El sistema nervioso tiene dos tipos de • El componente conductor propaga un

celulas potencial de acci6n lodo o nada

• El elemento de salida libera
• Las celulas nerviosas
transmisores
• Las celulas gliales
• La sefial se transfonna a medl'da que
Las celulas nerviosas son las unidades pasa de un elemento al siguiepte
que codifican las respuestas
Las diferencias funcionales entre las
comportamentales
celulas nerviosas son mas evidentes a
La comunicaci6n se organiza del nivel molecular
mismo modo en todas las celulas
La complejidad de las interconexiones
nerviosas
permite que celulas nerviosas,
• El componente de entrada genera . relativamente similares, conduzcan
sefiales locales graduadas una unica informacion
• El elemento activador decide la
generaci6n de un potencial de acci6n

Celulas nerviosas y conducta

T odos los animales, incluso los seres hurnanos, obtienen

informaci6n sobre su entomo a traves de varios receptores
sensoriales. La informaci6n conseguida por dichos recepto-
res se transforma en el encefalo en percepciones o en 6rde-
nes para el movimiento. Logros tan notables se consiguen
solamente con la utilizaci6n de celulas nerviosas y las cone-
xiones que entre elias se establecen.
Las unidades basicas del encefalo, las celulas nerviosas,
son muy simples. El encefalo es capaz de generar compor-
tamientos tremendamente complejos porquy tiene una
gran cantidad de celulas nerviosas -alr=:~dor de 100.000
millones- que se comunican entre sy mediante intercone-
xiones especificas. Las celulas nerviosas, a p esar de su
gran cantidad, comparten muchas caracteristicas. Uno de
los descubrimientos mas importantes para la comprensi6n
del encefalo ha sido que el potencial para producir conduc-
tas complejas no depende, en gran medida, de la variedad

21
22 5eCCiOn I. PANOHAMICA GE ERAL

Figura 2-1 En el sistema nervioso

de los vertebrados la mayoria de las
neuronas poseen unos rasgos princi-
pales comunes. El cuerpo celular con-
tiene el nucleo, el almac€m de informa-
ci6n genetica. El cuerpo celular da
lugar a dos tipos de prolongaciones
celulares, las dendritas y el axon.
G Den:ritas apicales
Los axones, los elementos transmiso-
res de las neuronas, pueden variar
enormemente en longitud; algunos se
extienden a mas de un metro del
cuerpo celular. La mayoria de los axo-
nes del sistema nervioso central son
muy finos (entre 0,2 y 20 IJm de ilia-
metro) si se comparan con el diametro
del cuerpo celular (50 IJm o mas). El
cono de arranque axonico es el
lugar en el que se inicia el potencial
Soma
de acci6n, la sefi.al de comunicaci6n
Terminal celular. Muchos de los axones se ais-
de un ax6n
lan gracias a una vaina de mielina
(grasa) que se interrurnpe a intervalos
regulares en las regiones conocidas
como nodos de Ranvier. Las ramifi-
caciones del ax6n de una neurona (la
Ax6n - - neurona presinaptica) transmiten las
(segmento sefi.ales a otra neurona (la celula post-
inicial) Cono de arranque sinaptica) en un lugar denominado
ax6nico
sinapsis. Las ramas de un s6lo ax6n
pueden establecer sinapsis con otras
1.000 neuronas. Las dendritas (apica-
Cll Nodo de Ranvier - les y basales) constituyen la mayor
u
:g.c Vaina de mielina - parte de la superficiE! receptora de
·u; una neurona y, junto con el cuerpo
['!
a.
celular, reciben los mensajes aferen-
ctl
::;
tes procedentes de las celulas presi-
:a;
()
napticas.

Sinapsis
 Capitulo 2. CeluJas nerviosas y conducta
23

de las celulas nerviosas' sino de su nillnero y sus

conexiones especificas entre si, y con los recep-
tores sensoriales y los musculos.
,
Dado que unos pocos principios organizativos
dan lugar en el cerebra a la evidente complejidad
en las conductas, es posible aprender acerca de
los comportamientos atendiendo al modo median-
te el cual las celulas nerviosas resuelven cuatro
problemas generales:
l. Como producen la neuronas sefi.ales estereoti-
padas que permiten la comunicacion entre
las distintas partes de una celula.
2. Como las neuronas se interconectan para posi-
bilitar la comunicacion intercelular.
3. Como los distintos patrones de interconexion
dan lugar a distintos tipos de conductas.
4. Como la conducta se modifica por la experien-
cia (plasticidad sinaptica).
j
Figura 2-2 El potencial de acci6n
En este capitulo presentaremos los rasgos basi-
y el potencial de reposo, tal y como se.
cos de la comunicacion neuronal considerando registran con una pipeta capilar intro-
algunas propiedades estructurales y funcionales ducida a traves de la membrana del
de las neuronas y de las celulas de soporte que axon gigante del calamar, en un ba:fio
las rodean. Estudiaremos, en primer lugar, como de soluci6n de agua marina. El indica-
las interconexiones entre las celulas nerviosas dar temporal del eje horizontal marca
producen un comportamiento sencillo: el reflejo 500 Hz. La escala vertical indica el
rotuliano. A continuacion examinaremos breve- potenc.ial del electrode intemo en mili-
mente la localizacion y la funcion de varios meca- voltios; el agua de mar del exterior se
nismos de sefi.alizacion, y veremos como dicha considera como potencial cero.
sefi.alizacion es transformada por los circuitos (Tornado deHogdkin y Huxley, 1939.)
nerviosos para generar conductas.

El sistema nervioso tiene dos tipos
de celulas
Existen dos clases de celulas en el sistema ner-
vioso: las celulas nerviosas (o neuronas) y las
celulas gliales (o glia).
Las celulas nerviosas
Una neurona prototipica tiene cuatro regiones
definidas morfologicamente: el cuerpo celular, las
dendritas, el axon y los terminales presinapticos
(vease la Figura 2- l). Como veremos mas tarde,
cada una de esas regiones tiene una funcion dis-
tinta en la genesis de sefi.ales.
El cuerpo celular (soma) es el centro metabolico
celular. Contiene el nucleo, que almacena los
genes de la celula, y los reticulos endoplasmicos
rugosa y liso, que sintetizan las proteinas de la
celula. Del cuerpo celular nacen habitualmente
dos prolongaciones: las dendn.tas y el ax6n. La
mayoria de las celulas tienen varias dendritas;
estas se dividen como las ramas de un arbol, y sir-
ven de aparato receptor de las sefi.ales proceden-
tes de otras celulas nerviosas. Por el contrario, el
cuerpo celular da lugar caracteristicamente a un
axon Unico: una prolongacion tubular crece a par-
tir de una region especializada del cuerpo celular
denominada cono de arranque ax6nico. El diame-
tro de los axones varia de 0,2 a 20 !Jill.
El axon es la principal unidad conductora de la
neurona, capaz de transmitir las sefi.ales electri-
cas a distancias variables, tan cortas como 0, l mm
o tan largas como 2 m. Algunos ax ones se dividen
en varias ramas, y por tanto pueden transmitir la
informacion a varias dianas diferentes.
24 SeCCiOn I. PANORAMICA GENERAL
Figura 2-3 .
Camillo Go1gi (1843-1926) y
Santiago Ram6n y Cajal
(1852-1934).
Golgi estudi6 medicina en la uni-
versidad de Pavia, especializando-
se en anatomia rnicrosc6pica. Su
interes principal se centr6 en la
citologia del sistema nervioso.
Descubri6 una red citoplasmatica
en las celulas nerviosas, que esta
presente tambien en todas las
celulas y que se denomina aparato
de Golgi. En la decada de 1860
desarroll6 un metoda de impreg-
naci6n argentica que tefiia s6lo un
nillnero reducido de celulas ner-
viosas en cada campo de obser-
vaci6n rnicrosc6pico, simplifican-_
do el examen citol6gico del
sistema nervioso . Aunque tanto
Golgi como Cajal utilizaron tecni-
cas de tinci6n sirnilares, cada uno
lleg6 a conclusiones opuestas.
Golgi crey6 que las neuronas for-
maban un reticula, y que la fun-
ci6n de las dendritas era nutritiva.
Ram6n y Cajal pensaba que las
celulas nerviosas eran entidades
aisladas con un campo receptivo
(dendritas), un segmento conduc-
tor (el ax6n), y un extrema trans-·
rnisor (terminal nervioso).Golgi
fue senador en Roma en 1900 y
comparti6 el premia Nobel con
Ram6n y Cajal en 1906.
En su infancia, el neuroanatornista
espafiol Ram6n y Cajal quiso ser
pintor. Ala ectad de 15 afios, sin
embargo, su padre, que era ciruja-
no, comenz6 a ensefiarle anatornia
utilizando huesos desenterrados de
un antiguo cementerio. Cajal se
hizo medico en 1873, sirvi6 en un
hospital militar en Cuba, y poste-
riormente se incorpor6 a la Facul-
tad de Medicina de Zaragoza,
comenzando a hacer investigaci6n
histol6gica. Reconoci6 la utilidad
del metoda de impregnaci6n
argentica para neuronas de Golgi
(que fue publicado en 1885) y lo
mejor6. Cajal se di6 cuenta de que
"un conocirniento exacto de la
estructura del cerebra era de un
interes supremo para la construc-
ci6n de una psicologia racional", y
dedic6 el resto de su carrera pro-
fesional al sistema nervioso. Ram6n
y Cajal demostr6 que el sistema
nervioso no es un reticula continuo
(teoria apoyada por varios hist6lo-
gos, incluyendo a Golgi) sino que
se compone de celulas nerviosas
separadas. Aport6 evidencias ana-
t6rnicas de que el impulso nervioso
se transrnite par contacto, lo que
condujo a la formulaci6n de la
sinapsis por Sherrington. Tambien
descubri6 y describi6 la prolonga-
cion en desarrollo del ax6n, que
denomin6 cono de crecirniento.
Finalmente formul6 la teoria de la
polarizaci6n dinarnica: "Cada neu-
rona posee un aparato receptor, el
cuerpo y las prolongaciones den- ·
driticas; un aparato de ernisi6n, el
ax6n, y un aparato para la distribu-
ci6n, la arborizaci6n terminal de la
fibra nerviosa." En 1892, ya famoso
mundialmente, se convirti6 en pro-
fesor de histologia y anatornia pato-
16gica en Madrid.

Las sefiales electricas propagadas a lo largo del
ax6n, denominadas potenciales de acci6n, son
impulsos rapidos y transitorios que siguen la ley
del todo o nada, y que se caracterizan por tener
una amplitud de 100 milivoltios (mV) y una dura-
ci6n de l rns (vease la Figura 2-2). Los potencia-
les de acci6n se inician en el cono de arranque
ax6nico y son conducidos a lo largo del ax6n sin
distorsi6n ni interrupci6n, a velocidades que osci-
lan entre l y 100 metros por segundo. La amplitud
del potencial de acci6n permanece constante a lo
largo del ax6n porque el impulso todo o nada se
regenera continuamente a medida que avanza a
lo largo del mismo.
Los potenciales de acci6n -las sefiales que uti-
liza el encefalo para recibir, analizar, y transmi-
tir la informaci6n- son similares en las diferentes
areas del sistema nervioso. Aunque son inicia-
dos por una gran variedad de sucesos fisicos
que acontecen en nuestro entorno e inciden en
nuestro organismo -contactos mecanicos, aro-
mas, luz u ondas de presi6n- las sefiales que
transmiten, por ejemplo, la informaci6n visual
son identicas a las que transmiten la informaci6n
olfativa. Aqui nos topamos con una de las claves
del funcionamiento del encefalo: la informaci6n
transmitida por un potencial de acci6n se deter-
mina no por la forma de la sefial, sino por c6mo
la sefial viaja a lo largo del encefalo. Atafie pues
al encefalo el analizar e interpretar los patrones
que exhiben las sefiales electricas aferentes, y
asi crear nuestras sensaciones cotidianas visua-
les y auditivas.
Para asegurar la conducci6n de los potenciales
de acci6n a gran velocidad, los axones se rodean
de una vaina grasa denominada mielina. Dicha
envuelta presenta interrupciones peri6dicas, los
nodos de Ranvier, en los que se regeneran los
potenciales de acci6n a medida que se propagan
por el ax6n. En el Capitulo 3 estudiaremos la mie-
linizaci6n, y en el Capitulo l 0 se analizara el
potencial de acci6n.
El ax6n se divide cerca del final en finas ramas
que contactan con otras neuronas. El punto de
contacto se denomina sinapsis. La celula que
transmite la sefial se denomina celula presinaptica,
y la que la recibe celula postsinaptica. Unas dilata-
ciones especializadas de las ramas ax6nicas sir-
ven como lugar para la transmisi6n en la celula
presinaptica. Estos terminales presinapticos no se
comunican anat6rnicamente con la celula postsi-
naptica. En las sinapsis existe un espacio de sepa-
Capitulo 2. Celulas nerviosas y condncta 25
raci6n entre las dos celulas denominado hendidura
sinaptica. La mayor parte de los axones terminan
en las proxirnidades de las dendritas de las neu-
ronas presinapticas, pero la comunicaci6n tam-
bien puede ocurrir en otras partes de la neurona
postsinaptica, como el cuerpo celular, y con
menos frecuencia en el segmento inicial del ax6n
o en sus terminales.
Como vimos en el Capitulo l , Ram6n y Cajal
(vease la Figura 2-3) demostr6 en gran medida la
realidad de la doctrina neuronal, que sostiene que
las neuronas son las unidades basicas de sefiali-
zaci6n del sistema nervioso, y que cada neurona
es una celula aislada cuyas prolongaciones arran-
can del cuerpo neuronal. Visto desde nuestros
dias es dificil de apreciar cuan dificil fue el per-
suadir a los cientificos de su epoca para que
aceptaran esta idea elemental. Desde que los ana-
tornistas Jacob Scheleiden y Theodor Schwann
propusiesen la teoria celular, a principios de la
decada de 1830, la noci6n de que las celulas eran
las unidades estructurales de todos los seres
vivientes se convirti6 en un dogma central. Sin
embargo, durante afios, la mayoria de los anato-
mistas creian que dicha teoria no se podia aplicar
al encefalo. Al contrario que las celulas de otros
tejidos, cuyas celulas tienen una morfologia senci-
lla, y que pueden: ser observadas en un solo
campo de visi6n del microsopio 6ptico, las celulas
del sistema nervioso son grandes y tienen una
morfologia compleja., ccin dendritas y axones que
parecen prolongarse indefinidamente. Ademas,
estas prolongaciones parecian no estar relaciona-
das con el cuerpo de la celula.
La estructura coherente de la neurona no se
pudo establecer hasta finales del siglo XIX cuando
Ram6n y Cajal comenz6 a utilizar el metodo de
impregnaci6n argentica desarrollado por Golgi
(vease la Figura 2-3). Este metoda, que todavia se
utiliza hoy dia, tiene dos ventajas. Por un lado, y
por causas que todavia no se conocen, la soluci6n
de plata tifie de forma aleatoria s6lo alrededor de
un l por ciento de las celulas de cualquier regi6n
encefalica, por lo que facilita el estudio de una
celula nerviosa aislada del resto de las que le
rodean. Por otro lado, las neuronas que captan el
tinte lo hacen en toda su extensi6n, por lo que se
delinea completamente el cuerpo celular, el ax6n
y el arbol dendritico.
Ram6n y Cajal aplic6 el metodo de Golgi al sis-
tema nervioso embrionario de muchos animales,
incluyendo el ser humano. Mediante un examen
26 Seccion I. PANORAMICA GENERAL
A Celula unipolar
Neuron a de un invertebrado
D Tres tipos de celulas multipolares
Dentrita
basal
Motoneurona de Ia medula espinal
Figura 2-4 Las neuronas pue-
den clasi.ficarse como unipolares,
bipolares o multipolares en funci6n
del nDmero de prolongaciones que
se originan desde el cuerpo celular:
A. Las celulas unipolares tienen
una prolongaci6n Unica, con distin-
tos segmentos que pueden servir
como superficies receptoras, o
como terminales de liberaci6n.
Las celulas unipolares son caracte-
risticas del sistema nervioso, de los
invertebrados.
B. Las celulas bipolares tienen
dos prolongaciones especializa-
das funcionalmente: la dendrita
porta la informacion hasta la celu-
la, y el axon transmite informacion
hasta otras celulas.
B Celula bipolar
Celula bipolar de Ia retina
'
Celula piramidal Celula de Purkinje del cerebelo
del hipocampo
C. Ciertos tipos de neuronas que
envian informacion sensorial a la
medula espinal pertenecen a una
subclase d e celulas bipolares
denominada celulas pseudounipo-
lares. A medida que dichas celulas
se desarrollan, las dos prolonga-
ciones de la celula bipolar
embrionaria se fusionan y emer-
gen del cuerpo celular como un
Unico proceso. Este se divide
entonces en dos ramas, las cuales
funcionan como axones, dirigien-
dose una, perifericamente, hacia
la piel o el mU.sculo, y la otra, <'len-
tralmente, hacia la medula espinal.
D. Las celulas multipolares tienen
un axon y muchas dendritas. Son
los tipos de neuronas mas comu-
nes en el sistema nervoso de los
C Celula pseudounipolar
- Ax6n central
- Prolongaci6n (mica
bifurcada
a -Soma
Ax6n periferico
dirigido a Ia piel
y al musculo
Celula del glanglio de Ia raiz dorsal
marniferos. Tres ejemplos ilustran
la gran diversidad en la forma y la
organizacion de las celulas multi-
polares. Las motoneuronas
espinales inervan fibras muscula-
res esqueleticas. Las celulas
piramidales tienen un cuerpo
celular triangular irregular; las den-
dritas emergen tanto del apex (la
dendrita apical) como de la base
(dendritas basales) . Las celulas
piramidales se encuentran en el
hipocampo y a lo largo del cortex
c,erebral. Las celulas de Purkinje
del encefalo se caracterizan par su
arbol dendritico extenso y profuse
situ:ado en un plano. Dicha estruc-
tura permite una cantidad enorme
de aferencias sinapticas. (Adaptado
de Ramon y Cajal, 1933.)
-

cuidadoso de la estructura de las c€dulas nervio-
sas y de los tipos de contactos que entre elias se
establecian, realizado en secciones histologicas
de practicamente tod<1s las regiones del sistema
nervioso, Ramon y Cajal fue capaz de describir
las diferencias existentes entre las distintas clases
de celulas y de perfilar las conexiones precisas
existentes entre muchas de elias.
Ademas de los principios fundamentales de la
teoria neuronal, Ramon y Cajal formulo otros dos
principios que han resultado ser particularmente
irnportantes. El primero, el pnncipio de la polan·-
zacion dinamica, establece que en una ce!lula
nerviosa las sefi.ales electricas fluyen en una
direccion predecible y constante, y solo en ella.
Esta direccion parte de los lugares receptores
de la neurona (habitualmente las dendritas y el
soma celular) y se dirige hacia la zona activado-
ra del cono d~ arranque axonico. En este lugar
se inicia el potencial de accion, propagandose
unidireccionalmente a lo largo del axon hacia las
zonas sinapticas de liberacion en el terminal axo-
nico. Aunque las neuronas varian en forma y fun-
cion, la mayoria siguen esta regla del flujo de
informacion. Mas adelante, en este capitulo, se
describe un modelo fisiologico general de este
princ1p1o.
El segundo es el principia de la especificidad de
las conexiones, que incluye dos consideraciones
irnportantes. En primer lugar, no existe una conti-
nuidad citoplasmatica entre las celulas nerviosas.
Incluso a nivel sinaptico, el terminal presinaptico
esta separado de la celula postsinaptica (por lalla-
mada hendidura sinaptica). En segundo lugar las
celulas nerviosas no se comunican entre si de
forma indiscrirninada, ni forman redes aleatorias.
Mas bien cada celula se comunica con dianas post-
sinapticas concretas, y siempre en sitios especiali-
zados de contacto sinaptico.
Tornados en su conjunto, los principios de pola-
rizacion dinamica y de especificidad de las cone-
xiones constituyen la base de la modema aproxi-
macion conexionista al cerebra que se discutio en
el capitulo prirnero. Ademas, Ramon y Cajal y los
neuroanatomistas que lo siguieron identificaron el
rasgo que mas diferencia a las neuronas entre si:
su morfologia y especificamente el nfunero y
forma de sus prolongaciones. Basandose en el
nUm.ero de prolongaciones que parten del cuerpo
celular, las neuronas se clasifican en tres grandes
grupos: unipolares, bipolares y multipolares.
Capitulo 2. Celulas nerviosas y conducta 27
Las celulas unipolares son las neuronas mas sim-
ples. Generalmente tienen una prolongacion pri-
maria Unica, que habitualmente se divide en
muchas ramas. Una de elias sirve como axon;
otras funcionah como estructuras dendriticas de
recepcion. Las celulas unipolares carecen de
dendritas que emerja del soma. Este tipo de celu-
las predomina en el sistema nervioso de los inver-
tebrados (vease la Figura 2-4A); tambien estan
presentes en los vertebrados en ciertos gpnglios
del sistema nervioso autonomo.
Las neuronas bipolares tienen un soma de forma
ovoidea que da lugar a dos prolongaciones: una
dendrita que transporta la informacion de la peri-
feria al soma, y un axon que conduce la informa-
cion desde el soma hasta el sistema nervioso cen-
tral (vease la Figura 2-4B). Muchas neuronas
bipolares son sensoriales, como las celulas bipo-
lares de la retina o las del epitelio olfatorio. Las
celulas sensoriales que portan la informacion
sobre tacto, presion y dolor son modelos especia-
les de celulas bipolares. Inicialmente se desarro-
llan como celulas bipolares, pero a partir de un
cierto momenta las dos prolongaciones se fusio-
nan para formar un axon Unico que emerge del
soma y se divide en dos. Un segmento se dirige
hacia la periferia (organos sensoriales de la piel,
las articulaciones y el musculo), mientras que el
otro se dirige a la medula espinal. Por ello a estas
neuronas sensoriales se las denomina pseudoum·-
polares (vease la Figura 2-4C).
Las neuronas multipolares son las predominan-
tes en el sistema nervioso de los vertebrados.
Estan celulas poseen un axon Unico y una o mas
dendritas que emergen tipicamente de cualquier
zona del cuerpo celular (vease la Figura 2-4D) . El
tamafi.o y la morfolgia de las celulas multipolares
varian enormemente. En particular, las celulas
multipolares difier€m en el nUm.ero y en la longitud
de sus dendritas, asi como en la longitud de sus
axones. En la mayorta de estas celulas, el nUm.ero
y la extension de las dendritas se correlaciona con
el nfunero de contactos sinapticos que otras neu-
ronas establecen con elias. Una motoneurona
espinal, cuyas dendritas tienen una extension y un
nUm.ero moderado, recibe cerca de 10.000 con-
tactos -2.000 en el cuerpo celular y 8.000 en las
dendritas-. El arbol dendritico de las celulas de
Purkinje del cerebelo es mucho mayor, y aunque
parezca increible recibe aproximadamente
j_l50.000 contactosl.
 28 Seccifin I. PANOMMICA GENERAL
Las neuronas pueden clasificarse por su funci6n
en tres grupos principales: sensoriales, motoras e
intemeuronas. Las neuronas sensoriales (o aferentes)
transmiten al sistema nervioso la informacion tanto
perceptiva como la necesaria para la coordina-
cion motora 1 . Las neuronas motoras transmiten
ordenes a los mlisculos y las glandulas. Las inter-
neuronas constituyen, con mucho, la clase mas
numerosa, y corresponden a aquellas neuronas
que no son especificamente sensoriales o moto-
ras. Las intemeuronas de rele'{o o de proyecci6n
tienen axones largos y portan la informacion a
grandes distancias. Las intemeuronas locales tie-
nen axones cortos y procesan la informacion en el
interior de circuitos locales.
Las celulas gliales
Los cuerpos celulares de las neuronas estan rode-
ados por las celulas gliales. En el sistema nervio-
so central de los vertebrados hay de l 0 a 50
veces mas celulas gliales que neuronas. Aunque
su nombre procede del termino griego utilizado
para pegamento (pegar 0 unir) las celulas gliales
no unen realmente otras celulas entre si. Ni tam-
poco, al menos segDn sabemos hoy dia, son esen-
ciales para el procesarniento de la informacion. Se
cree, sin embargo, que las celulas gliales tienen
. varias funciones vitales:
l . Sirven como elementos de soporte, proporcio-
nando estructura y consistencia al encefalo.
Tambien separan, y ocasionalmente aislan, a
ciertos grupos de neuronas entre si.
2. Dos tipos de celulas gliales pueden producir
mielina, la capa aislante que recubre la mayo-
ria de los axones grandes.
3. Algunas celulas gliales actuan como basure-
ros, recogiendo los restos celulares tras una
lesion o la muerte de una neurona.
1 Algunas neuronas sensoriales primarias son denominadas
con frecuencia neuronas aferentes, y por1anto se utilizanm
ambos terminos de forma intercambiable a lo largo de este
capitulo. El termino aferente (que es transportado hacia el sis-
tema nervioso) se aplica a toda Ia informaci6n que llega al
sistema nervioso central desde Ia periferia, tanto siesta infor-
maci6n conduce a una sensaci6n como si no. El termino sen-
~~~~~~~~~ ~~~~ ~~
sos aferentes que conducen a una percepci6n (N. del T.).
4. Las celulas gliales tamponan y mantienen la
concentracion de los iones potasio delliquido
extracelular; algunas son capaces tambien de
captar y retirar los transmisores quimicos libe-
rados por las neuronas durante la transmision
sinaptica.
5. Durante el desarrollo del cerebra ciertas cla-
ses de celulas gliales guian la migracion de las
neuronas y dirigen el crecimiento de los axo-
nes.
6. Ciertos tipos de celulas gliales ayudan a for-
mar una capa impermeable especial en los
capilares y venulas del encefalo, generando
una barrera hemato-encefalica que previene el
paso al encefalo de sustancias toxicas presen-
tes en el torrente sanguineo.
7. Existen indicios que sugieren que algunas
celulas gliales pueden jugar un papel en la
nutricion de las neuronas, aunque esto no se
ha podido demostrar de forma concluyente.
Existen tres tipos predominantes de celulas
gliales en el sistema nervioso de los vertebrados:
los oligodendrocitos, las celulas de Schwann y los
astrocitos. Los oligodendrocitos y las celulas de
Schwann son celulas pequefias que tienen un
nlimero de prolongaciones relativamente escaso.
Estas celulas realizan la importante funcion de ais-
lar a los axones, envolviendolos con sus prolon-
gaciones, que se arrollan concentricamente alre-
dedor de los mismos formando una espiral
apretada, la vaina de mielina . Los oligodendroci-
tos se localizan en el sistema nervioso central,
pueden envolver en rnielina varios axones, 15
como promedio (vease la Figura 2-SA).Las celulas
de Schwann, que se localizan en el sistema ner-
vioso periferico, envuelven en mielina a un solo
axon (vease la Figura 2-SB). Los oligodendrocitos
y las celulas de Schwann tambien difieren en algu-
nos aspectos de sus caractertsticas quimicas.
Los astrocitos, la tercera clase principal de celu-
las gliales, son las celulas mas numerosas. Poseen
cuerpos celulares estrellados irregulares y pro-
longaciones que con frecuencia son relativamente
largas. Algunas de estas forman los llamados pies
tenninales que se siruan sobre la superficie de los
nervios, el encefalo o la medula espinal. Otras
contactan con los vasos sanguineos, y establecen
uniones estrechas con las celulas endoteliales,
como ocurre en la barrera hematoencefalica
(vease la Figura 2-5C).
~~~~~~~~~~~'-~~~~~ '
los iones potasio se acumulan en el espacio extra-
 Capitulo 2. Celulas nerviosas y conducta
29

celular. Este exceso de potasio podria despolarizar mente en la comunicaci6n electrica. La comunica-
a las celulas nerviosas de la vecindad. Debido a su ci6n es la funci6n de las celulas nerviosas.
alta permeabilidad a los iones potasio, los astroci-
tos pueden captar ~l exceso de potasio y almace-
narlo, protegiendo asi a las neuronas vecinas de
una posible despolarizaci6n. Aunque las propieda-
Las celulas nerviosas son las
des electricas de algunas celulas gliales pueden unidades que codifican las
ser alteradas por los carnbios en la concentraci6n respuestas comportamentales
de iones potasio extracelular, y aunque muchas
celulas de glia tienen una gran variedad de canales
i6nicos en su membrana plasmatica, no hay evi- Las funciones de comunicaci6n en el encefalo -el
dencia de que la glia este participando directa- procesarniento de la informacion sensorial, la pro-

A Oligodendrocito B Celula de Schwann C Astrocito

Oligodendrocito de Ia Oligodendrocito
substancia l,lanca perineural

Neurona

Oligodendrocito

Figura 2-5 Los tipos principa-
les de celulas gliales del sistema
nervioso son los astrocitos y los
oligodendrocitos en el sistema
nervioso central, y las celulas de
Schwann en el sistema nervioso
periferico.
A . Los oligodendrocitos son celu-
las pequefias con varias prolonga-
ciones. 1. En la substancia blanca
(izquierda) participan en los pro-
cesos de rnielinizaci6n; en la subs-
tancia gris (derecha) rodean a los
cuerpos celulares de las neuronas,
proporcionandoles el soporte que
necesitan. 2. Un Uni.co oligoden-
drocito puede formar vainas de
rnielina alrededor de varios axo-
nes arrollando su membrana plas-
matica alrededor de ellos. (Adap-
tado de Penfield, 1932).
B. Las celulas de Schwann crean
las vainas de rnielina que aislan a
los axones en el sistema nervioso
periferico. Cada una de las celulas
de Schwann, situadas a lo largo de
la longitud de un ax6n, forman un
segmento de la vaina de rnielina
de alrededor de l mm de largo.
La vaina adquiere su forma a
medida que la lengua intema de la
celula de Schwann gira varia
veces alrededor del ax6n, envol-
viendolo en capas concentricas de
membrana. Los intervalos entre
los segmentos de rnielina se cono-
cen como nodos de Ranvier. En
las celulas vivas las capas de rnie-
lina son mas compactas de lo aqui
mostrado. (Adaptado de Alberts y
col., 1989.)
c. Los astrocitos, las celulas gliales
mas numerosas, se caracterizan
por su aspecto estrellado y por los
arnplios pies terrninales de sus
prolongaciones. Dado que estos
pies terrninales contactan tanto con
los capilares como con las neuro-
nas, se cree que este tipo de celu-
las tienen funciones nutricionales.
Los astrocitos son tambien imp or-
tantes para la formaci6n de la
barrera hematoencefalica.
30 Seccion I. PANORAMICA GENERAL

gramacion de las respuestas motoras y emocio-
nales, el aprendizaje y la memoria- son todas eje-
cutadas por conjuntos de neuronas interconecta-
dos. En terrninos generales se estudiara como
esas interconexiones producen una conducta exa-
minando un reflejo de extension simple: la exten-
sion de la rodilla (reflejo patelar).
Los componentes anatomicos del reflejo patelar
se muetran en la Figura 2-6. El tendon del cuadri-
ceps femoral, el mllsculo extensor de la piema, se
inserta en la tibia mediante el tendon patelar. Un
golpe sabre el tendon patelar realizado justa
debajo de la rotula (patela) tira (extiende) del cua-
driceps femoral. Este hecho desencadena el inicio
de una contraccion refleja del cuadriceps femoral
y la relajacion simultanea de los grupos mllscula-
res flexores oponentes (biceps, semitendinoso
etc ... ) . Este reflejo de extension cambia, par tanto,
la posicion de la piema al incrementar la tension
de un grupo selecto de musculos. Los reflejos de
estiramiento ayudan a mantener el tono muscular,
el nivel basal de tension muscular. (La regulacion
de las acciones musculares por el sistema nervio-
so se discutira en la Seccion VII dellibro).
Los reflejos de estirarniento, como el patelar,
son un tipo especial de reflejos espinales, que son
conductas mediadas por circuitos neuronales que
se localizan integramente en la medula espinal.
Como se vera posteriorrnente en este libra, tales
circuitos espinales descargan al encefalo del
microcontrol de acciones elementales. Los refle-
jos de extension estan mediados por circuitos
monosinapticos, en los cuales las neuronas senso-
riales y las motoneuronas se conectan dire'cta-

Figura 2-6 El reflejo patelar es un ejemplo de sistema

reflejo monosinaptico, una conducta sencilla controlada
por las conexiones directas entre las neuronas sensoriales
y las motoras. En este dibujo esquematico, cada motoneu-
rona flexora o extensora representa a una poblaci6n de
muchas celulas. Un golpe sabre la rotula tracciona el ten-
don del cuadriceps femoral, m11sculo extensor de la pier-
na. Cuando el m11sculo se estira en respuesta a la traccion
sabre el tendon, la informaci6n concerniente a este cam-
bia en el m11sculo es transportada por las neuronas afe-
rentes sensoriales hasta el sistema nervioso central. En la
medula espinallas neuronas sensoriales actU.an directa-
mente en las motoneuronas que contraen el cuadriceps.
Ademas, tambien acruan indirectamente a traves de inter-
neuronas para inhibir las motoneuronas que podrian si no
contraer los m11sculos oponentes, como el biceps femoral.
Estas acciones se cornbinan para producir la conducta
refleja.
Huso neuromuscular
Fibra aferente

Cuadriceps femoral -
\
--+-,Hf,/1 !
(musculo extensor)
Un golpe en Ia rodilla
del tendon del musculo
extensor de Ia rodilla
R6tula

Motoneuronas de los lnterneurona

musculos extensor y flexor inhibidora

Sistema nervioso central

 Capitulo 2. Celulas nerviosas y conducta 31

A Divergencia B Convergencia

Figura 2-7 La divergencia y
la convergencia de las conexio- ·
nes neuronales representan un
principia clave en la organizacion
del cerebra. En los sistemas sen-
soriales las neuronas receptoras
se ramifican al enviar sus mensa-
jes aferentes, estableciendo mUlti-
ples conexiones con neuronas
que representan un segundo esta-
dio en el procesamiento de la
informacion (A). Las conexiones
subsiguientes divergen aful mas.
Por el contrario, las motoneuronas
son las dianas de conexiones pro-
gresivamente convergentes (B).
Gracias a la convergencia, las
celulas diana reciben la suma de
la informacion de muchas celulas
presinapticas.

mente, sin la intervencion de intemeuronas. (La
mayoria de los reflejos espinales, sin embargo,
usan circuitos polisinapticos, que incluyen una o
mas intemeuronas, y por tanto son susceptibles
de ser modificados por centros encefa.licos de
procesamiento superior).
Los cuerpos celulares de las neuronas senso-
riales, en este ejemplo de reflejo, se agrupan
cerca de la medula espinal en el denominado
ganglia de la raiz dorsal (vease la Figura 2-6).
Estas neuronas son celulas pseudounipolares, un
tipo especial de celulas bipolares (vease la Figu-
ra 2-4C). Una de las ramas del axon de estas
celulas se dirige hacia el musculo, mientras que
la otra penetra en la medula espinal. La rama que
inerva al musculo establece contacto con los
receptores del musculo, denominados husos neu-
romusculares, que son sensibles al estiramiento.
La rama que entra en la medula espinal establece
conexiones excitadoras con con dos grupos de
neuronas: las motoneuronas, que inervan los
musculos extensores y que controlan su contrac-
cion, y con intemeuronas locales, que inhiben a
las motoneuronas que controlan a los musculos
flexores oponentes.
La extension de un solo musculo activa varios
centenares de neuronas sensoriales, que a su
vez activan, cada una, entre l 00 y 150 motoneu-
ronas. Este tipo de conexiones se denomina
divergencia neuronaly es muy comlin en las esta-
ciones aferentes del sistema nervioso. Al distri-
buir sus sefiales a muchas celulas diana, una
linica neurona puede ejercer una amplia infl.uen-
cia (vease la Figura 2-7). Por ejemplo, los axones
centrales de las neuronas sensoriales que parti-
cipan en el reflejo de extension tarnbien contac-
tan con intemeuronas de proyeccion que trans-
miten la informacion pertinente a la actividad
local a regiones superiores del encefalo relacio-
nadas con el movimiento. Por el contrario,
muchas celulas sensoriales terminan en una
linica celula motora (habitualmente hay de 5 a l 0
neuronas sensoriales por cada motoneurona).
Este tipo de conexion se denomina convergencia,
y se encuentra con frecuencia en las eferencias
del sistema nervioso. Al recibir las sefiales pro-
cedentes de mUltiples neuronas, la celula diana
32 Seccion I. PANORAM:ICA GENERAL

es capaz de integrar inforrnaci6n variada, proce- La comunicaci6n se organiza del

dente de divers as fuentes (vease la Figura 2-7B).
Par tanto un reflejo simple como el de extensi6n
incluye tres clase de informaci6n neural:
l . La informaci6n sensorial es transportada
desde la superficie corporal hasta el sistema
nervioso central (la medula espinal).
2. Las 6rdenes motoras complementarias son
distribuidas desde el sistema nervioso central
a los grupos de musculos oponentes.
3. La inforrnaci6n sobre esta conducta se trans-
mite a otras zonas del sistema nervioso central
relevantes para la conducta.
En nuestro ejemplo, un desequilibrio corporal
transitorio produce inforrnaci6n sensorial que se
transrnite a las celulas motoras, que envian 6rde-
nes a los mlisculos para que se contraigan cie
modo que el equilibria se restablezca -y todo en
menos tiempo del requerido para decir "el refle-
jo de extensi6n"-.
mismo modo en todas las celulas
nerviosas
Para producir una conducta, cada celula nerviosa
sensorial y motora participante genera, secuen-
cialmente, cuatro tipos de sefiales, en diferentes
sitios de la celula: una sefial de entrada (inpuO, una
sefial de integraci6n (activaci6n) , una sefial porta-
dora, y una sefial de salida (output o emisora).
Independientemente del tamafio, morfologia, bio-
quimica del transmisor, o funci6n comportamen-
tal, casi todas las celulas nerviosas pueden descri-
birse mediante un modelo general de neurona
que tiene cuatro regiones funcionales: un campo-:
nente de entrada local (receptor), un elemento
integrador (activador), un componente conductor
(sefializador), y un elemento emisor de salida
(secretor) (vease la Figura 2-8). Este modelo de

Componente Neurona Motoneurone Interneurone Interneurone de Celula Modele de Sen aI

sensorial local proyecci6n neuroendocrine neurona

Input

0 ./'-._ Sel'\al
-- excitadora de
Activador ~ entrada
-.---,- _/~ Sel'\al de
activaci6n

-- j Senal
Conductor }
JL conducida
(potencial de
acci6n)

Output
Senal
·.·.-..:·:·:·:·:· - - - - secretora o
Musculo Ne·u:;;~~;~~·;;;isor de salida

Figura 2-8 La mayoria de las
neuronas, independientemente de
su tipo, poseen en coml!n cuatro -
regiones funcionales: un elemento
de recepci6n o entrada (input), un
elemento de activaci6n, un compo-
nente conductor, y un elemento
ernisor (output). La organizaci6n
funcional de las neuronas, por tanto,
puede ser representada por una
neurona modelo. Cada componente
genera una sefial caracteristica: la
entrada, la activaci6n y la sefial pro-
pagable son electricas, rnientras
que la sefial ernitida es la liberaci6n
de un transrnisor quimico en la hen-
didura sinaptica. No todas las neu- .
ronas comparten todos estos ras-
gos: por ejemplo, las intemeuronas
locales carecen frecuentemente del
elemento conductor.
 Capitulo 2. Celulas nerviosas y conducta 33

neurona re1.1ne las evidencias fisiol6gicas del prin-

cipia de la polarizaci6n dinamica de Ram6n y lgualdad lgualdad
+,- +,-
Cajal. Para comprender c6mo se producen los
cuatro tipos de sefiales, hay que familiarizarse pri-
mero con las propiedades electricas de la mem-
brana celular.
Las neuronas mantienen una diferencia de
carga electrica de 65 mV a traves de su membra-
na plasmatica extema. Esta diferencia se denorru-
na potencial de membrana de reposo. Su exlsten-
cia de debe, como se vera mas adelante, a una
distribuci6n asimetrica de iones sodio, potasio y
cloro, asi como de aniones organicos, a traves de
la membrana celular, y ala permeabilidad selec-
tiva de la membrana para el potasio. Estes dos
factores concurren para que el interior de la
membrana de la celula nerviosa quede cargado
negativamente en relaci6n con su exterior. Debi-
do a que el ,exterior de la membrana se define
arbitrariamente como cere, decimos que el Interior Exterior
potencial de membrana de repose es de -65 mV.
Este potencial de repose puede oscilar entre -40
y -80 mV en diferentes celulas nerviosas. En las Figura 2-9 El potencial de mem-
celulas musculares el potencial de repose es a1.1n brana resulta de la separaci6n de las
mayor, en tome a -90 mV. cargas positivas y negativas a traves
La diferente distribuci6n de los iones se mantie- de la membrana celular. El exceso de
ne gracias a una proteina especifica de la mem- cargas positivas en el exterior, y de
cargas negativas en el interior de la
brana celular que acrua como una bomba, trans- membrana de una celula nerviosa
portando el sodio al exterior de la celula y el representa una fracci6n pequefia del
potasio al interior de la misma. Esta bomba sodw- total de iones presentes en el interior
potasio, que sera explicada enel Capitulo.8, man- y en el exterior de la celula.
tiene muy baja la concentrac16n de sod10 en el
interior celular (unas diez veces mas baja que a
presente en el exterior), y la concentraci6n de
potasio intracelular muy elevada (casi unas 20
veces mas que la extracelular). El potencial de potencial de membrana en repose pued~ alterar-
repose es el fruto de dos propieda~es de 1~ celu- se significativamente, y por tanto servrr como
la: ( l ) los gradientes de concentrac16n ongmados mecanisme de comunicaci6n. La reducci6n de
por la bomba sodio-potasio, y (2) la elevada per- potencial de me~rana de una celula nerviosa en
meabilidad en repose de la membrana para el 10 mV (hast a -55 mV) inicia un potencial de
potasio, y la relativamente baja pe~eabilida? acci6n que, de manera transitoria, anula y revier-
para el sodio. El potasio intracelular t1ende a salir te el potencial de membrana. El potencial de
de la celula forzado por un gradients favorable, acci6n es un pequefi.o cambia electrico, que se
que se debe a su elevada concentraci6n intrace- propaga a lo largo del ax6n durante este periodo
lular. A medida que el potasio, un i6n cargado de reversi6n de la permeabilidad de la membra-
positivamente, abandona la celula hacia el e~te­ na. Es la sefi.al transmisible de la neurona. Duran-
rior, deja tras de si una nube de cargas negatlVas te el potencial de acci6n la membrana de la celu-
no neutralizadas que hacen que la membrana sea
la nerviosa se hace sUbitamente permeable al
mas negativa en el interior que en el exterior
sodio. Instantes despues la membrar1a vuelve a su
(alrededor de 65 mV, vease la Figura 2-9). estado de repose, con su separaci6n normal de
Las celulas excitables, como las musculares y cargas electricas, y su elevada permeabilidad al
las nerviosas, difieren de otras celulas en que su potasio. En los Capitulos 8 y l 0 se veran mas
34 Seccion 1. PANoR.AMicA GENERAL
detalles de los procesos subyacentes a los poten-
ciales de reposo y de accion.
Como vimos anteriormente, el potencial de
accion se regenera a intervalos regulares (en los
nodos de Ranvier) a medida que avanza por el
axon. Este hecho conduce a que, en su destino
final, el potencial de accion tenga la misma ampli-
tud que cuando se genero. Las celulas nerviosas
tambi€m producen seflales locales, como los
potenciales receptores y los sinapticos, cuya
amplitud decae caracteristicamente a la distancia
de unos pocos rnilimetros. Ambos tipos de sefla-
les, los potenciales de accion y los locales, se ori-
ginan a partir de perturbaciones de la membrana,
que causan un ascenso o un descenso en el poten-
cial de membrana respecto al valor del potencial
de reposo. El potencial de reposo proporciona
una linea base que sirve de referencia comparati-
va para el resto de las seflales, tanto locales como
propagables. Un aumento en el potencial de mem-
brana (por ejemplo, desde -65 a -75 mV) se deno-
mina hiperpolarizaci6n; una reduccion ( por ejem-
plo de -65 a -55mV) se denomina despolarizaci6n.
Como se vera mas adelante, la hiperpolarizacion
hace menos probable que una celula pueda origi-
nar una seflal transmisible (un potencial de
acci6n) , yes por tanto inhibitoria. La despolariza-
cion facilita la capacidad de la celula para generar
un potencial de accion, y es por tanto excitatoria.
Utilizando como modelo las neuronas sensoria-
les y motoras que participan en el reflejo rotuliano,
se examinara, a continuacion, como se genera la
informacion neural, y como se transforma tanto
intra como intemeuronalmente, mediante los cua-
tro componentes basicos de la comunicacion.
Cuadro 2- 1 Rasgos caracteristicos de las sefiales locales (potenciales receptor y sinaptico) y de las senales
propagadas (potencial de acci6n)
AMPLITUD D URACI6N
Seflalloc al
Potencial receptor Pequefia Breve
(O,l-10 mV) (5-100 ms)
Potencial sinaptico Pequefia Breve a larga Gradual
(0,1 -lOmV) (5 ms-20 min)
Senal propagada
Potencial de acci6n Grande Breve
(70-110 mV) (l -10 ms)
El componente de input genera seiiales
locales graduadas
En la mayoria de las neuronas no hay ninguna
corriente electrica que discurra durante el estado
de reposo de una parte de la celula a otra, por lo
que el potencial de reposo es el mismo a todo lo
largo de la celula. En las neuronas sensoriales los
flujos de corriente se inician tipicamente en una
region especializada de la celula que se denomi-
na superficie receptora, en la cual existen determi-
nadas proteinas que son sensibles al estimulo sen-
sorial.
En nuestro ejemplo de reflejo estas proteinas
especializadas forman canales ionicos, que son
poros en la membrana a traves de los cuales pue:
den fluir el sodio y el potasio. Estos canales se
abren cuando la celula es estirada, como veremos
en los Capitulos 7 y 19. Las corrientes ionicas que
pasan a traves de los canales abiertos modifican
el potencial de reposo de la membrana. El cambia
en el potencial de membrana, o potencial receptor,
representa una seflal de input. El potencial recep-
tor puede variar tanto en amplitud como en dura-
cion. Cuanto mas amplio sea, o mas dure el esti-
ramiento del ml:tsculo, mas amplios o duraderos
seran los potenciales receptores resultantes
(vease la Figura 2-10 A) . La mayoria de los poten-
ciales receptores son despolarizantes (excitato-
rios) . Los potenciales receptores hiperpolarizan-
tes (inhibitorios) se encuentrpn en el sistema
visual, como se vera en el Capitulo 20.
El potencial receptor es la primera representa-
cion del estirarniento que se codifica en el sistema
nervioso, pero por si solo no causaria la aparicion
SUMACI6N EFECTO DE LA SENAL TIPO DE PROPAGACI6N
Gradual Hiperpolarizante Pasiva
o despolarizante
Hiperpolarizante Pasiva
o despolarizante
Todo o nada Despolarizante Activa

de otras seflales en el resto del sistema. Esto es asi
porque las proteinas que transducen el estirnulo
sensorial en potenciales receptores estan restrin-
gidas a la superficie receptora d~ la neurona sen-
sorial, y el potencial receptor resultante s6lo se
transrnite pasivarnente a lo largo del axon. El
potencial receptor, por tanto, decae en arnplitud
con la distancia, y no puede ser transportado mas
ana de l o 2 rnrn. A l rnrn de distancia la arnplitud
de esta seflal es de solo un tercio de la que tiene
en lugar de su generacion. El potencial receptor
es, por tanto, una seflal purarnente local en el inte-
rior de la neurona. Para poder transportarse con
exito al resto del sistema nervioso una seflal debe
ser arnplificada -debe ser regenerada-.
En las motoneuronas (y en las intemeuronas)
aparece una seflal de entrada cuando el potencial
de membrana se ve alterado en una celula (la
neurona postsinaptica) por la actividad emisora
de otra celula (la neurona'presinaptica). Esto ocurre
cuando la neurona presinaptica (en nuestro ejem-
plo, una neurona sensorial) libera un transrnisor
quirnico en la sinapsis entre las dos celulas. El
transmisor interacciona entonces con moleculas
receptoras presentes en la superficie de la celula
postsinaptica. Finalrnente estas moleculas recep-
toras transduciran la energia quirnica potencial
del transmisor en energia electrica:· el potencial
sinaptico. Del mismo modo en que ocurre con el
potencial receptor, el potencial sinaptico se gra-
dua: su arnplitud es funci6n de la cantidad de
transmisor liberado, y su duracion esta deterrni-
nada por el tiempo durante el cual el transrnisor
es activo (el periodo de liberaci6n). El potencial
sinaptico puede ser tanto despolarizante como
hiperpolarizante, en funcion del tipo de molecula
receptora.
Las moleculas receptoras para la neurotransmi-
sion quirnica inhibitoria se localizan caracteristica-
mente en lugares distintos de la neurona que las
de la excitatoria. Las sinapsis inhibitorias se loca-
lizan habitualrnente en el soma neuronal, rnientras
que las excitatorias se localizan en las dendritas, o
en las especializaciones dendriticas denorninadas
espinas. Aunque en la mayoria de las neuronas las
sinapsis no se encuentran a lo largo del segrnento
principal del axon, la presencia de sinapsis en los
terrninales no es infrecuente en los terrninales
presinapticos. Los potenciales sinapticos, al igual
que los potenciales receptores, se propagan pasi-
varnente de una zona a otra de la neurona. Las
caracteristicas de los potenciales receptores y
sinapticos se resumen en el Cuadra 2-l.
Capitulo2. Cclulas nerviosas y condu c ta 35
El elemento activador decide la
genera cion de un potencial de acci6n
Los potenciales de acci6n, las seflales transrnisi-
bles de las neuronas, se .generan por una entrada
slibita de sodio a traves de canales de sodio sen-
sibles al voltaje. Estos canales son moleculas pro-
teicas especializadas que estan insertadas a tra-
ves de la bicapa lipidica de la membrana, de un
modo similar al de las proteinas receptoras espe-
cializadas descritas anteriormente. Cuando se
despolariza la membrana celular, el cambia en el
potencial de membrana abre estos canales , per-
rnitiendo que el sodio fluya a favor de gradiente,
desde el exterior hacia el interior celular. Estos
canales de sodio sensibles a voltaje se localizan
cerca de la region de entrada de seflales a la celu-
la, pero no en ella rnisma. En las neuronas senso-
riales la mayor densidad de canales de sodio se
localiza en el ax6n rnielinizado, en el p~er nodo
de Ranvier; en las motoneuronas o en las inter-
neuronas la mayor densidad se encuentra en el
cono de arranque ax6nico, la region del cuerpo
celular donde se inicia el ax6n.
El segrnento inicial del axon no s6lo tiene la
mayor densidad de canales de sodio sensibles a
voltaje, sino que ademas posee el menor urnbral
para la generacion de un potencial de acci6n. A
medida que una seflal de entrada se extienda
pasivarnente a lo largo del cono de arranque axo-
nico dara lugar a uno o varios potenciales de
accion, si dicha seflal supera el urnbral necesario
para pr:oducirlos. Es en este lugar en el que la
actividad de todos los potenciales receptores o
sinapticos se surna, y donde la neurona decide,
dependiendo de la magnitud de de la actividad
electrica surnada, si se disparara la seflal todo o
nada. En consecuencia, esta region del ax6n es el
lugar de iniciaci6n del irnpulso nervioso, o la zona
de activaci6n.
Algunas neuronas tienen una zona de activaci6n
adicional localizada en las dendritas, donde el
urnbral para iniciarse un potencial de acci6n es
tarnbien relativarnente bajo. Las zonas de activa-
cion dendritica sirven para arnplificar la efectivi-
dad de las sinapsis localizadas en lugares aleja-
dos del cuerpo celular. Los potenciales de acci6n
que se originan en dichas zonas dendriticas acti-
van la zona comlin de inicio de potenciales de
acci6n situada en el segrnento inicial del axon.
Muchos somas neuronales tienen la capacidad de
generar potenciales de accion, aunque el urnbral
36 SeCCiOO I. PANORAMICA GE ERAL

Zona de transducci6n Zona de activaci6n Ax6n

mielinizado
I
Neurona sensorial Terminal sinaptico

A Potencial receptor B Acci6n c Potencial de D Sefial de salida

o sinaptico integradora acci6n (liberaci6n de neuotransmisor)

20~~
2

Estimulo
(estiramiento)

0 11
Duraci6n
Amplitud -
del estiramlento _ 40

=:~ _f\__
Umbra! de espiga

L A :.
~

...... ...
Umbra! de espiga

L .

....
-2~
20r ....:·...·.:·...
....
J L
-40
- 60
- 80
...... .
0 5 10
Tiempo (segundos)

Figura 2-10 Una neurona sen-
sorial transforma un estimulo fisico
(en este ejemplo, un estiramiento),
en actividad electrica celular.
Cada uno de los cuatro elementos
de la neurona genera una sefial
caracteristica.
A. La sefial de input se gradua
tanto en amplitud como en dura-
ci6n, proporcionalmente a la
amplitud y duraci6n del estimulo.
B. La sefial de activaci6n transfor-
rna la sefial de entrada en poten-
ciales de acci6n que se propaga-
ran a lo largo del ax6n. Un
potencial de acci6n se generara
Unicamente si el potencial receptor
(en las neuronas sensoriales) o el
potencial sinaptico (en las moto-
neuronas) es superior a un umbral
de disparo (o urnbral de "espiga")
determinado. Una vez que la sefial
de input sobrepasa este urnbral,
cualquier incremento adicional en
la amplitud de la sefial de entrada
aumentara la frecuencia de gene-
raci6n de potenciales de acci6n,
sin variar su amplitud. Por tanto, la
naturaleza gradual de la sefial de
entrada se traduce a un c6digo de
frecuencia de potenciales de
acci6n en la zona de activaci6n. La
duraci6n de la sefial de input
determina el nlimero de potencia-
les de acci6n generado.
C. Los potenciales de acci6n
siguen la ley del "todo o nada".
Cada potencial de acci6n tiene la
misma amplitud y duraci6n, y, por
tanto, la misma morfologia de
onda (las "espigas") cuando se
registran en un osciloscopio.
Como los potenciales de acci6n se
conducen sin perdida a lo largo
de toda la longitud del ax6n, la
informaci6n portada por la sefial
esta representada s6lamente por
la frecuencia y el nlimero de espi-
gas, y no por su amplitud. Cuanto
mayor sea la amplitud del estimu-
lo, mayor sera la frecuencia de
espigas. Y cuanto mayor sea la
duraci6n del estimulo, mas tiempo
se prolongara la generaci6n de
potenciales, y por tanto mayor
sera el nlimero de espigas.
D. Cuando el potencial de acci6n
llega al terminal sinaptico, la celula
libera un neurotranmisor quirnico
que sirve como sefial ernitida. El
nlimero total de potenciales de
acci6n por unidad de tiempo
determina exactamente la canti-
dad de neurotransmisor que sera
liberado por la celula.

del cuerpo celular es habitualmente mayor que el
del cono de arranque ax6nico.
El componente conductor propaga un
potencial de acci6n todo o nada
El potencial de acci6n es la sefial transrnisible de
la neurona. A diferencia de las sefiales graduadas
de entrada (los potenciales receptor y sina.ptico),
la sefial transrnisible es todo o nada. Esto quiere
decir que los estimulos que sean inferiores al
urnbral no activaran dicha sefial, mientras que
cualquier estimulo que lo sobrepase producira la
rnisma sefial. Aunque gran parte de los estimulos
pueden variar en intensidad o en su curso tempo-
ral, la amplitud y la duraci6n de la sefial son siem-
pre las mismas. Es mas, a diferencia de los poten-
ciales receptor y sinaptico, que se extienden
pasivamente y por tanto disminuyen en amplitud
con la distancia, el potencial de acci6n no decae a
medida que viaja desde el segrnento inicial del
ax6n hasta el terminal situado junto a la neurona
diana, una distancia que puede llegar a ser de tres
metros. Dado que el potencial de acci6n es una
potente sefial despolarizante, de hasta 110 mV de
amplitud, el interior de la membrana ax6nica se
hace positive momentaneamente con respecto al
exterior. Esta sefial, que dura habitualmente 1 ms,
puede viajar a velocidades de hasta 100 metros
por segundo (vease el Cuadra 2-1) .
El rasgo mas destacado de los potenciales de
acci6n es su uniformidad a lo largo del sistema
nervioso, variando de forma sutil (aunque en
algunos casos de forma importante) de una celula
nerviosa a otra. Esta caracteristica fue descrita en
los afios 1920 por Edgar Adrian (vease la Figura
2-1 1), fisi6logo ingles y uno de los primeros en
estudiar el sistema nervioso a nivel celular. Adrian
encontr6 que todos los potenciales de acci6n,
dondequiera que se produjeran en el sistema ner-
vioso, tenian en el osciloscopio. una morfologia de
onda parecida (vease la Figura 2-1 0) . Y, desde
luego, los potenciales de acci6n transportados
haste el sistema nervioso central por el ax6n sen-
sorial a menudo son indistinguibles de aquellos
conducidos hasta los musculos por los axones de
las motoneuronas.
S6lo dos de las caracteristicas de la sefial trans-
misible portan informaci6n: el nlimero de poten-
ciales de acci6n, y el intervale entre ellos. Adrian
puso de manifiesto este hecho en 1928, al resurnir
CapitUlO 1! . Celulas nerviosas y conducta 37
su trabajo sobre las fibras sensoriales: "todos los
impulses se parecen mucho, aunque el mensaje
se destine a activar la sensaci6n de luz, tacto o
dolor; si se agolpan todos juntos, la sensaci6n es
intensa, si estan separados por intervalos largos;
la sensaci6n se hace mortecina de forma corres-
pondiente". Por ello, lo que determina la intensi-
dad de la sensaci6n o la velocidad del movimien-
to no es la magnitud o la duraci6n de los
potenciales de acci6n individuales, sino su fre-
cuencia. Del rnismo modo, la duraci6n de una sen-
saci6n o de un movimiento se deterrnina por el
periodo durante el cual se generan los potencia-
les de acci6n.
Esta caracteristica crucial de la comunicaci6n
en el sistema nervioso conduce a una de las cues-
tiones mas profundas respecto a la organizaci6n
del encefalo. Silos mecanismos de comunicaci6n
son uniformes y no reflejan las propiedades del
estimulo, 2,c6mo pueden los mensajes neuronales
transportar 6rdenes comportamentales especifi-
cas?. 2,C6mo se distingue la informaci6n de ~a ima-
gen de una abeja de lade su picadura?; y 2, c6mo
se distinguen las senales de ambos mensajes de
las que portan las 6rdenes para el movimiento
voluntario? Como ya se ha vista, y como se podra
apreciar en capitulos posteriores, el mensaje que
porta un potencial de acci6n se deterrnina total-
mente por la via nerviosa que lo conduce. Las vias
activadas por las celulas receptoras de la retina
que responden ala luz, son totalmente distintas de
aquellas activadas por las celulas sensoriales de
la piel que responden al tacto. La funci6n de la
sefial, sea esta visual o tactil, sensorial o motora,
se deterrnina no por la propia sefial sino por la
ruta especifica a lo largo de la cual viaja.
El elemento de salida libera transmisores
Cuando el potencial de acci6n alcanza el termi-
nal de la neurona, estimula la liberaci6n de
paquetes de transmisores quimicos. Los transmi-
sores pueden ser moleculas pequefias, como el
acido L-glutamico o la acetil-colina, o pueden ser
peptidos, como las encefalinas. Estas moleculas
transmisoras se almacenan en organulos subcelu-
lares denominados vesiculas, que se agrupan en
sitios especializados en su liberaci6n, denorninados
zonas activas. Las vesiculas liberan su conteni-
do en estos lugares al fusionarse con la superficie de
la membrana mediante un proceso denomina-
do exocitosis. (Los mecanismos necesarios para la
38 Seccifin I. PANORAMICA GENERAL

liberacion de un neurotransrnisor se describen en

detalle en el Capitulo 15).
La liberacion de un transrnisor quimico sirve
como seflal emitida (output) . Como la seflal de
entrada, la seflal de salida esta graduada. La can-
tidad de neurotransmisor liberado se determina
por la amplitud de la despolarizacion de los ter-
minales nerviosos, que a su vez esta determinada
por el nllinero y la frecuencia de los potenciales
de accion del axon (vease la Figura 2-lOD) . El
transrnisor liberado por la neurona presinaptica
clifunde a traves del espacio sinaptico hasta las
moleculas receptoras situadas en la membrana
de la celula postsinaptica. La union del transmisor
a las moleculas receptoras hace que la celula
postsinaptica genere un potencial sinaptico, que
sera excitatorio o inhibitorio, dependiendo · del
tipo de receptores presentes en dicha celula.

La sefial se transforma a medida que pasa

de un elemento al siguiente

Un rasgo decisivo de la comunicacion neuronal es

que la informacion se transfonna a medida que
pasa de un elemento de la neurona al siguiente.
La informacion se transforma de modo al.ln mas
elaborado a medida que pasa de una neurona a
otra. En el reflejo de estiramiento podemos ver
algunos aspectos de estas transformaciones en su
forma mas elemental (vease la Figura 2-12).
Cuando se estira un musculo, las caracteristicas
determinadas del estimulo - su amplitud y dura-
cion- se reflejan en la amplitud y duracion gra-
duadas del potencial receptor de la neurona sen-

Figura 2-11 labor de investigacion. Su primer dente. Significa que nuestra

Edgar Douglas Adrian (1889-
1977). Adrian fue el primer neu-
rofisi6logo celular. Nacido en Lon-
dres, y educado en el Trinity
College de Cambridge, donde
estudi6 medicina, Adrian entr6
como residente en el Hospital
Nacional de Enfermedades Ner-
viosas, en Queens Square, Lon-
dres. Posteriormente ejercio
como oficial medico durante la
Primera Guerra Mundial, tras la
cual regreso a C<;miliridge y a su
descubrimiento (1925) fue que el
impulso nervioso se propaga
seglin la ley del todo o nada. A
continuacion desarrollo tecnicas
para diseccionar y registrar fibras
sensoriales individuales, lo que le
condujo al descubrimiento de la
existencia de una relaci6n simple
entre sensacion y frecuencia de
impulsos en un axon sensorial
individual (1928): "La simplicidad
de esta relacion es a la vez tre-
mendamente natural y sorpren-
mente recibe toda la informaci6n
que puede extraerse de los men-
sajes enviados por los receptores
que estan en contacto con ella,
pero tarnbien nos dice que el 1
correlato mental es una copia fiel
de los sucesos fisicos acaecidos
en los nervios sensoriales." Poste-
riormente logro realizar registros
de fibras motoras individuales. En
1932 Adrian comparti6 el prernio
Nobel con Charles Sherrington.
 Capitulo2. Cclulas nerviosas y conducta 39
- -- - - - - ~--

Input lntegraci6n Conducci6n Output Input lntegraci6n Conducci6n Output Input lntegraci6n Conducci6n Conducta

l . 1
Potencial de acci6n Potencial de acci6n
Potencial (liberaci6n de transmisor} . . (liberaci6n de transmisor)
Potencial de acclon Potencial / Potencial Potenc1al /
receptor
graduado / , [deacc16n 1,, '"''~-"'' '~"" ;:otencial de acci6n
Potenc1al .
Potenc1al
A
sinaptico Potenc1al , cial sinaptico

~ /s,naptlco /sinaptico /

~
~t~':~\1,":;~'" \~c=;~ - - - contracci6n

t t ~- ~Musculo
Estiramiento -Receptor- Zona de - Axon - - - Sinapsis -Zona de - Axon Sinapsis
activaci6n activaci6n

Figura 2-12 Secuencia de
sefiales que producen una accion
refleja. El estiramiento de un mU.s-
culo produce un potencial receptor
en las fibras terminales de la neu-
rona sensorial (la t:elula del gan-
glia de la raiz dorsal). La amplitud
del potencial receptor es propor-
cional ala intensidad del estira-
rniento. Este potencial se propaga
pasivamente hasta la zona de acti-
vaci6n, en el primer nodo de Ran-
vier. Si el potencial receptor es
suficientemente amplio, disparara
un potencial de acci6n en la zona
de activacion, que se propagara
activamente, y sin cambios, a lo
largo del ax6n hasta la region ter-
minal. En esta el potencial de
acci6n produce la sefial de erni-
sion: la liberacionde un transrnisor
quimico. El transrnisor difunde a
traves de la hendidura sinaptica e
interactlla con la moleculas recep-
toras, sitas en la cara externa de la
membrana de la motoneurona,
que inerva el mU.sculo estirado.
Esta interacci6n inicia un potencial
sinaptico en la celula motora, que
se propaga pasivamente hacia la
zona de activacion del axon de
dicha motoneurona, en donde
puede generar un potencial de
acci6n que se propague activa-
mente al terminal de la motoneuro-
na. En este, el potencial de acci6n
ocasiona la liberacio"n de un trans-
rnisor que activa un potencial
sinaptico en el mU.sculo. Esta seiial
produce un potencial de accion en
el mU.sculo, que causa la contrac-
ci6n de la fibra muscular.

sorial. Si el potencial receptor sobrepasa el acci6n, se transforrna repetidamente en una sefial

umbral de generaci6n de potenciales de acci6n,
-la sefi.al graduada se transforrna en la zona de acti-
vaci6n en una sefial todo o nada. El caracter todo
o nada del potencial de acci6n garantiza que la
sefial se propagara fielmente hasta los terminales
de la neurona. Cuanto mayor sea la amplitud del
potencial receptor con respecto al umbral, mayor
sera la despolarizaci6n y, por consiguiente,
mayor sera la frecuencia de potenciales de acci6n
generados en el ax6n; del mismo modo la dura-
ci6n de la sefial de entrada determina el nllinero
de potenciales de acci6n. 01arias potenciales de
acci6n consecutivos se denominan, frecuente-
mente, tren de potenciales de acci6n.) Esta infor-
maci6n digital -los potenciales de acci6n- se
transporta sin perdidas a todo lo largo del ax6n.
En los terminales presinapticos de la neurona sen-
sorial la frecuencia de potenciales de acci6n
determina que cantidad de transmisor se liberara.
De esta forma, la sefial digital, el potencial de
anal6gica, una cantidad graduada de transmisor.
Estas etapas de transforrnaci6n tienen su contra-
partida en la motoneurona. El transmisor liberado
por una neurona sensorial interacciona con las
molecula receptoras de una motoneurona para
iniciar un potencial sinaptico graduado, que se
extendera hasta el segmento inicial del ax6n
motor. Alii, si dicho potencial alcanza un umbral
critico, se podra originar un potencial de acci6n
que se propagara sin fallo a los terminales de la
celula motora, ocasionando la liberaci6n de un
transmisor. Este, a su vez, activara un potencial
sinaptico en la celula muscular. Este potencial
sinaptico de la fibra muscular producira entonces
un potencial de acci6n que conducira a la trans-
forrnaci6n final de este reflejo: la contracci6n mus-
cular y la generaci6n de movirniento. La secuen-
cia de transforrnaciones sufridas por la sefial
desde la neurona sensorial a la motoneurona y al
musculo se ilustra en la Figura 2-12.
40 SeCCiOO I. PANOfuiMICA GENERAL

A lnhibici6n por alimentaci6n anter6grada 8 lnhibici6n por retroalimentaci6n

Neuronas aferentes Neurona aferente
qu.e inervan a los Motoneurona ) que inerva a los
Motoneurona del

:"""":""" ~
m
musculos extensores
extensor ( )
+ (

Extenso res + Extensores

Figura 2- 13 Las interneuronas solo excitan a las motoneuronas es un mecanisme autoregulador.

inhibitorias pueden producir tanto
inhibici6n por alimentaci6n anter6-
grada como retr6grada.
A. La inhibici6n por alimentaci6n
anter6grada es com1ln en sistemas
reflejos monosinapticos, como el
del reflejo patelar (vease la Figura
2-6). Las neuronas aferentes
desde los musculos extensores no
extensoras, sino tambien a neuro-
nas inhibitorias que previenen la
activaci6n de las celulas motoras
de los mU.Sculos flexores oponen-
tes. La inhibici6n anter6grada
incrementa asi el efecto de la via
activa, al suprimir la actividad de
otras vias oponentes.
B. La retroalimentaci6n negativa
Su efecto es amortiguar la activi-
dad del propio sistema activado,
previniendo asi que se exceda en
este un maximo critico determina-
do. En este ejemplo, las motoneu-
ronas extensoras actuan en inter-
neuronas inhibitorias, que reducen
por retroalimentaci6n la probabili-
dad de activaci6n de las propias
motoneuronas extensoras .

El reflejo de estirarniento es una conducta sim- anter6grada en e l reflejo rotuliano es reciproca,

p le, producida par dos tipos de neuronas conec-
tadas entre si par sinapsis excitadoras. Sin
embargo, no todas las sefiales relevantes en el
encefalo son excitadoras. De hecho, mas de la
mit ~d de las neuronas tienen la funci6n de inhibir
el disparo de ciertas sefiales. Las neuronas inhi-
bidoras liberan transmisores que hiperpolarizan
el potencial de membrana de la celula postsinap-
tica, y p ar tanto reducen la posibilidad de su acti-
vaci6n. Las neuronas sensoriales del reflejo rotu-
liano tienen conexiones tanto .excitadoras como
inhibidoras. Las conexiones excitadoras con los
musculos extensores de la piema causan su con-
tracci6n, mientras que las conexiones inhibidoras
previenen la contracci6n de los musculos flexo-
res antagonistas. Este circuito es una forma de
inhibici6n par alimentaci6n anter6grada (vease la
Figura 2- l 3A). L~ inhibici6n par alimentaci6n
asegurandose asi que las vias flexora y extenso-
ra se inhiben entre sf.
Las neuronas pueden tener tarnbien conexiones
inhibidoras que proporcionan inhlbici6n par retro-
alimentaci6n. Par ejemplo, una neurona activada
puede tener conexiones excitadoras tanto con la
celula diana como con una intemeurona inhibido-
ra que conecta con la propia neurona activada. De
esta forma, las sefi.ales procedentes de la neurona
activan simultanearnente la neurona diana y la
intemeurona inhibidora, que par tanto es capaz
de limitar la capacidad de la neurona activada
para excitar a su diana (vease la Figura 2-l3B).
Cuando se estudien conductas mas complejas, en
capitulos posteriores, se veran nurnerosos ejem-
plos de inhibici6n par alimentaci6n anter6grada y
par retroalimentaci6n.

Las diferencias funcionales entre las
celulas nerviosas son mas evidentes
a nivel molecular
El modelo que se ha perfl.lado hasta aqui, aunque
es aplicable a la gran mayoria de las neuronas, es
una simpliflcaci6n y noes preciso, en sus detalles,
para todas las neuronas. Por ejemplo, algunas
neuronas no generan potenciales de acci6n. Estas
son caracteristicamente intemeuronas que care-
cen del elemento conductor -no tienen ax6n o lo
tienen muy corto-. En estas neuronas las sefl.ales
de entrada se suman y se propagan pasivamente
a las zonas terminales, en las que pueden madill-
car directamente la liberaci6n de transmisores.
Otras celulas no tienen un potencial de membrana
de reposo estable, por lo que se activan esponta-
neamente.
• quier otra clase de neuronas.
Existen incluso celulas que teniendo una organi-
zaci6n parecida pueden diferenciarse en detalles
importantes a nivel molecular. Por ejemplo, clases
diferentes de neuronas expresan combinaciones
distintas de canales i6nicos en sus membranas.
Como se vera en los Capitulos 7 y 10, la diversi-
dad de los canales i6nicos proporciona a la neu-
rona una gran variedad de umbrales, propieda-
des de excitabilidad, y patrones de activaci6n. Por
tanto, las neuronas que poseen distintos canales
i6nicos pueden codilicar la misma clase de poten-
ciales sinapticos a distintos patrones de activa-
ci6n, y por tanto podran codilicar y transportar
seflales distintas.
· Las neuronas dilieren tambien en sus transmiso-
res quirnicos yen sus receptores. De hecho, los
distintos farmacos que acruan en el sistema ner-
vioso a menudo modilican la transmisi6n sinaptica.
Estas diferencias tienen una importancia fl.siol6gi-
ca para el funcionarniento en un momenta dado.
Tambien ayudan a que una enfermedad concreta
ataque a un tipo de neuronas, pero no a otras.
Ciertas enfermedades afectan s6lo a las motoneu-
ronas (como por ejemplo la esclerosis lateral
arniotr6fl.ca o la poliomielitis), mientras que otras,
como la tabes dorsal, inciden primariamente
sabre las neuronas sensoriales. La enfermedad de
Parkinson, un trastomo motor, dana a una pobla-
ci6n local de intemeuronas que utilizan doparnina
como transmisor quimico. En el Capitulo 17 vere-
mos c6mo la investigaci6n de los trastomos selec-
tivos de la motoneurona ha proporcionado infor-
maci6n relevante para la comprensi6n del
Capitulo 2. Celulas nerviosas y conducla 41
funcionarniento del encefalo. Algunas enfermeda-
des son especfficas incluso dentro de la neurona:
algunas afectan s6lamente a los elementos recep-
tores, mientras que otras al cuerpo celular y otras
al ax6n. De heaho, dado que hay muchos tipos
celulares, y cada tipo tiene componentes distintos
a nivel molecular, el sistema nervioso puede ser
atacado por mas enfermedades, neurol6gicas y
psiquiatricas, que ningUn otro 6rgano del cuerpo.
A pesar de estas diferencias, las propiedades
basicas de la comunicaci6n electrica son pareci-
das en todas las celulas nerviosas. Dado el gran
nfunero de neuronas distintas presentes en el
encefalo, esta sencillez es una fortuna para aque-
llos que estudian el encefalo. Si comprendemos
en detalle los mecanismos moleculares que pro-
ducen seflales en una clase dada de celulas,
habremos avanzado en gran medida en el camino
de la comprensi6n de estos mecanismos en cual-
La complejidad de las
interconexiones permite que celulas
nerviosas, relativamente similares,
conduzcan una unica informacion
Se ha vista hasta ahara c6mo un nfunero limitado
de celulas nerviosas pued€m interaccionar para
producir una conducta sencilla. 2,Pueden relacio-
narse especfficamente conductas mas complejas
c'on neuronas individuales? En animales inverte-
brados, yen algunos vertebrados inferiores, una
celula aislada (de comando) puede iniciar una
secuencia comportamental compleja. Sin embar-
go, y hasta donde sabemos, en el encefalo huma-
no no existe una s6la de estas funciones comple-
jas que se inicie por una neurona aislada. Mas
bien, cada conducta se origina a partir de la acti-
vidad de muchas celulas. La mediaci6n nerviosa
en la conducta se subdivide en tres aspectos dis-
tintos: aferencia sensorial, procesarniento inter-
mediario, y eferencia motora. Cada uno de estos
componentes de la conducta a menudo requieren
la actividad de varios sistemas paralelos de gru-
pos neuronales. La utilizaci6n de varios grupos
neuronales, o de varias vias para transportar la
informaci6n de caracteristicas parecidas se deno-
mina procesamiento en paralelo. El procesarnien-
to en paralelo adquiere sentido como estrategia
evolutiva destinada a la construcci6n de un encefalo
42
Secc ifin I. PANORAMICA GENERAL
mas potente al incrementar no solo la riqueza sino
la fiabilidad de una funcion dentro del sistema ner-
vioso central.
De todas formas, y como se ha visto, una de las
estrategias clave utilizada por el sistema nervioso
es la localizacion de la funcion. Algunos aspectos
especfficos del procesarniento de la informacion
se restringen a regiones particulares del encefalo.
Por ejemplo, la informacion de cada uno de los
sentidos se procesa en regiones distintas en las
que las conexiones sensoriales representan un
mapa preciso de la superficie corporal apropiada
-la piel, los tendones y articulaciones, la retina, la
membrana basilar de la coclea (audicion), o el
epitelio olfatorio (olfato)-. Los mU.sculos y los
movimientos se representan tarnbien como una
disposicion ordenada de las conexiones. Por
tanto, el encefalo contiene, al menos, dos tipos
diferentes de mapas o representaciones: uno para
las percepciones sensoriales, y el otro para las
ordenes motoras. Los dos tipos de mapas se inter-
conectan de un modo que todavia no se conoce
totalmente.
Las neuronas que constituyen estas representa-
ciones, tanto las motoras como las sensoriales o
las intemeuronales, no difieren basicamente en
sus propiedades electricas. Las neuronas que tie-
nen propied<:J.des similares ejercen diferentes fun-
ciones, debido a las conexiones que tienen en el
sistema nervioso. Estas conexiones, que se esta-
blecen durante el desarrollo del encefalo, deter-
minan el papel de la neurona en la conducta. La
comprension de como se procesa la informacion
y de como los componentes de un proceso men-
tal se representan en el encefalo, se limita a unas
pocas regiones. En estas, sin embargo, es eviden-
te que las funciones o las operaciones logicas de
una representacion solo pueden ser comprendi-
das mediante la descripcion del flujo de informa-
cion a traves de las conexiones del circuito.
La importancia de unas conexiones numerosas
y altamente espec1ficas se reconoce, hoy en dfa,
por los cientfficos que intentan construir modelos
computadorizados de la funcion encefalica. Los
cientificos que trabajaban en este campo, una
rama de las ciencias computaG:ionales conocida
como inteligencia artificial, utilizaron inicialmente
modelos de procesarniento serial para simular las
funciones cognitivas superiores del cerebra - pro-
cesos como el reconocimiento de patrones, la
adquisicion de informacion nueva, la memoria o la
ejecuci6n motora-. Llegaron muy pronto a la con-
elusion de que aunque estos modelos resolvian
bastante bien ciertos problemas, incluyendo algu-
nas tareas dificiles como jugar al ajedrez, funcio-
naban lenta y pobremente en otras que el cerebra
ejecuta muy rapidamente, como el reconocimien-
to inmediato de caras, o la comprension del habla.
A resultas de estos hallazgos, la mayorfa de los
neurobiologos computacionales que modelizaban
las funciones neurales carnbiaron los sistemas
seriales por otros sistemas con elementos distri-
buidos en paralelo, que denominaron modelos
conexiomstas. En estos modelos los elementos
computacionales distribuidos a todo lo largo del
sistema, procesan informacion parecida o relacio-
nada de forma simultanea. Los resultados prelimi-
nares obtenidos con estos modelos son frecuente-
mente coherentes con los estudios fisiologicos. Los
elementos individuales del modelo no transmisten
cantidades grandes de informacion. La compleji-
dad de las conexiones entre los numerosos elemen-
tos, nola de los componentes individuales, es la que
hace posible el procesamiento de la infonnaci6n
compleja. Las neuronas individuales ejecutan c6m-
putos importantes porque estan conectadas entre
si, y organizadas de diversas maneras. Como se
vera en la segunda parte dellibro, este cableado
puede modificarse durante el desarrollo, y poste-
riormente durante el aprendizaje. Es esta plastid-
dad en las relaciones entre las unidades relativa-
mente homogeneas del sistema nervioso la que
nos proporciona la individualidad.
Lecturas seleccionadas
Adrian, E. D. 1928. The Basis of Sensation: The Action of
the Sense Ofgans. London: Christophers.
Barres, B. A. 1991. New roles for glia. ]. Neurosci.
ll :3685-3694.
Churchland, P S., and Sejnowski, T.]. 1992. The Compu-
tational Brain. Cambridge, Mass: MIT Press.
Jones, E. G . 1988. The nervous tissue. In L. Weiss (ed.),
Cell and Tissue Biology: A Textbook of Histology, 6th
ed. Baltimore: Urban & Schwarzenberg, pp. 277-351.
Katz, B. 1966. Nerve, Muscle, and Synapse. New York:
McGraw-Hill.
Posner, M. I. (ed.) 1989. Foundations of Cognitive Scien~
ce. Cambridge, Mass: MIT Press.
Ram6n y Cajal, S. 1852- 1937. Recollections of My Life. E.
H. Craigie (trans.) Philadelphia: American Philosophi-
cal Society. Republished 1989. Cambridge, Mass.: MIT
Press.