Tablas de vida

• Para conocer como se comporta una población a través del

tiempo es necesario observar a sus individuos.
• De manera lógica sabemos que en una población sus
individuos nacen, crecen, se reproducen y mueren.
• Es necesario medir estos parámetros de la población.
• Una de las variables más importantes dentro de las
poblaciones es la mortalidad, ya que nos indica el número de
individuos que ya no están en una población en determinado
tiempo.
• Pero como se presenta esta mortalidad? Es mas alta en
jóvenes que en adultos? Es mas alta en machos o en
hembras? A que edad mueren más individuos?
• La respuesta la podemos obtener construyendo una tabla de
vida.
• El cual es un formato que nos permite describir la mortalidad
de una población a través de sus individuos.
• Estas fueron desarrolladas por demógrafos humanos y
perfeccionadas por compañías de seguros.
• Interés en conocer la edad de los individuos al morir, número
de años posibles máximos de un individuo, etc.
• Existe mucha información sobre tablas de vida de poblaciones
humanas, sin embargo los datos son pocos para animales y plantas.
• Una tabla de vida es un resumen específico de la edad a las cuales
las tasa de mortalidad están operando sobre una cohorte de
individuos.
• Una cohorte puede incluir a toda la población o a los machos o a
todos los individuos nacidos en cierto año.
• Es necesario decidir el intervalo de edad en el cual vamos a
agrupar los datos.
• Para humanos y algunos árboles el intervalo puede ser de 5
años.
• Para venados, aves o plantas perennes el intervalo puede ser
de 1 año.
• Para plantas anuales y un ratón puede ser de un mes.
• Para hacer el intervalo de edad más corto se incrementa el
detalle de la mortalidad.
• Si se tiene los valores de una sola columna de la tabla, es
posible estimar el resto.
 PROPORCION DE MUERTES DENTRO
SOBREVIVENCIA AL COMIENZO DEL INTERVALO DE
EDAD (AÑOS) AVES VIVAS DEL INTERVALO DE EDAD X EDAD X A X+1 TASA DE MORTALIDAD
X nx lx dx qx
0 115 90
1 25 6
2 19 7
3 12 10
4 2 1
5 1 1
6 0 0
• x= intervalo de edad
• nx= número de sobrevivientes al inicio del intervalo de edad x
• lx= proporción de organismos que sobreviven al inicio del
intervalo x.
• dx= número de individuos que mueren durante el intervalo x a
x + 1.
• qx= índice de mortalidad durante el intervalo x a x+1
• ex= esperanza promedio de vida para los organismos que
están vivos al comienzo del periodo de edad x.
 Esperanza
Número de
Proporción Número de media de
individuos
Número de de individuos vida
vivos en No. De
balanos sobrevivien que adicional
Edad en Indice de promedio individuos x
vivos tes al inicio murieron para los
años mortalidad durante el unidad de
observados del en el animales
intervalo de tiempo
cada año intervalo de intervalo x vivos al
edad que va
edad x a x+1 inicio del
de x a x+1
periodo x
x nx lx dx qx Lx tx ex
0 142 1 80 0,56338028 102 224 1,57746479
1 62 0,43661972 28 0,4516129 48 122 1,96774194
2 34 0,23943662 14 0,41176471 27 74 2,17647059
3 20 0,14084507 4,5 0,225 17,75 47 2,35
4 15,5 0,10915493 4,5 0,29032258 13,25 29,25 1,88709677
5 11 0,07746479 4,5 0,40909091 8,75 16 1,45454545
6 6,5 0,04577465 4,5 0,69230769 4,25 7,25 1,11538462
7 2 0,01408451 0 0 2 3 1,5
8 2 0,01408451 2 1 1 1 0,5
9 0 0 0 #¡DIV/0! 0 0 #¡DIV/0!
nx+1= nx-dx
qx= dx/nx Esperanza
lx= nx/n0 Proporción Número de media de
Número de de individuos vida
balanos sobrevivien que adicional
Edad en Indice de
vivos tes al inicio murieron para los
años mortalidad
observados del en el animales
cada año intervalo de intervalo x vivos al
edad x a x+1 inicio del
periodo x
x nx lx dx qx ex
0 142 80
1 62 28
2 34 14
3 20 4,5
4 15,5 4,5
5 11 4,5
6 6,5 4,5
7 2 0
8 2 2
9 0 0
• nx+1= nx-dx
• qx= dx/nx
• lx= nx/n0
 PROPORCION DE MUERTES DENTRO
SOBREVIVENCIA AL COMIENZO DEL INTERVALO DE
EDAD (AÑOS) AVES VIVAS DEL INTERVALO DE EDAD X EDAD X A X+1 TASA DE MORTALIDAD
X nx lx dx qx
0 115 1.0 90 0.78
1 25 0.217 6 0.24
2 19 0.165 7 0.37
3 12 0.104 10 0.83
4 2 0.017 1 0.50
5 1 0.009 1 1.0
6 0 0.0
• La tasa de mortalidad qx es expresada como una tasa para el
intervalo de tiempo entre estados sucesivos del censo de la
tabla de vida.
• La parte de la tabla de vida más frecuentemente usada es la
columna nx, el No. de sobrevivientes a la edad x.
• El valor de nx comienza con una cohorte de 1000.
• Algunos prefieren graficar la columna lx para mostrar la
proporción de sobrevivientes o curva de sobrevivencia.
 No. Total de
esperanza de
unidades de
supervivencia vida (en
PROPORCION DE MUERTES DENTRO tiempo que le
media entre unidades de
SOBREVIVENCIA AL COMIENZO DEL INTERVALO DE restan de
dos clases de tiempo) de la
DEL INTERVALO DE EDAD X EDAD X A X+1 vida a la
edad clase de edad
clase de edad
x
EDAD (AÑOS) AVES VIVAS TASA DE MORTALIDAD x
X nx lx dx qx Lx Tx ex
0 115 1.0 90 0.78 70 116,5 1,01304348
1 25 0,217391304 6 0,24 22 46,5 1,86
2 19 0,165217391 7 0,368421053 15,5 24,5 1,28947368
3 12 0,104347826 10 0,833333333 7 9 0,75
4 2 0,017391304 1 0,5 1,5 2 1
5 1 0,008695652 1 1 0,5 0,25 0,25
6 0 0 0 #¡DIV/0! 0 0 0
 Número de Esperanza media
Número de Proporción de
individuos que de vida adicional
balanos vivos sobrevivientes al Indice de
Edad en años murieron en el para los animales
observados cada inicio del intervalo mortalidad
intervalo x a vivos al inicio del
año de edad x
x+1 periodo x

x nx lx dx qx ex
0 142 102 80 0,563380282 1,577464789
1 62 48 28 0,451612903 1,967741935
2 34 27 14 0,411764706 2,176470588
3 20 17,75 4,5 0,225 2,35
4 15,5 13,25 4,5 0,290322581 1,887096774
5 11 8,75 4,5 0,409090909 1,454545455
6 6,5 4,25 4,5 0,692307692 1,115384615
7 2 2 0 0 1,5
8 2 1 2 1 0,5
9 0 0 0 #¡DIV/0! #¡DIV/0!
 Esperanza
Número de
Proporción Número de media de
individuos
Número de de individuos vida
vivos en No. De
balanos sobrevivien que adicional
Edad en Indice de promedio individuos x
vivos tes al inicio murieron para los
años mortalidad durante el unidad de
observados del en el animales
intervalo de tiempo
cada año intervalo de intervalo x vivos al
edad que va
edad x a x+1 inicio del
de x a x+1
periodo x
x nx lx dx qx Lx tx ex
0 142 1 80 0,56338028 102 224 1,57746479
1 62 0,43661972 28 0,4516129 48 122 1,96774194
2 34 0,23943662 14 0,41176471 27 74 2,17647059
3 20 0,14084507 4,5 0,225 17,75 47 2,35
4 15,5 0,10915493 4,5 0,29032258 13,25 29,25 1,88709677
5 11 0,07746479 4,5 0,40909091 8,75 16 1,45454545
6 6,5 0,04577465 4,5 0,69230769 4,25 7,25 1,11538462
7 2 0,01408451 0 0 2 3 1,5
8 2 0,01408451 2 1 1 1 0,5
9 0 0 0 #¡DIV/0! 0 0 #¡DIV/0!
• Lx= número de individuos vivos en promedio, durante el
intervalo de edad que va de x a x +1
• Lx= nx+nx+1/2
• L1= n1+n2/2
• Tx= individuos x unidad de tiempo
• Tx= ƩLx
• T4= L4+L5+L6+L7+L8+L9
• ex= Tx/nx
• E5= T5/n5
Capacidad innata de incremento

• Es posible combinar técnicas de reproducción y mortalidad

para documentar cambios netos en la población.
• Cualquier población tiene:
• Una longevidad promedio o índice de sobrevivencia
• Un índice de nacimientos o natalidad media
• Un índice de crecimiento de individuos promedio
• Los valores de estos parámetros dependen del ambiente y de
una capacidad innata de los organismos.
• El ambiente no es homogéneo, cuando ofrece condiciones
favorables las poblaciones se incrementan y disminuye en
condiciones desfavorables.
• Existe un índice real de incremento que (r) que varia
constantemente entre positivo y negativo.
Capacidad innata de incremento

• La capacidad de incremento innata o intrínseca de un organismo

depende de su fertilidad, longevidad y velocidad de desarrollo.
• Para cualquier población estos procesos son integrados y medidos
por la tasa de natalidad y mortalidad.
• Cuando la natalidad excede la mortalidad la población se
incrementará.
• Para estimar cuantitativamente la tasa la tasa a la cual la población
se incrementa o disminuye es necesario describir como la tasa de
natalidad y mortalidad varían con la edad.
• La tabla de vida incluye datos de supervivencia conforme a los
grupos de edad.
• La porción de la tabla de vida necesaria para calcular la capacidad de
incremento es la columna (lx), que es la proporción de la población
que sobrevive a la edad x.
Capacidad innata de incremento

• De forma similar, la tasa de natalidad de una población es

mejor descrita por una cédula por grupos de edad de
nacimientos, producción de semillas, producción de huevos,
etc.
• Esta tabla proporciona (para especies con reproducción
sexual) el número de hembras nacidas/unidad de tiempo/ por
hembra a la edad x a x+1 y es llamado cuadro de fertilidad (bx)
mx.
• Generalmente solo las hembras son contadas y se considera
las poblaciones como un conjunto de hembras que dará
origen a otras hembras.
• La tabla de fertilidad proporciona el número esperado de
hembras nacidas para cada hembra en un periodo de tiempo
dado (5 años en el caso de las mujeres).
Capacidad innata de incremento

• Con esta información se puede obtener la tasa neta de reproducción

Ro:

• R0= No de hijas producidas en la generación t+1/ No de hijas

producidas en la generación t.

• R0 es por lo tanto, el índice de multiplicación por generación y se

calcula al multiplicar lx x mx o dx, y sumar todos los grupos de edad.
• Es decir la tasa de natalidad por la fracción de la sobrevivencia
esperada para cada intervalo de edad.
• R0 es el incremento en cada generación
• En el ejemplo, la población humana de los EUA si continuara
creciendo a estas mismas tasas se multiplicaría 1.039 veces en cada
generación.
Cuadro de supervivencia y fertilidad de
mujeres en EUA en 1973

No de hijas por mujer x

proporción de mujeres que producto de lx y
unidad de tiempo (5 años)
sobreviven a la edad media lx bx
bx
Grupo de edad Edad media

0-9 5.0 0.9945 0 0

10-14 12.5 0.9939 0.0020 0.0020

15-19 17.5 0.9929 0.1432 0.1422

20-24 22.5 0.9913 0.2855 0.2830

25-29 27.5 0.9896 0.2863 0.2833

30-34 32.5 0.9878 0.2160 0.2134

35-39 37.5 0.9851 0.0918 0.0904

40-44 42.5 0.9809 0.0175 0.0172

45-49 47.5 0.9743 0.0075 0.0073

50+ 0.0 0

R0= 1.0388
Capacidad innata de incremento

• Si la tasa reproductiva neta es 1, la población se estaría

reemplazando así misma exactamente, cuando la tasa neta
reproductiva es menor a 1, la población no se esta
reemplazando.
• En el ejemplo anterior, la población se incrementará 3.9% en
cada generación si la tasa de crecimiento continua.
•
Capacidad innata de incremento
• Lotka demostró que una población que esta sujeta a un esquema
constante de tasas de natalidad y mortalidad gradualmente
presentará una distribución de edades fija o estable, sin importar
cual haya sido la distribución de edad inicial, y puede mantener esta
distribución de edad indefinidamente.
• Cuando la población ha alcanzado una distribución de edades
estable, esta incrementará en número de acuerdo con la siguiente
ecuación:
• dN/dt= rN
• Nt= N0ert
• Donde: N0= No de individuos al tiempo 0
• Nt= No de individuos al tiempo t
• e= 2.71828 (constante).
• r= capacidad intrínseca de incrementar para las condiciones
ambientales particulares
• t= tiempo
Capacidad innata de incremento

• Esta ecuación describe la curva de incremento geométrico en

una población en expansión.
• Por ejemplo, si la población inicial fuera de 100 individuos y
que r sea igual a 0.5 por hembra por año. Las poblaciones
sucesivas pueden ser:

• Año Tamaño poblacional

• 0 100
• 1 (100) (e0.5)= 165
• 2 (100) (e1.0)= 272
• 3 (100) (e1.5)= 448
• 4 (100) (e2.0)= 739
• 5 (100) (e2.5)= 1218
• A) cualquier población sujeta a un esquema de edad fijo de
natalidad y mortalidad se incrementará de forma geométrica.
• B) Este incremento geométrico determinará una distribución
de edades fija e incambiable llamada distribución de edades
estable.

• Supongamos que se tiene un animal partenogenético

(lagartijas corredoras de la Umar).
• Estas viven tres años y mueren
• Producen dos crías al año de edad
• Producen uno a los dos años de edad y ninguno a los tres años
x lx bx lxbx (x) (lx) (bx)

0 1 0 0 0

1 1 2 2 2

2 1 1 1 2

3 1 0 0 0

4 0

R0= 3
 EDADES
% EDAD 0
TAMAÑO
EN LA
POBLACIONAL
AÑO 0 1 2 3 POBLACIÓN
0 1 0 0 0 1 100
1 2 1 0 0 3 66.7
2 5 2 1 0 8 62.5
3 12 5 2 1 20 60
4 29 12 5 2 48 60.42
5 70 29 12 5 116 60.34
6 169 70 29 12 280 60.36
7 408 169 70 29 676 60.36
8 985 408 169 70 1632 60.36
• La distribución de
% EDAD 1 EN % EDAD 2 EN % EDAD 3 EN
edades rápidamente se LA LA LA
vuelve fija o estable. POBLACIÓN POBLACIÓN POBLACIÓN
• 60% edad 0 0 0 0
• 25% edad 1 0,33333333 0 0
• 10% edad 2 0,25 0,125 0
• 4% edad 3 0,25 0,1 0,05

• Una población que crece 0,25 0,10416667 0,04166667

geométricamente 0,25 0,10344828 0,04310345

desarrolla una 0,25 0,10357143 0,04285714
distribución de edades 0,25 0,1035503 0,04289941
estable. 0,25 0,10355392 0,04289216
• La capacidad intrínseca de incremento
• Son necesarios los datos de lx y bx
• Primero es necesario calcular la tasa reproductiva neta R0
• En el ejemplo de las lagartijas R0= 3
• Lo que significa que esta población de lagartijas puede triplicar
su tamaño en cada generación.
• Que tan grande es una generación?
• La media de la longitud de generación (G), es la media del
periodo de tiempo que ocurre entre la producción o
nacimientos de los padres y la producción o nacimiento de sus
hijos o crías.
• Esta es una definición aproximada porque las crías o hijos son
producidos sobre un periodo de tiempo y no todos a la vez.
• La media de la longitud de la generación G

• G= ƩlxbxX/Ʃlxbx = ƩlxbxX/R0
• En nuestra población de lagartijas G= 4/3 = 1.33 años.
• Este concepto es difícil de medir y entender en poblaciones
con sobrelape de generaciones.

• Conociendo la media de la longitud de la generación G y la

tasa de multiplicación por generación se puede calcular r
como una tasa instantánea
• R= loge(R0)/G = r= loge(3.0)/1.33 = 0.824 por individuo por
año.
• El tiempo de generación G es una estimación aproximada y
por lo tanto, su valor de r es solamente una estimación
aproximada cuando las generaciones se sobrelapan.
• La capacidad de incrementarse es una tasa instantánea y
puede ser convertida a una tasa finita mas familiar con la
fórmula:
• Tasa finita de incremento= er
• La capacidad intrínseca de incremento no puede ser
expresada cuantitativamente excepto para un ambiente en
particular.
• Cualquier componente del ambiente como temperatura,
humedad, precipitación, pueden afectar las tasas de natalidad
y mortalidad y por lo tanto a r.
• En general la capacidad intrínseca de incremento no esta
correlacionada con la abundancia de las especies: especies
con una alta r no son siempre comunes y especies con una
baja r no son siempre raras.
• Por ejemplo el Bisonte, el elefante y las cicadas fueron
organismos con poblaciones más grandes que las actuales a
pesar de presentar un valor de r bajo.
• Muchos parásitos y otros invertebrados con una alta
capacidad de incrementarse son muy raros.
• Desde un punto de vista de la biología de la conservación,
especies con una r alta, pueden recuperarse más rápidamente
de disturbios y esto permite calcular exactamente que tan
rápido se recuperan.
• Ciertos cambios en las historia de vida de una especie pueden
afectar su capacidad para incrementarse en número.
• En general, tres factores pueden incrementar r:
• A) reducción de la edad a la primer reproducción
• B) incrementar el número de progenie en cada evento
reproductivo
• C) incrementar el número de eventos reproductivos

• En muchos casos cuando r es grande, los efectos más

profundos son originados por cambio de la edad a la primer
reproducción.
Valor reproductivo
• ¿Cual es el valor de un individuo, en términos de la progenie
que esta destinado a contribuir en la próxima generación?
• ¿Si eliminamos un individuo hembra, cuentos individuos
menos habrá en nuestra población en la generación siguiente?
• La respuesta depende de la edad del individuo
• Si es un individuo muy viejo no se reflejará su pérdida en la
generación siguiente.
• Sin embargo si se pierde una hembra joven antes de entrar al
inicio de la reproducción, la pérdida será importante.
• La contribución de un individuo a la población de la siguiente
generación se expresa por el parámetro denominado Valor
reproductivo (Dx).
• Por valor reproductivo entendemos que es el número relativo
de progenie hembra que se espera que produzca cada una de
la hembras de edad x de una población.
• Este valor es máximo cuando las hembras tienen la edad
precisa para el inicio de su vida reproductiva.
• Las hembras que han pasado ya su época reproductiva
tendrán un valor reproductivo de 0.
Valor reproductivo
• Es factible usar tablas de vida para determinar la contribución
hacia el futuro a una población que un individuo hembra
puede producir.
• Esto lo llaman Valor reproductivo de una hembra a la edad x.

• Vx = σ𝑤
𝑡=𝑥 𝑙𝑡𝑏𝑡/𝑙𝑥

• Donde: t y x son la edad

• w es la edad a la última reproducción
• El valor reproductivo a la edad 0 es el mismo que la tasa
reproductiva neta R0
• El valor reproductivo puede ser partido en dos componentes
• El valor reproductivo a la edad x = progenie presente +
progenie esperada en el futuro.
• Vx= bx + σ𝑤 𝑡=𝑥+1 𝑙𝑡𝑏𝑡/𝑙𝑥

• Al segundo término se le llama valor reproductivo residual por

que mide el numero de progenie en promedio que será
producido en el resto de una longevidad individual.
• En condiciones de laboratorio es posible eliminar cambios
desfavorables en el clima, predadores y enfermedades y
proporcionar una alimentación adecuada. Con esto que no se
presenta en la naturaleza se puede estimar la capacidad
innata de incremento.
• índice máximo de incremento logrado con cualquier
combinación específica de temperatura, humedad, calidad de
los alimentos,