Capítulo 2 Bases Neuroanatómicas Del Aprendizaje y La Memoria

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Capítulo II
Bases neuroanatómicas del aprendizaje y la memoria

Elena Muñoz Marrón, Daniel Adrover Roig, Ignacio Sánchez-Cubillo,
Rubén Miranda y José Antonio Periáñez Morales
Objetivos
1. Distinguir los sistemas neurales responsables de la memoria implícita y explí-

cita.
2. Conocer el sustrato neural de los procesos de aprendizaje no asociativo y del
priming.
3. Conocer el sustrato neural de los procesos del condicionamiento clásico y el
condicionamiento instrumental.
4. Aprender los procesos neurobiológicos involucrados en la memoria procedi-
mental y la formación de hábitos.
5.. Aprender el papel del lóbulo temporal medial en la formación de nuevos
recuerdos.
6. Conocer los diferentes sistemas neuroanatómicos implicados en la memoria
episódica y semántica.
7. Estudiar la implicación de la corteza prefrontal en la dimensión temporal de
la memoria.
1. Introducción
La investigación del aprendizaje y la memoria desde la neurociencia cognitiva

ha revelado la existencia de múltiples sistemas, que se pueden dividir por categorías
funcionales (por ejemplo, declarativa frente a procedimental), por sede neural (de-
pendiente o no dependiente del hipocampo) o según la adopción de criterios tem-
porales (inmediata, a corto plazo y a largo plazo).
En la actualidad sabemos que diferentes regiones cerebrales juegan un papel di-
ferencial en diferentes tipos de memoria y aprendizaje y en diferentes estadios del
proceso. Por ejemplo, el sistema neural del lóbulo temporal medial –compuesto por
la corteza entorrinal, perirrinal, parahipocampal e hipocampo– es crítico para la
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Figura 1. Clasificación integradora del aprendizaje y la memoria y las principales áreas cerebrales implicadas en dichos procesos.
APRENDIZAJE Y MEMORIA
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Memoria inmediata Memoria a corto plazo

Memoria perceptiva Memoria a largo plazo
Memoria de trabajo
Memoria y Memoria y
aprendizaje explícito aprendizaje implícito
Espacial Episódico Semántico Procedimental Priming Ap. asociativo Habituación y

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sensibilización
Vías reflejas
Hipocampo
(lóbulo Corteza cerebral Corteza cerebral
temporal
medial)
Estriado Amígdala
Cerebelo Cerebelo
Estriado
Fundamentos del aprendizaje y del lenguaje
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codificación y la consolidación de la información accesible a la conciencia y que,

por lo tanto, puede explicitarse. Sin embargo, no es en este sistema dónde se alma-
cena permanentemente el aprendizaje y tampoco parece ser necesario para la codi-
ficación y la consolidación de otro tipo de memorias, como por ejemplo, el cono-
cimiento que tenemos de cómo se conduce un coche.
Tal como hemos comentado en capítulos anteriores, es posible dividir los siste-
mas de aprendizaje y memoria teniendo en cuenta diferentes perspectivas, que he-
mos intentado aunar en una única clasificación integradora. En la figura 1 podéis ver
las principales áreas cerebrales implicadas en los diferentes aprendizajes y memorias.
2. Aprendizaje y memoria implícita
El aprendizaje implícito constituye una categoría muy heterogénea dentro de la

que se incluyen diferentes formas de aprendizaje, todas ellas independientes de
la conciencia y de la integridad del lóbulo temporal medial (área fundamental para la
memoria explícita como veremos más adelante). Por lo tanto, este aprendizaje se
apoya en estructuras y circuitos cerebrales diferentes a los que subyacen a la memo-
ria explícita (y más antiguos filogenéticamente hablando), por lo que el daño en las
estructuras relevantes para la memoria declarativa (hipocampo, corteza parahipo-
cámpica, etc.) deja intacta la capacidad de aprender de modo inconsciente.
2.1. Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización
Gran parte de nuestro conocimiento sobre los mecanismos fisiológicos implica-

dos en la formación de la habituación y sensibilización deriva de experimentos
realizados sobre el caracol marino Aplysia californica. La elección de este invertebra-
do radica en la simplicidad de su sistema nervioso, ya que apenas cuenta con 20.000
neuronas centrales y de gran tamaño, lo que facilita la tarea de estudiar células in-
dividuales y seguir sus modificaciones durante el curso de la adquisición de nuevos
aprendizajes.
El sistema más estudiado es el reflejo de retirada de la branquia, que puede mo-
dificarse por diferentes formas de aprendizaje implícito no asociativo –como la
sensibilización– o asociativo –como el condicionamiento clásico–. Tal como puede
verse en la figura 2, en la Aplysia el órgano respiratorio (branquia) está conectado a
un sifón (que expulsa el exceso de agua marina) por un sencillo circuito que impli-

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Figura 2. Representación gráfica de la Aplysia califórnica y el reflejo de retirada de la branquia.
Manto
Sifón
Cola
Aplysia californica Branquia
Interneurona
SIFÓN BRANQUIA
Neurona Sensorial Neurona Motora
Estimulación Contracción
ca neuronas sensoriales que intervienen en procesar la estimulación del sifón y

conectan con interneuronas que hacen de estación de paso para conducir la infor-
mación sensitiva hasta las motoneuronas que controlan el movimiento de la bran-
quia. Una breve estimulación táctil del sifón provoca la retracción refleja de la
branquia. Si se presenta de forma repetida el mismo estímulo, la respuesta de retira-
da de la branquia disminuye, produciéndose habituación.
Por otro lado, el reflejo de retirada de la branquia puede volverse más intenso
por un proceso de sensibilización. Siempre que se experimenta que un estímulo
es nocivo se produce un aumento de las respuestas reflejas defensivas, que puede
generalizarse a otros estímulos inocuos o igualmente nocivos. Así, por ejemplo,
basta con aplicar una descarga eléctrica en la cola de Aplysia, emparejada con una es-
timulación no nociva y moderada del sifón, para observar un incremento en la
respuesta de contracción de la branquia que aparecerá ante una repetición de la es-
timulación no nociva del sifón. Tanto el aprendizaje por habituación como por
sensibilización se pueden prolongar en el tiempo durante varios minutos e incluso
hasta varios días y semanas.

Los mecanismos fisiológicos de la habituación y sensibilización en la Aplysia

fueron estudiados por Eric Kandel (premio Nobel de Fisiología o Medicina en el año
2000, junto a Arvid Carlsson y Paul Greengard). Por una parte, la habituación se
asocia a una depresión de la actividad presináptica, e implica una reducción en la
liberación de neurotransmisores. Una breve estimulación de las neuronas sensitivas
del sifón en la Aplysia produce potenciales postsinápticos excitatorios en las inter-
neuronas y motoneuronas que controlan la actividad muscular de la branquia,
ocasionando su contracción. Con la estimulación repetida del sifón se reduce la
entrada de Ca2+ en los terminales presinápticos de las neuronas sensoriales. Dado
que el Ca2+ actúa como señal para desencadenar el proceso de exocitosis, la dismi-
nución de la concentración intracelular de Ca2+ produce un decremento en la libe-
ración de neurotransmisor, hecho que explicaría la reducción en la respuesta de
retirada de la branquia (figura 3).
Por su parte, la sensibilización se asocia a un aumento de la transmisión sináptica
por un mecanismo de facilitación heterosináptica (véase nota al pie). La estimulación
aversiva de la cola de Aplysia activa un grupo de neuronas sensoriales que conectan
con interneuronas serotoninérgicas facilitadoras de la actividad de las neuronas sen-
Figura 3. Representación gráfica del proceso fisiológico de habituación.
Neurona sensorial
SIFÓN BRANQUIA
Neurona motora
Reflejo defensivo de contracción
Neurona sensorial Neurona sensorial

PA PA
Ca 2+ Ca 2+
Habituación
Neurona motora Neurona motora

soriales del sifón, las cuales se hallan conectadas a las motoneuronas que regulan la
contracción de la branquia. El incremento de la liberación de serotonina en las sinap-
sis axo-axónicas produce un aumento en la concentración del segundo mensajero
AMP cíclico (AMPc) en las neuronas1 sensoriales del sifón. Entre los diversos efectos
de la actividad fosforilante del AMPc, se encuentra el cierre de canales de K+ que favo-
rece la retención de iones K+ en el terminal presináptico aumentando la duración
del potencial de acción. Finalmente, con el aumento del potencial de acción, se pro-
longa la apertura de los canales de Ca2+ provocando un incremento de la concentra-
ción de Ca2+ intracelular, lo que facilita la liberación del neurotransmisor (figura 4).
Los investigadores Craig Bailey y Mary Chen demostraron que tanto la habitua-
ción como la sensibilización se hallan asociados a cambios en la densidad sináptica.
Figura 4. Representación gráfica del proceso fisiológico de sensibilización.
Neurona sensorial
SIFÓN
Interneurona
BRANQUIA
COLA
Neurona motora
Neurona sensorial
Neurona sensorial
Nucleo Genes de expresión
Sensibilización a corto plazo temprana y tardía
Interneurona Interneurona MAPK CREB C/EBP + FA
C/EBP
Neurona sensorial
Receptors de
serotonina
Ubitiquin hidrolasa
Proteïna G
Ca 2+ Proteinas implicadas
ATP ATP en crecimiento
Adelinato ciclasa sináptico
PKA
AMPc AMPc
K+ K+ PKA Ca 2+
Memoria a largo plazo
Neurona motora Neurona motora
1. La facilitación heterosináptica implica, por un lado, un aumento de la fuerza sináptica o fortalecimien-
to sináptico (facilitación) y, por otro lado, que el aumento en la respuesta a la excitación de una vía de-
pende de la estimulación de una vía diferente (heterosináptica).

La habituación a largo plazo se relaciona con disminución del número de contac-

tos sinápticos entre las células sensoriales y las motoneuronas, hecho que demues-
tra que la depresión o ausencia de la función sináptica puede determinar una per-
dida selectiva de sinapsis. Por el contrario, la sensibilización a largo plazo está
relacionada a un incremento del número de sinapsis. Ello sugiere que aumentos en
la respuesta a la estimulación sináptica pueden estar determinados por la existencia
de una mayor densidad de contactos sinápticos.
En los siguientes enlaces se explican con detalle el estudio del aprendizaje y la
memoria con la Aplysia y un ejemplo de aprendizaje no asociativo (habituación)
en roedores.
http://www.youtube.com/watch?v=-vOwOXysTDs
http://go.owu.edu/~deswartz/videos/habituation.mov
2.2. Aprendizaje y memoria perceptiva: priming
El aprendizaje por priming genera cambios neurales en la neocorteza, siendo

independiente del lóbulo temporal medial. La intervención de diferentes áreas cor-
ticales en el priming depende del tipo de estímulos con los que se esté generando,
tal y como ponen de manifiesto diferentes investigaciones llevadas a cabo con di-
ferentes tipos de priming y con distinto material de estimulación. Estudios realiza-
dos con técnicas de neuroimagen han mostrado que el priming produce bien un
aumento (ante estímulos nuevos) o bien una disminución (ante estímulos familia-
res) de la actividad neural de la región implicada en el procesamiento de los estímu-
los presentados. Esta disminución de la actividad cerebral ante estímulos familiares
puede deberse al hecho de que la nueva entrada de información enriquece la repre-
sentación creada en la neocorteza la primera vez que se procesó la información, lo
que haría que se activara únicamente un grupo selectivo de neuronas más reduci-
do, pero más eficaz funcionalmente. Por el contrario, cuando no existe una repre-
sentación previa de la información entrante en la neocorteza, la actividad neural
en la región implicada en el procesamiento es más alta, ya que no se produce una
activación selectiva eficaz. Así, en una tarea de identificación de palabras a partir
de la presentación de un fragmento de las mismas, se ha observado que son las re-
giones cerebrales posteriores las que se encuentran más implicadas. Más concreta-
mente, se produce una activación occipitotemporal cuando los estímulos son pre-
sentados visualmente e inferotemporal si la presentación es auditiva.
La activación cerebral en el priming semántico involucra regiones diferentes a
las del priming perceptivo, estando en el primero más implicadas regiones anterio-

res de la corteza y en el segundo áreas más posteriores. En una tarea de clasificación

semántica en la que se deben clasificar los estímulos en función de su relación se-
mántica con otros, se ha comprobado que se produce una activación de la corteza
temporal anterior izquierda. En tareas de carácter más conceptual (que reflejan lo
que algunos autores denominan priming conceptual), en las que se deben juzgar
aspectos conceptuales del estímulo, tales como decidir si una palabra es abstracta o
no, es la corteza prefrontal inferior izquierda la que tiene una mayor implicación.
En esta región, al igual que en las áreas implicadas en el priming perceptivo, se ob-
serva el patrón de activación-desactivación descrito anteriormente.
La explicación de que el priming perceptual esté controlado por las áreas poste-
riores de la corteza, mientras que el priming semántico tenga una mayor implica-
ción anterior, es una visión simplificada de un proceso tan complejo como el pri-
ming, por lo que la investigación continúa en esta área.
2.3. Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico

y condicionamiento instrumental
Uno de los diseños experimentales más utilizados en el estudio de las bases neu-
roales del condicionamiento clásico es el condicionamiento palpebral. En este tipo de
condicionamiento el EI es una ráfaga de aire dirigida al ojo, lo que hace que se pro-
duzca la respuesta automática de parpadeo del sujeto (RI). Tal y como vimos en el
capítulo «Bases cognitivas del aprendizaje y la memoria», el EI puede presentarse
después de la aparición del EC (un sonido) (condicionamiento de demora) o tras la
finalización del EC (condicionamiento de huella). La distinción entre estos dos tipos
de procedimientos no es irrelevante, ya que son diferentes áreas cerebrales las que
subyacen en ambos procesos. Tanto los estudios experimentales lesionales como las
técnicas de neuroimagen han puesto de manifiesto que la estructura principal en el
condicionamiento de demora es el cerebelo, mientras que en el condicionamiento de
huella además de la implicación del cerebelo es fundamental la participación de la
formación hipocampal, que sustenta la relación temporal entre el EC y el EI. La im-
plicación del hipocampo en el condicionamiento de huella parece explicarse por el
hecho de que es necesario que exista una huella mnémica del sonido (EC), ya que
cuando se presenta el EI, el sonido (EC) ya ha desaparecido, mientras que en el caso
del condicionamiento de demora ambos estímulos están presentes al mismo tiempo.
Diferentes estructuras cerebrales sustentan el condicionamiento instrumental,
siendo el cuerpo estriado una de las más relevantes. Tanto la asociación entre la con-

ducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación causal entre am-

bas depende de la actividad del estriado dorsomedial (que incluye el núcleo cauda-
do y el putamen). Además de estas estructuras, también están implicados en este
tipo de aprendizaje los circuitos córtico-estriado-tálamo-corticales, dentro de los
cuales la corteza prefrontal juega un papel muy relevante. Esta implicación pre-
frontal es lógica, ya que es precisamente la corteza prefrontal la que orienta y dirige
nuestra conducta hacia los objetivos. En el caso del condicionamiento instrumen-
tal, la función de la corteza prefrontal facilita la automatización de nuestras accio-
nes en función de las consecuencias que ya hemos vivido, de modo que al encon-
trarnos de nuevo ante la situación vivida o ante una situación similar no agotamos
recursos razonando sobre cómo deberíamos actuar, sino que ya tenemos una res-
puesta automatizada ante ella.
El condicionamiento del miedo constituye un tipo paradigmático de condicio-
namiento, cuya adquisición y expresión es altamente dependiente de la amígdala.
Este tipo de aprendizaje ha permitido profundizar en el conocimiento de las bases
neurales del aprendizaje por condicionamiento.
2.4. Aprendizaje y memoria procedimental
Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario, en primer lugar, elaborar
un programa motor, y es el córtex prefrontal quien realiza esta tarea contando con
la información que le proporcionan las diferentes áreas asociativas corticales. Una
vez desencadenado el acto motor, va recibiendo feedback acerca de la adecuación
de su desarrollo, a partir del que puede ir corrigiendo los posibles errores, lo que
conduce a la elaboración de conductas finas y bien articuladas conforme a las cir-
cunstancias contextuales.
Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria procedi-
mental las conexiones cortico-estrio-corticales y cortico-cerebelo-corticales juegan
un papel determinante. Los ganglios basales están compuestos por diferentes ele-
mentos, de los cuales el núcleo caudado y el putamen forman el estriado (figura 5).
El estriado es una estructura cerebral clave para el aprendizaje motor, puesto que
recibe aferencias de la corteza frontal y parietal y posee aferencias en los núcleos
del tálamo y en las áreas corticales implicadas en el movimiento. Además del estria-
do, el cerebelo es fundamental para el aprendizaje motor. Ambas estructuras son
consideradas los centros moduladores del control motor; controlan y modulan la
actividad motora que se inicia en la corteza facilitando los movimientos volunta-
rios desde su planificación hasta su terminación, pasando por la ejecución y coor-
dinación.

Existe una gran evidencia empírica, tanto en animales como en humanos, de la

implicación del estriado en la memoria procedimental, y por lo tanto en la formación
de hábitos de comportamiento. En humanos, los estudios con pacientes con lesiones
cerebrales son los que han proporcionado más información acerca de las funciones de
las diferentes áreas cerebrales. Las enfermedades de Huntington y Parkinson aportan
mucha información en este sentido. La primera afecta de modo especial a las neuro-
nas del estriado, y las personas que la sufren muestran grandes dificultades a la hora
de aprender conductas motoras asociadas a un estímulo, lo que pone de manifiesto la
importancia de dicha estructura en el aprendizaje procedimental y en la adquisición
de hábitos. Las lesiones que provocan alteraciones en la memoria procedimental
(como las lesiones del estriado) suelen hacer que permanezca inalterada la memoria
declarativa, lo que parece indicar que la memoria procedimental se apoya en circuitos
cerebrales diferentes a los de la memoria explícita. La enfermedad de Parkinson es un
trastorno neurodegenerativo crónico causado por la destrucción de las neuronas pig-
mentadas de la sustancia negra. Dicha destrucción provoca la perdida de células que
sintetizan el neurotransmisor dopamina, crucial tanto para el control del movimien-
to como en los sistemas de aprendizaje procedimental y los sistemas de refuerzo.
Por su parte, el cerebelo, estructura situada en la fosa posterior del cráneo, des-
empeña un papel crítico en el aprendizaje y la ejecución de hábitos motores. Su
función principal es la coordinación del movimiento y el aprendizaje motor. Estu-
dios con animales han demostrado que tras el entrenamiento para desarrollar ha-
bilidades motoras complejas se evidencian modificaciones cerebelosas de carácter
morfológico, hallazgos que están en la misma línea que losa resultados encontrados
con técnicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones
de la actividad del cerebelo durante el aprendizaje de destrezas motoras (por ejem-
plo, tareas de dibujo, aprendizaje de secuencias motoras, etc.). Igual que en el caso
de las lesiones en los ganglios basales, pacientes con lesiones cerebelosas muestran
un marcado deterioro en el aprendizaje procedimental.
Estos dos circuitos, el que involucra a los ganglios basales y el circuito cerebelo-
so, subyacen tanto en el aprendizaje como en el recuerdo de las destrezas motoras,
aunque no tienen la misma implicación durante todo el proceso de adquisición y
mejora de una nueva destreza. Cuando aprendemos, las áreas cerebrales que se acti-
van son el cerebelo, el córtex cingulado anterior y las áreas premotoras, pero su
participación es menor según se va mejorando y automatizando la ejecución de la
tarea. Por el contrario la activación de los ganglios basales, el área motora suple-
mentaria y la corteza prefrontal ventrolateral permanece a lo largo de todo el pro-
ceso de aprendizaje, estando involucradas en la adaptación motora.

Tal y como se pone de manifiesto en muchas ocasiones en nuestra vida diaria,

los aprendizajes procedimentales son relativamente fáciles de automatizar. El pro-
ceso de automatización progresiva va ligado a una disminución en la participación
de áreas corticales, especialmente prefrontales, dando paso a un mayor control
subcortical de los procedimientos. Por ejemplo, cuando estamos aprendiendo a
conducir, la corteza prefrontal evalúa constantemente nuestra ejecución a fin de
poder ir adaptándola y mejorándola en función de los errores detectados. Según se
va consolidando nuestro aprendizaje, esta área cerebral irá disminuyendo su acti-
vación, dejando que el cerebelo y los ganglios basales tomen un papel más activo,
sin tanta supervisión cortical.
3. Aprendizaje y memoria explícita
La memoria explícita se deriva del aprendizaje de gran cantidad de información

de muy diversa índole, que puede ser adquirida de manera muy rápida, incluso a
partir de una única experiencia, sobre todo si ésta tiene una alta carga emocional,
o de forma gradual. La representación de la información de la memoria explícita es
abstracta y posee un alto grado de flexibilidad, por lo que puede expresarse en si-
tuaciones y maneras diferentes a como fue aprendida. Desde que Tulving estable-
ciera por primera vez la distinción entre memoria episódica y memoria semántica
hace cuatro décadas, la evidencia experimental de la existencia de estos dos tipos
de memoria explícita no ha hecho más que aumentar.
3.1. Memoria relacional dependiente del hipocampo
El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral que subyace en el aprendiza-

je explícito, y este sistema también interviene en el aprendizaje espacial, es decir, el
aprendizaje de las relaciones entre los diferentes estímulos que se encuentran un
contexto espacial determinado. Por esto se ha propuesto un nuevo marco explica-
tivo dentro del estudio de la memoria: la memoria relacional dependiente del hi-
pocampo. Bajo esta nomenclatura se pueden incluir tanto las memorias basadas en
el establecimiento de relaciones entre acontecimientos temporalmente relaciona-
dos (memoria episódica), entre conceptos (memoria semántica) y entre elementos
de un contexto espacial (memoria espacial).
El hipocampo es la estructura cerebral más directamente relacionada con el
aprendizaje y la memoria explícita. Esta estructura, localizada en el polo temporal

medial, juega un papel determinante en la adquisición de nueva información, in-

terviene tanto en la codificación como en la consolidación de nuevos contenidos
y posibilita la transferencia de dicho material de la memoria a corto plazo a la
memoria a largo plazo. Por lo tanto, sin la intervención del hipocampo, el almace-
namiento a largo plazo de la información es improbable. Cabe recordar que, como
hemos señalado al inicio del capítulo, el hipocampo no funciona de manera aisla-
da, sino que éste forma parte del sistema neural del lóbulo temporal medial –com-
puesto por la corteza entorrinal, perirrinal, parahipocampal y el hipocampo–. En las
figuras 5 y 6 veréis dos ilustraciones de las estructuras implicadas en el aprendizaje
y la memoria explícita en diferentes cortes cerebrales.
Figuras 5 y 6. Estructuras cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria explícita.
Fòrnix
Cuerpo calloso
Núcleo dorso-medial
del tálamo
Núcleo anterior
del tálamo
Fímbria del fórnix

Cuerpo mamilar
Núcleo amigdalino
Circunvolución parahipocámpica
Hipocampo
Fórnix
Via colateral de Schaffer
Fibras musgosas
Giro dentado
Corteza perirrinal
y parahipocampal Subiculum
Corteza entorrinal

Para comprender el funcionamiento del proceso de memoria es necesario poseer

una visión global de la función de cada una de estas estructuras y las relaciones que
existen entre ellas (figura 7). El proceso de adquisición y consolidación de la memo-
ria comienza con el registro y el procesamiento de los estímulos que nos llegan del
exterior, en una o más de las áreas de asociación heteromodal de la corteza cerebral,
las cuales codifican e integran información de todas las modalidades sensoriales. La
información aquí sintetizada se envía a la corteza parahipocampal y perirrinal, a
través de rutas descendentes córtico-hipocampales, llegando posteriormente a la
corteza entorrinal, la puerta de entrada al hipocampo más importante. Desde aquí
se proyecta, a través de la vía perforante, a la circunvolución dentada (o giro den-
tado, GD), para llegar finalmente al hipocampo. Además, el hipocampo también
recibe información procedente de la amígdala, la cual posee un papel modulador
sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes declarativos de los estímulos y
las situaciones con carga emocional.
Una vez que el proceso de codificación llevado a cabo por el hipocampo ha fi-
nalizado, la información es enviada de nuevo a la corteza cerebral. Son el campo
CA1 del hipocampo y el subículo las principales estructuras encargadas de generar
dichas aferencias. Por un lado, envían la información a la corteza a través de la
corteza entorrinal, desde donde se dirige, en un viaje de vuelta, a la corteza parahi-
pocampal y la corteza perirrinal, y finaliza en las áreas de asociación polimodal de
la corteza cerebral en las que se originó el proceso. Además, desde la formación hi-
pocámpica también se envía información, a través del fórnix, a los cuerpos mami-
lares del hipotálamo. Posteriormente, la información es remitida al tálamo poste-
Figura 7. Esquema general del proceso de memoria, en el que se explicitan las estructuras cere-
brales implicadas en el mismo y la relación entre ellas.
Circunvolución
dentada
Córtex Hipocampo CA3

parahipocámpico
Áreas de
asociación Córtex Cuerpos mamilares
cortical entorrinal del hipotálamo
Córtex
perirrinal Hipocampo CA1
Tálamo
Subículo Áreas de asociación

cortical

rior, desde donde viaja a las áreas de asociación de la corteza cerebral, para ser
finalmente almacenada. Por lo tanto, es necesario hacer hincapié en la función que
cumplen las estructuras temporales mediales, puesto que aunque resultan impres-
cindibles para la consolidación y el almacenamiento de la información a largo
plazo, es en las regiones de la corteza de asociación, en las cuales la información se
procesó por primera vez, en las que se almacenará de forma definitiva.
Todas las estructuras estudiadas hasta ahora son fundamentales para la forma-
ción de nuevos conocimientos, pero el papel de cada una de ellas difiere tanto a
nivel funcional como en importancia. Gracias al estudio de casos de pacientes con
daño cerebral y a la investigación con técnicas modernas de neuroimagen ha sido
posible profundizar en la función de cada una de las estructuras implicadas en el
aprendizaje y la memoria. En cuanto a la primera aproximación, se ha comprobado
que las lesiones que se limitan a una única estructura provocan una menor altera-
ción que cuando la lesión compromete a dos o más áreas, siempre dependiendo de
la gravedad de las lesiones y del área lesionada. Así, por ejemplo, las lesiones limita-
das al hipocampo, aunque son suficientes para provocar graves alteraciones mné-
micas, provocan alteraciones de menor gravedad que cuando el daño se extiende
también a las estructuras parahipocámpicas.
Entre los estudios realizados con pacientes con daño cerebral, el caso más para-
digmático es el de un paciente conocido como H. M., que sufrió graves alteraciones
de memoria tras una operación para tratar una epilepsia farmacoresistente. Con el
fin de intentar poner freno a las severas crisis que sufría se propuso la resección
quirúrgica de los lóbulos temporales mediales; dicha resección implicó la pérdida
de aproximadamente dos tercios del hipocampo y la amígdala. La intervención
quirúrgica tuvo su efecto positivo al reducir las crisis epilépticas, sin embargo como
consecuencia de la lesión la memoria de H.M. resultó devastada. La evaluación
neuropsicológica realizada por la Dra. Brenda Milner reveló un cuadro profundo de
amnesia anterógrada.
En el siguiente enlace puede verse un interesante reportaje sobre Brenda Milner
y sus estudios sobre la memoria.
http://www.youtube.com/watch?v=JliczINA__Y
La memoria a corto plazo de H. M. parecía preservada, sin embargo su memoria

a largo plazo estaba muy deteriorada, si bien todavía mantenía recuerdos remotos
previos a la intervención. H. M. era incapaz de formar nuevos recuerdos lo que le
hacía vivir las experiencias de cada día como algo siempre novedoso. Sin embargo,
a pesar de sus dificultades de aprendizaje, era capaz de adquirir nuevos hábitos y

mejorar en tareas que implicaban destrezas manuales, perceptivas o cognitivas. Al

margen de sus problemas de memoria, otras funciones cognitivas como la inteli-
gencia, la percepción, la motivación o la personalidad se mantuvieron intactas.
Como resultado de esta evaluación y la comparación con otros pacientes con
lesiones similares, se pudieron establecer ciertos principios básicos de la organiza-
ción de la memoria.
• Primero, la memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebra-

les diferentes a los implicados en procesos cognitivos como la percepción, la
motivación o la personalidad.
• Segundo, la información puede ser mantenida en memoria a corto plazo antes
de convertirse en memoria a largo plazo.
• Tercero, el lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias
a largo plazo.
• Finalmente, se llegaría a disociar una memoria para hechos y sucesos (memo-
ria declarativa) de una memoria para hábitos y destrezas (memoria implícita),
independiente de la función del lóbulo temporal medial.
En un intento de esclarecer el sustrato neuroanatómico específico de la memo-

ria se empezaron a realizar importantes trabajos en el laboratorio para encontrar un
modelo animal apropiado que pudiera explicar la amnesia en humanos. Tradicio-
nalmente, se consideraba que el responsable de las alteraciones mnémicas era el
hipocampo, pero a partir de casos como el de H. M. se observó que las lesiones limi-
tadas al hipocampo únicamente afectaban al almacenamiento de recuerdos nue-
vos a largo plazo. De ello se dedujo que el hipocampo tiene un papel fundamental
en el almacenamiento inicial de la memoria a largo plazo, pero esta implicación es
temporal y se produce al inicio del aprendizaje, ya que el almacenamiento de la
información se transfiere posteriormente a otras regiones corticales. Así, los pacien-
tes con una lesión hipocampal pueden, en general, recordar o aprender sucesos re-
cientes, aunque son incapaces de formar nuevos recuerdos a largo plazo. Por lo
tanto, parece que el problema es que no son capaces de transferir la información
desde los sistemas de memoria a corto plazo a los sistemas mnémicos a largo plazo,
lo que afecta a la consolidación de la memoria. Por este motivo, los recuerdos que
han sido almacenados con anterioridad no se pierden cuando hay una lesión hipo-
cámpica, es decir, no se produce amnesia retrógrada, lo que pone de manifiesto que
el hipocampo no es un almacén permanente de información.
Hoy día parece existir un acuerdo entre la comunidad científica acerca de las
estructuras necesarias para la formación de la memoria explícita a largo plazo, que

abarcan la formación hipocampal (que incluye el giro dentado, el subículo, la fim-

bria o fórnix y el hipocampo propiamente dicho) y el giro parahipocámpico (for-
mado por la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica)
(figura 8).
Figura 8. Estructuras cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria explícita a largo plazo.
Corteza entorrinal
Subículo
CA1
CA2
CA3
CA4
Giro dentado
Fórnix
Con respecto al papel que juega la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje,

es fundamental conocer que los recuerdos surgen de la actividad de redes neurona-
les ampliamente distribuidas por toda la corteza cerebral. Estas redes forman las

denominadas huellas mnémicas y se forman por la estimulación conjunta de dife-

rentes neuronas a partir de un mismo acontecimiento (siguiendo el principio de
Hebb), de manera que quedan interconectadas a través de sinapsis formando una
red. Así, una neurona –o un grupo de ellas– puede formar parte de diferentes redes
neuronales y, por lo tanto, puede estar implicada en diferentes recuerdos, lo que
facilita que seamos capaces de cambiar de un recuerdo a otro de manera ágil, ya sea
de manera consciente o inconsciente.
Por lo tanto, aunque es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a cabo
los procesos de transferencia de la información para su posterior almacenamiento
a largo plazo, es en la corteza cerebral donde se produce el almacenamiento per-
manente. Esta transferencia de información se hace de manera relativamente
lenta, lo que permite que los datos nuevos se asimilen con la información ya
existente.
Puesto que las áreas de asociación corticales constituyen los almacenes de la
memoria explícita a largo plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alte-
ración del conocimiento explícito adquirido antes del daño. Por este motivo, los
pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar dificultades a la hora
de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas conocidas,
entre otras alteraciones.
En este punto, es importante señalar las diversas funciones en las que se cen-
tran las diferentes regiones de la corteza cerebral y su relación con los procesos
mnémicos. La corteza posterior o postrolándica se halla principalmente implica-
da en el procesamiento perceptivo, y juega un papel determinante en el almace-
namiento de los recuerdos que se adquieren por cualquiera de nuestros sentidos.
Por su parte, la corteza frontal o prerolándica tiene entre otras funciones, como
el procesamiento y la representación de acciones motoras, el razonamiento y la
producción del lenguaje. La corteza temporal (excluyendo las regiones mediales
estudiadas anteriormente) parece ser determinante en el mantenimiento de la
memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la comprometen se manifies-
tan con amnesia retrógrada. Asimismo, existe especialización hemisférica, estan-
do el hemisferio derecho más relacionado con material no verbal y el izquierdo
con material de carácter verbal. Además de su implicación en el almacenamiento
del conocimiento semántico, la corteza parietal, sobre todo del hemisferio dere-
cho, parece estar implicado en el recuerdo de la disposición espacial de objetos y
personas.
Con respecto al lóbulo frontal, el área más estudiada y mejor conocida funcio-
nalmente es la corteza prefrontal, que está especializada en el mantenimiento tem-

poral de la información explícita a lo largo del proceso de establecimiento y con-

solidación de la memoria, así como en la discriminación y organización temporal
de los recuerdos. Los pacientes con patología prefrontal no muestran un síndrome
amnésico clásico, si no que presentan una dificultad o incapacidad para manejar
temporalmente los recuerdos de manera eficaz, para ordenarlos cronológicamente
y para recordar cómo y cuándo adquirieron una determinada información (amne-
sia de la fuente). Otra de las implicaciones de estas lesiones es la dificultad que
pueden tener estos pacientes a la hora de realizar tareas o actividades que impli-
quen una secuencia de respuestas en un orden determinado. Además, la corteza
prefrontal resulta crucial para la memoria de trabajo, que estudiaremos en aparta-
dos posteriores del presente capítulo.
3.2. Aprendizaje y memoria episódica y semántica
El conocimiento semántico está representado en redes neuronales que impli-

can a toda la corteza cerebral. Es de nuevo a partir del estudio de casos de sujetos
con alteraciones en la memoria semántica y con las modernas técnicas de neu-
roimagen como se han podido identificar las áreas cerebrales más implicadas en
la memoria semántica. Gracias a estos estudios se han identificado diferentes áreas
corticales con papeles diferentes en el procesamiento de información de catego-
rías específicas. Por ejemplo, en estudios con pacientes afásicos se ha constatado
que muchos presentan dificultades a la hora de nombrar colores, partes del cuer-
po, comidas o diferentes utensilios. Estas observaciones llevaron a la hipótesis de
que diferentes áreas corticales representan distintas categorías semánticas, una
idea que fue sistemáticamente investigada por Elisabeth K. Warrington y Tim
Shallice, ya en 1984. En estudios más recientes, Antonio Damasio y sus colabora-
dores (1996) estudiaron a pacientes afásicos y sujetos sanos con técnicas de neu-
roimagen para profundizar en esta idea. Estos autores encontraron que los pacien-
tes que tenían problemas a la hora de nombrar personas mostraban alteraciones
en el polo temporal izquierdo, mientras que en aquellos cuya dificultad residía en
nombrar animales la lesión se encontraba en la corteza temporal anteroinferior
izquierda. Además, aquellas personas con dificultad a la hora de nombrar herra-
mientas presentaban daño en la corteza parietal y temporal posterior izquierda
(figura 9). Estos resultados fueron corroborados con estudios de neuroimagen en
sujetos sanos, que mostraron activación en las mismas áreas al nombrar ítems de
las diferentes categorías semánticas.

Figura 9. Alteración cortical de pacientes con alteraciones en la a) denominación de personas,

b) denominación de animales, c) denominación de herramientas y d) en las tres categorías.
a) b)
c) d)
Adaptada de Eichenbaum (2008). «Learning and memory».
En otro estudio dedicado a conocer las áreas específicas de la corteza implicadas

en determinada información semántica se encontró que el área encargada del pro-
cesamiento de la información de las partes del cuerpo es la corteza occipital lateral
derecha. Esta área se mostraba más activa cuando los sujetos veían o dibujaban
partes del cuerpo que cuando los estímulos eran objetos inanimados o partes de
éstos. Esta especialización funcional implica que existe una amplia red cortical que
participa en el procesamiento de la información que adquirimos a lo largo de nues-
tra vida.
Además, el grupo de Nancy Kanwisher ha identificado un área en la corteza
temporal ventral (el giro fusiforme) que se activa con el procesamiento de caras,
que es precisamente el área que tienen dañada los pacientes que padecen prosopag-
nosia. La prosopagnosia implica la imposibilidad de reconocer rostros, tanto el

propio como el de los demás. Por ello, suele ser causa de la falta de reconocimiento
de las personas que conocemos.
El hipocampo, por su parte, juega un papel esencial en el proceso de aprendizaje
semántico, ya que permite la integración de la información almacenada en diferen-
tes redes semánticas, lo que permite que el conocimiento que se va adquiriendo a lo
largo de diferentes experiencias pueda ser empleado tanto para solucionar proble-
mas nuevos como para afrontar nuevas situaciones. En conclusión, parece que la
corteza cerebral puede mediar en la adquisición del conocimiento semántico, mien-
tras que el hipocampo lleva a cabo un procesamiento adicional que contribuye a
la construcción de redes de memoria cortical, estableciendo relaciones entre las
diferentes huellas mnémicas de acuerdo a sus características comunes. Por lo tanto,
es posible la existencia de memoria semántica sin la intervención del hipocampo,
hecho que se ha podido constatar en personas con graves amnesias debidas a lesio-
nes hipocampales que son capaces de adquirir algunos conocimientos semánticos.
4. Memoria de trabajo
La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que dicha

función compromete diferentes áreas cerebrales, tanto anteriores como posteriores.
Parece cada vez más claro que son las regiones posteriores las que se encargan del
mantenimiento temporal de la información mientras que la manipulación de la
memoria de trabajo es llevada a cabo por áreas anteriores. Además del interés susci-
tado por el conocimiento del sustrato neural en función del tipo de proceso llevado
a cabo (mantenimiento o manipulación), el conocimiento de las áreas cerebrales
implicadas en la memoria de trabajo en función del tipo de información ha cons-
tituido una importante fuente de investigación. Con el objetivo de facilitar la com-
prensión al lector, en el presente apartado se trata de forma separada la implicación
de las áreas anteriores y posteriores del cerebro, y dentro de las segundas se aborda de
manera diferenciada la memoria de trabajo verbal y visual.
4.1. Corteza prefrontal y memoria de trabajo
La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre

las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales, y su
implicación ha sido demostrada tanto en estudios lesionales (en animales y en hu-
manos) como en investigaciones realizadas con diversas técnicas de neuroimagen
en sujetos sanos (figura 10).

Figura 10. Corteza prefrontal dorsolateral izquierda (áreas 9 y 46 de Brodmann, en verde y azul
respectivamente)
Córtex prefrontal dorso-lateral
Imagen creada a partir del software libre Brain Voyager (Brain Voyager Tutor):
http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html.
En investigación con humanos sanos, uno de los paradigmas más empleados en

el estudio de la memoria de trabajo es la tarea de respuesta demorada, en la que es
necesario memorizar temporalmente una información determinada que permitirá
responder adecuadamente más tarde. Gracias a la resolución espacial de las técnicas
de neuroimagen modernas es posible distinguir la actividad cerebral a lo largo del
proceso completo de memoria a corto plazo, es decir, durante la codificación de la
información, el mantenimiento de la misma (periodo de demora, de lo que se en-
cargaría la memoria de trabajo) y la respuesta dada por el sujeto. En varios estudios
se ha encontrado actividad neural en diferentes regiones cerebrales durante el pe-
riodo de demora, entre las que parece de especial relevancia el córtex prefrontal
dorsolateral, pero que se produce también en regiones cerebrales posteriores. Dicha
actividad cerebral parece subyacer al mantenimiento activo de la información
dentro de la memoria de trabajo, y parece prolongarse a lo largo de todo el periodo
de demora, es decir, durante todo el tiempo que la memoria operativa está traba-
jando. El nivel de actividad cerebral durante este período aumenta cuando la can-
tidad de información que se debe manipular es abundante y, además, se correlacio-
na positivamente con el rendimiento en tareas de memoria de trabajo.

Entre los trabajos más relevantes es importante conocer los estudios realizados
con primates de Joaquín M. Fuster y Gene Alexander, en los que debían realizar
tareas de respuesta demorada. Sus hallazgos han sido corroborados posteriormente
en humanos en estudios de neuroimagen funcional, en los que también se em-
plearon tareas de respuesta demorada. En ambos casos, se observó que es la región
lateral de la corteza prefrontal la que se muestra una mayor activación durante el
período de mantenimiento de la información en la memoria de trabajo, indepen-
dientemente del tipo de material con el que se trabaje.
Por otro lado, la investigación en pacientes con daño cerebral ha mostrado que
los pacientes con daño prefrontal muestran un mejor rendimiento que los pacien-
tes con lesiones temporales en tareas simples de memoria, tales como recordar una
lista de palabras o de objetos presentados. Sin embargo, cuando deben realizar
una tarea de memoria más compleja, en la que es necesario mantener cierta infor-
mación activa, como en el caso de las tareas de respuesta demorada, los pacientes
con lesiones frontales muestran un marcado deterioro, especialmente cuando du-
rante el tiempo de espera existe algún distractor, ya que esto implica una mayor
demanda de recursos.
4.2. Regiones cerebrales posteriores y memoria de trabajo
Tal como hemos señalado anteriormente, la memoria de trabajo depende de

una red neural que engloba diferentes regiones cerebrales, por lo que la corteza
prefrontal no es la única región cerebral implicada en la memoria de trabajo. La
corteza prefrontal funciona como un director de orquesta cognitivo, y tiene un
papel fundamental en la organización de la información en curso de procesamien-
to; pero existen otras muchas estructuras que intervienen en este proceso, que son
diferentes en función del tipo de información que se debe mantener y manipular.
Las áreas cerebrales más activadas cuando trabajamos con material verbal implican
regiones temporales, parietales y frontales, y suelen estar lateralizadas en el hemis-
ferio izquierdo. En el caso de material visual, la implicación cortical implica tanto
a regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del hemisferio dere-
cho e involucra regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de
objetos.
La memoria de trabajo verbal ha sido profundamente estudiada debido a la
importancia que posee para la comprensión y la producción del lenguaje, una ca-
pacidad esencial en el ser humano. El modelo propuesto por Baddeley (estudiado

en el capítulo «Bases cognitivas del aprendizaje y la memoria») propone la existen-

cia de un subsistema en la memoria de trabajo, denominado bucle fonológico, que
se encargaría del mantenimiento y la manipulación de la información fonológica
y articulatoria. El estudio de pacientes con lesiones cerebrales ha permitido conocer
la base neuroanatómica de este mecanismo, mostrando la implicación de la corteza
temporal superior izquierda (áreas 22, 39 y 40 de Brodmann, denominada área de
Wernicke, en referencia a Karl Wernicke, quien estudió la relación entre este área y
la comprensión del lenguaje, figura 11, panel izquierdo) en el almacenamiento fo-
nológico y de la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo, (área 44 de Brod-
mann) en la manipulación articulatoria (figura 11, panel derecho). Esta última re-
gión es conocida como área de Broca, en referencia a Paul Pierre Broca, médico
anatomista francés del siglo xix que identificó el área como el centro del habla
mediante el estudio de pacientes afásicos.
Figura 11. Corteza parietal inferior izquierda, en marrón, (área de Wernicke, área 40 de Brod-
mann) y giro frontal inferior izquierdo, en azul, (área de Broca, área 44 de Brodmann), implicadas
en el mantenimiento y la manipulación de la información fonológica.
Área de Wernicke Área de Broca
Por otro lado, son distintas las regiones cerebrales las que sustentan el manteni-
miento y la manipulación de las propiedades gráficas del lenguaje. Gracias a estu-
dios realizados con técnicas de neuroimagen funcional se ha llegado a la conclu-
sión de que es la región temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann) la que
sustenta esta actividad (figura 12).
Por último, las propiedades semánticas del lenguaje son procesadas por regiones
frontales y temporales, que incluyen la porción anterior del giro frontal inferior
izquierdo (áreas 45 y 47 de Brodmann) (figura 13) y la corteza temporal lateral iz-

quierda (área 21 de Brodmann) (figura 13). Parece que el primero está más implicado
en la manipulación de la información, mientras que el área temporal sustenta el
almacenamiento de la misma.
Figura 12. Área temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann), que sustenta la memoria de
trabajo a nivel grafémico.
Área temporal inferior
Imagen creada a partir del software libre Brain Voyager (Brain Voyager Tutor):
http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html
Figura 13. Giro frontal inferior izquierdo (en granate), cuya parte anterior está implicada en la
memoria de trabajo semántica y corteza temporal lateral izquierda (en azul).
Giro frontal inferior Córtex temporal lateral
Imagen creada a partir de software libre: Brain Voyager (Brain Voyager Tutor):
http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html

El sustrato neural de la memoria operativa cuando procesamos material visual

es diferente al trabajar con información espacial que al hacerlo con las característi-
cas visuales de los objetos. En cuanto al procesamiento de la información espacial,
además de la implicación de la corteza prefrontal dorsal, se produce la activación
selectiva de una red neural del hemisferio derecho, que incluye el surco intraparie-
tal (área 7 de Brodmann) relacionado con la representación de la localización espa-
cial, y el campo ocular frontal (área 8 de Brodmann), asociado a la coordinación
oculomotora. Del mismo modo que al trabajar con material verbal las áreas fronta-
les (área de Broca) se encargaban de la manipulación de la información mantenida
en las áreas posteriores (corteza parietal inferior), cuando el material es de carácter
visual, el campo ocular frontal lleva a cabo las funciones de manipulación, mien-
tras que el surco intraparietal (área posterior) subyace en el mantenimiento de la
información espacial.
Por último, es importante señalar que la memoria de trabajo de otras modalida-
des sensoriales tiende a implicar la corteza prefrontal dorsolateral y las regiones
sensoriales unimodales que sustentan el procesamiento de la información de cada
modalidad, como por ejemplo, la corteza auditiva en el caso de la audición o la
corteza somatosensorial en el caso del tacto.
5. Bibliografía
Bailey C.H., Chen M. (1983). «Morphological basis of long-term habituation and sensitization
in Aplysia». Science. 220(4592):91-3.
Fuster J. y Alexander G.E. (1971). «Neuron activity related to short term memory». Science. 173:
652-654.
Kandel E.R. (2001. «The molecular biology of memory storage: a dialogue between genes and
synapses». Science. 294(5544):1030-8.
Milner B., Squire L.R, Kandel E.R. (1998). «Cognitive neuroscience and the study of memory».
Neuron. 20(3):445-68.
Kanwisher N., Yovel G. (2006). «The fusiform face area: a cortical region specialized for the
perception of faces». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 29(1476):2109-28.
Damasio H., Grabowski T.J., Tranel D., Hichwa R.D., Damasio A.R. (1996). «A neural basis for lexical
retrieval». Nature. 380(6574):499-505.
Warrington E.K., Shallice T. (1984). «Category specific semantic impairments». Brain. 107:829-54.

Glosario
Amígdala: conjunto de núcleos situados en el interior del lóbulo temporal que

forma parte del sistema límbico, y que se relaciona, principalmente, con proce-
sos emocionales.
Área de Broca: área del cerebro localizada en la tercera circunvolución frontal
(área 44 de Broadman) del hemisferio izquierdo. Estrechamente relacionada con
el área de Wernicke, se conecta con ésta a través del fascículo arqueado. Es una
región crucial en la producción del lenguaje.
Área de Wernicke: área del cerebro situada en la circunvolución temporal supe-
rior (áreas 22, 39 y 40 de Broadman) fundamental para la comprensión del len-
guaje. El fascículo arqueado la conecta con el área de Broca.
Cerebelo: parte del encéfalo situada dorsalmente al bulbo raquídeo y a la protube-
rancia del tronco cerebral compuesta por dos hemisferios que constan de corte-
za y área subcortical.
Condicionamiento parpebral: se trata de uno de los diseños experimentales más
utilizados en el estudio de las bases neuronales del condicionamiento clásico. En
este tipo de condicionamiento el EI es una ráfaga de aire dirigida al ojo, lo que
hace que se produzca la respuesta automática de parpadeo del sujeto (RI).
Corteza prefrontal: área de asociación cortical localizada en la parte más anterior
del lóbulo frontal y anterior al área promotora (áreas 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46 y 47
de Broadman).
Cuerpo estriado: principal vía de entrada de los ganglios basales. Está formado por
el núcleo caudado y el núcleo lenticular (formado a su vez por el putamen y el
globo pálido).
Enfermedad de Huntington: enfermedad progresiva causada por la degeneración
del núcleo caudado y el putamen, principalmente de las neuronas GABAérgicas
y colinérgicas. La sintomatología consiste en la aparición de movimientos in-
controlados que parecen fragmentos de movimientos con una finalidad pero
que ocurren de manera involuntaria.
Enfermedad de Parkinson: trastorno neurodegenerativo crónico causado por la
destrucción de las neuronas pigmentadas de la sustancia negra. Dicha destruc-
ción provoca la perdida de células que sintetizan el neurotransmisor dopamina,
crucial tanto para el control del movimiento como en los sistemas de aprendi-
zaje procedimental y los sistemas refuerzo. Entre los síntomas principales se
encuentran rigidez muscular, lentitud de movimientos, temblores de reposo e
inestabilidad postural.

Formación hipocampal: estructura prosencefálica del lóbulo temporal medial

que constituye una parte importante del sistema límbico. Incluye, además del
hipocampo propiamente dicho, la circunvolución dentada, el subículo y la fim-
bria o fórnix.
Ganglios basales: grupo de núcleos subcorticales del telencéfalo que inclu-
yen el núcleo caudado, el globo pálido, el putamen, la sustancia negra y el
núcleo subtalámico. Son una parte fundamental del sistema motor extrapira-
midal.
Hipocampo: estructura cerebral del prosencéfalo situada en la región anterior
del lóbulo temporal que forma parte del sistema límbico. Fundamentalmente
se compone de dos estructuras, el giro o fascia dentada y el cuerno de Ammon.
Sistema límbico: conjunto de regiones cerebrales que incluye los núcleos anterio-
res del tálamo, la amígdala, el hipocampo, la corteza límbica y parte del hipo-
campo.
Tálamo: área cerebral de mayor tamaño del diencéfalo situada por encima del hi-
potálamo. Está formado por una serie de núcleos que proyectan información a
regiones específicas de la corteza cerebral, recibiendo asimismo información de
la misma.

Preguntas de autoevaluación
1. Completa la siguiente tabla con la clasificación integradora del aprendizaje y la

memoria.

2. Completa la siguiente tabla con las principales áreas cerebrales implicadas en

cada uno de los tipos de aprendizaje y memoria propuestos en la clasificación
integradora. APRENDIZAJE Y MEMORIA

3. Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memo-

ria procedimental, las conexiones que tienen un papel determinante
son dos (completa el elemento que falta):
Cortico__________corticals
Cortico__________corticals
4. La estructura cerebral principalmente implicada en la memoria rela-
V F
cional es el hipocampo.
5. Dibuja y explica brevemente el esquema general del proceso de me-
moria, basándote en las estructuras cerebrales que hay implicadas y la V F
relación entre ellas.
6. Es en el lóbulo temporal medial donde se produce el almacenamiento
V F
de la información a largo plazo.
7. En la memoria de trabajo están implicadas tanto áreas cerebrales an-
V F
teriores como posteriores.
8. La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control
general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las mo- V F
dalidades sensoriales.
9. El sustrato neural de la memoria operativa es el mismo tanto si proce-
V F
samos material visual como verbal.
10. El aprendizaje por priming no requiere implicación del lóbulo tempo-
V F
ral medial.
11. En el acondicionamiento clásico de impronta las estructuras decerals
principalmente implicadas son el cerebelo y ________________.
12. El córtex prefrontal es el área cerebral que se encarga de programar el
V F
acto motor en el aprendizaje procedimenal.
13. El área cerebral más involucrada en la memoria implícita es el lóbulo
V F
temporal medial.
14. Los pacientes con lesión hipocámpica no son capaces de formar me-
V F
morias a largo plazo.
15. En el priming, ante los estímulos ya presentados anteriormente, la
actividad neural de la región cerebral implicada en el procesamiento V F
inicial de estos estímulos se ve aumentada.

1 y 2.
02_FUNDAMENTOS CAST.indd 93
© Editorial UOC
Memoria inmediata Memoria a corto plazo

Memoria perceptiva Memoria a largo plazo
Memoria de trabajo
Memoria y Memoria y
aprendizaje explícito aprendizaje implícito
Espacial Episódico Semántico Procedimental Priming Ap. asociativo Habituación y

Respuesta de autoevaluación
sensibilización
93
Vías reflejas
Hipocampo
(lóbulo Corteza cerebral Corteza cerebral
temporal
medial)
Estriado Amígdala
Cerebelo Cerebelo
Estriado
Bases neuroanatómicas del aprendizaje...
07/11/12 10:49
3. Cortico-estrio-corticales / Cortico-cerebelo-corticales
4. V
5.
Circunvolución
dentada
Córtex Hipocampo CA3

parahipocámpico
Áreas de
asociación Cortex Cuerpos mamilares
cortical entorrinal del hipotálamo
Córtex
perirrinal Hipocampo CA1
Tálamo
Subículo Áreas de asociación

cortical
6. F
7. V
8. V
9. F
10. V
11. La formación hipocampal.
12. V
13. F
14. V
15. F

Capítulo 2 Bases Neuroanatómicas Del Aprendizaje y La Memoria

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Capítulo 2 Bases Neuroanatómicas Del Aprendizaje y La Memoria

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© Editorial UOC

63 Bases neuroanatómicas del aprendizaje...

Bases neuroanatómicas del aprendizaje y la memoria

1. Distinguir los sistemas neurales responsables de la memoria implícita y explí-

La investigación del aprendizaje y la memoria desde la neurociencia cognitiva

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 63 07/11/12 10:48

Memoria inmediata Memoria a corto plazo

Espacial Episódico Semántico Procedimental Priming Ap. asociativo Habituación y

codificación y la consolidación de la información accesible a la conciencia y que,

2. Aprendizaje y memoria implícita

El aprendizaje implícito constituye una categoría muy heterogénea dentro de la

2.1. Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización

Gran parte de nuestro conocimiento sobre los mecanismos fisiológicos implica-

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 65 07/11/12 10:48

Figura 2. Representación gráfica de la Aplysia califórnica y el reflejo de retirada de la branquia.

Neurona Sensorial Neurona Motora

ca neuronas sensoriales que intervienen en procesar la estimulación del sifón y

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 66 07/11/12 10:48

Los mecanismos fisiológicos de la habituación y sensibilización en la Aplysia

Figura 3. Representación gráfica del proceso fisiológico de habituación.

Reflejo defensivo de contracción

Neurona sensorial Neurona sensorial

Neurona motora Neurona motora

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 67 07/11/12 10:48

Figura 4. Representación gráfica del proceso fisiológico de sensibilización.

Interneurona Interneurona MAPK CREB C/EBP + FA

Memoria a largo plazo

Neurona motora Neurona motora

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 68 07/11/12 10:48

La habituación a largo plazo se relaciona con disminución del número de contac-

2.2. Aprendizaje y memoria perceptiva: priming

El aprendizaje por priming genera cambios neurales en la neocorteza, siendo

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 69 07/11/12 10:48

res de la corteza y en el segundo áreas más posteriores. En una tarea de clasificación

2.3. Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 70 07/11/12 10:49

ducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación causal entre am-

2.4. Aprendizaje y memoria procedimental

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 71 07/11/12 10:49

Existe una gran evidencia empírica, tanto en animales como en humanos, de la

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 72 07/11/12 10:49

Tal y como se pone de manifiesto en muchas ocasiones en nuestra vida diaria,

3. Aprendizaje y memoria explícita

La memoria explícita se deriva del aprendizaje de gran cantidad de información

3.1. Memoria relacional dependiente del hipocampo

El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral que subyace en el aprendiza-

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 73 07/11/12 10:49

medial, juega un papel determinante en la adquisición de nueva información, in-

Figuras 5 y 6. Estructuras cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria explícita.

Fímbria del fórnix

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 74 07/11/12 10:49

Para comprender el funcionamiento del proceso de memoria es necesario poseer

Córtex Hipocampo CA3

Subículo Áreas de asociación

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 75 07/11/12 10:49

La memoria a corto plazo de H. M. parecía preservada, sin embargo su memoria

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 76 07/11/12 10:49

mejorar en tareas que implicaban destrezas manuales, perceptivas o cognitivas. Al

• Primero, la memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebra-

En un intento de esclarecer el sustrato neuroanatómico específico de la memo-

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 77 07/11/12 10:49

abarcan la formación hipocampal (que incluye el giro dentado, el subículo, la fim-

Con respecto al papel que juega la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje,

02_FUNDAMENTOS CAST.indd 78 07/11/12 10:49

1. Distinguir los sistemas neurales responsables de la memoria implícita y explí-

2.3. Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico

• Primero, la memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebra-

1. Completa la siguiente tabla con la clasificación integradora del aprendizaje y la

2. Completa la siguiente tabla con las principales áreas cerebrales implicadas en

3. Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memo-