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Preguntas a desarrollar:
1. ¿Considera usted la bioquímica importante en el desarrollo de la carrera de agro
industrial? Exponga sus criterios en base a la bibliografía recomendada.
2. ¿Que papel juegan los carbohidratos en el mecanismo general de los seres vivos?
Base su respuesta en la estructura química y funcionalidad de los carbohidratos en los
seres vivos.
3. ¿ Desarrolle un esquema donde exponga el desarrollo del metabolismo (catabolismo
y anabolismo) en el ser vivo?
4. ¿ Exponga una visión global del ciclo de krebs y la fosforilación oxidativa?
En la respiración aerobia el oxígeno molecular (O2) es el que acepta los hidrógenos para formar
agua, y en la respiración anaerobia la sustancia que se reduce es diferente del oxígeno, pero en
todo caso una sustancia inorgánica como el NO3-, el S04=, etc.
La respiración aerobia, que tiene lugar en el citosol y en las mitocondrias, al ser degradados los
combustibles de forma total (los productos finales son CO2 y H2O) el rendimiento energético es el
máximo. Este tipo de respiración está generalizado a, prácticamente, todos los seres vivos.
La respiración anaerobia es mucho más ineficaz energéticamente que la anterior, pues los
productos que quedan, contienen todavía energía. La presentan solamente algunas bacterias.
La respiración aerobia, la más importante, por ser la más empleada por los seres vivos, y la que
más energía produce, se realiza en varias fases, que son: el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y
la fosforilación oxidativa.
CICLO DE KREBS
El piruvato obtenido en la glucólisis pasa, por transporte facilitado, a la matriz mitocondrial, donde
se convierte en acetil-CoA mediante un proceso de oxidación y descarboxilación, en el que
interviene el complejo multienzmático deshidrogenasa.
El grupo carboxilo se desprende formando CO2, y queda un grupo acetilo de carbonos que se une
al a C o A y se oxida, al tiempo que el NAD+ se reduce a NADH + H+.
Esta reacción es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidación en el ciclo del Krebs.
Este ciclo, consiste en una secuencia de reacciones a través de las cuales se lleva a cabo la
oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos. Se inicia con la incorporación
al ciclo del acetil-CoA procedente de la glucosa (o, en otros casos, de ácidos grasos o aminoácidos).
También se denomina ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos porque interviene el
ácido cítrico (citrato en su forma aniónica) que posee tres grupos carboxilo (-COOH).
Este ciclo se considera el centro del metabolismo aerobio, en el que confluyen la mayoría de los
procesos catabólicos e, incluso, algunas vías anabólicas (por eso se dice que es
una ruta anfibólica). Tiene lugar en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas
necesarias para cada paso.
1. El grupo acetilo del acetil-CoA se condensa con el oxalacetato formando citrato, una molécula
de 3 grupos carboxilos y 6 carbonos.
4. De nuevo tiene lugar una descarboxilación oxidativa en la que el α-cetoglutarato pasa a succinil-
CoA. También aquí se desprende CO2 y se forma NADH + H+.
5. El succinil-CoA pierde la CoA y pasa a succinato, liberando la energía suficiente como para que
se forme GTP mediante un proceso de fosforilación a partir del sustrato.
6. El succinato se oxida a fumarato, mediante una reacción acoplada en la que la coenzima FAD se
reduce a FADH2.
7. Por hidratación del doble enlace del fumarato se forma malato.
8. A partir del malato se regenera el oxalacetato con el que se iniciaba el ciclo. La oxidación del
malato se acopla a la formación de otra molécula de NADH + H+.
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O à 2 CO2 + CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP
- Entra un grupo acetilo (dos átomos de carbono) que es oxidado completamente (por lo que salen
del ciclo otros dos carbonos en forma de CO2).
El transporte de electrones se inicia cuando una molécula de NADH + H+ o de FADH2 se oxida y
cede H + y electrones a una de las, aproximadamente, 15 moléculas que forman la cadena de
transporte electrónico situada en la membrana mitocondrial interna.
El transporte se realiza a través de una serie de reacciones de óxido-reducción. Cada reacción hace
intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes. El
potencial redox mide la afinidad de un transportador por los electrones. La afinidad es mayor
cuanto mayor es el potencial redox. Los electrones se desplazan desde el constituyente que tiene
potencial redox menor, hacia el que lo presenta mayor.
Las proteínas transportadoras están agrupadas en tres grandes complejos. Cada grupo posee un
potencial redox más positivo que el anterior; los electrones descienden en cascada desde el NADH
+ H+ hacia los grandes complejos de enzimas, situados en niveles energéticos cada vez menores,
hasta que finalmente son transferidos al oxígeno.
El NADH + H+ cede H+ y electrones al complejo I, mientras que el FADH2 los cede directamente al
coenzima Q, al que también van a parar los del complejo I. El coenzima Q transfiere los electrones
al complejo II que, a través del citocromo-c, pasan hasta el complejo III. Finalmente, los electrones
reducen el oxígeno y forman agua.
Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurre esta translocación de protones que,
debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se acumulan en el espacio
intermembrana. Así se origina un gradiente electroquímico de protones, es decir, un gradiente de
concentración (o lo que es lo mismo, de pH) y un gradiente eléctrico (potencial de membrana), al
ser diferente la distribución de H+ a ambos lados de la membrana.
Los dos componentes del gradiente electroquímico se suman para impulsar a los H+ de vuelta a la
matriz.
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones, que en su transporte
liberan energía suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana. Si los
electrones proceden del FADH2 sólo se bombean 4 H+.
Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP. Por tanto,
en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH + H+ obtenido en el
catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.
Los dos componentes del gradiente electroquímico se suman para impulsar a los
H+ de vuelta a la matriz.
Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de
protones a la matriz sólo puede hacerse a través de la ATP-sintetasa. Esta
proteína utiliza la energía acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y
transformarlo en ATP .La hipótesis que explica el acoplamiento de estos dos
procesos, uno químico, de oxidación-reducción en la cadena respiratoria, y uno
osmótico, de transporte de protones, se conoce con el nombre de hipótesis
quimiosmótica y su resultado es la fosforilación oxidativa.