TEMA ANABOLISMO AUTÓTROFO: FOTOSÍNTESIS y QUIMIOSÍNTESIS

1. LA FOTOSÍNTESIS

Proceso del anabolismo autótrofo con dos etapas: FASE LUMÍNICA o fotoquímica y FASE OSCURA.
- Biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por los cloroplastos de organismos autótrofos.
- En el proceso se produce una conversión de la energía lumínica procedente del sol, en energía química
que se almacena en el ATP utilizada para sintetizar moléculas orgánicas.
- Este proceso es posible por la presencia de moléculas especiales, pigmentos fotosintéticos, capaces de
excitarse con los fotones de luz y perder electrones, pasando a un estado oxidado. Estos electrones son
captados por un aceptor de electrones, que se reduce, cediéndolos posteriormente a una cadena
transportadora de electrones en la que se libera energía aprovechada por las ATP-sintasa para fabricar
ATP.
- Los electrones perdidos por los pigmentos se vuelven a recuperar de moléculas dadoras de electrones
como por ejemplo el H 2 O.
- En la fotosíntesis se distinguen distintos tipos de biosíntesis de materia orgánica, según el tipo de átomos
que se incorporen en el proceso: biosíntesis de glúcidos, de compuestos nitrogenados y de compuestos
de azufre.
Recordamos:
 La estructura de los cloroplastos (tema visto en la 2ª evaluación)
NOTA: Los pigmentos captadores de la luz solar pueden ser:
- clorofila (anillo tetrapirrólico con el núcleo de Mg 2+
y una cadena larga del alcohol fitol), de dos tipos,
la a y la b, que absorben diferentes longitudes de
onda.
- carotenoides (xantofilas, β-carotenos,
ficoeritrinas, ficocianinas, ficobilinas…),
isoprenoides que captan luz con diferente longitud
de onda que la clorofila.

A. FASE LUMÍNICA
En las membranas de los Tilacoides
encontramos al “APARATO
FOTOSINTETIZADOR” formado por tres
estructuras: Fotosistemas, cadena
transportadora de electrones y ATP-
sintasa.

 Fotosistemas: donde los

pigmentos están asociados a
proteínas de membrana. Un
fotosistema está formado por una
antena y un centro de reacción.
- La antena es un centro colector de luz, tiene de 200-400 moléculas de pigmentos captadores de energía
lumínica.
- El centro de reacción: contiene el llamado pigmento diana (clorofila a / b) que recibe la energía de la
antena y libera los electrones excitados por dicha energía lumínica.

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 Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos alternados, lo que hace que haya
electrones que se exciten con energía, ascendiendo a niveles energéticos superiores. Además esos pigmentos
tienen facilidad para liberar energía cuando descienden los electrones a los niveles energéticos iniciales. Al estar
los pigmentos en los fotosistemas muy próximos, la energía de excitación se puede transferir de unos a otros,
continuando el proceso, hasta que un pigmento sea capaz de transferir los electrones excitados a una molécula
aceptor y se inicien las reacciones químicas (cadena transportadora).

 Cadena de transporte de electrones : Es un conjunto de moléculas que se oxidan y reducen

sucesivamente. Al hacerlo se produce un bombeo de protones hacia el espacio interno tilacoidal que
crea un gradiente electroquímico. (Teoría quimiosmótica de Mitchell). Después, los protones (H+) salen
al estroma a través de las ATP- sintasas y se sintetiza ATP (Fotofosforilación del ATP: ADP + Pi  ATP +
H 2O). Este ATP no es suficiente para la síntesis de glucosa (se necesita fase luminosa cíclica).
 ATP-sintasa: Son proteínas transmembrana, a través de las cuales los H + regresan al estroma a favor de
gradiente; en este proceso se sintetiza ATP.

TIPOS DE FOTOSISTEMAS:
 PSII
- Captan la luz de longitud de onda (ƛ) ≤ 680nm. Estos fotones luminosos inciden en el PSII y el P680 se
excita y pierde electrones.
- Los electrones perdidos son captados por la Feofitina (Feo), primera molécula de la cadena
transportadora de electrones.
- Los electrones de la fotólisis del agua reponen los que ha perdido P680. En la cara interna de la
membrana del tilacoide. Fotólisis del agua: H 2 O ½ O2 + 2 H+ +2 e- .
 PSI
- Captan la luz de longitud de onda (ƛ) ≤ 700nm. Estos fotones luminosos inciden en el PSI y el P700 pierde
electrones.

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 - Los electrones perdidos se reponen con los procedentes de la cadena transportadora llamada
PLASTOCIANINA (PC)
- Los electrones perdidos reducen al aceptor final de electrones que es el NADP +:
NADP + + 2H+ +2 e- NADPH + H+

¿CÓMO FUNCIONA UN FOTOSISTEMA?: La energía fluye del complejo antena al centro reactivo.
- ¿Cómo?: cuando un fotón de luz es absorbido por el complejo antena, sus electrones ascienden a
posiciones más alejadas del núcleo atómico, pudiendo incluso escaparse del átomo dejándolo ionizado
(cargado +). Este átomo queda con un defecto de electrones, es decir oxidado. Existen moléculas que
reponen los electrones perdidos (los primeros dadores, como el agua y la plastocianina).
- ¿Qué ocurre con los electrones perdidos?: son captados por una molécula, el primer aceptor de
electrones, que los ceden a las moléculas de la cadena transportadora.
En las plantas superiores, algas y cianobacterias el dador de electrones a los pigmentos para que se recuperen
de la pérdida es el agua que al descomponerse por fotólisis, cede electrones al centro de reacción y desprende
oxígeno. Por eso a este proceso se le llama FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA.
En algunas bacterias el dador de electrones suele ser el H 2S, y no se desprende oxígeno, sino azufre. Se llama
fotosíntesis anoxigénica.

A.1. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

Convierte materia inorgánica (dióxido de carbono y agua) en materia orgánica (glucosa u otras moléculas)
utilizando como energía la luz solar. Durante el proceso se desprende oxígeno como sustancia de desecho. La
materia orgánica formada, entre otras cosas, formará nuevos tejidos y hará crecer a la planta.
CO2 + H 2O + (ATP) Energía luminosa  C 6H 12 O6 + 6 O2

a. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA ACÍCLICA

- Funcionan a la vez el PSII y el PSI. Se obtiene ATP y NADPH 2
- Se produce la fotólisis del agua, necesaria para reponer los electrones perdidos por el PSII
El proceso comienza con la llegada de los fotones a los Fotosistemas PSII y PSI. Los pigmentos “diana”, P680 y
P700, con la excitación pierden tantos electrones como fotones han absorbido. Los electrones perdidos del PSII,
son captados por la primera molécula que forma la cadena transportadora de electrones de la membrana
tilacoidal, el primer aceptor que en este caso es la FEOFITINA, de ésta a la plastoquinona, al complejo citocromo
b- f y por último a la PLASTOCIANINA. Para reponer los electrones perdidos por el PSII, se produce la fotólisis del
agua, proceso de hidrólisis en el que:

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 A la vez el PSI ha perdido dos electrones igual que lo ha hecho el PSII. Son recogidos por la FERREDOXINA, la
cual los cede a componentes de otra cadena transportadora que los lleva hasta el ACEPTOR FINAL, la NADP+
que se reduce a NADPH2, molécula con poder reductor( los H+ proceden del estroma). LA PLASTOQUINONA de la
primera cadena es la que cede los dos electrones que procedían del PSII al PSI para reponer los perdidos.
 En el transporte electrónico del PSII al PSI se libera energía y es utilizada para fabricar ATP, ¿CÓMO?:
La plastoquinona, al recibir los dos electrones se activa y capta dos H + del estroma. Actúa como una bomba que
saca los protones (H+) del estroma al espacio tilacoidal al mismo tiempo que transfiere los electrones al Complejo
b-f. Este proceso genera una diferencia de potencial electroquímico entre el estroma y el espacio tilacoidal al
igual que ocurría en la mitocondria con el transporte de electrones. De igual manera, según la hipótesis
quimiosmótica, al regresar los protones al estroma a favor de gradiente se activa la ATP-sintasa y por
fosforilación oxidativa se produce ATP. Se creé que por cada tres protones que regresen se fabrica un ATP. A
veces la cantidad de energía que se produce es insuficiente y este déficit se compensa realizando una
fotosíntesis cíclica.

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 b. FOTOSÍNTESIS
ANOXIGÉNICA
CÍCLICA
- Subsanar el
déficit de ATP
del proceso
cíclico para
poder llevar a
cabo la fase
oscura de la
fotosíntesis.
- Funciona sólo el
PSI, creando un
flujo cíclico de
electrones y en
cada vuelta
produce ATP.
- No hay fotólisis
de agua ni se produce NADPH2. Por lo que no se libera oxígeno a la atmósfera.
- Es un proceso primitivo, el primero en realizar las bacterias fotosintéticas y ahora es típico de las
bacterias verdes o rojas del azufre.

B. FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS : Fase de biosíntesis independiente de la luz, donde se utilizan los
productos de la fase lumínica para fabricar:
- Compuestos del carbono: como glucosa, a partir del CO 2 atmosférico, en la ruta conocida como ciclo de
Calvin.
- Compuestos del nitrógeno: como aminoácidos, a
partir de NO3- del suelo (sales minerales)
- Compuestos orgánicos con azufre: como el
aminoácido cisteína, a partir del SO4 – del suelo.
En esta fase oscura:
- No se necesita luz, ni clorofila.
- Se da en el estroma del cloroplasto.
- A partir de materia inorgánica (sales minerales y
CO2), y de los productos de la fase lumínica, ATP y
NADPH2, se sintetiza materia orgánica.

B.1. Síntesis de compuestos del carbono: CICLO DE CALVIN (Novel en 1961)

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En el ciclo de Calvin se diferencian tres pasos:
a. Fijación del CO2: en el estroma, el CO2 que entra por los estomas de las hojas, se une a una pentosa
llamada Ribulosa 1-5 difosfato con la enzima RIBULOSA-difosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como
RUBISCO. Se va a formar un compuesto inestable de 6C que se va a descomponer en dos de 3C (el ácido
3 fosfo – glicérico). Las plantas que realizan este ciclo se conocen con el nombre de plantas C3 (este paso
es una carboxilación).
b. Reducción del CO2 fijado: Las dos moléculas de ácido 3 fosfo – glicérico se transforma en 2 moléculas
Gliceraldehido-3-fosfato (triosa). Se consume 2 ATP y 2NADPH2
El Gliceraldehido-3-fosfato puede seguir en el ciclo de Calvin o/ y salir del ciclo hacia una ruta que le
lleve hasta la glucosa en el citosol.
c. Regeneración de la Ribulosa 1-5 di fosfato: se gasta ATP

BALANCE DE LA FOTOSÍNTESIS:
- Para incorporar un CO2 al ciclo se gastan 2NADPH2 + 2H+ y 3ATP

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 - Para fabricar una molécula de glucosa:

B.1.1. MODIFICACIONES AL CICLO DE CALVIN

Recordemos que el enzima RUBISCO tiene dos formas de actuar:
- CARBOXILASA: se une al CO2 y  sigue el Ciclo de Calvin.
- OXIGENASA: se une al O2 y se produce la Fotorrespiración, ruta diferente al ciclo de Calvin.
1.1.1. FOTORRESPIRACIÓN: en climas cálidos y secos los estomas de la hoja se cierran para no
perder agua, lo que implica que dentro de la célula aumenta la [O2] y la de [CO2] disminuye.
El enzima Rubisco con función oxidasa presenta afinidad por el oxígeno si su concentración aumenta,
ya que compite con el CO2 por el centro activo del enzima. Si es el oxígeno el que se une a dicho centro
se inicia la Fotorrespiración:
- No productivo para la planta que disminuye su rendimiento biosintético en un 50%.
- Es un proceso impulsado por la luz, mediante el cual las plantas iluminadas consumen oxígeno y
desprenden CO2.
- Posiblemente se trate de un mecanismo de protección del aparato fotosintético frente a la foto-
oxidación en condiciones de alta iluminación, bajas concentraciones de CO2 y elevadas de O2.

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Una (posible) explicación: La fotosíntesis en condiciones
de bajo CO2  y mucha luz en donde se consume el
CO2 conduciría a la producción de especies oxigenadas
muy reactivas, (O2-) que puede producir daño celular. La
fotorrespiración disminuye la concentración de O2 e
inhibe las reacciones luminosas.
 En el proceso:
- Se pierde Ribulosa 1,5dP del ciclo de Calvin
- Se invierte la fijación de CO 2: se consume O2 y se
libera CO2
- Sólo una parte del carbono vuelve al cloroplasto.
- Se gasta ATP inútilmente.
 ¿Qué ocurre?: El fosfoglicolato se desfoforila en
el cloroplasto y es transportado a los
peroxisomas. Es oxidado para generar glioxilato y
peróxido de hidrógeno. El H2O2 (tóxico) se
degrada y el glioxilato se amida para producir
glicina. La Glicina entra las mitocondrias donde 2
moléculas se convierten en serina, CO2 ↑ y
NH3↑. La serina retorna al peroxisoma en donde
se transforma en glicerato, que se transporta al
cloroplasto donde es transformado en 3PG con
consumo de ATP.

NOTA: La Rubisco es una enzima que surgió evolutivamente en atmósferas ricas en CO 2 y pobre en O2, lo
contrario de hoy. La Fotorrespiración llegó a ser importante hace 60 millones de años cuando la concentración
de CO2 cayó a los niveles actuales. Algunos vegetales (hace unos 7 millones de años) solucionaron el problema
de la Fotorrespiración y son conocidos como plantas C4 (figura de abajo).
Plantas C4: (maíz, caña de azúcar) y en tropicales expuestas a luz intensa y altas temperaturas.
Han establecido una ruta fotosintética que ayuda a conservar el CO 2 liberado por la fotorrespiración y el que
toman de la atmósfera, incorporándolo a un intermediario de 4 carbonos (oxal-acetato), para después
devolverlo al ciclo de Calvin. Esta ruta llamada C4 o de Hatch-Slack se da en células especializadas del mesófilo. Y
el ciclo de Calvin en otras células diferentes, las envolventes o de la vaina.
Variante: Las plantas del género Crassulacea (plantas suculentas) están adaptadas metabólicamente a las
condiciones de sequedad y calor: plantas CAM: los estomas están cerrados durante el día, para prevenir la
pérdida de agua. Por ello el CO 2 no puede ser absorbido durante el día y ser utilizado en las síntesis de glucosa.
Durante la noche, a temperaturas más bajas los estomas se abren y el CO 2 es fijado por la ruta C4 y almacenado
como malato en vacuolas. Durante el día el malato es descarboxilado y el CO 2 liberado queda disponible para el
ciclo de Calvin.
Por lo que separan la fase oscura en el espacio y tiempo. Pg. 208 libro (BUEN DIBUJO)

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2. FACTORES QUE MODULAN LA FOTOSÍNTESIS

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 3. QUIMIOSÍNTESIS:

- Algunas bacterias son capaces de obtener energía de reacciones químicas a partir de moléculas
inorgánicas.
- Habitan en lugares donde existen estas sustancias capaces de oxidarse para obtener energía
(fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos)
- Tienen rutas biosintéticas semejantes a la fase oscura de la fotosíntesis: Ciclo de Calvin.
- Son aerobios: utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
- Se clasifican según el sustrato del que obtienen energía.

Ejemplos:

Bacterias incoloras del azufre: Sulfobacterias

Oxidan sulhídrico a azufre y este a H2S + ½ O2 --> S + H 2O 
sulfato 2 S + 3 O2 + 2 H 2O --> 2 SO 4H-- + 2H+
Bacterias del nitrógeno
Oxidan compuestos nitrogenados:    
Nitrosificantes como Nitrosomonas 2 NH 3+ 3 O2 ---> 2 NO2- + 2H+
Nitrificantes como Nitrobacter NO2+ + ½ O2  ---> NO3-
Bacterias del hierro: Ferrobacterias
2 FeCO3 + 3 H 2O + ½ O2 --> 2 Fe(OH)3 + 2
Oxidan hierro ferroso a férrico
CO2
Bacterias del hidrógeno
Oxidan hidrógeno H2 + ½ O2 ---> H 2O
     
Bacterias oxidadoras de metano
Oxidan metano a CO2 CH4 + 2 O2 --> CO2 + 2 H 2O

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