Effect of high night temperatures on
Introducción
cotton respiration, ATP levels and
carbohydrate content
Abstract
Las altas temperaturas nocturnas se consideran uno de los
principales factores ambientales que contribuyen a la
disminución de los rendimientos en el algodón y esto se ha
atribuido a un efecto negativo en la respiración y la
acumulación de carbohidratos, pero falta evidencia para ello.
Se realizaron estudios para determinar el efecto de las altas
temperaturas nocturnas en la respiración del algodón, los
niveles de adenosina 5-trifosfato (ATP) y el contenido de
carbohidratos. En 2007 se realizaron dos conjuntos de
estudios de cámara de crecimiento utilizando el cultivar de
algodón (Gossypium hirsutum L.) DP444BG / RR. El primer
conjunto se centró en el efecto a corto plazo (2 h) de las altas
temperaturas nocturnas, con plantas cultivadas bajo
temperaturas normales de día / noche de 30/20 ° C hasta la
etapa cuadrada de la cabeza del alfiler, después de las cuales
las temperaturas de 24, 27 y 30 ° Se impusieron C durante
una noche con intervalos de 2 h entre cada régimen de
temperatura incremental. Los resultados mostraron que
ambos regímenes de alta temperatura (27 y 30 ° C) causaron
un aumento significativo en las tasas de respiración en un
49% y 56%, respectivamente, en comparación con los del
control (24 ° C). Los niveles de ATP disminuyeron
significativamente proporcionalmente al aumento de los
regímenes de temperatura, mientras que el contenido de
carbohidratos no se vio afectado. El segundo conjunto de
experimentos, se ocupó del efecto de las altas temperaturas
nocturnas a largo plazo (cuatro semanas), con tratamientos
consistentes en temperaturas normales de 30/20 ° C (día /
noche) y altas temperaturas nocturnas (30/28 ° C) para
cuatro semanas, nuevamente después de la etapa cuadrada
de cabeza de alfiler. Se observó un aumento significativo en
la respiración la segunda y la cuarta semana (39% y 21%,
respectivamente) y una disminución en los niveles de ATP
(en un 38% y 37%, respectivamente) de las plantas en el
régimen de alta temperatura nocturna. Del mismo modo, las
altas temperaturas nocturnas llevaron a una disminución
constante de sacarosa en un 64%, 70% y 68%, y hexosa en un
33%, 28% y 39% para las semanas uno, dos y cuatro,
respectivamente. En general, las altas temperaturas
nocturnas aumentaron la respiración, lo que resultó en una
reducción de los niveles de ATP en las hojas y el contenido
de carbohidratos en las hojas.
1.
El algodón (Gossypium hirsutum L.) es una planta perenne
con un hábito de crecimiento complejo y es muy sensible a
las condiciones ambientales adversas (Oosterhuis, 1997). En
los últimos años, la cosecha de algodón de EE. UU. Ha
mostrado una variabilidad extrema e impredecible de un año
a otro, que se ha atribuido a la genética, las prácticas de
manejo y las condiciones climáticas desfavorables (Lewis et
al., 2000; Robertson, 2001), con altas temperaturas
considerado como el principal factor ambiental que
contribuye a rendimientos variables (Oosterhuis, 1995).
Invariablemente, el cultivo de algodón en el delta del río
Mississippi muestra un gran potencial a mediados de la
temporada, pero la mayoría de las veces no logra desarrollar
el potencial de alto rendimiento, y los rendimientos son solo
alrededor del 20% del máximo teórico (Baker y Hesketh,
1969).
Aunque el algodón se originó en climas cálidos, el rango de
temperatura ideal para su crecimiento y acumulación de
biomasa es de 20-30 ° C (Reddy et al., 1992a, b) con su
ventana cinética térmica (rango de temperatura óptimo para
actividades metabólicas y bioquímicas) que se estima que es
dentro de 23.5 y 32 ° C (Burke et al., 1988). Como resultado,
las temperaturas más altas que las óptimas (es decir,> 32 ° C)
que normalmente se experimentan en el Cinturón de
Algodón de los Estados Unidos durante la floración y el
desarrollo de las cápsulas comprometen la eficiencia
reproductiva del cultivo (Ashraf et al., 1994; Reddy et al. ,
2004) en una variedad de formas que incluyen la inhibición
de la fotosíntesis (Bibi et al., 2008; Burke et al., 1988),
aumento de la respiración y fotorrespiración (Krieg, 1986;
Ludwig et al., 1965), disminución del metabolismo (Burke et
al. al., 1988), disminución de la polinización y la fertilización
(Snider et al., 2009), y disminución de la tasa de crecimiento
de los cultivos (Reddy et al., 1996). Sin embargo, Powell
(1969) observó que las plantas de algodón (G. hirsutum L.)
cultivadas a una temperatura constante cercana a la óptima
(es decir, 29.4 ° C) no lograron producir polen viable y su
producción de frutos continuó siendo muy baja incluso
después de la polinización. con polen viable, lo que indica
que la variación entre las temperaturas diurnas y nocturnas
también juega un papel en la productividad del algodón.
En apoyo de la observación anterior, Gipson y Ray (1969)
informaron que las temperaturas nocturnas tienen un mayor
impacto que las temperaturas diurnas en el control de la
floración. Mauney (1966) declaró que las altas temperaturas
nocturnas causan un retraso en la floración, y Gipson y
Joham (1968) informaron que la aparición de la rama
fructífera también se retrasó. Además, las altas
temperaturas nocturnas se consideran responsables del
aumento del desprendimiento de fruta (Hesketh y Low,
1968; Arévalo et al., 2008), así como de la disminución de la
formación de cápsulas (Brown et al., 1995; Yoon et al., 2009).
Además, también se informa que las altas temperaturas
nocturnas inhiben la función fotosintética en el algodón
(Reddy et al., 1997) y el maíz (Sinsawat et al., 2004). Sin
embargo, las observaciones sobre el efecto de las altas
temperaturas nocturnas en las tasas de respiración han sido
variables. Salvucci y Crafts-Brandner (2004) informaron que
las altas temperaturas nocturnas entre 28 y 42.5 ° C causaron
un aumento en el Q10 de las tasas de respiración en 1.86 en
las plantas de algodón, mientras que Frantz et al. (2004)
informaron que la respiración de plantas enteras era
relativamente insensible a la temperatura, ya que la
respiración total consiste en una gran fracción de la
respiración de crecimiento. En general, estos informes han
demostrado que la productividad del algodón está
influenciada por las temperaturas nocturnas que
experimenta el cultivo durante la temporada de crecimiento.
Sin embargo, en todos los experimentos anteriores, las
temperaturas diurnas y nocturnas se elevaron
proporcionalmente entre sí y, por lo tanto, fue imposible
determinar el efecto de la temperatura nocturna sola.
Presumimos que las altas temperaturas nocturnas, a corto
plazo (2 h) o largo plazo (cuatro semanas) tienen un efecto
negativo en la respiración del algodón y los niveles de ATP
que resultan en una pérdida significativa de carbohidratos. El
objetivo de estos estudios fue evaluar y cuantificar el efecto
de la alta temperatura nocturna sobre la respiración y el
posterior contenido de ATP y la acumulación de
carbohidratos.
2. Materiales y métodos
Se llevaron a cabo dos conjuntos de estudios de cámara de
crecimiento, cada uno repetido dos veces, utilizando (a)
regímenes de alta temperatura nocturna a corto plazo y (b)
a largo plazo. Algodón (G. hirsutum L.) cv. DP444BG / RR se
plantó en septiembre de 2007 en el Laboratorio Altheimer,
Universidad de Arkansas, en macetas de 1 litro que
contenían la mezcla de medios para macetas Sunshine # 1
(SunGro Distribution Inc., Bellevue, WA). Las cámaras de
crecimiento (Conviron PGW36, Conviron Inc., Winnipeg,
Canadá) fueron equipadas con lámparas incandescentes y
fluorescentes y configuradas para un fotoperíodo de 12 h
con una densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD)
de 800–850 mol / m2 sy un pariente humedad del 60%.
Todas las macetas recibieron diariamente la solución de
nutrientes Peter's (Spectrum Group, St. Louis, MO) de
potencia media para mantener los nutrientes y el agua
adecuados. Las plantas se cultivaron hasta la etapa cuadrada
de la cabeza del alfiler (cuatro semanas después de la
siembra) a temperaturas normales de día / noche de 30/20 °
C (máximo durante el día y mínimo durante la noche,
respectivamente) simulando una variación diurna normal.
2.1. Estudios de temperaturas nocturnas altas a corto plazo
En la etapa cuadrada de cabeza de alfiler, se impusieron
temperaturas de 24, 27 y 30 ° C en las plantas durante una
noche a partir de las 19:00 (al inicio del período oscuro) con
intervalos de 2 h entre cada régimen de temperatura
incremental. Las mediciones de la respiración, el estado de
ATP y el contenido de carbohidratos se tomaron al final de
cada tratamiento de temperatura nocturno, 2, 4 y 6 h en el
período oscuro de un total de 24 plantas (8 repeticiones para
cada régimen de temperatura).
2.2. Estudios de altas temperaturas nocturnas a largo plazo
En un experimento separado, cuatro semanas después de la
siembra, las plantas se dividieron en dos grupos y un grupo
se transfirió a una segunda cámara de crecimiento idéntica,
con condiciones similares de densidad de flujo de fotones,
humedad y fotoperíodo como la primera cámara , pero con
la temperatura nocturna elevada a 28 ° C durante 4 h al
comienzo del período oscuro (20: 00-24: 00) y una
disminución gradual a 20 ° C, durante una duración total de
cuatro semanas, mientras que el control las plantas
permanecieron bajo temperaturas normales (30/20 ° C). Las
mediciones de la respiración, los niveles de ATP y el estado
de carbohidratos se realizaron al final de la primera, segunda
y cuarta semana, 1 h antes del final del período oscuro (6:00)
de un total de 30 plantas (10 repeticiones por semana).
grupo).
2.3. Mediciones de respiración
Se usó un sistema de fotosíntesis portátil Li-Cor Modelo 6200
(LICOR Inc., Lincoln, NE) para determinar las tasas de
evolución de CO2 para la cuarta hoja del tallo principal
adjunta desde el terminal de la planta. En los estudios de
temperaturas nocturnas altas a corto plazo, las mediciones
se tomaron 1 h después del inicio de cada tratamiento,
mientras que en los estudios de temperaturas nocturnas
altas a largo plazo se tomaron mediciones 3 h en el período
oscuro para evitar el estallido de respiración que sigue al Fin
del período de luz.
2.4. Mediciones del contenido de carbohidratos
El contenido de carbohidratos solubles se midió de acuerdo
con una modificación del protocolo Hendrix (1993). Se
tomaron muestras de hojas frescas del cuarto nodo del tallo
principal desde el terminal de cada planta de replicación. Las
muestras se secaron al horno durante 3 días a 50 ° C y luego
se molieron con un mortero y una mano de mortero. El tejido
molido se extrajo 3 veces con 80 ◦ de etanol acuoso (800
metanol / l) y las muestras se centrifugaron después de cada
extracción a 5000 rpm y finalmente las fracciones se
agruparon, mientras que el sedimento restante se usó para
la determinación del contenido de almidón. Luego se añadió
carbón activo a las fracciones agrupadas para eliminar
sustancias que podrían interferir con las mediciones de
carbohidratos y las muestras se centrifugaron nuevamente a
3500 rpm. El sobrenadante se almacenó inmediatamente a -
80 ° C para la determinación posterior de sacarosa y hexosa
(fructosa y glucosa) con un lector de microplacas de ascenso
MultiScan (Thermo Fisher Scientific Inc., Waltham, MA). Se
usó un kit de análisis de glucosa HK (Sigma Chemical
Company, St. Louis, MO). Se pipeteó una alícuota de 10 l de
cada extracto en un pocillo de una placa de microtitulación y
la placa se incubó a 50 ◦ C durante 40 minutos para evaporar
etanol. Luego se agregaron diez microlitros de agua a cada
pocillo junto con 100 l de reactivo de ensayo de glucosa y la
placa se incubó nuevamente durante 15 minutos a 30 ° C. La
absorbancia se midió tres veces a 340 nm usando un lector
de microplacas. Posteriormente, se añadieron 0,25 unidades
enzimáticas de fosfoglucosa isomerasa a los extractos en
cada pocillo de la placa y la absorbancia se midió
nuevamente a 340 nm, después de lo cual, se añadieron 83
unidades enzimáticas de invertasa a los extractos y la placa
de microtitulación se incubó a 30 ° C durante 60ºC. min. La
absorbancia se midió tres veces a 340 nm.
2.5. Mediciones del contenido de ATP
Se cortaron seis discos de hoja por hoja de cada planta de
replicación usando un taladro de corcho (1 cm de diámetro)
de las hojas del tallo principal, cuatro nodos desde el
terminal de cada planta. Los discos de hojas se colocaron
inmediatamente en tubos que contenían 10 ml de solución
TRIS y los tubos se colocaron en un baño de agua hirviendo
durante 10 minutos, para la extracción de ATP. La alícuota
resultante se almacenó en tubos de microcentrífuga de 1,5
ml a -80 ° C. Se usó el complejo sustrato-enzima de luciferina-
luciferasa de luciérnaga (kit de ensayo bioluminiscente ATP,
Sigma Chemical Company, St. Louis, MO) que convierte la
energía química asociada con ATP en luz y la luz producida
(proporcional al contenido de ATP de la muestra) se
determinó con un luminómetro 20/20 n (Turner Biosystems
Inc., Sunnyvale, CA) y con la ayuda de una curva estándar. Las
concentraciones de los estándares fueron 0, 0.00001,
0.0001, 0.001, 0.01, 0.04 g ATP / ml.
Fig. 1. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre la
respiración a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante una
sola noche. Las columnas con la misma letra no son significativamente
diferentes (P≤0.05).
2.6. Análisis estadístico
Para el estudio a corto plazo de altas temperaturas
nocturnas, el diseño experimental fue un diseño
completamente al azar con 8 repeticiones en cada uno de los
tratamientos de temperatura. Las tendencias de los datos de
los dos estudios de la cámara de crecimiento fueron
similares, por lo que los resultados se agruparon y se
tomaron los medios. El análisis de varianza se realizó
utilizando la prueba t de Student (software JMP 6.0, SAS
Institute Inc., Cary, NC) para la comparación de datos. Las
medias se consideraron significativamente diferentes a P
≤0.05.
Para el estudio a largo plazo de altas temperaturas
nocturnas, el diseño experimental fue una factorial de dos
factores, los dos factores fueron la temperatura y el tiempo
(semanas), con 30 repeticiones en cada uno de los
tratamientos de temperatura. Las tendencias de los dos
estudios de la cámara de crecimiento fueron similares y los
datos se agruparon. No se observó interacción significativa
entre los dos factores en todas las mediciones y los efectos
de la temperatura se analizaron para cada semana utilizando
la prueba t de Student. Las medias se consideraron
significativamente diferentes a P ≤0.05.
3. Resultados

3.1. Temperaturas nocturnas altas a corto plazo

3.1.1. Respiración

Las tasas de respiración para la cuarta hoja del tallo principal

desde la terminal en ambos regímenes de alta temperatura
(27 y 30 ° C) fueron significativamente más altas que las del
régimen de temperatura de control (24 ° C) (Fig. 1). El
aumento de temperatura a 27 ° C hizo que las tasas de
respiración aumentaran en un 49% en comparación con las
tasas de respiración del control (24 ° C), mientras que el
aumento a 30 ° C aumentó la respiración en un 56% en
Fig. 2. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
comparación con las tasas de respiración del control (24 ◦C). de ATP a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante una sola noche.
Las columnas con la misma letra no son significativamente diferentes (P≤0.05).
3.1.2. Niveles de ATP de la hoja
Fig. 3. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
El contenido de ATP de la hoja de la cuarta hoja del tallo de hexosa de las hojas a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante
una sola noche. Las columnas con la misma letra no son significativamente
principal desde el terminal disminuyó severamente por el diferentes (P≤0.05).
aumento de la temperatura nocturna (Fig. 2).
Fig. 4. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
Específicamente, ambos regímenes de alta temperatura (27 de sacarosa de la hoja a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante
y 30 ° C) causaron una disminución significativa en los niveles una sola noche. Las columnas con la misma letra no son significativamente
de ATP de la hoja en comparación con los niveles de ATP de diferentes (P≤0.05).

la hoja en el régimen de control de temperatura (24 ° C). El

régimen de 27 ° C causó una reducción del 22.5% en los
niveles de ATP en comparación con el control, mientras que
el régimen de 30 ° C causó una reducción del 30.4% en los
niveles de ATP en la hoja en comparación con los del control.
Sin embargo, no se observó diferencia significativa (P <0.05)
entre los regímenes de alta temperatura.

3.1.3. Contenido de carbohidratos de la hoja

La concentración de carbohidratos de la hoja no se vio

afectada por ninguno de los regímenes de alta temperatura
a pesar de los efectos significativos de las altas temperaturas
nocturnas en las tasas de respiración y los niveles de ATP de
la hoja. Sacarosa (Fig. 3) y las concentraciones de hexosa (Fig.
4) medidas en la temperatura de control (24 ° C) fueron
similares a las medidas a 27 y 30 ° C. Especulamos que podría
ser necesaria una mayor duración de los regímenes de alta
temperatura antes de que ocurra la utilización de estos
carbohidratos.
3.2. Temperaturas nocturnas altas a largo plazo

3.2.1. Respiración

Las plantas cultivadas a 30/28 ◦C tuvieron tasas de

respiración significativamente más altas de respiración
oscura (evolución de CO2) para la cuarta hoja del tallo
principal desde el terminal durante la segunda y cuarta
semana después del inicio del tratamiento de temperatura
que las plantas cultivadas a 30 / 20 ◦C (Fig. 5). No se detectó
interacción significativa entre los dos factores principales
(temperatura y tiempo, P = 0.2971) y el efecto de la
temperatura en las tasas de respiración se analizó mediante
las pruebas t de Student. No se observaron diferencias
significativas en las tasas de respiración durante la primera
Fig. 6. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre el contenido de ATP en las
semana (P = 0.3474) con las plantas cultivadas a hojas, presentado como un porcentaje del control, una, dos y cuatro semanas
temperaturas nocturnas más altas con un aumento de la después de que se elevaron las temperaturas nocturnas. Los pares de columnas
respiración de solo un 10% en comparación con las de la dentro de cada intervalo de tiempo con la misma letra no son significativamente
diferentes (P≤0.05). C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura
temperatura de control. Sin embargo, durante la segunda y nocturna.
cuarta semana, las plantas cultivadas a 30/28 ° C tuvieron
tasas de respiración 34% y 21% significativamente más altas,
respectivamente, que las cultivadas a 30/20 ° C.

3.2.2. Niveles de ATP en hoja

La temperatura nocturna elevada resultó en niveles de ATP

significativamente más bajos en los tres tiempos de
mediciones. No se detectó interacción significativa entre los
factores principales (tiempo y temperatura, P = 0.0731) y el
efecto de la temperatura se analizó para cada semana
utilizando la prueba t de Student. Después de una semana,
las plantas cultivadas a la temperatura nocturna más alta
tenían contenidos de ATP casi un 27% más bajos en
comparación con las cultivadas a la temperatura nocturna
normal (Fig. 6). Se observó un patrón similar durante la Fig. 7. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre el contenido de hexosa
segunda y cuarta semana del experimento con plantas de la hoja una, dos y cuatro semanas después de que se elevó la
expuestas a altas temperaturas nocturnas (28 ° C) que temperatura nocturna. Los pares de columnas dentro de cada intervalo de
tiempo con la misma letra no son significativamente diferentes (P≤0.05).
muestran niveles de ATP significativamente reducidos en
C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura nocturna.
comparación con las plantas cultivadas a temperaturas
nocturnas normales (20 ° C). Específicamente, los niveles de
ATP de las plantas cultivadas a 30/28 ° C disminuyeron en un
27%, 38% y 37% durante la primera, segunda y cuarta
semana, respectivamente, en comparación con los niveles de
ATP de las plantas cultivadas a 30/20 ° C.
Fig. 5. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre la respiración una, dos
y cuatro semanas después de que se elevó la temperatura nocturna. Los
pares de columnas dentro de cada intervalo de tiempo con la misma letra
no son significativamente diferentes (P≤0.05). C = 20 ° C de temperatura
nocturna, T = 28 ° C de temperatura nocturna.

3.2.3. Contenido de carbohidratos en las hojas
Las altas temperaturas nocturnas causaron una disminución
significativa en el contenido de carbohidratos durante todas
las semanas del experimento. No se observó nuevamente
interacción significativa entre los factores principales
(tiempo y temperatura, P = 0.8743 para hexosa y P = 0.3112
para sacarosa, respectivamente) y el efecto de la
temperatura se analizó mediante la prueba t de Student para
cada semana. Tanto las concentraciones de hexosa (Fig. 7)
como de sacarosa (Fig. 8) de las plantas cultivadas bajo el
régimen de temperatura nocturna alta (28 ° C) fueron
significativamente más bajas en comparación con las de las
plantas cultivadas bajo temperaturas nocturnas normales
(20 ° C). Más específicamente, las plantas cultivadas a 30/28
° C acumularon un 64%, 70% y 68% menos de sacarosa
durante la primera, segunda y cuarta semana del
experimento, respectivamente, en comparación con las
plantas cultivadas a 30/20 ° C. Se observó una tendencia
similar en los niveles de hexosa donde las plantas expuestas
al régimen de alta temperatura nocturna tuvieron 33%, 28%
y 39% menos de hexosa durante la primera, segunda y cuarta
semana, respectivamente, en comparación con las plantas
cultivadas bajo temperaturas normales.
4. Discusión
4.1. Temperaturas nocturnas altas a corto plazo
La temperatura es un factor clave que regula el crecimiento
y desarrollo celular (Burke y Upchurch, 1995) y, en última
instancia, el rendimiento, ya que determina la función de
varias funciones y procesos metabólicos. La respiración es un
proceso metabólico clave estrechamente relacionado con el
crecimiento de los cultivos a través de la utilización de
carbohidratos y la producción de adenosina 5-trifosfato
(ATP). Existe cierta incertidumbre con respecto a la relación
entre la respiración y la temperatura subóptima o
supraóptima y especialmente el efecto de la alta
temperatura nocturna en la respiración y, posteriormente,
en los niveles de ATP en las hojas y el contenido de
carbohidratos. En este estudio, intentamos explicar el efecto
de las temperaturas nocturnas superiores a las óptimas a
corto plazo sobre la respiración, los niveles de ATP de las
hojas y el contenido de carbohidratos de las hojas,
centrándonos en una sola noche de temperaturas superiores
a las óptimas.
Fig. 8. Efecto de la temperatura nocturna alta sobre el contenido de
sacarosa de la hoja una, dos y cuatro semanas después de que se elevó la
temperatura nocturna. Los pares de columnas dentro de cada intervalo de
tiempo con la misma letra no son significativamente diferentes (P≤0.05).
C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura nocturna.
El aumento gradual de la temperatura durante la noche hizo
que las tasas de respiración aumentaran significativamente,
sin embargo, no fue proporcional al aumento de la
temperatura. Como nuestros resultados han demostrado
que elevar la temperatura de 24 a 27 ° C aumentó las tasas
de respiración en un 49%, mientras que el aumento a 30 ° C
aumentó las tasas de respiración en un 56% (Fig. 1). Esto está
de acuerdo con los hallazgos de Ludwig et al. (1965) y
Bednarz y van Iersel (2001) en algodón que informaron que
la respiración aumentó exponencialmente hasta 25 ° C y se
estabilizó a temperaturas más altas. Frantz y col. (2004),
también observaron un aumento en las tasas de respiración
de la soja (Glycine max L.) en un 4% por cada aumento de ◦C,
pero sus resultados se promediaron durante el período de la
noche, sin ningún aumento incremental en las temperaturas.
De manera similar, Lawrence y Holaday (2000) informaron
tasas más altas de respiración en las hojas en expansión de
algodón cultivado a una temperatura nocturna de 28 ° C en
comparación con las plantas cultivadas a 19 ° C. Reddy y col.
(1991b), notaron que las tasas de respiración en el algodón
fueron casi 45% más altas durante la primera hora en el
período oscuro para las plantas expuestas a temperaturas
nocturnas más altas de lo normal. Atribuyeron que los
carbohidratos están más fácilmente disponibles al comienzo
del período oscuro, lo que está de acuerdo con nuestros regeneradoras de ATP. Además, Fader y Køller (1984)
resultados, ya que el contenido de hexosa y sacarosa se hicieron una observación similar que informaron que la
mantuvo en niveles casi similares a los del control, 4 y 6 h en afluencia constante de sacarosa en la cubierta de semilla de
el período oscuro y las tasas de respiración fueron soja (G. max L.) y su descarga activa resultó en el drenaje de
igualmente altas. Azcon-Bieto y Osmond (1983), Coggeshall las piscinas de ATP.
y Hodges (1980) y Passam et al. (1976) también han indicado
4.2. Temperaturas nocturnas altas a largo plazo
que los altos niveles de azúcar se correlacionan
positivamente con las tasas de respiración. La falta de un efecto de temperaturas nocturnas superiores
a las óptimas para una sola noche en el contenido de
Nuestros resultados están de acuerdo con los de Lawrence y
carbohidratos de la hoja a pesar del aumento y la
Holaday (2000), quienes observaron que el contenido de
disminución significativos en la respiración y los niveles de
hexosa y sacarosa de las hojas en expansión de las plantas de
ATP de la hoja, respectivamente, nos llevaron a la
algodón cultivadas a 30/28 ° C era similar a las cultivadas a
investigación del efecto de más tiempo períodos de
30/19 ° C. Sin embargo, nuestros resultados contrastan con
temperaturas nocturnas elevadas. En este conjunto de
los de Warner y Burke (1993), donde las plantas de algodón
experimentos, las plantas cultivadas a una temperatura
cultivadas a temperaturas nocturnas de 20 ° C agotaron
óptima del día con una temperatura nocturna elevada de 28
todos los carbohidratos tras la exposición durante una noche
° C durante hasta cuatro semanas después de la etapa
a temperaturas de 28 ° C. Sin embargo, en todos los
cuadrada de cabeza de alfiler mostraron un aumento en sus
experimentos anteriores, el aumento de temperatura no fue
tasas de respiración para la segunda y cuarta semana en un
gradual, las plantas permanecieron bajo la misma
39 y 27% respectivamente, que está de acuerdo con los
temperatura elevada durante toda la noche y se midió el
hallazgos de Reddy et al. (1991b), Hodges et al. (1991), Baker
contenido de carbohidratos al final del período oscuro.
et al. (1972) y Ludwig et al. (1965), esa respiración aumenta
Suponemos que la falta de diferencias significativas en el
con la temperatura. Además, Frantz et al. (2004) mostraron
contenido de carbohidratos en nuestro experimento se
un aumento en las tasas de respiración en un 4% / ◦C para las
debió a la pequeña duración de los regímenes de
plantas de soya (G. max L.) que es similar a nuestros
temperatura nocturna más altos, que no fue suficiente para
hallazgos.
causar una disminución en el contenido de carbohidratos de
la hoja, o debido al aumento incremental de la temperatura. Aunque se ha informado una correlación positiva entre la
concentración de carbohidratos y las tasas de respiración
A pesar de la falta de cualquier efecto de los regímenes de
(Coggeshall y Hodges, 1980; Azcon-Bieto y Osmond, 1983),
temperatura nocturna más altos sobre el contenido de
este no fue el caso con nuestros resultados para el contenido
carbohidratos, los niveles de ATP en las hojas de las plantas
de carbohidratos. El contenido de hexosa y sacarosa en las
expuestas a temperaturas nocturnas más altas que las
hojas disminuyó significativamente cuando se impusieron
óptimas mostraron una disminución significativa en
temperaturas nocturnas superiores a las óptimas y la
comparación con las de las plantas expuestas a temperaturas
tendencia fue constante durante las cuatro semanas del
nocturnas óptimas. Especulamos que esto se atribuye a las
experimento. Estudios más recientes (Loveys et al., 2003;
altas tasas de respiración, causadas por las altas
Zhao et al., 2005) han indicado una correlación negativa
temperaturas nocturnas, que resultaron en un drenaje en la
entre el contenido del sustrato y la tasa de respiración, lo que
piscina de ATP de la hoja, o a los niveles aún altos de
sugiere que la disponibilidad del sustrato no es el único
contenido de carbohidratos en las hojas debido a la pequeña
factor determinante para la respiración. Particularmente,
duración de los regímenes de alta temperatura. Nuestra
Zhao et al. (2005) observaron un menor contenido de
primera suposición está respaldada por los hallazgos de
carbohidratos en las plantas de algodón cultivadas a
Lawrence y Holaday (2000), quienes observaron valores más
temperaturas superiores a las óptimas, independientemente
altos de ATP en la expansión de las hojas de algodón para
de las tasas fotosintéticas más altas, algo que también se
plantas cultivadas a 30/19 ° C en comparación con aquellas
encontró en nuestro experimento (datos no mostrados).
plantas cultivadas a 30/28 ° C, mientras que la segunda La
Además, Mullen y Koller (1988) notaron que los niveles de
suposición está de acuerdo con Atkinson (1977) quien
carbohidratos en las hojas de soya se agotaron cerca del final
descubrió que el alto contenido de carbono condujo a una
de la noche.
reducción en los niveles de ATP de las células tumorales y
hepáticas debido a una inhibición de las enzimas
Los niveles de ATP en las hojas significativamente más bajos
observados en plantas cultivadas a temperaturas nocturnas
superiores a las óptimas en comparación con los niveles de
aquellos cultivados a temperaturas normales se atribuyen,
suponemos, al aumento de las tasas de respiración que
causaron un drenaje en la piscina de ATP en las hojas. Otros
factores que causan una disminución en el contenido de ATP
en varias especies incluyen el estrés oxidativo, las
condiciones anóxicas y el déficit de humedad (Tiwari et al.,
2002; Raymond et al., 1992; Raymond y Pradet, 1983; Turner
y Wellburn, 1985), mientras que Stewart y Guinn (1969,
1971) han encontrado que temperaturas inferiores a las
óptimas (es decir, 3–5 ° C) también causaron una
disminución en los niveles de ATP. Nuestros resultados están
de acuerdo con los hallazgos de Lawrence y Holaday (2000)
que observaron valores más bajos de ATP en la expansión de
las hojas de algodón para plantas cultivadas a 30/28 ° C en
comparación con las plantas cultivadas a 30/19 ° C.

En conclusión, las altas temperaturas nocturnas causaron un

aumento significativo en las tasas de respiración, lo que
resultó en una reducción de los niveles de ATP en las hojas y
el contenido de carbohidratos. Esto se debió al efecto
inmediato (es decir, 2 h en una sola noche) de temperaturas
nocturnas elevadas sobre la respiración y el contenido de
ATP, mientras que los efectos sobre los carbohidratos fueron
más aditivos durante un período de tiempo más largo (es
decir, semanas). Dado que los carbohidratos se consideran
los componentes básicos de construcción para la mayoría de
los cultivos y especialmente para el algodón (Constable y
Oosterhuis, 2010) donde el 94% de la fibra consiste en
celulosa, entendemos que el efecto perjudicial de las altas
temperaturas nocturnas en la energía y el consumo de
carbohidratos tendrá un efecto significativo en el
rendimiento. Con la perspectiva de que la temperatura
media global aumente en 0.3 ° C / década (Jones et al., 1999),
las temperaturas nocturnas superiores a las óptimas
eventualmente se convertirán en un problema para todas las
áreas de cultivo de algodón. Es evidente que se necesita más
investigación para cuantificar el efecto de las altas
temperaturas nocturnas en la producción de materia seca
del algodón y su partición en la fruta y el rendimiento.
Agradecimientos Los autores agradecen al Centro de
Investigación y Extensión Agrícola de la Universidad de
Arkansas por apoyar esta investigación y a la Cotton
Foundation por el financiamiento parcial de esta
investigación.