La natural verdad sobre la alimentación humana

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La natural verdad sobre la alimentación humana

Carlos Alberto Padrón-Pereira

Carlos Alberto Padrón Pereira

2018
Copyright © 2018 por Carlos Padrón

Todos los derechos reservados. Este libro o cualquiera de sus partes no podrán ser reproducidos o
utilizados de ninguna manera sin el permiso expreso del editor excepto por el uso de citas breves en una
revisión de libros o una revista académica.

Primera Impresión: 2018

Avenida Andrés Bello, Nº 101-79

Valencia, Carabobo, Venezuela, C. P. 2001

ISBN: 5-800127-700730
Lulu Press, Inc. - North Carolina, United States.
 Contenido

Prefacio ............................................................................................................................ vi
Acerca del autor .............................................................................................................. vii
Introducción ...................................................................................................................... 1
1. Taxonomía........................................................................................................... 2
2. Anatomía comparada........................................................................................... 4
2.1. Anatomía dental ........................................................................................ 6
2.1.1. Dientes incisivos y caninos ............................................................. 7
2.1.2. Dientes premolares y molares ....................................................... 10
2.2. Sistema digestivo .................................................................................... 17
2.3. Manos ...................................................................................................... 22
3. Comunicación planta-animal............................................................................. 24
4. Gusto ................................................................................................................. 28
5. Dieta .................................................................................................................. 33
6. Nutrición y salud ............................................................................................... 43
6.1. Manipulación y procesamiento de alimentos .......................................... 45
6.2. Interacciones entre nutrientes y otros componentes químicos ................ 48
6.3. Fitoquímicos ............................................................................................ 50
6.4. Zooquímicos ............................................................................................ 53
6.5. Proteínas .................................................................................................. 57
6.6. Grasas ...................................................................................................... 62
6.7. Carbohidratos .......................................................................................... 65
7. Microbiota intestinal, dieta y química ............................................................... 68
Complemento .................................................................................................................. 76
Consideraciones .............................................................................................................. 80
Referencias bibliográficas
 Prefacio

Un humano se alimenta siguiendo un patrón de dieta a veces individual pero por lo

general es el del ambiente sociocultural que habita, y en la mayoría de los casos no se
adapta a su fisiología. A diferencia de otros mamíferos, que consumen alimentos
limitados a ciertas categorías en un ambiente natural y en equilibrio con su anatomía y
fisiología, los humanos consumen gran variedad de alimentos, principalmente,
manipulados y procesados en el hogar, o industrializados.
En el mundo existen y se siguen diversos patrones de dietas y cada uno de ellos es
justificado con argumentos basados en la nutrición, predominantemente, y geográficos y
religiosos, entre otros. En perspectiva, dietas ricas en carbohidratos y bajas en
proteínas/grasas o ricas en proteínas/grasas y bajas en carbohidratos, consumo de
alimentos animales o de alimentos vegetales. Entre clasificaciones, por especialización
dietética los humanos se agrupan con los omnívoros; y con patrones de dietas que evitan
el consumo de animales se agrupan como veganos, ovolacto-vegetarianos, pesco-
vegetarianos, semi-vegetarianos y no-vegetarianos.
Los alimentos nutren, y paralelamente, crean en el tiempo desequilibrios orgánicos
que se traducen en diversidad de enfermedades por no vivir bajo el principio generador
del desarrollo armónico; la naturaleza. También pueden ayudar a restituir, en cierta
medida, la salud perdida.
En un contexto evolutivo, cambios en la dieta han inducido adaptaciones anatómicas
y fisiológicas en humanos que dificultan, en parte, establecer la verdad sobre la
alimentación humana.
El objetivo del libro es proporcionar al lector diversidad de argumentos que llevan a
suponer sobre lo que los humanos modernos, deberían o no, comer. La información
cubre aspectos relacionados con la adaptación evolutiva de primates humanos, no
humanos y algunas otras especies, existentes y extintas, con énfasis en la anatomía
comparada. Incluye la experiencia multisensorial en la comunicación entre plantas y
animales. Describe la evolución de la dieta humana y aspectos nutricionales y de salud
asociados al procesamiento de alimentos, al consumo de macronutrientes de origen
animal y vegetal, y de compuestos fito y zooquímicos; además, relaciones entre la
microbiota intestinal y las dietas.
La literatura consultada es meramente científica.

vi
 Acerca del autor

Carlos Alberto Padrón-Pereira, Ingeniero de Alimentos (UNESR, Venezuela), Magister

Scientiarum en Biotecnología Alimentaria (UNESR, Venezuela). Editor de la Revista
Venezolana de Ciencia y Tecnología de Alimentos (RVCTA) desde su fundación hasta el
presente.

Dedicado a:

Gisela Victoria Pereira Perdomo (Per aspera ad astra)

vii
Introducción

Graham1 coincide en que Hipócrates (considerado como el padre de la medicina)

expresó que en el principio el hombre subsistía con los productos espontáneos de La
Tierra, y recibió su alimento en la misma condición natural como lo hicieron los
animales inferiores; sostuvo que frutas, nueces, semillas y raíces, con quizás un poco de
leche, y de miel, con toda probabilidad racional constituyeron el alimento de las
primeras generaciones de la humanidad. La sola inspección del sistema dental de un
animal permite conocer la naturaleza de los alimentos con los que se alimenta2. Cuvier3
(considerado como el padre de la paleontología y de la anatomía comparada) describió
que el hombre parece hecho para alimentarse principalmente de frutas, raíces y otras
partes suculentas de los vegetales; sus manos le dan la facilidad para la recolección; su
mandíbula corta y de débil fuerza por un lado, sus caninos iguales a los otros dientes y
sus molares tuberculosos por el otro, no le permitirían masticar hierba, ni devorar carne
sin prepararla mediante cocción (término definido como el uso de calor para preparar
alimentos); una vez, en posesión del fuego y las artes que lo ayudaron a apoderarse de
los animales o matarlos a distancia, todos los seres vivos fueron subordinados para su
alimentación, lo que le dio los medios para multiplicar infinitamente su especie; estas
afirmaciones fueron sostenidas por Blyth4 y por Graham1.
Entre argumentos, más allá de las hipótesis del hombre como una especie o varias
razas y de las migraciones, a criterio de Crawfurd5, el hombre en su más ruda y antigua
condición conformó pequeñas tribus ocupando localidades confinadas con alimento
provisto por la caza, la pesca y productos vegetales espontáneos de La Tierra. Engels
escribió en 1876 que la caza y la pesca presuponen la transición de una dieta
exclusivamente vegetal al uso concomitante de la carne y que el aprovechamiento del
fuego y la domesticación de los animales fueron decisivos; en el primer caso, por
proporcionar alimentos listos para el consumo, y en el segundo caso, proporcionar
mayor abundancia y fuente regular de abastecimiento de carne, (en adición a la caza y la
pesca), y además leche y subproductos6. Con respecto al arte de hacer fuego, Darwin7
manifestó, que este descubrimiento permitió que las raíces duras y fibrosas pudieran ser
digeridas y las raíces o hierbas venenosas ser inocuas. Wrangham8 expresó que tanto
Engels6 como Darwin7 consideraron que la cocción de alimentos ejerció una importante
influencia en la conducta y la sociedad pero ninguno de ellos sugirió los efectos
evolutivos en el sentido de afectar a la biología; no obstante, Darwin7 hizo señalamientos
sobre las modificaciones en la estructura o constitución que no están al servicio de un
organismo en adaptación a sus hábitos de vida, al alimento que consume o pasivamente a
las condiciones del entorno, y sobre la decisión de qué modificaciones si están al
servicio, por ejemplo, qué cambios en la sangre o tejidos pueden servir a un organismo
para adaptarse a un nuevo clima o una nueva clase de alimento.
La adaptación a diversos entornos durante la evolución humana ha dado lugar a
poblaciones con fenotipos que se encuentran en los extremos de la distribución del rasgo
o característica en todos los seres humanos. Los fenotipos extremos resultantes de la
selección natural pueden deberse en algunos casos a relativamente pocas variantes
genéticas con un gran efecto9.

1
 Los seres humanos aún están evolucionando. La selección natural funciona a través
de las generaciones, por lo que de siglos a milenios son requeridos para que la evolución
sea evidente10. Se puede aprender de los patrones de comportamiento y de la idea que se
concibe o forma el entendimiento al estudiar las especies11.
En la literatura científica en ocasiones los fenómenos naturales se describen
orientados hacia un fin (teleología) o con la atribución de rasgos humanos a otro ser
(antropomorfismo), y también combinados, o carente de ellos. En este libro, la forma de
lenguaje usada por los autores de la literatura citada es la misma. Algunas explicaciones
de Darwin fueron teleológicas.

1. Taxonomía

Se reconocen 2 patrones básicos de tendencias evolutivas: anagenético y

cladogenético. Las tendencias anagenéticas se definen como cambios unidireccionales
en un solo linaje no ramificado, que involucra a una sola especie en un solo punto en el
tiempo. Las tendencias cladogenéticas consisten en eventos de ramificación direccional
(especiación), que involucran a varias especies que están evolucionando
simultáneamente. Las tendencias anagenéticas a menudo se asocian con tendencias
microevolutivas y las cladogenéticas con tendencias macroevolutivas. Las tendencias
microevolutivas son los cambios direccionales que ocurren dentro de las especies,
mientras que las tendencias macroevolutivas son la evolución direccional por encima del
nivel de la especie. La microevolución ocurre por cambios en el tiempo dentro de una
especie debido a las interacciones entre la selección natural, el medio ambiente y las
variaciones inherentes en el conjunto de genes de la especie. Estos pueden ocurrir por
flujo de genes, mutación y selección natural, entre otros. Las tendencias macroevolutivas
son generadas por mecanismos análogos a los que causan tendencias microevolutivas,
por ejemplo, la “selección de especies” es equivalente a la selección natural, pero en
lugar de actuar sobre el individuo, se refiere a los factores que actúan sobre las especies,
como el cambio de las tasas de especiación (en lugar de la reproducción) o variaciones
de la longevidad de las especies basadas en la supervivencia contra la extinción (en lugar
de la supervivencia contra la muerte)12.
Dentro del orden Primates y bajo un nuevo esquema, la taxonomía de los simios y
humanos se encuentra en la superfamilia Hominoidea. En la subfamilia Gorillinae están
los gorilas y la Homininae se divide en 2 tribus, Panini para chimpancés y Hominini
(homínidos en el viejo esquema, ahora homininos) para el linaje del hombre la cual se
divide en las subtribus Australopithecina que contiene géneros extintos y Hominina la
cual contiene solo al género Homo13. La “evolución homínida” se convierte en
“evolución hominina”14. Los humanos están más próximos evolutivamente al chimpancé
que al gorila (Figura 1).
Un hominino (de la subtribu Hominina) es un ancestro humano directo o colateral,
que se separó filéticamente del pariente vivo más cercano; el chimpancé (género Pan).
Los análisis de la distancia genética entre los grandes simios africanos sugieren que la
división humano-chimpancé ocurrió hace 5-8 millones de años o antes, y la división
gorila-chimpancé/humano, hace 9-12 millones de años. La separación del último
ancestro común de la población humano-chimpancé en linajes de homininos y
chimpancés (y tal vez también en otros taxones ahora extintos) fue probablemente una
consecuencia de la división alopátrica del último conjunto de genes de ancestro común,
debido quizás, a su vez, a algunos cambios ecológicos únicos que ocurrieron en el paisaje
2
Figura 1.- Taxonomía (tradicional y revisada) de simios y humanos.

africano del Mioceno tardío15.

Dos cambios significativos distinguen a los homininos modernos y antiguos de
todos los demás primates: la locomoción bípeda y la pérdida del complejo canino
sectorial15; en el que el canino superior que sobresale más grande se afila constantemente
mediante oclusión contra el tercer molar inferior16. El primero refleja adaptaciones
anatómicas al uso del sustrato (arbóreo o terrestre), y el último refleja un medio diferente
de mediar confrontaciones masculino-masculino o elección intersexual15. Una
explicación frecuente de la reducción canina (y bipedalismo) es que las armas de mano
reemplazaron al complejo canino sectorial16. La transición de cuadrúpedo a bípedo es
única entre los mamíferos y requirió una reorganización significativa de todo el sistema
musculoesquelético, desde la base del cráneo hasta el pie15.
3
2. Anatomía comparada

El conocimiento de Aristóteles sobre la anatomía de los animales se basó

principalmente: 1) en la observación directa de los hechos; 2) en las comparaciones de
los mismos en los distintos animales; 3) en el razonamiento complementario; 4) en la
exposición y crítica ponderada de las ideas de otros, antes de asentar las propias; 5) en la
afirmación de que la naturaleza, que es sabia y previsiva, no se equivoca ni hace nada en
vano, sino que todo lo ejecuta hacia un fin, que siempre es el más provechoso para el
animal, sin que jamás haya caso fortuito en ella17.
Las modificaciones evolutivas son extensas, por ejemplo, en el entorno marino al
aumentar la profundidad la intensidad de la luz solar disminuye de manera
exponencial18, y a cientos de metros debajo del océano, la bioluminiscencia (producción
y emisión de luz de un organismo vivo) en peces como adaptación para vivir en la
oscuridad, ayuda al camuflaje, la depredación y la comunicación19; otro ejemplo es la
morfogénesis foliar en las cactáceas que ha resultado en gran diversidad de tipos de
hojas dentro de cada planta individual, como hojas de follaje (microscópicamente
pequeñas en la mayoría) y espinas (hojas modificadas). La mayoría de los cactus
evolucionaron para realizar la fotosíntesis en el tallo. Probablemente ninguna otra
familia de plantas excede a Cactaceae en diversidad de estructuras; sus miembros
incluyen árboles, enredaderas, especies enanas, gigantes, epífitas y geófitas20 (Figura 2).

Figura 2.- Bioluminiscencia en pez. Espinas en cactus columnar.

La evolución de órganos altamente especializados es un medio común para que los

animales se adapten a nichos ecológicos únicos, por ejemplo, la trompa del elefante, el
cuello de la jirafa, los músculos del pecho del colibrí y las tenazas de muchas especies de
cangrejos21. Los principales cambios evolutivos a menudo están restringidos por
compensaciones morfológicas y funcionales, con una estructura que mejora a expensas
de otra. Los ejemplos incluyen el aumento en el tamaño del cuerpo y de las extremidades
en aves rátidas (avestruz, ñandú, casuario) a expensas de las alas, y el aumento del
tamaño corporal y del cerebro en los homininos a expensas del tamaño de la mandíbula y
el intestino (heterocronía)12.
En comparación con otros carnívoros, los homininos son lentos, débiles y carecen
de armas naturales como colmillos y garras22.
Se argumentan 3 motivos para masticar los alimentos. En primer lugar, la fractura
de las partículas de alimentos expone nuevas superficies, lo que incrementa la velocidad
a la que las enzimas digestivas y los simbiontes pueden actuar en el intestino. Los
4
mamíferos necesitan una velocidad de digestión más rápida que la de otros vertebrados
terrestres debido a sus mayores tasas metabólicas. La alternativa a la descomposición
mecánica sería un gran aumento en la longitud del intestino; sin embargo, el costo de la
masticación es probablemente menor que el costo de transportar grandes cantidades de
alimentos. Esta es la única razón generalmente aceptable para desarrollar un mecanismo
de masticación, y es independiente de la estructura química y el tamaño inicial de
cualquier objeto alimenticio. La tasa de masticación es la tasa de producción de área de
superficie de un alimento. La fractura de las partículas de alimentos al masticar
generalmente implica la fragmentación en piezas separadas, las partículas características
producidas al final de la masticación pueden ser menores a 1 milímetro. Es posible que
una segunda razón para masticar, en algunos mamíferos, sea para hacer a las partículas
lo suficientemente pequeñas como para pasar fácilmente por la faringe y la laringe. Este
argumento evolutivo no es muy creíble porque los mamíferos evolucionaron a partir de
reptiles, que a menudo pueden tragar partículas muy grandes; no obstante, puede
aplicarse a mamíferos carnívoros que comen tejidos de digestión rápida pero que
también pueden alimentarse de animales más grandes que ellos. La tasa a considerar
aquí es la tasa de reducción del tamaño de partícula. En tercer lugar, los mamíferos
también pueden masticar para eliminar una capa exterior químicamente impermeable de
un objeto alimenticio. Esto es relevante para la evolución de los herbívoros y se aplica a
varios niveles, por ejemplo, a paredes celulares de plantas o a recubrimientos de
semillas. Si el objetivo es abrir esas cubiertas antes de tragar el contenido, entonces la
eficiencia es simplemente la cantidad de masticaciones por unidad de volumen de
alimentos necesarios para hacerlo. Solo el último de estos 3 motivos proporciona un
punto final bien definido, aunque idealizado, para el proceso23.
Los carnívoros se distinguen de otros modos de alimentación por su dentición y su
tracto digestivo relativamente simple. La dentición carnívora generalmente enfatiza los
caninos y premolares para rasgar y cortar la carne, respectivamente. Los incisivos
también pueden ser prominentes24.
Diferencias en el comportamiento de matar y alimentarse entre carnívoros
contemporáneos se reflejan en la morfología y biomecánica de sus cráneos y dientes. Las
longitudes de mandíbula y hocico varían entre los grupos. Mustélidos y félidos poseen
un hocico más corto en comparación con los cánidos que se caracterizan con un hocico
más largo. La compensación es biomecánica; los hocicos cortos permiten mayor fuerza
de mordida en la parte frontal de la boca, mientras que los hocicos largos enfocan esa
fuerza en la parte posterior. La musculatura del cráneo ha evolucionado armónicamente,
los grandes músculos temporales de mustélidos y félidos se combinan con su dentición
corta para maximizar la potencia que se acumula detrás de cada diente canino. Los
hocicos y dientes de cánidos de caza grupal han evolucionado con menos enfoque en una
sola mordida mortal y más en masticar la comida después de que se realiza la matanza.
Aunque la mordedura de sus caninos no es tan poderosa, su hocico más largo le da a sus
dientes carniceros un poder de corte mucho mayor25. En la evolución humana ha habido
disminución progresiva del hocico26.
El cambio gradual en el tamaño del diente, y presumiblemente (dado que los
intestinos no se fosilizan), el tamaño de ciertas secciones del intestino, así como el
notable aumento en el tamaño del cerebro característico del género humano, y
particularmente del Homo sapiens, cada vez más grande en el curso de la evolución
humana (y también apunta hacia una dieta de alta calidad), no ocurrió de la noche a la
mañana. Evidencia del registro fósil y arqueológico humano sugiere un proceso que
5
implica una mayor dependencia de la tecnología, el aprendizaje (fabricación y uso de
herramientas de piedra e implementos de caza, técnicas de preparación de alimentos, uso
de nuevos alimentos) y habilidades sociales (división del trabajo, distribución de
alimentos, largo período de aprovisionamiento); gran parte (pero no todo) probablemente
tuvo lugar durante un período de unos 2 millones de años o más27.
El cambio en el tamaño del diente comenzando desde el inicio del Pleistoceno tardío
hasta el presente ha sido documentado y ha mostrado una marcada reducción. También
se ha evidenciado que la reducción del tamaño de los dientes es más o menos
proporcional al tiempo y se ha sugerido que no fue un cambio en la dieta, sino un
cambio en las técnicas de procesamiento de alimentos, los que proporcionaron las
condiciones para la ocurrencia de la reducción dental28.
Adaptaciones anatómicas proporcionan un medio alternativo para inferir cuándo
comenzó la cocción. El bajo rendimiento de humanos que consumen tanto dietas
vegetarianas crudas como omnívoras crudas sugiere que están biológicamente adaptados
al consumo de alimentos cocidos; e importantemente, algunas de las características que
evitan que los humanos utilicen alimentos crudos de manera eficiente incluyen rasgos
reconocibles en los fósiles (pequeños molares y volumen intestinal total relativamente
pequeño). En base a las adaptaciones anatómicas, se ha propuesto que la cocción
comenzó con Homo erectus. Los fósiles de H. erectus exhiben dentición poscanina
reducida en comparación con los homininos anteriores, así como marcadores de esfuerzo
masticatorio reducido (entre otras adaptaciones), lo que implica una dieta más blanda
que la de homininos anteriores29.
Entre grupos que habitaron diferentes
regiones geográficas y ecológicas, y que
practicaron diferentes sistemas de
subsistencia, se ha encontrado que grupos con
dietas ricas en carbohidratos de granjeros,
horticultores y cazadores-recolectores
marítimos tienen dientes más pequeños en
comparación con los de cazadores
recolectores terrestres; lo que sugiere la
importancia de la dieta, o alguna variable
relacionada con la dieta, en la variación del
tamaño dental30.
La evidencia de una dieta basada en
plantas para los hominoides ancestrales
proviene del estudio de la dentición, que
sugiere que muchos hominoides fósiles fueron en gran parte frugívoros31.

2.1. Anatomía dental

El alcance de la anatomía dental comparativa abarca especies existentes y extintas,

muchos fósiles están representados solo por su dentición y los científicos a menudo usan
la morfología dental para inferir las dietas de las especies extintas. La morfología y
función dental de los mamíferos están estrechamente relacionadas con la dieta. Aunque
los dientes de los mamíferos son similares en sus componentes básicos, exhiben una
gran diversidad en número, tamaño y forma que parece estar fuertemente correlacionada
con la dieta. Numerosas adaptaciones nutricionales de mamíferos a menudo se describen
6
en términos de dentición molar, desde especies insectívoras con molares dilambdodontes
especializados para aplastar exoesqueletos de insectos hasta herbívoros con molares
selenodontes para moler material vegetal. La ecología dietética parece haber dado forma
a la evolución de la morfología molar hasta el punto de que algunos rasgos dentales
pueden haber evolucionado muchas veces en asociación con la dieta. En una escala
proximal, la morfología del diente puede tener un efecto sobre la ingesta y digestibilidad
del alimento de un animal y por lo tanto fuertes presiones selectivas deberían actuar
sobre la forma y función del diente. Por ejemplo, dentro de los mamíferos, los
murciélagos filostómidos son la familia más diversa en términos de ecología dietética y,
por lo tanto, representan una oportunidad única para investigar las relaciones entre la
dieta, la estructura dental, el rendimiento en la alimentación y el comportamiento. Entre
ellos, se ha encontrado que los frugívoros tienen la mayor complejidad molar, y que está
relacionada con la mordida y el aplastar o triturar la pulpa de frutas. La menor
complejidad de los molares en insectívoros y omnívoros se relacionó con la presencia de
crestas especializadas para cizallar el exoesqueleto de insectos; los incrementos en la
complejidad de esos dientes se tradujeron en un mayor rendimiento en la ruptura de
presas (partículas de exoesqueleto más pequeñas), pero el comportamiento de
masticación también desempeñó un importante papel funcional32.
La forma básica de la dentición humana se ha mantenido estable durante millones
de años y en contraste, el tamaño del diente ha variado. Experimentos simples de
cocción sugieren que esta tiene una influencia sustancial en las propiedades de los
alimentos y, probablemente, por lo tanto, en las dimensiones de los dientes; sin embargo,
también parece claro que las capacidades de trituración de alimentos de las herramientas
superarían ampliamente la cocción, en efecto morfológico. El agrupamiento estrecho de
los dientes como resultado de la diferencia entre estos 2 efectos parece una forma
razonable de explicar el agrupamiento dental en los humanos modernos. Hay 3 clases de
dientes en un mamífero; incisivos, caninos y poscaninos. Los incisivos y caninos a
menudo se denominan dientes anteriores, y a los que están detrás del canino se
denominan dientes posteriores. La mandíbula de los mamíferos se puede mover de lado
a lado y hacia adelante y hacia atrás. Los movimientos de lado a lado son más
pronunciados en la mayoría de los mamíferos. En algunos ungulados, esto es extensivo,
mientras que en carnívoros apenas existe33. Los carnívoros no pueden mover sus
mandíbulas de un lado a otro. Los estudios del tamaño de los dientes en relación con la
dieta se han centrado principalmente en los incisivos y su uso en la ingestión, y en los
molares y su uso en la masticación34.

2.1.1. Dientes incisivos y caninos

Los incisivos son los dientes frontales. Con frecuencia tienen forma de pala o de
cincel. Los incisivos a menudo se utilizan para agarrar, cortar, pelar, raspar, y otras
conductas de ingestión, que llevan los alimentos a la boca en trozos lo suficientemente
pequeños para ser procesados por los otros dientes. Algunas especies tienen incisivos
especializados que asumen funciones específicas. Los roedores y conejos poseen
incisivos grandes para roer, y los elefantes y narvales han desarrollado colmillos de sus
incisivos que sirven como órganos sensoriales, armas y herramientas para curiosear y
cavar35.
Los primates superiores tienen incisivos distintivos; con cuchillas y espatulados.
Los pueden usar de 2 maneras: para agarrar objetos de comida o para fracturarlos. Los
7
primates modernos con los incisivos más anchos, usan estos dientes para separar la pulpa
o las semillas de una fruta de su cubierta exterior. Los incisivos más anchos tienden a
eliminar más, de la cubierta exterior, que los más estrechos, y los primates con incisivos
más estrechos son a menudo folívoros que utilizan estos dientes para agarrar y arrancar
hojas34. Una fruta carnosa puede poseer un epicarpio fino, que se separa con dificultad
de la pulpa, o un epicarpio grueso que se desprende fácilmente de la pulpa. Solo las
frutas carnosas están destinadas al consumo de los vertebrados. Es muy posible que el
incisivo espatulado, distintivo de los primates antropoides, haya evolucionado en el
ancestro común para la apertura de frutas23.
Los caninos varían en tamaño y forma, y en algunos casos, como en los gatos y
muchos primates, son largos y con forma de daga. A menudo tienen bordes puntiagudos
para pelear o apuñalar, morder y sostener presas. Otros mamíferos, como los topos y
muchos herbívoros, tienen pequeños caninos incisiformes que funcionan junto con los
incisivos en la ingestión. Sin embargo, en otras especies los caninos se han especializado
en colmillos, como en la morsa y el hipopótamo35. En carnívoros, los caninos de la
mandíbula superior suelen ser grandes24. Los caninos de la mayoría de los mamíferos se
utilizan para fracturar la epidermis de una presa a fin de producir una herida profunda y
penetrante. La fractura, no la fragmentación, es su principal característica de diseño33.
Los dientes caninos son el arma principal para la mayoría de los carnívoros y el que
se rompan puede significar un desastre. Los dientes caninos han evolucionado para ser
resistentes a las tensiones extremas durante la captura y el consumo de presas, y las
diferentes formas observadas en estos dientes reflejan diferentes tensiones físicas
impuestas por la variedad de técnicas de captura de presas observadas en el orden
Carnivora. Los caninos de los cánidos no están específicamente adaptados para producir
una mordida letal, ni son tan fuertes como los caninos de los félidos. En comparación
con los caninos superiores de cánidos algo afilados, los de los félidos son relativamente
redondos en sección transversal. Una sección transversal redonda es más resistente a la
presión desde todos los ángulos, lo que se interpreta como una adaptación que permite a
los félidos infligir mordiscos profundos y sostenidos mientras agarran presas que
forcejean, y en este caso las tensiones en los dientes pueden venir de cualquier dirección.
Por el contrario, la sección transversal elíptica de los caninos superiores de los cánidos
puede resistir las cargas creadas cuando se usan para infligir heridas rápidas,
superficiales y cortantes que ejercen presión en una dirección; a lo largo del eje largo de
la elipse. En el caso de las hienas, que matan como los cánidos, tienen caninos
semejantes a los de los félidos, sin embargo, los premolares masivos que rompen los
huesos pueden imponer altas cargas incidentales en los caninos de la hiena desde todas
las direcciones25.
En el Australopithecus afarensis los dientes caninos se proyectan más allá de la
hilera de dientes36. La dentición decidua de A. afarensis (“Lucy”) muestra una mezcla de
rasgos primitivos y derivados relacionados con la pérdida de la forma aguda del canino,
la cual es menor comparada con el de los simios existentes37. Una significativa
diferencia entre los dientes de los homininos fósiles y los grandes simios es la reducción
del tamaño de los caninos38. La reducción del tamaño de los dientes caninos es una
característica que define a los homininos (Figura 3) y es reconocida como una señal de
cambios en el comportamiento y en la dieta39. Ardipithecus ramidus, más primitivo que
Australopithecus, tiene un complejo canino/premolar reducido indicativo de poca
agresión social40. También es ampliamente asumido que la pérdida de la forma aguda
está asociada con la selección para el uso del diente en la dieta, probablemente en la
8
adquisición de alimentos. En un contexto adaptativo y evolucionario, diferencias en la
evolución dental entre A. anamensis y A. afarensis, con mayores alteraciones en o cerca
del complejo canino/premolar, señalan posibles cambios en la dieta y/o un uso alterado
de la dentición anterior en el procesamiento de alimentos en conjunción con cambios en
las adaptaciones masticatorias39. Comparado con los primeros homininos los dientes
deciduos de los humanos recientes son considerablemente reducidos en tamaño y
complejidad38.

Figura 3.- Comparación anatómica entre chimpancé y homininos (no se muestran

premolares).

Muchas especies de primates muestran

un alto dimorfismo sexual en los dientes
caninos, y los machos poseen caninos más
grandes que las hembras. Aunque los caninos
a veces desempeñan un papel en el
procesamiento de los alimentos (epicarpios
duros de frutos inmaduros deformados por los
caninos), en muchas especies los dientes
caninos cumplen una función primaria de uso
como armas en conflictos intrasexuales y, por
lo tanto, evolucionan bajo la selección sexual.
La selección sexual a menudo favorece el
desarrollo de rasgos, como los caninos
grandes, que ayudan a los machos a ganar
“concursos” y en consecuencia un mayor
acceso a las hembras41.
Se ha sugerido que el dimorfismo canino en antropoides no se debe a una selección
sexual débil sino que se asocia con una fuerte selección sexual para un ancho facial más
amplio. Los pómulos alargados están relacionados con el atractivo en los humanos, y la
propuesta es que la evolución de una cara amplia y la pérdida de caninos grandes en los
machos homininos resulta de la elección de pareja42.

9
 Es habitual encontrar en la literatura un argumento similar al siguiente: si un
humano fuera carnívoro perseguiría corriendo a su presa, la atraparía con sus manos, la
mataría con sus dientes y comería su carne cruda. Al respecto cabe describir lo siguiente:
los babuinos y los chimpancés tienen muchas diferencias anatómicas con relación a los
homininos, los chimpancés poseen dientes caninos grandes. Los primeros humanos,
como los humanos modernos, no. Como resultado, si algún un humano atrapaba a un
animal, desgarrar su piel o cortar su carne habría sido difícil, hasta la invención de
herramientas de piedra posteriormente. No se puede desgarrar la piel con la mano y los
dientes anteriores no son adecuados para rasgar carne o piel. Los humanos no poseen
dientes caninos grandes, y no presentan capacidad para manejar fuentes de alimentos que
requieren caninos grandes. Hasta hace ≈ 2,5 millones de años, los homininos no tenían
herramientas de piedra. Los agudos dientes caninos que algunos otros primates usan para
ocasionalmente matar y comer mamíferos pequeños se perdieron en homininos hace ≈
3,0 millones de años. Es distintivo que los homininos no tienen caninos agudos y los no
homininos sí. Hace ≈ 3,0 o 3,5 millones de años existieron algunos homininos con
caninos que eran quizás un poco más grandes que los de los humanos modernos, pero la
diferencia no es significativa. La desaparición de dientes caninos grandes permitió a
antepasados comer alimentos disponibles más fácilmente. La vegetación estaba en todas
partes, y los procesadores de alimentos y el equipo para cocción aún no estaban en la
escena. Hubo consumo de gran cantidad de plantas que no estaban cocidas. La necesidad
era de molares para triturar alimentos, y sin la restricción de los dientes caninos grandes,
las mandíbulas podían moverse de lado a lado para aplastar o triturar la vegetación. Esto
influyó en masticar los alimentos de manera diferente43.

2.1.2. Dientes premolares y molares

Los premolares se encuentran detrás de los caninos. Existe una gran variación entre
las especies en los tamaños y formas de estos dientes, dependiendo tanto de la dieta
como de la historia evolutiva. Los premolares van desde los dientes de una sola cúspide
de las musarañas hasta estructuras para triturar en hienas, cortar en gatos y “cizallar” y
moler en antílopes. Los molares son los dientes posteriores y también varían mucho en
tamaño y forma dependiendo de la dieta y la historia evolutiva. Los molares van desde
los simples y parecidos, como en delfines y perezosos, hasta estructuras complejas y
elaboradas, como en los chigüires (o capibara, carpincho) y elefantes. Estos dientes,
junto con los premolares, a menudo se utilizan para fragmentar los alimentos en trozos
cada vez más pequeños por “cizalla”, corte, trituración y molienda. Debido a que los
premolares y molares a menudo tienen forma similar y con frecuencia forman un solo
complejo funcional, se les denomina juntos como poscaninos35. La mayoría del trabajo
sobre los aspectos funcionales de la forma del diente se ha centrado en los dientes
molares y su papel en la fracturación y fragmentación de los alimentos durante la
masticación34.
Para hacer inferencias sobre dietas antiguas, los antropólogos han aplicado un
número de metodologías y enfoques diferentes a los registros fósiles y arqueológicos.
Por ejemplo, las formas específicas de las cúspides molares pueden sugerir adaptaciones
a una dieta basada en hojas o frutas, o a una más general. Los patrones de desgaste
microscópicos en las superficies dentales reflejan las propiedades de resistencia a la
fractura de los alimentos ingeridos en las semanas previas a la muerte. Las proporciones

10
de isótopos estables de los dientes y huesos fósiles representan una gran cantidad de
alimentos consumidos en el momento en que se formaron esos tejidos44.
Se ha demostrado experimentalmente que las marcas de corte en huesos largos de
ungulados en sitios de carnicería del Plio-Pleistoceno solo podrían haber sido hechas con
piedras talladas y no con dientes de carnívoros45.
Con relación al tamaño de los dientes molares en humanos y cercanos homininos, la
reducción en el tamaño general y la disminución desproporcionada en el tamaño de los
terceros molares se ha atribuido a la reducción de la selección de denticiones grandes
debido a los cambios en la dieta o la adquisición de la cocina46. Existe acuerdo general
de que el tamaño relativo de los dientes ha disminuido por razones dietéticas dentro del
linaje que conduce al H. sapiens. El Homo erectus temprano se distingue tanto de los
miembros anteriores del linaje Homo como de los australopitecinos contemporáneos en
virtud de una reducción considerable en el tamaño de los dientes poscaninos33.
Se ha sugerido que los australopitecinos pueden haber usado sus premolares para
abrir cáscaras fuertes de semillas relativamente grandes, como también en órganos de
almacenamiento subterráneo (raíces y tubérculos) ricos en almidón, como bulbos y
cormos. La dureza de algunos órganos de almacenamiento subterráneo en bruto es
suficiente para explicar, potencialmente, la morfología cráneodental de los
australopitecinos. Estas 2 hipótesis (semillas grandes versus órganos de almacenamiento
subterráneo como fuentes principales de alimentos) para explicar la morfología
cráneodental de los australopitecinos no son necesariamente incompatibles, ya que es
poco probable que cualquier especie de hominino solo consuma un tipo de alimento44.
Australopithecus africanus comió alimentos más difíciles de masticar y Paranthropus
robustus consumió más duros y quebradizos; ambos tenían dietas variables47. Las
especies Homo habilis y Australopithecus boisei tenían dietas muy diferentes48. Además,
es importante considerar la posibilidad de que incluso los alimentos raramente
consumidos puedan haber sido críticos para la supervivencia, cuando los alimentos
preferidos no estaban disponibles (p. ej., estacionalmente). La capacidad de utilizar tales
fuentes de “alimentos recurrentes” puede haber sido una fuerte presión selectiva durante
la evolución de los homininos44.

H. erectus se diferencia de los homininos

anteriores por tener dientes relativamente más
pequeños, músculos masticadores reducidos,
capacidad de fuerza de mordida máxima más
débil e intestino relativamente más pequeño.
Para tal combinación de disminución de la
capacidad masticatoria y digestiva se ha
propuesto que fue posible por la adición de
carne a la dieta, procesar mecánicamente los
alimentos con herramientas de piedra o por la
cocción. Las capacidades máximas de fuerza
de mordida en los primeros Homo eran menos
de la mitad que en australopitecinos, y
mientras que H. habilis conservaba muchas
características masticatorias primitivas,
incluyendo dientes poscaninos grandes y gruesos, H. erectus tenía poscaninos
considerablemente más pequeños, junto con caras más pequeñas. Estas características
11
derivadas de la masticación sugieren que el género Homo consumió alimentos que eran
más fáciles de comer, requiriendo masticar menos, con menos fuerza y reduciendo la
necesidad de fuerzas de mordida máximas altas. Sin embargo, no ha quedado claro hasta
qué punto estos cambios fueron posibles gracias a la carne, el procesamiento mecánico o
la cocción49.
Dada la evidencia del consumo de carne y la habilidad de hacer herramientas de
piedra simples mucho antes de la cocción, se ha formulado la hipótesis de que el
aumento de la carnivoría y el uso de tecnología en el Paleolítico Inferior hicieron posible
la selección de dientes más pequeños como también menores fuerzas máximas de
mordida, así como otros cambios en la anatomía masticatoria evidente en Homo.
Tecnologías de procesamiento del Paleolítico Inferior afectaron la producción y la
eficacia de la fuerza de masticación en humanos que consumen carne y órganos de
almacenamiento subterráneos. Zink y Lieberman49 midieron rendimientos de
masticación en sujetos humanos adultos con muestras, procesadas y no procesadas, de
carne de cabra (Capra aegagrus) y órganos de almacenamiento subterráneos (batata,
zanahoria, remolacha), los sujetos fueron instruidos para masticar las muestras, en el
lado izquierdo de la boca, hasta que sintieron que típicamente tragarían, y encontraron
que si la carne comprendiera 1/3 de la dieta, el número de ciclos de masticación por año
habría disminuido en casi 2 millones (una reducción de 13 %) y la fuerza masticatoria
total requerida habría disminuido en 15 %. Además, rebanando carne y golpeando
órganos de almacenamiento subterráneos, los homininos habrían mejorado su capacidad
de masticar carne a fracciones más pequeñas en 41 %, reducir el número de
masticaciones por año en otro 5 % y disminuir los requisitos de fuerza masticatoria en un
12 % adicional. Por otro lado, cabe destacar que la cantidad de comida que se mastica
depende no solo de la comida y de como se ha procesado sino también de la persona que
la ingiere. Puede haber una gran variación en la cantidad de ciclos masticatorios
requeridos para formar un bolo antes de tragar entre las personas. Entre 9 y 65 ciclos
masticatorios para zanahorias, y entre 14 y 44 para nueces brasileñas, se han
informado50. Diferentes estados emocionales influyen en la manera de comer en
humanos, por ejemplo, alimentarse rápida y descuidadamente (no masticar
completamente, menor consciencia del gusto); incluso, las personas pueden no estar
conscientes de cambios sutiles de la conducta de masticación durante la excitación
emocional51. El apetito ejerce un efecto en la masticación52.
Aunque la cocción ofrece beneficios importantes, parece que la selección de
menores características masticatorias en Homo hubiera sido inicialmente posible a la
combinación del uso de herramientas de piedra y el consumo de carne. Aunque es
posible que los beneficios masticatorios del procesamiento de alimentos y la carnivoría
favorecieron la selección de dientes y mandíbulas más pequeños en Homo, es más
probable que el uso de herramientas y el consumo de carne redujeron la selección para
mantener una robusta anatomía masticatoria, permitiendo así disminuir el tamaño facial
y dental para otras funciones, tales como, el habla o incluso cambios en el tamaño y la
forma del cerebro49.
La dentición de la mayoría de los omnívoros refleja la necesidad de moler el
material de plantas, así como de rasgar el tejido animal. En primates, que se alimentan
de hojas de plantas, pecíolos y tallos, así como de carne, es necesario aplastar (cuando
las superficies romas se oponen entre sí) y moler (aplastar con un movimiento de
traslación). Esto se refleja en los premolares y molares que son más largos, más
coronados y esmaltados24.
12
 En la adaptación diente-dieta, los dientes poscaninos de los mamíferos carnívoros
necesitan tener características de cuchilla afilada para suprimir la resistencia de tejidos
blandos de los vertebrados. Los molares de los herbívoros no tienen que ser tan agudos
como los de carnívoros. Es posible que no haya ninguna necesidad general de tener
cuchillas en los dientes de herbívoros y, desde luego, no es necesario que tengan
inflexiones o concavidades33. Las hienas tienen dientes menos afilados y más esmaltados
para triturar huesos y otros objetos duros; los leones tienen dientes especializados
llamados carniceros, con cuchillas afiladas en forma de V para cortar carne y tendones;
los antílopes tienen superficies oclusales bastante planas con crestas de esmalte duro que
alternan con dentina más blanda para formar áreas rugosas, para moler vegetación dura
como el pasto (Figura 4).

Figura 4.- Importancia de la relación forma-función del diente en algunos mamíferos.

Entre los principales grupos de primates, por selección natural, existen variaciones
en la forma de sus molares, algunos son romos y otros con cuchillas o con cresta. La
forma depende de si consumen frutas blandas, hojas resistentes u otras partes de plantas,
o insectos con exoesqueletos duros34. Los mamíferos más estrechamente relacionados
varían en la forma de diente dependiendo de la dieta, aunque de manera más sutil; como
en los primates. El langur folívoro tienen dientes poscaninos con cúspides más altas y
13
cuchillas de corte más largas que el mangabey que se alimenta de objetos duros. Los
dientes de frugívoros, y aquellos con dietas amplias, como el macaco, son intermedios
en relieve oclusal y longitud de cresta (Figura 5).

Figura 5.- Forma de molares en monos del Viejo Mundo. Langur, Trachypithecus
cristatus (arriba) [Gronemann, P. 2008]. Macaco, Macaca fascicularis (centro) [Sharp,
Ch. 2008]. Mangabey, Lophocebus albigena (abajo) [Houle, A.].

Los dientes posteriores a los incisivos actúan sobre la pulpa de las frutas, las
cúspides romas bajas de los frugívoros rompen las células para liberar su jugo. Las
ardillas y algunos primates antropoides del Nuevo Mundo en la subfamilia Pitheciinae
parecen especializarse en frutos secos al igual que algunos de los monos colobinos del
Viejo Mundo. El objetivo de alimentarse de frutos secos es consumir las semillas. Para
llegar a estas, puede ser necesario eliminar una vaina y también una cáscara. El tejido
maduro de la vaina puede ser muy resistente, aunque aparentemente los mamíferos
suelen comer frutos en vainas cuando no están maduros23.

14
 La dentición de los homininos no proporciona una indicación clara sobre la ingesta
de carne53. Los chimpancés al igual que los Homo, no muestran signos de adaptación
dental para masticar carne, y en relación con el peso corporal, sus mandíbulas y dientes
masticadores son ≈ del mismo tamaño; por lo tanto, cabe esperar que los chimpancés
mastiquen carne a tasas ≈ similares a las de los humanos. Los chimpancés también son
ávidos depredadores que comen varios mamíferos silvestres (en su mayoría monos y
ungulados) de hasta ≈ 10 kg, siempre crudos y normalmente recién sacrificados;
prefieren la carne tierna de presas jóvenes, la sangre, el cerebro y entrañas (La ternura es
mayor en los animales más jóvenes)54.
El tejido muscular de la carne es difícil de masticar con molares hominoides de
coronas bajas y redondeadas (bunodontos)49. Los chimpancés tienden a comer carne
muy lentamente; pasan ≈ de 4,8 a 11,5 horas masticando animales pequeños de ≈ 4 kg54,
y aunque los cadáveres incluyen piel, cartílago y otros tejidos duros, tales tiempos
prolongados resaltan los desafíos de masticar carne sin procesar usando dientes de
coronas bajas y redondeadas49.
Los carnívoros que se alimentan de presas grandes realizan mordeduras frecuentes
para asegurar la presa, seguidas de masticación para cortar. A medida que disminuye el
tamaño de la presa, disminuye el número de mordeduras para capturar y masticar. En
extremo, por ejemplo, si los perros (Canis familiaris) son alimentados con alimentos
enlatados, solo se observa una sola mordida seguida de deglución inmediata. El
comportamiento del león marino (Neophoca cinerea) es ingerir peces vivos55,56.
La mayoría de los alimentos biológicos tienen una composición de materiales
compuestos, lo que implica que presentan heterogeneidad; y en una escala
suficientemente grande, entonces se podrían usar diferentes dientes para procesar
diferentes partes de la estructura biológica. Por ejemplo, los mamíferos consisten en
materiales de tejidos blandos y huesos. Los carnívoros, como algunos cánidos y
hiénidos, fragmentan ambos tipos de materiales y usan diferentes dientes. La capa más
externa de la presa, la piel, representa el primer gran obstáculo para estos mamíferos.
Las fracturas hechas por incisivos agudos y caninos puntiagudos no se extienden a través
de la piel y actúan principalmente para matar a la presa. Los carnívoros, de manera
bastante uniforme, han eludido este obstáculo desarrollando pares superiores e inferiores
de dientes poscaninos cortantes, conocidos como los carniceros (presentes en félidos);
estos carniceros también son apropiados para fracturar el tejido del músculo
esquelético23. Hacen poco procesamiento de tejidos blandos porque son fácilmente
digeribles incluso en piezas grandes. En general, solo manipulan un trozo de comida en
la boca a la vez y todo lo que tiene que hacer la lengua es organizarlo de modo que
quede entre los carniceros. Muy a menudo, parece que la fractura entre los carniceros es
un proceso de ingestión33. Los hiénidos fracturan los huesos con los premolares cónicos
romos delante de los carniceros, mientras que los cánidos usan los molares detrás de los
carniceros23,33.
En carnívoros, los premolares tienden a ser tricuspidados y los molares son
cuadrituberculares24. Los carnívoros tienen un solo par de dientes cortantes a ambos
lados de la mandíbula, los carniceros (Figura 6). Estos 2 dientes, el cuarto premolar
superior y el primer molar inferior, llevan cuchillas que se unen en forma de tijera para
cortar la dura piel, tendón y carne. Detrás de ellos, en la hilera de dientes, hay más
molares romos que funcionan al triturar materia vegetal y aplastar huesos. Por el
contrario, los mesoníquidos y creodontos tenían 2 y 3 pares de dientes en forma de tijera,
respectivamente, colocados al final de la hilera de dientes, sin espacio para molares
15
trituradores (Figura 6). Al mejorar la trituración en lugar de las adaptaciones de corte de
sus dientes, los carnívoros podrían avanzar hacia la omnivoría y alimentos de origen
vegetal. Alternativamente, al mejorar los aspectos de corte, podrían avanzar hacia comer
pura carne (hipercarnivoría). Debido a que todos los molares de mesoníquidos y
creodontos se especializaron hacia dientes cortantes al principio de su historia, es posible
que no hayan podido volver a desarrollar molares trituradores para procesar alimentos
distintos a la carne57.

Figura 6.- Mandíbulas depredadoras [Van Valkenburgh, B. 2010]. Vista lateral de

cráneo del leopardo nebuloso existente, Neofelis nebulosa (arriba). Mandíbula inferior
izquierda de un creodonto extinto, Hyaenodon crucians (centro) [Евсеев, Р. 2011].
Mandíbula inferior izquierda de un cánido carnívoro extinto, Hesperocyon gregarius
(abajo) [Antón, M. 2008]. Dientes carniceros en color gris. m1, m2, m3 se refieren al
primero segundo y tercer molar inferior, respectivamente.

Un aspecto notable de la historia de los carnívoros es la tendencia repetida a

desarrollar especializaciones de alimentación similares en diferentes clados. Notable
porque el grado de convergencia puede ser impresionante y, por lo tanto, producir fuerte

16
evidencia de presiones de selección similares sobre la forma y función cráneodental. En
la mayoría de los casos, las relaciones son claras y, por lo tanto, se pueden utilizar esas
repeticiones múltiples de morfologías similares para explorar como la forma se relaciona
con la función. Por ejemplo, las habilidades para romper huesos evolucionaron 4 veces
en el orden Carnivora: en hiénidos y una subfamilia extinta de cánidos (Figura 7), así
como en 2 familias extintas de carnívoros (Amphicyonidae, Percrocutidae); todos ellos
comparten especializaciones para producir grandes fuerzas de mordida que se necesitan
para romper huesos, como el aumento de los músculos de cierre de la mandíbula, cráneo
abovedado, mandíbula profunda y dientes macizos. De manera similar, la morfología del
“dientes de sable” evolucionó al menos 2 veces entre los carnívoros, primero en una
familia extinta (Nimravidae) y más tarde en los félidos (Figura 7). También evolucionó
entre los creodontos y los antiguos marsupiales sudamericanos, y en todos los casos, las
modificaciones similares del cráneo y los dientes permiten que las mandíbulas se abran
lo suficiente como para despejar las puntas caninas mientras se conservan los fuertes
músculos de la mandíbula. Aunque aparentemente extraño y ausente hoy, los
depredadores “dientes de sable” estuvieron ampliamente presentes de una forma u otra
durante los últimos 45 millones de años. Parecen haber sido especializados para la
matanza rápida de presas relativamente grandes, así como para la defensa y el robo de
cadáveres de otros carnívoros57. Especies de “dientes de sable” usaban sus dientes
grandes para apuñalar a sus presas de la misma manera que una persona sostiene un
cuchillo en la mano y golpea con un movimiento hacia abajo; no para mordeduras como
las utilizadas por félidos actuales. Las especies que poseían dientes muchos más grandes,
los usaban para “desgarrar” sus presas para que murieran por pérdida masiva de
sangre58. Ejemplos adicionales de convergencia son evidentes en el registro fósil de
morfologías omnívoras similares a lobos, gatos y mapaches57.

2.2. Sistema digestivo

Previamente, algunas consideraciones sobre la acidez. El estómago de vertebrados, a

través de su acidez (pH), actúa como barrera gástrica impidiendo que patógenos
microbianos lleguen a los intestinos59. Los carnívoros y omnívoros tienen una acidez
estomacal más alta que los herbívoros porque los patógenos que se encuentran en las
presas tienen más probabilidades de infectar al depredador que los microbios asociados a
las plantas60.
Las especies que se alimentan de carroña y animales tienen acidez estomacal
significativamente más alta en comparación con especies que se alimentan de insectos,
hojas o frutas. Por sí mismos, los patrones están en línea con la hipótesis de que un papel
del estómago es inhibir la entrada microbiana en el intestino, aunque estos patrones
también podrían ser explicados por otros fenómenos. Los carnívoros necesitan
estómagos más ácidos para la lisis de las proteínas en sus dietas a base de carne; por
ejemplo, la secreción de pepsinógeno y su activación a pepsina en el estómago está
modulada por un pH ácido (de 2 a 4), y la actividad de las proteasas también depende de
un ambiente ácido. Sin embargo, aunque esto podría explicar las diferencias entre
depredadores y herbívoros, no explica la gran acidez en los estómagos de los carroñeros,
especialmente si se tiene en cuenta que la carne que consumen los carroñeros no es
mucho más difícil de digerir que la de los depredadores60. El tracto gastrointestinal ácido
de especies de buitres (Coragyps atratus y Cathartes aura) es un fuerte filtro de la
microbiota que se ingiere de cadáveres en descomposición que da como resultado una
17
Figura 7.- Convergencia en la forma de cráneo entre carnívoros. Rompedores de huesos:
A) cánido extinto, Borophagus secundus [Antón, M. 2008]; B) hiena manchada
existente, Crocuta crocuta. Dientes de sable: C) nimrávido extinto, Eusmilus sicarius
[Yevseyev, R. 2011]; D) félido extinto, Smilodon fatalis [Yevseyev, R. 2011].
18
microbiota del intestino grueso significativamente menos diversa dominada por
Clostridia y Fusobacteria; ampliamente patógenas para otros vertebrados. Esto muestra
una fuerte adaptación de los buitres y sus bacterias a su fuente de alimento,
ejemplificando una alianza especializada61. El pH en el estómago del buitre Gyps
africanus se encuentra en el intervalo de 1,0 a 1,262.
Los humanos, excepcionalmente entre los primates, parecen tener valores de pH del
estómago más similares a los de los comedores de carroña que a los de la mayoría de los
carnívoros y omnívoros60. Se ha argumentado que los babuinos (género Papio) exhiben
estrategias de alimentación parecidas a las humanas en términos de omnivoría, pero sus
estómagos, aunque considerados generalmente ácidos (pH 3,7), no exhiben el pH
extremadamente bajo visto en los humanos modernos (pH 1,5)60,63. Una explicación para
tal acidez puede ser que la alimentación con carroña era más importante en la evolución
de los humanos (y más generalmente en los homininos) de lo que se considera
actualmente60.
La fisiología digestiva impone restricciones a la dieta, como por ejemplo: rumiantes
dependientes de material vegetal fibroso con baja proteína, el gato como carnívoro
obligado, aves y mamíferos que dependen del néctar y el koala que subsiste con una
dieta exclusiva de hojas de eucalipto. Estas restricciones en las elecciones de alimentos
están asociadas con variaciones en la anatomía del tracto digestivo y también se reflejan
en aspectos de la fisiología digestiva64.
Se reconocen 3 categorías de adaptación dietética: faunívora, folívora y frugívora,
de acuerdo con las características estructurales y bioquímicas distintivas de la materia
animal, hojas y frutos, respectivamente, y el predominio de una sola en las dietas de la
mayoría de las especies. Los mamíferos que subsisten principalmente de materia animal
(orden Carnivora) tienen un estómago simple, intestino grueso reducido e intestino
delgado de 4 a 6 veces la longitud del cuerpo. Las especies folívoras (p. ej., bóvidos) un
estómago complejo, e intestinos grueso y delgado largos. Los mamíferos que comen
principalmente frutos tienen una morfología intermedia, de acuerdo con la naturaleza del
fruto y la tendencia a complementar esta dieta con materia animal u hojas65. Entre los
órdenes de mamíferos las adaptaciones del tracto gastrointestinal son diversas.
Se argumenta que el H. sapiens es un comedor de carne habitual en lugar de
facultativo. La similitud cuantitativa de la morfología del intestino humano con los
intestinos de mamíferos carnívoros se utiliza para apoyar ese argumento53. La relación
entre la longitud del cuerpo y la longitud del intestino es en: gatos 1:4; humanos 1:5;
perros 1:6; babuinos 1:8; caballos 1:12; cerdos 1:14; ganado 1:20; ovejas y cabras
1:2753,66. La relación entre la longitud corporal y la longitud intestinal muestra que el
patrón humano se ajusta entre los carnívoros (perro y gato)53.
En carnívoros, el intestino delgado es corto, característica dominante del intestino
carnívoro en la mayoría de las especies. El intestino grueso también es corto24. El
intestino, que generalmente es más largo en herbívoros que en carnívoros como
adaptación para digerir la vegetación, se modifica de diversas maneras internamente para
ralentizar el paso de materiales alimenticios y aumentar el área disponible para la
absorción67. Los carnívoros tienen un sistema digestivo dominado por el intestino
delgado, que puede estar relacionado con la alta digestibilidad general de sus alimentos.
Los omnívoros tienen tractos gastrointestinales más complejos y tienen tiempos de
retención medios más largos de los alimentos digeridos. Los tiempos de retención
medios más largos se encuentran en herbívoros, en los que los alimentos digeridos son
retenidos y fermentados por densas poblaciones microbianas. El complejo y más largo
19
tracto gastrointestinal de la mayoría de los mamíferos omnívoros se refleja en el tránsito
más lento de los alimentos digeridos. Independientemente de la dieta, el tránsito de
alimentos digeridos a través del tracto gastrointestinal omnívoro suele ser mucho más
lento que el de un carnívoro de tamaño corporal similar24.
La evolución de las partes blandas del sistema digestivo es más difícil de reconstruir
porque no dejan ningún registro fósil. La anatomía digestiva humana difiere de la de
otros grandes simios en formas que tradicionalmente se han explicado como adaptadas a
una dieta alta en carne. Las diferencias incluyen un volumen intestinal más pequeño,
intestino delgado más largo, ciego e intestino grueso más pequeños, y velocidad de
tránsito intestinal más rápida en humanos. No obstante, todas estas características son
esencialmente adaptaciones a una dieta de densidad calórica relativamente alta y, por lo
tanto, pueden explicarse al menos tanto por la adopción de la cocción como por el
consumo de carne cruda54.
Los simios existentes y los humanos descienden de un ancestro común que se
alimentaba de plantas. Los grandes simios y los humanos también muestran similitudes
en muchas características de la anatomía intestinal. Humanos y simios, de acuerdo con
su descendencia de un ancestro común, muestran la misma anatomía intestinal básica
que consiste en un estómago ácido simple, un intestino delgado, un ciego pequeño que
termina en un apéndice y un intestino grueso marcadamente saculado. A pesar de esta
similitud básica, hay una diferencia notable entre la anatomía intestinal de humanos y
simios cuando se compara el intestino humano con el de simios existentes. Esta
diferencia está en la relación de tamaño de diferentes secciones del intestino. Para los
humanos, el mayor volumen intestinal se encuentra en el intestino delgado (> 56 %);
solo alrededor del 17 al 23 % del volumen intestinal total se encuentra en el intestino
grueso. En todos los simios (gibón, siamang, orangután, gorila, chimpancé), el mayor
volumen intestinal se encuentra en el intestino grueso (> 45 % del total), con solo
alrededor del 14 al 29 % del volumen intestinal total en el intestino delgado (Figura 8).
En comparación con los simios, los humanos modernos también tienen un intestino total
relativamente pequeño para su tamaño corporal. Estas relaciones de tamaño dejan en
claro que, en la superfamilia Hominoidea existente, los humanos son el taxón atípico.
Esto sugiere que los humanos en lugar de los simios se han desviado más marcadamente
de la condición ancestral en términos de proporciones intestinales y dieta. El predominio
del intestino grueso en simios sugiere adaptación a una dieta de calidad inferior a la
consumida por humanos modernos, una dieta que contiene material vegetal voluminoso
considerable, como la fibra vegetal y semillas leñosas, que no puede ser digerido en el
intestino delgado y que pasa al voluminoso intestino posterior, donde es retenido
mientras ciertas funciones esenciales como la fermentación de materiales resistentes se
llevan a cabo. Por el contrario, las proporciones del intestino humano, dominado por el
intestino delgado, sugieren adaptación a una dieta nutricionalmente densa y altamente
digerible en relación con la dieta de los simios. Debido a que los intestinos no tienden a
fosilizarse, es difícil establecer cuándo se originó el cambio en las proporciones
intestinales entre los humanos y los simios. La estructura del intestino humano en
realidad estar más cerca de la de un herbívoro que de un omnívoro27,31.
El área de la mucosa absortiva del tracto digestivo en relación con el tamaño
corporal para grupos de especies de primates no humanos y algunos otros mamíferos,
según sus principales tendencias dietéticas (folívoras, frugívoras y faunívoras) difiere
significativamente. Animales con dieta de alta calidad (faunívoros y, en menor medida,
frugívoros) muestran un área de absorción reducida, en comparación con los folívoros. Por
20
Figura 8.- Proporciones de volumen intestinal relativo para algunas especies de la
superfamilia Hominoidea (porcentaje del volumen total). Gibón (Hylobates pileatus),
siamang (Hylobates syndactylus), orangután (Pongo pygmaeus), gorila (Gorila gorila),
chimpancé (Pan troglodytes), humano (Homo sapiens) [Milton, K. 1999].

lo tanto, en humanos, una clara adaptación al consumo de carne implicaría que la

relación alométrica intestinal coincida con la de los faunívoros, es decir, con el área de
absorción más baja. No obstante, mediciones del tamaño del intestino humano no lo
respaldan y se ajustan a la de frugívoros. El consumo de carne ciertamente jugó un papel
esencial en la historia de los homininos, pero la anatomía del intestino “flexible” de los
homininos permitió la adaptación a diversas dietas. Teniendo en cuenta factores
alométricos (cambios de dimensión correlacionados con otros) en el estudio comparativo
de la anatomía del intestino de primates, no existen pruebas que respalden las teorías
como un cambio en la anatomía intestinal que permitió el carnivorismo, y además, un
aumento simultáneo del tamaño del cerebro. Alternativamente, la cocción temprana de
los alimentos recolectados y las consecuencias nutricionales, conductuales y sociales de
este patrón, podrían haber sido un hito importante en el proceso de hominización68. Cabe
destacar, que las áreas de mucosa intestinal que se han medido en humanos no muestran
ninguna tendencia hacia un intestino reducido que hubiera permitido un suplemento de
energía para un cerebro grande69. No existe una relación clara entre el tamaño del
cerebro y la adaptación dietética. Por lo tanto, es probable que una reducción energética
compensatoria que permite el funcionamiento del cerebro grande de Homo pueda afectar
21
a todas las partes del cuerpo, en lugar de centrarse exclusivamente en el tejido
intestinal68.
Las especies del orden Carnivora tienen esencialmente el mismo patrón de anatomía
intestinal. El intestino de todos las especies en ese orden es simple en comparación con
los intestinos de la mayoría de los omnívoros (p. ej., cerdos) y herbívoros (p. ej.,
canguros, koalas). Los hominoides no son carnívoros y no tienen ni la anatomía del
intestino ni la fisiología digestiva de las especies del orden Carnivora31.
Los humanos están bien adaptados a una dieta de alimentos procesados, en términos
del tamaño del sistema digestivo, la dentición, la adaptación genética gradual a nuevos
tipos de alimentos y los requisitos de energía para la digestión64.

2.3. Manos

La mano es un órgano de trabajo, pero también producto del trabajo por la herencia
del adquirido desarrollo especial de los músculos, ligamentos, y por períodos más largos
también de los huesos, por causa del trabajo6.
La mano es uno de los rasgos más distintivos de la humanidad y una de las
principales fuentes de interacción con el medio ambiente. La mano humana puede
distinguirse de la de los simios por un pulgar largo en relación con los otros dedos
(Figura 9), y se ha asociado funcionalmente con diferentes regímenes selectivos: la
manipulación (humanos) y la locomoción (simios)70. Además de un pulgar humano más
largo, la palma y los dedos son más cortos, y los dedos han perdido su curvatura71.

Figura 9.- Distintos tipos de manos en la superfamilia Hominoidea.

La remodelación de la mano ancestral, a pesar de la multiplicidad de actividades de

la misma, ganó 2 acciones prensiles: el agarre de precisión y el agarre de poder (Figura
10). Estos 2 patrones de movimiento, que son anatómica y fisiológicamente distintos,
proporcionan la base para todas las actividades prensiles. El agarre de precisión se
emplea cuando se requiere precisión de movimiento, mientras que la característica
dominante del agarre de poder es la aplicación de la fuerza72. Cabe destacar que la
cintura móvil que separa las caderas y el tórax, que permite mayor rotación del torso
necesario para cargar los elementos elásticos del hombro, entre otras características
morfológicas derivadas de los seres humanos que no están presentes en chimpancés y
contribuyeron a arrojar o realizar lanzamientos, como medio para cazar, probablemente
tuvo un papel importante en la evolución del género Homo22, sumado al agarre de poder.
22
Figura 10.- Acciones prensiles en humanos.

Las proporciones de las manos de los humanos generalmente se comparan con las
de los simios usando la proporción del pulgar a dedos (proporciones internas), que es
medida funcional de la oponibilidad del pulgar y, por lo tanto, un sustituto de la destreza
manual70 (movimiento de los dedos en direcciones opuestas y uno contra otro).
La gama moderna de proporciones internas de la mano humana está muy por
encima de la de los simios modernos, y se vincula directamente con la capacidad
humana (única entre los hominoides modernos) para realizar un eficiente agarre de
precisión “yema a yema” o contacto amplio de la yema del pulgar y la del dedo índice.
Por el contrario, los chimpancés y especialmente los orangutanes tienen pulgares
significativamente más cortos que los gorilas y los hilobátidos. Los homininos fósiles
caen dentro del intérvalo humano moderno, pero A. ramidus exhibe un pulgar más corto
(dentro del intervalo gorila-hilobátido); lo que implica límites a sus capacidades de
agarre de precisión. La mayoría de los antropoides no hominoides, incluido el simio fósil
Proconsul heseloni, exhibe intervalos de proporciones internas de la mano entre simios
modernos y humanos70. En chimpancés, debido a que el pulgar es débil y corto, su
falange distal es relativamente inmóvil y su yema distal no puede oponerse a las de los
dedos; no puede generar un pellizco o apretón firme72.
Las falanges proximales de los humanos modernos difieren de los otros primates
hominoides en carecer de características secundarias bien definidas, como curvaturas y
concavidades. La curvatura de las falanges proximales, como también la atenuación de
las falanges media y distal sugieren una mano para suspenderse o colgarse en alto71.
Con relación a las proporciones externas de la mano, los hilobátidos, orangutanes y
chimpancés (en este orden) exhiben dedos más largos que los humanos, pero los gorilas
no (Figura 9). La longitud del pulgar sigue una tendencia bastante diferente: los
hilobátidos tienen los dedos más largos y los pulgares más largos, mientras que
Theropithecus muestra los dedos más cortos, pero no los pulgares más cortos70.

23
 Las manos y los pies de los primates tienen la capacidad de agarrar porque están
equipados con pulgares oponibles y dedos de pies grandes oponibles. Los humanos son
una excepción, el pie humano ha perdido su función de agarre a favor de formar una
“plataforma” adaptada a caminar erguido. En primates superiores, los dedos de manos y
pies tienen uñas, no garras; pero algunos primates han conservado garras en ciertos
dedos73,74.

3. Comunicación planta-animal

La alimentación es una experiencia multisensorial; antes de ser probado, el alimento

se ve, toca y huele. El procesamiento del alimento en la boca conduce a la liberación de
moléculas adicionales que estimulan el gusto y el olfato, así como la producción de
sonidos estimula la audición. Los 5 sentidos se desarrollan en diferentes grados a través
de las especies, y reflejan sus hábitos y necesidades de alimentación, así como a todo el
complejo de interacciones con el entorno. Como consecuencia, muchos estudios han
tratado de comprender la evolución del olfato, la visión y el gusto en primates humanos
y no humanos, con implicaciones importantes para comprender las adaptaciones a los
cambios en la dieta44.
El color de los frutos y otros vegetales es debido principalmente a los pigmentos
clorofila, carotenoide y antocianina75. En la naturaleza, los carotenoides se encuentran
ampliamente distribuidos en plantas, insectos, aves y otros animales produciendo una
amplia variedad de colores del amarillo al rojo; el color del albaricoque, naranja, maíz
amarillo, flamenco, camarón, salmón y el de la yema de huevo, por nombrar algunos, es
debido a los carotenoides76. El β-caroteno y otros carotenoides, son responsables del
atractivo color de la mayoría de los frutos y otros vegetales77. Otro importante grupo de
pigmentos presentes también en plantas, las antocianinas, no son usadas por los animales
para pigmentación78.
En un ambiente natural, los 2 grupos de consumidores de frutos más importantes
son las aves y los primates, y la elección de un fruto es diferente entre ambos grupos. Un
ave puede alimentarse de un fruto pequeño de una planta pequeña que produce pocos
frutos, mientras que un primate alimentarse de un fruto grande de un árbol grande que
produce muchos frutos. Un fruto puede poseer un epicarpio grueso que un primate puede
abrir para consumirlo y un ave no, por no poder abrirlo con su pico79. Se supone que las
plantas compiten por la atención de los dispersores de semillas, y que el color del fruto
funciona como un anuncio a los consumidores, y conlleva a la evolución de distintos
colores de frutos que se asocian a una “recompensa”80. Los animales perciben el color de
manera distinta81 y es una señal usada por los frugívoros para encontrar frutos pero no es
la única82. La elección por colores de los frutos puede no diferir entre los consumidos
por primates y los consumidos por aves. Ante frutos de diversas especies de plantas en
una misma área, las aves pueden alimentarse de una mayor diversidad mientras que la
dieta de los primates es más especializada79.
Así como las flores ofrecen néctar a sus polinizadores y son atraídos por formas,
colores y aromas, por medio de la observación se puede inferir, que un árbol, por
ejemplo mango (Mangifera indica), ofrece sus frutos y usa como atrayentes la estética,
el color y el aroma. Un humano puede sentirse atraído, agarrar el fruto sin dificultad con
su mano, comerlo disfrutando el dulzor de la pulpa, para luego arrojar la semilla.
Los frutos de Pollia condensata se caracterizan por presentar un color iridiscente. El
fruto carece de cualquier pigmento azul que se pueda extraer utilizando medios
24
convencionales, por lo que para estudiar su color se estudia su anatomía. El color es
causado por la reflexión de Bragg de microfibrillas de celulosa apiladas helicoidalmente
que forman multicapas en las paredes celulares del epicarpio. La dirección de los
patrones helicoidales difiere de una célula a otra y puede reflejar selectivamente luz
polarizada circularmente izquierda y derecha. El azul metalizado es el color
predominante en los frutos maduros. La reflectancia azul es dominante y la escasa
distribución de células reflectoras verdes y rojas da a los frutos un aspecto pixelado
(puntillista). Los frutos secos se asemejan a las bayas azules pigmentadas de Psychotria
peduncularis (especie en los mismos hábitats) (Figura 11)83.

Figura 11.- Infrutescencia y fruto de Pollia condensata [Gwynne-Evans, D. 2010;

Vignolini, S. 2012]. Frutos de Psychotria peduncularis [Wursten, B. 2012].

Por imitación de la apariencia de una fruta nutritiva fresca, las plantas de P.

condensata pueden haber evolucionado para confundir a sus dispersores de semillas sin
ofrecerles ninguna recompensa nutritiva. Esta estrategia podría evitar el costo de la
energía para producir pulpa fresca83. La exhibición deslumbrante del fruto puede haber
evolucionado para sacar provecho de la atracción de las aves por objetos brillantes o
engañarlas para que coman algo que parece un arándano84. Por otro lado, estas
interpretaciones fueron reprendidas por Burdett85 argumentando que el fenómeno pudo
ser más precisamente descrito como que la coloración del fruto tiene la función
presumida de atraer la atención de las aves, lo cual puede, por consiguiente, dispersar las
semillas; e hizo énfasis en que de acuerdo con el mecanismo básico de evolución, nada
ha evolucionado para hacer una tarea específica. Ampliamente se usa ahora un lenguaje
no preciso en la literatura científica85,86.

25
 El color del plumaje en aves desempeña un papel importante en la comunicación o
el camuflaje de muchas especies87. Los carotenoides no pueden ser sintetizados por los
animales y deben ser obtenidos del alimento; especies de aves coloridas exigen un mayor
consumo de carotenoides necesarios para la pigmentación de las plumas, por lo que
deben evolutivamente poseer una capacidad para buscar alimentos con mayores niveles
de carotenoides, es decir, un apetito específico por carotenoides selectivamente
favorecido88. El color de los frutos en muchos hábitats puede ser un resultado evolutivo
de la preferencia de las aves (colores adaptados para atraer aves frugívoras), los
preferidos son el rojo y el negro, en parte con evidencia basada en que frutos de esos
colores son los mayormente dispersados y una razón puede ser que esos colores
sobresalen en contraste con el entorno natural, en comparación con frutos de otros
colores; el color del fruto no es una señal confiable de contenido de carotenoides para las
aves, el color de los frutos dispersados por aves se correlaciona con el contenido de
antocianinas (frutos ricos en antocianinas son negros) pero no con las concentraciones de
carotenoides, las aves no usan la coloración para determinar el contenido de carotenoides
en frutos78,89,90,91. La visión del color en especies de aves es tetra-cromática (algunas
penta-)81. Ciertas aves estudiadas han mostrado apetito específico por los carotenoides
donde la preferencia pudo haberse basado en el olfato o el gusto, como también, el que
no usaron señales de olor o sabor asociadas con carotenoides para discriminar entre
alimentos88,92.
Los colores de los frutos dispersados por primates son menos contrastantes (con el
entorno natural) para los primates que los colores de los frutos dispersados por las
aves82. La visión del color en primates es tri-cromática (algunos di-) y se ha supuesto
que la evolución de la visión tricromática en los primates permite una rápida
identificación de frutos de color amarillo-rojo, seleccionar frutos maduros rojizos y hojas
jóvenes excluyendo en el entorno natural el predominante follaje maduro verde81,93.
Durante la maduración de frutos las concentraciones de azúcares se correlacionan
positivamente con el contenido de etanol, y en consecuencia, la olfacción de etanol
podría representar un valioso mecanismo sensorial durante el forrajeo de los primates.
Aunque el color del fruto es a veces una señal visible de la comestibilidad, no puede
solo predecir los niveles de azúcar en una amplia gama de frutos comestibles. Por otra
parte, el ablandamiento de la textura es característico del proceso de maduración de
frutos y puede ser un indicador más preciso del estado nutricional que el color del
mismo. Los primates huelen los frutos y a menudo esto ocurre junto con una evaluación
con los dedos y/o dental de la textura, por lo que, sobre la base de señales distintas del
color, el contenido de etanol y la textura parecen ser señales más informativas para la
detección y selección de frutos94.
En humanos, las preferencias de color están determinadas por experiencias
subjetivas, le agradan unos colores y otros no, y la preferencia o la no preferencia por un
color general no explica la preferencia por el color específico de un objeto; difiere
acorde al contexto del objeto95.
Aunque existen diferencias entre las especies de primates y entre las poblaciones
humanas en la capacidad para discriminar azúcares, la respuesta positiva asociada con la
dulzura generalmente es una adaptación específica para encontrar y utilizar alimentos
ricos en energía. Las especies vegetales, que compiten por un sistema eficiente de
dispersión de semillas, se enfrentan a la necesidad de que los consumidores de plantas
obtengan suficiente energía. La mayoría de los frutos, que no se dispersan por el viento o
el agua, tienen colores atractivos y pulpa jugosa que contiene grandes cantidades de
26
fructosa, glucosa y/o sacarosa. La presencia de azúcares en las pulpas de frutos, junto
con otros componentes nutritivos (como grasa y a veces proteína), es un proceso
secundario resultante de la presión selectiva, de larga duración, de las especies
frugívoras que eligen frutos más nutritivos y dispersan sus semillas. La tendencia normal
del ecosistema en el tiempo evolutivo es la diversificación de las especies de plantas
(incluidos los diferentes ciclos de producción) y el aumento de la producción de azúcares
en los frutos. Pero esto requiere un alto aporte de energía de las especies de plantas, y es
probable que ocurra el mimetismo bioquímico en la planta, que se puede comparar con
el mimetismo batesiano en los animales: una especie que tiende a parecerse a otra
especie para beneficiarse de su apariencia. Para una planta, el objetivo a ser imitado
puede ser cualquier otra especie que produzca frutos dulces si la planta puede producir
una sustancia química que parezca un azúcar pero necesitando menos energía para la
producción. “parecer azúcar” debe entenderse en términos de respuesta de sabor del
sistema gustativo de los animales dispersantes de las semillas96. Por ejemplo, las bayas
rojas de una Menispermaceae, Dioscoreophyllum cumminsii, que tienen un sabor
extremadamente dulce no contienen azúcar, sino una proteína (monelina) que es 100.000
veces más dulce que la sacarosa a una misma concentración molar96,97. Otras proteínas
dulces son la curculina en frutos de Curculigo latifolia98 y brazeína en frutos de
Pentadiplandra brazzeana99, esta última, 17.000 veces más dulce que la sacarosa100.
Químicos como la sacarina, dulcina, aspartamo, entre otros, pueden provocar una
respuesta de sabor dulce en el paladar de primates que puede considerarse como un
objetivo intermedio para el mimetismo de azúcar96.
Las plantas no quieren ser comidas, por lo que construyen defensas mecánicas (p.
ej., espinas)33,34 y químicas (p. ej., taninos)101. Los primates, como muchos otros
animales, tienden a evitar las defensas de las plantas. Buscan alimentos sin defensas que
sean fáciles de ingerir, masticar y digerir; como las frutas carnosas. La pulpa de frutas es
una envoltura para las semillas producidas por plantas con flores para darles a las
semillas una mejor oportunidad de supervivencia. Este es quizás el recurso principal en
el planeta que está destinado a ser comido. Las frutas son estacionales; a menudo están
disponibles solo por pocos días. Los animales atraídos por la pulpa suelen tragar o
escupir las semillas que contienen, dispersándolas. La pulpa de frutas maduras
generalmente es fácil de consumir. Algunos primates se especializan en hojas y semillas.
A las plantas les sirve poco que destruyan sus semillas o coman sus hojas, por lo tanto,
estas estructuras presentan defensas mecánicas y químicas. Las semillas pueden
desarrollar recubrimientos exteriores duros o resistentes. Las hojas también están
protegidas por sus resistentes sistemas vasculares, junto con el hecho de que son
demasiado delgadas. Sin embargo, estas defensas pueden evitarse consumiendo semillas
inmaduras y hojas jóvenes antes de que completen sus defensas34.
Cabe destacar que en la comparación de las preferencias de riesgo humano y de
simios para alimentos sugiere que los humanos y los chimpancés son relativamente más
propensos a los riesgos que los bonobos (Pan paniscus). En una tarea basada en la
experiencia en la que individuos comieron alimentos como recompensas, los humanos
exhibieron más opciones de búsqueda de riesgo al igual que los chimpancés en una tarea
coincidente y los bonobos un patrón más derivado, sugiriendo que los chimpancés
pueden ser un mejor modelo para el último ancestro común con respecto a este rasgo
cognitivo particular. La toma de decisiones humanas bajo riesgo es sensible al dinero
asumido como recompensa. Los humanos pueden exhibir diferentes patrones de toma de
decisiones para el dinero en comparación con los alimentos, no obstante, pueden tratar a
27
las recompensas biológicas como una moneda distinta. Un efecto que se deriva de la
variación en la forma en que los humanos valoran estas diferentes recompensas es que el
dinero en general puede ser más valioso que la comida para la mayoría de los humanos.
El dinero tiene un estatus especial porque es una reserva de valor que se puede convertir
de manera flexible en otros tipos de recompensas. Si bien los comportamientos
económicos tienen raíces evolutivas en otras especies, es probable que los humanos
también hayan derivado habilidades psicológicas, que utilizan de manera única, para
manejar las recompensas abstractas102. También es de hacer notar, que los humanos
exhiben diferentes niveles de paciencia que pueden estar impulsados por diferencias
fundamentales en los mecanismos que representan las recompensas biológicas frente a
las abstractas103.

4. Gusto

El gusto es un sentido especialmente importante para las especies omnívoras debido

a que en la gama potencial de alimentos, su variación en el contenido de nutrientes y los
peligros de la ingestión accidental de toxinas aumentan con la variedad y complejidad.
En contraste, en especies con dietas altamente especializadas, como los koalas que
comen hojas principalmente de eucaliptos y los pandas gigantes que comen
principalmente bambú, sus decisiones nutricionales son menores y enfrentan menos
peligros de ingerir toxinas que los omnívoros, porque sus sistemas gustativos parecen
haber disminuido104. Los pandas gigantes (Ailuropoda melanoleuca) pertenecen al orden
Carnivora, son vegetarianos y el 99 % de su dieta es bambú, y debido a la gran reducción
en sus tipos de alimentos seleccionados, en relación con otros osos, han perdido el gen
receptor de sabor umami Tas1r1 (aminoacídico)105, y de manera similar el panda rojo
(Ailurus fulgens); evolución convergente entre ambos pandas106. Por el contrario, los
mamíferos exclusivamente carnívoros han conservado el receptor del sabor de
aminoácidos, pero han perdido muchos otros receptores del gusto de su genoma. Por
ejemplo, los felinos han perdido su gen receptor de sabor dulce, Tas1r2107. Los gatos
carecen de un receptor funcional de sabor dulce para detectar carbohidratos y, a
diferencia de otros mamíferos, la inducción de carbohidrasas y transportadores de
monosacáridos que ocurre con la alimentación de carbohidratos, no ocurre en gatos. De
acuerdo con la falta de receptores de sabor dulce, los gatos no exhiben respuestas
conductuales significativas a los azúcares en la dieta64; este cambio molecular fue, muy
probablemente, un evento importante en la evolución del comportamiento carnívoro en
felinos107. La pérdida de genes receptores en linajes es debido, probablemente, a que ya
no eran ventajosos o necesarios para la supervivencia104. Mamíferos carnívoros
acuáticos, como los leones marinos, parece que han perdido un gran número de
receptores del gusto, quizás porque la mayoría de sus presas son ingeridas enteras y no
las probarán o gustarán. En este caso, la identificación del pez a través del
reconocimiento visual y los sentidos cinéticos de perseguir a la presa pueden haber
reemplazado al gusto104,108. Por lo tanto, muchas especies parecen haber perdido algunos
o todos sus receptores de sabor porque no necesitan los detectores de nutrientes
específicos104.
La evolución paralela de plantas y animales (en millones de años), muestra
coevolución entre el sistema de sabor de primates y la composición de frutos de las
especies de angiospermas durante la Era Cenozoica. Los receptores del gusto de los
primates se derivan de los ancestros vertebrados acuáticos que evolucionaron como
28
anfibios, reptiles y mamíferos, y los quimiorreceptores se localizan exclusivamente
dentro de la cavidad oral. Los genes que codifican los receptores del gusto se
seleccionaron de acuerdo con los cambios sucesivos en los entornos bioquímicos en los
que evolucionaron los vertebrados terrestres109. Durante el Cenozoico, cuando las
plantas con frutos carnosos se expandieron, se habría ejercido presión selectiva en el
sistema de sabor de los primates para permitir a las distintas especies percibir e
identificar componentes beneficiosos o tóxicos de los alimentos disponibles en entornos
cambiantes. Para maximizar la ingestión de sustancias beneficiosas, el (los) gen (es) se
habría (n) seleccionado para promover un conjunto de receptores del gusto que
desencadenan respuesta positiva hacia los azúcares. De manera similar, una presión
selectiva habría conducido al desarrollo de respuestas de evitación adecuadas para
compuestos que pueden ser tóxicos y/o antinutrientes; los más comunes los alcaloides y
taninos110.
Una consecuencia importante de la selección natural entre los primates es la
dicotomía del sistema de sabor, que permite discriminar lo que es potencialmente dañino
(la amargura de varios alcaloides o la astringencia de los taninos) de lo que es
beneficioso y proporciona energía, especialmente los diversos azúcares presentes en la
pulpa de frutos de las angiospermas que evolucionaron en paralelo con los primates
durante el Cenozoico. Estas tendencias evolutivas también explican la posible utilización
de compuestos secundarios de plantas que son perjudiciales y eficientes para proteger las
plantas, pero son útiles como “medicina preventiva” cuando los grandes simios los
consumen en pequeñas cantidades y pueden evitar la infestación por parásitos. En tales
casos, eventualmente conduce hacia la cognición y el aprendizaje social111.
Los humanos perciben los nutrientes y las toxinas cualitativamente como sabor
dulce, ácido, salado, sabroso (umami) y amargo. Los carbohidratos simples se
experimentan como dulces, muchos compuestos tóxicos como amargos y los
aminoácidos ácido glutámico (glutamato), ácido aspártico (aspartato) y selectos ácidos
ribonucleicos (ribonucleótidos) se experimentan como sabor umami104. Por otro lado, el
sentido del gusto en especies no primates difiere considerablemente del sentido del gusto
en humanos, y los chimpancés parecen no tener un sentido del gusto dedicado al sabor
umami112.
En términos de dulzura para los humanos, la fructosa ocupa el primer lugar, seguido
de la sacarosa y la glucosa. Los frutos cultivados son muy apetecibles para los humanos
ya que han sido seleccionados artificialmente para que ofrezcan sacarosa (y fructosa) en
lugar de glucosa como su principal “recompensa” de azúcar (p. ej., el azúcar refinada es
casi 100 % sacarosa)27.
Entre primates, la selección de alimentos está muy desarrollada, y el sabor, vista y
olfato se utilizan para discriminar los alimentos potencialmente inadecuados. Entre
primates frugívoros hay altas tasas de descarte de frutos inmaduros o muy maduros,
mientras que hay fuerte preferencia por hojas inmaduras entre primates folívoros. Por lo
tanto, existe preferencia por alimentos “sabrosos” entre los primates, lo que podría estar
relacionado con la sensibilidad del sabor. Entre primates simios, el número de papilas
gustativas es mayor entre las especies con mayor tamaño corporal que aquellas con un
tamaño corporal más pequeño, lo que sugiere un mayor potencial para la discriminación
del sabor entre los primates con un tamaño corporal más grande. Los primates más
grandes tienen sensibilidades de sabor de sacarosa más bajas que los más pequeños; el
escalado de estos umbrales de sabor con respecto al peso corporal quizás tenga
implicaciones importantes para estrategias de alimentación que adoptan las diferentes
29
especies. La sensibilidad de baja dulzura, y también amargor, permite que las especies
de primates más grandes encuentren alimentos apetecibles y seleccionen fuentes de
menor densidad energética que las especies de primates pequeños. Los seres humanos
también tienen baja sensibilidad al sabor de la sacarosa, característica que
probablemente haya existido durante la evolución de los homininos y que probablemente
haya influido en la selección de los alimentos. Sin embargo, a diferencia de otros simios
grandes, los humanos han mantenido una gran amplitud de dieta junto con una mayor
calidad de la dieta113.
La capacidad de los primeros pequeños insectívoros y frugívoros para saborear
azúcares, puede haber evolucionado principalmente como un proceso adaptativo para
favorecer la ocupación de nichos frugívoros-nectívoros en el contexto de la
diversificación de las plantas con flores, y puede haber estado cercana a la de prosimios
existentes, como el Microcebus (lémures). La discriminación del sabor dulce mejoró en
relación con los cambios en las necesidades de energía para permitir que las especies
más grandes aumentaran la gama de alimentos potencialmente comestibles y, en algunos
casos, se modificó muy poco de la de los antepasados que probablemente eran
frugívoros. Esta forma de diversificación aún puede desempeñar un papel en el
comportamiento de alimentación de los primates, particularmente en lo que respecta al
mantenimiento de la flexibilidad del comportamiento ante contingencias ambientales113.
La sal puede percibirse como un sabor desagradable o muy agradable, cuando se
comparan poblaciones que viven en condiciones ambientales drásticamente diferentes,
pero que comparten una dieta bastante comparable, incluida la mayor proporción de
proteína animal observada en todo el mundo. Para los Inuit, que cazan focas y otros
grandes mamíferos marinos a lo largo de la costa de Groenlandia, el alimento preferido
es carne hervida con la menor concentración de sal (utilizando hielo derretido
cuidadosamente seleccionado de icebergs de agua dulce); por el contrario, en la selva
tropical africana, para los pigmeos Aka y Baka, además de la carne producto de la caza,
la sal, es apreciada. Por lo tanto, el contexto cultural puede influir drásticamente en las
percepciones y la apreciación de diversos compuestos. No obstante, aunque las
respuestas aversivas de los Inuit a la sal se aprendieron culturalmente, la peculiaridad
biológica de esta población, en términos de sensibilidad gustativa, apareció como un
rasgo adaptativo que ayuda a prevenir la ingesta excesiva de sodio. Si el hielo recogido
de icebergs (fundido para agua potable) hubiera sido contaminado por agua de mar, el
exceso de ingesta de sodio habría sido peligroso, en términos de riesgo cardiovascular, y
de ahí la ventaja de una tendencia hacia una alta sensibilidad al cloruro de sodio109.
Entre especies de primates no humanos (Callithrix jacchus, Macaca mulatta, Pan
troglodytes) en respuesta al cloruro de sodio, la percepción es más cercana a la de los
ácidos, compuestos secundarios de las plantas fuertemente astringentes como los
taninos, sustancias amargas como la quinina, y distante de los azúcares. En primates
humanos en respuesta al cloruro de sodio como también a los ácidos, la percepción a los
azúcares es distante; mientras que para la quinina y los taninos, la percepción a los
azúcares es muy distante, lo que implica un conjunto bastante diferente de receptores
gustativos109,110.
La diversidad de receptores del gusto permite respuestas a sustancias que son poco
comunes o que se presentan a baja concentración en el hábitat natural de los primates. Si
tales compuestos están presentes a una concentración detectable, la señal de sabor puede
provocar una respuesta condicionada (positiva o negativa)110. Posiblemente esto ocurrió
con la invención de la cocina por miembros del Pleistoceno medio del género Homo45,
30
cuando comenzaron a agregar sal para mejorar el sabor de alimentos cocidos110. Las
papilas gustativas que responden a varias sustancias, especialmente a los taninos, que
evolucionaron con las primeras especies de plantas terrestres, se han restringido al
interior de la boca de los reptiles, y luego a las aves y los mamíferos. Las combinaciones
complejas de los receptores del gusto que permiten responder a sustancias más
sofisticadas que las sales puras, condujeron a la señal de sabor complejo durante las
diversas fases de la evolución de vertebrados (y primates). Durante el período de
coevolución de primates y angiospermas, las respuestas de los sabores se han ido
adaptando a azúcares y otras sustancias más complejas, pero varios receptores del gusto
han conservado su capacidad original de responder a la sal109.
Los taninos, un complejo grupo de compuestos polifenólicos que se pueden
encontrar en alimentos vegetales, particularmente en frutas, cereales y bebidas (vino
tinto, té y cerveza), estructuralmente divididos en taninos condensados (polímeros de
catequina) y taninos hidrolizables (ésteres de glucosa con ácido gálico), interactúan con
proteínas salivales, especialmente con proteínas ricas en prolina, formando agregados
insolubles que se supone dan origen a la sensación de astringencia. La astringencia se ha
definido como la sequedad de la superficie bucal, el fruncimiento y las sensaciones de
apretura de la mucosa oral que típicamente se experimentan durante la ingestión de
alimentos ricos en taninos. Se considera una sensación táctil, difusa y poco localizada.
Aunque hay algunas teorías sobre el origen de la sensación de astringencia, la más
aceptada se basa en la interacción entre los taninos y las proteínas salivales. Resultados
obtenidos por Soares et al.114 resaltan las diversas influencias y mecanismos que
diferentes taninos y proteínas salivales podrían presentar en el desarrollo de la sensación
de astringencia.
Los taninos afectan negativamente a la digestión. Proteínas salivales especializadas
inactivan a los astringentes uniéndose a ellos evolucionando como una contramedida en
especies herbívoras. Plantas con alto contenido de taninos son evitadas por diferentes
taxones, entre ellos roedores y primates115. Algunos herbívoros adaptados pueden
desintoxicar o tolerar eficazmente defensas de plantas, como los taninos, sin reducir la
eficiencia de la alimentación; probablemente por causa de la coevolución. La
coevolución ocurre entre 2 especies que interactúan cuando cada una ejerce presiones
selectivas que afectan el conjunto de genes del otro, implica una evolución gradual
constante dentro de ambas poblaciones, con las propiedades del primero y luego del otro,
evolucionando en respuesta a cambios específicos en las propiedades de las otras
especies. Las defensas vegetales proporcionan las presiones selectivas para
contraadaptaciones por herbívoros; las contraadaptaciones exitosas sucesivamente
seleccionan las defensas modificadas entre las plantas. Este proceso es repetitivo, aunque
no implica ajustes continuos sintonizados en cada generación. Los conjuntos de genes,
probablemente, no cambiarán mucho hasta que un alelo apropiado o recombinante entre
en la población, lo que resulta en un cambio importante en la frecuencia de genes en
muy pocas generaciones101.
Hay 3 sustancias umami en la naturaleza: glutamato monosódico, guanilato disódico
e inosinato disódico116. El glutamato monosódico y 5’-ribonucleótidos (guanilato e
inosinato) son predominantemente usados por la industria alimentaria y la gastronomía
para impartir sabor umami117.
Entre alimentos ricos en sustancias umami, de origen vegetal: papa, tomate,
champiñón, repollo, soya, zanahoria, té verde; de origen marino: pescado, gamba,
cangrejo, ostra, algas marinas, erizos de mar, almejas; de origen animal: quesos, carnes
31
de res, pollo, cerdo. Umami contribuye profundamente a los sabores característicos de
estos alimentos; cuando se eliminan las sustancias umami, desaparece el sabor único del
alimento116.
El sabor umami no es obvio en carnes frescas, pero las carnes cocidas o envejecidas
tienen un sabor umami mucho más fuerte. Los humanos han desarrollado preferencia por
el glutamato, ribonucleótidos y sabor umami, quizás como marcadores de proteínas de
fácil digestión en carnes cocidas y ligeramente envejecidas. Muchos registros fósiles
indican que la cocción es anterior al origen de los seres humanos modernos. El marcado
interés en el sabor de aminoácidos libres y ribonucleótidos puede surgir de una
inclinación por ingerir carne cocida, ligeramente envejecida y alimentos fermentados,
categoría de alimentos que tendría múltiples ventajas para la supervivencia de la especie.
La fermentación no solo proporciona un mayor acceso a los macro y micronutrientes,
sino que también proporciona acceso a las bacterias probióticas que ayudan a mantener
la salud nutricional en general, prevenir enfermedades y luchar contra las infecciones
gastrointestinales. Aunque el sabor “sabroso” del glutamato y ribonucleótidos ha sido
hipotetizado ser un marcador de proteína, muchos alimentos ricos en proteínas no son
particularmente sabrosos o degustados como umami cuando son frescos. Es la
fermentación o el envejecimiento de esos alimentos lo que libera glutamato y el sabor
“sabroso” de la proteína. Por lo tanto, la atracción por los aminoácidos (especialmente
glutamato) y el sabor “sabroso”, puede nacer de un deseo por los alimentos fermentados
y las ventajas de la nutrición mejorada y bacterias probióticas para la especie104.
La razón por la que los humanos se sienten atraídos por sabores específicos, sigue
siendo desconocida, no obstante, hay clara preferencia por sabores asociados con
compuestos aparentemente perjudiciales29. Del mismo modo, grandes simios cautivos
(chimpancés, bonobos, gorilas, orangutanes) más a menudo prefieren la carne cocida que
la cruda, lo que sugiere que la atracción por la carne cocida no es exclusiva de humanos;
esto cuestiona la hipótesis de que el control del fuego precedió a la cocción en un
período significativo118.
La ternura es el determinante más importante de la palatabilidad (cualidad de ser
grato al paladar) en la carne29 y disminuye con la edad del animal119.
Los ácidos grasos de cadena corta, media y larga estimulan diferentes sensaciones
que proporcionan evidencias, que sumadas a otras, respaldan la existencia de otra
calidad de sabor básica o primaria para los ácidos grasos (sabor graso)120. Un
componente del sabor para ácidos grasos en humanos121.
La evolución humana, desde vivir hace millones de años en bosques tropicales hasta
la dispersión global en cada clima y ambiente conocido, ha resultado en habilidades y
preferencias específicas del gusto para el alimento dulce, ácido, salado, umami y
grasoso104.
Las preferencias de sabor en humanos están influenciadas por el contenido
energético de los alimentos, ya sea como grasas o carbohidratos; hay una clara
preferencia por los alimentos asociados con grasa o azúcar entre niños y adultos113.
Las células de las papilas gustativas se renuevan continuamente, incluso en la edad
adulta, con una vida media de pocas semanas estrechamente controladas por un
equilibrio entre proliferación y muerte celular. La inflamación crónica de bajo grado
provocada por la obesidad reduce la cantidad de papilas gustativas en tejidos gustativos
de ratones, y probablemente sea la causa de disfunción del gusto que se observa en
poblaciones obesas, al alterar el equilibrio de renovación y muerte celular122.

32
 En ambientes modernos las decisiones orientadas por el gusto de lo que se debe
comer deben ser controladas, ya que el sentido del gusto puede llevar a comer alimentos
altamente sabrosos que son ricos en calorías pero pobres en nutrientes, acción que si se
repite con frecuencia causará enfermedad104.

5. Dieta

La dieta se refiere a “lo que se come y bebe”123. A criterio de Shadan124, es difícil

pensar en alguien que no le guste alimentos basados en almidón como pasta, papas, arroz
o pan. Pero ciertas poblaciones, por ejemplo los cazadores-recolectores que viven en las
selvas tropicales o cerca del círculo ártico, históricamente han existido con una dieta rica
en proteína y baja en almidón.
Los insectos se promocionan como una nueva fuente de proteínas para humanos,
mascotas, ganado y peces. El consumo de insectos por humanos se limita principalmente
a países tropicales porque hay disponibilidad durante todo el año ya que la estación de
invierno está ausente125. A nivel mundial, se comen más de 2.000 especies diferentes de
insectos, principalmente escarabajos, orugas, hormigas, abejas, avispas y saltamontes,
entre otros. En menor medida se consumen libélulas, termitas, moscas, cucarachas y
arañas, entre otros126. Existe interés en comer insectos en el mundo occidental,
probablemente debido a la necesidad de encontrar fuentes alternativas de proteínas por
preocupaciones ambientales, de salud y de bienestar animal relacionadas con la
producción ganadera. Como reemplazo de los productos ganaderos, el término “carne de
insectos” se considera que no es apropiado, ya que a menudo se come todo el cuerpo de
los insectos (o la mayor parte), y no solo los músculos127. La carne se define como la
pulpa de los animales utilizados como alimento128. Subproductos comestibles de
animales incluyen el hígado, corazón, riñón, intestinos, estómago, sangre, lengua, timo,
cerebro, entre otros; por costumbres, religión, palatabilidad y reputación el consumo de
algunos se limita129.
La historia evolutiva de los homininos se ha caracterizado por importantes cambios
en la dieta, que incluyen la introducción del consumo de carne, la cocina y los cambios
asociados con la domesticación de plantas y animales. Décadas de investigación
antropológica se han dedicado a elucidar la historia dietética, en parte porque estos
cambios probablemente se asociaron con cambios anatómicos y culturales importantes
(p.ej., el aumento del tamaño relativo del cerebro y el advenimiento de la civilización
moderna a través de la agricultura)44.
Poco se sabe sobre las dietas de los homininos anteriores al género Homo, ya que no
dejaron rastros arqueológicos (como herramientas de piedra), en consecuencia, se han
realizado inferencias dietéticas basadas en la morfología cráneodental y el desgaste
dental, subrayando la importancia tanto de alimentos animales en las dietas de estos
homininos, como de la adaptación principalmente para el consumo de alimentos
vegetales tales como semillas y raíces. El consenso, sin embargo, es que los primeros
homininos comieron frutos carnosos y hojas130.
Las semillas generalmente no están destinadas al consumo de los mamíferos. La
protección mecánica de éstas es proporcionada por recubrimientos que rodean el
embrión y su suministro de alimentos. Estos recubrimientos se pueden derivar de las
capas de semillas o del endocarpio de la fruta. La forma de la semilla es muy variable y
está relacionada en parte con el modo de dispersión de la planta. Las semillas se pueden
clasificar en grandes o pequeñas. Las semillas grandes son de 2 tipos: con cáscaras
33
gruesas que las protegen mecánicamente y con recubrimientos externos delgados. Las
semillas pequeñas rara vez tienen cáscaras, y la propuesta es que están protegidas de los
depredadores de semillas porque los objetos muy pequeños son más fuertes que los
mucho más grandes y, por debajo de cierto tamaño, no se agrietarán bajo cargas
compresivas; esto probablemente sea relevante principalmente para semillas en frutos
secos. Las que están dentro de las frutas carnosas probablemente evitan la depredación
de los mamíferos al no ser detectadas en la boca. Por ejemplo, el ancho máximo de
semillas en la dieta de Macaca fascicularis, un mono del Viejo Mundo, varía desde ≈ 0,3
mm hasta más de 30 mm; M. fascicularis parece tratar de escupir la mayoría de las
semillas que lleva a la boca dentro de la pulpa de la fruta, pero, debajo de un umbral
distinto de ≈ 2 a 3 mm en el ancho máximo de la semilla, traga las semillas intactas
probablemente porque no puede detectarlas. Estas semillas parecen pasar por el intestino
sin daños. El paso intestinal exitoso de semillas pequeñas intactas se ha informado para
varias especies23.
Entre las posibles características dietéticas de los homininos ancestrales del H.
sapiens, las características morfológicas de la dentición de los homininos fósiles se han
utilizado para derivar una serie de patrones dietéticos hipotéticos, y el consenso general
es de una dieta diversa, en gran parte vegetariana, en los australopitecinos. Con la
aparición del primer Homo, se conjetura que hubo considerable explotación de la carne,
predominantemente mediante la recolección de carroña en asociación con el desarrollo
de herramientas de piedra y el mantenimiento de la diversidad dietética a pesar del
aumento del tamaño del cuerpo que caracteriza la transición de Australopithecus a H.
erectus. Es probable que esta adaptación alimentaria haya surgido en el contexto de la
estacionalidad de los recursos. La evidencia de cacería grupal de caza mayor apareció
con Homo heidelbergensis y se hizo más elaborada con Homo neanderthalensis, que era
cazador-recolector social que practicaba la caza cooperativa. El H. sapiens también fue
un cazador-recolector, pero capaz de buscar alimentos a niveles de complejidad que
superó con creces a todas las demás especies de Homo113.

El control complejo de la disponibilidad de alimentos no podría ocurrir antes del

mayor tamaño cerebral y corporal, la disminución de la adaptación arbórea y el
compromiso anatómico con el bipedalismo, y los períodos prolongados de actividad

34
física en ambientes abiertos y áridos que caracterizaron a H. erectus y posiblemente a
Homo ergaster. El tamaño corporal grande con un comportamiento cada vez más
complejo habría permitido incrementar el territorio, tener un mayor dominio de la
cadena alimentaria y de la captura e ingesta de energía en la dieta, sin disminuir la
calidad de la dieta. La hipótesis predominante para el gran cambio en la dieta observado
con la evolución del primer Homo es un aumento en el consumo de carne en el momento
del cambio ecológico en África, asociado con un enfriamiento global. Hubo un
incremento dramático en la cantidad de ambientes abiertos de pastizales en África que
habría influido en la densidad y distribución de alimentos vegetales de alta calidad para
el consumo animal, lo que a su vez habría convertido a los animales en un recurso
alimenticio atractivo para los homininos. Todos los homininos subsiguientes (H.
heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. sapiens y posiblemente también Homo
antecessor) también mantuvieron el control del suministro de alimentos mediante
complejas estrategias de búsqueda de alimentos113.
El H. erectus y otros homininos relevantes fueron los primeros que controlaron el
fuego y adoptaron la cocción, como es conocido de registros fósiles y arqueológicos11;
se mencionó anteriormente. La cocción ejerció un papel potencialmente transformador
para el equilibrio energético y la elección de alimentos durante la evolución humana y
estuvo presente entre múltiples taxones de homininos131.
Los chimpancés (P. troglodytes) prefieren más a los alimentos cocidos que a los
alimentos crudos132, no obstante, la preferencia no indica que entienden sobre el proceso
de cocción11. En requerimientos de proteínas, los gorilas, orangutanes y chimpancés se
desarrollan bien con dietas compuestas en gran parte de alimentos vegetales, tanto hojas
como frutos, aunque en ocasiones, también pueden ingerir pequeñas cantidades de
materia animal27.
Tendencias en la dieta se ven afectadas por variables conductuales, socioculturales y
económicas. Regularidades culinarias son funciones del clima, por ejemplo, el uso de
especias en una región dada se correlaciona con la temperatura anual, por lo que el clima
impacta los patrones de la dieta; no obstante, la distancia geográfica puede jugar un
papel más importante que las condiciones climáticas. Los alimentos se usan a menudo
para definir y diferenciar grupos sociales, los humanos marcan su pertenencia a una
cultura o grupo social al afirmar la especificidad de lo que comen o al definir las
diferencias con los demás. La dieta puede describirse como un producto evolutivo de las
condiciones ambientales y de las fuerzas básicas, especialmente las instituciones sociales
y las relaciones sociales, que determinan su uso. En situaciones de migración, ciertas
características de la cocina son a veces retenidas incluso cuando la cultura y el idioma
originales ya han sido olvidados, lo que sugiere que la cultura y la dieta están
profundamente conectadas. Los patrones alimentarios y las preferencias alimentarias de
los humanos no solo son relevantes desde un punto de vista antropológico y sociológico,
sino también desde el punto de vista médico, ya que las preferencias alimentarias y la
dieta obviamente tienen un impacto en la salud133.
Se ha sugerido que la dieta vegetariana es buena y similar a una no vegetariana134.
Resultados también han mostrado que una dieta vegetariana se asocia con una salud más
pobre (mayor incidencia de cáncer, alergias y trastornos de salud mental), pero fue
válido suponer que los afectados consumían la dieta vegetariana como consecuencia de
trastornos de salud135, ya que a menudo se recomienda la dieta vegetariana para controlar
la salud136.

35
 Es importante caracterizar como distintos patrones de dieta pueden diferir con
respecto a una variedad de alimentos o de nutrientes. En relación con patrones de dieta
cuyo propósito es evitar el consumo de alimentos animales se han definido 5 categorías:
vegano, ovolacto-vegetariano, pesco-vegetariano, semi-vegetariano y no-vegetariano; y
entre sus diferencias en términos de consumo por variedad de los grupos mayores de
alimentos destaca, como se aprecia en la Figura 12, que los vegetarianos consumen
menos carne, huevos y productos lácteos cuando se comparan con los no-vegetarianos.
Los veganos y ovolacto-vegetarianos consumen despreciables cantidades de carne y los
pesco-vegetarianos y semi-vegetarianos consumen mucho menos carnes cuando se
comparan con los no-vegetarianos. Los veganos consumen las más bajas cantidades de
huevos y productos lácteos y los no-vegetarianos las más altas, mientras que los otros
grupos de vegetarianos consumen cantidades intermedias. Los vegetarianos también
consumen las menores cantidades de grasas, dulces, bocadillos y bebidas (no
relacionadas con el agua potable). En cada caso, los veganos consumen las más bajas
cantidades, los no-vegetarianos las más altas, y los otros grupos de vegetarianos
cantidades intermedias. Los veganos consumen menos de 1/3 de la cantidad de bebidas
(no relacionadas con el agua potable) consumidas diariamente por los no-vegetarianos, y
menos de 1/5 de la cantidad de dulces. Por otro lado, los vegetarianos consumen grandes
cantidades de la mayoría de otros grupos mayores de alimentos de origen vegetal cuando
se comparan con los no-vegetarianos, que incluyen leguminosas, soya y análogos de
carne, nueces y semillas, granos, papas, aguacates, frutas y otros vegetales. En el caso de
los grupos mayores de origen vegetal mencionados, los veganos consumen las más altas
cantidades, los no-vegetarianos las más bajas y otros grupos de vegetarianos cantidades
intermedias137.
Entre diferencias en términos de consumo por variedad de los grupos menores de
alimentos destaca que los vegetarianos, particularmente veganos, consumen
moderadamente más frutos cítricos, bayas y otras frutas frescas en comparación con los
no-vegetarianos; y las diferencias son mayores para frutos secos. Los vegetarianos
consumen, modestamente, más tomates. Los veganos y pesco-vegetarianos consumen
cantidades más altas de hojas verdes, vegetales crucíferos, cebollas y otros vegetales,
mientras que los ovolacto-vegetarianos y semi-vegetarianos cantidades similares a las
que consumen los no vegetarianos. Los vegetarianos, especialmente veganos, consumen
considerablemente más aguacates en comparación con los no-vegetarianos. Con relación
a alimentos con almidón, los vegetarianos consumen cantidades más bajas de papas
fritas en comparación con los no-vegetarianos. Los veganos y los pesco-vegetarianos
consumen más batatas en comparación con los no-vegetarianos, mientras que los
ovolacto-vegetarianos y semi-vegetarianos un poco menos. Los vegetarianos, excepto
los pesco-vegetarianos, consumen más papas (no fritas) en comparación con los no-
vegetarianos. Los vegetarianos consumen más granos integrales y granos mezclados en
comparación con los no-vegetarianos; sin embargo, menos granos refinados137. Existen
muchas otras diferencias en términos de consumo por variedad de grupos menores de
alimentos.
Estos patrones de dieta pueden no ser generalizables para todos los vegetarianos.
Las personas eligen dietas vegetarianas por una variedad de razones, que incluyen el
deseo de una mejor salud, preocupaciones éticas, consideraciones ambientales y
creencias religiosas. Estas motivaciones subyacentes pueden influir en la elección de los
alimentos consumidos, más allá de la evitación de carnes y otros alimentos de origen
animal. La motivación salud/religión puede conducir al aumento en el consumo de grupos
36
Figura 12.- Consumo comparativo por variedad de los grupos mayores de alimentos por
parte de vegetarianos y no-vegetarianos (cantidad media relativa consumida en
comparación con la consumida por no-vegetarianos) [Orlich, M. 2014].

de alimentos saludables basados en vegetales y al consumo reducido de grasas, dulces,

bocadillos, bebidas energizantes y granos refinados. En otras poblaciones vegetarianas
donde las motivaciones pueden diferir, las elecciones de alimentos también pueden
diferir. Por ejemplo, un vegetariano cuya motivación principal es evitar el sufrimiento de
los animales no necesariamente ingiere menos bebidas gaseosas en comparación con un
no-vegetariano. Tales diferencias podrían conducir a resultados heterogéneos entre los
estudios sobre los efectos en la salud de las dietas vegetarianas137.
Los humanos con dietas vegetarianas ganan más peso y exhiben un mayor
rendimiento reproductivo cuando consumen alimentos cocidos que cuando consumen
alimentos crudos29. Los humanos pueden consumir una variedad de dietas, sin embargo,
es posible un mayor nivel de salud con una dieta que incluya alimentos en su estado
natural138. No se han encontrado registros de personas que tiendan a aumentar de peso
mientras consumen dietas crudas, aunque los alimentos crudos consumidos son en su
mayoría de alta calidad, como semillas germinadas, brotes, frutas, nueces y cereales29,138.
Teniendo en cuenta la escasez de literatura científica sobre dietas de alimentos crudos,
Hobbs138 describió prácticas dietéticas de individuos líderes en esta temática y examinó
los fundamentos de la dieta, las actitudes y las prácticas de salud de esos partidarios. La
mayoría de los sujetos se describieron a sí mismos como regularmente activos
físicamente. En promedio, tenían un peso normal o cercano a lo normal, aunque
variaciones individuales ubicaron a una minoría por encima o por debajo del peso
normal. La mayoría de los sujetos adoptó un enfoque sobre el “cuidado de la salud” que
puede caracterizarse como autosuficiente. Este nivel de confianza o independencia
podría reforzarse o reflejarse en la opinión de los sujetos de que su salud y bienestar se

37
han beneficiado al consumir una dieta de alimentos crudos. También puede reflejar un
rasgo de personalidad o fortaleza que permite la adherencia a largo plazo a un enfoque
dietético que hasta ahora está fuera de la corriente principal.
Cambios en ciertas características de la dieta humana (p. ej., cocinar la mayoría de
los alimentos, depender fuertemente de un único grano domesticado o de un cultivo de
raíces, cultivar selectivamente para “mejorar” frutas u otros vegetales, consumir
alimentos altamente procesados, incrementar el azúcar y grasas saturadas en la dieta)
pueden, en un sentido evolutivo, haber ocurrido tan rápidamente y tan recientemente que
el intestino humano y su fisiología digestiva no han tenido todavía tiempo para adaptarse
a ellos. Los frutos carnosos que se expenden en supermercados suelen tener apariencia
atractiva, pulpa suculenta considerable y pocas o ninguna semilla. Estos frutos han sido
cultivados selectivamente por tales características y por un sabor muy dulce. Parecen
muy superiores a sus contrapartes silvestres en el bosque tropical, que tienden a tener
alta proporción de semilla a pulpa, sabor dulce menos pronunciado y con frecuencia
apariencia poco atractiva. No obstante, la mayoría de los primates no humanos, incluida
la línea que da origen a los humanos, evolucionaron comiendo frutos silvestres similares
o idénticos a los que los primates comen hoy en día, no los frutos cultivados que los
humanos consumen ahora27.
Los humanos han llevado el patrón común de los primates de alta selectividad
dietética al extremo a través del uso de técnicas de preparación de alimentos prácticas
(cortar, triturar, descascarillar, cocinar, entre otros) que sirven para mejorar, refinar y
modificar muchos elementos de la dieta antes de entrar en contacto con los dientes y el
tracto digestivo humano. Esta “barrera tecnológica” no somática entre la anatomía
digestiva humana y la mayoría de los elementos de la dieta parece haber resultado,
gradualmente, en las proporciones intestinales características del H. sapiens moderno,
así como una reducción en el tamaño de la dentadura y la cara de humanos modernos en
comparación con miembros anteriores del género y/o especie27.
La dieta de los Hopi, uno de los grupos nativos indios más antiguos de América,
estaba compuesta principalmente de maíz, frijoles, semillas, verduras silvestres, frutos y
agua; transcurrido el tiempo, la dieta cambió a carne de res, de cordero, huevos, trigo,
papas, algunos vegetales enlatados, frutos, jugos de frutas, manteca de cerdo y otras
grasas, café, té, leche y varios pasteles y dulces comerciales. Aunque la dieta reciente no
es deficiente en nutrientes (incluidos los minerales esenciales), en comparación con otras
poblaciones estadounidenses de bajos ingresos, hay preponderancia de cereales
refinados, grasas animales y alimentos ricos en sacarosa; que no eran habituales
previamente. Estos ítems se han asociado con caries dental, obesidad y problemas de
salud degenerativos concomitantes139.
A nivel mundial, los animales más consumidos por la carne son los cerdos, aves de
corral y el ganado vacuno140. La evidencia más temprana de comer carne en homininos
data de ≈ 2,5 millones de años, y en conjunto con otros factores, sugiere cambios de
comportamiento asociados con la tecnología lítica (producción de herramientas de
piedra) y el aumento de la alimentación carnívora que pueden haber coincidido con la
aparición del Homo a partir de A. afarensis en África oriental141. Los chimpancés
ocasionalmente cazan pequeños primates y mamíferos no primates; la carne es un
componente menor de su dieta142,143,144. En contraste, la carne es un recurso alimentario
crítico para los cazadores-recolectores humanos modernos, junto con los alimentos
vegetales. Algunos de los hallazgos fósiles son consistentes con las actividades de
recolección, pero en general, hay considerable incertidumbre sobre la importancia
38
relativa y el momento de la recolección versus la caza, en la evolución de los homininos.
La adopción del consumo de carne a gran escala puede haber requerido técnicas
avanzadas de procesamiento, como la cocción, en parte porque la carne cruda es difícil
de masticar, lo que limita el consumo en grandes cantidades44,54. Wrangham et al.45
sugieren que la cocción de alimentos puede haber sido parte de la cultura hominina
desde ≈ 1,9 millones de años con base en la reducción del tamaño del diente observada
en el H. erectus que sugiere un cambio al procesamiento de alimentos más blandos.
Independientemente de cuándo se originó la cocción, esta tecnología probablemente
representó un cambio dietético importante porque aumentó la digestibilidad tanto de la
carne como de los alimentos vegetales44,45,54,145. De hecho, sin tostar, algunos tubérculos
comestibles son demasiado difíciles de masticar para consumo humano; el tostado
reduce el trabajo de masticación, y por inferencia, el costo de la digestión145.
Se ha argumentado que la cocción tiene efectos positivos, neutros o negativos en el
valor neto de la carne, como el ablandamiento de la carne, endurecimiento de la carne a
través de métodos de cocción inadecuados, contracción de la proteína que causa pérdida
de agua en la carne, cambios de color en la carne, bacterias muertas29.
Junto con los modernos cazadores-recolectores y chimpancés, los primeros
miembros del género humano habrían tenido un problema para hacer frente a los
patógenos de la carne cruda. Varios escenarios podrían explicar como el Homo utilizó la
carroña o cadáveres sin padecer por bacterias patógenas: 1) los primeros homininos
podrían haber sido menos susceptibles a bacterias patógenas que los humanos modernos;
2) la carne podría haber tenido poblaciones de bacterias suficientemente bajas que los
consumidores no habrían padecido, esto pudiera ocurrir si se consume al animal a pocas
horas de su muerte; 3) si los primeros Homo cocinaban, habrían sido capaces de
recolectar carne como una estrategia dietética regular; 4) si el Homo no cocinaba, la
recolección podría no haber contribuido de manera importante a sus dietas (similar a los
chimpancés); 5) alternativamente, si los primeros Homo no cocinaban, podrían haber
sido altamente selectivos con respecto a la calidad bacteriana de la carne. Poblaciones
bacterianas aumentan rápidamente con la carne cruda recién sacrificada. Sin embargo,
asar sobre carbones, una forma de cocinar particularmente simple, es muy eficaz para
reducir o eliminar por completo las bacterias. En este sentido, el consumo de carne
habría llevado al Homo a ingerir poblaciones significativas de bacterias, y la llegada de
la cocción habría reducido en gran medida la exposición a las bacterias transmitidas por
la carne146.
Los primeros homininos con instrumentos de excavación eran capaces de pelar,
aplastar, remojar y así desintoxicar y descomponer los carbohidratos complejos que se
almacenan en los órganos de almacenamiento subterráneo. Sin embargo, una tecnología
de este tipo no reduciría la contaminación bacteriana en la carne, y sin el fuego, no
podrían consumir en forma segura la carroña ni grandes cantidades de carne fresca147.
La posible relación entre la dieta y la mortalidad sigue siendo un área importante de
investigación. Entre los factores dietéticos asociados, los que se encuentran
correlacionados con la mortalidad reducida incluyen nueces, frutas, fibra de cereales,
ácidos grasos poliinsaturados (AGPIs), ensaladas verdes, patrones dietéticos
mediterráneos, patrones dietéticos “saludables” o “prudentes”, dietas bajas en
carbohidratos basadas en plantas y dietas vegetarianas; entre los que se encuentran
correlacionados con una mayor mortalidad incluyen carnes, carne roja, carne procesada,
huevos, papas y dietas bajas en carbohidratos basadas en animales148. No todas las dietas
bajas en carbohidratos son iguales, pueden ser ricas en proteínas y grasas de origen
39
animal o vegetal. La mayor adherencia a una dieta baja en carbohidratos rica en proteína
y grasa animal, se ha asociado con una mayor mortalidad por todas las causas y
cardiovascular después de un período siguiente a un infarto de miocardio en personas
sobrevivientes, mientras que no se ha asociado cuando es rica en proteína y grasa
vegetal; por lo que estos pacientes deben evitar consumir dietas bajas en carbohidratos
ricas en proteínas y grasas animales149. Orlich et al.148 asociaron patrones dietéticos
vegetarianos (vegano, ovolacto-vegetariano, pesco-vegetariano, semi-vegetariano) y no-
vegetarianos con mortalidad por diversas causas. Las tasas de mortalidad de veganos,
ovolacto- y pesco- fueron significativamente más bajas que las de los no-vegetarianos.
Etemadi et al.150 determinaron la asociación entre la ingesta de diferentes tipos de
carne y compuestos asociados a la carne con causas de mortalidad general y específica.
El estudio incluyó a 536.969 personas. El riesgo general de mortalidad aumentó con una
mayor ingesta dietética de hierro hemo. La principal fuente de hierro hemo en el estudio
fue la carne roja. La ingesta de nitrato en carne procesada se asoció con un mayor riesgo
de mortalidad por cualquier causa. El nitrito en carne procesada mostró asociaciones
muy similares con la mortalidad general y la mayoría de las principales causas de
muerte. Los autores exploraron la proporción de la asociación entre la ingesta de carne
roja no procesada, procesada y el aumento de la mortalidad (todas las causas y las causas
más comunes de muerte) y fue explicado por esos 3 ingredientes. Casi todas las causas
de muerte mostraron una asociación inversa con la ingesta de carne blanca. Cabe
destacar que el hierro hemo, proviene de la hemoglobina y la mioglobina en alimentos
de origen animal y su absorción es mayor, mientras que el hierro no-hemo está presente
tanto en alimentos vegetales como en tejidos animales y se absorbe menos151.
La relación entre el consumo de carne animal y el riesgo de cáncer ha recibido
atención sostenida por parte de experimentadores y epidemiólogos por décadas, y sobre
los hallazgos se ha recomendado su consideración en la preparación de guías dietéticas
para la prevención o reducción del cáncer152. Entre participantes de un estudio llevado a
cabo en Reino Unido, el riesgo de algunos cánceres fue más bajo en consumidores de
pescado y vegetarianos que en los que consumen carne153. Patrones dietéticos
vegetarianos en América del Norte, se han asociado con menor riesgo de cáncer
colorrectal y cáncer de colon154.
El consumo a largo plazo de cantidades crecientes de carne roja y en particular de
carne procesada se asocia con un mayor riesgo de mortalidad total, enfermedad
cardiovascular, cáncer colorrectal y diabetes tipo 2, tanto en hombres como en mujeres.
La asociación persiste después de la inclusión de factores conocidos, como la edad, raza,
índice de masa corporal, tabaquismo, presión arterial, entre otros. Las recomendaciones
para el consumo de carne roja no procesada y en particular de carne roja procesada
deberían ser más restrictivas que las recomendaciones existentes155.
La evidencia es consistente en que el aumento de la ingesta de carne roja,
especialmente la carne roja procesada, se asocia con una mayor mortalidad por todas las
causas. La carne roja aumenta la enfermedad cardiovascular y la mortalidad por cáncer.
Se ha demostrado que una dieta vegana mejora varios parámetros de salud, incluida la
reversión de la enfermedad cardiovascular, disminución del riesgo de diabetes y
disminución de la presión arterial. Los datos sobre la inclusión de algunos pescados y
carnes blancas se encuentran en conflicto, y aunque el consumo de pescado y carne
blanca no está claramente asociado con una mayor mortalidad, sí disminuyen la
mortalidad cuando reemplazan a la carne roja en la dieta. Evitar las carnes rojas y
procesadas, y asumir una dieta rica en alimentos integrales a base de plantas como
40
frutas, granos integrales, nueces, leguminosas y otros vegetales es una recomendación
sólida basada en evidencia156; recomendación que a veces puede representar un cambio
difícil.
Principales beneficios para personas que deciden iniciar una dieta basada en plantas
son la posibilidad de reducir el número de medicamentos que toman para tratar una
variedad de condiciones crónicas, menor peso corporal, disminución del riesgo de cáncer
y una reducción en el riesgo de muerte de la enfermedad isquémica del corazón. El
futuro de la atención médica implica una evolución hacia un paradigma donde la
prevención y el tratamiento de la enfermedad esté centrado, no en una píldora o un
procedimiento quirúrgico, sino en otra porción de frutas y otros vegetales157. Aunque
muchos pacientes están convencidos de la importancia de los alimentos tanto para causar
como para aliviar sus problemas, el conocimiento de muchos médicos sobre la nutrición
es rudimentario. La mayoría se siente mucho más cómodo con las drogas que con los
alimentos158.
Los científicos médicos y nutricionales generalmente no abordan el estudio de los
problemas de salud humana asociados a la dieta desde una perspectiva evolutiva. Los
humanos modernos tienen ancestros y probablemente difieren poco de ellos
biológicamente; también tienen parientes cercanos en el orden de los primates y se cree
que provienen de un linaje ancestral que era fuertemente herbívoro. El análisis de los
alimentos de plantas silvestres que consumen los primates que viven en libertad muestra
que estos alimentos son generalmente ricos en muchos nutrientes considerados
esenciales para la salud y el bienestar. Los datos sugieren que, por su tamaño, muchos
primates salvajes ingieren de forma rutinaria cantidades mayores de muchos minerales,
vitaminas, ácidos grasos esenciales, fibra dietética y otros importantes constituyentes
dietéticos, que la mayoría de las poblaciones humanas modernas27.
En combinación, las diferencias entre los alimentos y los patrones de ingesta
dietética de muchas poblaciones humanas en contraste con los de los primates existentes,
pueden haber producido un efecto de cascada gradual en humanos que ahora se está
manifestando en muchas de las dietas relacionadas con problemas de salud que los
humanos modernos experimentan cada vez más. Este efecto probablemente se relaciona
con una serie de otros problemas y condiciones aún no diagnosticados relacionados con
los alimentos27.
Una mayor atención a los componentes dietéticos de los alimentos de primates
podría ayudar a guiar la investigación relacionada con la dieta y la salud humana. Las
habituales fuertes recomendaciones realizadas por las comunidades médica y nutricional
promoviendo el consumo de más frutas frescas y otros vegetales cada día parecen estar
bien respaldadas, y fortalecen la suposición de que se preste mayor atención a las
características de las dietas naturales de los primates salvajes. El estudio de su fisiología
digestiva puede proporcionar información valiosa, que eventualmente puede conducir a
mejores prácticas dietéticas para los humanos27.
Respecto a otras especies, Bradshaw et al.159 evaluaron diferencias en las
preferencias alimentarias entre poblaciones de gatos (Felis silvestris catus). Entre gatos
domésticos y gatos de granja (semi-salvajes), los domésticos fueron neofóbicos hacia la
carne de res cruda, y los de granja poco consumieron un alimento comercial (basado en
cereales, carne y aves) y prefirieron la carne cruda. Los gatos domésticos pueden ser
menos oportunistas que los gatos de granja en la aceptación de alimentos inusuales,
debido a que han tenido larga experiencia de un suministro de alimentos regular y
nutricionalmente equilibrado. Los gatos que han sido alimentados desde su nacimiento
41
con alimentos nutricionalmente completos parecen adoptar una estrategia diferente
respecto a alimentos poco comunes, en gran medida basada en la neofobia. En tal
sentido, los gatos prefieren la carne cocida antes que la cruda, siempre que estén
familiarizados con la carne cocida. Por otro lado, el gato doméstico en zonas urbanas,
aunque carnívoro obligado, parece poseer estrategias de alimentación flexibles que
tienden a permitirle seleccionar una dieta razonablemente equilibrada a partir de recursos
nutricionalmente variables en, por ejemplo, la basura160. A pesar de los efectos de la
domesticación, hay evidencia considerable de que el gato ha conservado muchas de las
habilidades de mamíferos salvajes para responder al contenido de nutrientes de su
alimento, alterando sus preferencias161.
A pesar de la diversidad de soluciones a problemas de asimilación de nutrientes,
ningún mamífero ha evolucionado para ser un digestor universal. Un humano no podría
existir con la dieta de una oveja, un koala o un panda, ni tampoco un gato. Además, un
koala probablemente no podría existir con la dieta de ninguna de esas otras especies. Las
diferencias en las dietas que los animales prefieren o están obligados a comer han
llevado a la clasificación de los animales por su especialización dietética como
carnívoros, omnívoros, herbívoros, frugívoros, entre otras. Dentro de estas
clasificaciones, los humanos se agrupan con los omnívoros64,162. El estado dietético de la
especie humana es el de un frugívoro no especializado, que tiene una dieta flexible que
incluye semillas y carne (dieta omnívora). A lo largo de diferentes períodos de tiempo,
ancestros humanos pudieron haber consumido principalmente vegetales o grandes
cantidades de materia animal (con grasa y/o carbohidratos como suplemento),
dependiendo de la disponibilidad y el contenido de nutrientes de los recursos
alimenticios. Algunos rasgos anteriormente adaptativos podrían haber resultado de la
presión selectiva durante variaciones transitorias del comportamiento alimentario
relacionadas con las limitaciones medioambientales existentes en el pasado163. Sin
embargo, sin la preparación y cocción de alimentos, algunas de las principales fuentes de
nutrientes utilizadas por los humanos estarían menos disponibles; la fuente más obvia
serían los granos y/o semillas, que se convirtieron en alimento común con el desarrollo
de la molienda para crear harina y el uso de la cocción (granos y/o semillas representan
≈ 70 % de la ingesta dietética en las sociedades modernas). Dado que los humanos
dependen de la cocción y otras técnicas de preparación y conservación de alimentos, se
ha sugerido que deben clasificarse como una especie cuya especialización dietética es el
consumo de alimentos cocidos o preparados de otra forma, es decir, como cocinívoros,
más que omnívoros64,162. En milenios anteriores, las principales desventajas de los
alimentos crudos eran la presencia de organismos infecciosos (principalmente bacterias
patógenas) y productos de la putrefacción, la dificultad de su conservación y, para
algunos alimentos, dificultades con la masticación. La infección ahora es un problema
menor, con la comprensión moderna de los agentes infecciosos y como desactivarlos o
evitarlos. Sin embargo, incluso si se ignoran los problemas de los patógenos y la
putrefacción, los humanos modernos parecen estar menos bien adaptados al consumo de
alimentos crudos, en comparación con los preparados64.
La humanidad ha estado consumiendo carne durante millones de años, sin embargo,
en el tiempo, las necesidades culturales y nutricionales han cambiado y seguirán
cambiando. Se reconoce que la producción de carne de ganado conlleva una carga
apreciable para el medioambiente a través de la emisión de gases de efecto invernadero.
Es cuestionable si se puede aumentar la producción de carne de ganado con los mismos
sistemas de cría de ganado para igualar un aumento proyectado en la demanda en las
42
próximas décadas164. Se estima que para el año 2050, el consumo de carne aumentará en
un 76 %, y no puede lograrse ya que el 69 % de toda la tierra agrícola ya se utiliza para
la ganadería. El aumento de la demanda de carne se producirá principalmente en países
en desarrollo en lugar de países desarrollados. El rápido crecimiento del consumo de
carne y leche en la mayor parte del mundo en desarrollo generará una fuerte presión de
demanda sobre el maíz y otros granos. Por ejemplo, se necesitan 7 kg de grano para
producir 1 kg de carne, en la producción de carne; lo que significa que habrá más
cereales disponibles para alimentos si hubiera una disminución en la producción de
carne127. En tal sentido, se están explorando varias fuentes de proteínas alternativas, así
como sistemas alternativos de producción de carne. Las fuentes de proteína alternativas
son de origen vegetal, de grano, de hongos, de algas o de insectos164. El contenido de
proteína y la composición de aminoácidos de la mayoría de los insectos comestibles es
similar a los de productos cárnicos convencionales127. El valor nutricional y el ciclo de
vida de las proteínas alternativas no cárnicas varían, pero tienen en común que ninguna
de ellas produce el mismo tejido que los consumidores reconocen como carne, incluso si
se realizan esfuerzos para imitar el sabor y la forma de la carne. El éxito de estas
alternativas depende de la medida en que puedan reemplazar la carne. La carne cultivada
o artificial o in vitro, a partir de músculo esquelético y células precursoras de tejido
graso tiene como objetivo reproducir un tejido muscular que puede transformarse en
carne a través de métodos de producción alternativos que son potencialmente más
eficientes en cuanto a recursos y más “respetuosos” con el medioambiente. Este método
de producción incorpórea enfrenta el desafío de la aceptación pública, ya que puede no
ser percibido como “natural”, saludable o seguro164. En una encuesta, 1/3 respondió que
definitivamente o probablemente estaba dispuesto a comer carne in vitro regularmente o
como reemplazo de la carne habitual. Las principales preocupaciones fueron un alto
precio, apariencia y sabor limitados, y que el producto no era natural165.

6. Nutrición y salud

Las adaptaciones bioculturales a los alimentos nuevos desempeñaron un papel clave

en la evolución humana. Al final de la Edad de Hielo, los cambios climáticos y el
impacto humano determinaron una gran crisis alimentaria que desencadenó la revolución
agrícola. Esto afectó la nutrición y la salud, con rápidas adaptaciones evolutivas a través
de la selección de variantes genéticas que permitieron una mejor utilización de nuevos
alimentos, diferentes en relación con la geografía y la cultura166. La transición del
forrajeo de alimentos a la agricultura permitió a los humanos producir varios alimentos
en abundancia que antes eran escasos. Sin embargo, los primeros agricultores tuvieron
que adaptarse para beneficiarse plenamente de ese suministro de alimentos167.
Genéticamente, los humanos actuales viven en un ambiente nutricional que difiere
de aquel para el cual se seleccionó su constitución genética. Estudios sobre los aspectos
evolutivos de la dieta indican que se han producido cambios importantes en la dieta,
particularmente en el tipo y cantidad de ácidos grasos esenciales y en el contenido de
antioxidantes de los alimentos. Un número de estudios antropológicos, nutricionales y
genéticos indican que la dieta global de los humanos, incluida la ingesta de energía y el
gasto energético, ha cambiado en los últimos 10.000 años y que durante los últimos 150
años se han producido cambios importantes en el tipo y cantidad de grasa, y en la ingesta
de vitaminas C y E168.

43
 El término “variación del número de copias” se refiere a un cambio genético de
escala intermedia, definido operativamente como segmentos de más de 1.000 pares de
bases de longitud, pero típicamente de menos de 5 megabases, que es el nivel de
resolución citogenético. Las variaciones del número de copias incluyen copias
adicionales de secuencia (duplicaciones) y pérdidas de material genético
(eliminaciones). Debido a que las variaciones del número de copias cambian la
estructura del genoma, tales mutaciones, junto con las inversiones y translocaciones, se
clasifican colectivamente como formas de variación estructural del genoma. Las
variaciones del número de copias tienen varias implicaciones importantes, entre ellas, la
extensión de las variaciones del número de copias y su asociación con la enfermedad,
que ha llevado a los genetistas a considerar un paradigma alternativo para la base
genética de las enfermedades humanas. En lugar de considerar que la enfermedad es
principalmente el resultado de variantes genéticas comunes que han sido heredadas por
incontables generaciones, los genetistas ahora reconocen que las variantes estructurales
grandes y raras de origen reciente pueden proporcionar la base genética para
enfermedades comunes como retraso mental, autismo y esquizofrenia; aunque esas
variantes estructurales pueden ser individualmente raras, en conjunto pueden ser bastante
comunes, lo que representa una mayor proporción del riesgo heredable de enfermedad de
lo que se suponía anteriormente. Se está acumulando evidencia de que las variaciones
del número de copias desempeñan un papel importante en la enfermedad humana169.
La dieta cambiante presupone cambios en el estado nutricional139. La relación entre
la dieta y la salud es extremadamente compleja porque hay muchos factores de
confusión. Aunque existen factores dietéticos que influyen en enfermedades específicas
el conocimiento es insuficiente para distinguir por completo todos los factores, como la
predisposición genética, influencias ambientales y decisiones de estilo de vida170.
La nutrición se refiere al “procesamiento interno o metabolismo de los alimentos y
bebidas”. Un alimento integral es completo en su valor nutritivo porque contiene todas
sus vitaminas, minerales y otros nutrientes en su diseño original. La investigación en
nutrición ha demostrado que las técnicas comercializadas de refinado y procesamiento
de alimentos reducen los valores de nutrientes. Los alimentos integrales son beneficiosos
para todos los procesos bioquímicos de la mente y el cuerpo123.
La importancia de la carne en las dietas humanas se debe principalmente al
suministro de proteínas de alta calidad, en segundo lugar a la provisión de ácidos grasos
esenciales y micronutrientes, y finalmente, como fuente de energía. El consumo de carne
ha tenido un papel importante en la evolución física y conductual humana171.
Especies de plantas autóctonas, como regla general, tienen mayor valor de nutrientes
en comparación con plantas cultivadas172. Los alimentos vegetales silvestres,
independientemente de su ubicación geográfica, a menudo pueden mostrar valores más
altos y mayor variación interespecífica en su contenido de algunos minerales
importantes, que los alimentos vegetales cultivados27.
Históricamente, las frutas y otros vegetales se han considerado fuentes ricas de
algunos micronutrientes y fibras dietéticas esenciales, y se les ha reconocido como
fuentes importantes de una amplia gama de fitoquímicos que individualmente o en
combinación pueden beneficiar la salud. Entre muchas razones para esta asociación
potencialmente protectora, se incluye que muchos de los fitoquímicos actúan como
antioxidantes173.
44
6.1. Manipulación y procesamiento de alimentos

El humano relativamente reciente al mismo tiempo refinó y consolidó algunas

características sobresalientes de los alimentos silvestres (p. ej., modificó el contenido de
azúcar o almidón de muchas frutas, granos y otros vegetales) e inadvertidamente redujo
o removió ciertos nutrientes esenciales de muchos alimentos (p. ej., azúcar refinada,
aceites vegetales purificados, menor cantidad de proteínas, vitaminas o minerales en
algunas frutas y otros vegetales cultivados en comparación con sus contrapartes
silvestres). Algunos nutrientes esenciales también pueden reducirse considerablemente
mediante características de preparación de alimentos, aunque a veces, el valor nutritivo
de un alimento también se puede aumentar27.
La preparación y cocción de los alimentos influyen en las cualidades nutricionales
de los alimentos y potencialmente en sus beneficios para la salud. Estos procesos pueden
tener efectos beneficiosos, como por ejemplo, mejorar la digestibilidad y disponibilidad
de nutrientes o hacerlos más atractivos al consumidor debido a mejoras en la textura y
sabor, y también, efectos perjudiciales por causa de pérdida de nutrientes o la formación
de compuestos tóxicos. La preparación de alimentos puede tener un efecto beneficioso al
aumentar la biodisponibilidad de fitoquímicos antioxidantes. Para algunos fitoquímicos,
esto se debe a la liberación mejorada de la matriz de alimentos, aunque el grado en que
esto ocurre puede variar ampliamente. Cuando se establecen asociaciones entre la
adherencia a una dieta (p. ej., la dieta mediterránea) y el estatus inflamatorio de la dieta,
los datos nutricionales se basan en tablas de composición de alimentos que por lo
general no toman en cuenta posibles efectos de la preparación y cocción de los
alimentos174.
La pérdida de fitoquímicos antioxidantes puede ocurrir durante la cocción debido a
la degradación térmica y la lixiviación de sustancias en el medio de cocción. Además de
la pérdida de antioxidantes se puede producir la formación de prooxidantes,
especialmente cuando la cocción es a altas temperaturas, como consecuencia de la
reacción de Maillard174. La cocción inactiva enzimas y en consecuencia la producción de
componentes bioactivos175. Las ensaladas son una fuente importante de vegetales crudos.
Esta forma de comer no solo conserva los nutrientes lábiles al calor, sino que aderezar
ensaladas con aceite de oliva, vinagre, hierbas o especias puede aumentar
considerablemente la capacidad antioxidante174.
Cortar, mezclar y cocer ayuda a liberar carotenoides de la matriz de alimentos.
Guisar aumenta el contenido total de carotenoides, y el aumento durante el guisado
puede deberse a la combinación de poca degradación térmica y alta pérdida de agua. La
fritura disminuye los contenidos de carotenoides174.
Altos niveles de flavonoides están presentes en cebollas y ajos; las cebollas
contienen niveles altos de glucósidos de quercetina y de kaempferol y el ajo contiene
glucósidos de miricetina. Tratamientos térmicos de tiempos mayores a 10 minutos
disminuyen los niveles de los glucósidos de quercetina173. El ajo crudo puede tener
efectos beneficiosos por encima del ajo cocido para la prevención del cáncer y
enfermedades cardiovasculares174,175,176.
Una técnica de procesamiento común que pueden influir en los beneficios para la
salud de frutos secos como las avellanas, nueces y pistachos son la eliminación de las
“pieles” o “películas” (‘pellicles’) que las recubren. La “piel” es una fuente importante
de “capacidad antioxidante total”. Esta reducción en la capacidad antioxidante total se
puede explicar porque la piel es la ubicación de la mayoría de los antioxidantes
45
fenólicos. Algunos frutos secos, como las nueces, casi siempre son consumidos con su
piel, mientras que otros, como los maníes, generalmente se consumen sin ella. No
obstante, los frutos secos sin sus pieles aún contienen varios antioxidantes solubles en
grasa, como los tocoferoles, ya que están presentes en el grano174. Muchos frutos secos
son sometidos a procesos de tostado y se ha documentado que este proceso reduce los
niveles de isómeros de tocoferol, en almendras promueve la formación de acrilamida
(probablemente carcinógeno en humanos)177, y en pistachos, maníes, almendras y
ajonjolí incrementa niveles de ácidos grasos trans178.
La irradiación de alimentos, es relativamente una nueva tecnología. Los alimentos
son irradiados para eliminar organismos que producen enfermedades transmitidas por los
alimentos, destruir o inactivar los que producen la descomposición, extender la vida de
los alimentos en el anaquel, destruir insectos en el interior o sobre frutas, inhibir la
germinación, retrasar la maduración y esterilizar alimentos.
La radiactividad es el proceso de desintegración espontánea de núcleos atómicos
inestables, un proceso asociado con la emisión de radiación ionizante. Las sustancias
radiactivas, de origen natural o artificial, están presentes en todos los productos
alimenticios179. Los alimentos y cualquier sustancia natural contienen radiactividad
natural, como también puede haber radiactividad inducida180. La irradiación de los
alimentos no debe confundirse con la contaminación de los alimentos por materiales
radiactivos, que a su vez emiten radiaciones que pueden dañar al consumidor. Dicha
contaminación siguió a las pruebas de armas nucleares y al accidente de Chernóbil181.
La irradiación con rayos gamma, haz de electrones o rayos X puede usarse para
provocar cambios beneficiosos en productos alimenticios o para destruir organismos
dañinos. Se argumenta, que los rayos gamma no inducen radiactividad en los alimentos,
pero los rayos X y haz de electrones pueden inducir radiactividad de corta duración si
son lo suficientemente energéticos182, y también que, la irradiación de alimentos no
puede hacer que los alimentos sean radiactivos ya que la radiación utilizada, aunque de
alta energía, no es lo suficientemente potente como para inducir los cambios necesarios
en los núcleos atómicos181, y en tal sentido, se ha comunicado que, cuando los alimentos
son irradiados en dosis de 60 kGy con rayos gamma de cobalto-60 o cesio-137, con 10
MeV de electrones o con 5 MeV de rayos X, el efecto es insignificante. Con rayos X con
energía de 7,5 MeV en dosis de 30 kGy, los alimentos irradiados tienen una
radiactividad muy por debajo de la radiactividad natural en alimentos no irradiados180. A
diferencia de muchos otros procesos aplicados a los alimentos, la irradiación se ha vuelto
muy controvertida. Por un lado, se considera un desarrollo benevolente que puede
ayudar a proporcionar una dieta variada y abundante de alimentos, que sea a la vez
saludable y segura; y por otro lado, es vista como un procedimiento peligroso, no
deseado por los consumidores y la industria alimentaria, diseñado para inducir ideas
erróneas o impresiones al público hacia el consumo de alimentos rechazados. Se ha
presentado amplia evidencia sobre la salubridad y seguridad de los alimentos irradiados,
y paralelamente, se han expresado fuertes críticas. Un alimento con la aplicación del tipo
de radiación incorrecta, o correcta con radiación excesivamente energética, podría
volverlo inaceptablemente radiactivo. En alimentos inapropiados para irradiación, la
aplicación a dosis excesivas o condiciones incorrectas produciría productos
desagradables que incluso podrían ser peligrosos. Incluso no se puede confiar en que los
alimentos irradiados adecuadamente proporcionen una ingesta adecuada de nutrientes si
no se consumen como parte de una dieta bien compuesta182.

46
 La irradiación no elimina todos los riesgos de contaminación microbiana y no puede
considerarse como sustituto de una buena higiene. La irradiación no afecta a los
minerales. El contenido de algunas vitaminas en los alimentos es notablemente sensible
a la radiación; disminuye los contenidos de vitamina C, tiamina, vitamina E. Los AGPIs
de los alimentos también son sensibles a la irradiación, especialmente cuando el oxígeno
está presente durante o después de la irradiación. En general, se acepta que la calidad
nutricional de los carbohidratos y los componentes proteicos se ve poco afectada182.
Como ocurre con otros procesos alimentarios o técnicas de procesamiento, la irradiación,
de manera similar, puede provocar cambios químicos y/o fisicoquímicos en alimentos, y
la naturaleza y alcance de esos cambios dependen del tipo de alimento sometido a
irradiación y de la dosis de irradiación183,184. Los productos radiolíticos (compuestos
formados por radiación) son similares a los compuestos formados por tratamiento
térmico. “Radiolítico” no significa radiactivo o tóxico, significa que estas sustancias se
producen por irradiación de la misma manera que el procesamiento térmico produce
“productos termolíticos”. La mayoría de esos productos radiolíticos son sustancias
familiares que se encuentran en alimentos no irradiados o que también se producen en
alimentos mediante procesos convencionales, como la cocción183.
Los alimentos irradiados producidos de acuerdo con buenas prácticas de fabricación
establecidas pueden considerarse inocuos y nutricionalmente adecuados185. Muchos
países aprueban el uso de la irradiación, pero en otros es prohibido184.
Avances en el campo de la ingeniería genética han permitido un control preciso
sobre cambios genéticos introducidos en un organismo (organismos genéticamente
modificados). Se pueden incorporar nuevos genes de una especie en otra especie
diferente. Las plantas de cultivo y animales de granja, son ejemplos de organismos que
han sido objeto de ingeniería genética. En plantas agrícolas incrementa el rendimiento de
los cultivos y reduce el costo de los alimentos. En animales aumenta el rendimiento y
disminuye la susceptibilidad a enfermedades, por ejemplo, el salmón ha sido diseñado
para crecer más grande y alcanzar la madurez más rápido, y el ganado se ha mejorado
para exhibir resistencia a la enfermedad de las vacas locas. A pesar del hecho de que el
gen transferido se produce naturalmente en otras especies, hay consecuencias
desconocidas al alterar el estado natural de un organismo a través de la expresión de gen
extraño. La alteración puede cambiar el metabolismo del organismo, la tasa de
crecimiento y la respuesta a factores ambientales externos. Estas consecuencias no solo
influyen en el propio organismo modificado genéticamente, sino también el entorno
natural en el que se permite que el organismo prolifere (desequilibrios ecológicos). Los
riesgos potenciales para la salud de humanos incluyen la posibilidad de exposición a
nuevos alérgenos en los alimentos modificados genéticamente, así como la transferencia
de genes resistentes a los antibióticos en la microbiota intestinal; otras consecuencias son
más alarmantes186. Aplicaciones de la biotecnología alimentaria incluyen el uso de
organismos modificados genéticamente en la cadena de producción de alimentos.
Cabe mencionar que, el uso de pesticidas en la agricultura, especialmente aquellos
que son persistentes, como el grupo organoclorado, podría llevar a su deposición en
tejidos de animales que pastorean pastos o piensos tratados, y, en consecuencia, se han
realizado varios estudios de residuos de plaguicidas en la carne170.
Las manipulaciones y procesamientos alimentarios, así como la escasez general de
frutas y otros vegetales frescos en las dietas de la mayoría de las poblaciones humanas
actuales y la baja diversidad dietética característica de muchas poblaciones humanas no
occidentales, pueden hacer difícil para muchas personas, particularmente niños, el
47
complemento completo de nutrientes esenciales que requieren cada día. Por ejemplo, un
aumento en el consumo diario de calorías puede no dar lugar a ninguna mejoría notable
en el estado nutricional, ya que típicamente esas calorías provienen de alimentos con alto
contenido de grasas o azúcares, y tales alimentos tienden a ser bajos en vitaminas y
minerales27.

6.2. Interacciones entre nutrientes y otros componentes químicos

En los primates salvajes, los nutrientes y una miríada de otros componentes

químicos de las plantas se consumen juntos, un hecho que podría tener implicaciones
para la salud que aún no se ha investigado o entendido. Datos experimentales sugieren
efectos sinérgicos positivos a partir de combinaciones de vitaminas o minerales en
particular, o nutrientes y vitaminas, o nutrientes y otros componentes químicos27. Todos
los alimentos de plantas y animales contienen una mezcla de nutrientes. El azúcar blanco
refinado, que consiste en 100 por ciento de carbohidratos (sacarosa), es un ejemplo de
excepción. A continuación algunos ejemplos de sinergia: Yudkin187 evaluó la evitación
de sacarosa por deficiencia de tiamina en ratas. En ausencia de tiamina, el consumo de
sacarosa comenzó a un alto nivel, y luego se redujo. La supervivencia fue más corta con
el consumo de sacarosa en cantidades más grandes, y más prolongada evitando la
sacarosa por largos períodos. Se ha documentado que una dieta alta en sacarosa con bajo
contenido de magnesio induce hiperglucemia, hiperinsulinemia e hipertriacilglicerolemia
en ratas. Una dieta alta en sacarosa con bajo contenido de magnesio produce resistencia
a la insulina al reducir la absorción de glucosa en ratas188. Se ha demostrado que el
porcentaje de absorción de hierro de un alimento dado difiere sustancialmente cuando se
consume en una comida que contiene 2 o más alimentos adicionales. Por ejemplo, el
hierro en soya se absorbe mucho mejor que en frijol si se consume separadamente, pero
un porcentaje similar de hierro es absorbido de ambas fuentes cuando se consumen
juntos. El hierro en alimentos es absorbido por la mucosa intestinal desde 2 grupos
separados, hierro hemo y hierro no-hemo. El hierro hemo, derivado de la hemoglobina y
la mioglobina, se absorbe bien y se ve relativamente poco afectado por otros alimentos
que se consumen en una misma comida. Por otro lado, la absorción de hierro no-hemo,
está muy influenciada por la composición de la comida. El ácido ascórbico es un potente
mejorador de la absorción de hierro no-hemo y puede revertir el efecto inhibidor de
sustancias como el té y el calcio/fosfato. Su influencia puede ser menos pronunciada en
comidas con alta disponibilidad de hierro; las que contienen carne, pescado o aves de
corral. La mejoría de la absorción de hierro en comidas vegetales es directamente
proporcional a la cantidad de ácido ascórbico presente. La absorción de hierro
inorgánico soluble añadido a una comida, incrementa en paralelo con la absorción de
hierro no-hemo, pero el ácido ascórbico tiene un efecto mucho menor sobre compuestos
de hierro insolubles, como el óxido férrico o el hidróxido férrico, que son contaminantes
comunes de los alimentos189. El calcio es el único componente dietético, que se conoce,
inhibe la absorción del hierro hemo y del hierro no-hemo. Sin embargo, la absorción de
ambas formas de hierro no se vio afectada por la adición de queso a comida con alta
biodisponibilidad de hierro190.
Muchos alimentos integrales, como manzanas, arándanos, brócoli, cerezas, granos
de soya y nueces, son naturalmente ricos en fitoquímicos, pero también son ricos en
micronutrientes y fibras. Como los compuestos fitoquímicos no existen aislados en estos
alimentos, toda la matriz alimentaria puede desempeñar un papel en los efectos
48
protectores de los fitoquímicos. Se ha sugerido que los fitoquímicos que se consumen
como parte de su matriz alimentaria natural pueden ser más bioactivos que una alta dosis
de fitoquímicos aislados proporcionados por suplementos dietéticos. Esto puede
atribuirse a los fitoquímicos que trabajan de forma sinérgica con otros fitoquímicos que
están presentes inherentemente en los alimentos. Además, su bioactividad también puede
ser atribuible a interacciones entre los fitoquímicos y otros nutrientes (p. ej., vitamina C)
u otros constituyentes o contaminantes en los alimentos. Por ejemplo, se ha considerado
que los polifenoles encontrados en granos integrales contribuyen a beneficios para la
salud. Sin embargo, los beneficios para la salud del consumo de granos integrales
relacionados con los polifenoles también pueden estar relacionados con la fibra u otros
componentes que se producen naturalmente en el grano. Tales patrones no pueden
determinarse aislando los fitoquímicos191. La fibra dietética y los antioxidantes
generalmente se tratan por separado como grupos de constituyentes alimenticios en
estudios químicos y nutricionales. No obstante, es un hecho poco conocido que una
proporción sustancial de los polifenoles y carotenoides antioxidantes contenidos en
frutas y otros vegetales están relacionados con la fibra dietética, y algunos de los
beneficios postulados de la ingesta de fibra se pueden atribuir a estos compuestos
asociados. De esta forma, estos compuestos no son bioaccesibles en el intestino delgado
humano, pero pueden ejercer importantes efectos cuando llegan al intestino grueso. En
razón, de que la fibra dietética de frutas y otros vegetales transporta una cantidad
significativa de polifenoles y carotenoides vinculados a la matriz de fibra a través del
intestino humano, por lo tanto, los fitoquímicos asociados pueden hacer una contribución
significativa a los beneficios para la salud atribuidos a la fibra dietética de frutas y otros
vegetales192.
Las mezclas de compuestos bioactivos pueden producir un efecto biológico mayor o
menor que los efectos acumulativos de cada componente individual. Los efectos de las
interacciones fitoquímicas se pueden clasificar como potenciación, adición, sinergia o
antagonismo. Si la mezcla fitoquímica que contiene 2 compuestos, uno activo y el otro
inactivo, produce un efecto mayor que el de su único componente activo, el efecto se
define como potenciación, es decir, la presencia del compuesto inactivo mejora la
potencia del activo. Si cada componente de la mezcla está activo, su mezcla puede
producir un efecto aditivo, sinérgico o antagonista. En las interacciones fitoquímicas
aditivas, el efecto combinado es igual a la potencia de la suma de los componentes
individuales de la mezcla. En interacciones sinérgicas o antagónicas, el efecto
combinado puede ser mayor o menor (respectivamente) que la adición193.
Las combinaciones de diferentes compuestos bioactivos puros o sus extractos de
fuentes alimenticias pueden mejorar los beneficios conferidos por compuestos bioactivos
individuales194. Las combinaciones de 2 o más fitoquímicos provocan cambios en los
efectos biológicos finales y/o la biodisponibilidad de cada componente. Las actividades
biológicas de los fitoquímicos alimentarios dependen de su bioaccesibilidad y
biodisponibilidad, que pueden verse afectadas por la presencia de otros componentes
alimentarios, incluidos otros componentes bioactivos. Las interacciones entre los
fitoquímicos durante la absorción intestinal pueden provocar cambios en la
biodisponibilidad de los compuestos, lo que a su vez afecta la intensidad de sus
bioactividades193.
Cuando se combinan antioxidantes puros ocurren cambios en la capacidad
antioxidante. Los antioxidantes lipofílicos interactúan. Varias mezclas de carotenoides
son más eficientes que un solo compuesto en la inhibición oxidativa. Las mezclas
49
binarias de carotenoides: licopeno-β-caroteno, licopeno-luteína y β-caroteno-luteína, o la
combinación de α-tocoferol y licopeno muestran una actividad antioxidante más fuerte
que la suma de compuestos individuales, lo que indica una sinergia potencial. El
licopeno combinado con α-caroteno, β-caroteno o luteína aumenta la inhibición de la
peroxidación de lípidos, entre los cuales la interacción licopeno-luteína es más fuerte. La
sinergia también ocurre con combinaciones de compuestos bioactivos lipofílicos e
hidrofílicos: carotenoides y flavonoides; carotenoides y ácidos fenólicos; o
carotenoides/tocoferoles y vitaminas solubles en agua. Estas combinaciones mejoran
sinérgicamente la capacidad antioxidante. Por ejemplo, cuando el β-caroteno se combina
con los flavonoides quercetina o rutina, la capacidad antioxidante aumenta hasta en un
50 %. El α-tocoferol combinado con quercetina, ácido cafeico o ácido ferúlico
proporciona efectos inhibidores más fuertes contra la peroxidación lipídica que los
compuestos individuales. Por otro lado, algunas combinaciones de fitoquímicos reducen
la capacidad antioxidante. Aunque α-tocoferol con ácido cafeico o ácido ferúlico
muestra sinergia contra la oxidación de lípidos, su combinación con ácido clorogénico
(2,5 µM) muestra antagonismo. Cuando el β-caroteno se combina con los flavonoides
daidzeína, baicaleína o con polifenoles del té verde, la actividad antioxidante se reduce
significativamente193.
Los alimentos ricos en flavonoides contienen una gran diversidad de compuestos
con propiedades bioactivas (p. ej., carotenoides, otros fenólicos) y múltiples
interacciones se producen entre todos ellos195.
Mezclas complejas de fitoquímicos generan cambios en la capacidad antioxidante.
Diferentes alimentos poseen diferentes compuestos bioactivos con variadas capacidades
antioxidantes. Cuando los alimentos se consumen juntos, la capacidad antioxidante total
de las mezclas de alimentos puede modificarse mediante interacciones sinérgicas,
aditivas o antagónicas entre estos componentes, lo que a su vez puede alterar sus efectos
fisiológicos194. Varias mezclas binarias vegetales: tomate-lechuga, tomate-cebolla,
berenjena-tomate y tomate-papa morada producen efectos sinérgicos relativamente altos
en la actividad antioxidante. Otras combinaciones vegetales: zanahoria-berenjena,
zanahoria-papa morada y berenjena-papa morada también han mostrado sinergia en la
actividad antioxidante193. Algunos pares de mezclas de frutas con otros vegetales:
manzana-coliflor morado, frambuesa-champiñón; mezclas de frutas y leguminosas:
frambuesa-frijoles Adzuki, manzana-frijoles negros; o mezclas de hortalizas y
leguminosas: tomate-soya, brócoli-frijoles Adzuki, muestran sinergia en la
antioxidación194. Las combinaciones de compuestos bioactivos podrían dar como
resultado cambios en las propiedades biológicas y la biodisponibilidad de los
compuestos. Varias mezclas fitoquímicas y combinaciones de alimentos proporcionan
efectos sinérgicos sobre la inhibición de la oxidación, la inflamación y la proliferación
de células cancerígenas. Estos efectos biológicos de los fitoquímicos dependen de la
bioaccesibilidad y la biodisponibilidad de los compuestos, que pueden verse afectados
por la co-digestión de otros fitoquímicos193.

6.3. Fitoquímicos

Alrededor del 70-90 % de los carotenoides consumidos provienen de frutas y otros

vegetales. Los alimentos de origen vegetal, acorde a su distribución de carotenoides, se
pueden dividir en 3 grupos: 1) vegetales verdes, como brócoli y espinacas, que contienen
una gran diversidad de xantofilas y carotenos; 2) frutas y otros vegetales amarillos y
50
rojos (ciruelas, zanahorias, melones, tomates), con una distribución más distintiva que la
del grupo anterior, y contienen principalmente carotenos; 3) frutas amarillas o
anaranjadas, como naranjas y melocotones, que contienen principalmente ésteres de
xantófilas. Los carotenoides de frutas y otros vegetales pueden existir como complejos
proteína-carotenoide (en el caso de vegetales de hoja verde), cristales (como en
zanahorias o tomates) o en solución de aceite (como en mango y lechosa)196. Los
polifenoles son los antioxidantes más abundantes en las dietas humanas. Las frutas con
las mayores concentraciones de polifenoles son las fresas, uvas; y entre otros vegetales
con la mayor concentración son las alcachofas, perejil, coles de Bruselas. Entre grupos
de polifenoles se encuentran los flavonoides, y entre estos, los flavonoles son los
flavonoides más frecuentes en los alimentos. Las alcaparras son la principal fuente de
flavonoles; y otras fuentes abundantes son las cebollas, bayas y algunas hierbas y
especias197.
Los compuestos de origen natural, como los fitoquímicos, que poseen propiedades
anticancerígenas y otras propiedades beneficiosas, se denominan quimiopreventores.
Uno de los mecanismos predominantes de su acción protectora se debe a su actividad
antioxidante y a la capacidad de eliminar radicales libres. Entre los quimiopreventores
más investigados se encuentran algunas vitaminas, polifenoles de plantas y pigmentos
como carotenoides, clorofilas, flavonoides y betalaínas. Desde la perspectiva de la
importancia nutricional y relación con la salud de algunas frutas y otros vegetales: las
manzanas son fuente rica en fitoquímicos, que incluyen compuestos fenólicos,
pigmentos, vitamina C, entre otros. Los frutos cítricos y sus jugos son fuentes ricas en
vitamina C. Las polimetoxiflavonas y las flavonas glicosiladas solo se encuentran en los
frutos cítricos, y su patrón es específico para cada especie; se ha demostrado que tienen
un amplio espectro de actividades biológicas, como propiedades antiinflamatorias,
anticancerígenas y antiaterogénicas. Se ha informado que los flavonoides cítricos poseen
actividad anticancerígena tanto in vitro como in vivo. Las uvas y las bayas son fuentes
ricas en fitoquímicos que incluyen compuestos fenólicos, pigmentos y ácido ascórbico.
El aguacate es un fruto con alto contenido en grasas, no contiene colesterol y la calidad
de su aceite es muy similar a la del aceite de oliva, es relativamente rico en ciertas
vitaminas, fibra dietética, minerales y sustancias nitrogenadas. Las frutas tropicales son
importantes fuentes de nutrientes. El semeruco o acerola contiene el contenido más alto
conocido de ácido ascórbico entre todas las frutas, y algunas otras buenas fuentes de
vitamina C incluyen la guayaba, lechosa y parchita o maracuyá. Se cree que las frutas
tropicales contienen más carotenoides en comparación con las frutas de clima templado,
que contienen más antocianinas. El mango y la lechosa son buenas fuentes de vitamina
A y se encuentran entre las frutas tropicales ricas en carotenoides. El mango es una rica
fuente de vitamina C y carotenoides, algunos de los cuales funcionan como provitamina
A. La mayoría de las frutas tropicales son buenas fuentes de minerales, especialmente
potasio y hierro. Varios frutos secos se encuentran entre las plantas dietéticas con alto
contenido de antioxidantes totales, nueces, pacanas y castañas tienen los más altos
contenidos; el maní también contribuye significativamente a la ingesta dietética de
antioxidantes. El tomate se considera alimento saludable porque son bajos en contenido
de grasa, no contienen colesterol y son buena fuente de fibra, vitaminas A y C, β-
caroteno, licopeno y potasio. Las zanahorias son excelentes fuentes de β-caroteno y
vitamina A. Las papas se consideran fuente de algunos antioxidantes como el ácido
ascórbico, α-tocoferol y compuestos polifenólicos, y no se consideran como fuente rica
de carotenoides pero algunos han sido identificados; se ha demostrado que las papas
51
moradas exhiben mayor actividad antioxidante que las variedades blancas y amarillas.
Además de tener algunos fitoquímicos importantes como las betalaínas, la remolacha
muestra actividad antioxidante notablemente alta. Algunos frutos de cactus tienen
pigmentos de betalaína. Ciertos tipos de hongos contienen cantidades moderadas de
proteínas de buena calidad y son buenas fuentes de fibra dietética, vitaminas C y B, y
minerales173.
El aumento de la incidencia de algunas enfermedades crónicas, como el cáncer y las
enfermedades cardiovasculares, especialmente en países industrializados, ha aumentado
la conciencia sobre la importancia de la dieta. Se estima que un 1/3 de los casos de
cáncer y hasta la mitad de los casos de enfermedades cardiovasculares se consideran
relacionados con la dieta. Numerosos estudios epidemiológicos han demostrado una
asociación inversa entre el consumo de frutas y otros vegetales y las enfermedades
crónicas, incluidos diferentes tipos de cáncer y enfermedades cardiovasculares. Estos
estudios han demostrado cada vez más evidencias de que las personas que evitan
completamente las frutas y otros vegetales, o que consumen muy poco, tienen mayor
riesgo de contraer estas enfermedades. Desde la perspectiva del consumo de frutas y
otros vegetales sobre algunas enfermedades: existe evidencia epidemiológica de efectos
protectores de frutas y otros vegetales contra el cáncer. Informaciones sobre una relación
inversa entre el consumo de vegetales frescos y el cáncer gastrointestinal humano por la
actividad protectora de un gran número de extractos de plantas, incluidos vegetales de
hoja. El consumo de frutas y otros vegetales, asociados con la vitamina C, caroteno y
fibra reducen el riesgo de cáncer de colon. Estudios confirman la reducción del riesgo de
cáncer de mama con una mayor ingesta de frutas y otros vegetales, y en otros que no lo
reducen; otros estudios sugieren que ingerir frutas y otros vegetales reducen
potencialmente el riesgo de cáncer de próstata. El mayor consumo de frutas y otros
vegetales puede proteger contra el cáncer de pulmón, aunque los hallazgos
epidemiológicos no son concluyentes173.
Numerosos estudios epidemiológicos han demostrado que la dieta rica en frutas y
otros vegetales puede proteger contra la enfermedad cardiovascular. La asociación entre
la ingesta de frutas y otros vegetales y el riesgo de diabetes tipo 2 no es clara. A pesar
del aumento alarmante en la prevalencia de la obesidad en el mundo, estudios
epidemiológicos sobre la relación entre el consumo de frutas y otros vegetales y el
aumento de peso son todavía insuficientes. Varios estudios han sugerido una asociación
positiva entre la ingesta de frutas y otros vegetales (particularmente frutas) y la función
pulmonar. La pérdida de masa ósea es una epidemia global asociada con osteoporosis; y
se ha sugerido el consumo de frutas y otros vegetales para mejorar el estado óseo. Los
mecanismos oxidativos han sido implicados en la etiología de cataratas en humanos, y la
ingesta de frutas y otros vegetales se ha asociado. Se piensa que los antioxidantes y
componentes antiinflamatorios en alimentos son importantes para reducir el riesgo o
mejorar el curso de la artritis reumatoide, y por lo tanto, el consumo de frutas y otros
vegetales se ha asociado con un riesgo reducido de artritis reumatoide. El estrés
oxidativo y la inflamación se consideran mediadores significativos en el envejecimiento
saludable del cerebro y en enfermedades neurodegenerativas relacionadas con la edad,
como el Alzheimer y la enfermedad de Parkinson; estudios en animales y humanos han
sugerido que las frutas y otros vegetales tienen el potencial de disminuir algunos
procesos relacionados con la edad, principalmente debido a las propiedades
antioxidantes y antiinflamatorias de varios fitoquímicos173.
52
6.4. Zooquímicos

Una característica de la evolución humana y la historia potencialmente responsable

incluye los cambios fisiológicos, como la pérdida específica en humanos del ácido N-
glicolilneuramínico198. El ácido N-glicolilneuramínico es abundante en tejidos
animales199. La pérdida humana de ácido N-glicolilneuramínico habría conferido
protección de los patógenos de animales que prefieren unirse a este ácido siálico, al
tiempo que mejoró el éxito de los patógenos que prefieren unirse al ácido N-
glicolilneuramínico. Ciertos microbios que causan enfermedades diarreicas graves en
animales de granja como vacas y cerdos tienen una fuerte preferencia por el ácido N-
glicolilneuramínico, y los humanos, por lo tanto, son inmunes a la infección. Es
razonable especular que este mecanismo de resistencia puede haber facilitado la
domesticación de algunas especies animales, al limitar la transferencia de sus patógenos
a sus cuidadores humanos. Una posibilidad incluso más especulativa es que esta
diferencia ayudó a las migraciones en todo el mundo que pusieron a los humanos en
contacto con diversos regímenes de patógenos de nuevas especies de animales salvajes
que encontraron200. Escherichia coli Shiga Toxigénica es un patógeno común
transmitido por los alimentos que puede causar enfermedades graves, incluida la diarrea
sanguinolenta, y en ocasiones el síndrome urémico hemolítico. E. coli Shiga Toxigénica
secreta una toxina subtilasa (SubAB) que se encontró se une preferentemente al ácido N-
glicolilneuramínico in vitro y ex vivo. Debido a su preferencia de unión con el ácido N-
glicolilneuramínico, los humanos que consumen carnes rojas ricas en ácido N-
glicolilneuramínico podrían incorporarlo en su epitelio intestinal y esto puede permitir la
toxicidad de una subsiguiente infección SubAB-positiva199. La carne roja es
particularmente alta en ácido N-glicolilneuramínico en comparación con la de aves de
corral y pescados, que contienen bajo o indetectable contenido de ácido N-
glicolilneuramínico (con excepción del caviar). Cuando se consumen alimentos ricos en
ácido N-glicolilneuramínico, se absorbe y se elimina en la orina o es incorporado
metabólicamente en algunos tejidos. Este antígeno induce una respuesta inmune, y la
inflamación crónica inducida de este modo aumenta la propensión a la formación de
carcinoma. En este sentido, el ácido N-glicolilneuramínico ha sido documentado por
décadas como potencial antígeno en múltiples patologías cancerosas que incluyen
cánceres de pulmón, hígado, colon, riñón, mama, piel, ovarios y garganta, y también
linfoma maligno199. El aumento de la expresión de ácido N-glicolilneuramínico es una
característica de los cánceres humanos201.
La carne roja cocida contiene muchos mutágenos conocidos, incluidas aminas
heterocíclicas e hidrocarburos aromáticos policíclicos, cuyos niveles dependen del
método de cocción202. Son sustancias químicas que se forman al cocinar carne de
músculo, ya sea carne de res, de cerdo, de pescado o de aves, y al usar métodos de
cocción a altas temperaturas, como freír en sartén o asar a la parrilla a fuego
directo203,204. Las más abundantes aminas heterocíclicas en carne cocida son 2-amino-1-
metil-6-fenilimidazo-[4,5-b]piridina y 2-amino-3,8-dimetilimidazo[4,5-f]quinoxalina, y
luego del consumo son las mayormente absorbidas203. Ambas aminas heterocíclicas
fueron clasificadas por la Agencia Internacional de Investigación sobre el Cáncer
(IARC, ‘International Agency for Research on Cancer’) de la Organización Mundial de
la Salud, basada en evidencia suficiente en animales experimentales y evidencia
insuficiente en humanos, en el Grupo 2B como “posiblemente carcinógena para los
humanos”205. Asar carne a fuego directo genera el goteo de jugos de grasa/carne sobre el
53
fuego; esto produce llamas que contienen varios hidrocarburos aromáticos policíclicos,
tales como el benzo[a]pireno, el cual que se adhiere a la superficie del alimento. Se han
encontrado hidrocarburos aromáticos policíclicos particularmente en carnes a la brasa,
asada a la parrilla y ahumada. El filete de carne vacuna (bistec) a la parrilla y bien hecho,
carne para hamburguesas y pollo contienen los niveles más altos de benzo[a]pireno.
Posterior a la exposición a benzo[a]pireno, éste puede distribuirse en distintos órganos
como el hígado, riñón y sangre. Por otro lado, la naturaleza lipofílica del benzo[a]pireno
favorece su almacenamiento en tejidos grasos incluyendo glándulas mamarias y médula
ósea. También es conocido que el benzo[a]pireno es capaz de cruzar la barrera
hematoencefálica y la placenta. A pesar de que el benzo[a]pireno puede metabolizarse
en diversos órganos, los metabolitos de benzo[a]pireno se concentran principalmente en
el pulmón, específicamente en el tejido bronco epitelial. Las células epiteliales del tracto
respiratorio son las primeras en estar en contacto con las partículas de benzo[a]pireno
presente en el ambiente206. El benzo[a]pireno está clasificado como “carcinógeno para
los humanos” en el Grupo 1207. Los hidrocarburos aromáticos policíclicos también se
pueden formar durante el curado y procesamiento de alimentos que, por ejemplo, usan el
ahumado como método de conservación. El área de investigación sobre la carne roja y el
cáncer colorrectal, que probablemente haya generado el mayor interés, es la contribución
de la carne cocida a altas temperaturas a la exposición humana a aminas heterocíclicas e
hidrocarburos aromáticos policíclicos. Una comida con carne cocida resulta en la
ingestión y absorción de aminas heterocíclicas. Entre otros compuestos, los compuestos
N-nitroso se encuentran entre los carcinógenos químicos más potentes, por tanto, incluso
pequeñas cantidades en el cuerpo humano podrían ser importantes; entre ellos las N-
nitrosaminas y N-nitrosamidas. Se han detectado compuestos N-nitroso en alimentos
procesados por ahumado o secado directo al fuego, los cuales aportan suficiente calor
para oxidar el nitrógeno molecular a óxidos de nitrógeno, que son capaces de nitrosar
aminas presentes en alimentos como la carne. Los compuestos N-nitroso también se
forman en carnes que contienen el nitrito que se agrega como un agente antibacteriano
contra el Clostridium botulinum para que reaccione con la mioglobina y produzca el
característico color rojo-rosado de las carnes curadas203. En el año 2015, la IARC tomó
una decisión y clasificó oficialmente, basada en evidencia suficiente, a las carnes
procesadas como “carcinógena para los humanos” en el Grupo 1 junto con el tabaco;
mientras que a las carnes crudas, basada en evidencia limitada, en el Grupo 2A como
“probablemente carcinógena para los humanos”, con asociaciones positivas entre el
consumo de carne roja y los cánceres de colon, páncreas y próstata208,209. Posteriormente,
nuevas publicaciones respaldan claramente la decisión de la IARC, y es especialmente
evidente para cáncer colorrectal y la incidencia de otros tipos de cáncer como el de
cabeza y cuello, del tracto aerodigestivo superior, pulmón, próstata, mama, esófago,
estómago, vejiga, páncreas, linfoma no-Hodgkin, entre otros209,210. En relación con el
cáncer colorrectal (tercer cáncer más común en el mundo), el Fondo Mundial para
Investigación del Cáncer (WCRFI, ‘World Cancer Research Fund International’) y el
Instituto Estadounidense de Investigación sobre el Cáncer (AICR, ‘American Institute
for Cancer Research’) concluyeron que el consumo de carne roja es probablemente una
causa de cáncer colorrectal y el de carne procesada es una causa convincente.
Adicionalmente, expresaron que el consumo de granos integrales y alimentos que
contienen fibra dietética probablemente protegen contra el cáncer colorrectal211.
Las aves de corral pueden ser una fuente importante de ingesta de aminas
heterocíclicas. El pollo ha presentado niveles más altos de aminas heterocíclicas que la
54
carne de res, cerdo, sardina y salmón212. Mientras que las aminas heterocíclicas y e
hidrocarburos aromáticos policíclicos también están presentes en pescados procesados o
cocidos a alta temperatura y pollo a la parrilla o frito, estos pueden contener niveles más
altos de aminas heterocíclicas que la carne de res213,214. No obstante, el consumo de
pescado o aves de corral generalmente no está asociado con el riesgo de cáncer. Según
esto, si bien estos mutágenos pueden ser cancerígenos en humanos, no proporciona una
explicación específica de los efectos carcinogénicos de la carne roja procesada o no
procesada en sí mismo. Por lo que otra explicación para la propensión humana al riesgo
de enfermedades asociadas a la carne roja (incluyendo cáncer colorrectal) consistente
con la mayoría de las observaciones, es la incorporación metabólica del ácido N-
glicolilneuramínico no-humano, presente en tejidos carne roja, y la posterior interacción
con anticuerpos que provocan inflamación en contra214; tomando en cuenta que el
porcentaje de ácido N-glicolilneuramínico varía en carnes rojas, mientras que está
esencialmente ausente en aves de corral y en pescado de varios tipos215. Aunque la
comparación de las concentraciones de aminas heterocíclicas entre los estudios
publicados es informativa, se deben tener en cuenta las diferencias entre los estudios en
muestras de alimentos (incluso para un mismo alimento), métodos de cocción y
analíticos212. La IARC no consideró la influencia de contaminantes ambientales en la
carcinogenicidad del consumo de carnes, que pueden encontrarse en la carne cruda sin
procesar216.
El intestino delgado es el sitio principal para la absorción de nutrientes66. La mayor
parte de los alimentos se absorben en el intestino delgado y sus residuos pasan al
intestino grueso, donde tiene lugar una considerable absorción de agua, por lo que el
contenido intestinal semilíquido gradualmente se solidifica. Durante este periodo se
produce una considerable actividad bacteriana. Las bacterias en el intestino grueso
causan fermentación y putrefacción217; 2 procesos diferentes donde los microorganismos
organizados cumplen funciones218. Cabe destacar que la microbiota de los vertebrados
rápidamente comienza a descomponer sus huéspedes después de la muerte, y durante la
posterior descomposición del tejido, estos microorganismos excretan metabolitos
tóxicos, convirtiendo rápidamente al cadáver en una fuente de alimentos peligrosos para
la mayoría de los animales carnívoros y omnívoros61. El intestino grueso es reservorio de
desechos de los procesos digestivos y esos desechos permanecen lo suficiente como para
pudrirse. Los productos de la putrefacción son dañinos219. El intestino grueso es una
fuente de cantidades considerables de amoníaco, presumiblemente como producto de la
actividad de putrefacción, en sustratos nitrogenados, por bacterias intestinales220.
Muchos aminoácidos se descarboxilan como resultado de la acción de bacterias
intestinales para producir aminas tóxicas (ptomaínas). Dichas reacciones de
descarboxilación producen cadaverina (1,5-diaminopentano) a partir de lisina y
putrescina (1,4-diaminobutano) a partir de ornitina, entre otras220. Cadaverina y
putrescina son responsables del deterioro de la carne debido al olor putrefacto que
causan221. Muchas de esas aminas son potentes sustancias vasopresoras220. La lisina se
obtiene de casi todas las proteínas222. Las ptomaínas se forman durante la
putrefacción223. Metchnikoff224 creía que el inicio de la senilidad y el acortamiento de la
duración de la vida estaban relacionados con procesos de degradación de proteínas en el
intestino grueso. Si bien no hubo evidencia científica directa para apoyar esa noción en
ese momento, apreció que el amoníaco, el fenol y el sulfuro de hidrógeno producidos
eran sustancias tóxicas asociadas con procesos patológicos en el cuerpo. Ahora se
pueden agregar a las aminas225.
55
 Los procesos de putrefacción en el intestino humano pueden retrasarse por la
ingestión de una dieta con carbohidratos. Los organismos putrefactivos son organismos
facultativos y prefieren, si está disponible, un medio con carbohidratos222. Bacterias
productoras de ácido láctico previenen la multiplicación de bacterias que causan la
putrefacción en intestinos224, alterando beneficiosamente a la microbiota intestinal. Las
bacterias ácido lácticas producen grandes cantidades de ácido y dificultan la
multiplicación de los organismos de la putrefacción219.
Hufeland226 escribió: “En la elección de los alimentos, uno debería inclinarse más
hacia los vegetales. La carne siempre tiene una mayor tendencia a la putrefacción; y los
vegetales, por otro lado, a la acidez, la cual corrige la putrefacción, nuestro enemigo
continuo y mayor”. Esta posición fue compartida por Metchnikoff219.
En comparación con la digestión de carbohidratos en el intestino grueso, la
comunidad de investigadores ha ignorado en gran medida la descomposición de
proteínas y péptidos por microorganismos del intestino grueso, así como la importancia
ecológica y fisiológica de estas sustancias como carbono, nitrógeno y fuentes de energía.
Esto es algo sorprendente porque los efectos nocivos de la putrefacción en el intestino
grueso se reconocieron hace más de un siglo como una causa importante de
morbilidad225. Los productos marinos procesados, como el pescado seco, conservado en
sal, la salchicha de pescado y el pescado enlatado se desarrollaron de acuerdo con la
necesidad de prevenir la putrefacción227. La alimentación con grandes cantidades de
carne cruda inducirá síntomas de intoxicación por amoníaco (intoxicación cárnica)
acompañada de niveles elevados de amoníaco en la sangre220.
Las dietas influyen no solo en la salud, sino también en las emisiones de gases de
efecto invernadero. En general, los alimentos vegetales se asocian con menores
emisiones de gases de efecto invernadero que la carne; especialmente de animales
rumiantes. Esto ha llevado a expertos en cambio climático a recomendar una reducción
en el consumo de carne, especialmente del ganado bovino y ovino que produce metano.
La recomendación de reducir el consumo de carne en la dieta humana concuerda con las
pautas dietéticas para aumentar el consumo de vegetales (leguminosas, frutas, nueces,
productos integrales), y con el conocimiento sobre patrones dietéticos mediterráneos,
cuyos beneficios para la salud están bien documentados228.
El consumo de carnes rojas (de res, ternera, cerdo, cordero) aporta nutrientes
importantes a la dieta, por ejemplo, aminoácidos esenciales, vitaminas (incluida la B12)
y minerales (como hierro y zinc). La carne roja procesada (jamón, salchichas, tocino,
salami, entre otras) se somete a tratamientos (curado, ahumado, salazón o el uso de
conservantes químicos y aditivos) para mejorar su vida útil y/o sabor. En general, el alto
consumo de carne roja, y especialmente de carne procesada, se asocia con un mayor
riesgo de varias enfermedades crónicas importantes y mortalidad prematura. Además, la
producción de carne roja también implica una carga ambiental. Algunos países europeos
han integrado la salud humana con la “salud del planeta”, en nuevas directrices dietéticas
nacionales y recomendaron limitar el consumo de carne roja229. El consumo actual de
carne perjudica la salud humana y es igualmente malo para el planeta. La ganadería ha
colonizado más del 30 % de la superficie del planeta, principalmente en pastos
permanentes. Los animales empleados para cárnicos y lácteos representan ≈ el 20 % de
la biomasa total de los animales terrestres (≈ 4 veces la biomasa de los humanos). Otros
resultados incluyen el desarrollo sexual humano acelerado, ya sea como resultado del
consumo de carne y grasa en sí o como resultado de hormonas promotoras del
crecimiento exógenas o que se producen naturalmente en la carne; resistencia extensa a
56
antibióticos después del uso de antibióticos para promover el crecimiento del ganado;
reducción de los alimentos humanos disponibles y consiguiente hambre, ya que los
granos y leguminosas de alto valor se usan para alimentar al ganado (más del 97 % de la
producción mundial de harina de soya se destina al ganado); y mayores riesgos de
alimentos infectados de animales criados utilizando prácticas inadecuadas de
alimentación. Los daños a la salud planetaria incluyen el agotamiento de los acuíferos (la
producción de 1 kg de proteína de carne requiere más de 110.000 L de agua); producción
de 37 % de metano antropogénico (con 23 veces el potencial de calentamiento global del
CO2) y 65 % de óxido nitroso antropogénico (casi 300 veces el potencial del CO2);
contaminación del agua subterránea; y emisiones de amoníaco antropogénico (64 %),
que contribuyen significativamente a la lluvia ácida y la acidificación de los ecosistemas.
La combinación de la destrucción de la selva para el ganado y la producción de gases de
efecto invernadero por parte del ganado, contribuyen más al cambio climático que los
combustibles fósiles utilizados para el transporte230.
Aunque no se relaciona de manera directa con lo expuesto, cabe comentar que, la
extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ocurrió hace ≈ 66 millones de años
exterminando al 75 % de las especies terrestres, y esto marcó un cambio percibido de
faunas vertebradas terrestres dominadas por dinosaurios a faunas dominadas por
mamíferos231. Entre los procesos evolutivos, el surgimiento del Homo sapiens data de
hace ≈ 300.000 años232,233. En un caso hipotético de extinción humana por causas
naturales o como resultado de la acción humana (extinción antropogénica), por ejemplo,
consecuencias a largo plazo de una guerra nuclear que podría constituir una catástrofe
climática global, agentes biológicos genéticamente diseñados, el calentamiento global,
uso indebido deliberado o accidental de la nanotecnología234,235,236,237, entre otros
posibles escenarios, podría causar la pérdida de miles de generaciones236 y la vida
humana continuar en alguna forma235, o probablemente no, sino desaparecer, y otras
especies pasar a dominar la fauna, como en su momento ocurrió con los dinosaurios.

6.5. Proteínas

Las proteínas son el principal componente estructural de los músculos y otros

tejidos corporales, y se usan para producir hormonas, enzimas y hemoglobina. Una
ingesta dietética adecuada de proteínas es esencial para el crecimiento y la reparación de
las células del cuerpo, el funcionamiento normal de los músculos, la transmisión de los
impulsos nerviosos y la inmunidad. La proteína también puede usarse como energía,
pero no es la fuente de energía preferida del cuerpo, por lo que esto ocurre solo cuando
las cantidades de carbohidratos y grasas consumidas son insuficientes, y puede ser a
expensas del mantenimiento, crecimiento y reparación del tejido y la función inmune238.
Muchas proteínas de plantas, especialmente las que se encuentran en granos,
carecen de 1 o más de los aminoácidos esenciales239; entre ellos, el requisito de lisina ha
recibido mayor atención dada su importancia nutricional como aminoácido limitante en
los cereales. No obstante, la calidad de proteína de la quinua (Chenopodium quinoa
Willd.) es superior a las proteínas de los cereales, su calidad nutritiva representada por
su composición de aminoácidos esenciales tanto en calidad como en cantidad, le
convierte en un alimento ideal para el organismo. La quinua provee todos los
aminoácidos esenciales. El contenido de lisina para quinua es alrededor de 2 veces
mayor que el del trigo y el maíz, y la proteína de quinua suple 120 % de la lisina
requerida por un adulto240. Cabe destacar que, en el desarrollo de Sistemas Ecológicos
57
Cerrados de Soporte de Vida (CELSS, ‘Controlled Ecological Life Support System’) de
la NASA (National Aeronautics and Space Administration) con respecto al uso de
plantas para soportar la vida humana en el espacio, entre los criterios de selección que
estas deben cumplir se encuentran la producción de alimentos y la nutrición241;
resultados indicaron que la quinua puede ser una excelente cultivo para CELSS debido a
la alta concentración de proteína, facilidad de uso, versatilidad en la preparación y el
potencial para incrementar en gran medida los rendimientos en ambientes controlados242.
A menudo se asume que es menor la ingesta proteica y la calidad de proteína en una
dieta vegetariana. Como la mayoría de los alimentos vegetales contienen cantidades
limitadas de uno o más aminoácidos esenciales, se ha pensado que ciertas combinaciones
de alimentos vegetales deben comerse en la misma comida para asegurar una ingesta
suficiente de aminoácidos esenciales; la adecuación nutricional puede mantenerse
incluyendo una variedad de alimentos vegetales que se complementan entre sí en
términos de sus perfiles de aminoácidos (p, ej., consumir una mezcla de granos y
leguminosas o nueces)238. La estricta “combinación de proteínas” no es necesaria,
siempre que la ingesta de energía sea adecuada y se consuman una variedad de alimentos
vegetales cada día. En este sentido, la Asociación Americana de Dietética (‘American
Dietetic Association’) fijó posición argumentando que la proteína vegetal puede cumplir
con los requisitos de proteínas cuando se consume una variedad de alimentos vegetales y
se satisfacen las necesidades energéticas. Una variedad de alimentos vegetales
consumidos en el transcurso de un día puede proporcionar todos los aminoácidos
esenciales y garantizar la retención y el uso adecuado de nitrógeno en adultos sanos; por
lo tanto, las proteínas complementarias no necesitan ser consumidas en una misma
comida243. Posteriormente, la Academia de Nutrición y Dietética (‘Academy of Nutrition
and Dietetic’), antes Asociación Americana de Dietética, nuevamente adoptó posición
reafirmando y argumentando que las dietas vegetarianas, incluidas las veganas,
generalmente cumplen o exceden las ingestas de proteínas recomendadas, cuando las
ingestas calóricas son adecuadas. Los términos “completos” e “incompletos” son
engañosos en relación con la proteína vegetal. La proteína de una variedad de alimentos
vegetales, que se consume durante el transcurso del día, proporciona suficientes
aminoácidos indispensables (esenciales) cuando se cumplen los requisitos calóricos. El
uso regular de leguminosas y productos de soya asegurará una ingesta adecuada de
proteínas para el vegetariano, además de proporcionar otros nutrientes esenciales. Las
necesidades de proteínas en todas las edades, incluidas las de los atletas, se logran bien
mediante dietas vegetarianas equilibradas244. El cuerpo humano mantiene un conjunto de
aminoácidos indispensables que pueden usarse para complementar las proteínas de la
dieta; esta es una razón por la cual la combinación estricta de proteínas ya no se
considera necesaria238,245,246.
En la comparación de los perfiles de 10 aminoácidos (metionina, lisina, leucina,
isoleucina, fenilalanina, valina, treonina, histidina, arginina, triptófano) de proteínas
animales y vegetales (huevo de gallina y pescado, leche humana y bovina, caseína y
suero bovino, carnes de res, oveja, lombriz, rata, pollo, molusco, oruga, harina de
pescado, proteínas celulares de bacterias, levaduras, protozoarios, algas de los géneros
Chlorella, Scenedesmus, Anabaena, semillas de las leguminosas haba, maní, soya,
lupino, semillas de los cereales cebada, maíz, avena, trigo, proteínas de hojas de col
china, trébol rojo, alfalfa), todos los perfiles de aminoácidos fueron muy similares.
Aunque la digestibilidad del nitrógeno varía hasta cierto punto, el valor biológico de la
proteína es alto, en gran parte 80 % y hasta 94 % para el huevo. En estos perfiles, los
58
aminoácidos más comúnmente deficientes fueron la metionina y la lisina; menos de 2 %
o 6 %, respectivamente, indican proteínas que son inadecuadas para apoyar el
crecimiento. Más explícitamente, respecto a la información: las proteínas de huevos son
excepcionales por su nivel de metionina, pero todos los compuestos de aminoácidos,
metilo y carbono simple deben ser suministrados a partir de esta fuente. La proteína de
huevo de pescado difiere sustancialmente. Los perfiles de aminoácidos de la leche y
proteínas de suero constituyentes son similares para todas las especies y se comparan
bien con los de tejidos animales y proteínas celulares. Con excepción de la carne de
oruga, todas las proteínas muestran más de 2 % de metionina y 6 % de lisina. Las
proteínas de las algas unicelulares evaluadas tienden a ser marginales. Las semillas de
leguminosas son bajas en metionina y tienden a ser bajas en lisina. Las semillas de
cereales son deficientes en ambos. Las proteínas de hojas son sustancialmente proteínas
del cloroplasto247. Quizás en respuesta a la variación inter e intraespecífica, a menudo
considerable, en el porcentaje de un aminoácido particular en partes de plantas silvestres,
se ha encontrado que los monos y simios que viven en libertad normalmente consumen
hojas y frutos de una variedad de diferentes árboles u otras especies de plantas cada día.
Por ejemplo, los monos aulladores toman alimentos de un promedio de 8 especies de
plantas diferentes por día (y ocasionalmente de hasta 24 o más especies), mientras que
los monos araña toman alimentos de un promedio de 9 especies de plantas por día;
ambas especies de monos, como la mayoría de los primates salvajes, normalmente
toman alimentos de más de 125 especies de plantas diferentes por año. Al mezclar partes
de plantas de una variedad de diferentes especies de árboles u otras plantas cada día,
estos monos son capaces de actualizar en general la calidad dietética en términos de
aminoácidos complementarios y otros nutrientes. Los humanos pueden lograr el mismo
resultado al mezclar 2 alimentos vegetales como maíz y frijoles27.
Cabe destacar, que es posible definir la esencialidad y no esencialidad de los
aminoácidos en términos químicos y metabólicos. Un examen de los aminoácidos que
generalmente se consideran nutricionalmente esenciales indica que cada uno tiene una
característica estructural específica, cuya síntesis no puede ser catalizada por enzimas de
mamíferos (Cuadro 1). A este respecto, es importante señalar que la pérdida de la
capacidad de llevar a cabo estas biosíntesis apareció al principio de la evolución y es una
característica común del metabolismo de los organismos eucariontes (eucariotas,
eucarióticos) en general, y no solo de los mamíferos. Sin embargo, dentro de este punto
de vista, el término importante es la síntesis de novo. Esto se debe a que algunos
aminoácidos indispensables se pueden sintetizar a partir de precursores que son
estructuralmente muy similares. Por ejemplo, la metionina puede sintetizarse tanto por
transaminación de su análogo cetoácido como por remetilación de homocisteína. En este
sentido, entonces, el mamífero es capaz de sintetizar leucina, isoleucina, valina,
fenilalanina y metionina. Sin embargo, esta no es nueva síntesis, porque los cetoácidos
de cadena ramificada y la homocisteína se derivaron originalmente de aminoácidos de
cadena ramificada y metionina, respectivamente. De acuerdo con esta definición
metabólica restringida de la esencialidad, la treonina y la lisina (y tal vez el triptófano)
son los únicos aminoácidos verdaderamente esenciales. Lo contrario se aplica a los
aminoácidos no indispensables (no esenciales). Estrictamente, un aminoácido
verdaderamente no esencial es aquel que puede sintetizarse de novo a partir de una
fuente de nitrógeno que no es proveniente de un aminoácido (p. ej., iones de amonio) y
una fuente de carbono apropiada. De acuerdo con esta definición metabólica, los únicos
aminoácidos, verdaderamente, metabólicamente no esenciales son el ácido glutámico y la
59
Cuadro 1.- Características estructurales que hacen que los aminoácidos sean
componentes esenciales de la dieta de mamíferos [Reeds, P. 2000].

serina. Si esto es así, entonces estos 2 aminoácidos son los últimos precursores de los
otros aminoácidos no esenciales. Esta conclusión conduce a la predicción de que la
contribución de la síntesis endógena a los flujos sistémicos de glutamato y serina debería
ser mayor que su contribución a los flujos de otros aminoácidos no esenciales (Cuadro
2)248.

Cuadro 2.- Contribución de la síntesis endógena al flujo sistémico de aminoácidos no

esenciales en humanos [Reeds, P. 2000].

Por diversas razones, generalmente la proteína vegetal tiene un valor biológico más
bajo y una digestibilidad menor que la proteína animal. La proteína cárnica, que es
60
esencialmente idéntica en su composición de proteínas a la proteína humana,
generalmente es 95-100 % digerible (digestibilidad promedio = 98 %). En contraste, los
alimentos vegetales como leguminosas y semillas oleaginosas muestran una
digestibilidad en humanos de 84-97 % (digestibilidad promedio = 90 %). Una razón para
la menor digestibilidad de la proteína vegetal podría ser que partes de la planta
generalmente contienen compuestos secundarios (p. ej., taninos, compuestos fenólicos,
alcaloides, terpenoides, entre otros). Algunos compuestos, como los taninos
condensados, se pueden unir con la proteína en el intestino, haciendo que no esté
disponible27. Quizás, en respuesta al contenido de taninos de muchos alimentos vegetales
silvestres, los humanos y probablemente la mayoría de los primates poseen proteínas
ricas en prolina en la saliva. Estas proteínas tienen alta afinidad por los taninos y
constituyen la primera línea de defensa contra la ingesta de taninos. Alrededor del 70 %
de las proteínas en las secreciones salivales humanas son proteínas ricas en prolina249.
Debido a los muchos compuestos secundarios en sus alimentos, los primates
salvajes pueden necesitar consumir más gramos de proteína por día de lo que se
predeciría por el peso corporal. En promedio, alrededor del 20 % o más del nitrógeno
total en las partes de plantas silvestres no está disponible para primates. Un mono
aullador (Alouatta palliata) salvaje de 7-9 kg tendría que consumir unos 20 o más
gramos de proteína cada día entre sus alimentos silvestres para obtener los 12 gramos de
proteína que se ha estimado requieren27.
Los monos y los simios pueden digerir la carne y la proteína vegetal y muchas
especies antropoides que no se han observado que coman presas vertebradas en estado
salvaje parecen dispuestas a comer carne en cautiverio si se les ofrece. No obstante, los
estudios sobre el comportamiento alimentario de los primates en el entorno natural
muestran que, en general, simios y monos salvajes no suelen comer grandes cantidades
de materia animal cada día y muchos antropoides más grandes rara vez ingieren materia
animal. Aunque la proteína animal generalmente puede ser de mayor calidad y más
digerible, la proteína vegetal parece ser suficiente para muchas especies de simios y
monos27.
Si la carne o los órganos de almacenamiento subterráneo fueron los principales
componentes de la dieta, numerosas toxinas se generan como subproductos de la
cocción, cuyo metabolismo habría presentado nuevos desafíos para el sistema digestivo
de los homininos. Por ejemplo, la acrilamida puede ser producida por la reacción de
Maillard250,251, una condensación de aminoácidos y azúcares acelerados por la cocción,
cuyos componentes se han asociado con cáncer pancreático, colorrectal y endometrial en
humanos29. La asparagina, un aminoácido presente en papas y cereales, es participante
crucial en la producción de acrilamida por efecto de tratamientos con calor250. La
generación de sabor y color impulsada por Maillard en alimentos procesados
térmicamente puede, en determinadas condiciones, estar relacionada con la formación de
acrilamida251.
El consumo de carne ayudaría a suministrar muchos micronutrientes esenciales y a
proporcionar proteínas de alta calidad, pero muchas poblaciones humanas
(particularmente en naciones menos industrializadas) a diferencia de las poblaciones
humanas prehistóricas o los cazadores-recolectores actuales, raramente tienen acceso a la
carne27. El consumo de proteína animal se ha asociado a mayor mortalidad en
comparación con el consumo de proteína vegetal (menor mortalidad); lo que sugiere la
importancia de la fuente de proteínas252. En comparación con los alimentos proteínicos
de origen animal, la mayoría de las fuentes de proteína vegetal son más bajas en grasas
61
saturadas, libres de colesterol y hierro hemo, tienen mayor contenido de fibra y son
buenas fuentes de antioxidantes y fitoquímicos, todos los cuales pueden contribuir a
reducir el riesgo de enfermedad238.

6.6. Grasas

El pueblo Inuit de Groenlandia ha vivido durante mucho tiempo en las condiciones

extremas del Ártico, incluidas las bajas temperaturas anuales. Consumen una dieta
distintiva que consiste principalmente en la carne de ballenas, focas y peces, y por lo
tanto, notablemente rica en proteínas y ácidos grasos, y especialmente AGPIs omega-3.
Investigadores que examinaron los genomas de la gente de ascendencia Inuit en gran
parte, encontraron una abundancia excepcional de los alelos que promueven el
procesamiento de ácidos grasos. Parece que, en esta población comiendo gran
abundancia de ácidos grasos, la selección natural favoreció a los individuos con alelos
que favorecieron el procesamiento más extenso de ácidos grasos, de modo que la
población en su conjunto se movió hacia un genoma rico en esos alelos10,253. Cabe
destacar, que los genes bajo selección en estas poblaciones tienen un fuerte efecto sobre
la altura y el peso de hasta 2 cm y 4 kg, respectivamente, así como un efecto protector
sobre los niveles de colesterol y triglicéridos253.
En países donde el ganado domesticado es común, se han observado implicaciones
sanitarias de diferencias en el contenido de grasa y la composición del ganado
domesticado en relación con los ungulados silvestres, y también existe cierta
preocupación sobre los efectos en la salud humana de varios esteroides y antibióticos
involucrados en la cría de ganado27.
La dieta de ancestros humanos (como las dietas de monos y simios existentes)
probablemente era rica en ácido linoleico y ácido α-linolénico a partir de tejidos de
vegetales frescos, y por esta razón es probable que la composición de ácidos grasos de
dichos alimentos vegetales sea más compatible con la biología humana27.
Los acidos linoleico, α-linolénico y araquidónico se encuentran en concentraciones
altas en aceites vegetales y en pequeñas cantidades en cadáveres de animales254.
Los métodos modernos de producción de alimentos han llevado al uso generalizado
de alimentos que no formaban parte de la cadena alimentaria antes de la Revolución
Industrial del siglo XIX. Con respecto al componente graso, las trituradoras mecánicas y
la extracción con solventes orgánicos han permitido la producción de grandes cantidades
de aceites de semillas que ahora constituyen la mayoría de las grasas líquidas visibles en
la dieta humana moderna. Antes de estos desarrollos, una proporción mucho más alta de
aceites dietéticos se derivaban de frutos como la oliva, que produce aceite con una
mezcla diferente de fitoquímicos que la que se encuentra en aceites de semillas. Destaca
que, las grasas y los aceites en la dieta, anteriormente constituían una fracción mucho
más pequeña de la energía de la dieta de ahora21.
A lo largo del siglo XX, el consumo de mantequilla y manteca de cerdo disminuyó
(73 % y 77 %, respectivamente), mientras que el consumo de margarina, manteca
vegetal y sebo de res aumentó apreciablemente (1038 %, 170 % y 371 %,
respectivamente). El consumo de aceite de soya aumentó 1.163 veces, lo que lo convirtió
en el principal impulsor del aumento general en el consumo de aceite. Como
consecuencia, la cantidad de ácido linoleico aumentó más de 3 veces, la cantidad de
ácido α-linolénico se duplicó y las cantidades de ácido eicosapentaenoico y ácido
docosahexaenoico se mantuvieron relativamente estables. Debido a que la cantidad de
62
ácido α-linolénico aumentó y las cantidades de ácido eicosapentaenoico y ácido
docosahexaenoico se mantuvieron estables, la cantidad total de ácidos grasos (omega-3)
en realidad aumentó ligeramente. Sin embargo, el efecto neto del aumento ácido
linoleico dietético, probablemente disminuyó el estado de ácido eicosapentaenoico y
ácido docosahexaenoico de los tejidos humanos durante el siglo XX. Cabe destacar, que
luego de introducir al aceite de canola en el mercado en 1986, el consumo de este
aumentó 167 veces en 13 años255.
Las grasas en los alimentos y el cuerpo contienen ácidos grasos saturados,
monoinsaturados y poliinsaturados, estos últimos compuestos por las familias omega-6 y
omega-3. Hay 2 ácidos grasos esenciales: ácido linoleico, precursor de la familia de
ácidos grasos omega-6, y ácido α-linolénico, precursor de la familia de ácidos grasos
omega-3. Los ácidos grasos esenciales no pueden ser sintetizados por el cuerpo y, por lo
tanto, deben ser suministrados por la dieta. El ácido linoleico y el ácido α-linolénico
pueden convertirse por medio de enzimas en AGPIs de cadena larga. El ácido linoleico
es precursor del ácido araquidónico y el ácido α-linolénico es precursor del ácido
eicosapentaenoico, ácido docosahexaenoico y ácido docosapentaenoico, con ácido
estearidónico como intermediario en la ruta. Los AGPIs de cadena larga no son
técnicamente “esenciales” porque pueden producirse endógenamente, pero pueden
volverse esenciales si no hay suficiente precursor disponible para su producción256.
La composición de los aceites se ha vuelto mucho más importante para la salud
humana de lo que era antes. Ya sea a partir de frutos o semillas, los aceites a base de
plantas difieren de las grasas animales de varias maneras. Lo más importante para la
nutrición de ácidos grasos esenciales es que los aceites vegetales contienen solo ácido
linoleico y ácido α-linolénico, así como pequeñas cantidades de AGPIs de cadena corta,
principalmente ácido hexadecadienoico (C16:2n-6) y ácido hexadecatrienoico (C16:3n-
3); en su mayoría de hojas. Sin embargo, no contienen AGPIs de cadena larga como el
ácido docosahexaenoico. Los veganos, que no consumen grasas animales, obtienen todos
sus AGPIs de esta forma y luego, metabólicamente, deben biosintetizar todos los AGPIs
de cadena larga a partir de esos AGPIs. El principal omega-3 a base de plantas es el
ácido α-linolénico. El destino principal del ácido α-linolénico dietético es la oxidación
en busca de energía, sin embargo, una fracción variable de ácido α-linolénico se
convierte mediante una serie de desaturaciones y elongaciones en AGPIs omega-3 de
cadena larga, lo que finalmente da como resultado al ácido docosahexaenoico.
Cualquiera de los AGPIs omega-3 intermedios se puede convertir también en ácido
docosahexaenoico21. El ácido α-linolénico, también, es endógenamente convertido a
ácido eicosapentaenoico. La evidencia sugiere que las necesidades omega-3 de
individuos sanos pueden satisfacerse con solamente ácido α-linolénico, y que la síntesis
endógena de ácido docosahexaenoico y ácido eicosapentaenoico, a partir del ácido α-
linolénico, es suficiente para mantener los niveles estables durante muchos años244.
El ácido α-linolénico se puede encontrar en aceites vegetales como el de linaza
(Linum usitatissimum), chía (Salvia hispanica), canola (Brassica campestris) y nuez
(Juglans regia)257. En climas secos, el ácido α-linolénico es prácticamente el único
omega-3 de AGPI en alimentos de origen vegetal, y se encuentra principalmente en
componentes de alimentos de hojas como lechuga, espinacas, repollo y coles de
Bruselas21.
En resultados de evaluación de escalas de depresión, ansiedad, estrés y perfiles de
estados de ánimo se ha encontrado que vegetarianos, significativamente, muestran

63
menos emociones negativas que los omnívoros. Los vegetarianos presentaron ingestas
medias significativamente menores de ácido eicosapentaenoico, ácido docosahexaenoico
y ácido araquidónico, así como consumos medios más altos de ácido α-linolénico y
ácido linoleico que los omnívoros; lo que indicó que los participantes con ingestas bajas
de ácido eicosapentaenoico, ácido docosahexaenoico y ácido araquidónico, y altas
ingestas de ácido α-linolénico y ácido linoleico, tenían mejor humor. Estos resultados
cuestionan lo conocido sobre el vínculo entre las grasas de la dieta y la función cerebral,
y sugieren un beneficio no reconocido de las dietas vegetarianas que son naturalmente
bajas en grasas omega-3 de cadena larga258.
Un argumento para aumentar el consumo de carne como catalizador para la
expansión cerebral y para el desarrollo de ciertos patrones de organización social se basa
en la necesidad dietética de AGPIs omega-3 de cadena larga, como el ácido
docosahexaenoico. Estos ácidos grasos son componentes estructurales críticos del
cerebro, la retina y otros tejidos nerviosos, y son esenciales para el crecimiento y el
desarrollo funcional del cerebro en recién nacidos, y para la función normal del cerebro
en adultos259. La importancia de los ácidos grasos omega-3 en el funcionamiento
cerebral radica en que el cerebro está compuesto alrededor del 60 % en masa de grasa,
conteniendo un 20 % en masa seca de AGPIs. Los ácidos grasos ácido araquidónico y
ácido docosahexaenoico son los principales ácidos grasos en el cerebro257. La
disponibilidad dietética de ácido docosahexaenoico ha sido propuesta como un factor
limitante en la evolución del cerebro. Aunque la carne es una fuente de estos ácidos
grasos esenciales, el ácido docosahexaenoico también puede obtenerse directamente de
otras fuentes dietéticas, o puede sintetizarse a partir de otros ácidos grasos como el ácido
α-linolénico, que está presente en aceites del pescado, huevos, aceites de semillas y
diversos alimentos vegetales de hoja21. Puede que se necesite más ácido
docosahexaenoico en la dieta moderna que en la prehistoria, debido a la abundancia en la
dieta occidental moderna de ácidos grasos omega-6 que inhiben un paso clave de la
enzima en la conversión de ácido α-linolénico en ácido docosahexaenoico168,259.
Evidencia de estudios sobre aspectos evolutivos de la dieta, cazadores-recolectores
modernos y dietas tradicionales indican que los seres humanos evolucionaron con una
dieta en la que la relación de ácidos grasos esenciales omega-6:omega-3 fue de ≈ 1:1,
mientras que en las dietas occidentales la relación es 15:1 a 16,7:1. La dieta occidental es
“deficiente” en ácidos grasos omega-3. Existió un equilibrio entre omega-6/omega-3
durante millones de años durante la larga historia evolutiva del género Homo, y los
cambios genéticos se produjeron en parte como respuesta a estas influencias dietéticas.
Un cambio absoluto y relativo de omega-6/omega-3 en el suministro de alimentos de las
sociedades occidentales se ha producido en los últimos 100 años; los rápidos cambios en
la dieta durante cortos períodos de tiempo, como ha ocurrido en los últimos 100-150
años, es un fenómeno totalmente nuevo en la evolución humana168.
Muchas de las afecciones crónicas (enfermedad cardiovascular, diabetes, cáncer,
obesidad, enfermedades autoinmunes, artritis reumatoide, asma y depresión) están
asociadas con una mayor producción de tromboxano A2, leucotrieno B4, interleucina-
1β, interleucina-6, factores necróticos tumorales y proteína C reactiva. Todos estos
factores aumentan por incrementos en la ingesta de ácidos grasos omega-6 y disminuyen
por el incremento de la ingesta de ácidos grasos omega-3. Además, el equilibrio de
ácidos grasos omega-6 y omega-3 es muy importante para la homeostasis y el desarrollo
normal168.
64
6.7. Carbohidratos

Un ejemplo de evolución humana reciente es el desarrollo de la tolerancia a la

lactosa en ciertas poblaciones de humanos. Todos los mamíferos generan la enzima
lactasa cuando son jóvenes, de modo que pueden digerir la lactosa (forma principal de
carbohidratos en la leche). El sentido es porque los mamíferos jóvenes son amamantados
por sus madres. Casi todos los mamíferos tienen genes que luego suprimen la
producción de lactasa una vez que los jóvenes llegan a la edad donde ya no es necesaria
la lactancia y por lo tanto ya no tienen capacidad de digerir la leche. La supresión de la
producción de lactasa después de la infancia tiene sentido evolutivo, porque cualquier
mamífero natural estaría desperdiciando sus recursos para producir lactasa cuando ya no
bebe leche materna. Posteriormente, en algunas poblaciones de humanos que habían
domesticado ganado en los últimos miles de años, los individuos que aberrantemente
continuaron produciendo lactasa tendrían una ventaja porque podían consumir leche de
vaca y sobrevivir con productos lácteos, cuando sus primos más “normales” no podían10,
es decir, individuos con hipolactasia de tipo adulto que pierden su expresión de lactasa
antes de la edad adulta y consecuentemente a menudo se vuelven intolerantes a la lactosa
con problemas digestivos asociados (p. ej., diarrea)260. Se ha demostrado que al menos 4
genes diferentes (o más correctamente, 4 alelos diferentes) que permiten la producción
de lactasa a lo largo de la vida humana, han surgido por mutación en al menos 4
diferentes poblaciones humanas que habían domesticado el ganado. Estos “mutantes”
tolerantes a la lactosa, que incluyen a la mayoría de los europeos y muchos tanzanos,
kenianos y sudaneses, son por lo tanto, un ejemplo de evolución humana reciente.
También son un ejemplo de evolución convergente, ya que estos 4 grupos han llegado a
la misma capacidad a través de vías independientes de mutación y evolución10,261.
El consumo de almidón es una prominente característica de las sociedades agrícolas
y de los cazadores-recolectores en ambientes áridos. En contraste, los cazadores-
recolectores de la selva y de la zona circun-ártico, y algunos pastores, consumen mucho
menos almidón. La digestión humana del almidón, o carbohidrato, implica la enzima
amilasa, y la producción de amilasa depende de un gen llamado AMY1. AMY1 es un
gen que muestra la variación del número de copias entre los individuos, lo que significa
que es probable que 2 personas tengan diferentes números de copias de este gen (y así
tener diferentes longitudes totales de ADN). Trabajos recientes han demostrado que
personas con más copias de AMY1 producen más amilasa y, por tanto, son más eficaces
metabolizadores de almidones. Investigadores encontraron que personas en poblaciones
que consumen más carbohidratos en sus dietas tienen más copias de AMY1, mientras
que personas en poblaciones que comen más proteínas tienen menos copias de AMY1.
Parece que, en las poblaciones que comen muchos carbohidratos teniendo más copias de
AMY1, y así ser capaces de metabolizar carbohidratos más efectivamente, ha permitido
una mayor supervivencia10,262. La relevancia de lo expuesto radica en que, la selección
natural ha aumentado el número de copias de un gen que codifica una enzima digestora
de almidón en poblaciones agrícolas, y por otro lado muestra que la adaptación genética
a nuevas dietas se ha producido en humanos desde la revolución agrícola. Asimismo
destaca que, mayores números de copias de AMY1 y niveles de proteínas probablemente
mejoren la digestión de alimentos con almidón y puedan amortiguar los efectos
reductores de la condición física de las enfermedades intestinales262.
El rápido crecimiento en el tamaño del cerebro de los homininos durante el
Pleistoceno medio habría requerido un mayor suministro de glucosa preformada. Tales
65
incrementos en demanda pudieron haberse satisfecho a través de una gama de
adaptaciones dietéticas impulsadas biológica y culturalmente. El consumo regular de
alimentos ricos en almidón ofrece una explicación coherente para el suministro de
energía al cerebro en desarrollo durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano,
mientras que el desarrollo de la cocción y un aumento concomitante en la expresión de
amilasa salival explican como aumenta rápidamente el tamaño del cerebro desde el
Pleistoceno medio en adelante. Los alimentos vegetales que contienen altas cantidades
de almidón fueron esenciales para la evolución del fenotipo humano durante el
Pleistoceno. Aunque estudios previos han resaltado un cambio mediado por herramientas
de piedra de dietas principalmente basadas en plantas a principalmente basadas en carne
como fundamentales en el desarrollo del cerebro y otros rasgos humanos, es sostenido
que los carbohidratos digeribles también fueron necesarios para acomodar las mayores
demandas metabólicas de un cerebro en crecimiento259. El contenido de carbohidratos en
la carne es muy bajo (0,2-0,4 %)263. Además, se reconoce el rol adaptativo de la cocción
en la mejora de la digestibilidad y la palatabilidad de carbohidratos. Se ha provisto
evidencia de que el almidón cocido, una fuente de glucosa preformada, aumentó en gran
medida la disponibilidad de energía para tejidos humanos con altas demandas de
glucosa, como el cerebro, los glóbulos rojos y el feto en desarrollo. También destaca el
papel auxiliar que la variación del número de copias en los genes de la amilasa salival
puede haber desempeñado para aumentar la importancia del almidón en la evolución
humana siguiendo los orígenes de la cocción. Las amilasas salivales son en gran medida
ineficaces en el almidón crudo cristalino, pero la cocción aumenta sustancialmente tanto
su potencial de producción de energía y la glucemia (glucosa en la sangre). Aunque
persisten incertidumbres con respecto a la antigüedad de la cocción y los orígenes de la
variación en el número de copias del gen de la amilasa salival, la información, como
hipótesis, es una predicción comprobable de que esos eventos se correlacionan259.
Los patrones de variación genética en los genes que codifican las enzimas lactasa y
amilasa proporcionan 2 de los ejemplos más interpretables de adaptaciones genéticas a
especializaciones dietéticas en el metabolismo humano44.
Los gránulos de almidón de diferentes fuentes botánicas tienen patrones
característicos de tamaño, forma, estructura y composición. Por ejemplo, la
digestibilidad de los gránulos aumenta si son más pequeños, lo que explica en parte, la
digestibilidad relativa de diferentes almidones (p. ej., trigo > maíz > guisante > papa).
Los almidones también se digieren más fácilmente si contienen relativamente más
amilopectina y menos amilosa29,264. El mecanismo por el cual la cocción aumenta la
digestibilidad del almidón es bien conocido29. El almidón resistente definido como la
suma de almidón y los productos de degradación de almidón que no se absorben en el
intestino delgado de sujetos saludables es importante desde un punto de vista energético
porque los carbohidratos que llegan al intestino grueso no son digeridos por el cuerpo,
sino que son fermentados por microbios intestinales; serán el sustrato para la
fermentación29,265.
Una diferencia importante entre los frutos silvestres y los cultivados es que el azúcar
en la pulpa de frutos silvestres tiende a estar dominado por las hexosas (algo de fructosa
y glucosa considerable), mientras que en los frutos cultivados tiende a ser más alta en
sacarosa, un disacárido. Por ejemplo, los principales azúcares en mangos cv. ‘Haden’, un
fruto cultivado, corresponden a sacarosa 74,1 %, fructosa 20,6 % y D-glucosa 5,3 %.
Los jugos de la naranja cv. “Valencia” y la mandarina cv. ‘Darcy’ (frutos cultivados)
muestran el mismo patrón de azúcares que el mango cv. ‘Haden’ (más alto en sacarosa,
66
seguido de fructosa y el más bajo en glucosa). La lechosa madura, otro fruto cultivado,
también contiene un alto valor porcentual en sacarosa (48,3 %). Los frutos cultivados,
por lo tanto, muestran un patrón de azúcares diferente al que se encuentra generalmente
en los frutos silvestres que consumen los monos y simios que se desplazan libremente.
Los humanos claramente provienen de un pasado evolutivo en el que se consumían
frutos dominados por hexosas en lugar de sacarosa, y la fisiología digestiva humana
debería, por tanto, adaptarse mejor a un sustrato de carbohidratos similar al de los frutos
silvestres. Pero, además, los frutos silvestres difieren en otros aspectos de sus
contrapartes cultivadas, entre los que se incluyen, alto contenido de fibra celulósica
(semillas leñosas, filamentos fibrosos), así como niveles de proteína promedio más altos,
niveles más altos de muchos micronutrientes esenciales y, en ocasiones, considerable
pectina27.
La fibra dietética es un componente principal de alimentos vegetales y su
importancia en la nutrición y la salud es ampliamente reconocida191. La celulosa y la
hemicelulosa (junto con la pectina) son los principales constituyentes de la fibra
dietética. Se creía comúnmente que los humanos no podían utilizar los componentes de
la fibra dietética y por esta razón no había necesidad de incluirlos en la dieta. Es
conocido que ningún mamífero, incluidos los seres humanos, produce enzimas para
degradar la celulosa y hemicelulosa. Sin embargo, muchos mamíferos, incluidos los
humanos, poseen bacterias anaeróbicas y otras en la microbiota intestinal en varias
secciones del tracto digestivo que pueden llevar a cabo esas funciones. Esos
microorganismos descomponen la celulosa y hemicelulosa de las plantas en el proceso
conocido como fermentación, liberando ácidos grasos ricos en energía que pueden ser
absorbidos en cantidades significativas por el hospedado y hacer una contribución
importante al presupuesto energético del hospedado. Se estima que algunas poblaciones
humanas con alta ingesta de fibra dietética pueden derivar un 10 % o más de su energía
diaria requerida a partir de ácidos grasos producidos en la fermentación27.
Milton et al.266 evaluaron la eficiencia digestiva del mono aullador (Alouatta
palliata) (un macho adulto, una hembra adulta y un juvenil con ≈ 20 meses de edad).
Todos fueron más eficientes en la degradación de la celulosa que las hemicelulosas. Esto
es inusual porque, en general, los monogástricos muestran una mayor eficiencia
digestiva con respecto a las hemicelulosas, mientras que los rumiantes se destacan en la
degradación de la celulosa. Sin más información sobre la estructura química de la
celulosa y las hemicelulosas de las partes de plantas tropicales usadas y sobre los tipos
de bacterias y/o protozoos que predominan en el tracto digestivo del mono aullador,
poco ofrecieron para explicar esta tendencia inusual; lo que sugirió que tienen alta
concentración de flora bacteriana en el intestino grueso. Amato et al.267 encontraron que
entre diferentes especies de monos aulladores (A. palliata y A. pigra) la microbiota
intestinal fue cualitativamente similar, pero la microbiota de A. palliata respondió
diferentemente a cambios en el hábitat. Diferentes especies hospedadoras tienen distintas
relaciones con su microbiota intestinal. El efecto de especies hospedadoras sobre la
microbiota intestinal es más fuerte que el efecto del tipo de bosque hospedador, y este
último es más fuerte que el efecto de la alteración del hábitat o la estacionalidad. Sin
embargo, dentro de las especies hospedadoras, la composición de la microbiota intestinal
difiere en respuesta al tipo de bosque, alteración del hábitat y estación. Las variaciones
en el tamaño del efecto de estos factores están asociadas tanto con la especie
hospedadora como con el medio ambiente268.

67
 El trabajo experimental sobre la digestión de la fibra humana muestra que la
microflora humana es muy sensible a diferentes fuentes de fibra dietética. Los humanos
son muy eficientes para degradar las hemicelulosas relativamente no lignificadas y la
celulosa de fibras vegetales dicotiledóneas como el repollo o las zanahorias, pero son
menos eficientes en fibras vegetales monocotiledóneas como el salvado o afrecho de
trigo o las fibras de plantas monocotiledóneas como la alfalfa, que muestran alta
proporción de celulosa a hemicelulosa y considerable lignificación. Los alimentos
tradicionales de los antropoides provienen de dicotiledóneas, no monocotiledóneas,
plantas. Los datos disponibles sugieren, que el patrón humano de la cinética digestiva así
como la eficiencia de la fermentación humana en diferentes sustratos de fibra, son
similares a los de los chimpancés existentes27.

7. Microbiota intestinal, dieta y química

Los microorganismos colonizan prácticamente todas las superficies del cuerpo

humano que están expuestas al entorno externo; incluye la piel, la cavidad oral, el tracto
respiratorio, urogenital y el gastrointestinal. El tracto gastrointestinal es el más
densamente colonizado y la compleja comunidad de microorganismos que allí reside o
pasa a través de ella se conoce como microbiota intestinal269.
Las bacterias que viven en nuestros intestinos, antes “flora intestinal”, ahora
“microbiota intestinal”, se desarrollan posterior al nacimiento ya que nacemos estériles.
En un bebé amamantado la microbiota será principalmente bifidobacterias y será
diferente a la de un bebé alimentado con fórmulas para lactantes. Al transcurrir el tiempo
la microbiota es influenciada por la dieta, el entorno, el uso de antibióticos. Como
adultos jóvenes, nuestra microbiota intestinal contiene 100 billones de microorganismos,
incluyendo como mínimo 1.000 especies diferentes de bacterias. Solo 1/3 es común en
todas las personas y los otros 2/3 son específicos de cada persona. Con el paso de los
años, como personas mayores, la microbiota será diferente a la de adultos jóvenes. No
obstante, de acuerdo con Bian et al.270, en el caso de personas mayores saludables, la
microbiota puede ser similar a la de adultos jóvenes saludables. El ecosistema
microbiano que se encuentra en personas extremadamente ancianas, está enriquecido en
Akkermansia, Bifidobacterium y la familia Christensenellaceae, asociadas a la salud271.
Existe relación entre la dieta, la microbiota y el estado de salud, e indica un papel para
las alteraciones de la microbiota impulsadas por la dieta en diferentes tasas de deterioro
de la salud con el envejecimiento272.
La microbiota intestinal desempeña un papel en los procesos metabólicos,
nutricionales, fisiológicos e inmunológicos en el cuerpo humano. Ejerce importantes
actividades metabólicas mediante la extracción de energía en polisacáridos de la dieta
que de otra forma no serían digeribles, como el almidón resistente y las fibras dietéticas.
Estas actividades metabólicas también conducen a la producción de nutrientes
importantes, como los ácidos grasos de cadena corta (AGCC), vitaminas (p. ej., vitamina
K, vitamina B12, ácido fólico) y aminoácidos, que los humanos no pueden producir por
sí mismos. La microbiota intestinal participa en la defensa contra patógenos por
mecanismos como la resistencia a la colonización y la producción de compuestos
antimicrobianos. Además, la microbiota intestinal participa en el desarrollo, la
maduración y el mantenimiento de las funciones sensoriales y motrices
gastrointestinales, la barrera intestinal y el sistema inmune de la mucosa269.

68
 La microbiota puede adaptar su composición a la dieta, p. ej., japoneses pueden
digerir algas marinas de su dieta diaria gracias a enzimas que su microbiota ha adquirido
de bacterias marinas273,274. La microbiota puede adaptarse, no obstante, también puede
ocurrir una pérdida de balance en su composición que tiene relación con el equilibrio
entre las bacterias beneficiosas (salud) y las patógenas (enfermedad) en la microbiota,
una alteración conocida como disbiosis intestinal, y esto, genera problemas de salud de
todo tipo. En el mismo sentido, la disbiosis puede manifestarse como el aumento de las
bacterias causantes de enfermedades (Figura 13), la disminución de especies bacterianas
beneficiosas para la salud y/o la reducción de la diversidad de especies bacterianas. Los
problemas de salud son innumerables y entre las opciones para restablecer el balance se
encuentran: una buena nutrición, los probióticos, prebióticos y posbióticos.

Figura 13.- Disbiosis de la microbiota intestinal manifestada como aumento de bacterias

causantes de enfermedades.

Las especies bacterianas dominantes en el tracto gastrointestinal humano se dividen

en 3 filos: el filo Firmicutes (p. ej., Ruminococcus, Clostridium, Eubacteria), el filo
Bacteroidetes (p. ej., Porphyromonas, Prevotella) y el filo Actinobacteria
(Bifidobacterium). Otras bacterias, tales como Lactobacillus, Streptococcus y
Escherichia coli (Enterobacteriaceae) se encuentran en menor cantidad. Con base en la
evidencia de las tecnologías genómicas, se encontró que los filos Firmicutes y
Bacteroidetes son las poblaciones bacterianas dominantes en el tracto gastrointestinal
(Figura 14)275.
69
Figura 14.- Composición de la microbiota intestinal [Rajoka, M.S.R. 2017].

La microbiota se agrupa de acuerdo con patrones de dietas basadas en plantas o en

animales. La diversidad bacteriana en mamíferos es más alta entre los herbívoros,
seguidos de omnívoros y luego carnívoros276, además, composicional y funcionalmente
distinta277.
Schnorr et al.278 caracterizaron la microbiota intestinal de los Hadza en Tanzania
(cazadores-recolectores) en comparación con la de italianos en Bolonia. La dieta Hadza
consiste en alimentos silvestres que se dividen en 5 categorías principales: carne, miel,
baobab, bayas y tubérculos. No practican ningún cultivo o domesticación de plantas y
animales, y reciben un mínimo de cantidades de productos agrícolas de fuentes externas.
En comparación, la dieta italiana es casi en su totalidad productos agrícolas comerciales
y se adhiere en gran medida a la dieta mediterránea: abundantes plantas, fruta fresca,
pasta, pan y aceite de oliva; cantidades bajas a moderadas de productos lácteos, aves de
corral, pescado y carne roja; la mayoría de los carbohidratos basados en almidón
fácilmente digerible, azúcar y muy poca fibra soluble o insoluble. Firmicutes y
Bacteroidetes fueron los filos dominantes en la microbiota intestinal tanto en los Hadza
como en los italianos; Hadza se caracterizó por una relativamente mayor abundancia de
Bacteroidetes y menor de Firmicutes. Hadza mostró mayor enriquecimiento en los filos
Proteobacteria y Spirochaetes, que fueron extremadamente raros en la microbiota
italiana, mientras que el filo Actinobacteria, una componente subdominante importante
de la microbiota italiana, estuvo casi completamente ausente en el microbioma Hadza. A
nivel de género, la microbiota intestinal Hadza estuvo comparativamente enriquecida en
Prevotella, Eubacterium, Oscillibacter, Butyricicoccus, Sporobacter, Succinivibrio,
Treponema y agotada en Bifidobacterium, Bacteroides, Blautia, Dorea, Lachnospiraceae
no clasificada, Roseburia, Faecalibacterium, Ruminococcus y Erysipelotrichaceae no
clasificada. Además de muchos géneros no clasificados pertenecientes a Bacteroidetes,
el orden Clostridiales y la familia Ruminococcaceae. Respecto a los productos finales
metabólicos de las bacterias, o posbióticos, el butirato se produce a partir de fibra
dietética, y cuando está presente en cantidad suficiente, se convierte en la principal
fuente de energía para células epiteliales colónicas, mientras que el propionato se
transfiere al hígado donde sirve como precursor de la gluconeogénesis hepática. Los
italianos se caracterizaron por una significativamente mayor abundancia de butirato,
mientras que los Hadza en propionato. Estas diferencias reflejaron la variación de la
dieta en la cantidad y el tipo de fibra y carbohidratos consumidos por ambos grupos.
70
 Una variedad de fibras dietéticas (p. ej., celulosa, hemicelulosas, pectinas, gomas,
fructanos) y almidones resistentes en la dieta, que contienen una gama de unidades de
monosacáridos y enlaces α y β, es más compatible con una variada comunidad
microbiana gastrointestinal en comparación con una dieta que tiene una carga de sustrato
menos diversa (p. ej., dietas refinadas)279.
En la microbiota intestinal, niveles más altos de bacterias ácido lácticas, coliformes
y estafilococos, y ninguna diferencia en enterococos, se encontraron en niños que viven
en zona rural de Tailandia en comparación con zona urbana en Singapur. Las diferencias
pueden ser explicadas por el contraste de los factores medioambientales y prácticas de
estilo de vida entre las 2 regiones; posiblemente fuente de agua potable y uso de
antibióticos280.
De Filippo et al.281 caracterizaron la microbiota fecal de niños sanos del grupo
étnico Mossi en Burkina Faso en comparación con la de niños sanos del área urbana de
Florencia en Italia. La dieta de los niños Mossi es baja en grasas y proteínas animales,
rica en almidón, fibra y polisacáridos vegetales; predominantemente vegetariana. Todos
los recursos alimenticios son completamente producidos localmente; granos de mijo,
sorgo, leguminosas y otros vegetales, por lo que el contenido de carbohidratos, fibra y
proteína vegetal es muy alto. A veces consumen una pequeña cantidad de pollo y
termitas en temporada de lluvias. Los niños son amamantados hasta la edad de 2 años
como complemento a una dieta mixta. La cantidad promedio de fibra en la dieta es 10,0
g/d en niños de 1 a 2 años y 14,2 g/d en niños de 2 a 6 años. La dieta de los niños
italianos es alta en proteína animal, azúcar, almidón, grasa y baja en fibra. Los niños
amamantados hasta 1 año de edad. La cantidad promedio de fibra en la dieta es 5,6 g/d
en niños de 1 a 2 años y 8,4 g/d en niños de 2 a 6 años. Diferencias relevantes se
encontraron en los filos. Actinobacteria y Bacteroidetes estuvieron más representados en
la microbiota de los niños Mossi que en la de los niños italianos con abundancia única de
bacterias del género Prevotella y Xylanibacter, que se sabe contienen un conjunto de
genes bacterianos para la hidrólisis de celulosa y xilano; completamente ausentes en los
niños italianos. Shigella y Escherichia (Enterobacteriaceae) estuvieron
significativamente subrepresentadas en los niños Mossi. Los filos Firmicutes y
Proteobacteria fueron más abundantes en los niños italianos. La distribución diferencial
de Firmicutes y Bacteroidetes marcó las profundas diferencias entre los 2 grupos.
También se encontraron más ácidos grasos de cadena corta en los niños Mossi que en los
niños italianos.
Acumulaciones de datos sugieren que, entre las poblaciones occidentales,
Bacteroides se asocia con dietas basadas en carne, Ruminococcaceae y Lachnospiraceae
con dietas ricas en polisacáridos complejos de plantas y Prevotella con dietas altas en
azúcar pero bajas en grasas y proteínas282.
Los efectos del predominio o disminución de comunidades de distintos filos pueden
ser transgeneracionales. Y cabe destacar que, la biodiversidad medioambiental
contribuye a dar forma a la microbiota humana y las diferencias en la abundancia y
diversidad bacterianas están asociadas con la salud. En consecuencia, cambios en la
comunidad microbiana medioambiental en áreas contaminadas pueden llevar a efectos
similares en la comunidad microbiana humana y las consiguientes consecuencias para la
salud283. Además, diferencias en las estructuras sociales pueden influir en el alcance de
la transmisión de la microbiota y el flujo de microbios y genes microbianos entre
miembros de un hogar; diferencias en las tradiciones culturales también afectan al

71
alimento. La exposición a mascotas y ganado, y muchos otros factores, pueden influir en
cómo y desde dónde una microbiota intestinal/microbioma se adquiere284.
Se está investigando la relación entre la salud humana y taxones bacterianos
comunes encontrados en el microbioma humano. Enfermedades crónicas como la
obesidad, enfermedad inflamatoria intestinal, diabetes mellitus, síndrome metabólico,
aterosclerosis, enfermedad hepática alcohólica, cirrosis y el carcinoma hepatocelular se
han asociado con la microbiota humana285. Mayor abundancia de Akkermansia
muciniphila se asocia con un estado metabólico más saludable en humanos con
sobrepeso/obesos286.
Hallazgos apuntan a la posibilidad de modular terapéuticamente el microbioma
intestinal en pacientes con cáncer para mejorar la tasa de aciertos de inhibidores de
control inmunológico287,288. La abundante microbiota intestinal regula la carcinogénesis
y la respuesta a la terapia antitumoral en el tracto intestinal como en los tejidos
extraintestinales, aunque el papel de la microbiota en otras barreras epiteliales sigue
siendo poco comprendido. Muchos de los mecanismos por los cuales la microbiota
intestinal afecta la inflamación, la inmunidad, la carcinogénesis y la respuesta a la
terapia a nivel local se han caracterizado. Sin embargo, se conoce mucho menos sobre
los efectos distantes por los cuales la microbiota en las barreras epiteliales regula no solo
la inmunidad y la carcinogénesis, sino también muchas de las funciones fisiológicas del
organismo. El objetivo final es descubrir una especie bacteriana o una combinación de
especies que reduzca la toxicidad sistémica y promueva la terapia anticancerígena. Por lo
tanto, el enfoque en la microbiota del cáncer y otras enfermedades, es probable se
convierta en una de las próximas fronteras para la precisión y la medicina
personalizada289.
Las proteínas, grasas y carbohidratos son los principales componentes en las dietas
de los humanos. El tipo y la cantidad de proteínas, grasas y carbohidratos presentes en la
dieta influyen en la composición de la microbiota intestinal en el hospedador. Este efecto
está relacionado con los metabolitos de los componentes presentes en las dietas. Los
AGCC, predominantemente acetato, propionato y butirato, son productos finales de la
degradación de proteínas y carbohidratos en el tracto gastrointestinal, mediada por
microorganismos. Los AGCC producidos por la microbiota son los metabolitos más
extensamente estudiados de las dietas y ha sido encontrado que tienen un efecto
fisiológico en la salud del hospedador225,275.
El consumo de suero lácteo y extracto proteínico de guisantes verdes (Pisum
sativum) incrementa a las bacterias comensales Bifidobacterium y Lactobacillus, y
adicionalmente el suero lácteo disminuye a las bacterias patógenas Bacteroides fragilis y
Clostridium perfringens290,291. Por el contrario, anaerobios como Alistipes, Bilophila
wadsworthia y Bacteroides se incrementan con el consumo de dietas basadas en
animales (Figura 15); Alistipes putredinis y Bacteroides spp. son microorganismos
putrefactivos292. Varios géneros microbianos promovidos por la ingesta de una dieta
omnívora se han asociado con incremento en los niveles del N-óxido de trimetilamina;
compuesto proaterogénico que aumenta el riesgo de enfermedad cardiovascular293. Las
proteínas derivadas de plantas se asocian con una menor mortalidad que las proteínas
derivadas de animales294.
Entre metabolitos identificados producidos por la microbiota a partir de
aminoácidos, algunos pueden ejercer efectos genotóxicos y metabólicamente nocivos.
Sin embargo, los procesos de destoxificación en colonocitos son aparentemente capaces
de controlar, hasta cierto nivel, las concentraciones intracelulares de metabolitos bacterianos,
72
Figura 15.- Impacto de la proteína dietética en la microbiota intestinal y resultados de
salud [Singh R.K. 2017].

lo que limita sus efectos nocivos295.

El consumo de una dieta baja en grasas condujo a una mayor abundancia de
Bifidobacterium con reducciones concomitantes en glucosa y colesterol total, en
comparación con el valor inicial. Por otro lado, una dieta alta en grasas saturadas
aumentó la proporción relativa de Faecalibacterium prausnitzii; y sujetos con ingesta
alta de grasas monoinsaturadas no experimentaron cambios en la abundancia relativa de
cualquier género bacteriano291,296. Existe un creciente interés en F. prausnitzii, una de las
especies bacterianas más abundantes que se encuentran en el intestino, dado su papel
potencialmente importante en la promoción de la salud intestinal297. El consumo de
dietas altas en grasas saturadas y trans aumenta el riesgo de enfermedades
cardiovasculares a través de la regulación al alza del colesterol total y lipoproteínas de
baja densidad (‘low density lipoproteins’, LDL) en la sangre. Por otro lado, las grasas
promotoras de la salud, como las grasas monoinsaturadas y poliinsaturadas, son cruciales
para aliviar el riesgo de enfermedades crónicas. La dieta occidental típica es alta en
grasas saturadas, trans y baja en grasas monoinsaturadas, poliinsaturadas, por lo que
predispone a los consumidores habituales a muchos problemas de salud291.
Los carbohidratos digeribles se degradan enzimáticamente en el intestino delgado e
incluyen almidones y azúcares, como la glucosa, fructosa, sacarosa y lactosa. Tras la
degradación, estos compuestos liberan glucosa en el torrente sanguíneo y estimulan una
respuesta a la insulina. Los humanos alimentados con altos niveles de glucosa, fructosa y
sacarosa, en forma de frutas de estación o temporada, aumentan la abundancia relativa
de Bifidobacterium y reducen Bacteroides291.
A diferencia de los carbohidratos digeribles, los carbohidratos no digeribles como la
fibra y el almidón resistente no se degradan enzimáticamente en el intestino delgado,
sino que llegan al intestino grueso donde se someten a la fermentación por parte de los
microorganismos residentes. En consecuencia, la fibra dietética es buena fuente de
“carbohidratos accesibles a la microbiota”, que pueden ser utilizados por los
microorganismos para proporcionar al hospedador energía y fuente de carbono. En el
proceso, pueden modificar el entorno intestinal. Esta propiedad de las fibras garantiza su
designación como prebióticos, que por definición son componentes dietéticos no
digeribles que benefician la salud del hospedador a través de la estimulación selectiva
del crecimiento y/o la actividad de ciertos microorganismos. Las fuentes de prebióticos
incluyen la soya, inulinas, trigo y cebada sin refinar, avena cruda y oligosacáridos no

73
digeribles como los fructanos, polidextrosa, fructooligosacáridos, galactooligosacáridos,
xilololosacáridos y arabinooligosacáridos291. Las dietas de carbohidratos no digeribles
que son ricas en grano integral y afrecho de trigo están relacionadas con un aumento en
el intestino de bifidobacterias y lactobacilos298; este efecto prebiótico sobre
bifidobacterias también ha sido observado con grano integral de maíz, lo que resultó en
un cambio beneficioso en la microbiota299. El consumo de otros carbohidratos no
digeribles, como la cebada de grano entero, resulta en enriquecimiento de los géneros
Roseburia, Bifidobacterium, Dialister y las especies Eubacterium rectale, Roseburia
faecis y Roseburia intestinalis300; y el almidón resistente incrementa a Ruminococcus
bromii301,302 y Eubacterium rectal302. Los carbohidratos no digeribles pueden producir
marcados cambios en la microbiota intestinal, pero son dependientes de la composición
inicial de la microbiota intestinal individual301. El consumo de granos enteros y
carbohidratos complejos no digeribles encontrados en granos integrales puede cambiar
significativamente la ecología microbiana del intestino grueso300.
Existe evidencia de que el almidón resistente puede contrarrestar los efectos
perjudiciales de la alta ingesta de carne roja en el riesgo de cáncer colorrectal303.
Después de un alto consumo de carne y en ausencia de carbohidratos fermentables, la
carne roja puede producir aductos de ADN promutagénicos y alterar la composición de
la microbiota. Por lo tanto, una dieta alta en proteínas y baja en carbohidratos puede
alterar la microbiota colónica favoreciendo un perfil de microbiota más proinflamatoria
y una menor producción de AGCC. El consumo en conjunto con carbohidrato
fermentable puede reducir este efecto, el almidón resistente previene la formación de
aductos inducidos por la carne roja; esto asociado con el aumento de los niveles de
AGCC y cambios en la composición de la microbiota304.
Se han estudiado varias dietas, incluidas la occidental, libre de gluten, omnívora,
vegetariana, vegana y la mediterránea, por su capacidad para modular la microbiota
intestinal. Las dietas vegetariana y vegana están enriquecidas con alimentos
fermentables a base de plantas. La dieta mediterránea es un marcado, pero no
exclusivamente, estilo de dieta vegetariano, que ha demostrado ser beneficioso para el
tratamiento de la obesidad, la diabetes tipo 2, enfermedades inflamatorias y
enfermedades cardiovasculares293. Los beneficios de la dieta mediterránea para proteger
contra los trastornos crónicos, como las enfermedades cardiovasculares, generalmente se
atribuyen al alto consumo de vegetales y al bajo consumo de carne173. En varios
estudios, una dieta occidental (alta en proteína y grasa animal, y baja en fibra) condujo a
una marcada disminución en el número de bacterias totales y especies beneficiosas de
Bifidobacterium y Eubacterium. El consumo de una dieta occidental se ha asociado con
la producción de nitrosaminas promotoras del cáncer291. La dieta mediterránea es
considerada como una dieta sana y equilibrada. Se distingue por un perfil de ácidos
grasos beneficiosos rico en ácidos grasos monoinsaturados y poliinsaturados, altos
niveles de polifenoles y otros antioxidantes, alta ingesta de fibra y otros carbohidratos de
bajo índice glucémico, y relativamente mayor ingesta de proteínas vegetales que de
origen animal. Específicamente, aceite de oliva, frutas, cereales, nueces y otros
vegetales; consumo moderado de pescado, carne de aves, y una menor ingesta de
productos lácteos, carne roja, carne procesada y dulces caracterizan a la dieta
mediterránea tradicional305. De Filippis et al.293 investigaron los beneficios potenciales
de la dieta mediterránea comparando omnívoros, vegetarianos y veganos. Observaron
que la mayoría de los vegetarianos y veganos, pero solo el 30 % de los omnívoros,
tenían una alta adherencia a la dieta mediterránea. Detectaron asociaciones significativas
74
entre el grado de adherencia a la dieta mediterránea y el aumento de los niveles de
AGCC fecales, bacterias Prevotella y otros Firmicutes. A su vez, la baja adherencia a la
dieta mediterránea se asoció con N-óxido de trimetilamina urinario elevado, que se
asocia con riesgo de ateroesclerosis y desórdenes cardiovasculares. La enfermedad
cardiovascular representa la principal causa de muerte y morbilidad en el mundo306.
El N-óxido de trimetilamina es un compuesto orgánico de origen natural abundante
en peces, o puede generarse a partir de otros nutrientes como la colina (abundante en
huevos) y la L-carnitina (abundante en carne de res)307. En la microbiota intestinal el
metabolismo de la fosfatidilcolina, colina y L-carnitina produce trimetilamina, que luego
es metabolizado a N-óxido de trimetilamina. Los alimentos ricos en lípidos
fosfatidilcolina, que incluyen predominantemente huevos, leche, hígado, carnes rojas,
aves de corral, mariscos y pescados, se cree que son las principales fuentes dietéticas de
colina, y por lo tanto la producción de N-óxido de trimetilamina306. La L-carnitina es un
nutriente abundante en carnes rojas y contiene una estructura similar a la de la colina.
Los humanos omnívoros producen más N-óxido de trimetilamina que los vegetarianos
y veganos308. Cho et al.307 encontraron, que el consumo de pescado produce aumentos
sustancialmente mayores en el N-óxido de trimetilamina circulante en el plasma, que los
huevos o la carne de res; y observaron mayor enriquecimiento de Firmicutes a
Bacteroidetes entre individuos que mostraron mayor respuesta al consumo de
precursores de N-óxido de trimetilamina en la dieta, lo que indicó que la producción de
N-óxido de trimetilamina es una función de las diferencias individuales en el
microbioma intestinal. Es de hacer notar que la fruta usada como control (manzana) no
mostró ningún nivel detectable de N-óxido de trimetilamina y otros metabolitos
(trimetilamina, dimetilamina, metilamina, L-carnitina), y también destacar, que el
consumo de jugo de toronja y alimentos vegetales que contienen indol, como brócoli,
repollo, coliflor, entre otros, pueden disminuir la actividad de la familia de enzimas
monooxigenasas dependientes de flavina y alterar el metabolismo de la trimetilamina a
N-óxido de trimetilamina309.
Otros estudios han demostrado que los alimentos que comprenden la dieta
mediterránea típica ofrecen mejoría en relación con la obesidad, el perfil lipídico y la
inflamación. Estos cambios pueden estar mediados por aumentos derivados de la dieta
en Lactobacillus, Bifidobacterium, Prevotella, y disminuciones en Clostridium291.
La dieta puede modificar el microbioma intestinal, lo que a su vez tiene un profundo
impacto en la salud general. Este impacto puede ser beneficioso o perjudicial,
dependiendo de la identidad relativa y la abundancia de poblaciones bacterianas
constituyentes291. La microbiota intestinal, compuesta por billones de organismos
comensales no patógenos, sirve como filtro para nuestra mayor exposición
medioambiental; lo que comemos306.
Los linajes múltiples de los taxones bacterianos predominantes en el intestino
surgieron a través de la coespeciación (especiación en paralelo) con humanos,
chimpancés, bonobos y gorilas. Dentro de los microbiomas del intestino de la familia
Hominidae, los clados de Bacteroidaceae y Bifidobacteriaceae se han mantenido
exclusivamente dentro de los linajes de los hospedadores. Los tiempos de divergencia de
estas bacterias intestinales son congruentes con los de la familia Hominidae310.
A pesar de la relevancia evolutiva, pocos estudios comparan sistemáticamente
microbiomas intestinales de primates humanos y no humanos. La comparación directa
de microbiomas de primates humanos y no humanos ofrece información sobre qué
factores moldearon el microbioma a lo largo del pasado evolutivo. Los datos que existen
75
demuestran que, en contraste con ancestros comunes más recientes (simios africanos),
los humanos tienen una baja diversidad de microbiota intestinal, mayor abundancia
relativa de Bacteroides y menor abundancia relativa de Methanobrevibacter y
Fibrobacter. Muchas de estas características están asociadas con la carnivoría en otros
mamíferos, lo que sugiere que un cambio en la dieta humana hacia el consumo de carne
en escalas de tiempo evolutivas puede haber estado acompañado por cambios
microbianos intestinales asociados. La comparación de microbiomas de primates
humanos y no humanos también proporciona una indicación de qué tan rápido está
cambiando el microbioma humano. La composición del microbioma intestinal humano
parece haber divergido del estado ancestral a un ritmo acelerado en comparación con la
de los grandes simios. Algunas de las características de la evolución humana y la historia
potencialmente responsable incluyen los alimentos cocidos, el advenimiento de la
agricultura, el tamaño de la población y los aumentos de densidad198.
La asociación entre la dieta y la relación de parentesco (filogenia) en microbiomas
de primates se hace eco de patrones más amplios de diversidad entre las comunidades
intestinales de vertebrados. Las transiciones a herbivoría parecen tener efectos
especialmente grandes en el microbioma. Los mamíferos con dietas herbívoras de
evolución independiente albergan una microbiota similar. Además, algunos de los
mismos genes y rutas que difieren en abundancia entre los microbiomas herbívoros y
carnívoros, también cambian rápidamente en direcciones correspondientes en seres
humanos que cambian de dietas vegetarianas a las omnívoras198.
El ARN ribosómico 16S es la macromolécula más ampliamente utilizada en
estudios de filogenia y taxonomía bacterianas para establecer las relaciones filogenéticas
dentro del mundo procariota, causando un profundo impacto en la visión de la evolución
y, como consecuencia, en la clasificación e identificación bacteriana311. El uso de la
secuenciación de genes ARN ribosómico 16S en modelos de 2 especies de primates no
humanos mostró que, a pesar de que diferentes especies de primates tienen microbiota
distintiva en estado salvaje, en cautiverio pierden sus microbios nativos y llegan a ser
colonizados con Prevotella y Bacteroides; géneros dominantes en el moderno
microbioma intestinal humano. Individuos cautivos de 8 especies de primates no
humanos en un zoológico mostraron el mismo patrón de convergencia y primates
semicautivos en un santuario representaron un estado de microbioma intermedio entre
salvaje y cautivo. La disminución de la fibra dietética y el contenido de plantas
estuvieron asociados con el microbioma de primates cautivos. El cautiverio tiene un
efecto paralelo en el microbioma intestinal de primates no humanos al de la
occidentalización en humanos. El cautiverio y la disrupción del estilo de vida hacen que
los primates pierdan su microbiota nativa y converjan a lo largo de un eje hacia el
microbioma humano moderno312.

Complemento

Los animales no humanos actúan a partir de intenciones locales y concretas, no

conciben un sentido del deber y no reflexionan sobre sus acciones pasadas ni planean sus
acciones futuras313. Cuando el H. sapiens aparece en Etiopía lo hace con toda la
capacidad para desarrollar el lenguaje simbólico articulado, y mucho tiempo después de
su origen, el simbolismo se potenció enormemente y se convirtió en la base del
comportamiento organizativo humano permitiendo la formación de alianzas y redes de
trato, auspiciar relaciones entre grupos y también como barrera para tiempos difíciles.
76
Cuando entraron en Europa y Asia occidental habían desarrollado capacidades
simbólicas y capacidad armamentista. Cuando los grupos de H. sapiens adquirieron
mayores densidades hubo encuentros grupales inevitables, con la característica: coopero
con quien coopera, no coopero con quien no coopera314. Un autogobierno normativo en
el hombre estableció un punto de inflexión en la evolución del comportamiento; ser
consciente de las bases sobre las que se propone actuar distingue al ser humano de las
demás especies animales313. En el transcurrir del tiempo se derivaron acciones,
razonamientos, juicios y facultades con miras a obrar sobre lo que se considera bueno o
malo, de manera colectiva e individual, y que entremezcladamente se definen en
términos interpretativos y descriptivos que no ofrecen conceptos claros, como moral,
ética y humanidad, que se aprenden y asimilan de diversas formas; todos surgidos de
instintos. El hombre en esencia ahora es un animal social y su instinto social es débil,
por lo que no es confiable en todas sus conductas.
La conducta humana en relación con el uso de animales como alimento, muestra
diferencias en las percepciones acerca de lo que está bien y lo que está mal, debidas a
influencias de la cultura, religión, lugar, tiempo, raza, sexo y edad, entre otros factores.
La mayoría de las ideas al respecto se refieren, en parte, a los derechos de los animales,
que a menudo evoca una cascada de emociones humanas retratadas en una variedad de
especies animales; aunque esas emociones humanas son en general ciertas315. Un
ejemplo es, la sensibilidad humana ante el dolor.
La habilidad para responder a los estímulos nocivos es una característica básica de
todos los animales de la escala filogenética, desde los animales unicelulares hasta los
mamíferos316. El dolor en humanos se define como: una experiencia sensorial y
emocional desagradable asociada con un daño tisular real o potencial, o descrito en
términos de tal daño317,318. No es posible saber cómo se sienten los demás seres humanos
cuando sienten dolor, se confía en su capacidad para comunicar su experiencia de dolor.
Esto indica cuán difícil es medir el dolor en humanos que no pueden hablar (p. ej., recién
nacidos) o en animales por que no comparten un idioma. Por lo tanto, la definición
comúnmente utilizada de dolor humano no se puede aplicar directamente a los animales
porque se basa en saber cómo se sienten los animales o en exigir que comuniquen sus
experiencias subjetivas319. El dolor en animales se define como: “una experiencia
sensorial aversiva causada por una lesión real o potencial que produce reacciones
motoras y vegetativas progresivas, desencadena un comportamiento aprendido de
evitación y puede modificar comportamientos específicos de la especie, incluyendo el
comportamiento social317.
A menudo hay una falta de distinción entre el dolor consciente y la nocicepción
inconsciente. La nocicepción es la percepción simple de un evento nocivo y, por lo
general, se acompaña de una respuesta de retirada refleja alejándose de la fuente del
daño. En los humanos, se experimentan “sentimientos” negativos de incomodidad o
sufrimiento junto con la lesión y esto se denomina dolor. El concepto de dolor que
ocurre en animales ha sido ampliamente debatido, algunos autores sugieren que solo los
primates y los humanos pueden experimentar el componente afectivo adverso ya que
poseen una neocorteza (o similar en primates) humana320,321. En contraposición, otros
sugieren que la experiencia negativa que acompaña al daño tisular es crucial para alterar
el comportamiento posterior de un animal para llevar a cabo reacciones para protegerse,
permitiendo que el animal evite tales estímulos en el futuro319. Para los observadores
humanos es difícil interpretar el comportamiento animal. Las descripciones de las
posturas, movimientos y emisiones de sonidos que están asociadas con la nocicepción
77
pueden ser evaluadas objetivamente, pero la interpretación de estas conductas está ligada
a la experiencia humana. Los investigadores que trabajan con animales no humanos
consideran que nocicepción y dolor son equivalentes316.
Los comportamientos bovinos ante el dolor comprenden: posición baja de la cabeza,
atención hacia el área donde siente dolor, emisión de sonidos, rechinamiento de dientes
(bruxismo) y modificación del comportamiento social. Los comportamientos van desde
lo obvio hasta lo sutil. El ganado bovino, caballos, ratas, ratones y conejos han mostrado
cambios sutiles en el comportamiento, predictores del dolor, como las expresiones
faciales322. Los jabalíes (Sus scrofa) pueden sufrir de dolor asociado con golpes y
mordeduras; también por diferentes procedimientos de crianza rutinarios, como la
castración323. La castración es un procedimiento doloroso para el animal que se realiza
para evitar la reproducción no deseada y mejorar la calidad de la carne324.
La percepción del dolor en las aves es análoga a la de los mamíferos325,326, pero la
identificación del dolor puede verse comprometida por adaptaciones conductuales. Las
aves comparten vías neuroanatómicas y neurofarmacológicas similares a las de los
mamíferos, por lo que es probable que perciban el dolor de manera similar326. En aves
mascotas, afecciones del tracto gastrointestinal o respiratorio causadas por una dieta o un
entorno inadecuado y el comportamiento destructivo de las plumas son condiciones que
pueden causar molestia o dolor. En aves en estado salvaje es difícil detectar el dolor. Las
aves a menudo son especies presa y actuarán como tales, un ave debilitada en la
naturaleza hará todo lo posible para parecer saludable y evitar la depredación o para
garantizar que no se invada su territorio. Del mismo modo, las especies depredadoras de
aves también harán todo lo posible para parecer normales327.
Una excusa común para no usar analgesia en reptiles, anfibios y peces es que estas
especies no tienen las vías neuroanatómicas suficientes para la percepción del dolor. No
obstante, los reptiles, anfibios y peces tienen la neuroanatomía necesaria para percibir el
dolor, y además poseen vías moduladoras descendentes y expresan cambios de
comportamiento, que serían indicativos de dolor en los mamíferos328.
Se argumenta que los peces están neurológicamente equipados para la nocicepción
inconsciente y las respuestas emocionales, pero no para el dolor y los sentimientos
conscientes. En vista de la necesidad de la conciencia como precondición para el dolor,
también se han hecho reclamos por la existencia de conciencia en los peces. Los peces
han sobrevivido bien sin el intervalo completo de nocicepción típico de los humanos u
otros mamíferos y algunos autores afirman que no hay evidencia de apoyo adecuada,
factibilidad neurológica o probabilidad de que la conciencia sea adaptativa, y que si los
peces fueran conscientes no se justifica suponer que poseen una capacidad humana para
el dolor, es decir, que las respuestas de los peces a los estímulos nociceptivos son
limitadas y es poco probable que los peces experimenten dolor320. Los peces responden
al calor con una respuesta de escape329. En peces, la trayectoria de su desarrollo y la
evolutiva del cerebro difieren de otros vertebrados, pero es evidente que existen muchas
estructuras análogas que realizan funciones similares. Evidencia de la percepción del
dolor sugiere fuertemente que los peces experimentan dolor de manera similar al resto de
los vertebrados. Aunque los científicos no pueden proporcionar una respuesta definitiva
sobre el nivel de conciencia de ningún vertebrado no humano, la amplia evidencia de la
sofisticación cognitiva y conductual de los peces y la percepción del dolor sugieren que
hay razones convincentes para incluir a los peces en el “círculo moral” y la mejor
práctica sería prestar a los peces el mismo nivel de protección como a cualquier otro
vertebrado330.
78
 Desarrollos en el estudio del dolor en animales han demostrado la posibilidad de
percepción del dolor en una variedad de especies totalmente acuáticas, como moluscos,
crustáceos y peces. Si se acepta que estos animales pueden ser capaces de experimentar
la experiencia negativa del dolor, entonces deben considerarse las implicaciones más
amplias del uso humano de estos animales321.
En perros y gatos el dolor agudo y crónico es reconocido, evaluado y tratado en la
práctica veterinaria331,332,333,334. La detección y evaluación del dolor en animales es
crucial para mejorar su bienestar en una variedad de contextos en los que los humanos
están éticamente o legalmente obligados a hacerlo319.
El perro fue la primera especie domesticada hace unos 15.000 años en el este de
Asia; luego, las principales especies de animales de granja (ovejas, cabras, vacas, cerdos,
caballos y gallinas). El gato doméstico proviene del Cercano Oriente, con evidencia
arqueológica de la domesticación de gatos que data de hace unos 9.500 años. Los lugares
donde hay registros de consumo de perros incluyen el sudeste de Asia e Indochina,
América del Norte y Central, partes de África y las islas del Pacífico. Durante el
Neolítico y la Edad de Bronce, el comer perros aparentemente también estaba muy
extendido en Europa. Mucho menos se ha escrito o descubierto sobre el consumo de
gatos domésticos; su historia es más breve que la del consumo de perros. Hay registros
de ella desde la Inglaterra del siglo XIII, la China del siglo XIV, la Inglaterra del siglo
XVII, la Francia del siglo XVIII y los países germánicos, y el nivel de consumo de carne
de gato era comparativamente bajo. En el siglo XX y el presente, el consumo de perros y
gatos todavía ocurre en varios países que incluyen: Camboya, China, Tailandia y
Vietnam. El consumo de perros fue prohibido en Filipinas en 1998 y el consumo de
gatos fue prohibido en Vietnam en 1998. En 1996, se informó que todavía se estaba
comiendo carne de perro en partes de Suiza Oriental. En 2003 se calculó que en Asia se
consumen entre 13 y 16 millones de perros y 4 millones de gatos cada año. El tema de
comer perros y/o gatos es muy emotivo, especialmente en países (en su mayoría
occidentales) donde la práctica se ha extinguido durante mucho tiempo o rara vez o
nunca ha ocurrido (p. ej., Reino Unido y Estados Unidos). En estos países, la sola idea
de consumir un gato o un perro se considera aborrecible y moralmente corrupta, ya que
los perros y gatos se mantienen principalmente como animales de compañía. Pero en los
países donde se consumen gatos y perros, estos animales también se mantienen como
mascotas (p. ej., China y Vietnam). La preocupación que las personas tienen sobre el
consumo de perros y gatos se manifiesta en forma de campañas internacionales que
piden una prohibición. Un país que ha recibido una enorme cantidad de atención
internacional negativa porque permite el consumo de perros y gatos es Corea del Sur335.
En Corea, cocinar carne de perro es una cultura culinaria especial con una larga
historia. Durante la dinastía Joseon, se cocinaba de formas diversas: como sopa, hervida,
embutida como salchicha, asada, al vapor, asada o frita a la que se le agregaba muchas
especias, y como extracto o licor (‘gaesoju’), entre otras formas; más recientemente se
cocina: como sopa, hervida, hervida mezclada con especias y vegetales, y como extracto
o licor (‘gaesoju’), entre otras formas, con un menor número de recetas en comparación
con las de los viejos tiempos y la razón se debe a la intervención y crítica de países
extranjeros, que se ha considerado como absurda y excesiva, porque Corea considera
que los perros son comestibles. La carne de perro puede aportar 18,68 % de proteína336.
El consumo de perros tiene una larga historia en Corea del Sur, mientras que el consumo
de gatos es más reciente. En la década de los 80, salió al mercado un producto de gatos
consumible, el ‘goyangisoju’ (licor de gato), que se elabora de la misma manera que el
79
‘gaesoju’ (licor de perro). El gato se hierve en una olla a presión hasta que se licua y el
líquido resultante se mezcla con hierbas y se cuela en recipientes. Se afirma que ese licor
es bueno para tratar al reumatismo y la artritis. Se puede usar cualquier tipo de gato para
hacer ‘goyangisoju’. Los gatos en la cultura de Corea del Sur no son apreciados para ser
consumidos o como mascotas, y los perros son apreciados de varias maneras: como
comida, medicina y mascota. El consumo de perros parece estar fuertemente relacionado
con la identidad nacional de Corea del Sur y, por lo tanto, los residentes no respaldan los
llamados a la prohibición de esta práctica, independientemente de si son dueños de
mascotas o no335.
En 1999, solo había 2 restaurantes semi-clandestinos de carne de perro en Hoi An,
una ciudad en el centro de Vietnam. En 2004 había docenas. Los restaurantes de carne
de perro y consumir la carne de perro han sido populares durante mucho tiempo en el
norte de Vietnam, pero no en el centro y el sur337. En Vietnam, una encuesta realizada
mostró que, en general, las personas apoyaban el uso de perros como mascotas, animales
de asistencia y como perros guardianes, pero estaban en contra del uso de perros como
alimento; de acuerdo con esto, la mayoría apoyaría la prohibición de comer perros, pero
hubo una gran diferencia de opinión cuando se comparó a los residentes de 2 ciudades:
la mayoría de las personas que vivían en el norte (Hanói), a diferencia del sur (Ho Chi
Minh) apoyaban el uso de perros como alimento y no apoyarían la prohibición de comer
perros338.
El consumo de carne de perro está dividiendo a la sociedad china en 2 campos.
Encuestados en Yanji y Dalian, confirmaron diferentes tasas de aceptación con respecto
al consumo de perros. En Yanji, con alta tasa de urbanización, consideran que el
consumo de carne de perro es aceptable y, a diferencia de los platos coreanos con
vegetales, la carne de perro no es una opción de comida tradicional en Yanji. El hábito
de comer perros puede continuar por un largo tiempo si no es prohibido, no obstante, la
disminución del hábito parece irreversible339.
En pueblos de Madagascar, aunque el gato no es una fuente preferida de carne, lo
consumen. Casi nunca es comprado, los dueños consumen su propio gato o es obtenido
como regalo, o cazando gatos callejeros. En la gran ciudad capital, la carne de gato se
obtiene principalmente de individuos muertos en la carretera. El consumo de carne de
gato no se debe a inseguridad alimentaria y no parece consumirse cuando otras fuentes
de carne son escasas, suele ser un medio oportunista para obtener carne barata, en lugar
de servir principalmente como respuesta a dificultades económicas340.
Cabe destacar la sustitución fraudulenta de las carnes, por ejemplo carne de burro
adulterada con carne de zorro, de cordero con rata y cabra, de res con jirafa, canguro y
caballo, de pollo o conejo con gato, de venado con cordero, de cabra con perro y
gato341,342.
Aunque los humanos admiran y respetan a los animales, la mayoría consume la
carne de animales sacrificados a diario con diversos grados de compromiso consciente.
Qué tan bien los individuos pueden conciliar esta posición psicológicamente disonante
(“paradoja de la carne”) es un fuerte predictor de su grado de consumo de carne140.

Consideraciones

La naturaleza es principio generador del desarrollo armónico hacia la plenitud de

todo ser vivo. Los seres vivos siguen su propia e independiente evolución, y están
determinados y armonizados en las leyes de la naturaleza. Un ser vivo es carnívoro o
80
herbívoro porque siguió su propia e independiente evolución y el principio generador
actuó. La naturaleza no actúa ni a favor ni en contra, actúa en función de los
requerimientos de cada especie y los cambios siempre son armónicos y persiguen la
plenitud; así como le ha dado caninos más largos y garras afiladas a los carnívoros que
les permiten matar y desgarrar a sus presas, del mismo modo le ha dado a sus presas
orejas y patas más largas aptas para escuchar cuando se acercan y para correr.
En el ambiente natural, la anatomía y fisiología de los animales se encuentra en
equilibrio con el entorno que provee los alimentos de origen animal o vegetal. No hay
manera de que los homininos puedan categorizarse como carnívoros. La dentición y
tracto intestinal de primates humanos y parientes fósiles son muy parecidos a los de
parientes de primates no humanos omnívoros, pero principalmente consumidores de
frutas; no pueden considerarse para digerir carne cruda y la cocida es solo si hay fuego
disponible y armas elaboradas para matar. Los humanos no dependen de sus dientes
caninos para rasgar carne o apuñalar, morder o sostener presas. La mandíbula humana
puede moverse de lado a lado y hacia adelante y hacia atrás para moler material vegetal,
a diferencia de los carnívoros que tienen mandíbulas inferiores fijas para añadir
estabilidad y fuerza a sus mordeduras.
Algunas especies utilizan herramientas para proveerse de alimentos (chimpancé,
cuervo de Nueva Caledonia, pinzón carpintero), y en otro sentido, modifican su entorno
(termita, castor). Pocos humanos viven en un ambiente natural, donde para proveerse de
alimentos actúan como cazadores-recolectores, usan herramientas y también modifican
su entorno. La gran mayoría de los humanos viven en un ambiente complejo creado por
ellos, ambiente sociocultural, donde para proveerse de alimentos trabajan para recibir
dinero que se usa para la compra de alimentos. La mayoría de los alimentos son
procesados por grupos de humanos que conforman las industrias de alimentos y sus
inherentes cadenas de transporte de materias primas y de comercialización de productos.
La magnitud de la modificación del entorno con sus edificaciones, oculta, lo que en su
origen, es un ambiente natural.
Las carnes aportan nutrientes importantes como aminoácidos esenciales, vitaminas y
minerales, y su procesamiento térmico genera mutágenos y carcinógenos químicos, entre
otros compuestos, que se asocian con mayor riesgo de mortalidad por causa de diversas
enfermedades. El consumo de carne es objeto de discusión y da lugar a opiniones
contrapuestas en muchos países por motivos de salud, medioambientales y de bienestar
animal. La producción de carne ha recibido atención debido a sus impactos negativos.
Las frutas y otros vegetales son generalmente ricos en agua y bajos en contenidos de
grasas y, además de vitaminas y minerales, contienen cantidades significativas de fibra
dietética y fitoquímicos, principalmente polifenoles y carotenoides, con propiedades
biológicas significativas, incluida la actividad antioxidante. Las evidencias demuestran
que las frutas y otros vegetales son fuentes ricas de diversos fitoquímicos con
propiedades promotoras de la salud.
La preparación de alimentos y el rol adaptativo de la cocción tanto para carnes como
para órganos de almacenamiento subterráneos produjeron cambios anatómicos y
fisiológicos en la evolución humana. En un sentido evolutivo, cambios en la dieta
humana han ocurrido tan rápidamente y tan recientemente que la anatomía y fisiología
de los humanos no ha tenido todavía tiempo para adaptarse a ellos. Rápidos cambios en
la dieta han ocurrido y siguen ocurriendo, afectados por variables socioculturales,
económicas y conductuales, lo que genera cambios en el estado nutricional. En el
ambiente sociocultural, el principio generador sigue y seguirá actuando, ni a favor ni en
81
contra. A diferencia de animales en estado salvaje, la respuesta de la naturaleza ante los
criterios humanos sobre alimentos en dietas que consumen siguiendo su propia e
independiente evolución ha derivado en enfermedades; animales domésticos también las
padecen y otros por factores medioambientales generados por humanos. Grupos de
humanos conforman las industrias farmacéuticas en respuesta adaptativa a la
manifestación de la naturaleza o principio generador del desarrollo armónico. El sistema
alimentario mundial ha creado y continuará creando enormes problemas de salud.
Para un humano, lo que los humanos deben comer admite una interpretación
conforme con el concepto que se forma en la mente (verdad). Para varios humanos, lo
que los humanos deben comer admite distintas interpretaciones (ambigüedad) y por ende
varias verdades. Esta ambigüedad entre las verdades es lo que no da un conocimiento
seguro y claro sobre lo que los humanos deben comer. Decir que los humanos son
predominantemente consumidores de alimentos de fuentes vegetales es una verdad
absoluta, como también son verdades absolutas que los humanos son
predominantemente omnívoros y omnívoros-cocinívoros. Son verdades absolutas de una
sola vez en un momento evolutivo bajo ciertas circunstancias. No obstante, la realidad de
varios momentos evolutivos implica que la natural verdad sobre la alimentación humana
es relativa por ser dependiente del tiempo, y en este contexto, no aplica que “los
humanos son” sino “los humanos fueron”. Los humanos “fueron” predominantemente
consumidores de alimentos de fuentes vegetales (verdad relativa). Los humanos
contemporáneos “son” predominatemente omnívoros-cocinívoros (verdad absoluta). Los
humanos “serán”… La plenitud nunca se alcanza, solo prevalece el principio generador
de desarrollo armónico que se orienta hacia donde los humanos deciden.
El crecimiento de la población, la globalización y la presión económica afectan
poderosamente las dietas en todo el mundo, por lo que se debe tener en cuenta el pasado
evolutivo para enfrentar los desafíos nutricionales actuales.

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