Tejido muscular esquéletico

Universidad de Guanajuato.
División de Ciencias e Ingenierı́as.
Campus León.
Edgar Ernesto Granados Betancourt
April 2020

1. Generalidades
El tejido muscular constituye entre el 40 % y el 50 % del peso corporal total y
esta compuesto de células especializadas. Existen tres tipos de tejido múscular,
los cuales son: el musculo liso, esquéletico y el cardı́aco. El tejido muscular
esquéletico es el que esta unido a los huesos y permite la movilización. A traves de
la contracción y la relajación alternadas, el tejido muscular esquéletico produce
el movimiento y la estabilización del cuerpo, regula el volumen de los órganos y
el desplazamiento de sustancias dentro del organismo y genera calor.

2. Componentes del músculo esquéletico.

Cada musculo esquéletico esta compuesto por cientos o miles de células de-
nominadas fibras musculares. Estas fibras estan rodeadas por tejido conectivo
(tambien, por vaso sanguineos y nervios), de la cercana a la más lejana, dichas
cubiertas conectivas son:
Endomisio. Envuelve directamente a la fibra muscular.
Perimisio. Rodea ramos de decenas de fibras musculares. A este conjunto
de fibras se les denomina facı́culos.

Epimisio. Rodea al musculo total.

Estas cubiertas se extienden más alla del musculo, formando parte del tendon
que permite la unión del musculo con un hueso.
Como se dijo, el musculo esquéletico esta formado por células cilı́ndricas
llamadas fibras musculares. Cada una de estas fibras esta cubierta por una
membrana plasmatica llamada sarcolema. En la superficie de la fibra muscu-
lar existen tuneles que se dirijen hacia el centro de la fibra, los cuales se nombran
como tubulos T (T de transversos). En la periferia de cada fibra se encuentran

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Figura 1: Organización de las capas en un musculo esquéletico.Un
musculo esquéletico esta formado por unas células que se denominan fibras mus-
culares, las cuales están rodeadas por tres capas de tejido conectivo.

varios núcleos y el citoplasma de la fibra se le va a nombrar como sarcoplas-

ma, en el cual se encuentran una gran cantidad de mitocondrı́as. El retı́culo
sarcoplasmático se extiende sobre todo el sarcoplasma 1 y esta formada por una
red de tubos rodeados por una membrana llena de lı́quido donde se almacena el
calcio. En toda la longitud de la fibra se van a encontrar estructuras cilı́ndricas
llamadas miofibrillas que estan formadas por dos tipos de filamentos proteı́cos:
los filamentos delgados y los filamentois gruesos. Estos filamentos se superpo-
nen en patrones especificos y forman un compartimiento llamado sarcómero.
Los sarcómeros están separados por lı́neas estrechas y en zig-zag, que se llaman
discos Z. Dentro de cada sarcómero se encuentra un área más oscura que se
extiende a lo largo de toda la longitud de los filamentos gruesos, a esta zona
se le llama banda A. Dentro de esta banda A, hay una delgada zona que solo
contiene filamentos gruesos y que se le denomina zona H. A cada lado de la
banda A se encuentra un área clara, llamada banda I, que esta formada exclu-
sivamente por filamentos delgados. Cada una de las bandas I estan localizadas
entre dos sarcómeros y se divide en dos partes debido a la presencia de un disco
Z.
Las bandas A son oscuras y las bandas I son claras, debido a esta alternancia
la fibra muscular presenta una apariencia estriada.

3. Sobre los filamentos contráctiles.

Los filamentos que integran a las miofibrillas son esenciales en la contracción
muscular, ya que poseen dos proteı́nas esenciales para este proceso, tales son la
actina y la miosina. Como se dijo, hay dos tipos de filamentos: los gruesos y
los delgados.
1 En el sarcoplasma se encuentra tambien la mioglobina, que es un pigmento similar a la

hemoglobina de la sangre.

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Figura 2: Organización de la fibra muscular. Las fibras musculares están for-
madas por las miofibrillas, en las cuales se encuentran los filamentos contráctiles
delgados y gruesos.

∗ Filamentos gruesos. Están formados por la proteı́na miosina. Esta pro-

teı́na esta formda por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas lı́geras poli-
peptı́dicas. Al extremo de las cadenas pesadas, estas se entrelazan y forman
una doble cabeza globular (en cada cabeza estan dos cadenas lı́geras). Pa-
ra formar el filamento grueso, las miosinas se polimerizan de tal forma que
las cadenas pesadas forman parte del cuerpo del filamento y las cabezas
quedan hacia afuera.

(a) Estructura de la miosina. (b) Filamento grueso.

Figura 3: La miosina presente en los filamentos gruesos es importante en el

proceso de la contracción múscular, ya que tiene una gran capacidad de hidrólisis
de ATP y una gran afinidad por la actina.

∗ Filamentos delgados. Formados por la proteı́na actina, la cual posee

un sitio en donde se va a fijar una mólecula de miosina. Se encuentran,
tambien, otras dos proteı́nas en estos filamentos las cuales son: la tropo-

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 miosina y la troponina. En el musculo relajado, la tropomiosina impide la
interacción entre la actina y la miosina. La troponina esta sobre la tropo-
miosna en forma de tres subunidades la T (permite unir a la subunidad
directamente con la tropomiosina), la C (se une con el Calcio ) y la I (en
reposo inhibe la unión de la actina con la miosina, ya que no permite que
la tropomiosina forme los espacio libre de unión de la actina).

Figura 4: En los filamentos delgados, la actina se dispone en una doble cadena

enrollada helicoidalmente en la cual, alrededor de los surcos de esta helice se en-
cuentra una cadena de tropomiosina. Sobre la tropomiosina se van a encuentrar
tres unidades de troponina (T, C e I).

4. Contracción y relajación del músculo esquéle-

tico.
Antes de que un musculo esquéletico se pueda contraer es necesario que este
musculo deba ser excitado por una señal eléctrica, este potencial es causado
por una neurona motor, la cual proyectara numerosas terminaciones sobre el
musculo. La conexión con la fibra muscular se denomina unión neuromuscular.
El final de la terminación neuromuscular presenta un bulbo, el cual posee mu-
chas mitocondrı́as (almacen de ATP) y llenas de vesı́culas donde se almacena
un neurotransmisor llamado acetilcolina (ACh). La zona donde el sarcolema
esta en contacto con el bulbo del axon de la neurona motor, se denomina placa
motora terminal. El espacio entre el sarcolema y la terminación axonica se llama
hendidura sináptica. Y la sinapsis entre el axon y el sarcolema se va a llamar
unión neuromuscular.
Una vez que el impuslo llega al bulbo terminal, en estos se estimula la liberación
de la ACh, luego está se va a difundir hacia la hendidura siáptica. Despues, la
ACh2 pasa a la placa motora y aquı́ encuentra a ciertos recptores que al fijarlo
van a permitir la apertura de ciertos canales de cationes, tales como el Na+ ,
que van a atravesar la membrana. El gradiente de iones provoca un potencial de
acción muscular, el cual va a desplazarse a lo largo del sarcolema y los túbulos
T.
Cuando el potencial de acción muscular recorre el sarcolema y entra por los T, se
abren canales que liberan iones Ca+2 y este ion podra ingresar al sarcoplasma.
2 Elefecto de la ACh es corto, ya que este neurotransmisor se degrada con rapidez en la
hendidura sinaptica por la enzima acetilcolinesterasa.

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Estos iones Ca+2 se unen a la troponina lo que provoca un cambio morfologi-
co en la troponina. Este cambio implica un desplazamiento de la tropomiosina
unida a ella, lo que permite que queden libre los lugares en los que la actina
dispone para poder unirse a la miosina. En el momento en que se liberen los
sitios fijadores de miosina en la actina, comienza el ciclo de la contracción.
Para que la miosina pueda unirse a la actina, aquellá debe de estar activada y
para ello debe de disponer de ATP. El ATP se une a una de las cabezas de la
miosina, en la que se encuentra una enzima que degrada el ATP hidrolizandola
en ADP y en fosfato ionico. Esta separación es la responsable de la activación de
la miosina, la cual una vez activada esta lista para unirse a la actina en uno de
los lugares de unión libre, formandose ası́ los puentes cruzados. En este proceso
la miosina libera el fosfato inórganico y se une a la actina fortaleciendose la
liberación de ADP y se genera un ”golpe de fuerza”que desplaza la cabeza de la
miosina que al estar unida a la actina la va a desplazar en conjunto con el fila-
mento delgado, produciendose un acortamiento del sarcómero. Inmediatamente,
otra mólecula dede ATP se une a la cabeza de la miosina con lo que se debilita
el enlace misona-actina, eliminando el puente cruzado. A continuación, vuelve a
interactuar otra ATP con la miocina, hidrolizandose en ADP y fosfato inórga-
nico con lo que volvera a activarse la miosina que se enlazara a la actina (con la
previa liberación del fosfato). Cuando el puente esta formado, se libera el ADP
y se libera cierta energı́a quı́mica que se convertira en energı́a mecánica para
desplazar los filamentos delgados, acortando el sarcómero y, por ende, a la fibra
muscular. Cuando dejan de llegar potenciales de acción nerviosos, el calcio del
sarcoplasma es bombeado al retı́culo sarcoplasmatico con lo que tropomiosina
vuelve a su posición original y se tapan los sitios de unión de la actina. Una vez
tapados estos sitios, los filamentos delgados vuelven a sus posiciones relajadas.

5. Energı́a para la contracción muscular.

Para poder realizar un trabajo, las fibras musculares cuentan con tres fuentes
para producir energı́a.

Sı́ntesis de Creatinfosfato. Durante el reposo, las fibras musculares

estan produciendo un exceso de ATP, parte del sobrante es utilizado para
sintetizar creatinfosfato, a partir de la creatina; la cual absorbe un grupo
fosfato proveniente de la hidrolisis del ATP. Cuando el musculo se contrae,
el creatinfosfato va a liberar el fosfato y rapidamente este es atrapado por
el ADP (regenerandose en ATP).
La interacción entre el creatinfosfato y el ATP proporciona energı́a durante
unos 15 seg.
Glucólisis. Dentrof de los musculos se degrada la glucosa y se reduce el
piruvato en ácido lactico. En esta reacción que no rerquiere de oxı́geno, se
producen muy pocos ATP.
Se proporciona energı́a por unos 40 seg.

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 Respiración celular aerobia. Consiste en una serie de reacciones que
requieren oxı́geno y que producen en las mitocondrias energı́a. Parte de
este oxı́geno es liberado por la mioglobina en el sarcoplasma.3 El ácido
piruvico que se forma va a ingresar a la mitocondria, donde es oxidada en
unas reacciones donde se produce mucho ATP (36 unidades).
Se produce energı́a por unos 10 minutos.

6. Tipos de fibras musculares.

Existen tres tipos de fibras muusculares que se van a encontrar en diversas
proporciones en los musculos del cuerpo.

1. Fibras musculares lentas

a) Diametro pequeño.
b) Color rojo oscuro (mucha mioglobina).
c) Poseen mitocondrias muy grandes.
d) Producen mucho ATP por respiración aerobia.
e) Se les dice lentas, porque el ciclo de contracción se lleva a cabo lentamente.
f) Son más resistentes a la fátiga.
g) Son llamadas fibras rojas.

2. Fibras oxidativas glucolı́ticas rápidas.

a) Diametro medio.
b) Gran cantidad de mioglobina.
c) Producen ATP por respiración aerobia y glucolı́sis.
d) Se les dice rápidas porque se contraen y relajan muy rápidamente.

3. Fibras glucolı́ticas rápidas.

a) Diametro muy grande.

b) Mayor cantidad de miofibrillas.
c) Producen intensas y rápidas contracciones.
d) Escaza mioglobina y pocas mitocondrı́as.
e) Bastante glúcogeno (entran en glucolı́sis).
3 Si la concentración de oxı́geno es elevada la mioglobina la fija y si la concentración es
baja, la mioglobina va a liberar el oxı́geno.

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7. Contracciones musculares.
Los musculos pueden pasar por dos tipos de contracciones, las cuales son
isotónicas o isoméricas.
Las contracciones isótonicas se da cuando el musculo sufre una tensión que
permanece constante mientras la longitud del musculo va cambiando. Se realiza
en movimientos corporales y al desplazar objetos. En una contracción isométrica
la tensión no es suficiente para superar la resistencia del objeto que se quiere
mover y la longitud del musculo no se acorta. Permiten mantener la postura del
cuerpo y sostene objetos con posición fija.

(a) Contracción del bicep braquial, un (b) EL ejercicio de la plancha es un

ejemplo de contracción isotónica.. ejemplo de contracción isométrica.

Figura 5: La miosina presente en los filamentos gruesos es importante en el

proceso de la contracción múscular, ya que tiene una gran capacidad de hidrólisis
de ATP y una gran afinidad por la actina.

8. Cuestionario.
¿Qué determina la ultraestructura del musculo estriado?
Va a estar determinada por las miofibrillas que son los elementos contráctiles de
las células musculares; están formadas por proteı́nas y por filamentos gruesos y
delgados, cuya disposición determina la formación de las bandas, es decir, los
sarcómeros, que se repiten a lo largo de ella.
¿Qué es un sarcómera?
-Es la unidad funcional básica de contracción muscular, estan formadas por los
filamentos delgados y gruesos que se superponen en ciertos patrones especificos.
¿Cómo se organizan las proteı́nas contráctiles?
-Los filamentos finos se unen a ambos lados de la lı́nea Z y, colocados entre ellos,
se sitúan los filamentos gruesos, ocupando la zona central del sarcómero. Esta
disposición determina que el espacio ocupado exclusivamente por los filamentos
delgados a los lados de la lı́nea Z aparezca como una zona clara (isotrópica a la
luz polarizada) llamada banda I.

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¿Qué es la placa motora?
- Es la región del sarcolema que esta en contacto con el axón de la neurona
motora, que es la que envia el impulso electrico a los musculos para que se
contraegan.
¿Cómo ocurre el mecanismo de acoplamiento excitación/contracción?
-Este mecanismo ocurre cuando un impuslo envia un impulso nervioso llega a
la terminación axónica de la neurona motora y desencadena la liberación de la
acetilcolina. Esta se difunde hacia unos ciertos receptores en la placa motora, en
este momento se recibe un impulso que viaja por el sarcoplasma y los tubulos
T, que pérmiten la liberación de los iones Calcio en el sarcoplasma. El calcio
se une a la troponina sobre el filamento delgado y expone los sitios fijadores de
miosina. Las fuerzas de deslizamiento usan el ATP y las cabezas de miosina se
unen con la actina y van ir girando sobre su propio eje y se van desprendiendo
(conforme las cabezas de la miosina van ganando ATP, perdiendo el fosfato
iorganico y el ADP). Los filamentos delgados se van desplazando hacia el centro
del sarcómero, lo que implica que el musculo se vaya contrayendo. Para que el
musculo se relaje, los canales que liberan el calcio se van cerrando, lo que hace
que la concentración de este ion disminuya y los sitios de accion en la actina se
vayan tapando.
¿Cuál es la relevancia del calcio en este mecanismo?
- Para la contracción muscular se necesaitan tanto iones de calcio como ATP. Ya
que este ion se une con las moleculas de la troponina en los filamentos delgados.

Referencias
[1] Gerard J. Tortora y Bryan Derricson, Introducción al cuerpo hu-
mano. Fundamentos de Anatomı́a y Fisiologı́a, segunda edición, Panameri-
cana. Sistema muscular, págs. 172–186.