22 Fonoarticulación
Fig. 5. Amplitud de vibración de las cuerdas vocales.
Cuerdas vocales vibran y producen sonido larín-
geo primitivo (tono fundamental) (Fig. 5).
Acción de las cavidades de resonancia que ampli-
fican y modifican el tono fundamental.
Acción del sistema de articulación.
Sistema nervioso central: comando cortical-dien-
céfalo-bulbar.
Deseo y voluntad de fonar.
SISTEMA DE ARTICULACIÓN
La fonética fisiológica también conocida como foné-
tica articulatoria, puede considerarse como el método
más antiguo y más común en la descripción fonética.
Se basa en la articulación de los sonidos por los órganos
del habla. EJ aparato de fonación es el conjunto de órga-
nos del cuerpo humano que funcionan para producir la
voz. Los órganos que intervienen en esa función son:
el diafragma, los pulmones, los bronquios, la tráquea,
la laringe, la faringe, la cavidad nasal, el paladar, las meji-
llas, la lengua, los dientes, los labios y los movimientos
mandibulares.
La articulación es el proceso mediante el cualse
determinan las características acústicas específicas de
las diferentes vocales y consonantes. La adecuada ar-
ticulación permite la pronunciación exacta de las voca-
les, la articulación neta de las consonantes, la distinción
de cada sílaba y la elocución perfecta de cada palabra.
Mal posiciones dentarias, existencia de diastemas,
ausencia de piezas dentarias, relaciones máxilo mandi-
bulares anómalas, labio leporino, fisuras palatinas, alte-
580
ración en la dinámica de los movimientos de los labios,
la lengua, la mandíbula, y de los mecanismos palatofa-
ríngeos, pueden determinar trastornos en la articulación
de los fonemas.
La cavidad oral cambia enormemente de forma y
tamaño, gracias a la gran movilidad de varios de sus
órganos. La lengua, el velo del paladar y una dinámica
mandibular normal son esenciales para una buena ar-
ticulación de los fonemas. La lengua ejerce además fun-
ciones biológicas en el gusto, la masticación y la de-
glución. Desde un punto de vista funcional, es posible
dividirla en tres porciones: el ápice, el centro y la raíz.
Las partes que deben moverse con gran agilidad en la
articulación son el centro y el ápice. 8 ' 13 ' 20
El sistema de articulación es posiblemente el más
afectado por las modificaciones de la forma de la cavi-
dad bucal, ya sea por tratamientos protésicos fijos
o removibles, o bien durante el uso de aparatos orto-
dóncicos, ortopédicos dentomaxilares, planos intero-
clusales, en que en alguna extensión el paciente se ve
forzado a cambiar su sistema de articular un sonido.
Siempre y cuando tenga un buen oído, adoptará cam-
bios precisos en las estructuras móviles bucofaríngeas,
hasta conseguir una fonoarticulación normal; de lo con-
trario, el paciente tendrá un defecto en la articulación
de fonemas.
La distinción entre vocales y consonantes se basa
en criterios fonéticos (articulatorios y acústicos) y en
criterios funcionales.
CRITERIOS FONÉTICOS
• Sonidos Vocálicos:
- El aire no encuentra obstáculos en su salida.
- La lengua no llega a tocar ningún punto de la
boca, la mandíbula desciende y la cavidad bucal
presenta una mayor apertura.
- Todas son sonoras.
- Presentan mayor tensión y frecuencia vibrato-
ria (son más perceptibles).
• Sonidos Consonanticos:
- El aire encuentra obstáculos en su salida, existe
cierre y estrechamiento de los órganos articu-
latorios.
- Son más cerrados que los vocálicos.
- Existen consonantes sonoras y otras sordas.
- Presentan menor tensión y frecuencia vibrato-
ria (son menos perceptibles).

CRITERIOS FUNCIONALES
Las vocales pueden formar sílabas, las consonantes
no. Puede haber sílabas con sólo vocales, pero no exis-
ten sílabas sólo con consonantes: ai-re, o-jo, buey. El
núcleo silábico es siempre una vocal. El acento, tanto
el prosódico como el ortográfico, recae siempre sobre
vocales, nunca sobre consonantes.
Se denomina dislalias a las patologías del sistema
articulador. Se entiende por dislalias a la ausencia o
modificación de una o más características de un fone-
ma. Las dislalias más frecuentes en los niños se obser-
van con los fonemas /r/ y /rr/ y las más frecuentes en la
odontología clínica con los fonemas /t/; /d/; y /s/.
Las dislalias se pueden deberá una alteración en: la
función cordal; el punto articulatorio; el modo articula-
torio; y la función velar.
FUNCIÓN CORDAL
La columna aérea espiratoria es sonorizada a nivel de
la laringe en todos aquellos fonemas que se forman por la
vibración de las cuerdas vocales verdaderas y que se
denominan sonidos sonoros, lo cual ocurre con todas las
vocales y algunas consonantes (articulación sonora).16'21-22
La fonación con las cuerdas vocales verdaderas se deno-
mina también "origen glótico" del sonido del habla '6.
Aquellos fonemas que no se forman por la vibración
de las cuerdas vocales se denominan áfonos (sonidos
sordos, mudos o articulación sorda), como por ejemplo:
[p]; [f]; [t]; [s]; [ch]; [j], [k]. El sistema fonatorio pro-
porciona también mecanismos para fonemas "sin voz"
que no se asocian a un tono vocal (y requieren por tan-
to que las cuerdas vocales no estén en vibración du-
rante su producción), fundamentalmente mediante la
contracción de los músculos abductores de las cuerdas
vocales (los músculos que traccionan de las cuerdas vo-
cales separándolas).
PUNTOS ARTICULATORIOS
Se refiere al lugar de la cavidad bucal en el que actú-
an los órganos articulatorios para producir el sonido.
Los principales son los siguientes23:
• Bilabial: [b];[p];[m]
• Labiodental: [f]
• Linguo postdental superior: [t]; [d]
Fonoarficulación 22
Linguo postdental inferior: [s]
Linguoalveolar: [n]; [I]; [r]; [rr]
Linguopalatal: [c]; [ñ]; [ch]; [y]
Unguovelar: [j]; [g]; [k]; [x]
MODO ARTICULATORIO
Se refiere a la posición que adoptan las estructuras
articulatorias, es decir, mayor o menor apertura de éstas,
con respecto a la columna aérea espiratoria:16-21-22
• Oclusivo: se produce un cierre completo y mo-
mentáneo de las estructuras articulatorias (oclu-
sión) y una posterior apertura brusca, de manera
que el fonema se emite como en explosión (por
ejemplo: [p]; [t] y [b]. Las consonantes oclusivas
se producen cuando el flujo espiratorio oral es
bloqueado y luego se produce una rápida libera-
ción del aire, por ejemplo, cuando se separan los
labios ("p").
• Fricativo: las estructuras articulatorias se juntan
levemente y la columna aérea espiratoria roza las
estructuras y el fonema se emite como una fric-
ción (por ejemplo: [f/] y [s]). Por lo tanto, las con-
sonantes fricativas se producen cuando el flujo
espiratorio oral es restringido, creando turbulen-
cia. El sonido fricativo es creado por el paso rápi-
do del aire entre dos articuladores que están muy
próximos, por ejemplo, los dientes superiores y
el labio inferior, produciendo una turbulencia
aérea.
• Africado: inicialmente las estructuras se ocluyen
y luego quedan levemente separadas, es decir se
inicia con una oclusión y luego continúa con una
fricción (por ejemplo: [ch] y [y]).
• Vibrante: cuando una estructura vibra al paso del
aire, como por ejemplo la lengua durante la emi-
sión del fonema [r].
• Lateral: cuando el aire no sale por el centro de la
boca, sino que por las partes laterales de la lengua
(por ejemplo: [I]).
La separación que existe entre los bordes incisales
de los dientes anteriores cuando un sujeto repite en
forma inconsciente la letra "s" se denomina espacio de
cierre fonético ("closest speaking space"). Este método
es uno de los utilizados por los odontólogos para lograr
una adecuada dimensión vertical oclusal (DVO) en los
pacientes que requieren una rehabilitación oral proté-
581
22 Fonoarticulación
'26 La técnica fonética para determinar la DVO
requiere que el paciente pronuncie palabras con la letra
"s" (sonido de alta frecuencia producido por una
corriente de aire que es comprimida a través de una
mínima apertura incisal)27. En un estudio de Heydecke
y cois se observó que la localización y la forma de la pró-
tesis en boca, tiene un bajo impacto en la articulación
de las vocales." En contraposición, las consonantes fri-
cativas en particular, son muy susceptibles a los cambios
en la forma de la cavidad oral, debido a que requieren
una alta precisión articulatoria. Los resultados de este
estudio indican que se observan más errores fonoarti-
culatorios en pacientes con prótesis fija maxilar implan-
to-soportada en comparación con prótesis removibles.
Además se ha observado que las consonantes oclusivas
yfricativas son particularmente afectadas al aumentar
la distancia entre los maxilares (incremento de la DVO).
FUNCIÓN VELAR
El velo del paladar también es una estructura esen-
cial en la articulación de los fonemas, dado que su
extensión y movilidad le permiten movimientos de gran
rapidez. Dependiendo de la acción del velo del paladar,
los sonidos articulados pueden ser: '3
• Orales: si el velo está adherido a la pared faríngea,
y el aire pasa por la cavidad bucal.
• Nasales: si el velo cierra el paso a la cavidad bucal,
y el aire pasa por la cavidad nasal.
• Oro-nasales: (llamados habitualmente vocales
nasales), si el aire pasa simultáneamente por la
cavidad oral y la nasal.
El funcionamiento inadecuado del cierre velo farín-
geo puede dar lugar a alteraciones de la resonancia
como hipernasalidad o hiponasalidad.
En la hipernasalidad se aprecia una excesiva reso-
nancia nasal debido a que el velo del paladar no con-
tacta con la pared posterior de la faringe durante la pro-
ducción de fonemas no nasales, lo que provoca una
rinolalia abierta.
En la hiponasalidad se reduce la resonancia nasal de-
bido a una obstrucción nasofaríngea. La causa puede ser
de origen orgánico como adenoides de tamaño excesivo,
pólipos nasales, edema de la mucosa nasal, papilomas
nasales, tumores, traumatismos en la zona nasal, atresia
coanal. También puede ser de causa funcional, es decir,
se mantiene la hiponasalidad incluso después de haberse
582
corregido la causa orgánica que la generaba. También,
las posiciones defectuosas de la lengua (posición lingual
anterior o posición lingual posterior), la medida y elasti-
cidad de la faringe pueden provocar una alteración de la
resonancia. De manera que, si se altera la respiración,
la forma y la postura de los órganos que intervienen en la
fonoarticulación, se producirá también en alguna medida
una alteración de la resonancia.
En general, es posible afirmar que los tractos reso-
nadores pequeños dan voces agudas y los tractos
resonadores grandes dan voces más graves, correspon-
diéndose con el tamaño de la laringe. Las estructuras
resonadoras le confieren el timbre a la voz.
Los fonemas están configurados también por uni-
dades mínimas que los diferencian entre sí y son los lla-
mados rasgos d/stínt/vos. Los fonemas consonantes,
por ejemplo la [b] y [p] tienen en común el punto de
articu/ación bilabial y el modo articulatorio oclusivo,
pero se diferencian en que la [b] corresponde a una
consonante de articulación sonora (se genera por la
vibración de las cuerdas vocales). En cambio, la [p]
corresponde a una consonante de articulación áfono
(no se genera por la vibración de las cuerdas vocales).
Los fonemas vocálicos, cuya articulación es siempre
sonora (las cuerdas vocales vibran), también tienen
modo y lugar de articulación:
[a]: la lengua se sitúa en posición media de la boca
y en forma plana. Los labios no actúan.
[e], [i]: la parte anterior de la lengua se aproxima al
paladar, un poco para la [e] y bastante para la [i]. Los
labios se estiran en forma horizontal.
[o], [u]: la parte posterior de la lengua se acerca
hacia el velo del paladar, un poco para la [o] y bastante
para la [u]. Los labios se estiran en forma vertical.
En un estudio realizado por Howell, se registraron
los desplazamientos mandibulares durante la lectura
de un párrafo estandarizado mediante el uso de un kine-
siógrafo.28 Los valores promedios observados fueron
los siguientes: en el plano sagital = 4.17 mm; en el plano
frontal = 8,31 mm; y en el plano horizontal = 1.61 mm.
Estos resultados demuestran la importancia que tiene
una buena dinámica mandibular en la fonoarticulación.
Al realizar una revisión de la literatura se observó que
la amplitud vertical de los movimientos mandibulares
normales para la producción de la voz hablada es igual
a un tercio de la amplitud de máxima apertura mandi-
bular, es decir entre 7 y 18 mm, con un ligero compo-
nente antero posterior de 2 a 3 mm.29'30 Los movimien-
tos mandibulares durante la emisión de la voz hablada
pueden ser verificados y registrados de una manera

objetiva utilizando electrognatografía computarizada.
Bianchini y col utilizaron esta técnica en sujetos sanos
y observaron que la amplitud máxima de apertura man-
dibular fue de aproximadamente 10 mm y que la velo-
cidad de estos movimientos fue de 77 mm/segundos.31
En otro estudio también en sujetos sanos, los mismos
autores observaron en el plano frontal un promedio
de apertura de 11.21 mm, movimiento de protrusión:
1.22 mm; movimiento de retrusión: 5.67 mm; traslación
hacia la derecha: 1.49 mm y traslación hacia la izquierda
1.59 mm.32 Concluyeron que los movimientos mandibu-
lares secuenciales durante la fonoarticulación están sin-
cronizados, con un predominio de movimientos discre-
tos, aún cuando se pueden observar gran amplitud de
movimientos en ciertas circunstancias especiales.
REGULACIÓN NERVIOSA
DE LA FONOARTICULACIÓN
La comprensión de la palabra hablada y escrita, la
expresión de las ideas por el lenguaje y la escritura, son
funciones relativas al lenguaje que están localizadas en
la neocorteza cerebral es el.2'3
En la mayor parte de los individuos, uno de los
hemisferios cerebrales (en general el izquierdo) posee
habilidades críticas para la expresión y comprensión del
lenguaje.2 6 Algunos datos indican que la lateralización
del lenguaje tiene una base anatómica definida. Aunque
los hemisferios cerebrales son groseramente simétricos
desde un punto de vista anatómico, un análisis cualita-
tivo sutil revela ciertas asimetrías estructurales. La mejor
conocida es una región en el gyrus temporalis superior
(en la zona de la cisura de Silvio), llamada planum tem-
porale, involucrada con el procesamiento auditivo rela-
cionado con el lenguaje. En la mayor parte de los in-
dividuos el planum temporale es más grande en el
hemisferio izquierdo que en el derecho. Esta asimetría
está presente en el feto humano, de modo que no pue-
de ser considerada una consecuencia de la adquisi-
ción del lenguaje, sino todo lo contrario, suele interpre-
tarse como evidencia de que hay una especialización
morfológica en el hemisferio izquierdo sobre la que se
desarrolla la capacidad del lenguaje.
El lenguaje requiere que dos tareas diferentes se
desarrollen de manera armónica. Por un lado, es nece-
sario recurrir a un depósito de información, llamada
léxico o vocabulario (una especie de diccionario cere-
bral), ya sea para reconocer o evocar palabras. Por otro
lado, se requiere la capacidad de producir y reconocer
FonoarHculación 22
secuencias de palabras (frases) siguiendo reglas espe-
cíficas de cada lengua, función que se denomina gra-
mática. Las representaciones neurales de la palabra
(léxico), de su estructura interna (fonología) y de su sig-
nificado (semántica) dependerían del funcionamiento
de módulos neurales independientes interconectados.4
HEMISFERIO CEREBRAL IZQUIERDO
El hemisferio cerebral izquierdo está encargado pri-
mordialmente de la función del lenguaje. Aproximada-
mente el 96% de las personas depende del hemisferio
izquierdo para el procesamiento del lenguaje relacionado
con la gramática, el léxico, el ensamblaje de los fonemas
y la producción fonética.3 La Fig. 6 muestra una visión
del hemisferio izquierdo humano en el cual se localizan
las áreas del lenguaje. Las principales son: área de Broca;
área de Wernícke, y el giro angular. Se ha determinado
que otras regiones del hemisferio izquierdo, tanto cor-
ticales como subcorticales, están implicadas de forma
importante en el procesamiento del lenguaje. Entre otras,
se encuentran las cortezas asociativas superiores en las
regiones frontal, temporal y parietal izquierdas, que pare-
cen participar en la mediación entre los conceptos y el
lenguaje; además de partes seleccionadas de la corteza
en la región insular izquierda, que se presume estar rela-
cionadas con la articulación del habla; y por último, las
áreas prefrontal y cingulada que se encargan tanto del
control ejecutivo, así como representan zonas de corteza
cerebral mediadoras de la memoria y de los necesarios
procesos de atención. El procesamiento del lenguaje
requiere una amplia red de áreas cerebrales que inter-
actúan.23
Tres grandes sistemas interaccionan íntimamente
en la percepción y la producción del lenguaje:3
• El sistema de ejecución del lenguaje: está forma-
do por las áreas de Broca, de Wernicke, áreas de
la corteza de la ínsula y de los núcleos de la base.
Este sistema analiza las señales auditivas de entra-
da de manera que se activa el conocimiento con-
ceptual al tiempo que se asegura la construcción
de los fonemas, la gramática, y el control de la
articulación.
• El sistema de mediación: rodea el sistema de eje-
cución, y está conformado por numerosas regio-
nes separadas en las cortezas asociativas tempo-
ral, parietal y frontal. Las regiones de mediación
actúan como agentes de intermediación entre el
583
22 Fonoarticulación

Fig. 6. Hemisferio
Área motora
(Circunvolución precentral) cerebral y áreas del

\i
\x somatosensorial lenguaje.

Fascículo arqueado
l (afasia de conducción)
Cisura central
Giro Supramarginal
(agrafía)
L - Giro Angular
(alexia)

Área de Broca
(afasia motora)
Córtex Visual
Área de Wernicke
Región de vocalización (afasia receptiva)
del área motora
Córtex auditivo primario

sistema de ejecución y un tercer sistema que es
el sistema conceptual.
• Sistema conceptual: está formado por un con-
junto de regiones distribuidas entre el resto de
las cortezas asociativas superiores, que soporta
el conocimiento conceptual.
Las lesiones cerebrales pueden causar pérdida par-
cial o total del lenguaje, lo cual se conoce como "afa-
sia". Este término incluye cualquier interferencia con
la capacidad de usar o comprender expresiones sim-
bólicas de ¡deas de palabras habladas, escritas o por
gestos y cualquier interferencia con el uso del lenguaje
en el pensamiento. Se refiere a las anormalidades de
las funciones del lenguaje que no se deben a defectos
de la visión o de la audición, ni a parálisis motora. Son
resultado de lesiones en el hemisferio categórico
(hemisferio izquierdo). Las causas más comunes corres-
ponden a embolia o a la trombosis de un vaso sanguí-
neo encefálico.3
Una forma de interpretar el déficit que se intenta
abarcar con el término afasia, es asumir que hay una
maquinaria neural específica encargada de convertir
el contenido en una secuencia de símbolos ordenados
de manera gramatical (lenguaje); y generar represen-
taciones mentales abstractas (pensamiento) a partir
del lenguaje.11
Al estudiar pacientes con distintos tipos de afasia,
la neuropsicología cognitiva elabora "modelos modu-
lares" para interpretar el ordenamiento que subyace al
procedimiento neural de las palabras. Estos módulos
distinguen el léxico (las representaciones auditivas,
visuales y motoras de las palabras) del significado de
las palabras (semántica), y también de los fonemas y
grafemas, que son las unidades elementales (auditivas
o visuales) que componen las palabras.3'4
Antiguamente se hacía una rígida distinción entre
una afasia motora y una sensorial. Aún cuando las afa-
sias se describen así, las formas mixtas son las más
comunes. A continuación, se hará una breve descripción
de las principales formas de afasia (Fig. 6). Otras formas
de afasia son posibles de consultar en las referencias
especializadas al respecto.2'5-33
AFASIA MOTORA O EXPRESIVA
La afasia motora es la inhabilidad para hablar o difi-
cultad en la articulación de las palabras. Los pacientes
presentan agramatismo, es decir trastornos en la cons-
trucción de las frases y son lacónicos, sus frases son cortas
y poco fluidas. La primera identificación localizada de
la porción del cerebro involucrada en la afasia motora fue
realizada por el neurólogo francés Paul Broca, quién seña-

584

lo la parte posterior de la tercera circunvolución frontal
inferior, la cual aparece en la Fig. 6 como afasia expresiva
de Broca. Esta región es anterior al extremo lateral de la
circonvolución precentral y se conoce como área de Broca
(áreas 44 y 45 de Brodmann en la corteza premotora).
Ahora se reconoce que esta localización es demasiado
limitada y que los defectos en la capacidad de hablar tam-
bién resultan de lesiones de áreas contiguas. La región
de Broca no corresponde a la representación cortical de
los músculos de la fonoarticulación en la circonvolución
precentral, sino que se ubica justo anterior a ella. Como
resultado, la afasia motora ocasionalmente ocurre sin la
parálisis voluntaria de estos músculos. Por lo tanto, el
área de Broca y las regiones adyacentes aparentemente
son necesarias en la formación organizada y compleja,
de apropiados sonidos y palabras con las que se nombran
objetos y se expresan conceptos.
AFASIA RECEPTIVA O SENSORIAL
En esta forma de afasia, descrita por el neurólogo
alemán Karl Wernícke y cuyo origen se debe a una lesión
del área 22 de Brodmann, el individuo sufre de inhabi-
lidad para comprender el lenguaje hablado. Al expre-
sarse no logra encontrar las palabras adecuadas y come-
te errores (parafrasia), la cual se refiere a cualquier
sustitución de un fonema o palabra correcta deseados
por un fonema o palabra erróneo. Por ejemplo, si quiere
decir "lápiz" es probable que diga "paiz", "papel", "cri-
tos". Pronuncian bien, en forma fluida, con frases largas
y posee el ritmo y la entonación del habla normal. Sin
embargo, debido a los errores cometidos en la elección
de las palabras (sustitución semántica) y su deforma-
ción y a la generación de palabras inexistentes (neolo-
gismos), el habla carece de contenido.
Clásicamente la inhabilidad para comprender el len-
guaje hablado (sordera verbal) se ha atribuido a lesiones
que involucran las circunvoluciones temporales superior
y media, contigua al centro cortical para la audición.
La pérdida del poder de comprensión del lenguaje
escrito (alexia), se atribuye a
lesiones ubicadas en la porción inferior del lóbulo
parietal posterior y giro angular (Fig. 6). Al parecer, el
giro angular, detrás del área de Wernicke procesa la
información proveniente de las palabras leídas, de tal
manera que dichas palabras pueden convertirse a sus
modalidades auditivas en el área de Wernicke.2
La pérdida en la capacidad de escribir (agrafía) se
atribuye a una lesión en la giro supramarginal (Fig. 6).
Fonoarticu loción 22
AFASIA DE CONDUCCIÓN
Debido a que las áreas de Wernicke y Broca están
involucradas en el proceso del lenguaje, Wernicke pre-
sumió que debería existir entre ambas una intercone-
xión. En la actualidad se sabe que hay un fascículo de
fibras nerviosas que las conectan y que ha recibido el
nombre de "fascículo arcuato o arqueado", el cual
actualmente se denomina "fascículo longitudinal supe-
rior del cerebro".2 Cuando se produce un daño en este
fascículo (Fig. 6) por lesiones ubicadas en el circonvo-
lución temporal superior izquierda y del lóbulo parietal
inferior (áreas 39 y 40 de Brodmann), se produce la
"afasia de conducción" y los pacientes presentan para-
frasia e imposibilidad de repetir en forma literal una fra-
se escuchada ni leer en voz alta.
AFASIA GLOBAL
Cuando las lesiones del hemisferio cerebral izquierdo
son extensas, el paciente tiene un gran defecto en la
comprensión auditiva, es incapaz de repetir y su len-
guaje expresivo está ausente o se reduce a unas pocas
sílabas.
A pesar de la validez de las comunicaciones origina-
les de Broca y de Wernicke, la clasificación de los tras-
tornos del lenguaje es más compleja. El neurólogo ame-
ricano Norman Geschwind emprendió un esfuerzo por
refinar la tipificación de las afasias del siglo XIX durante
la década de 1950 y comienzos de la década de 1960.
La revisión fue especialmente útil dado que el continuo
debate acerca de la evidencia de localización funcional
había creado una atmósfera de incertidumbre. Sobre
la base de los datos de gran cantidad de pacientes y de
un conocimiento detallado de la conectividad cortical
obtenida a partir de estudios en animales, Geschwind
argumentó que varias regiones de las cortezas parietal,
temporal y frontal tenían una participación fundamental
en las capacidades lingüísticas humanas.34 Su aclaración
de las definiciones de los trastornos del lenguaje sigue
siendo la base para gran parte de la investigación clínica
contemporánea sobre las afasias.
HEMISFERIO CEREBRAL DERECHO
En la mayor parte de nosotros, el hemisferio "no
dominante", esto es el menos hábil desde el punto de
vista del lenguaje (Fig. 7), posee algunas habilidades
585
22 Fonoarticulación

tenido afectivo modulando el tono de la voz (la voz de

los pacientes no transmite tristeza o alegría), o un déficit
para comprender el significado de esas modulaciones
(los sujetos no pueden comprender que determinadas
inflexiones de la voz reflejan ironía o sarcasmo). La pro-
Lenguaje
rudimentario sodia es la capacidad de transmitir o descubrir informa-
Capacidades ción en la entonación de frases y palabras. El hemisferio
espaciales
cerebral derecho es importante para la prosodia de
Estereognosia Estereognosla /
(mano derecha) (mano i/quierda) comunicación y emocional (énfasis, ritmo y entonación).
El déficit de esta función se conoce en conjunto como
aprosodía. Además, al paciente le cuesta aplicar y com-
! i u t-1« i mrniiy •imm
prender el significado de la acentuación y presenta pér-
HHÍÍI dida para interpretar las metáforas.3'5
Análisis del campo Análisis del campo
Las cortezas somestés/cas primaría y secundaría (SI
visual derecho visual izquierdo
y Sil, respectivamente, en la circunvolución postcentral)
son áreas en las cuales ocurre el procesamiento de
diversos estímulos sensitivos, como la información pro-
pioceptiva relativa al estado de los músculos, la direc-
ción y el grado de los movimientos.
En la corteza motora primaría (área 4 de Brodmann)
la representación cortical de cada parte del cuerpo es
Fíg. 7. Funciones de los hemisferios cerebrales. proporcional en tamaño, a la destreza con la que se eje-
cutan los movimientos voluntarios finos. Los músculos
involucrados en la fonoarticulación están especialmente
relacionadas con la transmisión y la comprensión del bien representados en esta corteza (Fíg. 8).
contenido afectivo del lenguaje. Las lesiones de regiones Las áreas corticales reciben estimulación de otras
simétricas a las áreas de Broca y Wernicke, producen, áreas de procesamiento corticales y subcorticales, inclu-
respectivamente, una incapacidad para transmitir con- yendo las estructuras del sistema límbico (el sustrato

Fig. 8. Homúnculo
motor, en el cual se
observan las áreas de la
vocalización.

586

Fig. 9. Reflejo
trigémino recurrencial.
Armónicos
Cuerdas vocales
Nervio
Recurrente
neural de la emoción), los núcleos de la base (ganglios
básales) y del cerebelo.16
Para la realización y sincronización de los múltiples
movimientos musculares que determinan la producción
del sonido, su resonancia y la articulación en palabras,
es indispensable la compleja actividad del sistema ner-
vioso, tanto voluntaria como involuntaria.
La información sensitiva y sensorial proveniente de
los receptores periféricos a través de los pares craneales
V, Vil, VIII, IX, X y XI, además de llegar a la corteza deter-
minando la sensopercepción, desencadenan a nivel bul-
bar una serie de arcos reflejos, de los cuales los más
importantes se describen a continuación:11-35 37
• Reflejo trigémino recurrencial (Fig. 9). La enorme
cantidad de receptores que se encuentran en el
pabellón fan'ngo-bucal, reciben el impacto de los
distintos rangos de presión aerodinámica y acústi-
ca. La consecuencia de su estimulación es el reflejo
trigémino recurrencial, exhaustivamente estudiado
por Husson.37 El área anterior del paladar duro es
muy rica en terminaciones sensitivas del trigémino
y en ella se produce el impacto de armónicos de
más o menos 2.500 c.p.s., que por-su especial lon-
gitud de onda, producen ahí. una compresión. Tan
nítida es la sensibilidad de ésta área, que ha recibido
el nombre de área Mauran en honor al barítono
francés, quién fue el primero en describirla. De esta
zona nacen impulsos nerviosos que viajan por la
segunda rama del trigémino hasta sus núcleos sen-
sitivos principal y espinal (subnúcleo oral), estable-
ciendo éstos conexiones reflejas con el núcleo
Fonoarticulación 22
Área de Mauran
Nervio
Trigémino
Núcleo „
Ambiguo
ambiguo, el cual a través del nervio recurrente
determina un aumento del tono de la musculatu-
ra cordal. Este reflejo de estricto nivel bulbo pon-
tino, constituye para la voz entrenada el principal
sostenedor del tono glótico. Ahora bien, es impor-
tante destacar que los armónicos de 2.500 c.p.s.,
entre otros, dependen directamente de ese tonus.
En consecuencia, se está en presencia de un meca-
nismo de retroacción o feedback positivo: el tonus
produce armónicos, los que a través del arco reflejo
descrito, contribuye a aumentarlos.
Reflejo retículo recurrencial (Fig. 10). Las aferen-
cias propioceptivas musculares y articulares ejer-
cen influencias sobre la formación reticular del
tronco encefálico. Cuando un sujeto se encuentra
en posición supina estas aferencias disminuyen,
determinándose una activación de la formación
reticular inhibitoria, la cual desencadena una dis-
minución del tono de las cuerdas vocales. Por el
contrario, cuando el sujeto se encuentra en posi-
ción erguida (de pie), las aferencias propiocepti-
vas musculares y articulares aumentan, activando
la formación reticular excitatoria la cual a través
del nervio recurrente determina un aumento del
tono de las cuerdas vocales.
Reflejo cócleo recurrencial (Fig. 11). Se ha compro-
bado que la estimulación auditiva, especialmente
cuando se hace a una frecuencia homorrítmica con
la de la voz, determina un aumento del tono del
esfínter glótico. Por vía de un reflejo bulbar, la es-
timulación aferente proveniente del VI11 par, deter-
mina conexiones reflejas con los núcleos bulbares
587
22 Fonoarticulación

Fig. 10. Reflejo retículo

Voz Propiocepción recurrencial.

(armónicos) muscular y articulai

Cuerdas
vocales Bulbo Raquídeo
Sustancia
Reticular
Nervio
Recurrente

(V, Vil, IX, X, XI, XII pares craneales y espinales),
permitiendo el autocontrol de la voz. El oído se esti-
mula por la propia voz, incluyendo todas las cuali-
dades que componen la emisión fónica. Estas sen-
saciones, finalmente, a través del nervio recurrente
estimulan las cuerdas vocales.
INTERPELACIÓN ENTRE LA
FONOARTICULACIÓN Y LA RESPIRACIÓN
Anteriormente se señaló que durante la emisión del
sonido, las cuerdas vocales se aducen y tensan deter-
minando el cierre de la glotis (posición fonatoria). Ahora
bien, durante la inspiración por acción de los músculos
abductores se separan las cuerdas vocales, abriendo
la glotis.
CONTROL DE LA RESPIRACIÓN
La respiración espontánea se produce por la descar-
ga rítmica de las motoneuronas que inervan los múscu-
los respiratorios. Esta descarga depende totalmente
de los impulsos nerviosos provenientes del encéfalo.
Dos mecanismos nerviosos separados regulan la res-
piración.3-4 Uno es responsable del control voluntarlo y
otro del automático.
• El sistema voluntario está localizado en la corteza
cerebral y envía impulsos nerviosos a las moto-
neuronas respiratorias a través de los haces cor-
ticoespinales.
• El sistema automático está situado en la protu-
berancia y en el bulbo raquídeo, y las eferencias
motoras de este sistema se dirigen a las moto-

Fig. 11. Reflejo cócleo

Cuerda vocal recurrencial.

Nervio Recurrente Voz con o

sin armónicos

Audición

588

neuronas respiratorias que están situadas en las
porciones lateral y ventral de la médula espinal.
Las motoneuronas de los músculos espiratorios se
inhiben cuando se activan las que inervan los músculos
inspiratorios y viceversa.
Los centros de la respiración situados en el puente
o protuberancia y en el bulbo, mantienen el automatis-
mo de la respiración estando el sujeto dormido o des-
pierto. El individuo despierto puede modificarvolunta-
riamente esa respiración rítmica de manera directa,
cuando suspende la inspiración o la espiración, y de
manera indirecta, cuando habla. Se puede sintetizar
diciendo que en condiciones de reposo silente, la res-
piración es comandada por los centros bulbares, pero
cuando habla, la corteza cerebral envía impulsos al sis-
tema bulbo-protuberancial que ordena la modulación
apropiada de la ventilación.11
Debe tenerse presente que la respiración es un fenó-
meno dependiente de múltiples factores, que pueden
consultarse en textos de Fisiología Médica.2-4
La respiración se instala al nacer. Posteriormente,
mediante el aprendizaje, se utilizará en la fonoarticula-
ción, la cual se realiza mediante posiciones estabilizadas
y aprendidas de la mandíbula, faringe, velo del paladar,
lengua, labios, etc., involucrando actividades motoras
polifásicas y sincronizadas estrechamente con la respi-
ración. La respiración normal se realiza en dos tiempos:
inspiración y espiración. Para la emisión vocal la inspi-
ración debe ser profunda y silenciosa, mientras que la
espiración debe ser larga para permitir la formación de
los sonidos hablados o cantados.13
La respiración se realiza utilizando diferentes masas
musculares de la cavidad torácica y según sea la pre-
ponderancia de unas o de otras, el tipo respiratorio será:
superior (costal superior), medio (mixto) o inferior (cos-
to-diafragmático). De éstos, el último es el que resulta
más adecuado en relación con la fonación.13
La voz es aire espirado, sonoro, articulado y expre-
sivo. El músculo principal de la inspiración y de la voz
es el diafragma,
EVOLUCIÓN DE LA FONOARTICULACIÓN
Las primeras manifestaciones sonoras del niño per-
tenecen a la esfera de la expresión. El grito del recién
nacido es un reflejo de simple reacción a la entrada de
aire a los pulmones. Muy pronto, el grito se puede con-
siderar como un verdadero movimiento de expresión:
Fonoarticuloción 22
la reacción a la sensación de malestar. Este período del
"grito" dura aproximadamente dos meses, apareciendo
después un "período de balbuceo", en que el niño exte-
rioriza sus sensaciones.1'38
Mientras en el período del "grito" se producen sólo
sonidos de vocales, en el período de balbuceo ya hay
consonantes por el movimiento de los diferentes pun-
tos de articulación. Estas manifestaciones todavía perte-
necen a la esfera de la expresión, y son completamente
independientes de las expresiones acústicas.
Después, entra el niño en el segundo pre-estado de
desarrollo con los sonidos que emite él mismo. Como
cada sonido emitido por su órgano fonatorio lo impre-
siona acústicamente, se producen sucesivas asociacio-
nes entre los movimientos fonatorios y la formación de
los sonidos. Esta asociación sensitívo-motora entre el
sonido hablado y el sonido escuchado, es uno de los
factores principales en el desarrollo del lenguaje. Des-
pués, a causa del instinto general de imitación del niño,
aparece la inclinación a repetir todos los fonemas y rui-
dos que son percibidos sensorialmente, denominándo-
se este periodo "el lenguaje eco".
Posteriormente aparece un nuevo elemento: los
comienzos de la comprensión. En el momento en que
se unen las funciones de comprensión y exteriorización,
nace el lenguaje. Esta época oscila entre los doce a quin-
ce meses de edad.1'38
Al comienzo, el lenguaje del niño es de palabras ais-
ladas y dura en esta forma hasta los dos años. Después,
aparece el lenguaje de frases de variadas palabras. Alre-
dedor de los siete años el lenguaje infantil es bastante
completo.
De lo expresado anteriormente, se desprende el
importante papel que juega el oído en la formación del
lenguaje, ya que desde el período de balbuceo hacia
delante, se desarrolla principalmente por repetición de
lo que escucha del medio ambiente que lo rodea.
El retraso en el desarrollo del lenguaje puede deberse
a: retrazo mental; sordera parcial o total congénitas; lesio-
nes cerebrales (anóxicas, traumáticas, tóxicas, etc.),
maduración neurológica retardada; graves anomalías
congénitas de los órganos de la fonoarticulación; factores
emocionales; falta de estímulo, es decir, ausencia o escasa
conversación en el medio ambiente del pequeño.1'38
El lenguaje puede ser defectuoso o perderse por:
sordera adquirida total o parcial; lesiones cerebrales
(vasculares, traumáticas, etc.); incoordinación de los
sistemas neuromusculares; anomalías adquiridas de
los órganos de la fonoarticulación, histeria y otras enfer-
medades psico-neurológicas.
589
 Capítulo

Fisiología de la secreción salival

Sandra Silva Maccioni

Carmen Palazzi Fígueroa
INTRODUCCIÓN
l rol de la saliva en el sistema estomatognático es
E indiscutible hoy en día. La masticación, la deglución,
la fonoarticulación, el gusto y el olfato son impensables
sin la participación de este fluido secretado por las glán-
dulas salivales. Todas estas funciones se pueden llevar
a cabo gracias a la composición y características del flui-
do salival.
En el proceso digestivo que ocurre en la zona supe-
rior del tracto gastrointestinal, la secreción salival par-
ticipa en forma directa en múltiples funciones esenciales
para el ser humano. Facilita la disolución de las sustan-
cias gustativas del alimento, contribuye a la masticación
favoreciendo la trituración y molienda de éste, ayuda
a la formación del bolo alimenticio, comienza la diges-
tión enzimática y participa en la deglución. Cumple tam-
bién otras funciones indirectas, que se relacionan con
la protección de la integridad de las mucosas de la zona
oro-esofágica y de las piezas dentarias, humedeciendo
y lubricando los tejidos de la cavidad oral.
A pesar de la diversidad de roles que juega esta
secreción dentro del sistema, sólo se tiene presente
cuando directa o indirectamente se ve alterada su pro-
ducción y empiezan a manifestarse alteraciones en las
funciones del sistema estomatognático. Cualquier cam-
bio que comprometa la función de las glándulas saliva-
les, afectará a la función oral en particular y a la salud
en general. Es así como la xerostomía o sensación de
boca seca, afecta entre el 14 y el 40% de la población
adulta, principalmente mujeres. Esta disminución del
flujo salival acompañada por alteraciones en su com-
posición, causa la presencia de diversa sintomatología
clínica intraoral en el acontecer diario, como la mayor
incidencia de caries, susceptibilidad a la candidiasis,
boca urente, glosodínea, dificultad al hablar, al masticar,
al tragar, halitosis; cuyas alteraciones como odontólo-
gos debemos saber enfrentar.1
Como una gran y general premisa en la biología, es
impensable comprender la patología si no se entiende
la fisiología. De ahí el objetivo principal de este capítulo
es revisar y presentar la fisiología de la secreción salival,
que incluye su formación, composición y regulación, para
facilitar así el entendimiento de las alteraciones en la fun-
ción oral, con sus manifestaciones clínicas agregadas.
DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN
Las glándulas salivales son órganos destinados a pro-
ducir saliva. Estas se caracterizan por verter su producto
de secreción en la cavidad bucal. Se pueden clasificar
en glándulas salivales mayores y glándulas salivales
menores.
Las glándulas salivales mayores, extrínsecas o extra-
parietales, se caracterizan por encontrarse fuera de la
cavidad bucal. Estas son las glándulas parótidas, glán-
dulas submandibulares y glándulas sublinguales, cada
una en número par a cada lado de la línea media. Son
las encargadas de producir entre el 90 a 95% del volu-
men total de saliva.
Las glándulas salivales menores intrínsecas o intra-
parietales, se encuentran al interior de la boca. Las hay
labiales, bucales, linguales (Von Ebner's), sublinguales,
glosopalatinas y palatinas, dependiendo de la zona
donde están alojadas (Fig. i).
La saliva que circula en la boca, se denomina saliva
total y corresponde a una mezcla de secreción dada
tanto por las glándulas salivales mayores, de las meno-
res, microorganismos procedentes de la placa bacte-
riana, restos alimenticios y dependiendo del estado de
salud periodontal del paciente puede contenerfluidos
del margen gingival o crevicular.3"5
ANATOMÍA E HISTOLOGÍA
LOCALIZACION ANATÓMICA
La glándula parótida es la mayor en tamaño de las
glándulas salivales. Produce entre el 60-65% de la saliva
total. Está situada por detrás de la rama mandibular,
a la que rodea como una herradura y por delante del
músculo esternocleidomastoideo. Hacia arriba limita
tanto con la articulación temporomandibular (ATM)
como con el conducto auditivo externo, y hacia abajo
593
23 Fisiología de la secreción salival
Fig. 1. Glándulas salivales mayores: A = conducto de
Stenon; B = glándula parótida; C = glándula sublingual
y D = glándula submandibular y conducto de Wharton.
con el tabique fibroso que la separa de la glándula sub-
mandibular. Hacia la profundidad alcanza la faringe. Es
una glándula de secreción serosa que pesa aproxima-
damente 25-30 gr. Expulsa su secreción a la cavidad
bucal a través del conducto de Stenon. Este tiene una
longitud de 4 a 6 cm y un calibre promedio de 3 mm.
Desemboca en la cara interna de la mejilla a la altura
del cuello del primero o segundo molar.
La glándula submandíbu/ar es la segunda en tamaño
de las glándulas salivales mayores. Tiene el volumen de
una almendra y pesa aproximadamente 7 u 8 gr. Es la
responsable de producir entre el 20 y el 30% del volumen
de saliva total. Está ubicada en la región glososupra-
hioidea, por delante del esternocleidomastoideo y por
arriba del vientre anterior del digástrico. Limita hacia fue-
ra con la cara interna del cuerpo mandibular. Se extiende
entre el ángulo mandibulary el hueso hioides. Su secre-
ción es de tipo mixto con predominancia serosa, la cual
es vertida al medio oral a través del conducto de Whar-
ton. Este mide aproximadamente 4 a 5 cm de longitud,
con un calibre irregular que oscila entre 2 y 4 mm de diá-
metro. Su recorrido desde la glándula es tortuoso en
toda su extensión, hasta desembocar en el vértice de la
carúncula salival, situada a cada lado del frenillo lingual.
La glándula sublingual, es la más pequeña de las
glándulas extraparietales. Produce solo el 2 a 5% de la
594
saliva total. Está situada en el piso de la boca, apoyada
sobre el cuerpo mandibular. Hacia la línea media se rela-
ciona con el grupo muscular lingual. Hacia atrás puede
llegar a relacionarse con la glándula submandibular. Tie-
ne la forma de una oliva, mide entre 35 y 45 mm, pesa
aproximadamente 3 gr y su secreción es de tipo mixto
con predominancia mucosa. Su secreción puede ser
expulsada a través de varios conductos que ascienden
en forma vertical en número de 10 a 30 para desembo-
car en varias papilas a lo largo de las carúnculas sublin-
guales, o puede desembocar en un conducto único lla-
mado conducto de BarthoJín.2
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
Las glándulas salivales como todas las glándulas exo-
crinas, están conformadas por un estroma, un parén-
quima y un sistema ductal.
• Estroma: corresponde a aquel tejido conectivo
laxo o denso que rodea una glándula y que des-
prende ramificaciones al interior de su parénqui-
ma. En las glándulas salivales mayores se conoce
como cápsula, tabique y tejido conectivo inters-
ticial. La glándula está rodeada por una cápsula
densa, de la cual emergen tabiques gruesos que
separan la glándula en lóbulos. De estos tabiques
fnterlobu/ares se desprenden los tabiques inter-
lobulillares que a su vez dividen la glándula en lo-
bulillos. En el lobulillo, este tejido conectivo es
más laxo, sirviendo de anclaje para la membrana
basal de los adenómeros. En el caso de las glán-
dulas salivales menores, el estroma es reempla-
zado por el tejido conectivo propio de la zona
donde están alojadas.
• Parénquima: está representado por los adenó-
meros, los cuales están constituidos por células
secretoras, tanto serosas como mucosas y por
células mioepiteliales.
Los adenómeros comprenden una disposición mor-
fológica tridimensional, que se esquematiza como un
espacio central rodeado por una capa de células secre-
toras. Estos pueden adoptar: una forma esférica (acino
o alveolar), una forma alargada (tubular) o una combi-
nación (túbulo-acinoso). Al referirnos a la función se
utilizará indistintamente el término adenómero o acino,
por ser empleados genéricamente de este modo en los
textos de fisiología.

Fig. 2. Células de adenómeros: A = Célula serosa
y B = Célula mucosa con semilunas serosas.
El parénquima puede estar organizado como una
glándula simple, una glándula ramificada o una glándula
compuesta. Se denomina glándula simple a aquella que
está constituida por un solo adenómero; glándula rami-
ficada, aquella donde varios adenómeros desembocan
en un conducto excretor único, y glándula compuesta
aquella unión de terminales simples y ramificados que
desembocan en un sistema de conductos excretores.
Se describirán a continuación los constituyentes de
los adenómeros o acinos:
• Las células serosas, sintetizan y secretan un pro-
ducto acuoso, con mayor o menor cantidad de
material proteico de valor enzimático. Tienen una
forma piramidal, con un núcleo esférico situado
en su tercio basal. Estas células presentan abun-
dante retículo endoplásmico rugoso, complejo
de Golgi, mitocondrias y granulos de secreción
electróndensos. Además de lisosomas, ribosomas
y peroxisomas.
• Las células mucosas, producen una secreción vis-
cosa, filante, pegajosa, rica en hidratos de carbo-
no. Presentan una forma piramidal con un núcleo
aplanado muy cercano a la membrana basal. El
complejo de Golgi está muy desarrollado. Existe
un menor desarrollo de mitocondrias y de retículo
endoplásmico rugoso. Los granulos de secreción
son electronlúcidos de mayortamaño que en las
células serosas. En algunas ocasiones existe por
fuera de estas células mucosas, una segunda capa
de células secretoras denominadas semilunas
serosas de Gianuzzi-von Ebner, las cuales vierten
su contenido al lumen a través de unos canalícu-
los intercelulares (Fig. 2).
Fisiología de la secreción salival 23
Fig. 3. Células mioepiteliales en un adenómero:
A = Multipolares y B = Fusiformes.
• Las células mioepiteliales se denominan así por su
capacidad de contracción. Existen de dos tipos:
multipolares o estrelladas, que abrazan los adenó-
meros y fusiformes, que escoltan los conductos
excretores intercalares. Estas células generalmente
contienen miofibrillas ordenadas longitudinalmen-
te, por lo tanto se parecen a las células del músculo
liso. Debido a su capacidad de contracción y a su
ubicación, permiten ya sea una mayor salida de
secreción a la cavidad oral y/o impedir la distensión
exagerada del adenómero en caso de una estimu-
lación repentina. Pueden existir de una a tres célu-
las mioepiteliales por adenómero (Fig. 3).
• Sistema ductal: Corresponde a aquella porción
de tejido epitelial que comunica el adenómero
con el medio bucal. Partiendo desde el adenóme-
ro se denominan: conductos intercalares, con-
ductos secretores y conductos excretores. El
conducto intercalar, está conformado por células
cúbicas bajas, rodeadas por elementos mioepite-
liales fusiformes. Su diámetro externo es de unos
25u,m. Como se analizará más adelante, este tra-
mo del sistema ductal posee una importante acti-
vidad secretora. El conducto secretor o conducto
estriado, está constituido por células prismáticas
con un núcleo esférico y central, presentando
además unas estriaciones básales características.
Estos conductos también participan en la confor-
mación de la saliva final. El conducto excretor está
presente sólo donde hay una mayor cantidad de
595
23 Fisiología de la secreción salival
tejido conectivo peri-glandular. A los conductos
excretores pueden confluir uno o más conductos
secretores. A su vez varios conductos excretores
pueden terminar en un conducto excretor prin-
cipal. Las células de los conductos excretores,
pueden ser prismáticas mono o pseudestratifica-
das, e incluso pluriestratificadas cerca de su des-
embocadura (Fig. 4).
IRRIGACIÓN E INERVACIÓN
Es importante tener en consideración, que tanto los
vasos sanguíneos como los nervios penetran en las glán-
dulas siguiendo el trayecto de los tabiques conectivos
y del tejido intersticial, hasta llegar a los adenómeros y
al sistema ductal.
La irrigación está dada en forma abundante por san-
gre arterial. En las glándulas salivales mayores una o más
arterias llegan y se distribuyen en la glándula. En el caso
de la glándula parótida, las arterias provienen de la caró-
tida externa, auricular posterior y transversal de la cara;
para la glándula submandibu/ar, de la arteria facial y su
colateral la submentoniana y para la glándula sublingual,
de ramas de la arteria sublingual y submentoniana. En el
caso de las glándulas salivales menores, la irrigación está
dada por las arteriolas de las regiones correspondientes.
Los capilares están organizados formando un sistema
porta; es decir, formando arcadas que rodean primero
los conductos intercalares y luego los adenómeros, con
un flujo sanguíneo en dirección opuesta al flujo salival.
La estimulación autonómica y la vasodilatación aumentan
el flujo sanguíneo, aumentando el flujo salival.
En cuanto al retorno venoso, este sigue el camino
inverso de la sangre arterial terminando principalmente
en la vena yugular externa. La irrigación linfática es esca-
sa pero presente.
596
Fig. 4. Sistema ductal:
adenómero de células
serosas, rodeado de
células multipolares, que
se continúa con su
sistema ductal en que
A = Conducto intercalar
rodeado de células
fusiformes; B = Conducto
estriado y C = Conducto
excretor.
La inervación está principalmente dada por el siste-
ma nervioso autónomo tanto simpático como parasim-
pático. Los nervios eferentes pueden sinaptar con: célu-
las secretoras, células de los conductos intercalares,
células de los conductos secretores, células mioepite-
liales, y en el músculo liso de arteriolas y precapilares.
Estos nervios pueden llegar de dos modos distintos:
Uno que termina en el tejido conectivo a una distancia
de 100 a 200nm de la membrana celular y otro que ter-
mina entre las células secretoras, a una distancia de 10
a 20nm de éstas, lo que hace más específica y efectiva
la secreción.2'4-6
FORMACIÓN DE LA SALIVA
Numerosos reflejos regulan el control de la función
gastrointestinal en respuesta a la ingesta alimenticia, de
tal manera que al incorporar un alimento en boca se
observa un aumento de la secreción salival mediada por
estímulos mecánicos, químicos y térmicos procedentes
de la composición del alimento, que desencadenan refle-
jos que estimulan el aumento del flujo salival.
En la fase oral de la función gastrointestinal, el ali-
mento es desmenuzado en pequeñas partículas gracias
a la masticación, la que es facilitada por la secreción
salival que contribuye a favorecer la sensación gustati-
va, y a así como también ayuda a la formación del bolo
alimenticio para su posterior deglución.
El flujo salival deriva de tres pares de glándulas sali-
vales mayores. Las parótidas, las submandibulares y
las sublinguales, que dan cuenta de alrededor del 90%
a 95% de la secreción salival total, al que se agregan las
glándulas salivales menores de la mucosa oral que
aportan alrededor de un 5% a un 10% del flujo salival
total. La producción diaria de saliva fluctúa entre 0.5 y
1.5 L (Tabla i).

En el estado de reposo, alrededor de los dos tercios
del volumen total de saliva procede de las glándulas
submandibulares. Cuando las glándulas salivales son
estimuladas, las glándulas parótidas pueden dar cuenta
de alrededor del cincuenta por ciento del volumen sali-
val total. Un pequeño porcentaje del volumen total de
saliva, tanto en reposo como bajo estimulación, provie-
ne de las glándulas sublinguales.
Las glándulas salivales menores, contribuyen esca-
samente al volumen total de saliva en boca pero juegan
un importante papel en la lubricación de las mucosas
gracias a su riqueza en la secreción salival de proteínas.
La saliva, este rico fluido secretado por las glándulas
salivales, se conforma debido a un rico intercambio
entre el plasma y las células secretoras. La composición
de la saliva total, depende de: tipo de glándula salival;
grado de actividad secretora; tipo de estimulación que
éstas reciban.
El producto final siempre es hipertónico con respecto
al plasma, pero la concentración de sus componentes
es sensible a un incremento del flujo salival (saliva esti-
mulada) o a una disminución de su flujo (saliva no es-
timulada). Su composición es un 99% de agua y alrede-
dor de un 1% de componentes orgánicos e inorgánicos
como proteínas y sales.4
En la formación de saliva y de acuerdo al modelo
propuesto por Thysen y col., se describen dos etapas
básicas: 7
• La saliva primaria o acínar, formada en las células
acinares secretoras, que es isotónica y con una
composición similar a la del plasma sanguíneo.
• La saliva ductal, que corresponde a la saliva prima-
ria, la que al pasar por el sistema de los conductos
sufre una reabsorción selectiva de Na+ y Cl que no
va acompañada de reabsorción de agua y secre-
ción de K+ y HCO3, haciéndose este flujo hipotó-
nico con respecto al plasma, hasta alcanzar la com-
posición con la cual es secretada a la cavidad oral.
La membrana de las células acinares es muy perme-
able al agua y las uniones tipo "tight-/unctions" o unio-
nes estrechas, que unen una célula acinar con otra. Son
selectivamente permeables al agua y cationes, además
de servir para separar la saliva luminal o primaria del
líquido intersticial.
Las células de los conductos intercalares se presume
que son las células formadoras de los diferentes tipos
celulares acinares y ductales, y parecen contribuir a ayu-
dar en la secreción de la saliva primaria.
Fisiología de la secreción salival 23
Tabla 1. Variación circadiana de la
secreción salival
Secreción durante comidas 2 mí/min 300 mi en 2,5 hr.
Secreción reposo despierto 0,5 ml/min 405 mi en 13,5 hr.
Secreción durante el sueño 0,05 ml/min 24 mi en 8 hr.
Total 729 mi en 24 hr.
Las células de los conductos estriados modifican la
saliva primaría formada en el acino. Su membrana se
caracteriza por tener baja permeabilidad al agua y sus
uniones tipo tight-junctions, que conectan las células
ductales entre sí, tienen baja permeabilidad a los iones
y al agua. Se observa que especialmente en los conduc-
tos intralobulares a bajas velocidades de flujo, hay reab-
sorción de agua debido a la gradiente osmótica o a la
influencia de la circulación de la hormona antidiurética
(ADH). Estos conductos drenan hacia un sistema excre-
tor extralobular que transporta la saliva al conducto
excretor principal (Fig. 5). Se analizó la concentración de
iones en la saliva ductal y se observó una reabsorción
selectiva de Na+ y Cl", secreción de K* y HCO3 y sin reab-
sorción de agua, formándose un flujo hipotónico con
respecto al plasma.
FORMACIÓN DE LA SALIVA PRIMARIA O AGINAR
El volumen y la frecuencia de secreción salival de-
penden directamente de la formación de la saliva pri-
maria por parte de las células acinares, gracias al me-
canismo de transporte activo de solutos por parte del
tejido glandular, que se logra por un aumento impor-
tante en la actividad metabólica asociado a una estim-
ulación inducida.
En la secreción de agua, electrolitos y la exocitosis
de las proteínas desde las células acinares, hay nume-
rosos procesos bioquímicos involucrados, siendo el más
relevante el que concierne a la concentración de Ca++
libre en el acino, cuyo aumento está mediado por el
efecto de diversos neurotransmisores que actúan sobre
los receptores presentes en la membrana acinar.
Existen diferentes vías de activación de los diferentes
sistemas de receptores para inducir al aumento de la con-
centración de Ca++. En la membrana celular de las glán-
dulas salivales hay receptores para sustancia P. También
tiene receptores co/inérgicos de tipo muscaríníco a los
597
23 Fisiología de la secreción salival
cuales se une la acetilcolina, y receptores adrenérgícos
tipo Of, a los cuales se une la noradrenalina (Fíg. 6).
Ambos receptores nombrados están acoplados a la pro-
teína G, del tipo Gqv induciendo a la enzima fosfolipasa
C a hídrolizar al Pl P2 (fosfatidil inositol 4,5 difosfato), que
es uno de los componentes de la membrana plasmática,
para formar el segundo mensajero el IP^ (1,4,5 inositol
trifosfato) y al diacilglicerol (DAG).
El IPj se caracteriza por ser soluble en agua y se va
a unir a su receptor específico en el retículo endoplás-
Fig. 6. Receptores de membrana y vías celulares. En que A
= Receptor para sustancia P; B = Receptor para acetilcolina;
C = Receptor noradrenalina a y (3; D = Ca++ fundamental
para el mecanismo de exocitosis.
598
Fig. 5. Concentración de
iones en la saliva y en el
plasma.
mico, induciendo a la liberación de C<T% desde estos
sitios de reserva intracelulares, aumentando la concen-
tración de Ca+t intracelular desde 107M a 106M. Este
mecanismo es importante, especialmente para el inicio
del transporte de electrolitos.
Otro receptor acoplado a proteína G, es el receptor
padrenérgico, que es activado por noradrenalina y está
acoplado a una proteína Gs y adenililciclasa, que favo-
rece la síntesis de adenosina monofosfato cíclico o
AMPc. Este AMPe activa a una proteína kinasa A, quien
favorece el aumento de la concentración de Ca++ intra-
celular. También participa en la síntesis de proteínas en
el retículo endoplásmico rugoso y en la exocitosis de
proteínas que contienen granulos secretores a través
de la membrana plasmática, con la participación de
pequeñas proteínas GTP.
Con la formación de DAG, y la consiguiente activa-
ción de la proteína kinasa C, se estimula la síntesis y
secreción de proteínas celulares. La secreción de prote-
ínas desde las glándulas salivales es un proceso de exo-
citosis continuo, llamado exocitosis constitutiva de pro-
teínas desde las vesículas, que contribuye a la secreción
de proteínas en forma permanente. En las glándulas
salivales mayores, es controlada por la inervación secré-
tomotora simpática y parasimpática. Las glándulas
menores se caracterizan por presentar una secreción
continua y abundante de la proteína mucina (Fig. 7).
En el transporte de electrolitos, participan impor-
tantes mecanismos tanto en las células acinares, como
en los conductos estriados. La membrana plasmática
de las células acinares es muy permeable al agua y a las
sustancias liposolubles, e impermeable a los iones. El

Fig. 7. Algunos
mecanismos de
formación desaliva
- adrenérgi
transporte de electrolitos es llevado a cabo a través de
mecanismos como los canales iónicos, bombas, sis-
temas intercambiadores y co-transportadores. Los
transportadores que se activan en las células acinares
se pueden esquematizar como sigue:
• Inicialmente con la estimulación del receptor acti-
vado de la célula acinar, el Ca++ libre estimula la
pérdida de K*y Cl~.
• Luego están los transportadores involucrados en
el restablecimiento de la gradiente iónica de la
membrana previa a la estimulación. Las células
tienen dos tipos de mecanismos de transporte:
el sistema de intercambio paralelo cotransporta-
dor, Na*/H+ y CIVHCO3 ; y el sistema de Na+/K+/2CI
en el que ambos provocan aumento de Na+ y Cl
celular.
La formación de la saliva primaria se basa en el prin-
cipio de que las células acinares responden a la acti-
vación receptora del aumento de la concentración de
Ca++ intracelular por movimiento de K+ hacia el intersticio
y Cl con algo de HCO3 hacia el lumen, vía canales de
K + y Clactivados por Ca*+, ubicados en la zona basola-
teral y luminal de la membrana celular respectivamente.
El potencial de membrana es de aproximadamente
-6omV y permanece invariable durante la secreción,
debido a la activación simultánea de estos canales ióni-
cos. La acumulación de Cl luminal crea un potencial
intracelular negativo que lleva al Na* desde el intersticio
hacia el lumen, por transporte paracelular a través de
Fisiología de la secreción salival 23
DAG —+ Proternas
Ca++
Secreción de
electrolitos,
agua y
proteínas
Ca++
las uniones tipo tight- ¡unctions catiónicas selectivas,
preservándose la electroneutralidad. El flujo de agua
es transepitelial ocurriendo probablemente vía trans-
celular y paracelular, siguiendo el movimiento osmótico
neto de sal hacia el lumen, con el resultado de una célula
acinar con disminución de su volumen, probablemente
por pérdida de agua a través de los canales de agua o
acuoporinos y la formación de una saliva primaria iso-
tónica semejante al plasma.
La pérdida de Na+, K+ y agua por parte de la célula
acinar como resultado de la activación inicial de los
receptores presentes en ella, aumenta la concentración
de Nd+ intrace/u/ar, principalmente por el descenso del
influjo de Na% como resultado de la activación de los
intercambiadores Na+/hT y/o de los co-transportadores
Na + /K + /2CI.
Esta concentración elevada de Na+ dentro de la célu-
la acinar, activa a la bomba Na+/K+ ATPasa, la que resta-
blece la gradiente iónica inicial en la membrana de la
célula acinar por el activo aumento de la salida de Na*
y del influjo de K*. La concentración acinar de Cl se res-
tablece por el aumento del influjo de Cl contra una gra-
diente electroquímica vía el intercambiador CI/HCO3
que actúa en paralelo con los intercambiadores Na+/H*
y/o vía el co-transportador Na + /K + /2CI.
La célula recupera su volumen inicial gracias a la
osmosis que permite que el agua siga el movimiento
iónico de ingreso a la célula. Así, cuando cesa el estí-
mulo, la concentración intracelular de Ca++, el volumen
celular, el pH citoplasmático y la actividad de los trans-
portadores y canales iónicos, recuperan su estado ini-
599
23 Fisiología de la secreción salival
cial previo al estímulo y la célula acinar está preparada
para producir nuevamente saliva primaria en respuesta
a un nuevo estímulo.3-4
FORMACIÓN DE LA SALIVA DUCTAL
La actividad secretora de los conductos salivales es
controlada por los sistemas simpático y parasímpático.
Los transportadores de membrana y los mecanismos
celulares de las células ductales son semejantes a los de
las células acinares.
Es característico del epitelio ductal el presentar las
funciones de absorción y secreción. La mayor parte de
la reabsorción del Na+ y del Cl" ocurre en el conducto
estriado y por su baja permeabilidad al agua la saliva
final secretada hacia la cavidad bucal es hipotónica con
respecto al plasma, presentando menor concentración
de Na+ y Cl que la saliva primaria.
La fuerza que permite la reabsorción de Na+ desde
la saliva primaria a través de la membrana luminal, pro-
viene de la actividad de la bombo Na+/K+ ATPasa ubicada
en la zona basolateral de los conductos estriados. El
funcionamiento de este mecanismo mantiene la salida
de Na+ desde la célula ductal hacia el intersticio y la
entrada de K + hacia el ducto. Este movimiento iónico
crea una gradiente de Na+ que permite que este ion
ingrese hacia la célula ductal desde la saliva primaria a
través de canales de Na+, y posiblemente también por
mecanismos de intercambio Na+/H+.
Cabe hacer notar que el ingreso de Na+ a la célula
ductal, es estimulado por la circulación de dldosterona,
importante mineralocorticoide adrenal. El ingreso de
Na* al conducto es muy bien balanceado por el ingreso
600
Fig. 8. Formación de
saliva. En que,
A = Adenómero con
formación de saliva
primaria o acinar.
Secreción isotónica con
respecto al plasma;
B = Conducto intercalar;
C = Conducto estriado;
D = Conducto excretor.
B, C y D = Formación de
saliva ductal, hipotónica
con respecto al plasma.
de Cl" a través de canales de Cl y de los mecanismos
intercambiadores Cl /HCO3. Además del ingreso de Cl
se secreta K+ hacia la saliva para mantener la electro-
neutralidad. Así, estos transportadores son los meca-
nismos más importantes para la modificación de la sali-
va primaria en los conductos. En ellos no está muy claro
el mecanismo regulador en la modificación de la saliva,
con respecto a la estimulación de los receptores de las
células ductales por neurotransmisores y péptidos, que
inducen al aumento del Ca +t libre intracelular y del
AMPc, de forma semejante a lo que se produce en las
células acinares (Fig. 8).3-4
COMPOSICIÓN DE LA SALIVA
Como ya se ha mencionado, la saliva está compuesta
por componentes inorgánicos y orgánicos.
COMPONENTES INORGÁNICOS
La composición final de la saliva procedente de las
glándulas salivales mayores depende en forma impor-
tante de la cantidad de flujo salival. Sin embargo, la sali-
va que es secretada hacia la cavidad bucal es siempre
hipotónica con respecto al plasma. Además del agua,
otros elementos presentes en ella son: Na*, K% Cl", H+,
Y, F, tiocianato, Ca++, fosfato y bicarbonato.
Dependiendo de la cantidad del flujo salival, el vol-
umen total de saliva contiene entre 3 y 6 veces menos
electrolitos que el plasma. Si el volumen del flujo aumen-
ta, aumenta en forma relevante la concentración de
Na+, Cl y HCO3. Cuando el flujo salival es alto, la saliva

es menos hipotónica que cuando no lo es, teniendo una
mayor concentración de Na + y Cl. Esto es debido a
que los mecanismos de transporte de los conductos que
están involucrados en la reabsorción de Na+y Cl'en la
saliva primaria, tiene una capacidad máxima de trans-
porte, y además porque dentro de los conductos hay
un tiempo limitado para modificar la composición de
los electrolitos. Es decir, al aumentar el flujo, aumenta
su concentración, porque disminuye la reabsorción al
pasar más rápido por los conductos estriados.
Con respecto al HCO3 que es el principa/ buffer en
la saliva, también varía según la magnitud del flujo sali-
val. Así cuando no ha sido estimulada la saliva, ésta con-
tiene muy poca cantidad de HCO3, mientras que cuan-
do hay estimulación del flujo salival, su concentración
aumenta considerablemente. Con muy poca estimula-
ción, aunque ésta sea de naturaleza farmacológica, la
concentración de HCO3 salival excede con creces la del
plasma y puede aun convertirse en el anión más impor-
tante y predominante de la saliva estimulada. El HCO3
secretado proviene del CO2 del metabolismo de la glán-
dula salival. No está muy claro cuánto proviene del seg-
mento acinar y cuánto del ductal. Es posible, que los
conductos estriados puedan absorber HCO3" cuando el
flujo es bajo, y secretarlo cuando el flujo salival es alto.
Un aspecto relevante del sistema buffer HCO3, es
que puede difundir libremente a través del epitelio en
forma gaseosa como CO2, gracias a la gradiente de pre-
sión de CO2 dentro de los diferentes compartimentos
glandulares. Debido a que la PCO2 salival se mantiene
constante con los diferentes flujos salivales y en dife-
rentes magnitudes metabólicas, la concentración de
HCO3 y por ende el pH, aumentan con la magnitud del
flujo salival. Los transportadores de membrana que par-
ticiparían en mantener la concentración del HCO3 en
la saliva, pueden ser los intercambiadores Cl/ HC03 ubi-
cados en los conductos.
En la glándula parótida, la concentración de HCO3
se correlaciona directamente con la del Cl. Cuando el
flujo salival es bajo, las concentraciones de HCO3 yCI
son bajas, por ende también lo es el pH. Cuando el flujo
es alto, ocurre la situación inversa.
Se ha observado que cuando aumenta el flujo salival,
aumenta la concentración de Na+, CP, HCO3 , yodo y las
proteínas totales, mientras que la concentración de K*
y de los fosfatos totales decrece.
En cuanto al calcio, existen diferencias de concen-
tración entre la secreción de las glándulas parótidas y
las submandibulares, siendo casi el doble en estas últi-
mas. Esto explica la mayor formación de depósitos
Fisiología de la secreción salival 23
duros en los incisivos inferiores. La concentración de
calcio en la saliva total disminuye al aumentar el flujo
salival, ya que aumenta la actividad parotídea. El calcio
generalmente va unido al fosfato formando sales, tales
como: fosfato de calcio dihidrato, octocalciofosfato,
tricalciofosfato e hidroxiapatita. Estas sales contribuyen
a mantener la saliva sobresaturada de estos iones en
solución, previniendo de este modo la desmineraliza-
ción y facilitando la remineralización de los tejidos duros
dentarios.
El ion hidrógeno también está más concentrado en
la saliva que en la sangre, permitiendo un bajo pH (6.7)
en la secreción de reposo y elevándose a pH 8.0 al
aumentar el flujo.
El tiocianato está más concentrado en la saliva que
en el plasma. Cumple un importante rol bacteriostático,
actuando como complemento del sistema lactopero-
xidasas.
El contenido de fluoruros en la saliva es menor que
en el plasma, no así en la placa bacteriana dentaria. Esto
es debido seguramente, al flúor adicional aportado por
la superficie del esmalte. Cabe recordar que la cantidad
de flujo salival y la composición salival dependen del
tipo de glándula salival de la cual es secretado, así como
también de la naturaleza y duración del estímulo. Así,
la saliva recolectada en los primeros minutos tiene una
composición diferente de la recolectada después de
una estimulación sostenida por varios minutos. Además,
muchos solutos presentan variaciones circadianas que
son independientes de las variaciones del flujo salival.
COMPONENTES ORGÁNICOS
Los componentes orgánicos de la saliva provienen
tanto por vía exocrina (secretado por las glándulas),
como endocrina (a través de la circulación sanguínea).
Estos componentes orgánicos pueden ser proteínas,
carbohidratos o lípidos.
Las proteínas saliva/es son el componente orgánico
mayoritario de la saliva. Tanto las células acinares como
las células de los conductos, secretan proteínas hacia la
saliva. En la saliva humana hay más de 40 tipos difer-
entes de proteínas con pesos moleculares que fluctúan
entre pocos kDa a más de loookDa. La concentración
total de proteínas en la saliva es en promedio 2.omg/ml
de saliva, siendo aproximadamente 40 veces menor
que en el plasma. La concentración de proteínas de-
pende de la duración del estímulo y de la magnitud del
flujo salival. Así periodos prolongados de estimulación
601
23 Fisiología de la secreción salival
y grandes cantidades de flujo salival, resultan en ele-
vadas concentraciones totales de proteínas en la saliva.
La concentración total de proteínas y la composición
de los componentes orgánicos es menos dependien-
te de la magnitud del flujo salival en comparación con
los componentes inorgánicos, siendo principalmente
influenciada por las diferencias genéticas individuales.
Existe diferencia en cuanto al promedio de proteínas
secretado por las distintas glándulas: las parótidas sec-
retan entre 2.3 ± 1.7 g/lt; las submandibulares 1.2 ± 0.8
gr/lt, y las sublinguales 2.6 ± 0.7 gr/lt.
En general las proteínas en la saliva cumplen nu-
merosas /unciones tales como: protección de los tejidos
en la cavidad oral contra las infecciones, lubricación de
los mismos, mantener elevadas las concentraciones
de calcio salival; en cambio, otras son enzimas digestivas
y algunas también catalizan la hidratación del CO2 a ácido
carbónico. Se puede apreciar que algunas tienen una fun-
ción más importante, mientras que muchas tienen funcio-
nes múltiples. En un estudio realizado ¡n vitro se ha obser-
vado que son las proteínas las que le aportan la textura
y la viscosidad a la saliva, ya que al mezclar proteínas sali-
vales deshidratadas con agua, el resultado es una solu-
ción similar a la saliva
Además de las proteínas, hay un número importante
de otros componentes orgánicos como lo es el cort/so/,
que es un glucocorticoide adrenal presente en la circu-
lación sanguínea. La concentración salival de cortisol
es de alrededor de io-2onM, siendo menor entre 10 a
30 veces a la plasmática. Así, en condiciones elevadas
de estrés, la concentración salival de cortisol puede
aumentar a alrededor de 30nM, lo que permite que la
saliva sea ampliamente utilizada para monitorear el gra-
do de estrés. Cabe hacer notar que el cortiso! salival no
está combinado con su carrier o transportador proteico,
siendo su concentración un muy buen indicador de su
eficacia biológica.
La saliva también contiene varias hormonas sexuales
presentes en la sangre, como por ejemplo el estradío/,
cuya concentración en las mujeres embarazadas está
muy bien correlacionada con la del plasma y se usa como
monitor del estado fetal.
Con respecto a los carbohidratos, éstos se presen-
tan principalmente unidos a las proteínas. La glucosa
se encuentra en forma libre en la saliva a concentra-
ciones de menos de o.imM. En condiciones normales,
la concentración de la glucosa se correlaciona con la
concentración plasmática, pero a niveles menores. Los
pacientes con diabetes no tratada, que presentan
altos niveles de glucosa plasmática, pueden alcanzar
602
concentraciones elevadas de glucosa en la saliva con
valores cercanos a i.omM y por lo tanto, presentan un
alto índice de formación de caries y progresión de la
enfermedad periodontal, puesto que la glucosa es un
excelente sustrato para el asiento de las bacterias.
En cuanto a los /íp/dos, encontramos pequeñas can-
tidades de diglicéridos, triglicéridos, colesterol, fosfolí-
pidos además de corticoesteroides. Estos juegan un
papel importante en las uniones proteicas, en la adsor-
ción bacteriana a la apatita y en la agregación bacteriana.
La saliva humana normalmente contiene alrededor
de 2 a 4 m/vl de urea, que es un producto del metabo-
lismo proteico. No siendo un buffer, la presencia de la
ureasa bacteriana, sin embargo, puede alcalinizar el pH.
Los pacientes que sufren de trastorno renal no tratado,
tienen una concentración salival elevada de urea de
85nM. El pH elevado de la saliva y de la placa en estos
pacientes reduce la incidencia de caries dentaria.
También la saliva contiene substancias de los grupos
sanguíneos ABO, y su presencia en la saliva constituyó
un importante aporte en las ciencias forense y paleo-
serológicas.
La proteína más abundante y una de las de mayor
peso molecular en la saliva, es la a-amílasa salival tam-
bién conocida como ptia/ina. Esta enzima tiene un peso
molecular de 55-60 kDa, y constituye entre el 30 y el
40% de las proteínas de la saliva total. Es secretada por
las células serosas de las glándulas parótidas y subman-
dibulares en respuesta a una estímu/ac/ón paras/mpd-
tíca, secretándose tanto hacia la circulación sanguínea
como hacia la saliva.
Esta enzima hídrolíza fas moléculas de almidón, par-
ticipando en la primera fase de la digestión de esta
macromolécula, actividad que se continúa en el intes-
tino por acción de la a-am¡lasa pancreática. La ptialina
es activa con pH sobre 6.0, acción que puede conti-
nuar en el estómago, principalmente en el centro del
bolo alimenticio, ya que la periferia de éste se inactiva
frente a los bajos pH estomacales.
Otra proteína con acción digestiva presente en la
saliva es la //pasa lingual. Es secretada por las células
serosas de las parótidas y de las glándulas de von
Ebner's en la lengua. Esta es una enzima capaz de par-
ticular los triglicéridos. Las dos proteínas analizadas, la
ptialina y la lipasa lingual, son consideradas de menor
importancia en cuanto a su función digestiva en indivi-
duos sanos, no así en recién nacidos y en adultos con
problemas pancreáticos.
Las lisosimas son otras de las enzimas presentes en
alta concentración en la saliva. Estas son secretadas por

las células ductales y actúan de dos modos diferentes:
Uno en la pared celular de las bacterias gram positivas
produciendo su lisis, y otro inhibiendo su colonización
en las mucosas por agregación bacteriana.
El sistema antibacteriano de ¡asperoxídasas, ocurre
en la saliva parotídea. Este sistema que incluye las lac-
toperoxidasas, tiodanato y peróxido de hidrógeno, inhi-
be el crecimiento y la producción de ácido de una gran
variedad de microorganismos como los estreptococos,
los lactobacilos, los hongos y las bacterias entéricas.
La más pequeña de las proteínas presentes en la saliva
es la estaterina. Es secretada en las células acinares, cum-
pliendo el importante papel de inhibir la formación de
masas calcificadas (cálculos) en los ductos salivales y en
las glándulas, además de reducir la formación de depó-
sitos duros. Esta labor es reforzada por la acción de otras
proteínas como, la proteína acídíca rica en pro/ina (PRPs),
las histatínas y las c/statinas.
Otras de las proteínas salivales con acción antibac-
teriana son las inmunog/obu/inas, producidas por las
células del plasma, modificadas y secretadas por las
células acinares y ductales. Este sistema de defensa es
estimulado por la presencia de bacterias.
Existe otra proteína que cumple una función funda-
mental de protección por su acción de lubricación de
la cavidad oral, es la mucina (MG). Esta es una glicopro-
teína que conforma casi el 40% de los carbohidratos pre-
sentes en la saliva. Se conocen dos tipos específicos, la
MGi producida en el parénquima mucoso de las glán-
dulas submandibulares y sublinguales, como en las pala-
tinas y labiales, y la MG2 producida por las células sero-
sas de la mayoría de las glándulas, con excepción de las
parótidas. La MG1 es la proteína más grande presente
en la saliva. La MG2 es de un tamaño casi 9 veces menor.
Debido a la diferencia de peso entre ambas mucinas,
se las menciona como mucinas de alto peso molecular
y mucinas de bajo peso molecular, respectivamente.
Por su capacidad hidrofflica, la mucina actúa en el efecto
de humidificación y lubricación de las superficies orales.
Es capaz de formar uniones con otras moléculas de
mucina formando una cubierta que protege los tejidos,
y le da textura y viscosidad a la saliva. Además es capaz
de aglutinar gran número de bacterias y favorecer su
eliminación con la deglución.
Además de las ya mencionadas, se encuentran otra
serie de enzimas presentes en la saliva como: co/ínes-
terasa, ríbonuc/easas, proteasas, fosfatasas, sulfatasas,
íípasas, hia/uronidasas, etc.
Existe una importante función realizada por los fac-
tores de crecimiento presentes en la saliva. Estos son
Fisiología de la secreción salival 23
los factores de crecimiento epidérmico (FCE) y el factor
de crecimiento neuraí (FCN), los que son secretados por
las células ductales de las glándulas salivales. El FCE, es
secretado por las glándulas parótidas y submandibula-
res , su efecto es local y su concentración aumenta con
la masticación. Actúa en la cicatrización de úlceras ora-
les y en la protección de la mucosa esofágica. El FCN
interactúa con las proteínas de los mecanismos de
defensa, estimulando el efecto de la función ganglionar.
Se ha aislado también un factor de crecimiento fíbro-
b/ást/co (FGF), el cual participa en la cicatrización de
úlceras y heridas (Fig.
FUNCIONES DE LA SALIVA
Gomo se ha descrito, de acuerdo con los múltiples
y vanados componentes que contiene la saliva, las fun-
ciones que ella cumple son también múltiples y dife-
rentes.
FUNCIÓN DIGESTIVA
La función digestiva en la saliva, es realizada por la
presencia de las enzimas a- amilasa salival o ptialina y
lipasa lingual.
La ptía/ina, hidroliza los enlaces glicosídicos a-1,4 de
las moléculas de almidón. La separación del almidón en
hexosa ocurre en dos fases, comenzando en la cavidad
oral con la a-amilasa salival y continuando en el intestino
con la a-amilasa pancreática. Cualquier injuria en las
glándulas salivales, elevará la concentración plasmática
de las a-amilasas debido a que sale desde las glándulas
hacia la circulación sanguínea. El limitado tiempo de
acción de la a-amilasa salival tiene poca importancia en
la digestión del almidón en los sujetos sanos, en com-
paración con los neonatos cuyo desarrollo del páncreas
es insuficiente.
En cuanto a la ¡ipasa lingual, que es una enzima que
degrada a los triglicéridos de la dieta, al igual que la a-
amilasa salival, es de escasa importancia en los sujetos
sanos pero en los neonatos y en los pacientes con dis-
función pancreática, adquiere cierta relevancia.
FUNCIONES DE LUBRICACIÓN Y PROTECCIÓN
La saliva humana contiene mucinas, que son grandes
glicoproteínas que conforman más del 40% de los car-
603
23 Fisiología de la secreción salival
bohidratos de la saliva, cumplen la función de lubrica-
ción de los tejidos de la cavidad oral.
Las mudrtas son hidrofílicas y ricas en agua, lo que
les confiere la propiedad de humidificar y lubricar los
tejidos de la cavidad oral. Ellas también forman puentes
disulfuros con otras moléculas de mucina, creando una
malla que cubre y protege a estos tejidos otorgándole
a la saliva su particular textura y viscosidad.
Contribuyendo a la función de protección, encon-
tramos la estaterina, la prolina, histatinas y cistatinas.
La función de la estaterina, es prevenir la formación
de sialolitos (masas calcificadas) en los conductos sali-
vales y en las glándulas disminuyendo la formación de
cálculos. Bajo condiciones fisiológicas normales, la saliva
humana está siempre sobresaturada con hidroxiapatita,
así como también con otras sales de fosfato de calcio.
La presencia de proteínas que ligan calcio, impide que
normalmente precipiten las sales de calcio menciona-
das. Entre estas proteínas que unen calcio está la esta-
terina, que es una pequeña proteína de 4 a 5 kDa, asi-
métrica y secretada por las células acinares.
También está la prefina acida rica en proteínas, que
son moléculas pequeñas de 10 a 30 kDa, que correspon-
den a alrededor del 30% de las proteínas de la saliva
parotídea y submanbdibular. Al igual que la estaterina,
también es secretada por las células acinares. Ellas unen
calcio y fijan taninos, los que son dañinos para los tejidos
de la cavidad oral. Estas proteínas son las que se asocian
mayorítariamente con la inhibición de la nucleación de
las sales de fosfato de calcio, al igual que otras proteínas
como las histatinas y las cistatinas que cumplen igual
función inhibitoria.
604
Fig. 9. Composición
inorgánica y orgánica de
la saliva.
En la saliva se encuentra presente la anhídrasa car-
bónica CA Vt, que tiene un peso molecular de alrededor
de 42 a 45 kDa, secretada por las células acinares de las
glándulas parótidas y submandibulares. La anhidrasa
carbónica es una enzima esencial para catalizar la hidra-
tación reversible del CO2 a ácido carbónico y está pre-
sente en todas las células del organismo. La isoforma
CAVÍ, se sugiere que tiene un papel importante de pro-
tección contra la caries dentaria.
FUNCIÓN ANTIBACTERIANA
DE LAS PROTEÍNAS SALIVALES
A la presencia de proteínas en la saliva, también se
le confiere una función antibacteriana, la que funda-
mentalmente se lleva a cabo por las inmunog/obufinas,
de las cuales en la saliva humana la forma más abun-
dante es la IgA, que se caracteriza por ser una proteína
plasmática, hidrofílica, de peso molecular de alrededor
de 38okDa, secretada y modificada por las células aci-
nares y de los conductos de las glándulas salivales.
La presencia de bacterias, estimula la secreción de
inmunoglobulinas como barrera defensiva, dado que
por su característica de ser hidrofílica, le confiere a la
IgA la capacidad de poder mezclarse en la saliva donde
están presentes las bacterias y así cumplir con su fun-
ción de agregación bacteriana. Además, la IgA tiene afi-
nidad por otros agentes antibacterianos como las muci-
nas, potenciándose sinérgicamente ambas proteínas en
su acción de agregantes baterianos. Las mucinas, par-
ticipan además aglutinando gran cantidad de bacterias

en la saliva, aumentando así su eliminación por medio
de la deglución.
Las células de los conductos glandulares, secretan
lisosima y lactoferrína, que son proteínas que disminu-
yen su concentración cuando aumenta el flujo salival.
Ambas proteínas pertenecen a los meconismos innatos
de defensa antibacterianos.
Con respecto a la lisosima, destruyen a las bacterias
gram positivas por medio de la lisis de su membrana
celular, debido a su carga positiva muy intensa.
La lactoferrina, es una proteína cuya función más
relevante es la de fijar fierro y así inhibir el crecimiento
bacteriano, debido a la disminución de la concentración
de este co-factor importante para las enzimas bacte-
rianas. Además del efecto descrito, la lactoferrina tiene
dominios antibacterianos ocultos, los cuales son libe-
rados de la proteína después de efectuada la actividad
proteolítica. Se cree que la lactoferrina tiene propieda-
des bacteriostáticas, bactericidas, fungicidas y antivi-
rales. Se ha observado que cuando la lactoferrina está
disminuida, aumenta potencialmente la presencia de
bacterias en la cavidad oral.
Otro mecanismo innato de defensa que está pre-
sente en la saliva humana es la peroxídasa, secretada
por el acino, y corresponde a una enzima que cataliza
la oxigenación de los tiocianatos a hipotiocianatos, pro-
vocando una disminución del crecimiento bacteriano y
un bloqueo de los procesos metabólicos esenciales para
la bacteria.
Pequeños péptidos antibacterianos como la hista-
tina, están presentes en alta concentración en la saliva
parotídea humana. Tiene un potente efecto letaí sobre
agentes fungiformes como la Candida Albicans, ejer-
ciendo su mayor acción sobre ésta cuando la concen-
tración de sales está disminuida, como sucede en la
saliva de reposo, donde la histatina se une a la Candida
Albicans. También se ha observado que la histatina,
destruye a las bacterias tales como el Streptococcus
mutans.
FACTORES DE CRECIMIENTO PRESENTES
EN LA SALIVA
En la saliva humana y de ciertos animales, están pre-
sentes factores de crecimiento, los que han sido estu-
diados y se conocen desde hace mucho tiempo. Estos
son:
El Factor de Crecimiento Epidérmico (FCE), es una
proteína pequeña, encontrada en las glándulas sub-
Fisiología de la secreción salival 23
mandibulares y parótidas, que tiene un efecto local y
su producción aumenta con la masticación. Su secreción
en la saliva, mejora las úlceras y tiene un papel protector
de la mucosa esofágica. Este factor, en conjunto con
los mecanismos innatos de defensa mediados por las
proteínas, forma una barrera mucosa de defensa.
El Factor de Crecimiento Neural (FCN), tiene un efec-
to de estimulación sobre la función ganglionar princi-
palmente sobre los ganglios del sistema simpático. Exis-
ten otras proteínas pequeñas presentes en la saliva,
que son factores de crecimiento tumoral (FCT-ay FCT-
f$) cuya función es de crecimiento y diferenciación celu-
lar. Además en la saliva existe un factor de crecimiento
fibrob/ástico (FCF), que es un potente regulador de la
cicatrización de las heridas(3i4).
FORMACIÓN Y FUNCIÓN DE LA PELÍCULA
ADQUIRIDA
En condiciones normales, una delgada película de
material orgánico cubre las piezas dentarias. Esta pelí-
cula proteica cuya composición aún no está bien escla-
recida, es posible ser observada en las piezas dentarias
permanentes, pues se desarrolla en ellas una vez que
éstas han erupcionado. Se conoce su efecto protector,
gracias a experiencias de laboratorio que han estudiado
el efecto de la exposición al ácido de piezas dentarias
con y sin la presencia de esta delgada película, demos-
trando que las piezas dentarias recubiertas por ella, pre-
sentan un menor grado de desmineralización que las
que carecían de ella. Estudios en los que se expuso a la
acción del ácido a cristales puros de hidroxiapatita, sugi-
rieron que la formación de la delgada película en la
superficie de los cristales, podía disminuir la frecuencia
de disolución en alrededor de un 80%.
A pesar de que no se conoce bien el mecanismo por
el cual las proteínas salivales que conforman esta pe-
lícula, cumplen con la función protectora, la capacidad
de formar esta película es uno de los mecanismos más
importante que la saliva presenta en su función protec-
tora de las piezas dentarias. Estudios recientes (10'11)han
demostrado una relación inversa entre el espesor de la
película y la incidencia de lesiones cervicales que pro-
vocan erosión, sugiriéndose que la erosión dentaria
depende del patrón del sitio específico donde las pro-
teínas salivales formen la película.
La película inicia su formación en menos de un minu-
to y alcanza su equilibrio dentro de las dos horas, alcan-
zando su tiempo de maduración al cabo de varios días,
605
23 Fisiología de la secreción salival
tiempo necesario en el cual logra su capacidad pro-
tectora máxima. Este efecto se observa en las piezas
dentarias que están perfectamente limpias y son ex-
puestas a la acción de la saliva.
Como se sabe, la superficie del esmalte está cargada
negativamente, la primera capa que se forma es una capa
de agua que presenta cargas positivas que provienen
principalmente del calcio; esta capa de agua positiva,
atrae macromoléculas cargadas negativamente. Entre
las macromoléculas proteicas más conocidas, y que son
atraídas hacia la superficie dentaria y por lo tanto pre-
sentes en la película son: las proteínas acidas ricas en
prolina, las IgA, la cistatina, la lactoferrina, la MGi, la liso-
sima y la amilasa. Las otras proteínas presentes en la sali-
va que no se encuentran en la película, se debe a que tie-
nen una unión muy débil con la hidroxiapatita. Además
de la protección química contra los ácidos, la película
adquirida evita la colonización bacteriana protegiendo
a las piezas dentarias del ataque bacteriano.
FUNCIÓN BUFFER DE LA SALIVA
Cabe hacer notar la presencia importante del meca-
nismo de regulación del pH intracelular, llevado a cabo
por la conversión del C02 procedente del metabolismo
celular, y el H20, en igual cantidad de HCOv y H+, catali-
zado por la presencia de anhidrasa carbónica citosólica.
La capacidad de la saliva para mantener el pH cuan-
do la cavidad oral es expuesta a la acción de los ácidos
presentes en los jugos, bebidas carbonatadas y vinos que
se ingieren habitualmente, se conoce como la función o
capacidad buffer de la saliva.
606
Fig. 10. Curva de
tritiación de la saliva.
En los individuos sanos el pH salival fluctúa entre 6.0
y 8.0, dependiendo de la frecuencia de la secreción,
siendo el pH más alcalino durante la estimulación del
flujo salival.
La caída del pH salival por debajo de 5.5 a 5.0, es
potencialmente dañino para las piezas dentarias,
especialmente para la relación esmalte /dentina de
las mismas.
En curvas de titriación se puede observar que el pH
salival en función de la agregación de un ácido fuerte
como lo es el HCl, se comporta en tal forma que al agre-
gar grandes cantidades de HCl, el pH cambia muy poco
debido a que la capacidad buffer de la saliva es muy
grande y vice versa (Fíg. 10). En la Fig. 11 se observa la
capacidad buffer de la saliva estimulada y no estimula-
da en comparación con otros fluidos, por ejemplo, la
capacidad buffer de la saliva parotídea altamente esti-
mulada es mayor que la de la leche. Comparativamente,
la capacidad buffer de la saliva no es tan alta como la
de la sangre, en parte debido a la gran concentración de
las proteínas presentes en ésta.
En la saliva humana los tres sistemas buffer más
importantes son el sistema tampon bicarbonato, el tam-
pón fosfato y el sistema buffer de las proteínas.
REGULACIÓN DEL pH SALIVAL POR EL SISTEMA BUFFER
BICARBONATO
La concentración del bicarbonato salival en condi-
ciones fisiológicas, varía desde 2 3 5 mM en la saliva
no estimulada, hasta los niveles plasmáticos de alre-
dedor de 28mM en la saliva estimulada. El equilibrio

Fig. 11. La capacidad
bufferde la saliva
estimulada y no
estimulada en
comparación con otros
fluidos.
para el sistema tampón bicarbonato en la boca, la cua-
les considerada como un compartimiento parcialmen-
te abierto es:
AC
HCO 3 -+H +
El C02 es el que está presente en la saliva y en el
aire que rodea la saliva bucal, al igual que la AC o anhi-
drasa carbónica que cataliza la hidratación del C02 a
ácido carbónico.
El sistema buffer del bicarbonato salival tiene su
mayor capacidad tamponante a un pK del ácido carbó-
nico cercano al pH salival de 6.0, siendo la contribución
de este sistema buffer a este nivel de pH con respecto
a toda la capacidad buffer, de un 50%. En cambio, la rela-
ción de la saliva no estimulada con respecto a la saliva
de reposo, representa una capacidad buffer de un 90%
en la saliva estimulada producida por un gran volumen
de flujo salival. Esta diferencia se debe a las variacio-
nes de la concentración de bicarbonato salival depen-
dientes del flujo.
Es importante considerar que a pH normal de 6.0 a
7.5 en la saliva parotídea, la P(^O2 es ^ e 6.okPa, siendo
igual a la de la sangre. Al entrar la saliva a la cavidad
bucal, algo de C02 se pierde, disminuyendo la P£Q2 a
alrededor de 4.5kPa. Si se expone a la saliva al contacto
con la atmósfera, se aumenta la pérdida de CO2 salival,
lo que disminuirá la concentración de todo el sistema
buffer del bicarbonato y aumentará el pH salival. Cabe
recordar que la P^02 sal¡va' es muchas veces mayor
Fisiología de la secreción salival 23
que la P^Q2 atmosférica. La concentración de bicarbo-
nato salival es habitualmente determinada por la ecua-
ción de Henderson- Hasselbach, a partir de la P£O2 sa ''~
val medida en kPa y del pH, donde el valor de pK
corresponde al del ácido carbónico.
Es importante considerar que al determinar la con-
centración de bicarbonato y el pH salival, así como su
capacidad buffer, hay que evitar la pérdida de CO2.
Para lograr este objetivo, la saliva debe colectarse y
someterse a análisis en un sistema cerrado semejante
a las técnicas usadas para los registros de presión
arterial.
SISTEMA BUFFER DEL FOSFATO
En la saliva, la concentración total de fosfato tam-
bién depende del volumen del flujo salival; a medida
que aumenta el flujo salival, la concentración total de
fosfato disminuye. La saliva de reposo no estimulada,
puede contener más de iomM total de fosfato, mien-
tras que la saliva estimulada secretada con un alto flujo
salival, puede contener menos de 3mM de fosfato total.
Las diferentes formas iónicas de fosfato dependen del
pH salival. Así, a pH salival normal de entre 6.0 y 7.5, la
mayor parte del fosfato presente está bajo la forma de
H2P04 y como HPO42. Sin embargo, las otras formas
de fosfato como el HUPO, y el PO,3' están presentes a
pH entre 6.0 y 7.0, pero a muy baja concentración. En
la saliva, el fosfato tiene su mayor capacidad efectiva
como buffer a pH 6.8.
607
23 Fisiología de la secreción salival
El sistema buffer del fosfato normalmente contri-
buye con alrededor del 50% de la capacidad buffer de
la saliva no estimulada con respecto a la de reposo.
Debido a que la concentración del fosfato total en la
saliva disminuye al ser estimulado el flujo salival, aumen-
tando simultáneamente el bicarbonato, el fosfato nor-
malmente aporta muy poco en la capacidad buffer de
la saliva estimulada.
SISTEMA BUFFER DE LAS PROTEÍNAS SALIVALES
Como ya se ha mencionado, la saliva contiene una
gran variedad de diferentes proteínas que cumplen fun-
ciones biológicas específicas.
Con respecto a su acción como buffer, muchas de
ellas actúan como tal dependiendo de sí su pH está sobre
o bajo su punto isoeléctrico. De esta forma, cuando éste
se encuentra por debajo, ellas pueden unir protones y
así actuar como buffers y cuando el punto isoeléctrico
está sobre el pH, ellas liberan protones. Como el punto
isoeléctrico de la mayoría de las proteínas salivales está
alrededor de 7.0, su poder buffer es muy efectivo tanto
a pH ácido como alcalino. A valores de pH inferiores a
5.0, ellas contribuyen sustancialmente a la capacidad
buffer de la saliva. Además, algunas de las proteínas sali-
vales, cuando su pH se torna ácido, aumentan la visco-
sidad salival, protegiendo físicamente las piezas denta-
rias contra el exceso de ácido.
Saliva como medio diagnóstico
Dada la facilidad de recolectar la saliva por medios
no invasivos y sin ocasionar estrés, como es el caso del
plasma, se transforma en un fluido muy útil para pro-
pósitos diagnósticos y reúne los beneficios de que algu-
nas drogas circulantes por difusión, tienen la capacidad
de incorporarse a la saliva, constituyéndose en un mé-
todo de mucho interés, tanto para estudios farma-
cológicos como forenses.
Sólo la fracción libre y biológicamente activa de la
droga en el plasma, entra a la saliva donde la concen-
tración de proteína es más baja en comparación con la
plasmática.
Cuando una droga soluble en agua ingresa a la saliva,
que tiene un pH menor que el del plasma, ésta se ioniza.
Así, su concentración en la saliva, como su relación de
concentración de droga libre entre el plasma y la saliva,
es determinada por su pK, el pH salival y plasmático.
608
Para algunas drogas, se limita su uso como medio de
diagnóstico, debido a la variación del volumen de la
secreción salival y de la consiguiente variación del pH.
Se puede apreciar que algunas drogas están concen-
tradas en la saliva mientras que otras están a concen-
traciones mucho menores que en el plasma.
Algunas drogas ilegales como la cocaína, la marihua-
na, así como también el a/coho/, dan muy buenos niveles
salivales, reflejando sus niveles plasmáticos. La nicotina
y la cotinina, ambos productos del tabaco, pueden ser
medidos en la saliva y se correlacionan perfectamente
con sus niveles plasmáticos. Esta característica ha per-
mitido estudiar la calidad de fumador de los individuos
por medio de tests realizados en la saliva.
Se puede conocer el tiempo al cual han estado
expuestos los individuos a ambientes con importante
polución, en los cuales están presentes sustancias como
el cadmio, cobre y zinc, entre otros, los cuales se detec-
tan en la saliva en mayor o menor concentración depen-
diendo del tiempo de exposición a los mismos.
Además la saliva, permite la posibilidad de deter-
minar el registro del perfil de infección de la cavidad
oral con patógenos como: candida, lactobacillus y
streptococcus mutans.
Por último, a través de la saliva en su función como
medio de diagnóstico, se puede hacer una evaluación
cualitativa aproximada de infecciones sistémicas mucho
más graves como es el caso del viH(3'4'8-9-12).
FUNCIÓN DE LIMPIEZA DE LA CAVIDAD ORAL
El tiempo que demora en depurarse o limpiarse la
cavidad oral del alimento que le ha ingresado, es varia-
ble en cada sujeto. Esta depuración es debida funda-
mentalmente a la deglución y al efecto relevante de la
saliva. La dilución de las sustancias en la boca y su con-
siguiente remoción es muy importante para la protec-
ción de los tejidos de la cavidad oral. Es así como sus-
tancias tales como los azúcares y los ácidos, que son
muy dañinas para las piezas dentarias, si se acumulan
en la boca, se aceleran los procesos de erosiones y
caries dentarias.
La velocidad de depuración oral es el tiempo em-
pleado para depurar una sustancia en la boca o bien
reducirla a una muy baja concentración. Esto depende
de la velocidad del flujo así como del volumen de saliva
que contiene la boca antes y después de la deglución.
El método de medición consiste en deglutir saliva
(deglución inicial) e incorporar en la boca una deter-

minada sustancia a alta concentración. La sustancia
es diluida por la saliva restante en la boca post deglu-
ción inicial. En consecuencia, el flujo de saliva no esti-
mulada tiene gran impacto en el tiempo de depuración
oral. Cuando éste es menor de o.2ml/min, el tiempo
de depuración oral de los azúcares aumenta conside-
rablemente. Por lo tanto, individuos con un deterioro
en la velocidad del flujo de saliva no estimulada, tienen
un tiempo de depuración oral disminuido y por lo tanto
un alto riesgo de que presenten erosión y caries en las
piezas dentarias.
FUNCIÓN DE LA SALIVA Y SENSACIÓN DE GUSTO
La sensación gustativa es un estímulo muy impor-
tante para la formación de saliva, puesto que esta sen-
sación es evocada y activada durante la iniciación de la
ingestión de alimentos, permitiendo la identificación
de las partículas de alimento y diferenciándolas de aque-
llos compuestos que pueden ser potencialmente dañi-
nos y tóxicos.
La presencia de saliva en la cavidad oral es esencial
para la percepción gustativa, debido a que las partículas
de alimento necesitan estar disueltas para estimular
adecuadamente a las células receptoras gustativas de
los botones gustativos ubicados en las papilas gustati-
vas fungiformes, foliáceas y del velo palatino. Además
la sensibilidad gustativa está relacionada con la com-
posición de la saliva, fluido oral que baña a las células
receptoras gustativas ubicadas en la superficie lingual.
Es posible observar que el sabor salado en la saliva no
estimulada, es percibido a concentraciones salinas ma-
yores a las que los receptores están adaptados.
La vía aferente o sensitiva gustativa procedente de
la estimulación de los nervios glosofaríngeo, facial y
vago, tiene conexiones reflejas ipsilaterales con el cen-
tro salival ubicado en el tronco cerebral.
Se observa que la secreción salival aumenta en for-
ma refleja tanto en respuesta al estímulo gustativo
como de masticación. La estimulación salival provocada
por el sabor ácido, con un aumento del volumen de flu-
jo salival de entre 5 y ioml min' es seguido de la esti-
mulación de los sabores salado, dulce y amargo. La
mezcla de sabores no provoca un efecto aditivo que
lleve a un aumento del flujo salival. Estudios realizados
por diversos autores han demostrado que el flujo sali-
val aumenta, con aumentos de la concentración y can-
tidad de los estímulos gustativos, dados cada uno por
separado(8'13). Con respecto a la adaptación provocada
Fisiología de la secreción salival 23
por una estimulación gustativa dada en forma conti-
nua, se observa que es alta para el sabor dulce y muy
baja para el sabor ácido.
SECRECIÓN SALIVAL Y MASTICACIÓN
La masticación es el proceso por el cual los diferen-
tes alimentos que ingresan a la cavidad oral, son des-
menuzados en pequeñas partículas, las cuales sufren
la acción de las enzimas y jugos digestivos para su ade-
cuada absorción en el tracto gastrointestinal.
Para llevar a cabo esta importante función numero-
sas estructuras como los músculos masticadores, las
piezas dentarias, las articulaciones temporomandibu-
lares, y la lengua participan en forma coordinada por el
control nervioso central.
Para la evaluación de esta función, es decir, la efi-
ciencia masticatoria, se usan parámetros como el
número de golpes masticatorios, el número de piezas
dentarias en oclusión funcional, la fuerza de mordida
y el área de soporte periodontal, todos factores rele-
vantes para la formación del bolo alimenticio adecuado
para la correcta deglución (ver capítulo 20).
Dentro de los factores ya enumerados anteriormen-
te, cabe resaltar la importancia de la secreción salival
en la adecuada función masticatoria, pues se ha descrito
que ésta última disminuye, cuando el flujo salival dismi-
nuye. Cuando se induce a una hiposalivación como con-
secuencia de un tratamiento farmacológico, se observa
que el número de ciclos masticatorios aumenta antes
de iniciar una deglución. El aumento de la secreción sali-
val provocado por la masticación se debe a un reflejo
masticatorio-salival el cual se encontró que era prefe-
rentemente ipsilateral y dependiente de la intensidad
del estímulo aplicado. El flujo salival no varía con el
aumento en el número de golpes masticatorios.1'3'8'9
La masticación estimula a los mecanorreceptores
periodontales, por compresión de las piezas dentarias,
transmitiéndose la activación de ellos vía trigeminal al
centro salival. Se ha observado que también aumenta
la secreción salival en relación con el tamaño y dureza
del alimento a masticar, así como la fuerza masticatoria
realizada por los músculos masticadores.14
Poco se sabe del efecto que la dieta puede ejercer
sobre la composición y el flujo salival. Se puede observar
que el flujo salival parotídeo aumenta con una dieta
regular que requiere una masticación muy prolongada,
o bien en un régimen rígido de goma de mascar adicio-
nal a una dieta normal.
609
23 Fisiología de la secreción salival
SECRECIÓN SALIVAL Y FORMACIÓN DE BOLO ALIMENTICIO
Durante la masticación el alimento es embebido por
la saliva, formando el bolo que es una formación redon-
deada, suave y muy bien lubricada de alimento finamen-
te pulverizado.
El agua contenida en la saliva humedece las partícu-
las de alimento y las mucinas que contiene, forman un
bolo con partículas muy bien cohesionadas que facilitan
su trayecto a lo largo del esófago sin lesionarlo. Así se
ha descrito que el momento óptimo para que el bolo
sea deglutido ocurre cuando las fuerzas de cohesión
entre las moléculas del alimento del bolo son las más
enérgicas. Estas fuerzas de cohesión son el producto
de la pulverización, del tamaño de las partículas del ali-
mento y de la secreción salival.
SECRECIÓN SALIVAL Y DEGLUCIÓN
La deglución cumple con las funciones de transpor-
tar el alimento y el líquido ingerido y limpiar la cavidad
oral de saliva.
Durante el sueño, disminuyen los movimientos mas-
ticatorios, la deglución decae como función, debido a
que también disminuye la secreción salival.
La dificultad de deglutir se debe a que no se ha alcan-
zado a lograr el grado óptimo de cohesión entre las
moléculas del alimento que se está ingiriendo, y esto
es influenciado por la textura del alimento, el flujo sali-
val, la composición y la viscosidad salival.
Se ha estudiado la relación entre frecuencia de
deglución y flujo salival, y se ha observado que con
estimulación con betanecol, que es un agonista coli-
nérgico de tipo muscarínico, hay un aumento impor-
tante en la frecuencia de deglución y del flujo salival.
En cambio, si se suministra atropina, que es un anta-
gonista, se observa una disminución importante de
ambos aspectos.
Entre otros estímulos, la deglución de saliva puede
ser evocada por una cierta cantidad o volumen de sali-
va, o una delgada película de saliva presente en la cavi-
dad oral, o cuando la saliva alcanza los receptores ubi-
cados en la vallécula, la base lingual o en la región
orofaríngea.
Se ha demostrado que sujetos que tienen flujo salival
elevado, tienen cortos intervalos de deglución compa-
rado con individuos que tienen flujo salival disminuido.
Hay gran evidencia que la saliva tiene importancia en
la iniciación, frecuencia y eficiencia de la deglución.^
610
CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN
SALIVAL
La secreción salival está controlada por mecanismos
reflejos del sistema nervioso autónomo simpático y
parasimpátíco. Las vías reflejas son unilaterales, de tal
forma que la estimulación de un lado de la boca induce
a la secreción salival ipsilateral.
Los arcos reflejos que regulan la secreción salival
comprenden a los receptores y las vías aferentes, que
llevan la información inducida por la función de mas-
ticación y la sensación del gusto, el centro salival y a
las vías eferentes, que comprenden nervios simpáti-
cos y parasimpáticos que inervan a las glándulas sali-
vales separadamente. Estos arcos reflejos reciben
también un control nervioso de los centros cerebrales
superiores.
Es importante recordar que la saliva puede secretarse
sin la presencia de estímulos exógenos, y es conocida
como la saliva de reposo o flujo de saliva no estimulada.
El reflejo salival inducido por la masticación se origina
en los mecanorreceptores principalmente los del liga-
mento periodontal, contribuyendo también los husos
musculares de los músculos masticadores, los nocicep-
tores y termorreceptores presentes en la cavidad oral.
El reflejo salival inducido por la sensación del gusto,
se origina en los quimiorreceptores ubicados en las papi-
las gustativas, en la región tonsilar, epiglotis, pared
faríngea y en el esófago.
Los nervios craneales trigémino (Vpar), con sus
ramas mandibular y maxilar, g/osofaríngeo (IXpar), facial
(VI Ipar) y vago (Xpar), son las vías aferentes que llevan
la información sensitiva a los núcleos salivales ubicados
en el bulbo raquídeo del tronco encefálico. En estos
núcleos se integra la información recibida, activándose
luego las vías secretomotoras o eferentes del reflejo
salival a través de los nervios del sistema parasimpático
y simpático, que viajan por vías separadas para ir a iner-
var las glándulas salivales.
La secreción de las glándulas submandibulares y
sublinguales es controlada por el núcfeo salival superior;
mientras que la secreción de las glándulas parótidas es
controlada por el núcieo sa/íva/ inferior.
En las glándulas salivales, los sistemas simpático y
parasimpático controlan la secreción salival inervando
tres estructuras glandulares a saber: las células secre-
toras, las células contráctiles mioepiteliales y los vasos
sanguíneos. La respuesta de ambos sistemas es aumen-
tar la secreción salival con una variable tiempo, y otra
variable a través de mecanismos nerviosos diferentes.

CONTROL SIMPÁTICO
Las fibras preganglionares simpáticas viajan por el
tronco simpático cervical, sinaptando en el ganglio cer-
vical superior. Ejercen su acción fundamentalmente en
las células mioepiteliales, provocando su contracción y
aumentando el flujo salival como primera etapa. Luego,
en la segunda etapa, la liberación de norepinefrina ejer-
ce una acción vasoconstrictora, disminuyendo la for-
mación de saliva y por lo tanto disminuye el flujo salival.
En una tercera etapa, por acumulación de catabolitos
y/o una acción vasodilatadora local mediada por una
acción selectiva de fibras vasodilatadoras del simpático,
se produce hiperemia y se observa aumento del flujo
salival. La vasodilatación es esencial ya, que el flujo sali-
val máximo es superior al flujo sanguíneo glandular de
reposo. También participa la distribución de los recep-
tores adrenérgicos a1 y b2, observándose que en el ser
humano la estimulación simpática aumenta la secreción
salival de las glándulas submandibulares y no de las glán-
dulas parótidas.
La estimulación de los receptores adrenérgicos av
vía IP3, produce una secreción salival viscosa, espesa, y
la estimulación de los receptores adrenérgicos /J2, vía
AMPc, estimula la secreción de amilasa salival, debido
a que es una saliva cuya composición es rica en consti-
tuyentes orgánicos característica de la secreción salival
submandibular.
En general, es posible sintetizar que la estimulación
simpática produce un flujo salival disminuido, viscoso,
rico en contenido orgánico.
CONTROL PARASIMPÁTICO
Las fibras parasimpáticas forman parte de los ner-
vios glosofaríngeo, facial a través de la cuerda del tím-
pano e hipogloso, los que establecen conexión sináptica
cercana a las glándulas. La estimulación parasimpática
ejerce su acción sobre las células secretoras por meca-
nismos colinérgicos, actuando sobre receptores mus-
carínicos tipo /VU, vía IP^, aumentando la concentración
de Ca++ citoplasmático a partir de los depósitos de Ca++
intracelulares. La estimulación colinérgica da lugar a la
liberación de enzimas como la calicreína, la que a partir
del cininógeno plasmático determina la formación de
bradicinina, que es una sustancia de gran potencia vaso-
dilatadora; probablemente el péptido intestinal vasoac-
tivo(VlP) actúa, en este proceso, como un co-trans-
misor. Además está presente la participación de la
Fisiología de la secreción salival 23
sustancia P con su acción peptidérgica. También se des-
cribe la participación del neuropéptido Y, que unido a
los ya mencionados, cumple una función moduladora
en la formación de la saliva.
La secreción salival estimulada por el parasimpátíco
se caracteriza por ser muy abundante, acuosa y profusa,
debido a su bajo contenido en material orgánico. Ade-
más, la estimulación parasimpática produce los siguien-
tes efectos: aumento de la síntesis y secreción de ami-
lasa y mucinas salivales; estimulación de las actividades
transportadoras del epitelio ductal; aumento del flujo
sanguíneo glandular y por último estimulación del meta-
bolismo y crecimiento glandular.
Como corolario final en relación al control nervioso
de la secreción salival, es posible afirmar que el flujo
salival depende tanto de la naturaleza del estímulo, así
como de su duración e intensidad. Es así, que cuando
el alimento es seco, predomina la secreción de saliva
acuosa mediada por la acción colinérgica; en cambio,
si se ingiere un alimento más hidratado, se observa
una secreción salival viscosa, rica en mucina, con pre-
dominio adrenérgico. Además se debe recordar que
el flujo salival aumenta en presencia de estímulos gus-
tativo preferentemente ácidos, una frecuencia masti-
catoria elevada o una aumentada fuerza masticatoria
RECEPTORES GLANDULARES
Las glándulas parótidas y submandibulares presentan
receptores adrenérgicos tipo a, y muscarínicos Al,, que
estimulan la secreción de agua y electrolitos salivales, así
como también receptores adrenérgicos tipo |32, que esti-
mulan la secreción de proteínas y amilasa.
Las glándulas sublinguales, tienen receptores mus-
carínicos /VU, secretando una saliva rica en mucina, agua
y electrolitos.
Los mecanismos reflejos descritos para la secreción
salival se conocen como reflejos incondicionados, pero
también se puede iniciar la secreción salival a través de
reflejos condicionados, los que son programados en los
centros nerviosos superiores. Es clásico el experimento
de Pavlov, quien por condicionamiento en un perro logró
aumentar la secreción salival. El experimento se realizó
presentándole al perro un trozo de carne, como estímu-
lo no condicionado; luego éste se presentó por varias
veces acompañado del sonido de una campanilla (estí-
mulo condicionado), para finalmente sólo tocar la cam-
panilla. En este último caso, se observó un aumento de
611
23 Fisiología de la secreción salival
la secreción salival semejante al que se producía cuando
le presentaban la carne.
Experiencias previas positivas con los alimentos,
permiten que el sólo recuerdo o pensamiento, la visión
o percibir el aroma de los mismos, induce al aumento
de la secreción salival. Los estados emocionales tales
como temor, ansiedad, propios del estrés, provocan
disminución del flujo salival y sensación de sequedad
bucal, debido a la inhibición central de las vías reflejas.
En estados de depresión también se observa un flujo
salival disminuido. El flujo salival presenta un ritmo cír-
cad/ano, debido a que durante el sueño el flujo salival
de las glándulas mayores es muy bajo, y durante las
comidas éste es muy elevado.
La producción media de saliva depende en gran parte
del contenido de agua corporal. Cuando éste es bajo,
la boca y la garganta presenta sequedad, aumentando la
sensación de sed que es esencial para el equilibrio hídrico
del organismo. En el caso de una sobre hidratación, no
se observa cambio en el flujo salival (Fig. 13).3-8'9
ALTERACIONES EN LA FUNCIÓN
El conocer la fisiología de la secreción salival es rele-
vante para el odontólogo, debido a que numerosas mani-
festaciones clínicas del sistema estomatognático están
vinculadas con trastornos de esta función. Su acabado
conocimiento permite brindar el tratamiento adecuado y
así lograr restablecer el equilibrio del organismo.
Las principales manifestaciones clínicas relacionadas
con la saliva, se producen por un aumento en su secre-
612
Fig. 12. Esquema del
control nervioso
simpático y
parasimpático.
ción (hipersialia) o por una disminución (hiposialia),
siendo esta última la más frecuente y complicada de
tratar.
El síntoma subjetivo de boca seca se conoce como
xerostomía. Esta condición generalmente se debe a una
disminución de la secreción salival, a pesar de que el
síntoma puede ocurrir sin una disminución medible de
la excreción de saliva. Se presenta entre el 14% y el 40%
de la población, siendo más prevalente en mujeres. El
término xerostomía, también es conocido como boca
seca, quemada o urente. El término proviene del griego
xeros = seco; y stoma = boca. Se le denomina también
asialia (a = sin; y sialia = saliva).
La presencia de saliva no es necesaria para ninguna
función vital, sin embargo, su disminución o ausencia
puede causar una significativa reducción en la percep-
ción del paciente acerca de su calidad de vida.16'17
Son consideradas causas de xerostomía:
• Medicamentos: Deficiencias en los estudios en
cuanto a la recolección de datos, diferencias en
las reacciones adversas concomitantes, tipo de
enfermedades tratadas y dosis de medicamento
utilizadas, hacen difícil el establecerla incidencia
de una droga específica sobre la xerostomía. Lo
que sí está claro es la relación que existe entre
xerostomía y el número de fármacos ingeridos.
La población de adultos mayores es la más afec-
tada, contribuyendo éstos incluso en la dificultad
para masticar y deglutir, lo que conlleva a cambios
en la selección de la dieta con sus consecuencias
locales y sistémicas°8'19).

Fig. 13. Representación
de la secreción salival en
las funciones de
masticación y deglución.
Existe una variedad de fármacos de amplio rango
terapéutico que han sido considerados como cau-
santes de xerostomía en al menos 10% de los
pacientes, entre los que se encuentran: Agentes
antíco/inérgicos, antídepres/vos, antipsicótícos,
diuréticos, antihípertensivos, sedantes, ansio/íti-
cos, relajantes musculares, analgésicos opiáceos y
no estero/da/es, antihistamínicos, anorexígenos,
anticonvulsivantes, antíarrítmícos, dí/atadores
bronquia/es, fármacos para el tratamiento del par-
kinson, entre otros.
• Síndrome de Sjógren o de Gougerot-Sjógren: es
un trastorno inflamatorio crónico, de carácter
multisistémico, de tipo autoinmune, caracteriza-
do por una disminución progresiva en la función
de las glándulas exocrinas. Su consecuencia más
frecuente es la xerostomía y la queratoconjunti-
vitis seca u ojo seco. Afecta principalmente a
mujeres sobre 40 años. Se diferencia en Sjógren
primario donde sólo se ven afectadas las glán-
dulas salivales y lagrimales, y Sjógren secundario
donde además existe un compromiso autoinmu-
ne sistémico o del tejido conectivo. Se estima
que el 15% de los pacientes con artritis reumatoí-
dea, el 25% con esclerosis sistémica y el 30% con
lupus eritematoso, desarrollan además un Sjó-
gren. Síntomas similares a un Sjógren han sido
referidos en casos de fibromialgia, síndrome de
fatiga crónica, síndrome de Raynaud y otras con-
diciones que presenten autoantícuerpos. La xe-
rostomía asociada al Sjógren primario y secun-
Fisiología de la secreción salival 23
dario se atribuye a la progresiva infiltración lin-
focitaria que gradualmente destruye los acinos
de las glándulas mayores y menores. La reduc-
ción en la secreción salival afecta primero a las
glándulas menores y después a las mayores. Otra
razón menos común de hiposalivación, se debe
a una inhibición de la estimulación nerviosa de
las glándulas.
Radioterapia de cabeza y cuello: La radiación ioni-
zante puede dañar las glándulas salivales, pudien-
do derivar en atrofia de los componentes secre-
tores y resultar en diversos grados de xerostomía
temporal o permanente.17'19'20
Otras condiciones: Se ha observado xerostomía
en pacientes con su inmunidad comprometida
como es el caso de:
- VIH, asociado con artritis, agrandamiento paro-
tídeoy xerostomía.
- En casos de implantes mamarios de sílicona,
también se ha observado pérdida de saliva y
otras alteraciones inmunológicas.
- En caso de pacientes sometidos a diálisis tam-
bién se ha observado xerostomía, la cual po-
dría ser complicación secundaria a los medica-
mentos.
- Ansiedad, depresión y estrés también dan sig-
nos de sequedad bucal. Estresores moderados,
alteran la actividad secretora glandular y afectan
el proceso de colonización microbiana como la
adhesión y la coadhesión.21
613
23 Fisiología de la secreción salival
- En la diabetes mellitus mal controlada, también
se observa disminución del flujo salival.
Una reducción del flujo salival conlleva principalmen-
te a una sensación de boca seca, con ardor bucal y sen-
sación alterada del gusto. Los pacientes se quejan de
necesitar agua para poder tragar, dificultad para tragar
comidas secas y una creciente aversión a los alimentos
escasos de agua. En los pacientes con síndrome de Sjó-
gren secundario, además de la sequedad ocular, se
observa un evidente agrandamiento parotídeo. A estas
alteraciones tempranas se le agrega una lengua ente-
matosa y fisurada, con atrofia de las papilas filiformes.
Al tocar la mucosa, esta se adhiere al tacto en vez de res-
balar. Al colocar algodón seco en las salidas de los con-
ductos de Stenon y Wharton, y comprimir las glándulas
estos continúan secos. Aumenta el riesgo de caries cer-
vicales y malestar con las prótesis por falta de retención.
Comienzan las sobre infecciones por oportunistas como
candida albicans, acompañada por el típico eritema con
manchas blanquecinas adheridas y queilitis angular.
En cuanto al diagnóstico, debe haber una reducción
de un cincuenta por ciento en la secreción salival para
que las manifestaciones de xerostomía sean aparentes.
En caso de sospecha de disminución del flujo salival se
deben realizar las siguientes preguntas:
• ¿Siente su boca usualmente seca?
• ¿Siente su boca seca al comer comida?
• ¿Tiene dificultad al tragar comidas secas?
• ¿Necesita tomar liquido para tragar comidas secas?
• ¿La cantidad de saliva en su boca es generalmente
poca, o no lo ha notado?
Existe una serie de exámenes complementarios para
confirmar una disminución de secreción salival. Se con-
sidera hipos/alia cuando se recolecta menos de 0.12 a
0.16 ml/min desaliva no estimulada. Imágenes comple-
mentarias como sialografía o cintigrafía también son
útiles. En el caso de síndrome de Sjógren, su diagnóstico
debe ser complementado por un examen clínico, de
laboratorio e histopatológico. Los exámenes de labo-
ratorio pueden indicar presencia de factor reumatoídeo
o autoanticuerpos. Una biopsia de labio inferior para
observar presencia de infiltrado linfocitario glandular
es recomendable.
Lo primero en comprometerse frente a un caso de
xerostomía, es la pérdida de la humedad y lubricación
de las estructuras orales. A continuación, comienzan
manifestaciones más aparentes como:
614
• Caries: ésta es la principal complicación, debido
a la disminución en la capacidad buffer y de lim-
pieza de la cavidad oral, especialmente en el caso
de azúcares y ácidos. La dificultad para tragar lleva
a los pacientes a consumir comidas más blandas
y más cariogénicas. Además para contrarrestar la
sequedad bucal suelen tomar jugos o bebidas con
azúcar, que incrementan el riesgo de caries ram-
pantes.
• Candidíasís: Su riesgo aumenta aún más en casos
de pacientes fumadores, portadores de prótesis,
diabéticos o con Sjógren en tratamiento con cor-
ticoídes u otro inmunosupresor.
• Enfermedad Periodontal: Pacientes con síndro-
me de Sjógren no tienen mayor riesgo de desarro-
llar periodontitis.22
El manejo de pacientes con hiposalivación es abso-
lutamente paliativo y preventivo en cuanto a sus com-
plicaciones. En caso de ser por medicamentos, se debe
intentar cambiarlos por otros alternativos. Otra alter-
nativa, es intentar cambiar el régimen de las dosis.
A los pacientes se les recomienda andar con botellas
de agua durante el día y consumir hielo mientras estén
en sus casas, esto les permite tener la boca fresca y hú-
meda.
Existen una serie de medicamentos en distintas pre-
sentaciones que funcionan como sustitutos de saliva,
incluso algunos que promueven la secreción salival.
Agentes co/inérgícos también son utilizados para esti-
mular la secreción en las glándulas mayores, debiendo
tener siempre en cuenta sus efectos colaterales.
La acupuntura también es utilizada como una terapia
complementaria en estos casos de xerostomía. En cuan-
to a la candidiasis secundaria a la hiposialia, se debe
administrar antifúngicos y aumentar la humedad bucal
para disminuir el riesgo de sobreinfecciones.
En cuanto a la caries, se debe incorporar un rigu-
roso control de higiene oral, junto con una estricta dieta
no cariogénica, colocación de sellantes y fluoruros tópi-
cos. En especial se recomienda el uso de barnices de
flúor por proveer una exposición prolongada al flúor.
Esto se puede complementar con pastas, geles o enjua-
gatorios que complementen esta acción remineralizan-
te. El uso de chicles sin azúcar también promueve el
bienestar bucal del paciente. En el caso de pacientes
portadores de prótesis, se debe prevenir la colonización
por candidas, que son la principal causa de disconfort.
El uso de acondicionadores de tejidos o de prótesis con
bases metálicas, ayudan a aliviar su incomodidad.
 Capítulo

Sentidos químicos: gusto y olfato

o
o o
\

Carmen Palazzi Figueroa

INTRODUCCIÓN
D efinidos como sentidos químicos, el gusto y el olfa-
to, dependen de estímulos químicos que están pre-
sentes tanto en los alimentos y bebidas que ingerimos
así como también en el aire que respiramos. Unidos a
las otras sensaciones que nos informan acerca del mun-
do exterior, el gusto y el olfato, además, conectan esta
percepción con la información acerca de nuestro medio
interno, sus requerimientos y satisfacciones como son
por ejemplo: hambre, sed, sexo y saciedad.
Como son dos grandes funciones circunscritas al sis-
tema estomatognático, surge la necesidad de realizar
un análisis profundo de estos temas.
En los seres humanos, los sentidos químicos con-
tribuyen considerablemente a la calidad de vida y son
importantes estimulantes de la digestión y las emo-
ciones.
En otros animales, los sentidos químicos tienen un
valor de sobrevivencia, evocando numerosas conductas
sociales que incluyen apareamiento, territorialidad y
alimentación.
El gusto y el olfato son sensaciones filogenéticamen-
te primitivas. El sentido del olfato, por ejemplo, es el
único entre los sistemas sensoriales que transmite
información sensitiva desde el primer núcleo de relevo
directamente hacía la corteza primitiva del lóbulo tem-
poral medial. El olfato y el gusto también tienen acceso
a los circuitos nerviosos que controlan, tanto los esta-
dos emocionales del individuo, como también los
recuerdos. Es bien sabido, que ciertos recuerdos vienen
a la memoria en respuesta a sabores o aromas deter-
minados.
Los sistemas neurales que conducen el olfato y gus-
to, son capaces de detectar y discriminar estímulos de
muy baja concentración y a pesar de que poseen siste-
mas anatómica y fisiológicamente diferentes, a menudo
funcionan relacionados el uno con el otro. Por ejemplo,
un alimento puede gustar diferente si se encuentra dis-
minuido el sentido del olfato y en general, los sabores
de muchos alimentos son en gran medida la combina-
ción de como gustan, es decir, su sabor (gusto) y como
huelen, es decir, su aroma (olfato).
Ambos receptores degusto y olfato son químiorre-
ceptores externos, los que son estimulados por mo-
léculas disueltas en la saliva bucal y en el mucus nasal
respectivamente. Anatómicamente son diferentes,
pues los receptores olfatorios informan del medio
ambiente más distante (telerreceptores), mientras que
los receptores gustativos informan de lo que está ingre-
sando a la cavidad oral (visceroceptores), es decir, del
ambiente externo próximo y en conjunto funcionan
como monitores vitales de todos los alimentos que se
ingieren y del aire que se respira.
En todos los animales, inclusive los seres humanos,
el gusto y el olfato proveen de una importante clave
para la selección de los alimentos, evaluación, reco-
nocimiento y rechazo de compuestos que pueden ser
potencialmente tóxicos, así estos sentidos son relevan-
tes para la nutrición, el metabolismo y la calidad de vida
en general.1'2
SENTIDO DEL GUSTO
El gusto puede ser considerado como la interrelación
de cuatro cualidades gustativas básicas, las que clási-
camente se han dividido en los sabores salado, ácido,
amargo y dulce. Existe una cualidad menos conocida
que es el umami, que significa "delicioso" en japonés
y corresponde al sabor del aminoácido glutamato, cono-
cido como glutamato monosódico y que hoy es consi-
derada como la quinta cualidad gustativa.
Las células receptoras del gusto transducen estímu-
los solubles de naturaleza química a actividad de tipo
señales eléctricas o potenciales de acción, las que son
transmitidas hacia los centros nerviosos.
Las células receptoras gustativas, son células epite-
liales agrupadas en los órganos sensoriales denomina-
dos botones gustativos, los que se encuentran ubicados
primariamente en las papilas gustativas, que son pro-
yecciones embebidas en el epitelio de la lengua, paladar
blando, paladar duro y faringe. También se encuentran
botones gustativos en la epiglotis y el tercio superior
del esófago. En el recién nacido se hallan en los labios,
faringe, epiglotis y mucosas de las mejillas.
619
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
En otras regiones que no corresponda a la lengua,
los botones gustativos no siempre se encuentran en
papilas.
La presencia de las papilas gustativas le da a la super-
ficie lingual, el aspecto rugoso característico de ella.
BOTONES GUSTATIVOS
Los botones gustativos son corpúsculos ovoideos
que miden aproximadamente entre 50-70 mm. Cada
botón gustativo está formado por cuatro tipos de células
morfológicamente diferentes: células básales, célu-
las oscuras, células claras y células intermedias (Fig. 1).
Tanto las células oscuras y claras como las células
intermedias, son células ciliadas, cuyas microvellosida-
des o cilias proyectan hacia el poro gustativo, tomando
contacto con el epitelio lingual y el medio bucal.
Las células básales tipo células de Merkel (tipo IV),
son pequeñas, redondeadas y se ubican en la base del
botón gustativo y son las células precursoras o proge-
nituras de las que derivan los otros tipos celulares ya
mencionados. Bigiani observó que estas células poseen
propiedades similares a las células tipo gliales.
Las células gustativas, constituidas por las células
oscuras (tipo I), células claras (tipo II), e intermedias
(tipo III), tienen forma alargada, bipolary se extienden
desde el poro gustativo hasta la base del botón gus-
tativo.
620
Fig. 1. Botón gustativo. Presente
tanto en papilas gustativas como
distribuidas en diferentes zonas de la
mucosa oral. Se observa: Poro
gustativo donde emergen las cilias
receptoras; Células receptoras
gustativas claras, intermedias y
oscuras representadas por los
distintos tonos de gris; Células
básales o células madre, que dan
origen a los diferentes tipos celulares
que lo constituyen; Nervio aferente
gustativo constituido por los axones
de las diversas células receptoras
gustativas que llevan la información
hacia los centros nerviosos
superiores gustativos. En amarillo la
sinapsis química entre la célula
receptora y el nervio aferente.
Las células receptoras gustativas pueden distinguir-
se por las diferencias en el contenido de las vesículas
sinápticas: así un tipo de células tiene vesículas con cen-
tro oscuro densas y el otro tipo celular tiene vesículas
redondas y claras. Las células tipo II son las que censan
0 detectan los estímulos gustativos y las células tipo III
son las que transmiten las señales gustativas hacia las
fibras nerviosas aferentes. Sin embargo, las células tipo
1 y IV no se considera que posean funciones gustativas
obvias.
En la zona apical se encuentran las cilias, las que se
proyectan hacia el poro gustativo.
Las células quimiorreceptoras gustativas, tienen una
vida promedio de alrededor de 10 a 15 días y su regene-
ración es continua debido a que están siendo reempla-
zadas por nuevas células receptoras, por la diferencia-
ción de las células básales ubicadas cercanas a la base
del botón gustativo.
Las células receptoras en su porción basolateral están
unidas entre sí por uniones estrechas o tight junctions,
quedando cerradas hacia la cavidad oral; es así que la úni-
ca parte de la célula receptora gustativa expuesta a los
fluidos bucales es la zona ciliada apical, que es el sitio
donde se produce la transformación sensitiva.
Cada botón gustativo, en su polo basal está inervado
por neuronas sensitivas, con alrededor de 50 fibras ner-
viosas, fundamentalmente aferentes gustativas. El con-
tacto entre las células receptoras gustativas, que se
caracterizan por ser células epiteliales no neuronales,

Fig. 2. Representación
esquemática de las
células receptoras
gustativas desde un área
de la mucosa lingual,
ampliando una papila de
la zona respectiva hasta
el botón gustativo. Se
observa en distintos
colores las células
receptoras para cada
cualidad gustativa.
y las fibras sensitivas tiene el aspecto morfológico de
una sinapsis química. Además, las células gustdt/vas pre-
sentan canales de Na+, K+ y Ca++ sensibles a voltaje,
pudiendo excitarse eléctricamente y generar potencia-
les de acción.
Una característica importante de los botones gus-
tativos es que degeneran completamente si su inerva-
ción gustativa es seccionada. Luego la regeneración de
las fibras gustativas, produce la regeneración del cor-
púsculo, por reagrupación de las células epiteliales loca-
les. Esto muestra que la inervación sensitiva también
cumple un papel trófico en el botón gustativo.3-4'5'6
LOCALIZACIÓN E INERVACIÓN DE LOS BOTONES
O CORPÚSCULOS GUSTATIVOS
Los botones gustativos están ubicados en diferentes
tipos de papilas gustativas localizadas en la lengua, pala-
dar, faringe y laringe.
Los tipos de papilas gustativas incluyen a las papilas
fungiformes, foliadas o foliáceas en la zona anterior y
lateral de la superficie lingual y las papilas circunvaladas
o caliciformes ubicadas en la base lingual (Fíg. 2).
Las papilas fungiformes son estructuras redondea-
das que reciben su nombre por su forma de hongo, y
contienen alrededor de hasta 5 botones gustativos
por papila, los que por lo general están localizados en
la parte superior de la papila. En el hombre se presentan
en una cantidad de alrededor de 150 a 200 papilas, de
un color rojo vivo y se ubican en los dos tercios ante-
riores dorsales de la lengua.
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
Las papilas foliadas o foliáceas, se ubican en los bor-
des laterales y posteriores de la lengua. Consisten en
pliegues semejando a hojas, que forman fisuras en la
superficie lingual, encontrándose los botones gustati-
vos en el epitelio de las paredes de las fisuras. Contienen
cientos de botones en estos pliegues.
Las papilas circunvaladas o caliciformes son promi-
nentes, dispuestas en forma de V en la parte posterior
de la lengua. Las más grandes contienen, cada una hasta
100 botones usualmente situados a lo largo de sus
lados. En su conjunto asemejan la forma de un cáliz. El
hombre posee entre 8 y 12 papilas, conteniendo cada
una alrededor de 250 botones gustativos ubicados
sobre las paredes laterales.
Las pequeñas papilas filiformes, ubicadas en el dorso
lingual en su porción anterior y posterior, son muy
numerosas y no tienen función gustativa pues general-
mente no contienen botones gustativos.
Existe un total aproximado de 10.000 botones gus-
tativos en el hombre. Pasado los 45 años de edad, por
degeneración de muchos de estos botones gustativos,
la sensación gustativa se hace progresivamente menos
crítica.
Los botones gustativos de los dos tercios anteriores
de la lengua están inervados por fibras nerviosas afe-
rentes que viajan por la cuerda del tímpano, rama del
nervio facial, con los cuerpos celulares ubicados en
el ganglio geniculado. Los botones gustativos del tere/o
posterior de la lengua, están inervados por las ramas
periféricas de las neuronas sensitivas provenientes del
ganglio petroso y que viajan en la rama lingual del ner-
vio g/osofaríngeo. Los botones gustativos del paladar,
621
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
están inervados por el nervio petroso superficial mayor,
rama del nervio facial, y los botones ubicados en la epí-
glotis y esófago están inervados por el nervio laríngeo
superior, rama del nervio vago, con los cuerpos celula-
res ubicados en el ganglio nodoso. Cada uno de estos
nervios también lleva información aferente somatosen-
sitíva, que inerva las regiones de la lengua que rodean
a los botones gustativos (Fig. 3).
CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS
En los vertebrados las células receptoras gustativas,
poseen canales de Na% K* y Ca++ voltaje dependiente,
similares a los encontrados en las neuronas, haciendo
que sean eléctricamente excitables y que puedan gene-
rar potenciales de acción en respuestas a estímulos de
tipo eléctrico y/o químico.
Durante las respuestas fisiológicas, la actividad gene-
rada es pequeña y subumbral, de tal forma que las célu-
las receptoras gustativas generalmente no producen
potenciales de acción.
Se piensa que el procesamiento de la información es
primariamente por potencia/es de receptor graduados
que probablemente conducen a un aumento del nivel
intracelular de Ca++ y la consiguiente liberación de un
neurotransmisor químico, hasta la generación de poten-
ciales de acción en las fibras aferentes que inervan a los
botones gustativos.
622
Fig. 3. Inervación sensitiva
de las diferentes papilas
gustativas. El glosofaríngeo
(IX par craneal) inerva las
papilas caliciformes o
circunvaladas, ubicadas en la
zona de la base lingual. La
cuerda del tímpano (rama del
Vil par craneal o nervio facial)
inerva las papilas foliáceas,
ubicadas en la zona
posterolateral de la superficie
lingual y las papilas
fungiformes, ubicadas en la
zona anterolateral y punta de
la lengua.
Por medio de registros intracelulares en el botón
gustativo, se ha observado que las células gustativas
pueden responder a más de una clase de compuesto
químico como por ejemplo: una misma célula responde
a NaCI (salado) y a quinina (amargo).
En estudios efectuados con técnicas moleculares
funcionales en células gustativas únicas del botón gus-
tativo, se ha observado que la serotonina (5-HT), juega
un papel importante en la transmisión de las señales
gustativas de célula a célula. El ATP también cumple
con el criterio de un neurotransmisor que activa a recep-
tores de las fibras nerviosas gustativas. Estos hallazgos
sugieren que en los botones gustativos podrían estar
presentes diferentes transmisores y receptores, aunque
en las células tipo III sólo se ha identificado la liberación
evocada por 5-HT y ATP.
Las células tipo \ han sido consideradas como células
de soporte y no parecen estar involucradas en el pro-
cesamiento de la sensación gustativa.
Las células tipo \\ son células receptoras primarias,
las que ¡unto a la terminación sensitiva aferente, están
en estrecho contacto con la célula tipo III.
La información transmitida por las células tipo U a
las células tipo III, es a través de uniones tipo gap (gap
/unctíons) y cuando poseen receptores para neurotrans-
misores, se agrega la transmisión gustativa vía paracrina.
En los mamíferos, el transmisor de la mayor parte
de las células gustativas que forman sinapsis con los
nervios gustativos es la serotonina (5-HT).

La serotonina liberada desde las células de los boto-
nes gustativos, activa a receptores postsináptícos tipo
5-HT, y vía paracrina, a través de receptores 5-HTlA
ejerce una acción inhibitoria de las células vecinas del
botón gustativo.
Las células tipo IV o células tipo Merkel, hacen con-
tactos sinópticos con las células gustativas adyacentes.
Delay y col, concluyeron que un tipo de células gusta-
tivas básales tipo Merkel corresponden a interneuronas
serotoninérgicas, y la liberación de 5-HT puede ser indu-
cida por vía paracrina.2'3'6'8
CUALIDADES GUSTATIVAS PRIMARIAS
Se pueden distinguir alrededor de cuatro o cinco
sensaciones o cualidades gustativas primarias.
La sensación gustativa, al igual que la olfatoria, es
de gran complejidad y probablemente resulta de la acti-
vación de diferentes tipos de receptores.
La presencia de cuatro cualidades básicas del gus-
to como: amargo, salado, dulce y ácido y la existencia
de receptores específicos para cada una de ellos, se
conoce desde comienzos del siglo xx. En la actualidad,
para el estudio de los mecanismos moleculares de
transformación de los estímulos gustativos se han uti-
lizados diversas técnicas experimentales de tipo elec-
trofisiológicas, bioquímicas y de biología molecular,
y se ha podido comprobar que cada tipo de estímulo
gustativo se transforma por medio de un mecanismo
diferente.
Se ha logrado observar que dos estímulos pueden
provocar una misma sensación gustativa, por medio de
mecanismos diferentes.
Así, las sustancias gustativas actúan sobre canales
iónicos o sobre receptores específicos situados en la
membrana apical de la célula receptora gustativa, pro-
vocando una despolarización de la célula, ya sea en for-
ma directa o a través de un segundo mensajero. El
potencial de receptor registrado, genera un potencial
de acción de la célula gustativa, que provocará la entrada
de Cat+ a través de los canales de Cat+ sensibles a voltaje,
con la consiguiente liberación de neurotransmisores en
la sinapsis con las fibras sensitivas.
Contrariamente a lo que hasta ahora se aceptaba,
estudios moleculares y funcionales recientes, han reve-
lado que no hay una representación o "mapa" lingual
de las diferentes cualidades gustativas, ya que la res-
puesta a las 5 modalidades básicas está presente en cual-
quier zona de la superficie lingual.7'8'9
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
CODIFICACIÓN PERIFÉRICA DE LA INFORMACIÓN
GUSTATIVA
Cada una de las cualidades gustativas descritas, pue-
den ser reconocidas por diferentes células que expresan
a receptores especializados. Así la codificación periférica
de la información gustativa hoy día tiene dos puntos de
vista para su explicación. Por un lado está el modelo
de las vías marcadas (labelled íine mode/j, el cual sugiere
que las células receptoras son inervadas por fibras ner-
viosas individuales y responden a una modalidad gusta-
tiva única, de dulce, amargo, ácido, salado y umami. En
este caso, cada cualidad gustativa es llevada a cabo por
la actividad de células y fibras que no se traslapan. Por
otro lado está el modelo o análisis computacional
(across- fíbre pattern), que se refiere a que cada célula
receptora gustativa individual es sensible a múltiples cua-
lidades gustativas y por consiguiente la misma fibra afe-
rente lleva la información de más de una modalidad gus-
tativa, así como también que cada célula receptora
gustativa es sensible a una modalidad gustativa única,
pero la misma fibra aferente lleva la información de más
de una cualidad gustativa (Fig. 4).7-10
Estudios moleculares y funcionales recientes reali-
zados en rata, han demostrado que diferentes células
receptoras gustativas definen las diferentes modalida-
des gustativas, y la activación de una célula receptora
gustativa única, es suficiente para codificar una cualidad
gustativa, apuntando fuertemente al modelo de las vías
marcadas.
SABOR SALADO
La sensación de salado asegura el adecuado balance
electrolítico de la dieta. Se obtiene aplicando soluciones
salinas de distintas concentraciones a la superficie lin-
gual. Así el NaCI sabe más salado que el acetato de sodio
o el gluconato de sodio, posiblemente porque los
pequeños iones Cl penetran mejor las uniones estre-
chas alrededor de las células receptoras limitando la
hiperpolarización de la célula receptora cuando el Na^
es bombeado fuera de las células por la bomba Na+- K +
ATPasa.
El mecanismo de transducción para esta modalidad
gustativa parece resultar del pasaje de los iones a través
de canales catiónicos vo/ta/e-índependíente ubicados a
nivel de la membrana apical, modificando directamente
el potencial de membrana de las células receptoras sin
la mediación de receptores específicos de membrana.
623
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
El influjo de Na+ a través de estos canales voltaje-inde-
pendiente y los canales catiónicos sensibles a amilorida,
se piensa que media la transducción del gusto salado.
Esta idea se sustenta en hallazgos en los cuales la ami-
lorida puede bloquear la respuesta al estímulo salado
en las fibras nerviosas gustativas primarias. Además se
sabe que en los seres humanos, la amilorida aplicada
directamente en la superficie lingual, produce abolición
Fig. 5. Sabor salado. El mecanismo de transducción es a
través de canales catiónicos, como por ejemplo el canal de
sodio (Na*) sensible a amilorida.
624
Fig. 4. Modelo de las
vías marcadas. Cada
célula receptora
gustativa representa una
modalidad gustativa, la
que viaja por una vía
nerviosa individual hacia
los centros superiores del
gusto.
parcial del sabor a las sales de Na+. La identidad del
receptor al gusto salado aún es especulativa y ha gene-
rado mucha controversia (Fig. 5).
SABOR ÁCIDO
Distintas concentraciones de ácidos inorgánicos pro-
ducen la sensación de ácido, dependiendo mucho esto
sensación del pH de la solución. Los ácidos orgánicos
producen generalmente una mezcla de dos modalida-
des independientes. Por ejemplo, el ácido pícrico pro-
duce una mezcla de agrio y amargo, el ácido cítrico da
lugar a una sensación de ácido y dulce y el ácido acético
sabe a vinagre, que no corresponde a una modalidad
sensorial pura.
La sustancia que habitualmente ha sido usada para
el estudio del sabor ácido es el HCI, cuyo umbral de
o.ooogM, ha sido obtenido en estudios electrofisioló-
gicos realizados en animales.
Es importante tener en cuenta que la apreciación de
la sensación de ácido depende del tiempo durante el
cual se aplica el estímulo ácido y de la secreción salival.
La saliva tiende a neutralizar los ácidos que se aplican
en la superficie lingual, pues tiene una excelente capa-
cidad amortiguadora. Al haber flujo de saliva, el cual tien-
de a aumentar como respuesta refleja frente a un estí-
mulo ácido, hace que el ácido aplicado a la superficie de
la lengua tienda a desaparecer.
Estudios genéticos y funcionales realizados recien-
temente han demostrado que un miembro de la familia
de los canales iónicos TRP, el PKD2li, expresa la sensa-
ción gustativa del receptor de ácido. Este es un receptor

Tabla 1. Receptores gustativos en humanos
Receptor (es) Tipo de Sabor Ejemplos de sabores
Desconocido Q Compuestos
nocivos/tóxicos
selectivo y distinto de aquellos que median a las moda-
lidades gustativas de dulce, umami y amargo (Tabla 1).
La prueba de que PKD2Ü se expresa en su función
celular como receptor al ácido en la sensación del gusto,
proviene de los experimentos de ablación genética. La
acción de la toxina diftérica en el PKD2Liproduce ani-
males con pérdida específica y total del sabor ácido.
Estos resultados validan a las células TR PKDzLi como
las únicas células que censan el ácido e implican al canal
iónico PKD2L1 como el componente del receptora! gus-
to ácido (pH).
En la transducción del sabor ácido se observa que el
bloqueo por sustancias acidas de los canales de K+, ubi-
cados a en la membrana apical de la célula gustativa, des-
polariza a la célula receptora, pues los canales de Na+ y
Ca++ gatillados por voltaje y ubicados en la membrana
basolateral quedan inaccesibles a las sustancias acidas,
con lo cual están capacitadas para llevar la corriente
requerida para generar un potencial de receptor (Fig. 6).
SABOR AMARGO
El gusto amargo junto con el sabor ácido, se carac-
terizan por actuar previniendo la ingestión de una gran
cantidad de componentes tóxicos, y/ o venenos de natu-
raleza química, estructuralmente diferentes. El sabor
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
Fig. 6. Sabor ácido. Bloqueo del canal de potasio (K*) apical
por acción del protón (H*) del ácido.
amargo es producido por sustancias químicamente
heterogéneas, semejante al sabor dulce, pues en ambas
cualidades no es un tipo único de agente químico el que
las produce. En el caso del sabor amargo son substan-
cias mayoritariamente orgánicas las que evocan esta
modalidad gustativa. La sustancia que habitualmente
ha sido usada para estudiar el sabor amargo es el sulfato
de quinina. Este compuesto puede ser detectado a una
concentración de 8 mmol/L, siendo aún menor el um-
bral para el hidroclorato de estricnina. Otros compues-
tos orgánicos que saben amargo incluyen especialmen-
te a: morfina, cafeína, nicotina y urea. Sales orgánicas
de amonio, calcio y magnesio también tienen sabor
amargo.
El gusto amargo, cuando es muy intenso, produce
en las personas y animales rechazo del alimento.
Muchas de las toxinas que son mortales, que se encuen-
tran en las plantas venenosas, son alcaloides con fuerte
sabor amargo.
El mecanismo de transducción del sabor amargo
ha sido estudiado en células aisladas de las papilas cir-
cunvaladas de los roedores. El estímulo amargo, como
por ejemplo el denatonio, que es el compuesto más
amargo que existe, provoca la liberación de calcio del
retículo endoplásmico, probablemente vía receptores
acoplados a proteína G específica, que se unirían a sus-
tancias de sabor amargo, y por medio de fosfolipasa
625
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
Amargo
Proteína G Proteína G
AMPc
GMPc AMP
GMP
C se produciría IP, intracelular. El aumento del Ca*+
intrace/u/ar, se cree, produciría la liberación del neu-
rotransmisor desde las células receptoras, produciendo
la estimulación de las fibras nerviosas sensitivas. Los
receptores para algunas sustancias amargas, al igual
que los de algunas sustancias de sabor dulce, podrían
unirse a la proteína G específica de las células gusta-
tivas llamada a-gustducina, la que ha sido aislada y se
ubica en los botones gustativos. Estudios recientes
sugieren que la gustducina estimula una fosfodieste-
rasa de las células gustativas que, a su vez, provoca
una disminución de los niveles intracelularesde AMPc
y GMPc (Fig. 7).
En el ratón que presenta alteración del gen de la gus-
tducina, se observa que es incapaz de percibir algunas
sustancias de sabor amargo, así como también algunas
de sabor dulce.
Sustancias de sabor amargo, como por ejemplo
la quinina, pueden penetrar la membrana celular, blo-
queando los canales de K* ubicados en la zona apical de
la célula receptora gustativa, sin intervención de pro-
teína G (Fig. 8).
El gusto amargo está mediado por una familia de célu-
las receptoras acopladas a proteína G, el T2R (Tabla I).
Se ha demostrado experimentalmente, que hay un gran
número de T2Rs que funcionan como células receptoras
del gusto amargo, y la prueba de que son necesarios y
suficientes para gustar el amargo está dada por los estu-
dios de knockout realizados en ratas.
626
Fig. 7. Sabor amargo
con transducción a través
de segundos mensajeros
(AMP C/ GMP C/ IP 3 ).
SABOR DULCE
La detección y percepción del sabor dulce, permite
identificar a los nutrientes ricos en energía, es decir,
ayuda a reconocer las fuentes básicas y fundamenta/es
de energía metabó/ica. La mayor parte de las sustancias
que evocan gusto dulce, son sustancias orgánicas. Los
ejemplos más conocidos son la sacarosa, la maltosa, la
lactosa y glucosa; pero hay numerosas sustancias y com-
puestos que sin tener relación aparente con los ante-
riormente nombrados, también saben dulce, como por
ejemplo, azúcares, algunos alcoholes, glicoles, y alde-
hidos, así como también el cloroformo, sales de berilio
y plomo, y amidas del ácido aspártico. Se suman a esta
lista dos proteínas aisladas de bayas africanas, la tau-
matina y la monelma, las cuales son 100.000 veces más
dulce que la sacarosa y pueden ser detectadas a con-
centraciones de 10"8M, y aunque la estructura de estas
dos proteínas es diferente, ellas parecen unirse al mis-
mo receptor.
Se piensa que estas dos proteínas otorgan dos
secuencias tripeptídicas para formar dominios locales,
estructuralmente semejantes en ellas. Estos dominios
se cree que se combinan con el receptor dulce.
La sacarina, el aspartame y la sucralosa, que son
edulcorantes artificiales, son muy usados en las dietas
reductoras de peso y en tratamientos de algunas pato-
logías como la diabetes. Endulzan satisfactoriamente
en cantidad muy reducida, debido a que corresponde
 Sentidos químicos: gusto y olfato 24
a una fracción mínima de la cantidad de sacarosa macro-
calórica que cumpliría el mismo fin. Es interesante hacer
notar además que la sacarina es 600 veces más dulce
que la sacarosa, que es el azúcar más utilizado en la vida
normal. La fructuosa es el azúcar más dulce y la lactosa
es uno de los azúcares menos dulce.
La transducción del sabor du/ce, está mediada por
una familia de receptores acopiados a proteina G, TiR2
yTiRj (T1R2+3). La prueba definitiva de queTiR2+3 es
el receptor gustativo principal de dulce en los mamífe-
ros, fue obtenida por estudios de knockout en ratas de
Tir2 y Tir3 (Tabla I). Los mutantes homocigotos, de cada
una de las subunidades receptoras muestran gran pér-
dida del sabor dulce corroborando la importancia de la
función de los receptoresPiR. Descubrimientos recien-
tes realizados en gatos y que se extienden a todos los
felinos, muestran la cancelación natural que ocurre en
su gen Tir2, otorgando una explicación molecular a la
observación de que los gatos no responden al gusto
dulce en todo su espectro. Con respecto a los mecanis-
mos de transducción se han propuestos las siguientes
posibilidades:

• Primer mecanismo de transducción: corresponde

a la despolarización de la membrana como con-
secuencia del e/erre del canaí de K+ vo/ta/e-depen-
diente, el cual está normalmente abierto durante
el potencial de reposo. Este canal ubicado en la
membrana basolateral de las células gustativas,
se cierra cuando se eleva la concentración de
AMPc. Concordante con este mecanismo, el azú-
car estimula la actividad adenililciclasa vía proteí-
na Gs, de los receptores de membrana, con el
consiguiente aumento del AMPc intracelular. El
AMPc actúa, vía proteína kinasa A (PKA), para
reducir la conductancia del K*, por fosforilación
de los canales de K + de la membrana basolate-
ral de las células gustativas. La observación de
que el aumento de la concentración de AMPc indu-
cido por sustancias dulces requiere de la presencia
de GTP, apoya la existencia de receptores que se
unen a la proteína G específicos para moléculas
dulces (Fíg. 9).
• Segundo mecanismo de transducción: estudiado
por medio del uso de edulcorantes artificiales, es
que éstos favorecen el aumento del IP, y es pro-
bable que su incremento favorezca la liberación
de Ca*+ desde los depósitos intraceJu/ares.
• Otro posible mecanismo de transducción: otro
mecanismo se ha descrito en los ratones mutan-
Fig. 8. Sabor amargo por canales catiónicos, donde se
observa el bloqueo del canal de potasio (IO) apical.
tes para la proteína G gustducina, los cuales no
responden a algunas sustancias dulces.
SABOR UMAMI
En los seres humanos, sólo dos aminoácidos evocan
la sensación conocida como umami, cuya traducción
del japonés sería "sabor delicioso" y son el glutamato
monosódico y el aspartato monosódico.
En los seres humanos el receptor para umami es eí
TiRi+3, y funciona como un receptor específico que res-
ponde selectivamente al glutamato monosódico y al
aspartato monosódico. Estudios de knockout en ratas
deTin y Tir3, probaron que TiRi+3 funciona en vivo
como receptor de aminoácido (umami) (Tabla I).
En resumen, en la transducción de los cinco estímu-
los básicos, intervienen diferentes eventos tanto intra-

627
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
celulares, como extracelulares que se pueden dividir
en dos categorías generales: 5i7i1°
• Moléculas que evocan salado y ácido, y que actú-
an directamente en los canales iónicos.
• Moléculas que evocan dulce, amargo y umami,
que utilizan segundos mensajeros.
UMBRALES PARA EL GUSTO E INTENSIDAD
DE DISCRIMINACIÓN
La estimulación de las células receptoras del gusto
se lleva a cabo introduciendo a la cavidad oral una sus-
tancia sápida en una solución de concentración cono-
cida. Se coloca una gota de la solución en una zona bien
localizada de la superficie lingual, de tal modo de evitar
que la solución se extienda a zonas vecinas y así provo-
car la excitación del área que se desea registrar. El
umbral de excitación es variable de un sujeto a otro,
pero es bastante estable en un mismo sujeto.
La electrofisiología de las sensaciones gustativas se
ha estudiado en animales, determinándose el umbral
de excitación por medio de la estimulación de los recep-
tores gustativos con diferentes sustancias sápidas y
registrando los potenciales de acción a nivel de los ner-
vios aferentes. Entre cada estímulo, se efectúa el lavado
de la preparación con agua. La unión de las sustancias
químicas en solución a las células receptoras en los sitios
específicos debe ser bastante débil, pues basta con el
628
Fig. 9. Sabor dulce. Su
mecanismo de
transducción es a través
de segundo mensajero
(AMPC). En el caso de
algunos edulcorantes
artificiales, el segundo
mensajero es el IP-,.
lavado con agua, entre cada estímulo, para romper
estas uniones químicas y separar las sustancias. Si las
uniones químicas fueran más estables, las sensaciones
gustativas persistirían durante un tiempo bastante pro-
longado.
El umbral para evocar el gusto ácido, mediante la esti-
mulación con ácido clorhídrico (HCI), es en promedio de
o.ooog/VI; para la estimulación del gusto salado, mediante
el cloruro de sodio (NdCI), es de o.oiM; para el gusto dul-
ce, mediante sacarosa, es de o.otA/l, y para el gusto amar-
go, mediante quinina, es de o.oooooSM.
CO 2 +H 2 0.
Se puede apreciar que la sensación de gusto amargo
es notablemente más sensible que las otras sensaciones
gustativas, debido a la importante función protectora
que ésta cumple.
En la sensación gustativa se observan variaciones indi-
viduales, las que han sido estudiadas en ratas, describién-
dose cambios genéticos en la percepción de los sabores
dulce y amargo. Estas variaciones también se aprecian
en los seres humanos, donde lo más estudiado ha sido
la "ceguera gustativa" o insensibilidad a la feniltiocarba-
mida (FTC). De los estudios genéticos realizados en ratas,
se sabe que la diferencia entre los individuos está ubicada
en la periferia, en la estructura del receptor o en alguno
de los componentes de la transducción.
Con respecto a la habilidad de los seres humanos
para la discriminación en las intensidades gustativas, se

ha observado que esta es relativamente burda, pues
debe producirse un cambio de alrededor de un 30% en
la concentración de la sustancia que está siendo degus-
tada, antes de que pueda detectarse una diferencia de
intensidad.
Gusto y olfato se complementan en base a sus fun-
ciones diferentes. A través del gusto se detecta la pre-
sencia de sustancias específicas en la mezcla alimenticia,
mientras que el olfato permite la percepción del olor
emitido en forma global por esta mezcla, facilitando la
identificación del alimento que se está ingiriendo.
AI ingresar el alimento a la cavidad oral, la gran rique-
za de receptores que en ella se encuentran, permite
determinar el momento de su incorporación a la boca,
el tipo de alimento, la concentración e intensidad del
mismo. De entre estos receptores, los gustativos reali-
zan al menos 4 tipos de análisis: detección, gradación,
reconocimiento y discriminación.1'2-4'5'8
DETECCIÓN Y RECONOCIMIENTO
Participa junto a los otros receptores de la cavidad
oral identificando la presencia o ausencia de un estímulo
y llevando a cabo el reconocimiento del mismo.
GRADACIÓN Y DISCRIMINACIÓN
Una vez detectada la sustancia, la intensidad del estí-
mulo (gradación) se produce por un aumento de la fre-
cuencia de descarga del receptor o codificación de la
magnitud del estímulo, favoreciendo su discriminación.
ADAPTACIÓN DEL RECEPTOR GUSTATIVO
Cuando se estimula la superficie lingual con una
sustancia química, el nervio responde con una descar-
ga inicial de alta frecuencia, la que disminuye al cabo
de 1 ó 2 segundos manteniéndose esta nueva frecuen-
cia hasta que la sustancia es eliminada por medio del
lavado de la superficie lingual con agua. Este patrón
de descarga observado es una respuesta de adaptación
lenta.
Se ha observado que en los seres humanos, hay una
posibilidad de que los cambios de composición y flujo
en la saliva pueden rápidamente alterar la sensibilidad
gustativa; como se observa al aplicar un flujo continuo
de una solución de o.2M de NaCI en la superficie lingual,
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
las respuestas gustativas del nervio cuerda del tímpano
a este estímulo van decreciendo y vuelven al nivel ori-
ginal al cabo de 50 segundos." Estos hallazgos sugieren
que el receptor gustativo humano se caracteriza por
una completa y rápida adaptación; por lo tanto es espe-
rable que la sensibilidad del receptor gustativo humano
sea fácilmente afectada por los cambios del medio, pro-
visto por la saliva, que rodea la periferia de éste.
El receptor gustativo se adapta en tal forma que
a medida que aumenta la concentración de la sustancia
estimulante, aumenta la frecuencia de descarga, hasta
que por mucho que aumente la concentración de la sus-
tancia con la cual se está estimulando la zona lingual,
no aumenta la frecuencia de descarga, debido a que el
receptor no responde por su adaptación.1-4'8'12
ESTIMULO GUSTATIVO
Se debe recordar que el estímulo gustativo se pro-
duce cuando las partículas químicas están en solución.
Por consiguiente, la función de insalivación de los ali-
mentos, que es muy importante en la sensación gusta-
tiva como se mencionó anteriormente, constituye el
solvente de las sustancias químicas que provocan el estí-
mulo gustativo. Este último presenta ciertas caracte-
rísticas y variables que son fundamentales para la fun-
ción del gusto, tales como:
APLICACIÓN DEL ESTÍMULO Y ÁREA ESTIMULADA
La sensibilidad de la lengua a los diferentes sabores
es variable de región en región, no existiendo límites bien
definidos. Así, los bordes y lados linguales son más sen-
sibles a salados y ácidos, la punta de la lengua es más
sensible a lo dulce, mientras que en la zona posterior
donde se ubican las papilas caliciformes en la zona de la
V lingual, es más sensible al sabor amargo, existiendo
siempre variaciones individuales.
DURACIÓN DE LA ESTIMULACIÓN (TIEMPO)
El aumento del tiempo de estimulación de los recep-
tores por las sustancias sápidas, se traduce en un au-
mento del número y de la frecuencia de descarga de los
receptores gustativos. Estas descargas cesan cuando
se produce la adaptación de los receptores, dejando de
percibirse la sensación gustativa. Para los estímulos
629
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
salado y dulce, el aumento del umbral bajo estimulación
continua es bastante rápido.
La recuperación del umbral inicial después que ha
pasado la adaptación es más lenta, mientras más pro-
funda es la adaptación receptiva.
TEMPERATURA
La temperatura de las sustancias químicas en solu-
ción, al estimular los receptores gustativos, actúa dife-
rente según el sabor de que se trate. Así, se ha obser-
vado que el punto óptimo de 35 a 38 grados centígrados
es para los sabores dulce y salado, los cuales aumentan,
al aumentar la temperatura del estímulo. La actividad
de las sustancias amargas y saladas decrece entre los
10 y 35 grados centígrados.
A bajas temperaturas las sensibilidades se reducen
por el efecto anestésico del frío y dolor, y a temperatu-
ras muy altas se produce sensibilidad dolorosa.
EFECTO DE LA PRESIÓN DEL ESTÍMULO (PALADEO)
La zona donde se aplica el estímulo modifica su acti-
vidad, según sea la presión que se ejerce sobre la sus-
tancia, con lo cual aumenta la penetración de la sustan-
cia sápida al interior del poro gustativo. Este efecto de
fricción de la sustancia sápida, por la lengua contra las
estructuras del paladar, es lo que se conoce como pala-
deo. Su intensidad varía según si la sustancia sápida es
agradable, en cuyo caso se incrementa o si es desagra-
dable, en que se puede abolir, provocándose la deglu-
ción rápida del alimento que se está paladeando o su
eliminación de la cavidad oral.
El paladeo permite sacar el máximo de rendimiento
de la sustancia sápida, ya que aumenta la presión sobre
los receptores gustativos. Por otro lado, permite que la
sustancia permanezca por mayor tiempo actuando
sobre los receptores y por último permite al alimento
acercarse a la temperatura de la saliva de 3/°C, gracias
a que se aumenta el tiempo de permanencia del alimen-
to en la boca. Todos estos factores contribuyen a
aumentar la sensibilidad gustativa.
El paladeo o palatabilidad ha sido un término sobre
el que se ha discutido mucho su real significado. Para al-
gunos autores, la palatabilidad es una propiedad del ali-
mento, para otros la definen como una respuesta hedó-
nica (agradable o desagradable) del ser humano frente
a un estímulo sensorial, en este caso el estímulo gusta-
630
tivo. Si la palatabilidad fuese una respuesta hedónica,
hay que considerar las variaciones individuales frente a
los diferentes estímulos gustativos, así como también
frente a la selección de la ingesta alimenticia.
SABOR
La estimu/ación de otros receptores asociados con
la sensación gustativa, la complementa y hacen más
compleja la respuesta gustativa. De estos receptores
el más importante es el olfato, pues cualquier alteración
que éste sufra, modifica la percepción gustativa. Por
ejemplo cuando aumenta la secreción mucosa del epi-
telio olfatorio, como consecuencia de un resfriado
común, se produce una pérdida importante de la per-
cepción gustativa. Los alimentos contienen sustancias
químicas que se volatilizan y que alcanzan las fosas nasa-
les, a través, de las coanas posteriores con cada ciclo
respiratorio.
Otros receptores asociados al gusto son los táctiles,
los que informan sobre la textura del alimento en lo
que respecta a su grado de suavidad, aspereza, grado
de dureza o blandura. Los alimentos suaves y blandos
tienen una mayor palatabilidad, la que es percibida en
el paladar duro, pudiendo estar disminuida en los pa-
cientes portadores de prótesis completas o parciales
superiores.
El sabor corresponde a la interacción de al menos 3
modalidades sensoriales como son el gusto, el olfato y
la sensibilidad táctil. En algunos casos hay que conside-
rar, además, la estimulación dolorosa como parte de
un sabor agradable, como por ejemplo lo es, la pimienta
y el ají. También no debemos olvidar que la temperatu-
ra, a través de los receptores respectivos, es importante
en el sabor de los alimentos que se ingieren.1'2-4'8'13'14
IMPORTANCIA DE LA INTERACCIÓN DE LA SALIVA
Y EL GUSTO
La función gustativa requiere de un ambiente acuo-
so, el que es proporcionado por la saliva, para que las
moléculas que evocan la sensación de gusto puedan
estimular a las células receptoras gustativas.
La saliva juega un importante papel en la percepción
gustativa así como también estímulos gustativos influ-
yen sobre la composición salival. El primer efecto de la
saliva es disolver los estímulos gustativos y guiar/os hacia
los botones gustativos.

El sabor ácido aumenta el flujo salival y los niveles de
bicarbonato, que es el sistema tampón o buffer más
importante de la saliva. Así, cuando el pH salival aumenta,
se disminuye la percepción del sabor ácido. También los
cambios del flujo salival, permiten explicar en parte las
diferencias individuales en la sensibilidad al sabor ácido.
La salivo provee del ambiente iónico en el cual la
tronsducción de las señales gustativas ocurre. En los indi-
viduos sanos, hay mecanismos paralelos entre la trans-
ducción gustativa y la función salival, que mantienen la
concentración electrolítica salival y el potencial de mem-
brana de la célula receptora gustativa permitiendo que
ésta una vez que se ha depolarizado, se repolarice nor-
malmente.5
Es bien sabido que los sujetos con una hipofunción
salival frecuentemente presentan alteración gustativa.
La saliva tiene una importante función en la mantención
de la salud de la mucosa ora/, así como también en la de
los órganos gustativos presentes en la mucosa. En mode-
los de hipofunción salival realizados en animales, se ha
observado que la remoción de las tres glándulas saliva-
les mayores o de las glándulas submandibulares y
sublinguales, causan cambios patológicos tales como
hiperqueratosis del epitelio lingual, pérdida de los boto-
nes gustativos y penetración de bacterias en la porción
apical de las células gustativas de las ratas.
Como las células receptoras gustativas están sien-
do reemplazadas por células nuevas, en promedio
cada 10 días, esto implica que los desórdenes gustati-
vos causados por hipofunción salival se mejorarán con
la mantención del medio periférico de la célula recep-
tora gustativa.
Es así, que se ha observado que el sitio de la célula
receptora gustativa es susceptible de sequedad y que
los componentes del flujo que provee el medio perifé-
rico del receptor, afecta la sensibilidad gustativa del las
células gustativas renovadas."
VÍAS Y CENTROS NERVIOSOS GUSTATIVOS
La información gustativa es transmitida desde los
botones gustativos hasta la corteza cerebral, relevando
primero a nivel del tálamo. Su proyección talámica se
caracteriza por ser una vía no cruzada en su gran mayo-
ría, lo que la diferencia de las otras vías sensoriales inclu-
yendo a la vía somática, que lleva la información sensi-
tiva de la lengua.
La primera sinopsis de esta vía se encuentra en el
botón gustativo, donde las células receptoras individua-
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
les hacen sinopsis con las terminales de las fibras sensi-
tivas aferentes.
Las fibras sensitivas que reciben información desde
los botones gustativos, la envión hacia los centros supe-
riores a través de los nervios craneales Vil, IXyX cuyos
cuerpos celulares se encuentran ubicados en los gan-
glios geniculado, petroso y nodoso respectivamente.
Todas las fibras aferentes primarias hacen sinopsis
en el complejo nuclear solitario bu/bar, en una fina
columna ubicada en su parte rostral y lateral denomi-
nada núcleo gustatorio. Este complejo nuclear, es una
importante zona de relevo visceral.
Las neuronas desde el núcleo gustatorio llevan su
información al tálamo, donde terminan en la región par-
voce/u/ar (pequeñas células) del núcleo ventral póstero
medial (VPM). En esta zona, las células de la vía gusta-
tiva se agrupan separadas de las neuronas de las otras
modalidades sensoriales de la lengua. En animales infe-
riores, algunas neuronas del núcleo gustatorio proyec-
tan al núcleo parabraquial del puente, el cual puede
mediar reflejos autonómicos a estímulos gustativos y
los aspectos afectivos de la percepción gustativa por
su proyección hacia el hipotálamo y amígdala. En algu-
nos animales, inclusive en varias especies de roedores,
esta proyección desde el núcleo solitario hacia el núcleo
parabraquial es ipsilateral. En los monos, la proyección
desde el núcleo solitario es directa al núcleo ventral
póstero medial del tálamo, no proyectándose hacia el
núcleo parabraquial.
Las neuronas de la región parvocelular proyectan
hacia dos regiones de la corteza cerebral: la región gus-
tatoria del gyrus postcentral en el área 3b de Brodmann
y en la cara interna del opérculo frontal y de la ínsula.
La región gustativa de la corteza sensitiva se ubica ven-
tral y rostral a la representación somatosensorial de la
lengua (F¡g.io).24'^w5
IMPORTANCIA DEL GUSTO EN LA CONDUCTA
Tanto el gusto como el olfato ejercen un importante
control en la ingesta de comida y agua. Experiencias
realizadas por Kurt Richter en 1940, demostraron que
los animales tienen una habilidad innata para suplir las
deficiencias de su dieta, seleccionando alimentos que
contienen los nutrientes que les faltan.16
Un ejemplo dramático es el que se observó en un
niño que había sufrido la pérdida de la corteza adrenal
por un tumor, padeciendo de deprívación permanente
desoí, pues no secretaba las hormonas de la corteza
631
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
Corteza gustativa
{opérculo ínsulo frontal anterior)
NVPM del tálamo
Ganglio
Cuerdo
del hmpano
geniculado
Ganglio
Glosotarmgeo pecoso
Vbgo
adrenal que mantienen el equilibrio salino en el orga-
nismo. Richter observó que el niño compensaba su defi-
ciencia de sal, con una extraordinaria insaciabilidad por
la sal. Encontró una conducta similar en ratas a las que
se les había extirpado las glándulas adrenales. Tam-
bién se ha observado que la remoción de las glándulas
adrenales, produce disminución de la sensibilidad a la
sal de los receptores linguales al sabor salado.
Así, vemos que el hambre por la sal y otros alimentos
es innato, pero también se puede aprender a preferir
algunos alimentos y rechazar otros.
Algunos experimentos demuestran que en los ani-
males existen mecanismos neurales involucrados que
les permiten asociar gusto y olfato, y no otras modali-
dades sensoriales, con náusea y enfermedad estomacal.
El aprendizaje a la aversión de los alimentos es, tanto
de los animales inferiores como del hombre, y ocurre
con gran facilidad, alcanzando un valor de supervivencia
muy importante en relación con la prevención de enve-
nenamiento.
Con respecto a las variaciones que experimenta el
gusto en el ser humano, hay una característica muy inte-
resante en la capacidad para saborear la feniltiocarba-
mida (FTC) en solución diluida. Un 70% de la población
caucásica la degusta agria, siendo insípida para el 30%
restante. La incapacidad para degustar FTC es heredada
como un carácter autosomico recesivo, siendo de con-
siderable valor la prueba de este carácter cuando se lle-
van a cabo estudios de genética humana. Con respecto
a las variaciones fisiológicas de la sensibilidad gustativa
es necesario hacer notar que con la edad, el embarazo,
632
Fig. 10. Vías gustativas.
Las vías aferentes a
través de los nervios
facial, glosofaríngeo y
vago, sinaptan en el
núcleo del tracto
solitario, desde donde
ascienden hacia el NVPM
deltálamoy desdeallí
hacia la corteza gustativa
. Núcleo del en la zona opérculo
tracto solitario
ínsulo frontal anterior.
Área
gustativa
Ganglio
nodoso
la menstruación y la menopausia, el gusto sufre cambios
a lo largo de la vida.
De acuerdo con la edad, el niño tiene los corpúsculos
gustativos bien desarrollados, lo que se ve en las prime-
ras etapas de la vida en la cual se llevan todo a la boca,
para discriminar los diferentes gustos y reconocer el
mundo exterior.
Entre los tres años y la edad adulta, no se observan
variaciones en el gusto. En los ancianos, se observa una
disminución del gusto, que probablemente coincide
con los cambios que ocurren a todo nivel orgánico con
la edad, a los que se suman factores de reconocimiento
de los sabores y la ingesta de medicamentos que modi-
fican la sensación gustativa.
Durante la menstruación, el embarazo y la meno-
pausia existe una hipersensibilidad gustativa de la
mujer, que se consideran actualmente como respues-
tas emocionales aumentadas frente a los estímulos
corrientes.1'2'5-8'16'18
ANORMALIDADES Y DESÓRDENES DEL GUSTO
El sistema gustativo es muy sensible a los daños y
a los desórdenes relacionados con la edad. Esto es
debido primariamente al sistema nervioso mediado
por los pares craneales Vil, IX y X que regula la función
gustativa. Se agrega el nervio trigémino o V par cra-
neal, que inerva los tejidos blandos en los cuales están
inmersos los botones gustativos, que releva sensacio-
nes térmicas, táctiles y de dolor hacia el cerebro que

aumentan la sensación y la interpretación de la función
gustativa. Esto es debido a que varios alimentos esti-
mulan en forma complementaria a estos receptores
para lograr su sensación gustativa. Es así por ejemplo,
que el ají activa a numerosos receptores sensitivos y qui-
miorreceptores; las cervezas heladas estimulan a recep-
tores de temperatura, dolor y gustativos. También se
aprecia que algunos pacientes que son portadores de
prótesis parciales o completas, presentan alteración
gustativa por bloqueo del acceso a los receptores gus-
tativos.
Muchas condiciones orales y sistémicas, medicamen-
tos orales tópicos, eventos traumáticos de la cavidad
oral y el tratamiento de enfermedades sistémicas
como en el caso de radioterapia, quimioterapia y algu-
nos tratamientos medicamentosos, afectan el sistema
gustativo.
Se observan también alteraciones gustativas con el
uso de ciertas pastas dentífricas o enjuagatorios orales
en el tratamiento de la placa bacteriana. Esto sucede
con los enjuagatorios con clorexidina al 0.12% en que se
ha reportado que produce reducción periférica de la
sensación gustativa, especialmente a los sabores salado
y amargo. Procesos infecciosos e inflamatorios intrao-
rales tales como la candidiasis, gingivitis, enfermedad
periodontal, caries dental, infecciones dentoalveolares,
necrosis pulpar, lesiones herpéticas y traumáticas entre
muchas otras, contribuyen a presentar una sensación
gustativa distorsionada, desagradable y así una fun-
ción gustativa alterada.
La pérdida de la función gustativa no es una conse-
cuencia común de la edad, ya que en muchos adultos
mayores va asociada a tratamientos medicamentosos
propios de la edad adulta. Se asocian tanto a la pérdida
de la secreción salival así como en forma muy impor-
tante como consecuencia de trastornos en la olfacción,
los que ocurren más tempranamente y que ocasionan
cambios importantes en la función gustativa.
Ciertas drogas se asocian con la pérdida total del gus-
to, es el caso de ciertos anestésicos como la lidocaína,
así como también algunas drogas antineoplásicas y anti-
reumáticas. El mecanismo detrás de estos efectos es
complejo y aún no bien definido, pero la disfunción gus-
tativa inducida por medicación puede ocurrir a cualquier
nivel del sistema gustativo.
De los agentes contaminantes, poco se sabe de su
efecto sobre el sistema gustativo. Algunos contaminan-
tes como son los insecticidas pueden adherirse a la len-
gua alterando la morfología del botón gustativo y por
consiguiente la función gustativa.7
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
En síntesis con respecto a las anormalidades del sis-
tema gustativo se incluyen la ausencia del sentido del
gusto o ageusia, la disminución de la sensación gusta-
tiva o hipogeusia y la distorsión del sentido del gusto o
disgeusia. Es así que algunas enfermedades pueden
producir hipogeusia o disgeusia, así como también fár-
macos como el captopril y la penicilina, que causan pér-
dida temporal de la sensación gustativa (ageusia).
IMPORTANCIA FUNCIONAL DEL SENTIDO DEL GUSTO
La función gustativa participa en:
• La protección contra el efecto de alimentos en
descomposición o venenos, evocando los reflejos
de náuseas y vómito.
• La estimulación de las secreciones salival y gás-
trica.
• La adecuada selección del alimento para una dieta
equilibrada.
SENTIDO DEL OLFATO
El sentido del olfato tiene una capacidad de discri-
minación extraordinaria. Los seres humanos son capa-
ces de distinguir miles de sustancias químicas odoríferas
y pueden detectar aromas, odorantes u olores a con-
centraciones tan bajas como millonésimas de gramo, a
pesar de que no tienen el sentido del olfato tan desa-
rrollado (micrósmico) comparativamente el del perro
(animal macrósmico).Es bien conocido la habilidad de
los perros para rastrear basado en el olfato, así como
el uso de feromonas por los insectos para atraer a la
pareja.
El olfato, por poseer telerreceptores, es estimulado
a la distancia y /unto con el gusto modulan el compor-
tamiento del individuo. El olfato tiene un importante
papel en nuestra vida emociona/ y los olores o aromas
pueden efectivamente evocar recuerdos o momentos
vividos.
Una de las principales dificultades para el estudio
del sentido del olfato en el ser humano, es la aplica-
ción de un estímulo controlado, como por ejemplo un
chorro de aire a velocidad constante y con una concen-
tración conocida de la sustancia odorífera en estudio.
Además influye en la dificultad de estudio la localización
de la membrana olfatoria, en la parte alta y posterior de
la nariz, que es difícil de abordar para su estudio. Así
633
24 Sentidos químicos: gusto y olfato

Fig. 11. Se observa el macro de un corte sagital a la altura de las fosas nasales donde se aprecia el detalle del epitelio olfatorio
humano. En el recuadro se observa las células receptoras olfatorias (neuronas bipolares) ubicadas entre las células de sostén y
las células básales. Los axones de las células receptoras olfatorias atraviesan la lámina o placa cribiforme del etmoides,
conformando glomérulos olfatorios y sinaptando con diferentes células que integran el bulbo olfatorio.

también, el sentido del olfato es un fenómeno subjetivo
que no puede ser estudiado fácilmente en animales
inferiores.
No debemos olvidar que en el hombre el sentido del
olfato es bastante rudimentario, comparado con el de
algunos animales inferiores, lo que constituye una com-
plicación importante para su acabado estudio.
RECEPTORES OLFATORIOS
En el hombre el sentido del olfato es percibido por
los receptores olfatorios, los que se encuentran ubica-
dos dentro de la cavidad nasal, en el epitelio olfatorio
de color amarillento que cubre alrededor de 5 cm2 en
la parte posterior de la cavidad nasal cercana al tabique.
Este epitelio contiene células receptoras o neuronas
sensitivas olfatorias que son varios millones en el ser
humano, las que se encuentran entremezcladas con
células de sostén de tipo glial, situadas ambas sobre
una capa de células básales o precursoras. Las neuro-
nas sensitivas olfatorias viven en promedio entre 30 y
6o días, siendo constantemente reemplazadas por la
población de células básales pluripotenciales; una capa
de moco o mucus recubre a la mucosa. Las células
receptoras olfatorias son neuronas bipolares que desde
su polo apical emiten una sola dendrita, que es una pro-
longación periférica corta, la que se extiende hasta la
superficie de la mucosa donde termina en los bastones
olfatorios. Los bastones olfatorios dan origen a 50 20
prolongaciones o cilios dirigidos hacia la capa de moco
que cubre al epitelio. En los sapos, la remoción de los
bastones y los cilios, ha resultado en la pérdida de la
olfacción.
Del poio basal de cada neurona olfatoria nace un solo
axón amielínico, que corresponde a una prolongación
central larga, que se une a otros axones (entre 10 y 100),
para formar un paquete de axones rodeados por las
membranas de las células de Schwann, los que se pro-
yectan luego a través de la lámina o placa cribosa del
etmoides hacía el bulbo olfatorio ipsilateral ubicado por
debajo del lóbulo frontal (Fig. ti).

634

Los cilios de las neuronas olfatorias son detectores
de aromas especializados, ya que poseen: receptores
específicos para los odorantes, la maquinaria de trans-
formación necesaria para amplificar las señales sensi-
tivas, generar potenciales de acción en su axón y la
capacidad de interacción con las sustancias odoríferas
dentro de la capa de mucus que cubre la superficie olfa-
toria. El moco o mucus que baña a los cilios, procede de
las células de sostén y de las glándulas de Bowman, las
que están ubicadas bajo el epitelio y cuyos conductos
se abren en la superficie epitelial. Se cree que el moco
proporciona el ambiente molecular y iónico adecuado
para la detección de los aromas. Las proteínas solubles
que contiene el moco captan los olores, aunque por sí
mismas no son receptores olfatorios, y podrían contri-
buir a la concentración o a la eliminación de éstos. Estas
proteínas solubles proceden de una glándula que se
vacía en la cavidad nasal.
Las moléculas odoríferas se introducen a la mucosa
olfatoria por las corrientes de aire que la ventilan o desde
la cavidad oral durante las comidas. El olfateo aumenta
el influjo de las sustancias odoríferas.
Las sustancias odoríferas están temporalmente liga-
das en el mucus a una proteína olfatoria-ligando, que
es secretada por una glándula lateral nasal; es soluble
y une a una amplia gama de sustancias odoríferas de
variadas estructuras.
La proteína olfatoria ligando pertenece a una familia
de proteínas que actúan como transportadores para
moléculas lipofílicas pequeñas. Esta proteína olfatoria-
ligando debe atrapar las sustancias odoríferas que ingre-
san a la cavidad nasal y las transporta hacia la superficie
olfatoria, tal vez concentrándolas en los sitios recepto-
res. Además esta proteína olfatoria ligando puede
actuar como un filtro protector de las neuronas olfato-
rias frente a la exposición de sustancias odoríferas alta-
mente concentradas.
Una proteína de las glándulas salivales, llamada pro-
teína de las glándulas de von Ebner que también per-
tenece a la misma familia de la proteína olfatoria ligan-
do, puede concentrar y liberar moléculas hacia los
receptores gustativos.1'2'5'8-12'18
ESTIMULO OLFATORIO
Existen miles de sustancias de bajo peso molecular,
la mayoría son compuestos orgánicos de variada natu-
raleza, que corresponden a sustancias odoríferas u
odorantes. En la literatura se encuentra un rango que
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
va desde 2000 hasta más de 100.000 odorantes. Teó-
ricamente pueden ser billones, basado en las posibles
combinaciones de 1000 receptores. En general los seres
humanos pueden distinguir entre a/rededor de 2.000 y
4.000 diferentes odorantes. Tanto los perfumistas,
chefs, sommeliers así como animales altamente entre-
nados, están capacitados para discriminar mayor can-
tidad de olores que el común de las personas, pero
esto no se debe a diferencias inherentes a su sistema
olfatorio.
Un factor importante que deben poseer las sustan-
cias químicas odoríferas es el físico-químico, él que
corresponde a la cierta volatilidad, solubilidad y esta-
bilidad que deben poseer para actuar en el tejido sen-
sorial nasal. Ha sido muy difícil definir si un estímulo es
olfatorio o no, así como también el estudio de la sen-
sación olfatoria mínima, debido a que tiene un carácter
subjetivo muy importante.13'5'9
Ammore en 1963, propuso siete o/ores primarios
básicos agrupados en: alcanforado, almizcle, etéreo,
floral, menta, picante y pútrido. Existen numerosas teo-
rías que tratan de agrupar las diferentes sustancias
odoríferas u odorantes, siendo difícil lograr el consenso.
Así Ammore en 1971, propuso una teoría estereoquímica
que se basa en la estructura de las moléculas odoríferas
y de los sitios receptores de la membrana de los cilios.
La conformación estereoquímica de cada molécula odo-
rífera corresponde exactamente a un lugar bien deter-
minado de la membrana del receptor sobre el cual
actúa, como una llave en una cerradura, de tal forma
que el receptor modificaría su permeabilidad por acción
del estímulo.19
Se ha propuesto la existencia de al menos seis cua-
lidades olfatorias: floral, semejante al aroma de a rosas;
etéreo, semejante al aroma a pera; almizclero, seme-
jante al aroma del almizcle; alcanforado, semejante al
aroma a eucalipto; pútrido, semejante la aroma a huevo
podrido, y finalmente picante, semejante al aroma a
vinagre.3
Algunas características físicas de los estímulos olfa-
torios se pueden resumir en que:
• Deben ser volátiles, de modo que puedan ingre-
sar a la cavidad nasal durante la inspiración.
• Deben ser solubles en agua, para que puedan
atravesar la capa de mucus y así alcanzar a las
células olfatorias.
• Deben ser solubles en I/pidos, para que puedan
interactuar con la membrana de los cilios de las
neuronas olfatorias. Es así como por ejemplo,
635
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
las sustancias con olor penetrante se caracterizan
por ser altamente solubles en agua y lípidos.
Con respecto a la discriminación de las diferencias
de intensidad de cualquier sustancia odorífera en los
seres humanos, ésta es muy burda porque su concen-
tración debe cambiar en alrededor de un 30% antes
de que sea detectada dicha diferencia. Además se ob-
serva que algunas sustancias odoríferas cambian su
cualidad al ser percibidas, y que depende de su con-
centración, y por ende, de la intensidad del estímulo.
En el caso de los tioles, los que huelen muy desagra-
dable a altas concentraciones, presentan un agrada-
ble y suave aroma a limón cuando se encuentran a
baja concentración. No obstante y en general, la
mayoría de las sustancias odoríferas se mantienen
constantes en sus cualidades por sobre la magnitud
de su concentración. El acetato de amilo, que es una
sustancia que tiene un agradable aroma a fruta, pue-
de serfácilmente identificada a concentraciones entre
0.1U.M yiomM. Monitoreando la actividad en el bulbo
olfatorio queda claro que al aumentar la intensidad
de un aroma, se recluían más glomérulos olfatorios,
lo que sugiere que nuevos receptores olfatorios se
han activado debido al aumento de la concentración
del odorante.20
En ¡a mucosa olfatoria también existen receptores
somatosensitívos ¡nervados por el nervio trigémino o V
par craneal, los que pueden ser excitados por estímulos
dolorosos y térmicos.1'3'5-9
636
Fig. 12. La célula
receptora olfatoria
(neurona bipolar)
ubicada en la mucosa
olfatoria, muestra en el
detalle la zona de las
cilias donde se realiza la
recepción del estímulo
olfatorio por medio de la
molécula odorante. En
esta figura se aprecia
uno de los mecanismos
detransducción que
desencadena la
depolarización de la
prolongación profunda
de la neurona receptora
bipolar.
TRANSDUCCIÓN OLFATORIA
Los receptores olfatorios son estimulados por los
agentes volátiles o sustancias odoríferas que penetran
cuando el aire es inspirado, respondiendo en milise-
gundos. Debido a que la intensidad del aroma se
incrementa con la penetración del aire hacia las cavi-
dades nasales, la sensibilidad olfatoria puede ser au-
mentada en forma importante mediante inspiraciones
cortas y frecuentes conocidas como acto de olfatear o
husmear.
La aplicación de sustancias odoríferas en las neuro-
nas olfatorias genera un potencial de receptor que las
despolariza, con la consiguiente producción de los po-
tenciales de acción. El número de neuronas que respon-
den a una sustancia odorífera depende de la concen-
tración de ésta misma; así las concentraciones más
elevadas estimulan a un número mayor de neuronas
olfatorias, lo que permitiría explicar por qué un indivi-
duo enfrentado a un mismo odorante presentado en
concentraciones diferentes puede percibirlo como dis-
tinto. El potencia/ de acción de la neurona receptora se
piensa que es producido por la apertura de canaies ióni-
cos específicos para el Na\n mecanismo de transducción de estímu
torios puede involucrar nucleótidos cíclicos como
segundos mensajeros (Fig. 12).
Un gran número de sustancias odoríferas, aumenta
el nivel de AAIPc aumentando la actividad de una ade-
nilÍlciclasa(ACIII)enel epitelio olfatorio. La mayor esti-

mulación de la ciclasa ocurre con sustancias de natura-
leza floral, herbácea y semejante a la fruta.
Reed y col, han clonado del epitelio olfatorio una
proteína ligando olfatoria GTP específica de la familia
de las proteínas Cs llamada Gaolf y unaadenililciclasa
olfatoria específica (ACHÍ). Ambas proteínas se en-
cuentran en gran cantidad en los cilios de las neuronas
olfatorias. 21
Además, Buck y Axel, han descubierto una gran fami-
lia de genes múltiples en experiencias realizadas en
ratas, restringidos en su expresión al epitelio olfatorio,
que codifican más de 1.000 tipos distintos de receptores
de odorantes.22 Los receptores a odorantes pertenecen
a la superfamilia de proteínas receptoras, que están aco-
pladas a Protemas-G y que sería la forma como estos
genes codifican los receptores olfatorios.
El aumento de AMPc, dependiente de GTP, evocado
por la unión de las sustancias odoríferas a las neuronas
receptoras abre un canal catiónico de Na+, el cual ha
sido clonado por Reed y col., encontrando que era gati-
llado directamente por AMPc y CMPc, y que era muy
semejante al canal de Na+ involucrado en la transduc-
ción del estímulo luminoso en el sistema visual.
En estudios comparativos realizados en mamíferos
e insectos, se encontró que en los insectos la detección
de sustancias odoríferas y feromonas es similar y tal
vez mayor que en los vertebrados. La aplicación de peri-
planona B, feromona de insecto, a la antena de un
insecto produjo aumento transitorio de inositol trifos-
fato (IP^), sin cambios en los niveles de AMPc. Tal vez,
estos segundos mensajeros pueden estar involucrados,
ya sea en la transducción olfatoria en diferentes orga-
nismos, como en un mismo organismo, en respuesta a
diferentes sustancias odoríferas. Algunos estímulos,
como por ejemplo, los ácidos, también desencadenan
una reacción en las terminaciones libres del trigémino,
en el epitelio olfatorio. Una hipótesis alternativa sugiere
que las sustancias odoríferas directamente abrirían el
canal catiónico y el AMPc lo cerraría nuevamente por
fosforilación.
El estado actual de los conocimientos sobre la
transformación de la señal olfatoria y los fenómenos
moleculares involucrados se muestra en el modelo de
la Fig. 12, donde se observa que la interacción de un
odorante con su receptor, induce a un efecto del
receptor sobre la proteína G que, a su vez provoca la
liberación de la subunidad a de la proteína G unida al
GTP, la Gao|f, que estimula la adenililciclasa para que
produzca AMPc. El aumento del AMPc induce a la aper-
tura de canales catiónicos controlados por nucleótidos
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
cíclicos en la membrana de los cilios, con la consiguien-
te despolarización y generación de potenciales de
acción en el axón sensitivo y la transmisión de la señal
hacia el bulbo olfatorio.
Otras cascadas de transformación adicionales que
se activan tras la captación del odorante incluyen al
mencionado inositol 1,4,5-trifosfatoo IP3, el GMPcy el
monóxido de carbono(CO), aunque por el momento no
se conocen con exactitud las funciones que desempe-
ñan en la transformación.13'5-13
RESPUESTAS OLFATORIAS INDIVIDUALES
En la codificación de la información olfatoria, un qui-
m/orreceptor olfatorio individual responde a más de una
modalidad odorífera. La codificación de una cualidad
olfatoria determinada, depende de la respuesta de una
población de fibras nerviosas; en cambio, la intensidad
del aroma está representada por todo el conjunto de
la actividad nerviosa aferente.
El descubrimiento de una gran familia de receptores
olfatorios, sugiere que cientos de ellos puedan cada
uno reconocer a una o varias respuestas odoríferas, lo
que nos capacita para detectar una amplia variedad de
estas sustancias. Sin embargo, la cantidad de receptores
olfatorios es insuficiente en relación con el espectro de
posibles agentes odoríferos.
Por estudios electrof isiológicos, se sabe que células
receptoras olfatorias individuales pueden responder
a diferentes sustancias odoríferas. Las respuestas a
sustancias odoríferas específicas, se han observado
a lo largo de todo el epitelio olfatorio usando 2-deo-
xiglucosa. Se midieron las respuestas en diferentes
regiones del epitelio olfatorio, y se observó que había
áreas con mayor Intensidad de respuestas para una sus-
tancia odorífera en particular. SÍ se aumenta la concen-
tración del agente odorífero, se activan células recep-
toras adicionales, con lo que cambia el patrón general
de descarga.3'5-7
UMBRAL PARA EL OLFATO Y ADAPTACIÓN
Una de las características principales de las células
receptoras olfatorias es que responden con gran sensi-
bilidad y con umbrales muy bajos para ciertas sustancias,
como por ejemplo, el metil mercaptano, sustancia que
le da al ajo su característico aroma y que puede ser per-
cibida a una concentración de 440^ g/L de aire (umbral
637
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
absoluto). Sustancias odoríferas a concentraciones de
240 '3 g/L de aire son reconocidas como tal, que corres-
ponde a su umbral de reconocimiento. Estos umbrales
dependen del grado de humedad del aire y de la tem-
peratura del mismo.
Con respecto a la adaptación, que se produce cuan-
do nos exponemos continuamente a un aroma que pue-
de ser desagradable, dejamos de notarlo después de
un corto intervalo de tiempo. Luego de una breve expo-
sición al aire fresco, nos permite percibirlo nuevamente.
Para explicar la adaptación a los odorantes hay al menos
dos pos/bles mecanismos fisiológicos distintos. El pri-
mero se refiere a la interacción del receptor de odoran-
tes con su ligando, que podría producir probablemente
la inactivación o desensibilización química del receptor,
mediante su fosforilación por una proteína quinasa;
después de alrededor de un minuto se produce la adap-
tación neuronal. El segundo mecanismo sugiere que la
neurona podría adaptarse a distintas concentraciones
de un odorante, ajustando la sensibilidad de sus cana-
les iónicos, controlados por nucleótidos cíclicos al
AMPc, siendo este un efecto semejante al observado en
el sistema visual con relación a la adaptación a la luz,
en el que se ajusta la sensibilidad para acoplarse a la in-
tensidad de la luz ambiental.
Hay una adaptación psicológica, que es mayor que
la adaptación de los propios receptores, y se cree que la
adaptación se produciría en el sistema nervioso central,
al igual que lo que sucedería con la adaptación de la
sensación gustativa.1'2'13
VIA OLFATORIA Y CENTROS NERVIOSOS
La información transmitida al cerebro es probable
que proceda de un solo tipo de receptor, ya que se ha
demostrado que cada neurona olfatoria expresa sólo
un tipo de receptor de odorantes.
Estudios anatómicos han demostrado que las células
de un subtipo de receptor individual, están ampliamente
dispersas en el epitelio olfatorio, lo que ayudaría a expli-
car el que la relación espacial de los receptores en la
membrana olfatoria no es mantenida en las vías sensi-
tivas hacia el cerebro, a diferencia de lo que sucede con
los sistemas visual y somatosensitivo, en los cuales se
ve una organización topográfica del impulso aferente.
Las neuronas que poseen los mismos receptores se
encuentran ubicadas en la misma zona, pero disgrega-
das portoda ella y mezcladas con neuronas que expre-
san otros receptores. Esta organización aferente per-
638
siste en el bulbo olfatorio, pues las distintas zonas del
epitelio proyectan sus axones a diferentes dominios de
esta estructura de la vía olfatoria. No se conoce el obje-
to final de esta segregación, pero pareciera que como
cualquiera sustancia odorífera puede ser reconocida
por los receptores en muchas regiones de la cavidad
nasal, queda garantizada la respuesta a un determinado
odorante aunque parte del epitelio sufra daño, como
puede suceder con el envejecimiento o durante una
infección respiratoria.
El sentido del olfato, es el único entre los sistemas
sensoriales, en que las vías olfatorias proyectan desde
el bulbo olfatorio primariamente hacia las porciones
filogenéticamente más antiguas de la corteza cerebral,
antes de alcanzar el tálamo y la neocorteza. Cabe recor-
dar que los sentidos químicos son filogenéticamente los
sentidos más antiguos.
El primer relevo de la vía olfatoria se encuentra en
el bulbo olfatorio, estructura bilateral ubicada inmedia-
tamente por encima y por detrás de las cavidades nasa-
les. Esta estructura se caracteriza porque contiene tres
tipos de neuronas principales: las mitrales y las en ovillo,
que son neuronas repetidoras que proyectan sus axo-
nes a la corteza olfatoria, y las interneuronas (células
granulosas, células periglomerulares) que rodean el glo-
mérulo. Dentro del bulbo olfatorio hay áreas sinápticas
especializadas llamadas glomérulos olfatorios. Las den-
dritas de las células mitrales y en ovillo son largas y se
ramifican formando los componentes postsinápticos
de los glomérulos olfatorios (Fig. 11). Los axones amie-
línicos de las neuronas olfatorias, terminan en el bulbo
olfatorio haciendo sinapsis con el árbol dendrítico de
las células mitrales grandes y de las pequeñas células
en ovillo, que constituyen las células principales de sali-
da de los glomérulos olfatorios. Los axones olfatorios
convergen extensamente con las dendritas de las célu-
las mitrales, en una proporción aproximada de 1000
fibras aferentes que sinaptan con las dendritas de una
célula mitral. Las células granulares y periglomerulares
son interneuronas inhibitorias. Ellas forman sinapsis
recíprocas dendrodendríticas con las dendritas de las
células mitrales. La actividad de la célula mitral, despo-
lariza a las células inhibitorias que sinaptan con ella,
y libera neurotransmisor inhibitorio que actúa a nivel
de la célula mitral (circuito local inhibitorio). Estas cone-
xiones sinápticas, hacen posible la existencia de inhibi-
ción lateral y autoinhibición, así como también desinhi-
bición por los centros superiores.
Los axones de las células mitrales y en ovillo, aban-
donan el bulbo olfatorio y se proyectan, a través del

Fig. 13. Centros de la
vía olfatoria.
tracto olfatorio lateral con la corteza olfatoria. Esta
región de la corteza que recibe una proyección directa
del bulbo olfatorio, está dividida en cinco áreas princi-
pales (Fíg. 13):
• Núcleo olfatorio anterior, que conecta a los dos
bulbos olfatorios a través de una porción de la
comisura anterior.
• Tubérculo olfatorio.
• Corteza piriforme, que es una zona esencial en la
discriminación olfatoria.
• Núcleo cortical de la amígdala.
• Parte de la corteza entorrínal, la cual a su vez pro-
yecta hacia el hipocampo.
Desde estas áreas, la información pasa a la corteza
órbitofrontal a través del tálamo y la corteza olfatoria
también establece contactos directos con la corteza
frontal. Además, la información olfatoria se transmite
desde el núcleo amigdalino y el área entorrinal al hipo-
campo.
Los circuitos locales del bulbo olfatorio juegan un
papel activo en el procesamiento de la información
antes de ser transmitida hacia los centros superiores.
Estudios recientes de genética molecular realizados en
ratas transgénicas, han demostrado que todas las neu-
ronas que expresan un receptor particular, no impor-
tando donde se encuentren en la membrana epitelial,
convergen en un solo glomérulo olfatorio. El glomérulo
es un conglomerado de neuropila de forma esférica, de
50 a ioomm de diámetro, que corresponde a la relación
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
sináptica entre los axones de las células receptoras olfa-
torias y las dendritas de las células mitrales, las que
representan a las células de proyección más importan-
tes del bulbo olfatorio. En cada glomérulo olfatorio
sinaptan varios miles de axones de las neuronas sensi-
tivas olfatorias con las dendritas de sólo 5 a 25 células
mitrales, representando una de las zonas de mayor con-
vergencia neuronal del sistema nervioso.
La información olfatoria, al igual que los otros siste-
mas sensoriales, finalmente releva a través del tálamo,
en la corteza órbítofrontal y la neocorteza. El tubérculo
olfatorio se proyecta hacia el núcleo dorso medial del
tálamo, y desde esta región proyecta hacia la corteza
órbitofrontal y neocorteza que es la región cortical que
se piensa está involucrada en la percepción consciente
de la olfacción y de la discriminación de los olores, ya
que las lesiones de la corteza órbitofrontal impiden dis-
tinguir los olores (Fig. 14).
Además, hay vías olfatorias hada el sistema límbico
(amígdala e hipocampo). La amígdala actúa como un
centro de relevo que conecta la corteza olfatoria con el
hipotálamo y los núcleos del tronco del encéfalo. Las
vías olfatorias que llevan información al núcleo amigda-
lino y al hipocampo parecen estar relacionadas con los
aspectos emocionales y de motivación relacionados con
el olfato, y también en forma importante con los aspec-
tos psicológicos y del comportamiento unidos a los aro-
mas. La vía límbica se piensa que media el componente
afectivo de la olfacción. En contraste, la proyección del
tálamo hacia la neocorteza, se piensa que está involu-
crada en la percepción consciente de la olfacción.
639
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
El área piriforme de la corteza temporal es conside-
rada como la corteza olfatoria primaria, y de forma muy
interesante se trata de la única zona de toda la corteza
cerebral que recibe información sensitiva primaria que
no es relevada a través del tálamo.
En el sistema olfatorio no se observa una organiza-
ción topográfica de las proyecciones de las neuronas
olfatorias en los bulbos olfatorios, ni en las regiones de
la mucosa desde donde se originan. Sin embargo, el bul-
bo olfatorio y los centros superiores deben interpretar
las diferentes señales de una misma zona, como agen-
tes odoríferos diferentes.
Por medio del método autorradiográfico en anima-
les en estado de vigilia que han sido expuestos a diver-
sos agentes odoríferos, se observó que la actividad de
las células en ciertos glomérulos específicos aumentaba
en respuesta a determinados olores. Si la concentración
del agente odorífero es aumentada, mayor número de
glomérulos son activados, sugiriendo que son recluta-
das células con umbrales más elevados. Estos patrones
de actividad así organizados parecen llevar la informa-
ción referente a la molécula odorífera.
Hay un importante control inhibitorio de las vías olfa-
torias, mediado por las conexiones sinápticas especí-
ficas entre las células mitrales y granulares, mediando
el control inhibitorio de la salida de la información de
las células mitrales.
En la corteza olfatoria, la respuesta a un agente
odorífero es registrada tras la excitación de las células
piramidales, y luego seguida por una inhibición de
ellas.2'3-5'19'30-24
640
Fíg. 14. Esquema de las
diferentes estructuras
que conforman la vía
olfatoria.
PROTEÍNAS OLFATORIA-LIGANDO
Y MUCUS OLFATORIO
Se ha observado que los receptores olfatorios indi-
viduales, tienen un umbral relativamente alto y latencia
larga, en contraste con los bajos umbrales de los estí-
mulos olfatorios cuando se aplican a la membrana olfa-
toria intacta. Se agrega a esta observación, el que las
moléculas lipofílicas que producen olor, atraviesan
el mucus nasal que es hidrofílico para alcanzar los recep-
tores olfatorios.
Estos hallazgos sugieren que el mucus olfatorio
debe contener una o mas proteínas odoríferas-ligando
que concentran los agentes estimulantes y los trans-
fieren hacia los receptores.
Una 18-KDa proteína odorífera-ligando que es exclu-
siva de la cavidad nasal, ha sido recientemente aislada,
existiendo posiblemente otras proteínas relacionadas
con la ya descrita.
Esta proteína tiene una estrecha relación con otras
proteínas del organismo que se sabe son transporta-
doras de pequeñas moléculas lipofílicas. Una proteína
ligando similar parece estar vinculada con el sentido del
gusto.2-5
ADAPTACIÓN
Es sabido que el estar expuesto a un olor específico,
aunque éste sea rnuy desagradable, la percepción al
oler va paulatinamente decreciendo hasta eventualmen-

te cesar, pero sin cambiar el umbral para las otras sus-
tancias odoríferas. Este proceso nervioso es de adap-
tación rápida.
Una posible explicación podría ser la retroa/ímenta-
cíón inhibitoria hacia el bulbo ol/atorio, llevada cabo
por fibras nerviosas que se originan en las zonas olfa-
torias del cerebro, es decir, un control centrífugo de la
actividad del bulbo olfatorio por el sistema nervioso
central. Podría constituir un proceso nervioso de adap-
tación central de la olfacción a los diferentes olores,
como también podría explicar la capacidad específica
o agudeza de distinguir un olor de otro.
También se explica este fenómeno por la desensi-
bilización que sucede en el sistema olfatorio. Es especí-
fica para el agente que está estimulando los receptores,
en que sin embargo no cambia el umbral para los otros
agentes odoríferos. Parcialmente tiene un origen cen-
tral, no obstante, tanto las dendritas olfatorias como
los cilios tienen alta concentración de receptores p
adrenérgicos, kinasa-2 y p-arrestina-2, y estas proteínas
están involucradas en la desensibilización de las res-
puestas de la proteína acoplada al AMPc mediada por
receptores p-adrenérgicos. Anticuerpos para estas pro-
teínas reducen la desensibilización que ocurre en las
vías olfatorias.2'4
RELACIÓN DE LA OLFACCIÓN CON EL SEXO
Y LA MEMORIA
Hay una estrecha relación entre el olfato y la función
sexual en muchas especies animales, ya que es el estí-
mulo el que permite el apareamiento de la especie. En
los seres humanos, la existencia de los perfumes ayuda
a establecer una relación similar entre los sexos. Se dice
que el sentido del olfato es más fino o agudo en las
mujeres que en los hombres, acentuándose esta agu-
deza, durante la ovulación y el embarazo. Otra carac-
terística es que el sentido del olfato va decreciendo con
la edad.
El olfato y en menor grado el gusto, tienen la cuali-
dad de desencadenar recuerdos muy antiguos, lo que
ha sido documentado por psicólogos experimentales.
FUNCIÓN DE LAS FIBRAS DEL DOLOR
EN LA MUCOSA NASAL
Numerosas fibras nerviosas mielínicas trigeminales
de dolor, se distribuyen en la mucosa nasal. Ellas son
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
estimuladas por substancias irritantes y dan lugar a
un componente nervioso irrítativo mediado por el tri-
gémino, que es parte del olor característico de sustan-
cias odoríferas como la pimienta, el mentol y el cloro.
Estas terminaciones nerviosas son también responsa-
bles del inicio de los reflejos de estornudo, lagrimeo,
inhibición respiratoria y otras respuestas reflejas a irri-
tantes nasales.^ 4 ' 7
OLFATEO
El olfateo es una respuesta semirrefleja, que usual-
mente ocurre cuando nos exponemos a nuevos olores.
La zona de la cavidad nasal donde se ubican los recep-
tores olfatorios en el ser humano, está pobremente
ventilada. Las células olfatorias se estimulan cuando el
aire ingresa hacia la región posterior de la nariz, ocu-
rriendo físicamente la sensación olorosa durante la ins-
piración.
Los remolinos de aire que se forman, cuando el aire
frío toma contacto con la mucosa olfatoria caliente,
hace que se mueva una mayor cantidad de aire sobre
la mucosa olfatoria exponiendo a una mayor área recep-
tora, apreciándose el nuevo estímulo odorífero. La
intensidad del olfato aumenta al ingresar más aire hacia
la nariz; se puede aumentar la sensibilidad olorosa ins-
pirando profundamente, es decir, olfateando con lo
cual se aumenta la velocidad de la corriente de aire ins-
pirado. También se aumenta la sensibilidad olfativa
modificando la frecuencia respiratoria, haciendo inspi-
raciones cortas y de alta frecuencia, lo que provoca el
olfateo o husmeo.
También existe estimulación de la mucosa olfatoria
durante la espiración, que corresponde al mecanismo
utilizado cuando se paladea un alimento por estimula-
ción de las sustancias volátiles del alimento desde la
boca hacia la mucosa olfatoria, a través de las coanas
posteriores. Se genera así el sabor, que es una sensación
compleja que corresponde a la interacción entre la sen-
sación olfatoria, gustativa y tá
ELECTROOLFATOGRAMA (EOG)
En el ser humano, la electrofisiología de la olfacción
ha sido difícil de estudiar, pues el acceso tanto al epitelio
olfatorio como a las fibras nerviosas muy delgadas que
salen del epitelio olfatorio, ha impedido que se realicen
registros eléctricos de esta zona. Pero en los últimos
641
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
años, se han realizado registros que han permitido
observar la existencia de una respuesta eléctrica lenta.
Al aumentarla intensidad de la estimulación, aumenta
la amplitud del EOC. Actualmente, es aceptado que este
potencial lento refleja el potencial de receptor, que
comprende a los receptores olfatorios estimulados alre-
dedor de los electrodos.
A mayor densidad de receptores registrados, mayor
es la amplitud del EOC. Desaparece el EOG, cuando el
nervio olfatorio es seccionado. La sección del nervio
olfatorio provoca degeneración de los receptores olfa-
torios.1'7
ANORMALIDADES DE LA OLFACCIÓN
La agudeza olfatoria varía de persona a persona. Tér-
minos como hiposmia, se emplean en el sentido de dis-
minución de la olfacción que puede deberse a infeccio-
nes del sistema respiratorio, las que a menudo son
transitorias como por ejemplo, el resfriado común.
La ausencia de olfato provocada por alguna enfer-
medad es conocida como anosmia y es un importante
síntoma diagnóstico. Existe la anosmia específica y la
anosmia general.
La anosmía específica es una anomalía olfatoria muy
común, que corresponde a una sensibilidad olfatoria
disminuida para determinada sustancia odorífera, man-
teniéndose intacto el sentido del olfato para las otras
sustancias odoríferas.
La anosmia genera/ involucra la pérdida del sentido
del olfato a todas las sustancias odoríferas. El nervio
olfatorio puede estar afectado por diversas causas que
incluyen bloqueo mecánico de la vía aérea, infecciones,
presencia de tumores, etc. Cabe recordar eso si que el
sentido del olfato disminuye con la edad.
Alucinaciones olfatorias a olores repugnantes (cacos-
mia), son un síntoma de un tipo de epilepsia, que com-
promete a la porción anteriory medial del lóbulo tempo-
ral, donde se ubican las cortezas entorrinal y piriforme.1'3'5'7
ENMASCARAMIENTO DE LOS OLORES
Es una característica muy interesante de la sensa-
ción olfatoria y que es muy utilizada para suprimir olo-
res desagradables. Mediante el uso de desodorantes
ambientales, el olor desagradable queda enmascarado
o encubierto por la presencia de otro olor más agra-
dable.
642
Otra característica de los olores es que la sensación
que puede evocar un agente odorífero puede ser agra-
dable o desagradable, y que dependerá en ocasiones
de la concentración de la substancia en el aire. Por ejem-
plo, para fabricar perfumes se utilizan cantidades muy
pequeñas de un extracto preparado con las glándulas
anales de zorrillo. Sin embargo cuando las concentra-
ciones de esta misma sustancia son altas, se produce
una reacción de rechazo y defensa.
IMPORTANCIA DEL OLFATO
La función del olfato tiene una estrecha relación
con:3-4'7'13
• La estimulación de las secreciones salival y gástri-
ca, en respuesta a agentes odoríferos agradables.
• La protección del tracto gastrointestinal y de la
salud general del individuo, contra alimentos des-
compuestos los que evocan olores desagradables
que inducen al rechazo de los mismos.
• Ser monitor del ambiente, desde un punto de vis-
ta de la higiene del mismo.
• La capacidad de proveer la información social,
reconociendo a los conocidos de los desconoci-
dos, a través de olores familiares.
• La influencia sobre la conducta sexual.
• Los efectos sobre los estados emocionales.
EL SISTEMA OLFATORIO Y CONDUCTA
En la percepción olfatoria, la respuesta principal fren-
te a un odorante es la evaluación con respecto a si es
agradable o desagradable. Esto significa que la reacción
principal frente a un estímulo olfatorio, es fundamen-
talmente de tipo emocional. Los aromas u o/ores gati-
l/an recuerdos que son más emociona/es que aquellos
mediados por otras modalidades sensoriales, y que
incluso pueden realmente influenciar el humor y los
estados emocionales. Probablemente, se puede dar
una explicación a este fenómeno, desde el punto de
vista neuroanatómico ya que las proyecciones desde el
tracto olfatorio lateral sinaptan directamente en el com-
plejo amigdalino-hipocampal, que es un área involu-
crada en el procesamiento y experiencia de la influencia
de los recuerdos emocionales.
La función olfatoria es bilateral pero su proyección
suprasegmentaria a la corteza cerebral y al tálamo es

predominantemente ipsilateral. Es así como los odo-
rantes transducidos en los receptores de la fosa nasal
derecha son proyectados hacia el bulbo olfatorio dere-
cho, y los odorantes transducidos en los receptores de
la fosa nasal izquierda son proyectados hacia el bulbo
olfatorio izquierdo. Sin embargo, el procesamiento per-
ceptual de los estímulos olfatorios parece estar domi-
nado por la función del hemisferio derecho.
En experimentos realizados en sujetos voluntarios
de ambos sexos, se observó que los odorantes olían
más agradable a través de la fosa nasal derecha com-
parado con la fosa nasal izquierda; en cambio la habili-
dad para denominarlos era mejor cuando los aromas
eran percibidos a través de la fosa nasal izquierda.
La evaluación de la experiencia hedónica de los odo-
rantes y el reconocimiento de ellos accede a mecanis-
mos neurológicos diferentes; es así como su evaluación
hedónica se relaciona con los aspectos perceptuales y
emocionales del procesamiento nervioso, mientras que
la denominación de ellos es un proceso más bien lin-
güístico que olfatorio sensorial. La lateralidad neural
para el procesamiento de la olfacción, emoción y del
lenguaje ha sido demostrada y los hallazgos experimen-
tales sugieren que la percepción agradable de los odo-
rantes y la denominación de los mismos pueden estar
mediados por mecanismos nerviosos diferentes y existir
una convergencia local y funcional entre los procesos
emocionales y olfatorios.23
Se han realizado estudios de la percepción olfatoria
durante el sueño, observándose que los odorantes eran
fácilmente detectados al despertar y en la transición
temprana hacia el sueño. Algunos autores sugieren que
durante el sueño, el sistema olfatorio humano está sufi-
cientemente modulado para asegurar el despertar pro-
vocado por un estímulo amenazante como es el olor
asociado con el humo proveniente del fuego.
Es sabido que la detección olfatoria de los seres
humanos está fuertemente mediada por factores cog-
nitivos, experiencias previas y por factores afectivos.
La sensación olfatoria de los seres humanos, no es
capaz de dar seguridad para alertar a un sujeto cuando
está dormido. A pesar de que el conocimiento de la
olfacción de los seres humanos durante el sueño es
escaso o nulo, es posible aseverar que la olfacción
humana parece muy poco sensible y segura para actuar
como un sistema centinela.26
Otro aspecto interesante de analizar es la relación
de asociación entre el aprendiza/e asociativo del olfato
y las emociones. Se ha propuesto que en los seres huma-
nos, los principios de aprendizaje asociativo, pueden
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
explicar las respuestas perceptuales y cognitivo con-
ductuales a los aromas. Se ha postulado que la percep-
ción hedónica y la conducta relacionada con los aromas,
resultan del aprendizaje asociativo entre un aroma y el
contexto emocional en el cual el aroma fue primaria-
mente encontrado.
El aprendizaje que asocia lo emocional con el olfato
puede explicar cómo los aromas pueden ser agradables
o desagradables, así como también, cómo su presencia
puede evocar emoción e influenciar el pensamiento y
la conducta.
Numerosos estudios han demostrado que las respues-
tas hedónicas a los olores son aprendidas a través de
experiencias bien específicas. Por ejemplo, los hijos
de madres que durante el embarazo y la lactancia, con-
sumieron sustancias volátiles que olían a ajo, alcohol y
humo de cigarrillo, mostraban preferencia por esos aro-
mas, a diferencia de los niños que no habían sido expues-
tos a ellos.
La neuroanatomía brinda el soporte adicional a la
proposición de que nuestro sistema olfatorio está espe-
cialmente preparado para aprender el significado de
los aromas u olores. La corteza órbito frontal, además
de procesar la olfacción, es el área crítica del cerebro
para asignar el valor afectivo del estímulo, es decir, el
significado hedónico del mismo. Además la amígdala,
que sinapta directamente con el nervio olfatorio, es
relevante para el aprendizaje asociativo emocional.
Cuando un nuevo estímulo olfatorio es pareado con un
evento emocional, la percepción hedónica de ese aroma
es alterada de acuerdo con la emoción asociada. Si el
aroma ya es familiar, necesariamente será asociado con
experiencias pasadas.27
IMPORTANCIA FISIOLÓGICA DEL GUSTO
Y DEL OLFATO EN EL SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO
En ambos sentidos químicos, la transducción de
aquellos estímulos sensoriales involucra la activación
de los receptores de membrana que gatillan segundos
mensajeros íntracelulares.
Los canales iónicos de los receptores del gusto y del
olfato son similares a aquellos de las otras neuronas
sensoriales.
Además, numerosas de las reglas generales comu-
nes a los otros sentidos, pueden también aplicarse al
gusto y al olfato.
El estímulo gustativo produce numerosos reflejos
autonómicos y hormonales relacionados con la regula-
643
24 Sentidos químicos: gusto y olfato
don de agua, balance electrolítico, entre otros. Son
reflejos que corresponden a la fase cefálica "o" psíquica
de la alimentación que incluye: secreción salival, aumen-
to de la motilidad gástrica, aumento de la secreción de
ácidos gástricos, secreción pancreática exocrina y secre-
ciones endocrinas. Además, el estímulo gustativo pro-
voca respuestas somáticas y motoras que están direc-
tamente relacionadas con la musculatura orofacial.
En estudios realizados por diferentes autores, se
observó que el estímulo dulce provoca gran secreción
de amilasa, el salado tiene poco efecto y los sabores
ácido y amargo no tienen efecto. En el hombre la saca-
rosa estimula la mayor secreción de amilasa a nivel de
la glándula parótida.
La mayor cantidad de saliva la producen los estímu-
los ácidos y mientras más concentrados, mayor es la
cantidad de saliva secretada.
Las secreciones pancreáticas exocrinas y endocrinas,
son mayores cuando está presente un estímulo gusta-
tivo.
Existe una influencia del sabor de los alimentos con
su posterior digestión, lo que tiene enorme importancia
en la selección del alimento.
Con respecto a las respuestas somatomotoras, es
muy común el que los seres humanos aceptan muy bien
el sabor dulce, ligeramente lo salado y que generalmen-
te rechazan los sabores ácidos o amargos.
Observaciones realizadas en bebés recién nacidos,
demostraron las diferentes expresiones orofaciales de-
pendiendo de la naturaleza del estímulo gustativo. El
gusto dulce produce movimientos de lamido de los
labios, succión, relajación de la musculatura facial. El
estímulo ácido produce cierre de los labios, cierre de
los ojos y puede ir acompañado por giro de la cabeza.
El gusto amargo produce apertura bucal, protrusión
de la lengua, salivación seguida a veces de náuseas y
rechazo.
Estas reacciones también se observaron en sujetos
sanos de diferentes edades, de ambos sexos, de dife-
rentes niveles educacionales, y las respuestas fueron
similares en todos ellos, lo que lleva a pensar que la res-
puesta orofacial es innata y no una reacción adquirida.
Con respecto al olfato, los ímpuísos olfatorios se inte-
gran con otras modalidades sensoriales por sus nume-
rosas conexiones a nivel del tronco cerebral, estable-
ciendo sinapsis con núcleos que están vinculados con
la inervación de estructuras que participan en las fun-
ciones de salivación, masticación, deglución y estimu-
lación tanto motora como secretora faríngea, esofágica
y gástrica.
644
La información olfatoria tiene una participación
importante en los mecanismos relacionados con la per-
cepción y captación de alimentos, así como, en la inicia-
ción de los procesos digestivos (fase cefálica de la diges-
tión).
También el sistema olfatorio se relaciona con centros
reguladores de la función respiratoria, cardiovascular
y vasomotora, náusea y vómito (en la zona bulbar).
El sistema olfatorio al establecer estas conexiones
con el tronco cerebral, puede producir reacciones com-
plejas frente a estímulos intensos y desagradables o
tóxicos, que incluyen lagrimeo, aumento de la saliva-
ción, náusea o vómito, pudiendo alcanzar a producir
taquicardia y hasta aumento de la presión arterial.
Las alteraciones del gusto y del olfato son relativa-
mente frecuentes y quien recibe las primeras consultas
al respecto es el odontólogo.
Aunque estos sentidos químicos son independientes
desde el punto de vista anatómico y fisiológico, al
paciente le resulta difícil diferenciar entre alteraciones
del gusto y del olfato. Así, por ejemplo, el gusto sufre
distorsión por mala higiene bucal, ingesta de medica-
mentos que se eliminan por la saliva. Distorsión del olfa-
to se produce por ejemplo, en presencia de una candi-
diasis oral, o de un tumor cerebral.
Hay causas locales y generales que pueden modificar
el gusto y el olfato:
• Las causas locales: laceraciones de la mucosa lin-
gual, uso de dentífricos, infección periodontal,
alveolar o de los tejidos duros, procesos inflama-
torios orales, disminución de la saliva(hiposialia),
tabaco, alcohol, resfrío o infecciones de las vías
aéreas altas.
El sentido del olfato se ve afectado con frecuen-
cia portraumatismo de la cabeza, sinusitis cróni-
cas y las infecciones respiratorias de la vía aérea
alta, ya mencionadas.
• Las causas generales: la exposición al aire conta-
minado, humo de cigarrillo, polvo industrial y a
los contaminantes tóxicos que en general pueden
alterare! olfato.
Ciertas condiciones patológicas bucales también
afectan el olfato y pueden provocar disosmia, como
por ejemplo: la mala higiene bucal, la gingivitis, la perio-
dontitis y la halitosis entre otras.
En general, la estimulación de las secreciones salival
y gástrica es una respuesta refleja desencadenada por
los receptores de gusto, olfato y tacto a nivel de la

cavidad oral, así como también, la masticación y con
una influencia relevante en la deglución y digestión de
los alimentos.
Es imprescindible la interacción de ambos sentidos
para realizar armónicamente estas funciones altamente
complejas y que son vitales para los seres vivientes.7>13-17
BIBLIOGRAFÍA
1. Eyzaguirre C Fisiología del Sistema Nervioso, Primera Edi-
ción. Nueva Editorial Interamericana S.A., 1971. Buenos
aires, Argentina.
2. Ganong, FW. Review of Medical Physiology 18 edition.
Appleton and Lange USA, 2002.
3. Beme RM, Levy MK, Bruce MS, Bruce A. Editors: Physiology.
Fifth Edition, Mosby/Elsevier, 2004. Philadelphia, USA.
4. Guyton A. Anatomía y Fisiología del Sistema Nervioso.
Neurociencia Básica. Editorial Médica Panamericana S.A.,
1989. Buenos Aires, Argentina.
5. Kandel RE, Schwartz, HJ, Jessell MT. Principies of Neural
Science. 4th Ed. Appleton and Lange, 2000. Connecticut,
USA.
6. Takashi S (2007). Cellular mechanisms in taste buds. Bull
Tokyo Dent Coll 48:151-161.
7. Miles T S, Nauntofle B, Svensson P. Eds. Clinical Oral Physio-
logy, Quintessence Publishing Co. Ltd, 2004. Copenhagen,
Dánmark.
8. Mizraji M. Sentidos Químicos Especiales: Gusto y Olfato.
Apuntes de Sentidos Químicos. Uruguay, 1995
9. Best and Taylor's Physiological Basisof Medical Practice.
i2th Edition, EditedbyJohn B. West, Wiíliam and Wilkins,
1990. England.
10. Ghandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJP, Zuker CS (2006).
The receptors and cells for mammalian taste. Nature
444:288-294.
11. Mese H, Matsuo R (2007). Salivary secretion, taste and
hyposlivation. J Oral Rehabtí 34:711-723.
12. Beidler, LM. Los Sentidos Químicos: Gusto y Olfato. En
V.B. Mountcastle, Fisiología Médica, Vol. 1,2a Edición, C.V.
Mosby C. Ed. Fournier, 1974. México.
Sentidos químicos: gusto y olfato 24
13. Despopoulos A, SNbernagl S. Color Atlas of Physiology.
4thedition. Ed. Thieme Medical Publishers, Inc. 1991. New
York.
14. Cingolani HE, Houssay AB. Fisiología Humana, 7a Edición,
Editorial El Ateneo, 2000. Buenos Aires, Argentina.
15. Zoterman Y. The Neural mechanisms of taste. In: Sensory
Mechanisms, edited by Y. Zoterman, Ed. Elsevier, 1967.
Amsterdam.
16. Richter S, Campbell C (1940). Alcohol taste thresholds
and concentraron of solution preferred by rats. Science
12:507-508.
17. Jenkins GN. The Physiology and Biochemestry of the
Mouth. 4th Edition Blackwell Scientific Publication, 1978.
London.
18. Pfaffman C. Physiological and Behavioural Process of the
Sense of Taste. In: Taste and Smell in vertebrates. Ciba
Foundation, 1970. London.
19. AmooreJE(1971). Stereochemical and vibrational theories
of odour. Nature 24:233-270.
20. Firestein S (2001). How the olfactory system makes sense
of scents. Nature 413:211-218.
21. Jones DT, Reed RR (1989). Golf: an olfactory neuron spe-
cific G protein involved in odorant signal transduction.
Science 244:790-795.
22. Buck L, Axel R (1991). A novel multigene family may enco-
de odorant receptors: a molecular basis for odor recog-
nition. Ce// 65:175-187.
23. Kandel RE, Schwartz HJ, Jessell MT. Essentials of Neural
Science and Behaviour. First Edition. Appleton and Lange,
1995. Connecticut. USA,
24. Shepherd GM (1972). Synaptic organization of the mam-
malian olfatory bulb. Phys/o/ Rev 52:864-917.
25. Herz RS, McCall C, Cahill L(1999). Hemispheric lateraliza-
tion ¡n the processing of odor pleasantness versus odor
ñames. Chcm Senses 24:691-695,
26. Carskadon MA, Herz RS (2004). Minimal olfactory per-
ception during sleep: why odor alarms will not work for
humans. Sleep 27:402-405.
27. Herz RS (2005). Odor-associative learning and emotion:
effects on perception and behavior. Chem Senses 30
(supph):250-25i.
645
índice alfabético
 índice alfabético

A Asa subcortical 418, 425

Acetilcolina 101,102,103,123, 259, 289, 381, 389 Atrición 490, 508, 464, 489

Ácido hialurónico 139 Atrofia muscular 76, 520

Actividad electromiográfica 435, 437, 438, 439- 444»
448, 449, 450, 46o, 462, 463, 466, 493, 514, 515
Actividad límbica 460
Actividad neuromuscular compleja 3, 473
Actividad sensorio-motriz compleja 474
Adaptación conductual 14,15
Adaptación funcional 14,15,19, 83,109,185,194, 298,
353, 456, 476
Agnathos 57, 58, 59, 62
Alodinia 248, 270, 273, 283, 284
Altura vertical del tercio facial inferior 5,166
Avance fisiológico de la oclusión 149,151
Avance mesial de la mandíbula 157
Avascular 129,130,137,139,140,173,190
Axón 75, 92,101,102,108,123, 209, 215, 216, 224, 230,
245, 249, 250, 256, 260, 261, 263, 272, 273, 278, 279,
283, 284, 287, 288, 290, 291, 309, 312, 317, 330, 331,
332, 362, 378, 379, 381, 382, 383, 389, 403, 405, 411,
412,429
B
Base de cráneo 59, 8o, 83, 84, 85

Anclaje en superficie 200 Bases esqueléticas fijas 11,120

Anfibios cordados 57 Bases maxilares 21

Ángulo de Bennett 30,175,176 Bienestar psicológico 10

Biotipo facial esqueletal 20
Ángulo goníaco 21, 33, 438, 439, 515, 517, 518, 519, 520
Ángulo mandibular 34, 77, 95, 96, 394 Bolo alimenticio 63, 67,167,170, 354, 3^3, 3^5, 473, 474,

Anteposición de cabeza 22, 23,121 489, 493, 498

Aparato ligamentoso 28, 31 Botones gustativos 5, 6

Apertura bucal 14, 22, 25, 53, 78,129,139,172,179,180, Bradicines¡a423

Bradicinina 276, 277, 331, 380, 383
256,367,487,410,412
Apertura mandibular máxima 22, 25, 26 Braquifaciales 20, 21, 25, 446, 466, 517, 518

Apófisis o proceso coronoides 33, 63, 94, 95 Brodman 250, 255, 256, 258, 410, 411, 412
Bruxismo 13, 76,112,114,115,116,197, 219, 227, 233, 424,
Arco cigomático 33, 62, 63, 64, 94, 95,130,134, 259, 261
Arco de apertura-cierre 41, 42, 44,174,179 425, 476,522

Arcos branquiales 57, 58, 59, 6o, 61, 62 Bundle bone 192,193,194

Arcos reflejos 298, 312, 241, 251, 252, 254, 259, 408 Burletes palatinos 147

Área céntrica 167,170,171,172,174,175

Área excéntrica 170
Calmodulina 282
Armonía morfofuncional 9,13,14,15, 91,174, 498
Arquicerebelo 426 Campo molar 151,152,153

Arteria timpánica 131,134 Campo receptivo 233, 234, 362, 392

Articulación dentaria 61, 62, 66 Caninos 36, 38, 44, 46, 48, 50,149,152,153,154,155,157,
Articulación gínglimo 130 158,166,167,169,175, 203, 342, 344, 346, 394, 536
Articulaciones sinoviales 28,129,136 Capsaicina 277, 380, 381

Articulaciones temporomandibulares 7, 9,10,11,12,13, Cápsula articular 28, 98,132,135,138,140, 320, 321

14,15,19, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 65, 91, 93, 96,101,113, Cartílago de Meckel 58, 6o, 61, 81,135
Cartílago palatocuadrado 6o
120,127,129,131,133,134,136,138,140,142,144,148,
150,165,169,170,171,174,175,176,178, 200, 205, 241, Cavidad nasal 5, 245

242, 248, 252, 274, 297, 313, 320, 323, 324, 365, 366, Cavidad oral 3, 5, 63, 65,148, 232, 235, 237, 473, 474,

474, 476, 493, 505, 508, 512, 515 499, 449, 461

649
 índice alfabético
Células guales 279,290
Células plasmáticas 187
Cemento 185,186,187,188,189,190,191,192,193,194,
196,197,198, 329, 331, 336, 348, 376, 377
Cementoblastos 188,189,191, 376
Centros cerebrales 208, 223, 229, 231, 232, 259, 297, 329,
365,399, 400, 405, 406, 407, 408, 415, 456, 457, 46o,
475, 477, 478
Centros de osificación 81
Centros motores 399, 401, 403, 404, 405, 406, 407, 409,
413, 415, 419, 429, 458, 464, 477, 478
Centros nerviosos subcorticales 417
Chin point4i
Ciclos masticatorios 167,180,181, 203, 324, 340, 345,
356, 358, 365,366, 367, 533, 567, 609
Cincha pterigomaseterina 96
Circuitos ¡nterneuronales 404, 406, 494, 312, 318, 355,
366
Clasificación de Angle 36, 37, 54,161
Clic 30, 31, 32, 53,129,133,138
Close-packi42
Co-actívación 121,122, 228, 303, 305, 306, 308, 309, 365,
366,399,416,457,508
Comando nervioso central 4, 236, 282, 299, 300, 319,
33% 349, 351, 352, 353, 354, 356, 364,365, 366, 382
Complejo disco-condilar 30
Complejo nasomaxilar 65, 81
Complejo pulpodentinario 248, 329, 375, 377, 380, 386,
388, 342
Complejo tropomiosina 108,109
Componente neuromuscular 9,10,11,12,13,19, 31, 91, 92,
93,205, 209, 211, 232, 267, 295, 327, 373, 397, 399, 400
Cóndilo mandibular 27, 28, 29, 30, 31, 32, 40, 41, 43, 44,
47, 48, 61, 67, 82, 97, 98, 99,100,129,130,131,132,
135,136,141,173,178,200,483
Condrocráneo 58, 59
Conductos de Volkman 193
Conexión nigroestriatal 422, 424
Conexiones corticoestriatales 419
Conexiones cruzadas 256, 412
Conexiones directas 208, 412, 425, 428
Conexiones trigeminocerebelosas 250
Conexiones trigeminorreflejas 251
Conexiones trigeminorreticulares 251
Conexiones trigeminotalámicas 250
Conjuntivas 241
Conjunto muscular fijador 11
Conjunto muscular mandibular 10,11, 93,120
Contactos A167,168
Contactos 6167,168
650
Contactóse 167,168
Contactos céntricos 39,174, 200
Contactos de balance 47, 50, 54, 491
Contactos de hiperbalance 48, 50, 51, 54
Contactos equilibradores 167
Contactos paradores 167
Contactos prematuros 14, 43, 44, 47, 51, 54,174,197,
483, 489, 498
Contracciones anisométricas 114,115
Corpúsculos de meíssner 236, 242, 362
Corpúsculos de Pacini 140, 236, 242
Corteza cerebral 256, 284, 288, 298, 300, 314, 325, 351,
353, 354, 400, 403, 404, 412, 4V, 418, 419, 420, 421,
424, 425, 427, 429, 458, 475, 478
Corteza cerebral motora 353, 403, 417, 423
Corteza cingulata anterior 285, 286
Corteza de asociación límbica 458
Corteza motora primaria 255, 256, 257, 401, 410, 411, 412,
413,418,419,428
Corteza motora suplementaria 256, 257, 411, 412, 413
Corteza premotora 256, 257, 411, 412, 413, 418, 428
Corteza somestésica primaria 250, 352
Cortical alveolar 329, 330, 348
Cráneo-cérvico-facial 3, 20.
Crecimiento 57, 65, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79,
81, 82, 83, 84, 85, 86,130,132,137,147,149,150,151,
152,155,158,188,191,192, 218, 221, 227, 232, 272, 283,
367, 383, 446, 447475, 476, 505, 510, 511, 512, 517, 520
Crecimiento intersticial 72, 75, 76
Crecimiento postnatal 71, 76, 77, 8o, 81, 82,137
Crepitación 30, 53,129,130
Cuerpo estriado 417, 422
Curva de crecimiento 72
Curvas de compensación 151,160
Cúspides 38, 39, 51, 67,154,157,159,166,167,168,169,
171,178, 361
Cúspides de corte 166,168
Cúspides de soporte 38, 39,166,167,168,171
Deglución 3, 59, 64, 94, 99,100,101,119,122,149,165,
169,171,172,175, 222, 235, 245, 298, 300, 331, 358,
364, 365, 410, 435, 448, 449, 462, 464, 465, 466, 473,
474, 475, 481, 482, 483, 484, 493, 499, 506, 507, 523
Degustación 3, 5
Dentición permanente 147,150,153,156,158,159,160
Dentina circumpulpar376
Dentina del manto 376, 378
Dentina ¡nterglobular 376
Dentina ¡ntertubular 377, 378

Dentina primaria 376, 378
Dentina secundaria 377, 378
Dentina terciana 377, 378
Dermatocráneo 58, 59
Desarrollo 7,15, 31, 57, 59, 6o, 61, 63, 64, 65, 66, 69, 72,
73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 8o, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87,
92,113,114,115,118,119,132,147,148,151,155,157,
158,160,161,165,175,185,187,188,190,191, 203, 212,
213, 217, 218, 219, 221, 223, 232, 275, 283, 291, 305, 345,
359, 365, 376, 400, 416, 425, 436, 438, 439, 440, 441,
445, 46o, 464, 466, 475, 494, 505, 510, 511, 514, 516,
517,518
Desequilibrio morfofuncional 13,14
Deslizamiento anterior 44, 45
Deslizamiento en céntrica 44, 45, 54,174
Desoclusión 45, 46, 47, 48, 50, 51, 52,156,158,160,167,
169,170,175,178, 202, 203, 344, 346, 347, 489
Desorden funcional dei sistema estomatognático 12, 51
Desórdenes temporornandibulares 14, 21, 52,123,181,
248, 265, 359, 514, 522
Desplazamiento discal anterior 30, 32,134
Desplazamiento mesial tardío 157
Determinante fisiológico 165
Determinantes anatómicos 165
Diastemas 149,151,152,154,160, 580
Diencefálicos4i7
Dientes 7,10,11,14,15, 21, 27, 33, 35, 44, 45, 59, 65, 81,
84, 91, 93,103,120,129,132,147,149,151,153,154,
155,157,159,160,165,166,169,170,171,174,175,178,
179,185,186,187,191,197, 207, 234, 235, 242, 247,
252, 281, 291, 318, 331, 332, 334, 336, 338, 339, 340,
341, 342, 343, 344, 348, 349, 351, 353, 354, 356, 359,
360, 366, 390, 393, 394, 400, 401, 405, 455, 456, 4&7,
474, 475, 476, 477, 481, 484, 486, 487, 494, 496, 505,
506,508,510,522
Dimensión vertical de reposo neuromuscular 442
Dimensión vertical oclusal 27, 39, 76,166,168, 200, 202,
227, 433, 434, 435, 436, 438, 442, 445, 447, 448, 449,
452, 453, 454, 456, 464, 465, 466, 514
Dimensión vertical óptima 435, 436, 438, 439, 440, 441,
444,445,447,448,449,515
Dimensión vertical postural 27, 433, 434, 435, 436, 442,
444, 445, 446, 447, 448, 449, 450, 451, 452, 456, 460,
465,466
Dinorfina 290
Disco articular 27, 40, 95, 98,130,131,13^, 133,135,136,
137,140,141,142,173,175,320
Disfunción 14,15, 22, 34, 83,133, 248, 272, 286, 359, 447,
522, 523
D¡squinesias422, 423
índice alfabético
Dolicofaciales 20, 21, 25, 446, 466, 517, 518
Dolor 12,14,15, 22, 28, 29, 31, 53,112,113,129,133,190,
232, 233, 234, 237, 242, 243, 246, 248, 249, 250, 259,
267, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278,
279, 280, 281, 282, 283, 284, 285, 286, 287, 288, 289,
290, 291, 292, 313, 320, 324, 330, 343, 357, 359, 3&4,
375, 379, 38o, 381, 383, 384, 385, 386, 387, 388, 389,
390, 392, 393, 394, 536, 537, 630, 632, 633, 641
Dolor odontogénico 384
Dolor orofacial 14, 250, 380, 392
Dolor referido 248, 249, 291, 292, 392, 393, 394
Dolor visceral 392
Dopamina 417, 420, 421, 422, 423, 424
Duramadre 241, 242, 245, 248, 272
Ectomesénquima 72, 74, 75, 82
Eje de bisagra posterior 41, 42, 43,173,174
Electromiografía 101,122,123, 225
Eminencia articular 27, 40, 95, 99,129,130,131,132,134,
135,136,138,140,141,173,175,178, 200
Emoción homeostática 269
Encefalina 287, 288, 289, 290
Endomisio 103,116,117, 460, 461
Endostioi73,193
Enfermedad 9,15, 72,142,192,197, 272, 281, 408, 418,
420, 421, 422, 423, 424, 498, 505, 520
Enfermedad de Parkinson 408, 421, 422, 423, 424
Enzima lactato dehidrogenasa 79
Enzima succinil dehidrogenasa 79
Enzimas m, 192, 211, 213, 214, 282, 284, 540, 602, 603,
605, 609, 611
Epicrítico 236, 243, 245, 246, 271
Epimisio 103,116,117, 461
Epitelio del surco 186
Epitelio oral 186
Equilibrio fisiológico de normofuncíón 15
Escala visual análoga 270
Escalón distal 152,156,157
Escalón mesial 152,156,157
Espacio de inoclusión fisiológico 27, 53,171, 434, 435,
436, 442, 448, 456, 462, 463, 464, 465, 466
Espacio de los primates 150,154
Espacio protobucofaríngeo 57
Esplacnocráneo 58, 59
Esquema oclusal 38, 39,124,199, 200, 490, 496, 497
Estabilidad oclusal 38,124,172, 514
Estado de adaptación 10,14,15,19, 57, 76, 83, 91, 93,
109,142,185,190,194,197,198, 218, 221, 226, 227, 233,
234, 236, 237, 242, 261, 274, 298, 311, 320, 321, 333,
651
 índice alfabético
334, 335, 336, 337, 339, 341, 346, 347, 350, 353, 354,
357,358,362,367
Estereognosia oral 236, 242, 536
Estímulo 79, 82, 94,108,109,114,115,116,117,149,150,
153, 210, 212, 213, 224, 232, 233, 234, 236, 237, 240,
242, 250, 252, 259, 261, 262, 263, 264, 265, 269, 270,
272, 273, 274, 275, 277, 279, 280, 283, 284, 285, 286,
287, 298, 299, 300, 304, 306, 307, 309, 310, 311, 323,
329, 330, 332t 333, 334, 335, 33&, 337, 338, 339, 340,
341, 343, 348, 352, 353, 354, 35&, 357, 360, 361, 362,
363- 375, 377, 379, 38o, 384, 385, 3«7, 388, 389, 390,
391, 392, 547, 555, 558, 562, 565, 566, 586, 589, 596,
600, 601, 609, 610, 611, 619, 622, 623, 624, 625, 627,
628, 629, 630, 631, 632, 633, 635, 636, 637, 640, 641,
642, 643, 644
Estímulo subumbral 233
Estímulo umbral 108, 212, 213, 233, 234
Estriosomas 424
Estructuras dinámicas o activas 10
Estructuras pasivas 10
Examen funcional 19, 27, 28, 31, 35, 41
Examen postura! 22, 23
Exteroceptores 234, 235, 242, 363
Factores epigenéticos 79
Factores genéticos 79, 221
Fase faríngea 3
Fase oral 3
Fatiga central 112,113
Fatiga contráctil 112,113
Fatiga metabólica 113
Fatiga muscular 12, 31,111,112,113, 210, 212, 522
Feedback periférico 349, 508
Feedback periodontal 508
Feedback sensorial 236, 300, 351, 364, 365, 366
Fenómeno de Christensen 47, 50
Fenotipo 226
Fibra nerviosa 75, 230, 331, 338
Fibras aferentes primarias 248, 302, 315, 331, 350, 232,
234
Fibras apicales 187
Fibras blancas 213
Fibras circulares 186
Fibras colágenas 138,186,187,189,191,193,198, 300,
316, 317, 331, 332, 338, 339, 375, 377
Fibras corticobulbares 256, 257, 411, 412
Fibras crestodentales 187
Fibras de reticulina 187
Fibras de Sharpey 187,191,192,193
652
Fibras elásticas 187,188
Fibras horizontales 187
Fibras intergingivales 186
Fibras interpapilares 186
Fibras interradiculares 187
Fibras mecanosensitivas periodontales 243, 263, 337
Fibras musculares 75, 76, 78, 79, 94, 95,100,101,102,
103,105,107,108,109,110,111,112,113,114,116,117,
118,123, 207, 209, 210, 211, 212, 213, 214, 215, 216, 217,
218, 219, 220, 222, 224, 225, 226, 227, 228, 231, 232,
300, 301, 302, 309, 316, 400, 405, 406, 407, 440, 444,
450, 451, 456, 457, 46o, 511, 512, 518, 520
Fibras musculares extrafusales 300, 305, 309, 316, 405,
456, 457
Fibras musculares intrafusales 300, 456
Fibras oblicuas 187
Fibras oxitalánicas 187,188
Fibras propioceptivas conscientes 242
Fibras rojas 212
Fibras semicirculares 186
Fibras sensitivas exteroceptivas trigeminales 242
Fibras sensitivas propioceptivas inconscientes 243
Fibras supralveolares 186
Fibras transeptales 186
Fibras transgingivales 186
Fibrillas de Tomes 377
Fibroblastos 137,187,188,190,193, 375, 381
Fibrocartílago 129,132,139
Fibromialgia 286
Flujo salival 511
Fonoarticulacion 3, 4, 5, 64, 76,178,179, 215, 221, 222,
236, 298, 309, 364, 410, 412, 418, 435, 465, 475
Fosa articular 130,131,132, 454
Fosa glenoidea 130,131,134,136,139,141
Fosa temporal 62, 63, 94
Fosforilación oxidativa 110, m
Fuerza masticatoria máxima 441, 481, 506, 507, 508,
509, 510, 510, 512, 513, 515, 516, 517, 518, 519, 520, 521,
522, 523
Fuerzas estáticas 194,195
Fulcrum 77, 332, 335, 336, 337, 349, 357, 513
Función de grupo anterior completa 47, 54
Función de grupo incisiva 47, 54
Función de grupo posterior 48, 50, 54, 490
GABA 287, 288, 289, 290, 312, 314, 390, 406, 417, 423,
424, 426
Galvanismo 386
Ganglio cervical superior 380, 381

Ganglio trigeminal 241, 242, 243, 244, 245, 251, 264, 265,
272, 274, 276, 277, 281, 284, 292, 323, 334, 349, 350,
354, 356, 360, 361, 380, 381, 561
Glándulas salivales 7, 473
Glicosaminas 187,188,192,193, 603
Glicosaminoglicanos 187,192
Globus pallidus 258, 417, 418, 419, 421, 422, 423, 424
Glucólisis 110,111,112
Glutamato 258, 259, 278, 279, 281, 282, 283, 288, 289,
290,314,379,380,383,419,423
Gnathostomas 59, 6o
Grupo muscular infrahioídeo 11,100,119
Guía anterior de desoclusión 45, 46, 48, 50, 51, 52,156,
169,170,175,178,344,489
Guía canina 46, 47, 48, 50, 54,158, 202, 203, 490
Guíacondílea 175,176
Guía incisiva 46, 47, 48, 49, 54,158, 202
Gusto 5,134, 232, 474, 499
H Información térmica 241
Haces alveologingivales 186
Haces dentogingivales 186, 329
Haces dentoperiostales 186
Haces periosteogingivales 186
Haz corticobulbar 255, 256, 257, 410, 412, 414, 419
Haz corticoespinal 256, 410, 414, 419
Haz del núcleo sensitivo principal 243
Haz mesencefálico del trigémino 244
Haz neo-trigémino talámíco 284, 285
Haz paleo- trigémino talámico 280, 285
Haz retículo- trigémino talámico 280, 284, 285
Haz reticuloespinal 415
Haz rubroespinal 410, 413, 426
Haz tectoespinal 258, 415
Haz trigeminoespinal 243, 245, 246, 247, 250
Haz trigémino-mesencefálico 284
Haz trigéminotalámico dorsal 250
Haz vestibuloespinal 258, 414, 415
Hiperalgesia 270, 275, 280, 283
Hipermetría 22
Hiperplasia 71, 72, 74, 75, 76, 227
Hipertraslación 132
Hipertrofia 15, 20, 71, 72, 74, 75, 76, 227, 520
Hipnosis 447
Hipometría 22
Hipotálamo 258, 286, 288, 458, 475, 478
Histamina 276, 277, 280, 324, 380, 383, 475
Homeostasis 14,187,190, 258, 294
Homínidos 63, 64, 66
Hueso cartilaginoso 58, 59
índice alfabético
Hueso Iaminillari93
Hueso membranoso 58, 81
Hueso trabeculado o esponjoso 193
Hueso visceral 58, 59
Husos neuromusculares 207, 208, 221, 228, 232, 233, 234,
242, 243, 251, 252, 255, 259, 260, 300, 302, 305, 306,
309,313,314,351,365
I
Incisivos 22, 23, 36, 38, 39, 44, 45, 47, 50,119,141,149»
151,153,154,155,156,157,158,159,160,166,167,169,
175,195, 200, 202, 235, 341, 342, 343, 344, 345, 352,
353, 367, 394, 536, 553, 568, 569, 601
Inervación motora de los músculos mandibulares
Información mecánica 241
Información nociceptiva 24, 248, 273, 274, 287, 378, 382
Información propioceptiva 241, 252, 300, 314, 323, 324,
325
Información sensitiva de los tegumentos de la cara 241
Infradiscal 27, 35,130,135,138,175,178
Inoclusión 27, 47, 53,147,151, 202, 310, 434, 435, 436,
442, 447, 448, 456, 462, 463, 464, 465, 466
Inspección 20, 22, 25
Interferencia oclusal 14,15, 21, 43, 46, 47, 48, 50, 51,151
Interferencia oclusal en céntrica 43
Interneuronas 208, 249, 251, 252, 253, 254, 256, 257, 258,
260, 264, 273, 287, 288, 289, 291, 297, 298, 312, 313,
318, 319, 345, 346, 355, 356, 358, 360, 366, 404, 405,
406, 407, 409, 412, 413, 414, 415, 426, 476
Interocepción 269
Isoformas 75, 76,109, 210, 211, 212, 214, 219, 220, 221
K
Kinesiógrafo mandibular de Jankelson 484, 485
Lado de balance 30, 45, 46, 48, SO, 51,125,175,178, 202,
475, 492
Lado de trabajo 45, 46, 48, 50, 51, 52, 54,175,178, 202,
475,487,488,491,492,493
Lateralidad 23, 25, 26, 30, 45, 46, 48, 49, 50, 51, 52, 53,
98, 99,100,119,175,177,178,179- 202, 483, 490
Latigazo cervical 133
Lee way space o espacio de deriva 154,155
Lengua 3, 4, s, 6, 7,11,12, 22, 23, 25, 26, 31, 35, 93,134,
148,149,167, 210, 215, 222, 232, 234, 235, 236, 237,
241, 242, 245, 250, 252, 256, 263, 269, 331, 361, 362,
363, 365, 410, 412, 428, 461, 462, 463, 475, 476, 477,
479,481,487,498,499
653
 índice alfabético
Lesión whiplash 133
Levante fisiológico de la oclusión 149,150,156,158
Ley del todo o nada 123, 224
Ligamento esfenomandibular 131,134,135
Ligamento estilomandibular 135
Ligamento periodontal 185,187,188,189,190,191,193,
194,195,198» 199, 316, 329» 330, 331» 332, 333, 334,
335, 336, 337, 339, 34», 349, 350, 357, 384, 391, 392,
393, 610
Ligamento temporomandibular 28,130,133,134,172,
173,321,322
Linfocitos 187,188,375
Líquido sinovia! 28,130,138,139,141
M Motoneuronas 12, 75,101, 207, 208, 209, 215, 216, 217,
Macrófagos 187,188, 276, 375, 380
Maduración 71, 72, 75, 76,161,191, 376, 475
Maloclusión 22, 71, 83,180, 343, 489, 510, 520
Masticación 3, 4, 5,14,15, 58, 63, 64, 66, 84, 94, 99,165,
167,169,170,171,175,180,186,193, 221, 222, 223, 236,
245, 251, 252, 298, 318, 324, 331, 340, 352, 354, 358,
363, 364, 365, 366, 367, 392, 410, 412, 418, 429, 435,
450, 456, 462, 471, 473, 474, 475, 476, 477, 478, 479,
480, 481, 482, 483, 484, 485, 486, 487, 488, 489,
490, 491, 492, 493, 494, 495, 496, 498, 499, 500,
506, 507, 51% 521, 522, 524
Mastocitosi87, 276, 375, 380
Matriz extracelular 71, 72, 75,132,188,194, 375
Maxilar 3, 21, 25, 27, 34, 38, 39, 6o, 61, 62, 65, 71, 74, 81,
82, 83, 84, 85, 86, 96,122,134,139,149,154,155,157,
158,165,167,171,172,193, 241, 242, 243, 244, 245,
265, 330, 341, 366, 379, 393, 394, 549, 55% 582, 610
Máxima intercuspidación 4, 27, 37, 38,159,166,170,171,
172,174,180,199, 200, 433, 434, 435, 443, 446, 464,
465,482,483,515
Meato auditivo externo 29,131, 245
Mecanismo fusimotor-sistema motor medial 456, 457,
416,417
Mecanismos neuromusculares centrales 12,122, 231, 232,
205, 297, 397
Mecanismos neuromusculares periféricos 12, 231, 297,
299, 329, 365, 399, 401, 405, 474, 524
Mecanismos neuromusculares sensoriales 232, 298, 300,
365
Mecanorreceptores 12,190, 234, 235, 236, 243, 248, 251,
252, 259, 261, 262, 263, 264, 265, 273, 300, 316, 329,
330, 331, 332, 333, 334, 335, 336, 337, 338, 339, 340,
34% 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 352, 353,
354, 355, 357, 358, 359, 36o, 361, 362,363, 364, 365,
366, 367, 390, 391, 392, 550, 554, 561, 562, 609, 610
654
Mediadores de crecimiento 72
Médula ósea 193, 394
Membrana gingival 147
Mesencefálicos 417
MesofaciaIes2O
Mialgia 112
Migraña 523
Miofibrillas 103,104,105, 301
Miofilamentos delgados 104,106,107,109,117,118, 439
Miofilamentos gruesos 104,105,106,107,109,113,115,
116,118,439,440
Miosina sarcomérica 107, 211
Modulación sensorial 477
Morfología oclusal 165,166
218, 222, 223, 228, 230, 231, 232, 246, 252, 254, 255,
256, 257; 258, 259, 260, 261, 264, 298, 299, 303, 304,
305, 306, 308, 309, 310, 312, 313, 314, 315, 317, 318,
319, 322, 323, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 360,
361, 364, 366, 392, 560, 562, 563, 566, 576, 588, 589
Motricidad automática 254, 258, 404, 418, 419, 420, 429 •
Motricidad dinámica 254, 255, 400, 404, 409, 410, 419,
429
Motricidad estática 254, 257, 400, 404, 409, 414, 418,
429
Motricidad sinérgica 254, 258, 404, 409, 429
Movilidad fisiológica 28,129,189,194,195,196, 349
Movimiento de Bennett 30,175,176,178, 487
Movimientos bordeantes 135,178,179,180
Movimientos intrabordeantes 178,179,180
Movimientos mandibulares 4,11,12, 27, 31, 38, 46, 63,
98, 99,101,120,122,165,167,170,171,175,176,177,
178,179,181, 220, 228, 232, 249, 252, 257, 258, 299,
312, 322, 323, 331, 352, 353, 363, 364, 365, 367, 410,
412, 425, 429, 435, 451, 454, 456, 473, 475, 476, 477,
478, 480, 481, 483, 484, 486, 489, 492, 493, 494, 499
Mucosa bucal 235, 241, 291
Mucosa lingual 241, 558, 621
Mucosa nasal 241, 248, 582, 641
Musculatura mandibular 66, 92,119,172,178, 207, 241,
316,355
Músculo masetero 62, 63, 64, 77, 79, 95, 96,119,123, 210,
221, 225, 259, 260, 261, 262, 309, 401, 416, 419, 44%
442, 443, 447, 448, 452, 457, 4&0, 509, 514, 515, 519,
520
Músculo pterigoideo lateral 10, 34, 35, 53, 78, 92, 93, 96,
97, 98, 99,100,114,122,124,125,132,135,137,139,
140,141,142,173,220,309
Músculo pterigoideo medial 34, 35, 53, 77, 78, 79, 92, 96,
124,125,221,309,554

Músculo temporal 33, 63, 94,125, 209, 221, 225, 227, 262,
401, 448, 449, 451, 462, 463, 466, 493
Músculo tensor del tímpano 101, 207, 241, 242, 254
Músculo tensor del velo palatino 101, 207, 241, 242, 557
Músculos cervicales 11,120,122, 251, 252, 264, 265, 273,
360, 462
Músculos de fijación 122
Músculos depresores mandibulares 94,100, 255, 311,
322, 357, 410
Músculos digástricos 100,122,142
Músculos elevadores mandibulares 76, 94,100,114,119,
124, 171, 198, 200, 207, 220, 221, 228, 202, 299, 309,
310, 311, 316, 322, 353, 356, 357, 358, 366, 367, 4M,
416, 435, 438, 44% 442, 450, 45% 456, 460, 476, 477,
481, 496, 497, 505, 507, 508, 510, 514, 515, 518, 519,
523,524
Músculos estabilizadores 122
Músculos estílohioideos 11,120
Músculos genihioideos 100,119
Músculos inframandibulares 10,11, 93,100,119,120
Músculos mandibulares 3, 4, 5, 7,10,11, 31, 35, 76, 91, 92,
93,100,101,115,116,119,120,121,190, 200, 205, 207,
20g, 210, 214, 217, 218, 219, 22O, 221, 222, 227, 228, 232,
242, 247, 248, 252, 255, 259, 267, 297, 309, 310, 313,
314, 321, 322, 361, 400, 405, 410, 414, 428, 435, 450,
451, 463, 493, 505, 508, 517, 518, 519
Músculos masticatorios 75, 76, 77, 78, 91, 709, 210, 228,
493,494,511,518,523
Músculos milohioideos 100
Músculos sinergistas 121,122, 258, 261, 313
Músculos supramandibulares 10,11, 40, 93, 94,119,120,
169
N 562
Narcolepsia 258
Neocerebelo 426, 427
Neostriatum 417
Nervio auriculotemporal 140, 320, 324
Nervio de la cuerda del tímpano 134
Nervio facial 134, 245, 251
Nervio glosofaríngeo 245, 251, 499
Nervio hipogloso 232, 245, 251, 400, 499
Nervio trigémino 241, 244, 248, 272, 291, 362, 381, 559,
632, 636
Nervio vago 245, 251
Nervios craneales 245, 246, 248, 257, 292, 412
Neurokinina A 278, 280, 281, 282
Neuromusculatura 15, 91,165,169,172,174,175, 531, 536
Neuronas de primer orden 244, 251
Neuronas de segundo orden 244, 245, 284
índice alfabético
Neuronas de tercer orden 244
Neuronas nociceptivas 246, 248, 273, 274, 278, 281, 284,
290
Neuronas noradrenérgicas 288
Neuronas serotoninérgicas 288
Neuropéptidos 258, 274, 276, 278, 280, 281, 289, 290,
379,380,381,382,383
Neurotransmisores 276, 278, 281, 284, 288, 289, 290,
314,380,381
Nivel asociativo 402, 403, 404
Nivel segmentario 257, 312, 325, 365, 401, 402, 403, 404,
405,409,412,413,474
Niveles suprasegmentarios 249, 403, 404, 408, 409
Nocicepción 247, 269, 281, 290, 291, 330
Nociceptores 190,232, 234,235,237, 242, 269, 270, 272,
274, 275, 276, 277, 279, 280, 281, 287, 291, 330, 375,
379, 38o, 381, 383, 384, 536, 610
Noradrenalina 276, 287, 288
Norepinefrina 288, 381
Normofunción 9,15
Núcleo caudado 258, 417, 419
Núcleo del hipogloso 232, 499
Núcleo espinal 243, 245, 246, 248, 249, 251, 264, 265,
273, 274, 278, 279, 281, 282, 283, 284, 286, 287, 289,
290, 292, 315, 323, 337, 349, 36o, 364, 379
Núcleo espinal 243, 244, 245, 246, 248, 249, 250, 251,
264, 265, 273, 274, 278, 279, 281, 282, 283, 284, 286,
287, 288, 289, 290, 292, 314, 315, 323, 349, 350, 360,
364, 379, 429, 479
Núcleo mesencefálico 243, 244, 245, 250, 251, 252, 253,
258, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 309, 312, 3M,
323, 334, 337, 349, 350, 351, 354, 356, 358, 360, 361,
407, 416, 451, 452, 455, 456, 475, 476, 477, 479, 499,
Núcleo motor del trigémino 92,101, 207, 228, 232, 246,
249, 251, 252, 255, 256, 258, 259, 260, 261, 262, 263,
264, 273, 297, 306, 312, 353, 355, 364, 392, 399, 4O1,
405, 406, 409, 410, 412, 4H, 415, 416, 418, 480, 547
Núcleo sensitivo principal 243, 244, 245, 246, 250, 251,
253, 254, 259, 260, 263, 264, 323, 349, 350, 357, 364,
379, 405, 429, 48o, 479, 559
Núcleo subtalámico 417, 418, 419, 421, 423
Núcleo supratrigeminal 239, 252, 253, 254, 259, 260, 261,
263, 264, 273, 312, 317, 355, 357, 358, 406, 480
Núcleos basolaterales 459
Núcleos centrales 459
Núcleos corticomediales 459
Núcleos de entrada "input" 417
Núcleos de la amígdala 459
Núcleos de relevo 417
655
 índice alfabético
Núcleos de salida o "output" 417
Núcleos profundos de los hemisferios cerebelosos 425
Núcleos profundos del cerebro 417
Núcleos talámicos 284, 419, 424
o Plano horizontal 23,179, 201, 339, 582
Oclusión céntrica 43,158,174,180
Oclusión dentaria 9,12,13,14,19, 35, 41, 52, 66, 83, 85,
86, 91, 92,101,129,147,153,163,165,166,168,169,
170,172,173, V4,175,176,178,180,181, 204, 262, 344,
353, 358t 437, 467, 481, 482, 506, 507, 515, 522
Oclusión funcional 132,147,156,174, 532, 609
Oclusión ideal 38,174,199, 343
Odontoblasto 375, 376, 377, 378, 383, 388, 389, 390, 394
Oftálmico 241, 243, 244
Oído medio 61, 62,101,134, 245
Organización somatotópica 243, 255
Órganos del esmalte 6o
Órganos tendinosos 232, 233, 234, 251, 262, 300, 316, 317,
318, 329, 322, 358, 366, 242, 243, 244, 245, 246, 247,
248, 249, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258,
259, 260, 261, 262, 263, 264, 265
Órganos tendinosos de Golgi 140, 242, 243, 262, 300,
316,317,318,319,358
Ortofunción 9,13,14,15,19,174
Osificación intramembranosa 8o, 82
Osteoblastos 188,189,193,194, 376
Osteoclastos 188,193
Osteogénesis 72
Overbite 36, 47, 54,150,151,152,153,156,160,161, 481
Overjet 36, 47, 54,150,151,152,156,160,161, 203, 481
Pacificación muscular 448
Paladar blando 149, 499, 461, 462
Paladar duro 7, 244, 251, 499, 461, 498
Palanca 77,177, 221, 344, 347
Paleocerebelo426
Parafunciones 13, 79,161,197
Pasivo de Mayne o pasivo de los incisivos 156
Patrón de interferencia 123, 225
Pausa motriz o periodo de silencio 254, 256, 258, 259,
261,262,263,359,361,364,482
Péptidos opioides 290
Perimisio 103,116,117, 460, 461
Período cámbrico 57
Periodonto 7, 9,12,13,19, 91, 92,113,183,185,186,187,
188,189,190,191,192,194,196,197,198,199, 235,
242, 247, 329, 330, 332, 337, 342, 347, 356, 365, 474,
483, 510
656
Periodonto de inserción 185,196,197, 329
Periodonto de protección 185, 329
Periostio 73,77,193, 349
Plano frontal 3,19, 20, 40,132,167,168,177,179,180,181,
203, 582, 583
Plano oclusal 83, 84, 85, 86, 94, 65
Plano postlácteo recto 152,157
Plano sagital 27, 30, 40, 43,132,167,168,171,172,175,
177,179,180, 344, 347, 536, 582
Plexo subodontoblástico 378, 389, 390
Pliegues de Robin-Magitot 147
Pliegues sinoviales 138
Poliedro de Poselt 179,180
Posición condilar terapéutica 132
Posición cráneo-cervical 441, 468
Posición intercuspal 4, 27, 35, 37, 38, 39, 40, 43, 44, 45,
48, 51, 52, 54, 94, 99,123,124,158,166,170,171,172,
174,179,180,199, 200, 202, 203, 225, 261, 344, 345,
346, 433, 434, 438, 443, 448, 456, 464, 48o, 482, 483,
486, 488, 496, 497, 508, 509, 514
Posición mandibular óptima 77
Posición miocéntrica 172,174,121,122
Posición postural mandibular 27, 38, 95,170,171, 219,
225, 257, 259, 260, 311, 314, 321, 416, 417, 431, 435,
436, 441, 442, 447, 448, 451, 452, 454, 455, 456, 457,
458, 460, 461, 462, 463, 464, 465, 514
Posición retruida de contacto 40, 43, 44, 45,174,180,
482,483,515
Postura bípeda 64, 83
Postura erecta 64, 415
Predentina 376, 377, 388
Premolares 27, 36, 39, 44, 48,149,150,151,152,153,154,
155,157,158,160,166,167,169,170,174,178,186,193,
196, 200, 235, 261, 264, 339, 34% 342, 343, 344, 347,
352, 353, 36o, 364, 367, 394, 533, 536, 568
Principio de tamaño 216, 217, 222
Procesos odontoblásticos 376, 377, 378, 382
Propiocepción consciente 243, 246
Propiocepción inconsciente 243
Propioceptores 12, 234, 242, 243, 251, 262, 300, 302, 315,
316, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 353, 365, 366, 367
Propioceptores articulares 234, 242, 243, 251, 259, 262,
310,320,321,322,323,367
Prostaglandina 276, 283, 290, 380, 383
Proteoglicanos 187,188,192,193, 375, 376
Protocerebro 57
Protrusión 23, 25, 26, 29, 35, 37, 45, 46, 47, 49, 54, 96,
98, 99,100,119,122,135,141,175,180, 202, 203, 312,
344,424,4280,483,515

Puente o protuberancia media 105,106,107,109,115,117,
118,119, 214, 228, 241, 245, 251, 291, 404, 439, 440
Punto interincisivo inferior 23, 485, 486
Putamen 258, 417, 419
R Sensopercepción oclusal 331, 341, 344, 351
Raíz motora 209, 241, 242, 243, 244, 251, 254, 265, 309.
350
Raíz sensitiva 241, 243, 291, 350
Reabsorcíón72, 73, 74, 81, 82,153,188,190,191,192,193,
194, 348, 364, 38o, 597, 600, 601
Rebordes marginales 39,166,167
Receptores de dolor 242
Receptores discales de Merkel 236, 242
Receptores periféricos 237, 366, 477, 478, 508
Receptores táctiles-presión 242
Receptores tónicos 321, 334, 362, 434, 462
Reflejo 94,161, 236, 241, 251, 252, 253, 254, 255, 259, 264,
273, 285, 298, 299, 311, 312, 314, 315, 324, 350, 351,
354, 359, 36o, 475, 476, 404, 405, 563, 465, 506, 508
Reflejo de apertura mandibular 199, 220, 259, 263, 264,
350, 353, 356, 357, 359, 36o, 364, 392, 393, 476
Reflejo maseterino 259, 260, 262, 310, 311, 350
Reflejo miotático 208, 309, 310, 311, 312, 313, 452, 457,
464
Reflejo somático 298
Regiones craneofaciales 241
Relación céntrica 37, 39, 40, 41, 42, 43, 44,158,159,171,
172,173,174,180,463
Relación molar 151,156,159
Relaciones maxilomandibulares 165, 580
Remodelación ósea 72,188
Replicador gnatico de Cibbs 486
Respiración 3, 5, 21, 58, 59, 64, 222, 234, 435, 475
Respiración bucal crónica 5
Respuesta motora refleja 312, 408
Restos epiteliales de Malassez 188
Retículo sarcoplásmico 103,105,108,109,113, 214
Retroacción acústica 4
Rigidez muscular 422
Rotación condilar 28, 29
Rotación mandibular 21,141,177,178, 221, 438, 439, 515,
518
Roto-traslación 65,175,176,178
Saliva 236, 245, 251, 387, 448, 449, 452, 464, 465, 466,
473,474,498,499,511
Salud 9,12,15, 91,130,165,173,186,192, 269, 272, 375,
382, 498, 505
índice alfabético
Sarcómeros 75, 76,104,108,110,116,117,118, 213, 217,
227, 520,523,524
Sensibilización periférica 270, 272, 277, 281
Sensopercepción 233, 234, 236, 273, 300, 314, 331, 341,
344, 351, 354, 362, 558, 587
Serotonina 276, 277, 287, 288, 380
Síndrome de la cara larga 21
Sistema cerebeloso 254, 258, 404, 409, 425, 429
Sistema de conexión "propriotrigeminal" 249
Sistema de los ganglios básales 254, 258, 404, 409, 417,
418, 419, 420, 421, 423, 424, 425, 429
Sistema dentario 241
Sistema estomatognático 3, 5, 7, 8, 9,10,12,13,14,15,17,
19, 20, 22, 31, 34, 5% 53, 54, 55, 57, 66, 69, 71, 74, 79, 83,
91, 92, 93,130,132,148,165,171,172,174,175,185, 215,
228, 229, 232, 234, 237, 241, 259, 348, 367, 399, 425,
437, 474, 475,476, 493,498, 500, 505, 508, 511, 515
Sistema histaminérgico 475
Sistema límbico 258, 284, 285, 424, 458, 459, 477, 478
Sistema límbico-hipotalámico 258
Sistema masticatorio 5, 57,132, 423
Sistema motor esqueletal 229, 254, 259, 298, 325, 400,
401, 402, 403, 404, 405, 407, 408, 425, 429, 456
Sistema motor lateral 254, 255, 258, 409, 410, 414, 417,
419,426,428,429
Sistema motor medial 254, 257, 409, 413, 414, 416, 417,
418, 426, 429, 456, 457, 458, 464
Sistema nervioso 3, 7, 57, 76,101, 209, 222, 233, 237, 241,
243, 244, 245, 251, 269, 270, 272, 278, 279, 283, 284,
291, 298, 300, 309, 317, 324, 329, 331, 340, 349, 350,
36o, 365, 381, 382, 401, 454, 458, 474, 475, 478
Sistema piramidal 413
Sistema reticular 403, 415, 480
Sistema sarcotubular 103,105,107,123
Sistema trigémina! 237, 241, 246, 247, 251, 252, 253, 254,
314,315,318,
Sistema trigeminal rostral 251, 253
Splinting effect 313, 324
Subnúcleo caudal 246, 247, 248, 249, 250, 273, 274, 288,
292, 314, 324, 379, 429
Subnúcleo dorsomedial 245
Subnúcleo interpolar 246, 247, 250, 261, 265, 273, 357,
429
Subnúcleo oral 245, 246, 249, 250, 251, 265, 273, 312, 350,
357,392,406,429
Subnúcleo ventrolateral 245
Subumbrales 15
Superficies articulares 29, 31, 32, 40, 95,129,132,136,
137,139,141,171,173,320
657
 índice alfabético
Supradiscal 27, 35,130,135,138,175,178
Surco gingivodentario 186
Sustancia negra 258, 415, 417, 418, 419, 421, 422, 423, 424
Sustancia P 278, 280, 281, 282, 283, 289, 380, 381, 386
Tacto epicrítico 236
Tacto protopático 236
Tacto-presión epicrítico 243, 245, 246
Tacto-presión protopático 243, 251
Tálamo 403, 411, 419, 420, 421, 428
Tejido conectivo fibroso 116,117,131,135,142, 461
Tejido conjuntivo 118,186
Tejidos mesenquimáticos 375
Tejidos retrodiscales 28, 29,141
Teleceptores 57
Temperatura 237, 242, 243, 246, 250, 273, 275, 277, 384,
385, 630, 633
Teoría de Moss 79
Teoría de Scott 79
Teoría deSicher79
Teoría hidrodinámica 386, 389, 390
Terminación anuloespiral 303
Terminaciones de Ruffini 140, 236, 242, 321, 331, 362
Terminaciones libres 140, 232, 237, 242, 277, 320, 330,
362,381,637
Termorreceptores 232, 234, 237, 242, 610
Tolerancia dolorosa 270
Tono muscular esquelético 311, 416, 417, 450, 452
Tope final 129
Torque 45, H3i "4, 115,159» 160,178,199, 348
Transduccion 223, 272, 274, 279, 332, 623, 624, 625, 627,
628, 631, 636, 637, 643
Traslación condilar 28, 29, 35,135,138
Trauma oclusal 197,198, 233, 346, 347
Trauma períodontal 197
Trayectoria habitual de cierre 27,37
Triada en céntrica 174
Tronco del encéfalo 12, 92,101, 242, 244, 245, 246, 251,
257, 272, 285, 288, 297, 300, 350, 401, 402, 403, 404,
409, 415- 418, 420, 425, 428, 476, 477, 48o
658
Tubérculo articular 130,131
Túbulos dentinales 376, 382
Túbulos transversos 103,105,107,108
u
Umbral de excitación 216, 222, 232, 233, 237, 313, 321, 331,
333. 336, 337, 346, 357, 359, 554, 628
Umbral doloroso 269
Unidad biológica 9,10, 91
Unidad cauda! 246, 251
Unidad cráneo-cérvico-mandibular 3.
Unidad morfofuncional 3,19,104,166
Unidad motora 75, 76,101,102,109,117,123, 207, 209,
210, 211, 212, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222,
223, 224, 225, 226, 227, 232, 264, 265, 297, 311, 355,
356, 360, 399, 400, 405, 406, 479, 48o
Unidad rostral 246, 251, 323, 364
Unidades tónicas 218
Unión mioneural 101
Unión neuromuscular 101,103,123, 259, 260, 252
Uniones neuromusculares 92
v
Vellosidades sinoviales 138
Vena timpánica 131,134
Ventaja mecánica 63, 77,101, 221, 325, 518, 519
Vía aferente 260, 261, 272, 273, 274, 277, 284, 309, 311,
475
Vía eferente 360, 361, 298, 309, 475
Vía sensitiva 232, 233, 237, 241, 244
Vías descendentes 273, 288, 289, 312, 318, 355, 366, 392,
401, 404, 408, 409, 413, 414, 416, 419,426, 456
Vías descendentes 273, 288, 289, 312, 318, 355, 366, 392,
401, 404, 408, 409, 413, 414, 416,419, 426, 456
Vigilia 352, 447,448,464
Visceroceptores 234, 619
Zona bilaminar 138,139,140, 321
Zona de sostén de Korkhaus 153,154,155,157,158
Zona odontoblástica 383, 394