Effect of high night temperatures on reducción de los niveles de ATP en las hojas y el contenido
de carbohidratos en las hojas.
cotton respiration, ATP levels and
carbohydrate content
Abstract
Las altas temperaturas nocturnas se consideran uno de los
principales factores ambientales que contribuyen a la
disminución de los rendimientos en el algodón y esto se ha
atribuido a un efecto negativo en la respiración y la
acumulación de carbohidratos, pero falta evidencia para
ello. Se realizaron estudios para determinar el efecto de las
altas temperaturas nocturnas en la respiración del algodón,
los niveles de adenosina 5-trifosfato (ATP) y el contenido de
carbohidratos. En 2007 se realizaron dos conjuntos de
estudios de cámara de crecimiento utilizando el cultivar de
algodón (Gossypium hirsutum L.) DP444BG / RR. El primer
conjunto se centró en el efecto a corto plazo (2 h) de las
altas temperaturas nocturnas, con plantas cultivadas bajo
temperaturas normales de día / noche de 30/20 ° C hasta la
etapa cuadrada de la cabeza del alfiler, después de las
cuales las temperaturas de 24, 27 y 30 ° Se impusieron C
durante una noche con intervalos de 2 h entre cada
régimen de temperatura incremental. Los resultados
mostraron que ambos regímenes de alta temperatura (27 y
30 ° C) causaron un aumento significativo en las tasas de
respiración en un 49% y 56%, respectivamente, en
comparación con los del control (24 ° C). Los niveles de ATP
disminuyeron significativamente proporcionalmente al
aumento de los regímenes de temperatura, mientras que el
contenido de carbohidratos no se vio afectado. El segundo
conjunto de experimentos, se ocupó del efecto de las altas
temperaturas nocturnas a largo plazo (cuatro semanas), con
tratamientos consistentes en temperaturas normales de
30/20 ° C (día / noche) y altas temperaturas nocturnas
(30/28 ° C) para cuatro semanas, nuevamente después de la
etapa cuadrada de cabeza de alfiler. Se observó un
aumento significativo en la respiración la segunda y la
cuarta semana (39% y 21%, respectivamente) y una
disminución en los niveles de ATP (en un 38% y 37%,
respectivamente) de las plantas en el régimen de alta
temperatura nocturna. Del mismo modo, las altas
temperaturas nocturnas llevaron a una disminución
constante de sacarosa en un 64%, 70% y 68%, y hexosa en
un 33%, 28% y 39% para las semanas uno, dos y cuatro,
respectivamente. En general, las altas temperaturas
nocturnas aumentaron la respiración, lo que resultó en una
1. Introducción
El algodón (Gossypium hirsutum L.) es una planta perenne
con un hábito de crecimiento complejo y es muy sensible a
las condiciones ambientales adversas (Oosterhuis, 1997). En
los últimos años, la cosecha de algodón de EE. UU. Ha
mostrado una variabilidad extrema e impredecible de un
año a otro, que se ha atribuido a la genética, las prácticas
de manejo y las condiciones climáticas desfavorables (Lewis
et al., 2000; Robertson, 2001), con altas temperaturas
considerado como el principal factor ambiental que
contribuye a rendimientos variables (Oosterhuis, 1995).
Invariablemente, el cultivo de algodón en el delta del río
Mississippi muestra un gran potencial a mediados de la
temporada, pero la mayoría de las veces no logra
desarrollar el potencial de alto rendimiento, y los
rendimientos son solo alrededor del 20% del máximo
teórico (Baker y Hesketh, 1969).
Aunque el algodón se originó en climas cálidos, el rango de
temperatura ideal para su crecimiento y acumulación de
biomasa es de 20-30 ° C (Reddy et al., 1992a, b) con su
ventana cinética térmica (rango de temperatura óptimo
para actividades metabólicas y bioquímicas) que se estima
que es dentro de 23.5 y 32 ° C (Burke et al., 1988). Como
resultado, las temperaturas más altas que las óptimas (es
decir,> 32 ° C) que normalmente se experimentan en el
Cinturón de Algodón de los Estados Unidos durante la
floración y el desarrollo de las cápsulas comprometen la
eficiencia reproductiva del cultivo (Ashraf et al., 1994;
Reddy et al. , 2004) en una variedad de formas que incluyen
la inhibición de la fotosíntesis (Bibi et al., 2008; Burke et al.,
1988), aumento de la respiración y fotorrespiración (Krieg,
1986; Ludwig et al., 1965), disminución del metabolismo
(Burke et al. al., 1988), disminución de la polinización y la
fertilización (Snider et al., 2009), y disminución de la tasa de
crecimiento de los cultivos (Reddy et al., 1996). Sin
embargo, Powell (1969) observó que las plantas de algodón
(G. hirsutum L.) cultivadas a una temperatura constante
cercana a la óptima (es decir, 29.4 ° C) no lograron producir
polen viable y su producción de frutos continuó siendo muy
baja incluso después de la polinización. con polen viable, lo
que indica que la variación entre las temperaturas diurnas y
nocturnas también juega un papel en la productividad del
algodón.
En apoyo de la observación anterior, Gipson y Ray (1969)
informaron que las temperaturas nocturnas tienen un
mayor impacto que las temperaturas diurnas en el control
de la floración. Mauney (1966) declaró que las altas
temperaturas nocturnas causan un retraso en la floración, y
Gipson y Joham (1968) informaron que la aparición de la
rama fructífera también se retrasó. Además, las altas
temperaturas nocturnas se consideran responsables del
aumento del desprendimiento de fruta (Hesketh y Low,
1968; Arévalo et al., 2008), así como de la disminución de la
formación de cápsulas (Brown et al., 1995; Yoon et al.,
2009). Además, también se informa que las altas
temperaturas nocturnas inhiben la función fotosintética en
el algodón (Reddy et al., 1997) y el maíz (Sinsawat et al.,
2004). Sin embargo, las observaciones sobre el efecto de las
altas temperaturas nocturnas en las tasas de respiración
han sido variables. Salvucci y Crafts-Brandner (2004)
informaron que las altas temperaturas nocturnas entre 28 y
42.5 ° C causaron un aumento en el Q10 de las tasas de
respiración en 1.86 en las plantas de algodón, mientras que
Frantz et al. (2004) informaron que la respiración de plantas
enteras era relativamente insensible a la temperatura, ya
que la respiración total consiste en una gran fracción de la
respiración de crecimiento. En general, estos informes han
demostrado que la productividad del algodón está
influenciada por las temperaturas nocturnas que
experimenta el cultivo durante la temporada de
crecimiento. Sin embargo, en todos los experimentos
anteriores, las temperaturas diurnas y nocturnas se
elevaron proporcionalmente entre sí y, por lo tanto, fue
imposible determinar el efecto de la temperatura nocturna
sola. Presumimos que las altas temperaturas nocturnas, a
corto plazo (2 h) o largo plazo (cuatro semanas) tienen un
efecto negativo en la respiración del algodón y los niveles
de ATP que resultan en una pérdida significativa de
carbohidratos. El objetivo de estos estudios fue evaluar y
cuantificar el efecto de la alta temperatura nocturna sobre
la respiración y el posterior contenido de ATP y la
acumulación de carbohidratos.
2. Materiales y métodos
Se llevaron a cabo dos conjuntos de estudios de cámara de
crecimiento, cada uno repetido dos veces, utilizando (a)
regímenes de alta temperatura nocturna a corto plazo y (b)
a largo plazo. Algodón (G. hirsutum L.) cv. DP444BG / RR se
plantó en septiembre de 2007 en el Laboratorio Altheimer,
Universidad de Arkansas, en macetas de 1 litro que
contenían la mezcla de medios para macetas Sunshine # 1
(SunGro Distribution Inc., Bellevue, WA). Las cámaras de
crecimiento (Conviron PGW36, Conviron Inc., Winnipeg,
Canadá) fueron equipadas con lámparas incandescentes y
fluorescentes y configuradas para un fotoperíodo de 12 h
con una densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD)
de 800–850 mol / m2 sy un pariente humedad del 60%.
Todas las macetas recibieron diariamente la solución de
nutrientes Peter's (Spectrum Group, St. Louis, MO) de
potencia media para mantener los nutrientes y el agua
adecuados. Las plantas se cultivaron hasta la etapa
cuadrada de la cabeza del alfiler (cuatro semanas después
de la siembra) a temperaturas normales de día / noche de
30/20 ° C (máximo durante el día y mínimo durante la
noche, respectivamente) simulando una variación diurna
normal.
2.1. Estudios de temperaturas nocturnas altas a corto plazo
En la etapa cuadrada de cabeza de alfiler, se impusieron
temperaturas de 24, 27 y 30 ° C en las plantas durante una
noche a partir de las 19:00 (al inicio del período oscuro) con
intervalos de 2 h entre cada régimen de temperatura
incremental. Las mediciones de la respiración, el estado de
ATP y el contenido de carbohidratos se tomaron al final de
cada tratamiento de temperatura nocturno, 2, 4 y 6 h en el
período oscuro de un total de 24 plantas (8 repeticiones
para cada régimen de temperatura).
2.2. Estudios de altas temperaturas nocturnas a largo plazo
En un experimento separado, cuatro semanas después de la
siembra, las plantas se dividieron en dos grupos y un grupo
se transfirió a una segunda cámara de crecimiento idéntica,
con condiciones similares de densidad de flujo de fotones,
humedad y fotoperíodo como la primera cámara , pero con
la temperatura nocturna elevada a 28 ° C durante 4 h al
comienzo del período oscuro (20: 00-24: 00) y una
disminución gradual a 20 ° C, durante una duración total de
cuatro semanas, mientras que el control las plantas
permanecieron bajo temperaturas normales (30/20 ° C). Las
mediciones de la respiración, los niveles de ATP y el estado
de carbohidratos se realizaron al final de la primera,
segunda y cuarta semana, 1 h antes del final del período
oscuro (6:00) de un total de 30 plantas (10 repeticiones por
semana). grupo).
2.3. Mediciones de respiración
Se usó un sistema de fotosíntesis portátil Li-Cor Modelo
6200 (LICOR Inc., Lincoln, NE) para determinar las tasas de
evolución de CO2 para la cuarta hoja del tallo principal
adjunta desde el terminal de la planta. En los estudios de
temperaturas nocturnas altas a corto plazo, las mediciones
se tomaron 1 h después del inicio de cada tratamiento,
mientras que en los estudios de temperaturas nocturnas
altas a largo plazo se tomaron mediciones 3 h en el período
oscuro para evitar el estallido de respiración que sigue al Fin
del período de luz.
2.4. Mediciones del contenido de carbohidratos
El contenido de carbohidratos solubles se midió de acuerdo
con una modificación del protocolo Hendrix (1993). Se
tomaron muestras de hojas frescas del cuarto nodo del tallo
principal desde el terminal de cada planta de replicación.
Las muestras se secaron al horno durante 3 días a 50 ° C y
luego se molieron con un mortero y una mano de mortero.
El tejido molido se extrajo 3 veces con 80 ◦ de etanol acuoso
(800 metanol / l) y las muestras se centrifugaron después
de cada extracción a 5000 rpm y finalmente las fracciones
se agruparon, mientras que el sedimento restante se usó
para la determinación del contenido de almidón. Luego se
añadió carbón activo a las fracciones agrupadas para
eliminar sustancias que podrían interferir con las
mediciones de carbohidratos y las muestras se
centrifugaron nuevamente a 3500 rpm. El sobrenadante se
almacenó inmediatamente a -80 ° C para la determinación
posterior de sacarosa y hexosa (fructosa y glucosa) con un
lector de microplacas de ascenso MultiScan (Thermo Fisher
Scientific Inc., Waltham, MA). Se usó un kit de análisis de
glucosa HK (Sigma Chemical Company, St. Louis, MO). Se
pipeteó una alícuota de 10 l de cada extracto en un pocillo
de una placa de microtitulación y la placa se incubó a 50 ◦ C
durante 40 minutos para evaporar etanol. Luego se
agregaron diez microlitros de agua a cada pocillo junto con
100 l de reactivo de ensayo de glucosa y la placa se incubó
nuevamente durante 15 minutos a 30 ° C. La absorbancia se
midió tres veces a 340 nm usando un lector de microplacas.
Posteriormente, se añadieron 0,25 unidades enzimáticas de
fosfoglucosa isomerasa a los extractos en cada pocillo de la
placa y la absorbancia se midió nuevamente a 340 nm,
después de lo cual, se añadieron 83 unidades enzimáticas
de invertasa a los extractos y la placa de microtitulación se
incubó a 30 ° C durante 60ºC. min. La absorbancia se midió
tres veces a 340 nm.
2.5. Mediciones del contenido de ATP
Se cortaron seis discos de hoja por hoja de cada planta de
replicación usando un taladro de corcho (1 cm de diámetro)
de las hojas del tallo principal, cuatro nodos desde el
terminal de cada planta. Los discos de hojas se colocaron
inmediatamente en tubos que contenían 10 ml de solución
TRIS y los tubos se colocaron en un baño de agua hirviendo
durante 10 minutos, para la extracción de ATP. La alícuota
resultante se almacenó en tubos de microcentrífuga de 1,5
ml a -80 ° C. Se usó el complejo sustrato-enzima de
luciferina-luciferasa de luciérnaga (kit de ensayo
bioluminiscente ATP, Sigma Chemical Company, St. Louis,
MO) que convierte la energía química asociada con ATP en
luz y la luz producida (proporcional al contenido de ATP de
la muestra) se determinó con un luminómetro 20/20 n
(Turner Biosystems Inc., Sunnyvale, CA) y con la ayuda de
una curva estándar. Las concentraciones de los estándares
fueron 0, 0.00001, 0.0001, 0.001, 0.01, 0.04 g ATP / ml.
Fig. 1. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre la
respiración a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante
una sola noche. Las columnas con la misma letra no son
significativamente diferentes (P≤0.05).
2.6. Análisis estadístico
Para el estudio a corto plazo de altas temperaturas
nocturnas, el diseño experimental fue un diseño
completamente al azar con 8 repeticiones en cada uno de
los tratamientos de temperatura. Las tendencias de los
datos de los dos estudios de la cámara de crecimiento
fueron similares, por lo que los resultados se agruparon y se
tomaron los medios. El análisis de varianza se realizó
utilizando la prueba t de Student (software JMP 6.0, SAS
Institute Inc., Cary, NC) para la comparación de datos. Las
medias se consideraron significativamente diferentes a P
≤0.05.
Para el estudio a largo plazo de altas temperaturas
nocturnas, el diseño experimental fue una factorial de dos
factores, los dos factores fueron la temperatura y el tiempo
(semanas), con 30 repeticiones en cada uno de los
tratamientos de temperatura. Las tendencias de los dos
estudios de la cámara de crecimiento fueron similares y los
datos se agruparon. No se observó interacción significativa
entre los dos factores en todas las mediciones y los efectos
de la temperatura se analizaron para cada semana
utilizando la prueba t de Student. Las medias se
consideraron significativamente diferentes a P ≤0.05.

3. Resultados

3.1. Temperaturas nocturnas altas a corto plazo

3.1.1. Respiración

Las tasas de respiración para la cuarta hoja del tallo

principal desde la terminal en ambos regímenes de alta
temperatura (27 y 30 ° C) fueron significativamente más
altas que las del régimen de temperatura de control (24 ° C)
(Fig. 1). El aumento de temperatura a 27 ° C hizo que las
tasas de respiración aumentaran en un 49% en
comparación con las tasas de respiración del control (24 °
C), mientras que el aumento a 30 ° C aumentó la respiración
en un 56% en comparación con las tasas de respiración del
control (24 ◦C).
Fig. 2. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
de ATP a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante una sola noche.
Las columnas con la misma letra no son significativamente diferentes (P≤0.05).
Fig. 3. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
de hexosa de las hojas a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante
una sola noche. Las columnas con la misma letra no son significativamente
diferentes (P≤0.05).

Fig. 4. Efecto de las altas temperaturas nocturnas a corto plazo sobre el contenido
3.1.2. Niveles de ATP de la hoja de sacarosa de la hoja a intervalos de 2 h al comienzo del período oscuro durante
una sola noche. Las columnas con la misma letra no son significativamente
El contenido de ATP de la hoja de la cuarta hoja del tallo diferentes (P≤0.05).
principal desde el terminal disminuyó severamente por el
aumento de la temperatura nocturna (Fig. 2).
Específicamente, ambos regímenes de alta temperatura (27
y 30 ° C) causaron una disminución significativa en los
niveles de ATP de la hoja en comparación con los niveles de
ATP de la hoja en el régimen de control de temperatura (24
° C). El régimen de 27 ° C causó una reducción del 22.5% en
los niveles de ATP en comparación con el control, mientras
que el régimen de 30 ° C causó una reducción del 30.4% en
los niveles de ATP en la hoja en comparación con los del
control. Sin embargo, no se observó diferencia significativa
(P <0.05) entre los regímenes de alta temperatura.

3.1.3. Contenido de carbohidratos de la hoja

La concentración de carbohidratos de la hoja no se vio

afectada por ninguno de los regímenes de alta temperatura
a pesar de los efectos significativos de las altas
temperaturas nocturnas en las tasas de respiración y los
niveles de ATP de la hoja. Sacarosa (Fig. 3) y las
concentraciones de hexosa (Fig. 4) medidas en la
temperatura de control (24 ° C) fueron similares a las
medidas a 27 y 30 ° C. Especulamos que podría ser
necesaria una mayor duración de los regímenes de alta
temperatura antes de que ocurra la utilización de estos
carbohidratos.
3.2. Temperaturas nocturnas altas a largo plazo

3.2.1. Respiración

Las plantas cultivadas a 30/28 ◦C tuvieron tasas de

respiración significativamente más altas de respiración
oscura (evolución de CO2) para la cuarta hoja del tallo
principal desde el terminal durante la segunda y cuarta
semana después del inicio del tratamiento de temperatura
que las plantas cultivadas a 30 / 20 ◦C (Fig. 5). No se detectó
interacción significativa entre los dos factores principales
(temperatura y tiempo, P = 0.2971) y el efecto de la
temperatura en las tasas de respiración se analizó mediante
las pruebas t de Student. No se observaron diferencias
significativas en las tasas de respiración durante la primera
Fig. 6. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre el contenido de ATP en las
semana (P = 0.3474) con las plantas cultivadas a hojas, presentado como un porcentaje del control, una, dos y cuatro semanas
temperaturas nocturnas más altas con un aumento de la después de que se elevaron las temperaturas nocturnas. Los pares de columnas
dentro de cada intervalo de tiempo con la misma letra no son significativamente
respiración de solo un 10% en comparación con las de la
diferentes (P≤0.05). C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura
temperatura de control. Sin embargo, durante la segunda y nocturna.
cuarta semana, las plantas cultivadas a 30/28 ° C tuvieron
tasas de respiración 34% y 21% significativamente más
altas, respectivamente, que las cultivadas a 30/20 ° C.

3.2.2. Niveles de ATP en hoja

La temperatura nocturna elevada resultó en niveles de ATP

significativamente más bajos en los tres tiempos de
mediciones. No se detectó interacción significativa entre los
factores principales (tiempo y temperatura, P = 0.0731) y el
efecto de la temperatura se analizó para cada semana
utilizando la prueba t de Student. Después de una semana,
las plantas cultivadas a la temperatura nocturna más alta
tenían contenidos de ATP casi un 27% más bajos en
comparación con las cultivadas a la temperatura nocturna
normal (Fig. 6). Se observó un patrón similar durante la Fig. 7. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre el contenido de
segunda y cuarta semana del experimento con plantas hexosa de la hoja una, dos y cuatro semanas después de que se elevó la
expuestas a altas temperaturas nocturnas (28 ° C) que temperatura nocturna. Los pares de columnas dentro de cada intervalo
de tiempo con la misma letra no son significativamente diferentes
muestran niveles de ATP significativamente reducidos en (P≤0.05). C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura
comparación con las plantas cultivadas a temperaturas nocturna.
nocturnas normales (20 ° C). Específicamente, los niveles de
ATP de las plantas cultivadas a 30/28 ° C disminuyeron en
un 27%, 38% y 37% durante la primera, segunda y cuarta
semana, respectivamente, en comparación con los niveles
de ATP de las plantas cultivadas a 30/20 ° C.
Fig. 5. Efecto de la alta temperatura nocturna sobre la respiración una,
dos y cuatro semanas después de que se elevó la temperatura nocturna.
Los pares de columnas dentro de cada intervalo de tiempo con la misma
letra no son significativamente diferentes (P≤0.05). C = 20 ° C de
temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura nocturna.

3.2.3. Contenido de carbohidratos en las hojas
Las altas temperaturas nocturnas causaron una disminución
significativa en el contenido de carbohidratos durante todas
las semanas del experimento. No se observó nuevamente
interacción significativa entre los factores principales
(tiempo y temperatura, P = 0.8743 para hexosa y P = 0.3112
para sacarosa, respectivamente) y el efecto de la
temperatura se analizó mediante la prueba t de Student
para cada semana. Tanto las concentraciones de hexosa
(Fig. 7) como de sacarosa (Fig. 8) de las plantas cultivadas
bajo el régimen de temperatura nocturna alta (28 ° C)
fueron significativamente más bajas en comparación con las
de las plantas cultivadas bajo temperaturas nocturnas
normales (20 ° C). Más específicamente, las plantas
cultivadas a 30/28 ° C acumularon un 64%, 70% y 68%
menos de sacarosa durante la primera, segunda y cuarta
semana del experimento, respectivamente, en comparación
con las plantas cultivadas a 30/20 ° C. Se observó una
tendencia similar en los niveles de hexosa donde las plantas
expuestas al régimen de alta temperatura nocturna
tuvieron 33%, 28% y 39% menos de hexosa durante la
primera, segunda y cuarta semana, respectivamente, en
comparación con las plantas cultivadas bajo temperaturas
normales.
4. Discusión
4.1. Temperaturas nocturnas altas a corto plazo
La temperatura es un factor clave que regula el crecimiento
y desarrollo celular (Burke y Upchurch, 1995) y, en última
instancia, el rendimiento, ya que determina la función de
varias funciones y procesos metabólicos. La respiración es
un proceso metabólico clave estrechamente relacionado
con el crecimiento de los cultivos a través de la utilización
de carbohidratos y la producción de adenosina 5-trifosfato
(ATP). Existe cierta incertidumbre con respecto a la relación
entre la respiración y la temperatura subóptima o
supraóptima y especialmente el efecto de la alta
temperatura nocturna en la respiración y, posteriormente,
en los niveles de ATP en las hojas y el contenido de
carbohidratos. En este estudio, intentamos explicar el
efecto de las temperaturas nocturnas superiores a las
óptimas a corto plazo sobre la respiración, los niveles de
ATP de las hojas y el contenido de carbohidratos de las
hojas, centrándonos en una sola noche de temperaturas
superiores a las óptimas.
Fig. 8. Efecto de la temperatura nocturna alta sobre el contenido de
sacarosa de la hoja una, dos y cuatro semanas después de que se elevó la
temperatura nocturna. Los pares de columnas dentro de cada intervalo
de tiempo con la misma letra no son significativamente diferentes
(P≤0.05). C = 20 ° C de temperatura nocturna, T = 28 ° C de temperatura
nocturna.
El aumento gradual de la temperatura durante la noche
hizo que las tasas de respiración aumentaran
significativamente, sin embargo, no fue proporcional al
aumento de la temperatura. Como nuestros resultados han
demostrado que elevar la temperatura de 24 a 27 ° C
aumentó las tasas de respiración en un 49%, mientras que
el aumento a 30 ° C aumentó las tasas de respiración en un
56% (Fig. 1). Esto está de acuerdo con los hallazgos de
Ludwig et al. (1965) y Bednarz y van Iersel (2001) en
algodón que informaron que la respiración aumentó
exponencialmente hasta 25 ° C y se estabilizó a
temperaturas más altas. Frantz y col. (2004), también
observaron un aumento en las tasas de respiración de la
soja (Glycine max L.) en un 4% por cada aumento de ◦C,
pero sus resultados se promediaron durante el período de
la noche, sin ningún aumento incremental en las
temperaturas. De manera similar, Lawrence y Holaday
(2000) informaron tasas más altas de respiración en las
hojas en expansión de algodón cultivado a una temperatura
nocturna de 28 ° C en comparación con las plantas
cultivadas a 19 ° C. Reddy y col. (1991b), notaron que las
tasas de respiración en el algodón fueron casi 45% más altas
durante la primera hora en el período oscuro para las mientras que la segunda La suposición está de acuerdo con
plantas expuestas a temperaturas nocturnas más altas de lo Atkinson (1977) quien descubrió que el alto contenido de
normal. Atribuyeron que los carbohidratos están más carbono condujo a una reducción en los niveles de ATP de
fácilmente disponibles al comienzo del período oscuro, lo las células tumorales y hepáticas debido a una inhibición de
que está de acuerdo con nuestros resultados, ya que el las enzimas regeneradoras de ATP. Además, Fader y Køller
contenido de hexosa y sacarosa se mantuvo en niveles casi (1984) hicieron una observación similar que informaron que
similares a los del control, 4 y 6 h en el período oscuro y las la afluencia constante de sacarosa en la cubierta de semilla
tasas de respiración fueron igualmente altas. Azcon-Bieto y de soja (G. max L.) y su descarga activa resultó en el drenaje
Osmond (1983), Coggeshall y Hodges (1980) y Passam et al. de las piscinas de ATP.
(1976) también han indicado que los altos niveles de azúcar
4.2. Temperaturas nocturnas altas a largo plazo
se correlacionan positivamente con las tasas de respiración.
La falta de un efecto de temperaturas nocturnas superiores
Nuestros resultados están de acuerdo con los de Lawrence
a las óptimas para una sola noche en el contenido de
y Holaday (2000), quienes observaron que el contenido de
carbohidratos de la hoja a pesar del aumento y la
hexosa y sacarosa de las hojas en expansión de las plantas
disminución significativos en la respiración y los niveles de
de algodón cultivadas a 30/28 ° C era similar a las cultivadas
ATP de la hoja, respectivamente, nos llevaron a la
a 30/19 ° C. Sin embargo, nuestros resultados contrastan
investigación del efecto de más tiempo períodos de
con los de Warner y Burke (1993), donde las plantas de
temperaturas nocturnas elevadas. En este conjunto de
algodón cultivadas a temperaturas nocturnas de 20 ° C
experimentos, las plantas cultivadas a una temperatura
agotaron todos los carbohidratos tras la exposición durante
óptima del día con una temperatura nocturna elevada de 28
una noche a temperaturas de 28 ° C. Sin embargo, en todos
° C durante hasta cuatro semanas después de la etapa
los experimentos anteriores, el aumento de temperatura no
cuadrada de cabeza de alfiler mostraron un aumento en sus
fue gradual, las plantas permanecieron bajo la misma
tasas de respiración para la segunda y cuarta semana en un
temperatura elevada durante toda la noche y se midió el
39 y 27% respectivamente, que está de acuerdo con los
contenido de carbohidratos al final del período oscuro.
hallazgos de Reddy et al. (1991b), Hodges et al. (1991),
Suponemos que la falta de diferencias significativas en el
Baker et al. (1972) y Ludwig et al. (1965), esa respiración
contenido de carbohidratos en nuestro experimento se
aumenta con la temperatura. Además, Frantz et al. (2004)
debió a la pequeña duración de los regímenes de
mostraron un aumento en las tasas de respiración en un 4%
temperatura nocturna más altos, que no fue suficiente para
/ ◦C para las plantas de soya (G. max L.) que es similar a
causar una disminución en el contenido de carbohidratos
nuestros hallazgos.
de la hoja, o debido al aumento incremental de la
temperatura. Aunque se ha informado una correlación positiva entre la
concentración de carbohidratos y las tasas de respiración
A pesar de la falta de cualquier efecto de los regímenes de
(Coggeshall y Hodges, 1980; Azcon-Bieto y Osmond, 1983),
temperatura nocturna más altos sobre el contenido de
este no fue el caso con nuestros resultados para el
carbohidratos, los niveles de ATP en las hojas de las plantas
contenido de carbohidratos. El contenido de hexosa y
expuestas a temperaturas nocturnas más altas que las
sacarosa en las hojas disminuyó significativamente cuando
óptimas mostraron una disminución significativa en
se impusieron temperaturas nocturnas superiores a las
comparación con las de las plantas expuestas a
óptimas y la tendencia fue constante durante las cuatro
temperaturas nocturnas óptimas. Especulamos que esto se
semanas del experimento. Estudios más recientes (Loveys
atribuye a las altas tasas de respiración, causadas por las
et al., 2003; Zhao et al., 2005) han indicado una correlación
altas temperaturas nocturnas, que resultaron en un drenaje
negativa entre el contenido del sustrato y la tasa de
en la piscina de ATP de la hoja, o a los niveles aún altos de
respiración, lo que sugiere que la disponibilidad del sustrato
contenido de carbohidratos en las hojas debido a la
no es el único factor determinante para la respiración.
pequeña duración de los regímenes de alta temperatura.
Particularmente, Zhao et al. (2005) observaron un menor
Nuestra primera suposición está respaldada por los
contenido de carbohidratos en las plantas de algodón
hallazgos de Lawrence y Holaday (2000), quienes
cultivadas a temperaturas superiores a las óptimas,
observaron valores más altos de ATP en la expansión de las
independientemente de las tasas fotosintéticas más altas,
hojas de algodón para plantas cultivadas a 30/19 ° C en
algo que también se encontró en nuestro experimento
comparación con aquellas plantas cultivadas a 30/28 ° C,
(datos no mostrados). Además, Mullen y Koller (1988) Foundation por el financiamiento parcial de esta
notaron que los niveles de carbohidratos en las hojas de investigación.
soya se agotaron cerca del final de la noche.

Los niveles de ATP en las hojas significativamente más bajos

observados en plantas cultivadas a temperaturas nocturnas
superiores a las óptimas en comparación con los niveles de
aquellos cultivados a temperaturas normales se atribuyen,
suponemos, al aumento de las tasas de respiración que
causaron un drenaje en la piscina de ATP en las hojas. Otros
factores que causan una disminución en el contenido de
ATP en varias especies incluyen el estrés oxidativo, las
condiciones anóxicas y el déficit de humedad (Tiwari et al.,
2002; Raymond et al., 1992; Raymond y Pradet, 1983;
Turner y Wellburn, 1985), mientras que Stewart y Guinn
(1969, 1971) han encontrado que temperaturas inferiores a
las óptimas (es decir, 3–5 ° C) también causaron una
disminución en los niveles de ATP. Nuestros resultados
están de acuerdo con los hallazgos de Lawrence y Holaday
(2000) que observaron valores más bajos de ATP en la
expansión de las hojas de algodón para plantas cultivadas a
30/28 ° C en comparación con las plantas cultivadas a 30/19
° C.

En conclusión, las altas temperaturas nocturnas causaron

un aumento significativo en las tasas de respiración, lo que
resultó en una reducción de los niveles de ATP en las hojas y
el contenido de carbohidratos. Esto se debió al efecto
inmediato (es decir, 2 h en una sola noche) de temperaturas
nocturnas elevadas sobre la respiración y el contenido de
ATP, mientras que los efectos sobre los carbohidratos
fueron más aditivos durante un período de tiempo más
largo (es decir, semanas). Dado que los carbohidratos se
consideran los componentes básicos de construcción para
la mayoría de los cultivos y especialmente para el algodón
(Constable y Oosterhuis, 2010) donde el 94% de la fibra
consiste en celulosa, entendemos que el efecto perjudicial
de las altas temperaturas nocturnas en la energía y el
consumo de carbohidratos tendrá un efecto significativo en
el rendimiento. Con la perspectiva de que la temperatura
media global aumente en 0.3 ° C / década (Jones et al.,
1999), las temperaturas nocturnas superiores a las óptimas
eventualmente se convertirán en un problema para todas
las áreas de cultivo de algodón. Es evidente que se necesita
más investigación para cuantificar el efecto de las altas
temperaturas nocturnas en la producción de materia seca
del algodón y su partición en la fruta y el rendimiento.
Agradecimientos Los autores agradecen al Centro de
Investigación y Extensión Agrícola de la Universidad de
Arkansas por apoyar esta investigación y a la Cotton