LE MEMBRANE BIOLOGICHE

Sono formate da un doppio strato di fosfolipidi, in grado di far

sopravvivere la cellula, poiché hanno una testa idrofilica ed una
coda idrofobica (molecole antipatiche) e,così, assumono una forma
cilindrica in soluzione acquosa. I detergenti riescono a togliere
sostanze apolari, poiché sono formati da una sola catena di
fosfolipidi, in modo da inglobare le molecole apolari.

Con il modello a mosaico fluido, Singer e Nicolson dimostrarono

che le proteine tendono a cambiare di posizione, esse sono di forma
e dimensione differenti. Grazie a specifici enzimi, i fosfolipidi
possono passare da un lato all’altro della membrana; è importante
mantenere costante la fluidità delle molecole, affinché possano
essere svolte tutte le funzioni necessarie per la sopravvivenza
dell’organismo. Alcuni lipidi, entro certi limiti, sono in grado di
stabilizzare la fluidità della membrana stessa (il colesterolo grazie
alla sua composizione, sfrutta il gruppo ossidrilico per diminuire le
interazioni di van der Walls, che favorirebbero la solidificazione;
oltretutto il colesterolo evita che la membrana si destabilizzi ad alte
temperature). In sostanza, i doppi legami permettono di mantenere
la fluidità, mentre con un singolo legame, la membrana si solidifica.

Un’altra caratteristica importante riguarda la costruzione di

vescicole che permettono di creare dei passaggi per il trasporto di
materiale (come la creazione di un tunnel tra il reticolo
endoplasmatico e l’apparato di Golgi), poiché i doppi strati lipidici
hanno difficoltà ad avere estremità libere.

Tra le proteine di membrana vanno ricordate quelle integrali, che

vengono rilasciate solo se il doppio strato viene distrutto ad opera
di detergenti (proteine antipatiche), e quelle di superficie,
localizzate sulla superficie interna od esterna della membrana e
legate con quelle integrali attraverso legami non covalenti.

PROTEINE TRANSMEMBRANA => proteine integrali che attraversano

la membrana; spesso sono a forma ad a-elica, ma ci sono anche
quelle a forma di foglietti b-ripiegati a barilotto.
Grazie alla tecnica freeze-fracture, attraverso la separazione in due
metà del doppio strato lipidico, si è potuto dimostrare la presenza di
proteine incastrate nello stesso strato (oltre al fatto dell’asimmetria
delle proteine). Le proteine di membrana, che formeranno la
superficie interna della membrana plasmatica, sono prodotte da
ribosomi liberi, mentre quelle che formeranno la superficie esterna
della cellula, verranno prodotte come proteine destinate ad essere
esportate dalla cellula.

Si può capire che, oltre ai fosfolipidi, il doppio strato lipidico è

formato da altri lipidi, come il colesterolo e i glicolipidi. Le
glicoproteine e i glicolipidi sono fondamentali per il riconoscimento
e per l’adesione cellulare, essendo esposti alla superficie
extracellulare.

FUNZIONI DELLE PROTEINE MEMBRANA

La membrana plasmatica necessita di proteine diverse, poiché

ognuna svolge diverse attività

ANCORAGGIO => ad esempio le integrine, ancorano la cellula alla

matrice extracellulare e si connettono ai microfilamenti
intracellulari;

TRASPORTO PASSIVO => altre proteine formano canali che

permettono il passaggio selettivo di determinati ioni o molecole;

TRASPORTO ATTIVO => altre ancora pompano soluti attraverso

la membrana, utilizzando l’ATP;

ATTIVITA’ ENZIMATICA => ci sono enzimi che catalizzano

reazioni che avvengono all’interno o sulla superficie di membrana
(nei mitocondri avviene la respirazione cellulare);

TRASDUZIONE DEL SEGNALE => recettori che ricevono

informazioni da altre cellule sotto forma di segnali chimici o
elettrici;

RICONOSCIMENTO CELLULARE => alcune glicoproteine

identificano molecole estranee, ritenute dannose per la cellula,
quindi verrà stimolata la difesa immunitaria, che provvederà alla
distruzione delle stesse molecole;
GIUNZIONE INTERCELLULARE => le proteine di adesione
cellulare legano le membrane di cellule adiacenti.

PERMEABILITA’ DELLE MEMBRANE

Una membrana viene definita permeabile ad una sostanza, se

quest’ultima la attraversa facilmente (la membrana può, in alcuni
momenti, fare da barriera ad alcune sostanze, mentre in altri ne
può promuovere il passaggio); solitamente, sono permeabili alle
piccole sostanze apolari (ossigeno, anidride carbonica, l’H2O passa
con fatica), mentre sono impermeabili agli ioni e alla maggior parte
delle grandi molecole polari (glucosio, polipeptidi). Per questi
materiali, ci si serve di proteine di trasporto come le proteine
carrier (dette trasportatori) e le proteine canale. Le prime
trasferiscono lo ione o la molecola attraverso la membrana (si parla
di due meccanismi diversi che differiscono per capacità di trasporto
e consumo di energia: diffusione facilitata e trasporto attivo); i
trasportatori ABC (ATP-binding cassette o cassetta che lega l’ATP)
sono un ampio gruppo di proteine carrier e sfruttano l’energia
derivante dall’idrolisi dell’ATP per il trasporto di ioni, aminoacidi e
per l’espulsione di farmaci (rendendo pratica l’idea di rendere
inefficaci antibiotici, antidepressivi..). Le seconde formano tunnel
(pori) controllati, cioè l’apertura e la chiusura è regolata in base a
variazioni elettriche, stimoli chimici (l’acqua è trasportata da queste
proteine canale, nello specifico le acquaporine)..

TRASPORTO PASSIVO

E’ un processo fisico che non richiede dispendio di energia, si basa

su movimenti casuali ed avviene se c’è un gradiente di
concentrazione, cioè se c’è una differenza di concentrazione tra i
due lati della membrana plasmatica; le particelle possono muoversi
in direzione opposta (contro gradiente) con lo scopo di distribuirsi in
maniera omogenea per raggiungere l’equilibrio dinamico (stesso
numero di particelle da parte a parte). La velocità di diffusione
dipende dal movimento delle molecole, che dipende a sua volta
dalla loro dimensione, forma, carica elettrica e temperatura.

OSMOSI
 Tipo particolare di diffusione con protagoniste le molecole d’acqua
attraverso una membrana selettivamente permeabile; dalle regioni
più concentrate, tendono a spostarsi nelle regioni meno
concentrate, lasciando nella prima regione le molecole di soluto.

Prendendo in considerazione la differenza di concentrazione della

membrana, si verifica un movimento netto dell’acqua dalla parte
contenente acqua pura verso quella contenente acqua/soluto. Si
parla di pressione osmotica quando tale pressione viene
esercitata sul lato dove è presente il soluto per impedire la
diffusione di acqua dal lato contenente la concentrazione di minore
soluto. Una soluzione con un’alta concentrazione di soluto ha una
bassa concentrazione di acqua ed un’alta pressione osmotica (e
viceversa).

SOLUZIONI ISOTONICHE => sostanze che hanno la stessa

concentrazione ai lati della membrana (le soluzioni isotoniche si
riferiscono al fluido esterno).

SOLUZIONE IPERTONICA => sostanza che presenta un maggior

livello di concentrazione rispetto l’altra (una cellula immersa in
questa soluzione, si raggrinzirà, in quanto l’acqua esce dal
citoplasma, così la membrana plasmatica si separa dalla membrana
cellulare - plasmolisi).

SOLUZIONE IPOTONICA => sostanza che presenta un minor livello

di concentrazione rispetto l’altra (una cellula immersa in questa
sostanza, si gonfierà, poiché le molecole esterne entrano nel
citoplasma; la cellula può scoppiare, quando le pareti cellulari rigide
non resistono alla dilatazione – pressione di turgore); alcune
cellule adottano un meccanismo di difesa, sfruttando un vacuolo
contrattile che espelle l’acqua in eccesso.

DIFFUSIONE FACILITATA

Una specifica proteina di trasporto (come le porine o le proteine

canale) rende la membrana permeabile ad un soluto (ione o
molecola polare), sempre in presenza di un gradiente di
concentrazione.
Il trasporto dei soluti attraverso le proteine carrier è più lento di
quello che avviene attraverso le proteine canale, in quanto vi è un
cambiamento di forma (dopo essersi legate con almeno una
molecola) che determina lo spostamento del soluto sull’altro lato
della membrana, per poi tornare allo stato iniziale (come il
trasportatore del glucosio 1 sui globuli rossi). I globuli rossi riescono
a mantenere bassa la concentrazione interna di glucosio, in quanto
al glucosio che sta per entrare nella cellula, viene aggiunto un
gruppo fosfato, trasformandolo in glucosio fosfato dotato di carica
elettrica (quindi non può riattraversare la membrana); pertanto, la
diffusione facilitata è potenziata dal gradiente di concentrazione.

La proteina di trasporto giunge a saturazione quando la molecola

trasportata si trova ad alte concentrazioni; ciò fa capire che c’è un
numero finito di molecole carrier disponibili che operano ad una
velocità massima definita. Sfruttando il fenomeno del gradiente di
concentrazione, si consuma energia (per ogni molecola di glucosio
che viene modificata, si consuma una molecola di ATP), in quanto vi
è la necessità di stabilizzare e mantenere il gradiente, purché tutto
funzioni.

TRASPORTO ATTIVO

Si tratta di trasporto di soluti contro il gradiente di concentrazione,

in quanto molte sostanze sono richieste dalla cellula a
concentrazioni più alte rispetto a quelle esterne; richiede energia
metabolica per alimentare il processo (le proteine pompano
materiali dalla zona a bassa concentrazione a quella di alta
concentrazione).

La pompa sodio-potassio è un trasportatore ABC che sfrutta

l’energia derivante dall’idrolisi dell’ATP per pompare ioni sodio fuori
dalla cellula e ioni potassio dentro la cellula; lo scambio è
sbilanciato, in quanto per due ioni potassio che entrano, ne escono
tre di sodio. Essendo il gradiente costituito da ioni, si stabilizza un
potenziale elettrico (si dice che la membrana è polarizzata) o
anche potenziale di membrana; mentre il gradiente di
concentrazione viene definito gradiente elettrochimico, poiché vi
è una differenza sia di concentrazione sia di carica elettrica, e
costituisce anche una forma di immagazzinamento di energia, che
può essere utilizzata per altri sistemi di trasporto (meccanismo
molto utilizzato dai neuroni).

Tali pompe sono proteine transmembrana che attraversano tutta la

membrana e, durante i cambiamenti di conformazione, ha bisogno
di energia direttamente sotto forma di ATP (cioè ha bisogno di un
gruppo fosfato); conseguentemente vengono rilasciati gli ioni di
sodio e due ioni di potassio si legano alla membrana; il fosfato poi
viene rilasciato, in modo tale che la proteina carrier possa tornare
alla sua conformazione originaria, rilasciando, di fatto, gli ioni
potassio all’interno della cellula.

Le pompe ioniche svolgono anche altre funzioni importanti, come la

capacità di equilibrare la pressione osmotica nel citoplasma delle
cellule animali a seconda dell’ambiente esterno.

Ci sono proteine carrier che svolgono un processo uniporto, in

quanto trasportano un solo tipo di sostanza in una direzione;
mentre altre svolgono un processo simporto, relativo al trasporto
di due sostanze nella stessa direzione; altre ancora, svolgono un
processo antiporto, trasportando due sostanze in direzioni
opposte. Sia il simporto che l’antiporto sono sistemi di
cotrasporto dei soluti.

Un sistema di cotrasporto muove i soluti attraverso una membrana

mediante un trasporto attivo indiretto. Il movimento di un soluto
secondo il suo gradiente di concentrazione fornisce l’energia per il
trasporto di un altro soluto contro il suo gradiente di
concentrazione( è sempre necessaria una molecola di ATP per
generare il gradiente di concentrazione del soluto 1). Ad esempio, il
glucosio può essere trasportato sia per diffusione facilitata, che per
cotrasporto nella cellula(il sodio, che entra nella cellula,favorisce
l’entrata del glucosio).

Affinché anche materiali di grosse dimensioni possano attraversare

la membrana plasmatica, vengono sfruttati i processi di esocitosi
ed endocitosi.

ESOCITOSI (o meccanismo primario di accrescimento della

membrana plasmatica) => le cellule espellono materiali di scarto o
particolari prodotti di secrezione (ormoni) grazie a vescicole che
diventeranno poi parte della membrana cellulare.

ENDOCITOSI => introduzione di materiale nella cellula. Esso può

avvenire in tre modalità:

1) Fagocitosi : ingerimento del materiale tramite formazione di un

vacuolo, attraverso il ripiegamento della membrana cellulare;
il vacuolo entra nella cellula per potersi aggregare con un
lisosoma, che digerisce il materiale;
2) Pinocitosi: ingerimento di goccioline di liquido, dove, una volta
racchiuse in vacuoli, vengono svuotate nel citosol;
3) Endocitosi mediata da recettori: quando molecole specifiche si
combinano con recettori della membrana; ad esempio, il
colesterolo (utilizzato come componente delle membrane
cellulari e come precursore degli ormoni steroidei) entra nella
cellula, poiché è integrato con le particelle LDL (lipoproteine a
bassa densità);il processo è il seguente: entra la particella LDL
nella cellula, grazie a recettori, che torneranno nella
membrana, poi, dentro il citoplasma, l’LDL si lega con un
endosoma e successivamente, mentre i recettori tornano alla
membrana, si lega con un lisosoma secondario che libera il
colesterolo, rilasciandolo dentro il citosol. Il colesterolo che
rimane nel sangue può depositarsi sulle pareti delle arterie,
aumentando il rischio di malattie cardiovascolari. Le LDL sono
considerate il colesterolo cattivo, mentre le HDL (lipoproteine
ad alta densità) sono considerate il colesterolo buono, poiché
ripuliscono vene ed arterie dai depositi di colesterolo.

CONNESSIONI TRA LE CELLULE

Le cellule, che si trovano in stretto contatto tra loro, sviluppano

giunzioni intercellulari specializzate, che permettono di formare
connessioni molto forti, impedire il passaggio di materiali o stabilire
una rapida comunicazione tra le stesse.

GIUNZIONI ANCORANTI =>legano le cellule attraverso strati molto

resistenti (come le cellule della pelle) e si distinguono in:

1) Desmosomi: punti di attacco tra le cellule dove però vi è la

presenza di spazi vuoti, in cui le sostanze possono passare;
 2) Giunzioni aderenti: dove cementano le cellule tra loro.

GIUNZIONI SERRATE => non vi sono spazi intercellulari, poiché si

costituiscono connessioni molto strette; tali giunzioni sono
distribuite discontinuamente, in modo da non fondere le cellule
lungo l’intera superficie (presenti tra le cellule che rivestono i
capillari nel cervello, impedendo a diverse sostanze di passare dal
sangue al cervello.

GIUNZIONI COMUNICANTI => non legano solo cellule, ma anche

citoplasmi attraverso dei canali (la contessina è la proteina che
genera i canali; è composta da 6 molecole di contessina che
permette di aprire e chiudere il cilindro); queste connessioni
permettono alle cellule di comunicare molto efficacemente tra loro.
Permettono l’accoppiamento di alcune cellule nervose; anche le
cellule muscolari cardiache (del cuore) sono connesse da giunzioni
comunicanti, poiché si devono contrarre in maniera sincronizzata.