Aperture

A specialized region of the sporoderm, that is

thinner than the remainder of the sporoderm and
generally differs in ornamentation and/or in
structure.

Le aperture hanno l’importante funzione fisiologica di facilitare

l’emissione del tubetto pollinico che porterà all’ovulo i nuclei
gametici maschili. Inoltre sono coinvolte nei movimenti
armomegatici che il polline subisce per adattarsi ai cambiamenti
di umidità una volta uscito dall’antera e, limitatamente alle
angiosperme, nell’accumulo di proteine per il riconoscimento
polline-stimma.
 Aperture

Le aperture hanno di solito una forma e limiti ben

precisi, ma possono esistere anche specie con
apertura di forma indefinita ed anche granuli senza
apertura o con apertura non evidente (granuli
inaperturati).

Le aperture sono il carattere più importante per

identificare i granuli e costituiscono il dato di
partenza delle chiavi palinologiche.
 Aperture

Le aperture sono descritte attraverso tre sottoparametri:

tipo di apertura

numero delle aperture

posizione delle aperture

Tipo di Aperture
Aperture semplici : interessano un solo strato della
parete, di solito la sexina (ectoaperture)

Aperture composte: interessano più strati della parete

(ectoaperture: sexina; endoaperture: nexina).
Spesso la forma dell’ectoapertura è diversa dalla forma
della corrispondente endopertura.
Esistono anche le mesoaperture che interessano una
posizione intermedia fra sexina e nexina.
 Numero delle aperture

Il numero delle aperture varia da 1 a oltre 40.

Il numero è indicato tramite prefissi: mono - di - tri - tetra -

penta- esa - poli aperturato

Il numero delle aperture è tendenzialmente fisso in una data

specie, soprattutto in presenza di un numero di aperture fino a
6, più variabile quando il numero delle aperture è alto.

Alcune specie, con modesto numero di aperture, sono tuttavia

caratterizzate da un numero variabile: ad es. gli ontani (Alnus),
con aperture che vanno da tre a sei (con maggior frequenza di
tetra-penta aperturati).
 Posizione delle aperture

1) posizione polare: 1 apertura a un polo del granulo, molto

raramente 2 aperture.

2) posizione equatoriale: le aperture sono sistemate lungo

l’equatore del granulo o in stretta prossimità; si utilizza il
prefisso “zono”: polline 3-zonoaperturato

3) posizione globale: le aperture sono sparse su tutta la

superficie del granulo; si utilizza il prefisso “panto”: polline
pantoaperturato.

Come si stabiliscono i poli e

l’equatore in un granulo ?
 Punto di partenza: la tetrade meiotica

Polo prossimale

Diametro
Equatore

Asse polare

Visione polare della tetrade Polo distale

 Tipi di aperture

Various types of apertures are recognised on the basis of

their shape.

colpus porus sulcus

laesura
ulcus
 Colpus: An elongated, aperture with a
length/breadth ratio greater than 2. Questo
tipo di apertura occupa la posizione
equatoriale: pollini x-zonocolpati.

Brassicaceae - Capsella bursa-

pastoris (in alto) e Rapistrum
rugosum: trizonocolpati;
aperture in zona equatoriale
(granuli in visione equatoriale a
sinistra, in visione polare a
destra)
Visione quasi equatoriale
Visione polare: granulo in sezione ottica

Aceraceae - Acer; granuli trizonocolpati

 Visione polare: è messo a fuoco
Visione equatoriale
il “triangolo polare”

Salicaceae - Salix herbacea: granuli trizonocolpati

Fig. 7. LM photographs of some Oleaceae
pollen from the Mediterranean. Scale bar is
20 μm in length. 1–3, Phyllirea angustifolia
reference material. 1, High focus, showing
fine reticulum; 2, mid-focus, equatorial view,
showing long colpi with wide pores; 3, mid-
focus, polar view. 4, 5, Fraxinus ornus; 4,
High focus on fine reticulum; 5, mid-focus on
long oncus (colpi with a thickened intine) and
small pore. 6, 9, Olea reference material. 6,
Mid-focus, showing coarse ektexine and short
colpi; 9, high focus, polar view. 7, 8, Olea
pollen from Core MAR97-02, 20 cm depth,
SW Black Sea. 7, High focus, equatorial
view; 8, mid-focus. 10, 11, Olea pollen from
702 cm in a core from Lake Ulubat near Lake
Manyas. 10, High focus; 11, mid-focus; 12,
Oleaceae pollen from 712 cm depth in a core
from Lake Ulubat near Lake Manyas. Mid-
focus, showing relatively fine ektexine and
small pore often found in Fraxinus ornus.

Ranunculaceae - Ranunculus acris:
granulo trizonocolpato in visione
polare (messo a fuoco il triangolo
polare)
Quercus robur: granulo
trizonocolpato in visione polare
(sezione ottica)
 Granulo esazonocolpato:
Salvia (Lamiaceae)

Granulo esazonocolpato:
Galium (Rubiaceae)

Granulo trizonocolpato:
Acanthus (Acanthaceae)
Pore (pl. pores, adj. porate): A general term, applied to a
circular or elliptic aperture with a length/breadth ratio less
than 2. In senso stretto si applica solo alle aperture in zona
equatoriale (granuli zonoporati)

Il poro può essere un’apertura semplice oppure un’apertura

composta, a seconda degli strati esinei coinvolti. I pollini con
apertura semplice vengono detti “porati”, con apertura
composta “pororati” (porus + os). Nelle chiavi di solito i
granuli porati e i granuli pororati sono trattati insieme.

Il poro è una tipica apertura in zona

equatoriale (di solito da 3 a 6 pori: 3-4-5-
6-zonoporati) oppure globale (pori
distribuiti su tutta la superficie del granulo:
granuli pantoporati)
Poro
Apertura
Aperture composte
semplice
Granulo 3-zonoporato: Cannabis Granulo 3-zonoporato: Betula
sativa pendula
Granulo 4-zonoporato: Granulo 3-zonoporato:
Carpinus betulus Corylus avellana
Granulo pantoporato: Juglans regia

Granulo tetra-zonoporato:
Myriophyllum spicatum
Alnus : granulo 4-
zonoporato (da 3 a
6 zonoporato);
notare gli arci
Granulo pantoporato:
Silene nutans
Granulo 5-zonoporato:
Ulmus (i pori sono
molto evidenti in
sezione ottica; l’aspetto
dell’esina è visibile a
fuoco alto)
 Granulo pantoporato:
Buxus sempervirens
Granulo pantoporato:
Chenopodium album

Granulo pantoporato:
Thalictrum
(Ranunculaceae)
Polline 5-zonoporato: Alnus
viridis

Polline pantoporato: Plantago

lanceolata (notare la presenza di un
annulus e, all’interno dei pori, di un
opercolo)
Sulcus: An elongated latitudinal
ectoaperture situated at the distal or
Anasulcato: distale
proximal pole of a pollen grain.
A sulcus has the same shape as a
colpus, but differs in orientation.
Sulci are essentially latitudinal
aperture whereas colpi are
essentially longitudinal apertures.
Sulci may be distal (anasulcate), rr.
proximal (catasulcate) or r. extend
right around the grain (zonasulcate).

Sulcus Catasulcato: prossimale

Per comodità nelle chiavi palinologiche i granuli

monosulcati vengono inseriti nel gruppo dei
Vis. equat. Vis. polare. monocolpati.
 Lilium bulbiferum: granulo monosulcato,
con apertura distale rispetto alla tetrade;
nelle chiavi è inserito fra i monocolpati

Magnolia: granulo monosulcato, con apertura

distale rispetto alla tetrade; nelle chiavi è inserito
fra i monocolpati
Ulcus: A rounded ectoaperture situated at the distal or (rr)
proximal pole of a pollen grain (possibilmente derivante
dall’accorciamento di un sulcus). Examples: Sparganium
(Sparganiaceae), Typha (Typhaceae), Gramineae.
An ulcus has ± the same shape as a pore.

Viene assimilato nelle chiavi a un

poro ed è inserito nella categoria
monoporati.

Ulcus

Secale cereale: nelle

Gramineae il poro è
circondato da un ben
evidente annulus
(ispessimento esina)
Triticum aestivum:
grano tenero

Poaceae
spontanee
Typha latifolia
Laesura: Il braccio di una cicatrice di una spora prodotta in
tetrade. La laesura è situata al polo prossimale.
A monolete spore has one laesura, a trilete spore three (although
some palynologists consider a trilete spore to have a single
triradiate laesura). A laesura comprises a commissura which
may be bordered by a margo.

Botrychium lunaria

Laesura
 Athyrium

Pteridium: le spore trileti

nelle chiavi hanno un settore
a parte

Dryopteris, spora con laesura allungata

(spora monolete) al polo prossimale
rispetto alla tetrade;

Le spore monoleti, tipiche delle

felci s.s., nelle chiavi sono
inserite fra i monocolpati.
 Le aperture composte

I colpi e i pori possono andare a costituire aperture composte.

In ambedue i casi l’apertura più interna prende il nome di os
(dal latino: bocca)

Di solito le aperture composte hanno un solo os, ma

esistono anche quelle con 2 ora.
 L’os può avere forma rotondeggiante o allungata, sia
secondo il diametro equatoriale (lalongata), sia secondo
l’asse polare (lolongata).

Aperture composte molto comuni sono i colpora; il

numero più comune è il 3: granuli trizonocolporati.
Visione equatoriale Visione polare

Rumex crispus
Molto indicativa
per il
riconoscimento è
la visione polare

Artemisia: granuli da
3-zonocolporati a 3-
zonocolporoidati
 Fagus sylvatica: 3-
zonocolporato
Molto indicativo
per il
riconoscimento è
l’os circolare assai
più largo del colpo
Colporus in primo Mesocolpium in
piano primo piano

Hedera helix: 3-zonocolporato

 Laserpitum

Castanea Granuli 3-zonocolporati

 Casi particolari
Cyperaceae: Pollen grains circular to wedge-shaped ca. 16 - 60 µm
with one to four large irregular apertures (lacunae) covered with
patches of irregular tectum. The apertures are circular to oblong. La
loro collocazione nelle chiavi può essere variabile: incluse fra i
monoporati, inaperturati (le aperture possono talora essere poco
visibili) o fra i pantoporati.
 Pollini “crestati”(fenestrati)

Describing a pollen grain in which the outer exine is raised in

a pattern of ridges (lophae) surrounding depressions
(lacunae). Example: Hieracium (Cichorioideae - Asteraceae).
I granuli delle Cichorioideae (fam. Asteraceae) per le
aperture rientrano tra i 3-zonocolporati (o colporoidati) e/o
tra i 3-zonoporati. Nelle chiavi tuttavia hanno una
collocazione a parte (fenestrati o “crested”).

lacuna
lophus (cresta)
 I granuli pollinici nell’ambito delle
Gimnosperme

- pollini saccati con leptoma (Pinaceae, Podocarpaceae)

- pollini inaperturati o con aperture non sempre visibili

(Cupressaceae, Ephedraceae, Taxaceae, Pinaceae)

- pollini con poro e papilla (Cupressaceae)

- pollini monosulcati, di solito con forma “a barca”

(Cycadales, Ginkgo)
 Taxodium

Sequoia sempervirens: granuli con zona

aperturale assottigliata con papilla; la
papilla difficilmente è visibile nel fossile, che di
solito si trova aperto in un modo caratteristico
(fissura, tipica di molti altri granuli delle
Cupressaceae, anche non provvisti di papilla).
 Juniperus: notare gli orbicoli e la
fissura

Taxodium (a sinistra); Juniperus (a destra)

Ephedra: il polline di Ephedra ha una
struttura plicata: le “aperture” sono Taglia: ca. 50 um
funzionali soltanto per i movimenti
armomegatici (a fisarmonica).
 E. trifurca

Ephedra

ramificate non ramificate

Le “pieghe” possono essere o meno

ramificate, carattere importante che
consente di separare le specie di
Ephedra in due gruppi.
Ginkgo: polline
monosulcato, a
barca
 Granuli saccati (Coniferales, soprattutto Pinaceae)

corpo
sacche

Vis. equatoriale Vis. polare

Pinus: Granulo saccato in
visione equatoriale e in
visione polare; l’apertura si
trova nella parte distale
(ventrale) tra le attaccature
delle sacche e prende il
nome di leptoma (area
assottigliata dell’esina)
 Nella flora europea granuli saccati appartengono ai generi
Abies, Picea e Pinus. Anche il genere Cedrus è da tener
presente, impiantato come ornamentale e per il possibile
trasporto aereo da lunga distanza, mentre il genere Tsuga
può essere rinvenuto in strati del Pleistocene iniziale.

Nella distinzione fra i granuli sono da considerare principalmente:

1) taglia
2) sviluppo della cresta (parte prossimale dell’esina nel “corpo”)
3) attaccatura delle sacche al corpo

Pollini ben conservati di Pinus possono essere tentativamente

attribuiti a una specie/gruppo di specie, con il rilievo di vari
parametri.
Granuli
bisaccati

Picea

Tsuga: tipicamente
Abies un monosaccato

Velum = sacco
convoluto
“cresta”

Pinus
Altri generi di conifere esotiche possono avere un numero
maggiore di sacche (di solito 3-5). E’ tuttavia da tenere
presente la possibilità di forme anomale in particolare per
il genere Pinus che può presentarsi anche con 4 sacche.

Polline fossile 3-saccato. 3 sacche possiede

Dacrydium (extending from New Zealand in the
south through the islands of New Caledonia,
Fiji, The Solomons, New Guinea and Indonesia
to the Philippines, Thailand and southern China
in the north)
Haploxylon-type: Pollen in
which the outline of the sacci
in polar view is more or less
continuous with the outline of
the corpus, so that the grains
appear a more or less smooth
ellipsoidal form. Examples:
Pinus cembra, P. strobus.

Pinus
Sylvestris type: grains in
which the outline of the
sacci in polar view is
discontinuous with the
outline of the corpus so
that the grains seem to
consist of three distinct,
more or less oval parts.
Examples: Pinus sylvestris,
P. nigra
I tipi pollinici: le divisioni di
una chiave tengono in
primo piano il numero, il
tipo di apertura e la
“posizione”
I tipi pollinici (segue)
 Forma e perimetro

Granuli con polarità evidente (con aperture ai poli

o all’equatore)
The ratio of the length of the polar axis (P) to the equatorial
diameter (E).
Erdtman (1943, 1952) suggested a widely used system of shape
classes defined on the basis of P/E ratios.

Il rapporto è valutabile
in visione equatoriale
 Forma prolata Ephedra

Prolate: Describing the shape of a pollen grain or

spore in which the polar axis is larger than the
equatorial diameter. In this system prolate is
defined as a ratio between the polar axis and the
equatorial diameter of 1.33-2.00. Aesculus

Salix
 Forma sferoidale

Spheroidal: Describing the shape of a pollen grain or spore in

which the polar axis and the equatorial diameter are
approximately equal.
In this system spheroidal is defined as a P/E ratio of 0.88-1.14.
Rumex crispus
Fagus sylvatica
Oblate: Describing the shape of a pollen grain or spore in which
the polar axis is shorter than the equatorial diameter.
In this system oblate is defined as a ratio between the polar axis
and the equatorial diameter of 0.50-0.75.
Forma oblata
Lilium
bulbiferum Alnus
Nei granuli pantoaperturati, inaperturati o con aperture
non apparenti, si può valutare la forma attraverso il rapporto
tra diametro maggiore e diametro minore. Molto spesso tali
granuli hanno forma sferoidale.
Larix decidua
Silene
 Taglia e altri caratteri misurabili

La taglia dei granuli varia da ca. 5 x 2,4 μm in alcune specie di

Myosotis a oltre 200 μm (e più ad es. in alcune Conifere - granuli
saccati e in alcune Cucurbitaceae). La taglia è, con alcune
oscillazioni, abbastanza stabile all’interno della specie.

A fini descrittivi sono state proposte alcune classi di taglia: 1)

molto piccoli (>10 μm), 2) piccoli (10-25 μm), 3) medi (25-50
μm), 4) grandi (50-100 μm), 5) molto grandi (100 - 200 μm), 6)
giganti (> 200 μm).
Urtica dioica Urtica membranacea

Galium

Myosotis

Cynoglossum
Capparis
Abies
Cucurbita
Iris Araucaria
Spesso la taglia dei granuli e le dimensioni di alcuni caratteri da
essi portati sono assai importanti per la determinazione, in
particolare se si vuole tendere al livello specifico o al livello di
gruppi di specie.

Sono le chiavi che suggeriscono quali sono le dimensioni da

rilevare. Fra quelle più importanti segnaliamo:

- la taglia del granulo

- i dati relativi alle maglie del reticolo nei granuli

reticolati, quelli relativi alle strie in quelli striati

- le dimensioni delle spine (spinulae e microspinulae)

- lo spessore dell’esina (spesso è indicata la visione

nella quale va misurato)
- le dimensioni del triangolo polare (area polare) nei
granuli tri-zonocolpati/colporati

- il rapporto P/E

- le dimensioni dei pori

Nell’ambito delle Graminee, le dimensioni dei granuli e

dell’anulus, insieme ai caratteri dell’esina, sono
fondamentali per distinguere le specie spontanee da quelle
coltivate.
La distinzione è di basilare importanza nello studio dei
depositi a partire da ca. 13.000 dall’oggi.
- Granuli minori di 40 μm: Gramineae spontanee

- Granuli fra 40 e 50 μm con anulus compreso fra 10-

12 μm: Hordeum type

- Granuli maggiori di 50 fino a 60 μm (anche 62 - 65 μm)

e Ø anulus maggiore di 12 μm : Avena - Triticum type

Avena type: esina con struttura a granuli doppi

(columelle riunite in piccole frustillae)

Triticum type: esina con struttura a granuli singoli

(columelle individualmente libere)
- Granuli tra 40 e 60 μm, P/E maggiore di 1,25, poro
laterale; esina distintamente scabrata : Secale cereale

- Granuli maggiori di 60 μm (meglio se di 65 μm): Zea mays

Hordeum type: Hordeum vulgare (orzi coltivati),

Triticum monococcum (diploide - piccolo farro), specie
spontanee del genere Hordeum e pochi altri generi
spontanei.

Avena - Triticum type: tetraploidi e esaploidi del genere

Triticum, avena coltivata (Avena sativa), altre specie
spontanee del genere Avena.
Andrew Sluyterand Gabriela Dominguez,
2006 - Early maize (Zea mays L.)
cultivation in Mexico: Dating sedimentary
pollen records and its implications. PNAS,
103: 1147-1151.

Diameters range from 58 to 95 m (mean,

69–84 m), except for four anomalously large
grains from the 185-cm level that have
diameters of 101–109 m.
Yet that the earliest maize pollen in the core
is so similar in diameter to the reference
statistics for extant Mexican landraces is
suggestive of domestication having
taken place considerably earlier and
elsewhere, with subsequent diffusion to the
Gulf Coast Lowlands.
Triticum aestivum
(esaploide) Secale cereale: notare il
granulo allugato e il poro
spostato lateralmente.
Diametro max anulus
Una curiosità per sottolineare
l’importanza di “cereal pollen” nella
storia dell’uomo e dell’agricoltura.
 Livello tassonomico di identificazione

Con una chiave di tipo “generalistico”:

- per le legnose: livello specifico (Quercus ilex, Picea excelsa,

Carpinus betulus, Corylus avellana, Juglans regia, Vitis
vinifera, ecc.), gruppi di specie (Quercus caducifoglie, Acer
campestre tipo), genere (Ulmus), piccoli gruppi di generi
(Juniperus tipo, Carpinus orientalis tipo)

- per le erbacee: livello specifico (Menyanthes trifoliata, Calla

palustris), gruppi di specie (Polygonum bistorta tipo), genere
(Valerianella, Dipsacus), piccoli e grandi gruppi di generi
(Alchemilla tipo, Fragaria tipo, Hornungia tipo, Sinapis tipo,
Anthemis tipo), da tribù a sottofamiglia/ famiglia/e
(Cichorioideae, Chenopodiaceae/Amaranthaceae)
 - stato di conservazione buono

- esperienza

- utilizzo di chiavi “speciali” per famiglia, per genere

- materiale iconografico, preparati di confronto (Palinoteca)

Il livello di riconoscimento migliora e si affinano le identificazioni

Un lavoro di riconoscimento non routinario si può fare e va

sempre valutato ai fini dello scopo del lavoro.
 Glossari

The latest edition of the "glossary" is published by

ELSEVIER in the
Review of Palaeobotany and Palynolgy, Volume 143.

Un sito con un ottimo glossario figurato è:

http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/glos-p3.htm#L

Glossari si trovano in coda alle chiavi analitiche per

l’identificazione del polline - vedi avanti.
 Chiavi
Generalistiche (principalmente ambito europeo)
Pollen Analysis
Moore, P. D., J. A. Webb, and M. E. Collinson, 1991
Second Edition. Blackwell Scientific Publications, Osney Mead,
Oxford,
OX2 0EL, England, U.K. x + 216 pp. ISBN 0-632-02176-4

Textbook of pollen analysis. K. FAEGRI, J.

IVERSEN (4th edn by K. FAEGRI, P. E.
KALAND, K. KRZYWINSKI), Publisher
John Wiley and Sons, Chichester 1989 (328
pp) ISBN 0 471 92178 5
 Chiavi

A livello di famiglia/sottofamiglia

The Northwest European Pollen Flora

Editors:
Wim Punt , Steve Blackmore , Peter Hoen , Peter Stafford

Vol. 1-8; Vol. 9 in preparazione (2009)

http://www3.bio.uu.nl/palaeo/research/NEPF/volume1.htm
 Atlanti iconografici

M. Reille: Pollen et spores d'europe et d'afrique du nord

Laboratoire de Botanique historique et Palynologie, Marseille 1992,
543 pp., 13047 photos. Price FRF 1600.-, ISBN 2-9507175-0-0 ;
Reille M. Pollen et spores d'europe et d'Afrique du nord
supplement 1 Laboratoire Bot. His. Pal. 1995 Reille M. Pollen et
spores d'europe et d'Afrique du nord supplement 2 Laboratoire
Bot. His. Pal. 1998

An Atlas of Pollen of the Trees

and Shrubs of Eastern Canada
and the Adjacent United States,
Part I: Gymnospermae to
Fagaceae R. J. Adams and J. K.
Morton. Scanning Electron
Micrographs ranging from
1000x to 5000x.. ISBN 0-88192-
258-7, 1972.
 POLLEN ATLAS Pollen atlas of useful and
OF BAT-
cultivated plants in the
POLLINATED
PLANTS OF Colombian Amazon region : By
CENTRAL L.F. Herrera and L.E. Urrego.
FRENCH Tropenbos-Colombia and Fundacion
GUIANA Erigaie, Bogotá, Colombia, 1996, 462
Vanessa Hequet pp. Spanish with short English
The New York Botanical Garden summary. Published in the series
http://www.nybg.org/botany/tlobova/h Estudios en la Amazonia Colombiana,
equet/pollen_atlas.html Vol. 11 (and also as Vol. 23 in the
reprint series The Quaternary of
Colombia). ISBN 958-9365-03-5

Beekeeping in Malaysia: pollen atlas.

Personal Authors: Kiew, R., Muid, M. Atlas of Pollen and
Author Affiliation: Malaysian Spores of the Polish
Beekeeping Research and Development Neogene, Volume 3
Team, Fakulti Pertanian, Universiti Angiosperms (1)
Pertanian Malaysia, 43400 Serdang, Edited by Leon
Selangor, Malaysia. Stuchlik232 pages, b/w
plates.
Pollen atlas of western Andalucia [Spain].
Editors: Valdés, B., Díez, M. J., Fernandez, I.
Instituto de Dessarrollo Regional, Universidad de Sevilla
After an introductory chapter which gives details about the material
investigated and the methods used, there is a general key to pollen
types; the pollens are assigned to 38 groups. The main section of
the book (pp. 63-410) consists of well illustrated descriptions of
individual pollen types grouped under families. There is a glossary,
a 19-page bibliography and an alphabetical index to families and
genera.

Palynology 28 :175-227. 2004

doi: 10.2113/28.1.175
ATLAS OF POLLEN AND SPORES
OF THE FLORIDA EVERGLADES
DEBRA A. WILLARD, CHRISTOPHER E. BERNHARDT,
LISA WEIMER, SHERRI R. COOPER, DESIRÉ GAMEZ,
JENNIFER JENSEN
Pollen Grains of Lagos Lagoon Swamp and
Hinterland Vegetation-I
O.H. Adekanmbi and O.T. Ogundipe

http://scialert.net/fulltext/?doi=ijb.2009.270.278&org=11

Fuhsiung, W, Nanfen, C., Yulong, Z, and Huiqiu,

Y. 1995. Pollen Flora of China (Second
Edition). Inst. Botany, Academia Sinica. ISBN
7-30-003635 -2/Q.452

Heusser, C.J. 1971. Pollen and spores of Chile.

University of Arizona Press, Tucson, 167 p.

Markgraf, V. and H. L. D'Antoni. 1978. Pollen flora of

Argentina. University of Arizona Press, 208 p.
 Pollenatlas
http://www.polleninfo.org/NL/nl/all
ergy-infos/aerobiologics/pollen-
atlas.html?letter=A

Australasian Pollen and Spore

Atlas
The Australasian Pollen and
Spore Atlas (APSA) is designed
to enable free online accessibility
to the largest collection of pollen
and spores information in the
Australasian region. The
collection currently holds details
on over 15,000 species.
http://apsa.anu.edu.au/