TRABAJO DE

BIOLOGÍA

Caracas, Abril de 2020

 ÍNDICE
Origen de las Plantas........................................................................................3
Del Mar a la Tierra.........................................................................................3
Las primeras «plantas» terrestres.................................................................4
Primeras Plantas en la Tierra........................................................................5
Un poco de Historia.......................................................................................6
Plantas con semilla........................................................................................7
Plantas con Hojas..........................................................................................7
Primeras Líneas de Plantas..........................................................................9
Evolución de las Plantas.................................................................................10
Origen de las algas......................................................................................10
1. Origen simbiogenético....................................................................10
2. Evolución de las algas....................................................................12
Colonización de la tierra..............................................................................14
1. Adaptaciones para la vida terrestre................................................15
2. Evolución de las briofitas................................................................15
3. Plantas prevasculares....................................................................16
Vascularización............................................................................................17
Los primeros bosques.................................................................................18
Las plantas con semillas.............................................................................19
1. Angiospermas.................................................................................20
 Origen de las Plantas

Del Mar a la Tierra

La teoría más aceptada es que las plantas terrestres

evolucionaron a partir de algas verdes hace unos 510-630
millones de años. Antes, algunos organismos ya efectuaban un
proceso de fotosíntesis; las cianobacterias y otros tipos de
bacterias conformaron algunos de los primeros seres
fotosintéticos y hacia la era Paleoprotozoica, hace 2,500-1,600
millones de años atrás, las cianobacterias o algas verdeazules, de
células procariotas, ya generaban moléculas de oxígeno mediante
una fotosíntesis.

Es posible que las primeras células eucariotas de las plantas

verdes evolucionaran de las procariotas (bacterias). La llamada
“teoría endosimbiótica” o simbiogénesis propone que las bacterias
que realizaban fotosíntesis fueron consumidas mediante
endocitosis por células eucariotas y de esta manera se originaron
las primeras células vegetales. Lo cierto es que los fósiles de las
células eucariotas más antiguas guardan mucha semejanza con
las algas verdes. Con la fotosíntesis, el nivel de oxígeno en la
atmósfera se elevó gradualmente y en consecuencia, se formó la
capa de ozono y aumentaron las condiciones para la existencia de
formas de vida más complejas.

Un estudio que salió a la luz en 2001 sugiere que las plantas

terrestres evolucionaron con base en un solo tipo de algas. El
profesor Russell L. Chapman indicó que los primeros organismos
fotosintéticos que conquistaron tierra pudieron haberse originado
de algas de agua dulce que se adaptaron al terreno y
evolucionaron hasta diversificarse.

3
Si las plantas terrestres derivan de un grupo de algas verdes, las
primeras llegaron al mundo en algún punto del período
Ordovícico, durante la era Paleozoica. El ancestro directo pudo
haber vivido en el borde de los cuerpos de agua estacionales. Hoy
se sabe que los parientes más cercanos a las plantas de la tierra
son las algas verdes de agua dulce que pertenecen a la Clase
Charophyceae.

Las primeras «plantas» terrestres

Cuando hablamos del origen de las plantas, resulta que pudieron

aparecer hace 1500 millones de años, los organismos
fotosintéticos permanecieron en el mar. Esto se debe a que, en
ausencia de una capa protectora de ozono, la tierra estaba
bañada en niveles letales de radiación UV.

Una vez que los niveles de oxígeno en la atmósfera eran lo

suficientemente altos se formaba la capa de ozono, lo que
significaba que era posible que los seres vivos se aventuren en la
tierra.

En esta zona, las algas habrían estado expuestas al agua dulce

que se escapa de la tierra (y habrían colonizado el hábitat de
agua dulce antes de pasar a la existencia terrestre).

La orilla del mar habría sido enormemente importante en la

colonización de la tierra.

También estarían expuestos a un ambiente alterno húmedo y

desecante. Las adaptaciones para sobrevivir a la desecación
habrían tenido un gran valor de supervivencia.

Es importante tener en cuenta que las algas marinas son

poiquilohídricas y capaces de resistir períodos de desecación.

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La evidencia más temprana de la aparición de plantas terrestres,
es en forma de esporas fosilizadas.

Esto fue en el período Ordovícico (510 – 439 millones de años

atrás), un tiempo cuando el clima global era templado y extensos
mares poco profundos rodeaban las masas continentales bajas.

(Estas esporas probablemente fueron producidas por plantas

sumergidas que elevaron sus esporangios por encima del agua; la
dispersión del viento ofrecería un medio para colonizar otros
cuerpos de agua.)

Sin embargo, las fechas derivadas del ADN sugieren una

colonización aún más temprana de la tierra, alrededor de 700
millones de años.

Primeras Plantas en la Tierra

Cuando aparecen las primeras plantas. Hace aproximadamente

4,000 millones de años aparecieron las primeras formas de vida
en los océanos.

De entre esas moléculas surgió la clorofila, que hizo posible

aprovechar mediante la fotosíntesis la energía de la radiación
solar para formar azúcares a partir del agua y del dióxido de
carbono de la atmosfera.

Así, las primeras células vegetales engrosaron su membrana y

permitieron la acumulación de reservas alimenticias.

Gracias a este proceso se pudo dar el surgimiento de las

primeras microalgas en los océanos, que posteriormente
generarían descendientes que fueron los ancestros de todas las
plantas terrestres.

5
Un poco de Historia

Hace unos 3,500 millones de años los musgos, junto con las
coníferas y las plantas con flores, fueron la primera población
vegetal que abandonó el medio marino para conquistar la tierra.

El fósil vegetal de la primitiva planta vascular Cooksonia,

constituye la primera evidencia que ubica la época en que
aparecieron las plantas terrestres.

Estas fueron al final del periodo Ordoviciano y comienzo del

Silúrico, de la era Paleozoica. Hace unos 450 a 470 millones de
años; pero, la colonización de la tierra por las plantas,
seguramente ocurrió millones de años antes de su aparición.

El origen de las plantas terrestres coincide con un periodo de

glaciación y extinción de masas.

Es posible que en esa época los niveles de carbón atmosférico

fueran más altos que los de hoy, y que los de oxígeno y ozono
fueran casi equivalentes a la concentración actual.

Hace medio millón de años ciertas formas de algas verdes

hicieron una transición permanente.

Desde el océano hacia la tierra seca, dando origen a la

vegetación terrestre y a las plantas superiores acuáticas
(descendiente de ancestros terrestres).

Esos eventos trascendentales, cambiaron la biosfera de la tierra y

desencadenaron los procesos que condujeron a la colonización
de la tierra por los animales y dieron origen a la aparición del
Homo sapiens.

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Plantas con semilla

Los helechos también son fósiles vivientes conservados hasta

nuestros días y que nos dicen cómo habrá sido la vegetación en
los primeros días.

Las primeras plantas con semillas fueron Coníferas que

aparecieron en la Era Secundaria cientos de miles de siglos
después iniciando una nueva gran civilización vegetal.

Elkinsia polymorpha es el fósil más antiguo que se conoce de este

grupo y consiste en unas ramitas con semillas. El fragmento es
pequeño pero está muy bien preservado, lo que ha permitido
conocer numerosos detalles de su anatomía.

Se propone que los musgos surgieron de un alga como

Coleochaete, pero los Pteridófitos (helechos y otras plantas
vasculares sin semilla) se originaron de un alga verde ramificada.

Estas tenían separados espacialmente la producción de gametos

y esporas; con base en estas evidencias, se construyó un árbol
filogenético que muestra la relación entre algas verdes y el
ancestro de las plantas terrestres modernas.

Plantas con Hojas

Las primeras plantas con hojas fueron los musgos a los que la
evidencia fósil asigna un origen muy antiguo.

Los musgos no evolucionaron, no se adaptaron a la vida aérea y

si bien poseen lignina, no supieron utilizarla.

Los musgos, junto a las coníferas y las plantas con flores.

Constituyen la primera civilización vegetal que abandonó el medio
marino para conquistar la tierra.

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Las primeras plantas que ‘aprendieron’ a aprovechar la madera
fueron los helechos. Los que constituyeron así la primera gran
civilización vegetal adaptada a la vida terrestre.

Hace cuatrocientos millones de años, después de una terrible

sequía que asoló la tierra, surgieron las primeras plantas erectas
como la Rhinia.

Otro fósil un poco posterior es Archaeosperma arnoldii, en el que

se ven cuatro óvulos rodeados por unos apéndices alargados
que constituían una especie de cúpula.

Estos antecesores presentaban las semillas directamente sobre

las ramas, y no disponían de estructuras especializadas a su
alrededor. Por el contrario, las plantas actuales presentan las
semillas agrupadas en conos o flores.

De esta época son los primeros bosques modernos, con árboles

de gran porte, con crecimiento secundario en grosor.

Uno de los fósiles más conocidos, y que debió ser muy

abundante es Archaeopteris ya que se ha encontrado en
numerosos localidades con rocas devónicas y a muy distintas
latitudes.

En el Carbonífero, las plantas con semillas eran muy abundantes

y ya se habían diversificado en numerosos líneas evolutivas de
las que quedan numerosos restos fósiles.

Desde el Pérmico hasta el Jurásico Superior muchas de estas

líneas se fueron extinguiendo, y sólo cinco grupos han llegado
hasta la actualidad: las cicadas, ginkgos, coníferas, gnetales y
angiospermas.

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Primeras Líneas de Plantas

El origen de las tres primeras líneas se remonta al Paleozoico.

Las gnetales y las coníferas modernas aparecieron entre el
Triásico y el Jurásico, y las angiospermas, posteriormente,en el
Mesozoico.

Durante el Cretácico y Jurásico todas las líneas actuales

decrecieron en número, excepto las angiospermas que
experimentaron una gran radiación.

Como resultado, las líneas actuales varían marcadamente en

diversidad (número de especies) y en grado de divergencia. Las
plantas con semillas actuales se agrupan en cinco divisiones.

1. Cycadophyta, 10-11 géneros, 100-160 especies (ej. Cycas,

Encephalarthos).

2. Gynkgophya, 1 género, 1 especie (Ginkgo biloba)

3. Pinophyta (= Coniferophyta), 65-70 géneros, 600 especies (ej.

Pinus,Larix, Abies, Cedrus, Juniperus, Taxus)

4. Gnetophyta, 3 géneros, 70 especies (Gnetum, Ephedra,

Welwitschia)

5. Magnoliophyta, aprox. 12.000 géneros, 260.000 especies.

9
 Evolución de las Plantas

La historia evolutiva de las plantas pretende narrar la evolución

biológica de las plantas, las cuales se describen en los muy
diversos niveles de complejidad, que van desde la aparición de
las microalgas unicelulares marinas, pasando por las primeras
plantas terrestres como los musgos, luego la aparición de las
plantas vasculares como licopodios y helechos, llegando hasta el
desarrollo de la mayor complejidad que se observa en las plantas
con conos (coníferas) y plantas con flores (angiospermas).

Origen de las algas

El origen de todas las plantas está relacionado con el origen de la

primera célula vegetal, la cual constituye a la vez la primera alga,
es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya
su primer plasto (o cloroplasto). Filogenéticamente, corresponde
al clado Archaeplastida (Adl et al. 2005)2 y taxonómicamente se
ha propuesto como reino Plantae (Cavalier-Smith 1998).

1. Origen simbiogenético

Actualmente se reconoce que el origen de la primera célula

vegetal se debe a un proceso llamado simbiogénesis o
endosimbiosis seriada, producido de manera similar al origen de
la primera célula eucariota (eucariogénesis) y consistió en la
fusión biológica entre una cianobacteria (bacteria fotosintética
oxigénica) del clado Gloeomargaritales y un protozoo (protista
heterótrofo) biflagelado del clado Corticata.

Este proceso constituye una endosimbiosis primaria, en donde el

protozoo engloba a la cianobacteria gradualmente desde una
relación simbiótica mutualista hasta una obligada con integración
de la maquinaria celular. Esto se demostró sobre la base de la
similitud genética y ultraestructural entre plastos y cianobacterias,
en donde la cianobacteria sufre una drástica reducción de su

10
genoma con pérdida y/o transferencia de genes hacia el núcleo
celular.

Historia

El postulado más antiguo sobre el origen de las plantas es de

1883, cuando el botánico francés Andreas Schimper, propuso que
la capacidad fotosintética de las células vegetales podría provenir
de cianobacterias presentes en la naturaleza. En 1904 Ernst
Haeckel sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas
debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde
con otra célula fagótrofa no-verde. En 1909, el ruso Konstantin
Mereschkowski presentó la hipótesis según la cual el origen de los
cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el
término simbiogénesis. Finalmente se difundió la teoría de la
endosimbiosis seriada de Lynn Margulis (1967) y F.J.R. Taylor
(1974).

Evidencia

Las teorías evolutivas sobre el origen simbiogenético vegetal

tienen el respaldo en la similitud entre cianobacterias y plastos. En
glaucofitas, cuyos plastos se denominan cianelas, aún se
observan homologías a nivel de las membranas por la presencia
de galactolípidos, proteínas y una pared típicamente bacteriana
de peptidoglicano. El ADN circular es semejante al procariota y se
han detectado genes cianobacterianos tanto en el plasto como en
el núcleo. Los ribosomas son de tamaño procariota: 70S. El plasto
es sensible a antibióticos como estreptomicina y kanamicina. Hay
similitud en los mecanismos de los fotosistemas (I y II), presencia
de membranas tilacoides con pigmentos fotosintéticos
cianobacterianos como clorofila y caroteno, además de presencia
de ficobilisomas en glaucofitas y rodofitas.

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Antigüedad

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del

Mesoproterozoico, con algo más de 1.500 Ma (millones de años) y
las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos
actuales hace unos 1.200 Ma. El fósil de alga multicelular más
antiguo es Bangiomorpha, con unos 1.200 Ma y la diversificación
de las algas verdes (Chlorophyta, Streptophyta) en sus subgrupos
actuales tiene unos 1.000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

2. Evolución de las algas

Uno de los factores más importantes que gravitan en la evolución

y diversificación de las algas está en la influencia del medio
ambiente. Las algas rodofitas se dividieron en dos grupos muy
antiguos: las cianidiofitas por un lado, que son algas unicelulares
de color verde cian que han sobrevivido en ambientes
termoácidos (acidez de pH 0,05 a 3 y temperaturas de casi 56°C)
donde normalmente solo se encuentran organismos procariotas
extremófilos; y por otro lado, las algas rojas (clado Rhodophytina),
las cuales desarrollaron los rodoplastos con pigmentos rojos, lo
que favoreció la absorción de la luz azul, permitiendo a las algas
rojas habitar hasta unos 268m de profundidad y con tan solo
0.0005% de la luz solar.

A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas,

apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis
actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas
cromofitas (Chromista) se originaron por una endosimbiosis
secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque
también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos
independientes. Por esta razón las algas criptofitas, haptofitas y
ocrofitas (estas últimas conocidas como algas heterokontas como
las feofíceas) presentan sus plastos rodeados por cuatro
membranas y cuentan con clorofilas a y c. Otras endosimbiosis

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secundarias, terciarias y alguna primaria, dieron lugar a más
grupos de algas. Estos nuevos tipo de alga no se clasifican dentro
del reino Plantae.

Las algas verdes, por el tipo de pigmentación que le da las

clorofilas a y b, requieren buena iluminación, por lo que se
extendieron ampliamente en las aguas superficiales; mientras las
clorofitas se expandieron principalmente en los ecosistemas
marinos, las carofitas lo hicieron en los de agua dulce. Las algas
verdes unicelulares fueron dominantes del fitoplancton del
Paleozoico, como lo demuestran los fósiles del tipo de las
prasinofitas. Durante el Mesozoico, las algas verdes marinas
fueron decreciendo paulatinamente en favor de las algas
cromofitas (que contienen rodoplastos) tales como cocolitóforos,
diatomeas y dinoflagelados. La presencia de algas verdes
carofitas en los ecosistemas de agua dulce, condujo a la aparición
y posterior colonización de todos los continentes por parte de las
plantas terrestres.

Endosimbiosis seriada

Las clorofilas c (variedades c1 y c2) aparecen en el plasto

precursor de las cromofitas (algas cromistas). Las primeras algas
derivadas serían las criptofitas, las cuales se habrían originado
por una endosimbiosis secundaria con un alga roja: el pigmento
rojo ficoeritrina y la r-ficocianina son propias de los rodoplastos de
las algas rojas y criptofitas. Por otro lado, las algas haptofitas y
ocrofitas se habrían originado por endosimbiosis ulteriores a partir
de una criptofita, haptofitas y ocrofitas acomparten la presencia de
los pigmentos carotenoides fucoxantina y diatoxantina, también
clorofila c3 y ambos grupos tienen afinidades en la estructura de
los tilacoides.

Sucesivos eventos endosimbióticos produjeron más grupos de

algas: Las algas Chromerida son alveoladas que se habrían

13
originado por endosimbiosis terciaria con una microalga ocrofita,
mientras que Euglenophyceae (Euglenozoa) y Chlorarachniophyta
(Cercozoa) habrían aparecido por endosimbiosis secundarias
independientes con clorofitas. Por otro lado, los dinoflagelados
fotosintéticos tienen una historia evolutiva más compleja y más
reciente, pues varios de ellos se originaron por endosimbiosis
subsiguientes con microalgas clorofitas, haptofitas, criptofitas y
ocrofitas tales como diatomeas y silicoflagelados.

Colonización de la tierra

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como

descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de
Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante
de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de
esporas constituye la evidencia fósil que nos señala que estas
plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,
específicamente en la etapa temprana Dapingiense hace unos
472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana. Estas esporas fósiles tienen afinidades a
las esporas de las actuales hepáticas.

Evolutivamente se produjeron varios cambios, especialmente a

nivel reproductivo. Aparece la alternancia de generaciones, es
decir, de un ancestro haploide, se origina un ciclo de vida haplo-
diploide. El alga haploide se convierte en el gametófito multicelular
(fase dominante, como todavía hoy se puede apreciar en las
briofitas) y para la fase diploide aparece el esporófito multicelular,
el cual pasa primero por una etapa de embrión (de ahí el nombre
Embryophyta), que se caracteriza por estar protegido por el
gametofito donde se produjo la ovocélula, y donde se nutre a
través de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y
después de la fecundación, el embrión, están protegidos por una
estructura multicelular del gametofito llamada arquegonio. Los

14
anterozoides (esperma) provienen de una estructura multicelular
del gametofito: el anteridio.

1. Adaptaciones para la vida terrestre

Para adaptarse a un medio fuera del agua, las embriofitas

desarrollaron respuestas a la desecación como la cutícula que
protege al esporófito y de la esporopolenina que forma una gruesa
pared en la espora. Como protección contra la radiación
ultravioleta, que es más intensa fuera del agua, se desarrollaron
los flavonoides.

El contacto con el aire se logra a través de pequeños poros en la

epidermis llamados estomas. Para sobrellevar la alta
concentración de oxígeno atmosférico (mucho más alta que en el
agua), ya que demasiado oxígeno inhibe la fijación de dióxido de
carbono, el metabolismo incluye un sistema de oxidación del
glicolato (fotorrespiración).

Se ha encontrado que como parte de la adaptación al entorno

terrestre, se desarrolló una simbiosis micorriza con hongos
glomales desde hace 460 millones de años tal como se observa
en briofitas primitivas como las hepáticas, lo que facilitó el
aprovechamiento de nutrientes y minerales, así como resistencia
al estrés mineral del suelo.

2. Evolución de las briofitas

Las briofitas o briófitos (Bryophyta sensu lato) constituyen el

primer grupo de plantas terrestres que se diversificó y aún hoy
son las plantas más diversas después de las angiospermas. Las
briofitas son un grupo coherente pero parafilético, y está
compuesto a su vez por tres clados: hepáticas, musgos y
antoceros, los cuales se caracterizan por tener sencillez
estructural, esporófito monosporangiado muy simple y siempre
unido al gametofito. Al igual que las demás plantas terrestres, hay

15
clara diferenciación histológica, y aunque se considera que son
plantas no vasculares, en realidad es frecuente encontrar un
incipiente sistema conductor de los nutrientes, así como tejidos
aislantes y de sostén.

Las briofitas son plantas pequeñas debido a la ausencia de

lignina, pues la falta de tejido leñoso limita el crecimiento y no se
desarrollan verdaderas hojas, tallo ni raíces, sino simples y
análogos filidios, caulidios y rizoides. Los mecanismos de
regulación del agua interna son limitados, por lo que dependen de
la disponibilidad hídrica del exterior, hidratándose y desecándose
con rapidez. En compensación, son reviviscentes, siendo capaces
de permanecer en estado de latencia en condiciones de
deshidratación, esperando la llegada del agua para la
recuperación de sus funciones metabólicas.

Filogenéticamente, las plantas terrestres se dividen en dos clados:

por un lado el clado de las hepáticas, las cuales mantienen
características primitivas como un esporófito efímero de gran
simplicidad estructural, gametófito frecuentemente dorsoventral y
en lugar de estomas tiene poros aeríferos para el contacto con el
aire. El otro clado es de los musgos, antoceros y plantas
vasculares, en donde evoluciona un esporófito persistente y
complejo, gametófito variado y presencia de verdaderos estomas.
Las plantas vasculares aparecen como un clado hermano de los
antoceros.

3. Plantas prevasculares

Previamente al desarrollo del tejido vascular, se desarrolló la

ramificación de los esporangios en el clado llamado
Polysporangiophyta. Esto implica que hubo algunos grupos de
plantas de desarrollo intermedio entre las briofitas y las
traqueofitas, que han sido denominadas protraqueofitas como
Aglaophyton, Caia, Horneophyton y Tortilicaulis.

16
Vascularización

Aunque no existe un consenso sobre el origen monofilético de las

plantas vasculares la bioquímica (presencia de clorofila a y
celulosa en las paredes celulares), histología (desarrollo de
traqueidas) y ciclo de vida de todas las plantas vasculares
actuales (con una alternancia de generaciones y una
predominancia del esporófito ) parecen avalar esta posibilidad. Se
conoce la presencia de meiosporas triletas con paredes delgadas
propias de plantas vasculares y de restos vegetales aislados en
estratos del Cámbrico Inferior. Así Aldanophyton, también del
Cámbrico, muestra una anatomía similar a licopodios con
micrófilos insertados helicoidalmente que podrían sugerir la
presencia de una organización compleja de un cilindro vascular
que no se ha conservado. Junto a esto, otros restos fraccionarios
y esporas triletas del Ordovícico y Silúrico parecen sugerir un
origen muy temprano del grupo sin aportar pruebas definitivas.

Los primeros fósiles vegetales terrestres que presentan una

organización vascular aparecen en el Silúrico superior. Los
vegetales vasculares del tránsito del Silúrico al Devónico
muestran una anatomía muy simple. Así, Cooksonia con ejes
verticales cilíndricos ramificados dicótoma e isótomamente,
esporangios terminales y estelas de tipo protostela fija la edad
mínima de formación del grupo en los 420 millones de años. El
género Cooksonia parece diversificarse y expandirse durante el
Devónico inferior y, sobre la base de la morfología de sus
esporangios, se conocen hasta seis especies. El género alcanza
el Emsiense (Devónico inferior) donde coincide con Steganotheca
y Uskiella que también presentan una anatomía y un sistema
vascular simples. Los restos vegetales correspondientes a
Baragwanathia muestran una anatomía mucho más compleja con
protostela estelada, traqueidas anulares y micrófilos insertados
helicoidalente en el tallo. Esta especie fue datada inicialmente en

17
el Silúrico superior aunque posteriores estudios parecen indicar
que es posterior, del Devónico inferior.

En los ecosistemas fluviales y lacustres del Devónico inferior

(Pragiense y Emsiense) evolucionan los tres grupos de plantas
vasculares, Polysporangiophyta (Horneophytopsida y
Aglaophyton), Tracheophyta (Rhyniophyta, Trimerophytophyta) y,
en este grupo posiblemente, el antecesor directo de
Eutracheophyta. Así, algunas investigaciones indican que un
representante del clado Rhyniopsida (Huia, Huvenia, Renalia,
Rhynia, Yunia...) puede ser el antecesor de las traqueófitas
modernas, aunque es posible que sean antecesores de
Equisetales, que poseen su mismo tipo de traqueidas.

Los primeros bosques

A lo largo del Devónico Medio las plantas vasculares sufren una

fuerte diversificación y, gracias a las ventajas evolutivas que les
proporciona la presencia de un cilindro vascular, adquieren mayor
porte y envergadura formando los primeros bosques. Así, los
ecosistemas terrestres devónicos están dominados por grandes
vegetales pertenecientes a cinco grupos de traqueofitas:
Lycopsida (Lycophyta), Pseudosporochnales (Cladoxylopsida),
Sphenopsida y Filicopsida (Monilophyta), y Progymnosperma
(Lignophyta), todas ellas desarrolladas en zonas húmedas
cercanas a lagos y pantanos.

La clase Cladoxylopsida gracias al desarrollo de una estela radial

muy compleja es el primer grupo en contar con representantes
arbóreos, agrupados todos ellos dentro del orden
Pseudosporchnales pues parece ser que los miembros de
Iridopteridales eran herbáceos. Pseudosporochnus y Wattieza, del
Eifeliense y Emsiense, son las especies mejor conocidas del
grupo. Muestran un gran tronco erecto de hasta 13 cm de
diámetro con un bulbo basal y una corona de ramificaciones muy

18
amplia. La altura máxima conocida para estos vegetales excede
los 8 metros de Wattieza. Una anatomía similar poseen los
representantes arbóreos de Progymnosperma, especialmente
Archaeopteris, la especie mejor conocida. Sphenopsida, a través
del clado Equisetales, Filicopsida y Lycopsida, fundamentalmente
el orden Lepidodendrales (Lepidodendron y Sigillaria),
desarrollarán también grandes portes a lo largo del Devónico
medio y final aunque sus representantes de mayor tamaño se
aparecerán a principios del Carbonífero.

Las plantas con semillas

Las plantas con semillas (Spermatophyta) provienen de plantas

leñosas llamadas progimnospermas, las cuales evolucionaron la
semilla como un medio de propagación en el Devónico Superior.
La adquisición de semillas representó la cúspide de la adaptación
al medio terrestre en el reino vegetal, ya no solo predominó el
esporófito, sino que el gametófito se ha reducido hasta llegar a ser
una estructura dependiente encerrada en el arquegonio del
esporófito. Los anterozoides de las plantas anteriores
(frecuentemente flagelados), fueron sustituidos por el proceso de
polinización, la cual fue lo que permitió que las plantas se
independizaran del agua como vehículo de fecundación.
Asimismo, el cigoto y el embrión en desarrollo (que se convertirá
en el nuevo esporófito) dejaron de depender del agua, pues la
semilla aloja al embrión dentro de una cubierta dura y protectora.

Las primeras espermatofitas son conocidas como "helechos con

semilla" por su semejanza con los helechos verdaderos, de ahí su
nombre Pteridospermae. La abundancia de estos fósiles
provenientes del Carbonífero hizo que en el siglo xix se conociera
este periodo como la "era de los helechos", cuando en realidad
debería llamársele más propiamente la "era de las
pteridospermas".

19
En el Carbonífero, las plantas con semillas se diversifican en el
clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores
(Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son
coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente
ginkgos, cícadas y gnetales.

1. Angiospermas

Las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el

Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado
Anthophyta. Constituyen actualmente la forma de vida vegetal
dominante y su éxito evolutivo está principalmente en el desarrollo
de flores y frutos. La flor es un vehículo efectivo de la polinización
debido al color, olor y néctar atractivos a insectos y otros
animales, por lo que no dependen del viento, el cual es débil en
los climas tropicales. Igualmente el fruto es un atractivo para los
animales que contribuirán en la dispersión de las semillas.

Los cuatro grupos principales de angiospermas vienen del

Cretácico Inferior y los fósiles más antiguos serían magnólidas de
hace unos 140 millones de años, Nymphaeales (grado ANITA) de
hace 120 Ma, y fósiles de eudicotiledóneas y monocotiledóneas
que son también de esta misma época.

20