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FISIOLOGIA OCULARE – file # 11

Adattamento

al buio
e alla luce
Uni Lecce – CD Ottica e Optometria – Fisiologia Oculare A.A. 2006-2007 – S. Marsigliante
ADATTAMENTO VISIVO - Affinchè
Affinchè ii
fotorecettori
fotorecettori possano
possano funzionare
funzionare sotto
sotto l’enorme
l’enorme variazione
variazione di
di
luce
luce ambientale,
ambientale, essi
essi devono
devono regolare
regolare la
la loro
loro sensibilità.
sensibilità.

l’opsina trasduce il segnale luminoso che finisce con la iperpolarizzazione


amplificando enormemente il segnale. Più è brillante la luce dell’ambiente, più
breve è la fototrasduzione e più veloce è il ritorno alle condizioni di ombra
L’aumento della velocità del processo di amplificazione riduce la sensibilità
ma velocizza la risposta. Questa è una parte importante dell’adattamento
visivo che permette ai coni di funzionare in un ampio intervallo di energia
luminosa. In aggiunta, esiste anche un feedback negativo mediato dalle cellule
orizzontali che antagonizza le risposte dei coni
La
La sensibilit
sensibilitàà dell’occhio può
dell’occhio può essere
essere misurata
misurata determinando
determinando la la soglia
soglia
dell’intensità assoluta,
dell’intensità assoluta, cio
cioèè la
la luminanza
luminanza minima
minima di di uno
uno spot -test
spot-test
necessaria
necessaria perper produrre
produrre unauna sensazione
sensazione visiva.
visiva. Questo
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fatto
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buio aumentando
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al buio
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seguito
seguito dell ’esposizione aa luci
dell’esposizione luci brillanti
brillanti
ADATTAMENTO
ADATTAMENTOAL
ALBUIO
BUIO
L’adattamento al buio è la proprietà dell’occhio di recuperare la sua
L’adattamento al buio è la proprietà dell’occhio di recuperare la sua
sensibilità al buio a seguito di esposizione per circa 5 min a luce brillante
sensibilità al buio a seguito di esposizione per circa 5 min a luce brillante
Le curve dell’adattamento al buio
fanno vedere che la sensibilità dei
bastoncelli aumenta molto dopo 5-10
min al buio. Quando prevale il
meccanismo dei bastoncelli i test
colorati appaiono senza colore.
La curva ha un asintoto verso un
minimo (soglia assoluta) di circa 10-5
cd/m2 dopo circa 40 minuti di buio
L’adattamento al buio forma le basi
della teoria della visione duplex che
dice che al di sopra di un certo valore
di luminanza (circa 0.03 cd/m2), sono i
coni a mediare la visione (visione
fotopica). Al di sotto di questo valore
sono i bastoncelli a fornire la visione
(scotopica)
La visione fotopica al termine dell’adattamento (dopo circa 8-10 min) si converte
nella visione scotopica dei bastoncelli; tale passaggio avviene in corrispondenza
del cosiddetto “gomito di Kohlrausch”
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Alcuni dei fattori che influenzano l’adattamento al buio
Intensità e durata della luce di pre-adattamento
Dimensione e posizione dell’area retinica usata per misurare
l’adattamento
Lunghezza d’onda della luce usata
Rigenerazione della rodopsina

Più è breve la durata della luce di pre-adattamento


e più rapida è la diminuzione dell’adattamento al
All’aumentare della luminanza della luce pre- buio. Per periodi pre-adattativi molto brevi si
adattativa la branca dei coni diventa più lunga e ottiene una sola curva, quella dei bastoncelli. Solo
quella dei bastoncelli più ritardata. A bassi dopo un lungo periodo pre-adattativo si ottiene la
livelli la soglia dei bastoncelli scende curva bifasica, con le branche dei coni e dei
rapidamente e raggiunge quella assoluta. bastoncelli
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Il punto della retina utilizzato per valutare l’adattamento
è molto importante

Se si punta un piccolo spot luminoso nella fovea (eccentricità di 0°),


si vede solo una branca. Quando lo stesso spot si usa in periferia si
osserva la tipica curva bifasica

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La dimensione della luce-test fa cambiare la curva
dell’adattamento al buio

Usando un piccolo spot centrato nella


fovea dopo adattamento si ricava un’unica
curva dovuta all’eccitazione dei coni.
Usando una luce più larga si cominciano a
stimolare anche I bastoncelli e la curva si
spezza in due.
Con luci molto larghe la sensibilità
dell’occhio aumenta a seguito della
sommazione spaziale (convergenza) dei
bastoncelli interessati

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Lunghezza d’onda della luce
Il gomito coni-bastoncelli non si vede con lunghezza d’onda nel rosso (RI=680
nm) perché i fotorecettori hanno sensibilità simili alle lunghezze d’onda lunghe.
L’uso di luci a lunghezze d’onda brevi dà luogo a curve bifasiche molto accentuate

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Rigenerazione del pigmento
L’adattamento al buio dipende anche dallo sbiancamento del
fotopigmento

In effetti il tempo necessario per


l’adattamento al buio è simile a
quello necessario alla
rigenerazione.
bastoncelli Comunque, questo non spiega
l’enorme aumento di sensibilità.

Per esempio, lo sbiancamento


del 30% della rodopsina dei
bastocelli fa diminuire la
sensibilità di 6 unità logaritmiche
mentre lo sbiancamento del 50%
coni del pigmento dei coni diminuisce
la sensibilità di solo 1,5 unità
logaritmiche. Dunque, la
sensibilità dei bastoncelli è
molto minore di quella dei coni a
seguito di sbiancamento

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ADATTAMENTO
ADATTAMENTOalla
allaLUCE
LUCE

Con l’adattamento al buio si osservava una


progressiva diminuzione della soglia
d’intensità per la stimolazione fotica.

Con l’adattamento alla luce, l’occhio si


adatta rapidamente a intensità crescenti di
illuminazione dello sfondo e diviene
capace di distinguere oggetti posti in
questo sfondo. L’adattamento si può
esplorare determinando l’aumento della
soglia, dove uno stimolo test viene
presentato in uno sfondo di una data
luminosità. L’intensità dello stimolo viene
aumentato fino ad essere visto contro lo
sfondo luminoso

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L’esperimento si può ripetere cambiando la luminosità dello sfondo
L’esperimento si può ripetere cambiando la luminosità dello sfondo

Intensità della luminosità soglia


La curva che si ottiene dipende
dalle lunghezze d’onda delle luci
(test e sfondo) e dalla zona retinica

Le curve per la parafovea che vede


una luce test gialla su uno sfondo
verde presentano una zona più bassa
per i bastoncelli e una per i coni che
si origina quando la luminosità dello
sfondo aumenta. Anche in questo
caso la curva bifasica riflette la
doppia natura della visione (duplex)

Intensità della luminosità dello sfondo


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Si può realizzare un esperimento nel quale si interessano solo i
Si può
bastoncelli, realizzare
usando uno un esperimento
sfondo rosso che nel quale si iinteressano
sopprime solo i
coni e una luce
bastoncelli,
testusando unostimola
verde che sfondo irosso che sopprime
bastoncelli (Aguilar ieconi e una
Stiles, luce
1954).
test verde che stimola i bastoncelli (Aguilar e Stiles, 1954).

Si ottiene una curva con quattro parti:


1. Luce al buio
2. Legge della radice quadrata (Legge di “de Vries-Rose”)
3. Legge di Weber
4. Saturazione

La soglia della parte 1 è determinata dal livello della luce


al buio. All’aumentare della luminosità dello sfondo la
curva rimane costante. La sensibilità è qui limitata dal
“rumore” intraretinico chiamato “luce al buio”. Questo
rumore è dovuto alla isomerizzazione termica del retinale,
all’apertura spontanea di canali di membrana e al rilascio
spontaneo di neurotrasmettitore.

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La seconda parte della curva è limitata
dalla fluttuazione quantica dello sfondo
(Rose 1948). Per accorgersi di uno
stimolo esso deve essere più elevato
delle fluttuazione quantiche dello sfondo
(rumore di fondo)
Siccome la variabilità dei quanti
aumenta all’aumentare della luminosità
dello sfondo, anche la soglia aumenta
all’aumentare dello sfondo (in teoria
l’aumento della soglia è proporzionale
alla radice quadrata della luminosità
dello sfondo)
Se la curva viene plottata con il logaritmo dei valori ∆Λ (aumento
della soglia) contro il logaritmo dei valori di Λ (luminosità dello
sfondo), la parte che segue la legge di Weber ha una pendenza
teorica di 1. Per i bastoncelli la pendenza è 0.8 o meno, suggerendo
che questa via non opera in condizioni ideali di Weber

Questa parte della curva dimostra un aspetto importante del


nostro sistema visivo, e cioè che esso è deputato a
distinguere gli oggetti dallo sfondo. Nel mondo reale gli
oggetti hanno contrasto costante e indipendente dalla
luminosità ambientale.
Ciò si chiama “costanza del contrasto” o “invarianza del
contrasto”, con il livello del contrasto definito dalla costante di
Weber.

La costanza del contrasto è definita dalla legge di Weber:


∆Λ /Λ = costante.

La costante di Weber per i bastoncelli è 0.14 (Cornsweet,


1970) e per i coni è 0.02 to 0.03 (Davson, 1990).
I coni S hanno una costante di Weber di 0.09 (Stiles, 1959)
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L’ultima
L’ultima parte
parte della
della curva
curva mostra
mostra la la
saturazione
saturazione dei dei bastoncelli
bastoncelli ad
ad alti
alti
livelli
livelli di
di luminosità
luminosità dello
dello sfondo
sfondo
La
La pendenza
pendenza aumenta
aumenta rapidamente
rapidamente
ee ii bastoncelli
bastoncelli diventano
diventano incapaci
incapaci
di
di vedere
vedere lolo stimolo.
stimolo.
Questa
Questa parte
parte della
della curva
curva si
si ottiene
ottiene
anche
anche perper ii coni
coni sotto
sotto elevate
elevate
luminosità
luminosità dello
dello sfondo
sfondo