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Célula animal
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria
celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la
información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de
aquella de generación en generación.4
Índice
1 Tipos celulares
2 Historia y teoría celular
2.1 Descubrimiento
2.2 Teoría celular
2.3 Definición
3 Características
3.1 Características estructurales
3.2 Características funcionales
3.3 Tamaño, forma y función
4 Estudio de las células
5 La célula procariota
5.1 Arqueas
5.2 Bacterias
6 La célula eucariota
6.1 Compartimentos
6.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
6.1.2 Estructura y expresión génica
6.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
6.1.4 Conversión energética
6.1.5 Citoesqueleto
6.2 Ciclo vital
7 Origen
8 Véase también
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliografía
12 Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas
y bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula
vegetal, y las células de hongos y protistas.
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología
se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas
en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía
óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8
Descubrimiento
1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades
que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de
repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo
observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a
la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular,
la cual afirma, entre otras cosas:
Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente
(biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la
teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de
la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos.
La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante,
los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características
comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Características estructurales
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia
síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se
divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante
la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción,
la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar
con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir
en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes
varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto
importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células
que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares.
En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula
consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del
linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son
foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24
Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve
para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad,
los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los
electrónicos.
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello
poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También
en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material
genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras
similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más
allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procariótico.31
Arqueas
Artículo principal: Arquea
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular
tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química
es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una
pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de
bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital
importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de
una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es
aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinción de Gram.353637
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes
poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación
o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre
ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la
tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas.
El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias
presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes
capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre
las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos
(de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15
Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados,
entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente
en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos
casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13Por
otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica
del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy
grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que
contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división
celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o
de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos,
que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmáticas.41
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los
ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la
detoxificación en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto
de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje
está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a
una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto,
y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2nota 25657
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y
G2; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual
una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se
están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
células sanas, está claramente estructurado en fases50
Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Notas
Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7
Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos
de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los
macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza
continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia
capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biológica (endolitos) con toda seguridad.
Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división
celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si
bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la
fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.
Referencias
Entrada "célula" en el DRAE
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-
282-1351-8.
Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos fundamentales de la vida. p.
178. ISBN 9789682320194.
Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna
Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall.
ISBN 0-13-423476-6.
J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for
early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B,
2006 - The Royal Society
Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier
(2011-08). «Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old
rocks of Western Australia». Nature Geoscience. ISSN 1752-0894.
doi:10.1038/ngeo1238. Consultado el 23 de agosto de 2011.
Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell.
Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.
ISBN 84-486-0261-7.
Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much
like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or
cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that
were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any
mention of them before this. [...]
Hooke
Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y
José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology.
American Journal of Patholology January; 98(1): 44.[1]
Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4.ª
edición). ISBN 84-486-0200-5.
Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para
España 84-291-1808-X.
Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-
486-0368-0.
Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición).
Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of
pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill
Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing». Consultado el 19 de junio de
2008.
Zhuravlev, AY 1993, Were Ediacaran Vendobionta multicellulars? Neues Jahrb. Geol.
Palëontol. 190ː 299-314.
Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living beach ball' is giant single
cell». New Scientist.
J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Archivado el 26 de
septiembre de 2008 en la Wayback Machine. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -
Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-
interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
«Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.
«Pirellula». Consultado el 19-6.
Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B, Morgan G, et al. (2017). «uclear
Pore-Like Structures in a Compartmentalized Bacterium». PLoS ONE 12 (2): e0169432.
doi:10.1371/journal.pone.0169432.
Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in
bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID
11290328.
van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin
cytoskeleton». Nature 413 (6851). PMID 11544518.
Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms:
proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 4576-9. PMID 2112744.
Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of
Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73. PMID
15358434.
Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether
Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience,
Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pp.2019-2034
TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and its
influence on stainability». Journal of histotechnology 25 (1): 55-60.
TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the
archaea to the gram stain». Microbiology 142: 2887-2895.
«Curso de mirobiología general». Archivado desde el original el 8 de julio de
2007.
Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R
(2004). Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco:
Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly
organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID 15988757.
Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company
ISBN 0-7167-4955-6
Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4.ª edición). Sunderland,
USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3 edición).
pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of
green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
The fluid mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G.
L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed. Worth Publishers.
ISBN 0-87901-711-2.
D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of
Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell.
Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in
Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata.
Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research
1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys
Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus».
Cell 95: 883-889.
Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-
246463-4
Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): 64-68.
Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im
Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593-604.
Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005).
«Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1):
85-95. PMID 16009135. doi:10.1016/j.cell.2005.04.025.
Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol.
Rev. 70 (3): 729-54. PMID 16959967. doi:10.1128/MMBR.00017-06.
Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu.
Rev. Biochem. 75: 467-92. PMID 16756499.
doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. Archivado desde el original el 26 de
marzo de 2009. Consultado el 17 de mayo de 2013.
Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of
actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2
Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells Archivado el 18 de mayo de
2008 en la Wayback Machine.; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002,
Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays
an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149
doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole assembly and continuity
Archivado el 17 de febrero de 2012 en la Wayback Machine.. Current Opinion in Cell
Biology 15, 96-104.
Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-
Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer.
McGraw-Hill Professional. ISBN 0-07-137050-1.
Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth
Conditions». Science 117: 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. Archivado desde el
original el 28 de febrero de 2008.
Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): 255-
274. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3.
Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): 278 -367.
Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A
genomic investigation». PNAS. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2008.
Consultado el 12 de abril de 2008.
Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two
functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949.
Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome
fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848.
Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote».
Nature 392 (6671). PMID 9510246.
Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes».
Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Bibliografía
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-
282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life.
Oxford University Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y
José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
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