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Andrenidae
Apidae
Índice Colletidae
Descripción Halictidae
Biología Megachilidae
Ciclo vital Melittidae
Navegación, comunicación, y búsqueda de Stenotritidae
comida
Sinonimia
Socialidad
Haplodipoidía y la determinación del sexo Apiformes
Eusocialidad
Abejas solitarias y sociales
Polinización
Evolución
Filogenia
Externa
Interna
Ecología
Asociaciones con flores
Mimetismo y modelos
Parásitos de puesta
Abejas nocturnas
Depredadores, parásitos y patógenos
Impacto de las actividades humanas sobre
las abejas
Galería
Osmia ribifloris.
Véase también
Referencias
Bibliografía
Documentos audiovisuales
Enlaces externos
Descripción
Las abejas se distinguen de las avispas apoideas por las setas o pelos
que cubren su cuerpo que, en el caso de las abejas, son plumosas y
ramificadas. Las hembras de la mayoría de las abejas tienen órganos
para transportar el polen, llamados escopas o corbículas,
generalmente en las patas posteriores o en la región ventral del
abdomen. También hay diferencias en la distribución de las venas de
las alas posteriores. En las hembras, la séptima lámina abdominal
dorsal está subdivida en dos.2
El tórax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas. Además Vista frontal de la cabeza de un
el segundo y tercer segmento tienen un par de alas cada uno. Las abejorro carpintero, mostrando las
patas delanteras de las abejas corbiculadas tienen peines para limpiar antenas, ojos compuestos y ocelos,
las antenas. Las patas posteriores de las hembras de muchas especies además de las setas sensoriales de
llevan cepillos o canastas para transportar el polen. Las alas se las piezas bucales
mueven en forma sincronizada durante el vuelo. Las alas anteriores
y las posteriores se conectan por medio de una serie de ganchitos en
el borde posterior del ala anterior y surcos en el ala posterior.
Al igual que en otros himenópteros apócritos el abdomen está muy modificado; el primer segmento está
fusionado con el segmento final del tórax y se llama propodeo. En las hembras los últimos segmentos están
modificados en un aguijón. En la abeja doméstica el abdomen tiene siete segmentos.5
Biología
Ciclo vital
El sexo de las abejas es determinado por el sistema de haplodiploidía en que los huevos fertilizados son
hembras y los no fertilizados son machos. Después del apareamiento la hembra almacena el esperma y
puede controlar qué huevos son fecundados o no. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones al
año y no pasar por diapausa, como lo hacen la mayoría de las especies de abejas de otros climas.6 7 8 9
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y con un
extremo más afilado que el otro. En el caso de abejas solitarias cada
huevo es depositado en una celdilla que ha sido provisionada con
una mezcla de polen y néctar. En las abejas sociales hay
alimentación progresiva, es decir que la larva sigue recibiendo
alimento durante su desarrollo. El nido puede ser un agujero en el
suelo o en madera en las abejas solitarias o tener una estructura
compleja con panales como los de los abejorros, abejas sin aguijón y
abejas domésticas.10 Panal de abejas domésticas con
huevos y larvas en las celdillas
Las larvas generalmente tienen la apariencia de gusanillos
blanquecinos ligeramente ovales, con quince segmentos y con
espiráculos para la respiración en cada segmento. Carecen de patas
pero pueden moverse dentro de la celdilla haciendo uso de
tubérculos en sus costados. Tienen pequeños cuernos en la cabeza
que representan las futuras antenas,11 mandíbulas para masticar la
comida y un apéndice a cada lado de la boca terminado en una cerda.
Detrás de la boca hay una glándula que secreta un líquido viscoso
que se solidifica en forma de seda, la cual les sirve para construir un
capullo. La pupa es visible a través del capullo semitransparente. En
algunas especies el adulto emerge pocos días después, habiendo
completado la metamorfosis. A ese punto se abre la cutícula que lo
cubre y el adulto alado emerge dejando atrás la exuvia.10 En otras
especies el adulto recién emerge la primavera siguiente después de
hibernar sin haber completado la metamorfosis (ejemplo,
Megachilidae).
Socialidad
Hay excepciones, las termitas son eusociales pero no haplodiploides y muchas especies de abejas carecen de
socialidad aunque tengan el sistema haplodiploide. Además en el caso en que una reina se aparea con varios
machos, las hijas de diferentes padres comparten solamente el 25% de sus genes.23 En conclusión la
haplodiploidía no es ni necesaria ni suficiente para conducir a la eusocialidad.21
Eusocialidad
Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades. Diversos tipos y grados de
socialidad parecen haber evolucionado repetida e independientemente en distintos grupos de abejas.24 El
tipo más avanzado de colonias es el caso de eusocialidad que se caracteriza por tener cuidado cooperativo de
la cría y división del trabajo entre individuos reproductores y no reproductores, más superposición de
generaciones.25
Aproximadamente: 75% de las especies son solitarias, 15% parasíticas (incluyendo cleptoparásitas, ladronas
y parásitas sociales) y 10% son sociales (incluyendo eusociales).26
La división del trabajo crea grupos especializados dentro de la sociedad eusocial llamados castas. En
algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan son hermanas y si hay división del trabajo dentro del
grupo, son consideradas semisociales. El grupo es llamado eusocial, si además de esto, consiste de una
madre y sus hijas, las obreras. Cuando la única diferencia entre las castas es de comportamiento como en
algunas avispas polistinas, la sociedad es considerada eusocial primitiva. Si además hay diferencias
morfológicas entre las castas el sistema es considerado altamente eusocial.27
Las verdaderas abejas melíferas (género Apis, con siete especies
reconocidas actualmente, son de alta eusocialidad. Son algunos de
los insectos más conocidos. Sus colonias se establecen por medio de
enjambres que consisten de una reina y centenares de obreras. Hay
29 subespecies de Apis mellifera nativas de Europa, el Medio
Oriente y África.28
Las especies primitivamente eusociales son más comunes que las eusociales pero son menos estudiadas. La
mayoría pertenecen a la familia Halictidae. Las colonias son pequeñas, a lo sumo con una docena de
trabajadoras. La reina y las obreras pueden o no diferir en tamaño. La mayoría tienen una sola colonia por
año, aun en los trópicos. Solamente las hembras apareadas pasan el invierno. Unas pocas especies llegan a
tener colonias de varios centenares, como Halictus hesperus.32 Algunas especies son eusociales en parte de
su área de distribución pero no en otras,33 o tienen una mezcla de nidos sociales y solitarios en la misma
población.34
Las abejas de las orquídeas (tribu Euglossini de la familia Apidae) incluyen especies primitivamente
eusociales. Algunas abejas Allodapini (de la subfamilia Xylocopinae) también forman colonias
primitivamente eusociales. Alimentan a las larvas en forma progresiva como las abejas melíferas y los
abejorros.35
Muchas especies de abejas, incluyendo algunas familiares como los abejorros carpinteros, las abejas
cortadoras de hojas y las abejas albañiles, son solitarias en el sentido que cada hembra es fértil y
generalmente habita un nido construido por ella. No hay división del trabajo, o sea que no hay reinas y
obreras. Las abejas solitarias no producen miel ni cera.36
Colectan polen para provisionar sus nidos. A menudo lo mezclan con néctar y forman una masa de
consistencia pastosa. La mayoría de las abejas solitarias tienen equipo para transportar polen en sus cuerpos
(escopa). Las de la familia Colletidae transportan polen en su aparato digestivo. Unas pocas especies
solitarias se usan para la polinización comercial, por ejemplo las abejas de la alfalfa y varias especies de
abejas albañiles (Osmia spp.).37
Todas las abejas parásitas son solitarias. Algunas parasitan a otras abejas solitarias y las que parasitan abejas
sociales (como los abejorros del subgénero Psithyrus) no necesitan obreras sino que usurpan los nidos de
otras especies .
Polinización
Las abejas son los polinizadores más importantes de las plantas con flores o magnoliófitas. Se calcula que la
tercera parte de los alimentos humanos son polinizados por insectos, fundamentalmente abejas.
La mayoría de las abejas son de cuerpo velludo con pelos plumosos;
llevan una carga electrostática. Todo esto ayuda a que el polen se
adhiera a su cuerpo. Con sus patas transfieren el polen a las canastas
de polen que pueden ser de dos tipos: escopas o corbículas. Algunas
especies de abejas son muy especializadas y colectan polen de unas
pocas especies de plantas, otras son generalistas y visitan muchos
tipos de flores diferentes. Pero en general visitan flores de una sola
especie por un período de tiempo antes de ir a otra especie, lo cual es
beneficioso para las plantas que requieren polen de la misma especie
para su fecundación. La abeja posee dos antenas (órganos del
olfato), que le sirven para localizar las flores, y dos pares de alas,
muy delgadas, que permiten a algunas especies, largos vuelos de Escopa en la pata trasera de abeja
hasta 12 km. Halicitidae
Evolución
La abeja fósil más antigua
conocida (encontrada en
ámbar de Birmania y
descrita en 2006) pertenece
al Cretácico temprano,
presenta caracteres muy
primitivos que la relacionan
con las avispas. Se la
Corbícula en la pata trasera de
denominó Melittosphex
abejorro
burmensis y se calcula que
Melittosphex burmensis su edad es de alrededor de
100 millones de años.42
Tiene caracteres especializados, apomorfias, típicos de Anthophila o
sea de abejas, pero además conserva dos caracteres ancestrales o plesiomorfias de las patas (dos espolones
tibiales y un basitarso delgado), estos son caracteres de transición entre las abejas y otros grupos de
himenópteros. Otra abeja fósil descubierta en ámbar es Cretotrigona prisca de Nueva Jersey, Estados
Unidos; su edad se calcula entre 65 y 75 millones de años, a fines del Cretácico o sea alrededor de 30
millones de años más reciente que Melittosphex burmensis. Es un miembro de la subfamilia Meliponinae en
la familia Apidae y es considerada una especie más avanzada evolutivamente.
Los primeros polinizadores no fueron abejas sino escarabajos y/o moscas, es decir que el síndrome floral de
polinización por insectos ya estaba bien establecido cuando aparecieron las abejas. Lo importante de éstas es
que desarrollaron especializaciones o adaptaciones a esta función lo que las llevaron a ser los polinizadores
más eficientes de las flores. Es posible que la aparición de estas adaptaciones haya motivado o contribuido a
la radiación adaptativa de las plantas con flores (Magnoliophyta), contribuyendo a su vez al aumento de la
biodiversidad de las abejas.
De los grupos vivientes se considera que Melittidae es el más primitivo y que es el taxón hermano de todas
las otras abejas. Anteriormente se creía que Colletidae era el grupo basal por tener una lengua corta,
considerada primitiva por ser similar a la de las avispas, pero hoy en día se piensa que se trata de evolución
convergente y no una condición plesiomórfica.1
Filogenia
Externa
Este cladograma se basa en el de Debevic et al. 2012, que usó filogenia molecular para demostrar que las
abejas se originaron dentro del grupo Crabronidae, que por consiguiente es parafilético. Heterogynaidae
también lo es.43
Bembicini
Apoidea
Nyssonini, Astatinae
"Heterogynaidae" (parte)
(resto de "Crabronidae")
Pemphredoninae, Philanthinae
Anthophila (abejas)
Interna
Este cladograma de las familias de abejas se basa en el de Hedtke et al., 2013, que coloca las previas
familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias de Melittidae.44 El nombre común cuando
disponible aparece en paréntesis.
Anthophila (abejas)
Melittidae (inc. Dasypodainae, Meganomiinae) por lo menos 50 Ma
doméstica) ~87 Ma
abejas de lengua larga
Megachilidae ~50 Ma
Andrenidae ~34 Ma
Halictidae ~50 Ma
Ma
Ecología
La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas) que cosechan polen de una variedad de plantas. Sin
embargo, algunas son oligolécticas (especialistas), que sólo recogen polen de unas pocas especies de plantas
relacionadas, generalmente dentro de una misma familia.45 Los polinizadores especialistas también
incluyen algunos que cosechan aceites florales en vez o además de polen, también los machos de las abejas
de las orquídeas que coleccionan productos aromáticos de las orquídeas (uno de los pocos casos en que las
abejas machos son eficientes polinizadores). También son capaces de identificar los diseños ultravioletas o
los aromas de ciertas flores46 e incluso los campos electromagnéticos.47 Una vez que la abeja llega a la flor
hace uso de la calidad del néctar y del sabor del polen para decidir si sigue visitando ese tipo de flores.46 48
En raros casos una especie de plantas es polinizada efectivamente por una sola especie de abejas. Algunas
especies de plantas están en peligro de extinción, al menos en parte, porque su polinizador también se
encuentra en peligro. Sin embargo, existe una marcada tendencia de que las abejas oligolécticas estén
asociadas con plantas comunes de amplia distribución que son visitadas por una variedad de polinizadores.
Por ejemplo hay alrededor de cuarenta oligolelos asociados al arbusto de la creosota (Larrea tridentata) en
las zonas áridas del suroeste de Estados Unidos.49
Mimetismo y modelos
Algunas plantas mimetizan a las abejas. Tal es el caso de la orquídea abeja que imita el olor y la apariencia
de la hembra de ciertas especies de abejas. El macho trata de aparearse con la flor (pseudocopulación) y al
hacerlo repetidamente transporta las polinias de una orquídea a otra.52
Parásitos de puesta
Algunas especies de varias familias de abejas son parásitos de puesta o de nido. Un ejemplo es la subfamilia
Nomadinae de la familia Apidae y el subgénero Psithyrus del género Bombus.53 Las hembras de estas
especies carecen del equipo colector de polen (escopa o corbícula) y no construyen sus propios nidos.
Por lo común, entran en el nido de la especie huésped y depositan un huevo en una celdilla. La así llamada
abeja cuco se alimenta del alimento almacenado y a veces también de la larva del huésped.54 El abejorro
del Ártico, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otros abejorros del mismo
subgénero. A diferencia de la mayoría de los parásitos de puesta, tiene equipo para colectar polen y a veces
efectúa esta actividad.55
Abejas nocturnas
Cuatro familias de abejas (Apidae, Andrenidae, Colletidae y
Halictidae) contienen algunas especies que son crepusculares o
nocturnas, es decir que son activas entre la puesta del sol y el
amanecer. La mayoría son tropicales o subtropicales, pero también
algunas se encuentran en regiones áridas en latitudes más altas. Estas
abejas tienen ocelos de gran tamaño, sumamente sensibles a la luz de
baja intensidad, pero incapaces de ver imágenes. Los ojos
compuestos también están adaptados a la luz escasa. Su capacidad
de vuelo nocturno les permite evitar algunos depredadores y les da
acceso a flores que producen néctar sólo de noche o principalmente
de noche.56
Bombus vestalis, un parásito de
Depredadores, parásitos y patógenos puesta del abejorro Bombus
terrestris
Véase también: Enfermedades
de las abejas
El indicador grande mantiene una relación con los humanos; los guía
hasta los nidos o colmenas de abejas silvestres. Recibe como
El abejaruco, Merops apiaster, se
recompensa los restos de lo que coleccionan los humanos,
especializa en comer abejas; un incluyendo la cera, las larvas y huevos.59
macho atrapa un regalo nupcial para
su pareja. Entre los mamíferos depredadores de abejas se cuentan el oso60 , el
tejón que escarba los nidos de abejorros y come las larvas y el
alimento almacenado,61 el zorrillo, el topo, el zorro, ratones y otros
roedores.62
Los lobos de las abejas son avispas que atacan a las abejas.63 Otros
insectos que se alimentan de abejas son las moscas asílidas y las
libélulas.57
Muchas especies de ácaros atacan a las abejas incluyendo a la abeja Lobo de las abejas Philanthus
doméstica. El ácaro Varroa es un parásito de la abeja doméstica que triangulum paralizando una abeja
causa serios problemas a las colmenas.64 Sin embargo, hay casos de con su picadura
relaciones mutualistas entre abejas y ácaros, que se alimentan de
desechos y otros parásitos de los nidos de abejas.65
Galería
Abejas Euglossini
en orquídea
Mormodes
buccinator
(Surinam)
Véase también
Polinizadores
Disminución de polinizadores
Día Mundial de las Abejas
Referencias
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