Folia Entomológica Mexicana

ISSN: 0430-8603
naime@ibiologia.unam.mx
Sociedad Mexicana de Entomología, A.C.
México

Hurtado, Silvia; García Trejo, Fernando; Gutiérrez Yurrita, Pedro Joaquín

Importancia ecológica de los macroinvertebrados bentónicos de la subcuenca del Río San Juan,
Querétaro, México
Folia Entomológica Mexicana, vol. 44, núm. 3, 2005, pp. 271-286
Sociedad Mexicana de Entomología, A.C.
Xalapa, México

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42444301

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 ISSN-0430-8603 Folia Entomol. Mex., 44(3): 271-286 (2005)

IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LOS MACROINVERTEBRADOS

BENTÓNICOS DE LA SUBCUENCA DEL RÍO SAN JUAN,
QUERÉTARO, MÉXICO

S ILVIA HURTADO, F E R N A N D O GARCÍA-TREJO Y

P E D R O J O AQ UÍN GUTIÉRREZ-YURRITA 1

Laboratorio de Ecofisiología
Facultad de Ciencias N aturales, U niversidad Autónom a de Q uerétaro
Cam pus Juriquilla, C arretera estatal a Juriquilla s/n. Q uerétaro 76230, Q ro., M éxico.
Correo-e: yurrita@ uaq.m x

H urtado, S., F. García-Trejo, y P. J. G utiérrez-Yurrita. 2005. Im portancia ecológica de los m acroinvertebrados bentónicos
de la subcuenca del Río San Juan, Q uerétaro, M éxico. Folia Entom ol. M éx., 44(3): 271-286.

R ESUMEN . Aunque la subcuenca del río San Juan es la m ás conocida y degradada ecológicam ente del Estado de Q uerétaro, poco
se conoce acerca de su funcionam iento o estructura ecológica. D e esta form a, al tom ar en cuenta que los m acroinvertebrados
bentónicos son excelentes indicadores tanto de la integridad ecológica com o de la calidad del agua, el presente trabajo tuvo com o
objetivo básico conocer la estructura y los cam bios ecológicos de la com unidad m acroinvertebrada en dicha subcuenca que sirvan
com o base para elaborar planes de conservación biológica. Se llevaron a cabo m uestreos en tres localidades atendiendo a
diferentes grados de perturbación antrópica: dos localidades en la m icrocuenca del río Tecozautla (antes de la represa (1), y
después de la m ism a (2)), ya que estas áreas presentan m oderado y alto grado de perturbación, respectivam ente. La tercera
localidad fue el m anantial Boyecito (3), localizado a un costado del Río San Juan en su parte baja, ya que presenta bajo nivel de
perturbación. Se estim aron la diversidad " de cada localidad y la diversidad $ de la zona de estudio. El m uestreo com prendió
un ciclo hidrológico con m uestreos m ensuales. Para la diversidad " en la localidad 1 se cuantificaron 6,092 individuos
correspondientes a 19 órdenes, los dípteros fueron el grupo dom inante (51.8% del total); en la localidad 2 se contabilizaron 9,773
individuos correspondientes a 16 órdenes; los anfípodos (35.2% ) y los dípteros (25% ) fueron los grupos m ás abundantes; m ientras
que en la localidad 3 se contabilizaron 8,020 individuos, representando 19 órdenes, siendo los dípteros los m ás abundantes
(41.4% ). Con el análisis com parativo entre los sistem as (diversidad $ ), se observó que el sitio m enos perturbado de la subcuenca,
m anantial Boyecito, m antiene estabilidad y constancia en su diversidad biológica a lo largo del ciclo hidrológico, m ientras que
el río Tecozautla, en am bas zonas, m anifiesta los efectos causados por el m anejo del sistem a, debido principalm ente a la represa,
por lo que este sistem a presenta grandes fluctuaciones durante el m ism o periodo. Se plantean bases ecológicas conceptuales para
m antener la integridad ecológica de esta subcuenca.
P ALABRAS CLAVE: Ecología acuática, m anejo de cuencas, ríos regulados, diversidad alfa y beta.

H urtado, S., F. García-Trejo, and P. J. G utiérrez-Yurrita. 2005. Ecological im portance of the benthic m acroinvertebrates
in San Juan River B asin, Q ueretaro, M exico. Folia Entom ol. M éx., 44(3): 271-286.

A BSTRACT. San Juan river basin is probably the m ost known and ecologically degraded basin from Q ueretaro. And it is poorly
known about its ecological structure and functioning. So, taking into account that benthic m acroinvertebrate fauna is an excellent
indicator of the ecological integrity and water quality of the basin, the objective of this work was to determ ine the structure and
the ecological qualitative changes in the m acroinvertebrate benthic com m unity from different sections of the basin to develop
conservation biology plans. Three sections were analyzed, selected by their ecological degradation by m an: Two places were
studied in the m icro-basin of the Tecozautla river: before the dam (1) and just after the dam (2), these areas have m oderate and
high im pact levels, respectively; the third place was located close to the lower section of the San Juan river, Boyecito spring (3),

1
Autor corresponsal
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan

and has no negative im pact, apparently. D iversity indices, " and $ , were assessed for each locality and for the entire basin,
respectively. A total of 6092 individuals grouped into 19 orders were collected form the first site; D iptera was the dom inant order
(51.8% ). 9773 individuals grouped into 16 orders were collected form the second site; Am phipoda and D iptera were the dom inant
groups (35.2 and 25% , respectively). 8020 individuals grouped into 19 orders were collected form the third site; D iptera was the
dom inant order (41.4% ). The less deteriorated site was Boyecito, being this site the only one that can keep constant its diversity
levels during a hydrological cycle. W hereas, Tecozautla river showed in its great variations of diversity levels during the
hydrological cycle the effects of regulating its water due to the dam . Action plans to conserve the ecological integrity of the basin
are proposed.
K EY W ORDS: Aquatic ecology, basin m anagem ent, regulated rivers, alpha and beta diversity.

La construcción de una presa siempre represen-
ta cambios de algún tipo en su entorno, debido a
que el volumen de agua almacenado altera el mi-
croclima, y la ralentización del sistema fluvial al-
tera el funcionamiento básico de los ríos. El pri-
mer caso es porque el agua actúa como un efi-
ciente regulador térmico, provocando alteracio-
nes en los ecosistemas de las inmediaciones del
embalse (Hendrichs, 1984); mientras que el se-
gundo caso ocasiona cambios en la magnitud de
los caudales, en la periodicidad de las variacio-
nes de los mismos y en la calidad del agua de los
flujos (Gutiérrez-Yurrita, 2002). La estabilidad
ecológica de un río puede ser vista como una ten-
dencia a reducir cambios en el flujo de energía,
lo que conlleva a que la estructura ecológica de
las comunidades varíe con las condiciones am-
bientales estacionales; así, estas variaciones tem-
porales y espaciales en la composición de espe-
cies y abundancia de individuos en las pobla-
ciones son importantes para la estabilidad del sis-
tema entero (Ricklets, 1979). Las comunidades
biológicas pueden ser caracterizadas por una se-
cuencia temporal de reemplazo de especies, para
mantener los procesos dentro del sistema general
(Vannote et al., 1980). Los macroinvertebrados
bentónicos, al responder rápidamente a las varia-
ciones ambientales, reflejan el grado de integri-
dad ecológica del sistema, no sólo momentánea-
mente, sino estacionalmente (Gutiérrez-Yurrita y
Montes, 1999).
Diversos trabajos sustentan que el estudio de
las comunidades del macrobentos, incluso anali-
zadas a nivel taxonómico de orden, han resultado
útiles en el análisis del ecosistema para elaborar
planes de manejo, ya que estas comunidades y su
productividad se ven afectadas por diversos fac-
tores del medio físico (Bournaud et al., 1996).
Dentro de los principales factores a considerar
están el hidroperiodo y el régimen hídrico del sis-
tema, los cuales presentan un efecto sinérgico en
la dinámica general del ecosistema (Gutiérrez-
Yurrita y Montes, 1998). Se tiene, por un lado,
que las comunidades de invertebrados en cuerpos
de agua temporales crecen más que en los siste-
mas permanentes ya que en estos últimos, los pe-
riodos de reabastecimiento marcan fuertemente la
dinámica del sistema (Batzer y W issinger, 1996);
mientras que por otro lado, el balance hidráulico
general es crucial en las historias de vida de las
especies, ya que la velocidad con la que los nive-
les de agua suben o bajan, ocasionan que los há-
bitats en los ríos y arroyos puedan expandirse o
contraerse modificando la disponibilidad de re-
cursos (Alonso, 2004); asimismo, los hábitats co-
mienzan a aislarse unos de otros y el régimen de
flujo sufre cambios, alterando otros gradientes fí-
sicos (Power et al., 1988). Finalmente, y ligado
al régimen hídrico e hidroperiodo, está el origen
del agua para abastecer al sistema, ya que es de
crucial importancia para determinar su composi-
ción química, la cual establecerá en gran medida
su calidad y capacidad para resistir impactos
humanos (contaminación o polución) (Holo-
muzki, 2000).
Para el caso que nos ocupa, la construcción de
la presa Fernando Hiriart Valderrama (también
conocida como presa Zimapán), una vez ter-

272
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)
minado su llenado, aproximadamente de 1995 a
1996, pudo haber influido en la actual compo-
sición y funcionamientos ecológicos de los ríos
fragmentados: San Juan y Tula (arriba de la cor-
tina) y Moctezuma (debajo de la misma) (Gu-
tiérrez-Yurrita, 2001). Dado que algunos trabajos
biológicos se habían realizado en los ríos repre-
sados antes de la construcción de la presa (CFE,
1989; Crisóstomo, 1999; Equihua y Sosa, 1996;
CQRN 1999; Gómez-Anaya et al., 2000; No-
velo-Gutiérrez et al., 2002, por mencionar algu-
nos), es posible establecer un análisis compa-
rativo de la composición específica de la fauna
acuática en dos vertientes: i) antes y después de
la construcción de la presa y ii) agua arriba y
agua debajo de la cortina, ambos estudios de cara
a elaborar directrices de gestión (M orales y Gu-
tiérrez-Yurrita 2000; Alonso et al., 2002; Gutié-
rrez-Yurrita et al., 2002; Gutiérrez-Hernández,
2003; Gutiérrez-Yurrita y Morales 2004; Pedraza
et al., 2004; Oviedo et al., 2005; entre otros). En
este contexto, el presente trabajo tuvo como ob-
jetivos conocer la estructura ecológica de la co-
munidad de macroinvertebrados bentónicos de la
subcuenca del río San Juan y estimar sus cambios
ecológicos que ayuden a proponer estrategias de
manejo integral del sistema hídrico.
ÁREA DE ESTUDIO
En el municipio de Cadereyta de Montes, Qro.,
se encuentra un arroyo que abastece directamente
al río San Juan, donde la gente lo conoce como
Boyecito, que significa “manantial” en otomí.
Este arroyo nace en el fondo del cañón del río
San Juan, marcando los limites políticos entre los
Estados de Querétaro e Hidalgo, en los munici-
pios de Cadereyta y Tecozautla respectivamente.
En la zona baja del cañón se cultivan árboles fru-
tales entre los que destacan el mango Manguifera
indica L. y la guayaba Psidium guayava L.,
mientras que en la parte alta predomina el mato-
rral rosetófilo. El arroyo ofrece gran variedad de
microambientes debido a que abunda la vegeta-
273
ción acuática libre flotadora y enraizada, como el
lirio (Eichornia crassipes Martius) y la elodea
(Egeria densa Planch) ambas especies exóticas;
además de contar con diferentes sustratos que
van desde rocas mayores de 10cm de diámetro
hasta limos. La microcuenca del río Tecozautla
forma parte de la subcuenca del río San Juan, que
a su vez pertenece a la Región Hidrológica Ad-
ministrativa Golfo Norte (IX). El río Tecozautla
bordea la cabecera municipal de Tecozautla,
Hidalgo, en su parte oriente, donde se construyó
un acueducto y una represa para el aprovecha-
miento humano (urbano y riego) del agua (Fig.
1). El río presenta un extenso bosque de galería
caracterizado por Salís humboldtianum L. y man-
chones de helófitos dominados por Thypa latifo-
lia L. En la parte alta de la cuenca predomina el
matorral rosetófilo.
F IGURA 1. Localización del área de estudio: 1) M anantial-
arroyo Boyecito; 2) Río Tecozautla antes de la represa, y 3)
Río Tecozautla después de la represa.
Las características fisicoquímicas mensuales
del agua se muestran en el Cuadro 1. La estación
climatológica más cercana a la zona de estudio
está en la ciudad de Tecozautla, indican que el
clima es semiseco cálido, con lluvias en verano e
invierno fresco; la precipitación media anual es
de 516mm, comienza la temporada de lluvia en-
tre abril y marzo, los valores máximos se alcan-
zan de junio a septiembre y el descenso comienza
en octubre; La temperatura media anual es
19.1ºC, con la mínima de 14.7ºC en diciembre y
la máxima de 21.8ºC mayo (García, 1983).
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan
Cuadro 1
D atos puntuales m ensuales de los factores fisicoquím icos de cada localidad*
M ÉTODOS
El muestreo fue mensual durante un ciclo hi-
drológico completo. En cada uno de los puntos se
midieron los factores fisico-químicos básicos con
un analizador de agua Horiba U-22 (temperatura
±0.05 /C, pH, oxígeno disuelto ±0.05mgl-1, con-
ductividad ±0.05mScm -2 y sólidos suspendidos
±0.05 /), y se registraron algunas características
generales del medio físico y biótico (sustrato,
morfología del sistema, régimen hídrico, hidrope-
riodo, macrófitos acuáticos). Los muestreos de
los macroinvertebados se estandarizaron entre las
zonas de colecta para que los datos fueran com-
parables y así poder calcular la abundancia de
macroinvertebrados, por lo que los arrastres se
hicieron con red de cuchara y abarcaron un área
aproximada de 1 m 2. El número mínimo de mues-
tra para cada localidad se determinó con el méto-
do de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) lle-
vada a una curva de promedios acumulados
(Brower y Zar, 1984). Cada localidad de mues-
treo se subdividió en sitios de colecta para tener
toda la representación de la fauna bentónica:
274
orilla, centro y vegetación. El tipo de muestreo
fue aleatorio simple sin reemplazo, estratificado
y polietápico (Alonso, 2004). La muestra se fijó
en alcohol al 70% y se trasladó al laboratorio. En
el laboratorio se separaron las muestras bioló-
gicas, y se determinaron taxonómicamente los
macroinvertebrados con ayuda de claves especí-
ficas (Merrit y Cummins, 1984); finalmente, la
cuantificación a nivel de orden se hizo con reji-
llas en una caja de Petri bajo el estereomicros-
copio.
Dada la importancia que tiene el escalamiento
de la cuenca para proponer planes de gestión y
conservación biológica, y de acuerdo a la jerar-
quización ecosistémica del sistema en Ecoseccio-
nes (microcuenca) y Ecodistrito (subcuenca)
(Gutiérrez-Yurrita, 2004). La diversidad alfa (α)
se utilizó para estimar la diversidad biológica en
cada ecosección (sitio de muestreo), y se confor-
mó por los índices de Shannon-W iener (H’) y
Brillouin (HB) para diversidad y Simpson (l) pa-
ra dominancia; y las estimaciones de equidad y
riqueza de especies (Krebs, 1989; Magurran,
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)
1989; Margalef, 1991). El índice de diversidad
(H’) se basa en la teoría de la informática (mide
la velocidad a la que se transmite la información,
estableciendo los límites de comprensión de la
información), bajo algunos supuestos puede apli-
carse a la ecología (M argalef, 1991). Al ser de ti-
po I, implica que los individuos se muestrearon
al azar a partir de una población indefinidamente
grande y que todas las especies están representa-
das en la muestra; así, se hacen patente los cam-
bios que sufren las especies raras dentro de la co-
munidad; los valores obtenidos cercanos a 0 in-
dicarán baja diversidad, mientras que los más al-
tos denotarán un incremento en la diversidad pe-
ro, prácticamente ningún valor estará sobre 5
(Krebs, 1989). Por otro lado, con la finalidad de
conocer las interacciones ecológicas de los órde-
nes dentro de cada sistema muestreado se calculó
el índice de Brillouin (HB); este índice indica las
relaciones directas entre órdenes, como puede ser
la competencia (Magurran, 1989).
La estimación de la diversidad beta ( $), para
conocer la estructura ecológica general del Eco-
distrito (subcuenca), se realizó con los datos es-
tandarizados y normalizados estadísticamente
(M cGarigal et al., 2000), para estimarse con el
índice de similitud de Jaccard (Sj) (Krebs, 1989).
Después de realizar una prueba de normalidad
multivariada de los datos (Johnson, 1998), con el
índice de similitud de Jaccard se detectaron las
similitudes estructurales de la comunidad macro-
invertebrada entre las tres zonas de estudio, to-
mando como base de la estimación la presencia
o ausencia de especies (Magurran, 1989). Para
asignar confianza estadística al coeficiente de
Jaccard, se realizó un análisis estadístico multi-
variado de agrupamiento por liga completa (Mc-
Garigal et al., 2000). Como los datos obtenidos
del índice de Brillouin eran heteroscedáticos, se
realizó la prueba estadística de Kruskal-Wallis
para determinar si las diferencias estadísticas, al
comparar número de órdenes por localidad eran
significativas (Brower y Zar, 1984).
275
RESULTADOS
A NÁ LISIS DE LA DIVERSIDAD ALFA ( ")
Arroyo Boyecito. En cuanto a la estructura de
la comunidad, se encontraron 19 órdenes, de los
cuales, dos se comportan como dominantes, Dip-
tera y Gastropoda (41.4% y 20.1% del total de
individuos de todos los órdenes, respectiva-
mente) (Fig. 2). Por otro lado, hubo ocho órdenes
“raros”, es decir, con abundancias porcentuales
inferiores al 1% del total de individuos: Collem-
bola, Hemiptera, Homoptera, Isopoda, Plecop-
tera, Megaloptera, Decapoda y Concostracea. En
cuanto al registro de órdenes por mes durante el
ciclo hidrológico, se encontró que los meses con
mayor cantidad de órdenes fueron agosto, febrero
y marzo, los cuales con excepción de agosto, pre-
sentan un balance hídrico negativo -la precipita-
ción del sistema fue inferior a su tasa de evapo-
ración-. El resto de los meses no presentaron
fluctuaciones estadísticamente significativas (Fig.
3).
Al comparar la cinemática de los órdenes do-
minantes frente a los raros, se observó una rela-
ción inversa persistente en las diferentes épocas
hídricas del sistema: Diptera incrementa en julio,
mientras que, Gastropoda y los órdenes raros
mantiene constantes sus bajas dominancias hasta
agosto, cuando empieza a declinar Diptera. Des-
pués de Agosto, la disminución numérica de díp-
teros conlleva un incremento numérico en los
otros órdenes, aunque no en la misma proporción
(Fig. 4). En septiembre, los órdenes raros decre-
cen, y Gastropoda alcanza su punto máximo,
mientras que los dípteros permanecen con niveles
bajos. Finalmente, con la caída en efectivos nu-
méricos de Gastropoda, Diptera vuelve a retomar
la mayor abundancia en el sistema, poco antes
del comienzo de la temporada de lluvia.
En cuanto al índice H’, el valor más alto de di-
versidad correspondió a agosto (3.3), cuando el
sistema presenta estabilidad hídrica en su fase
más alta de recarga acuática; el resto del año casi
no registra fluctuaciones, se mantiene entre 1.5 y
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan

F IGURA 2. Elenco de órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el m anantial-arroyo
Boyecito. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con respecto al
total de individuos colectados.

F IGURA 3. Distribución tem poral de los órdenes en el Boyecito. El texturizado de las barras m uestra los cam bios hidrológicos:
balance positivo es cuando hay aum ento de nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación y las pérdidas son m ayores
que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a su salida.

276
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)

F IGURA 4. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del total
de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el Boyecito.

2 (Cuadro 2). El valor de máxima diversidad
corresponde con el incremento en la abundancia
de los órdenes raros. Por otro lado, los valores
más bajos de diversidad se registraron en marzo
y julio (1.4 y 1.25 respectivamente), al término
de la temporada seca y principio de la húmeda, lo
que corresponde al incremento en la abundancia
del orden dominante y a la disminución numérica
en efectivos de los otros órdenes.
Al calcular el índice HB se encontró que para
Cuadro 2
Índices m ensuales de diversidad de Shannon-W einer (H ') y
Brillouin (H B) para el Boyecito
el arroyo Boyecito el mes de agosto fue el de ma-
yor diversidad (Cuadro 2). En general, el arroyo
Boyecito registró un índice de dominancia del
20.82%, lo que significa que no hay influencia
sobre el valor del índice de diversidad.
Río Tecozautla antes de la represa. En la es-
tructura ecológica del tramo del río Tecozautla
antes de la represa se determinaron 19 órdenes;
aunque Diptera fue dominante (51.8% del total
de órdenes). Por otro lado, se registraron tres ór-
denes con porcentajes similares (entre 7 y 10%
del total: Ephemeroptera, Gastropoda y Odo-
nata); el resto de los órdenes se comportaron co-
mo órdenes raros: Megaloptera, Isopoda, Deca-
poda, Acarina, Copepoda, Plecoptera y Concos-
tracea (Fig. 5).
Los meses de junio a septiembre son los que re-
gistran mayor cantidad de órdenes, esto es, cuan-
do el sistema está en su fase de recarga hídrica,
alcanzando su máximo en julio, con 18 órdenes
y mayor caudal del sistema; mientras que los me-
ses con balance hídrico negativo (de diciembre a
mayo) son los de menor abundancia de órdenes

277
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan

F IGURA 5.Elenco de los órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el río Tecozautla
antes de la represa. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con
respecto al total de individuos colectados.

F IGURA 6. Distribución tem poral de los órdenes en el río Tecozautla antes de la represa. El texturizado de las barras m uestra los
cam bios hidrológicos: balance positivo es cuando hay aum ento del nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación y las
pérdidas son m ayores que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a su
salida.

278
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)

Figura 7. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del total
de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el río Tecozautla antes de la represa.

F IGURA 8. Elenco de los órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el río Tecozautla
después de la represa. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con
respecto al total de individuos colectados.

279
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan
pero con mayor constancia numérica (Fig. 6).
En cuanto a la cinemática temporal, todos los
órdenes se comportan de manera muy similar,
teniendo dos pico máximos de abundancia: al fi-
nal de la temporada seca (marzo) y en plena fase
estabilizada de la temporada de lluvia (agosto)
(Fig. 7). Por el contrario, de septiembre a diciem-
bre todos los órdenes decrecen. Es importante se-
ñalar que en este periodo pueden llegar a desa-
parecer los individuos del orden dominante y só-
lo permanecer los órdenes raros. En este sistema
se denominan órdenes constantes a los que fue-
ron persistentes e invariables en su porcentaje de
aparición durante todo el ciclo hidrológico.
Los periodos con mayor diversidad macroin-
vertebrada en el río Tecozautla antes de la repre-
sa están en la época con mayor estabilidad hidro-
lógica dentro de la fase de recarga de agua del
sistema (agosto), y la de mayor pérdida de agua
del sistema, cuando termina la temporada seca
(marzo). En ambos periodos se encontraron valo-
res de diversidad H’=2.71. El aumento de la di-
versidad en estas épocas está relacionado con el
aumento que presentan los órdenes raros en el
mes de agosto y el incremento general de todos
los grupos durante marzo, respectivamente. En el
Cuadro 3 se hace notorio el descenso en la diver-
sidad (H’) en los meses de noviembre a enero,
comenzando a incrementarse en febrero. Por otro
lado, de acuerdo con el índice HB, el mes más
diverso fue febrero (Cuadro 3); la discrepancia
entre ambos índices (H’ y HB) en febrero radica
en el alto valor del índice de dominancia regis-
trado para este mes (50%). En general, el sitio
presenta una dominancia del 42.25%, lo que po-
dría indicar una ligera influencia de la dominan-
cia sobre la diversidad.
Río Tecozautla después de la represa: El tra-
mo del río Tecozautla después de la represa se
estructura ecológicamente con 16 órdenes de ma-
croinvertebrados bentónicos; dos de los cuales se
comportan como órdenes dominantes, Amphi-
poda y Diptera (35.2% y 25.0%, respectiva-
280
mente). Por otro lado, se registraron tres órdenes
con porcentajes similares (entre 7 y 11%; Ephe-
meroptera, Tricladida y Gastropoda); y el resto
de los órdenes se comportan como órdenes raros,
destacándose por su relevancia ecológica Co-
llembola, Homoptera, Isopoda, Decapoda, Ple-
coptera y Concostracea (Fig. 8).
Cuadro 3
Índices m ensuales de diversidad de Shannon-W einer (H ') y
Brillouin (H B) para el río Tecozautla antes de la represa
En lo referente a la relación temporal de órde-
nes régimen hídrico por época hidrológica duran-
te un ciclo completo, se encontró que la época
con mayor número de órdenes fue la de estabili-
dad hídrica y balance positivo (julio). Sin embar-
go, el periodo con mayor estabilidad en número
de órdenes fue cuando el balance precipitación-
evaporación era negativo (pérdida de agua del
sistema: diciembre a junio); más aún, el momento
más negativo del sistema, hídricamente hablando,
es en febrero; en este mes hay un incremento en
el número de órdenes presentes (Fig. 9).
La cinemática temporal de la estructura de los
órdenes muestra que cuando los órdenes domi-
nantes aumentan su abundancia en número de in-
dividuos, descienden los efectivos de los órdenes
raros y viceversa. Además, los meses con mayor
diversidad son junio y febrero (H’: 2.62 y 2.60,
respectivamente) (Cuadro 4), correspondiendo
con los picos máximos de abundancia numérica
de los órdenes raros; lo contrario ocurre cuando
los órdenes dominantes alcanzan los máximos de
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)

F IGURA 9. D istribución tem poral de los órdenes en el río Tecozautla después de la represa. El texturizado de las barras m uestra
los cam bios hidrológicos: balance positivo es cuando hay aum ento del nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación
y las pérdidas son m ayores que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a
su salida.

efectivos y cuando los órdenes raros alcanzan los
mínimos de abundancia relativa de individuos
(Fig. 10).
Cuadro 4
Índices de diversidad de Shannon-W einer (H ') y B rillouin
(HB) para el río Tecozautla después de la represa
gicamente (Cuadro 4); la discrepancia entre los
índices H’ y HB, en estos meses radica en el alto
valor del índice de dominancia para el periodo
(30%). En general, como el sistema tiene un ín-
dice de dominancia del 10.20%, ésta no influye
sobre el valor del índice global de H’ de todo el
ciclo hidrológico.

A NÁ LISIS DE LA DIVERSIDAD BETA ( $)

El índice HB para este tramo del río, registró
que los meses con balance hídrico positivo (agos-
to, octubre y mayo) son los más diversos bioló-
Los análisis estadísticos para comparar las me-
dias entre los tres índices de Brillouin estimados,
con un intervalo de confianza al 95%, arrojaron
un valor de p=0.02. El análisis de agrupamiento
multivariado con datos del índice de similitud de
Jaccard indica que el río Tecozautla antes de la
represa tiene más parecido en su composición co-
munitaria de macroinvertebrados bentónicos con
el arroyo Boyecito que con el tramo posterior a la
represa.

281
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan
DISCUSIÓN
El manejo de los sistemas acuáticos deriva en
cambios físicos y químicos del ambiente. Por un
lado el represamiento y la canalización de los
ríos modifican el flujo de agua en el sistema, ade-
más del gran acarreo de sedimentos que lo ra-
lentiza aún más (Gutiérrez-Yurrita, 2002). Por
otro lado, los ríos se han convertido en lugares de
desechos domésticos e industriales, lo que oca-
siona un aumento en su contaminación y con ello
un cambio químico tanto en el agua como en el
sedimento (Hurtado et al., 2001; Rodríguez,
2003). Además de estos cambios físicos y quími-
cos es importante resaltar las modificaciones pro-
ducidas por la introducción deliberada de espe-
cies exóticas, comúnmente peces e invertebrados.
Tales alteraciones han resultado en cambios sig-
nificativos en la dinámica de las poblaciones de
animales y plantas y la estructura de sus comu-
nidades, entre otros (Gutiérrez-Yurrita, 1999).
Bajo el análisis de diversidad α (Ecosecciones)
se observó que el arroyo Boyecito, ambiente me-
nos regulado en su flujo, presenta una cinemática
comunitaria y diversidad biológica más estable
que el río Tecozautla en sus dos tramos, donde se
manifiestan los efectos causados por el manejo
del sistema debido a la represa; lo que da como
resultado grandes fluctuaciones en la estructura
de la comunidad y en la diversidad biológica de
la misma durante el mismo periodo (Fig. 11). De
acuerdo con Holumuzki (2000) los cambios en la
ecología de las poblaciones que habitan ambien-
tes hídricamente regulados se pueden deber a que
la regulación de los caudales reduce la variabili-
dad de microambientes y de recursos. En este
sentido, Power et al. (1988) mencionan que den-
tro de los controles abióticos más importantes pa-
ra regular la comunidad de invertebrados en un
río, están las alteraciones que ocasiona la forma
en que se recarga el sistema (régimen hídrico); un
sistema con una alta tasa de recarga presenta una
elevación del caudal y del flujo en pocos días, lo
que conlleva a un arrastre indiscriminado de la
282
bentofauna, quedando sólo, en su lugar de origen,
los individuos que estaban refugiados al momen-
to de la crecida. Los sistemas alterados por el
hombre que se estudiaron, presentaron este pa-
trón de cinemática en sus comunidades, locali-
zándose únicamente ejemplares de algunos órde-
nes en las riveras donde la velocidad de la co-
rriente era lenta aún durante la fase de carga hí-
drica, y rápida en el centro del cauce; en estos
sistemas se encontraron más órdenes durante la
fase de descarga hídrica del sistema (época seca).
Por otro lado, el Boyecito, al no estar regulado
por el hombre, mantiene su hidroperiodo y régi-
men hídrico más constantes durante el ciclo hi-
drológico, al igual que su estructura ecológica de
la comunidad macrobentónica.
Cabe destacar que aunque todos los sistemas
registran grandes cantidades de órdenes raros, só-
lo en el caso del río Tecozautla en su parte repre-
sada estos órdenes presentan etapas en que desa-
parecen por completo, y sólo durante la época de
lluvia, cuando el sistema aumenta su capacidad
de carga, pueden coexistir con los órdenes do-
minantes. Caso contrario ocurre en los otros dos
sitios, donde se da una dinámica inversa entre
órdenes dominantes y raros, indicando que la
presencia de los órdenes raros es de vital impor-
tancia para la enanteostásis ecológica del sistema
(Alonso et al., 2002).
Se vio que la estructura ecológica de la comuni-
dad de macroinvertebrados bentónicos se hace
más compleja dadas las intervenciones humanas,
de tal forma que su estudio al momento de abor-
dar los problemas ambientales y de la conserva-
ción biológica, debe ir más de acuerdo con las
bases ecositémicas del paradigma de la ecología
integral propuestas por Prigogine (1993), que con
la idea ancestral de una naturaleza mecánica. La
ecología integral visualiza al ecosistema como
una parte funcional del todo; un todo compuesto
por una intrincada red de interconexiones de
cuencas hidrográficas -como ecosistemas conec-
tados en red- sujetos a cambios naturales y per-
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)

F IGURA 10. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del
total de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el río Tecozautla después de la represa.

F IGURA 11. Análisis com parativo espacio-tem poral com o curvas cinem áticas del índice de diversidad (H ') de cada Ecosección
que form a la subcuenca del río San Juan.

283
 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan
turbaciones humanas irregulares, poco prede-
cibles, que además están inmersos en sistemas
sociales y económicos generadores de conflictos
humanos intra e intergeneracionales cuya única
vía de solución es, quizá, el desarrollo susten-
table de la región (Gómez, 2000; Gutiérrez-Yu-
rrita 2000; Quesada et al., 2003, entre otros).
La idea mecanicista de funcionamiento ecoló-
gico plantea que después de una perturbación, el
ecosistemas, gracias a su capacidad de resilien-
cia, regresarán a las condiciones anteriores (algo
mecánico), sin embargo, no toma en cuenta que
si durante la perturbación o que si ésta es lo su-
ficientemente grande en espacio y tiempo (como
la regulación continuada de los ríos mediante las
represas), el sistema se vuelve más sensible y
pierde su capacidad de respuesta, creándose des-
pués de cada gran perturbación, una nueva es-
tructura comunitaria (Gutiérrez-Yurrita, 2000); la
cual, no puede ser predecible, ni con modelos
caóticos, de sistemas no termodinámicamente
equilibrados o de sistemas holárquicos abiertos
de auto-organización, dada la complejidad de
factores que influyen en su conformación (Gutié-
rrez-Yurrita, 2004). Alonso et al. (2002), en un
estudio comparativo de las asociaciones de odo-
natos presentes con las de 10 años atrás, demos-
traron que en la cuenca del río Moctezuma (de la
cual el río San Juan es parte importante), se han
producido cambios significativos en su estructura
y dinámica a raíz del impacto producido por la
construcción de la Presa Zimapán, los cuales es-
tán lejos de ser predecibles por modelado eco-
lógico. Estos autores reportaron como especies
raras a algunas especies antaño dominantes; y a
algunas especies antes dominantes como raras o
desaparecidas actualmente. Sin embargo, no han
podido descifrar los patrones de cambio, es decir,
hace falta mucho más estudio de ecología inte-
gral.
En relación a la diversidad β, se aprecia que la
estructura principal de todo el Ecodistrito ana-
lizado (subcuenca del río San Juan), se funda-
284
menta en la presencia de los dípteros como orden
dominante, más la presencia de numerosos (entre
16 y 19) órdenes escasamente representados, sal-
vo en determinados momentos del ciclo hidro-
lógico, cuando algunos de ellos pueden incre-
mentar sus efectivos considerablemente. Esta
particularidad del Ecodistrito marca la importan-
cia que los órdenes raros tienen para que éste
mantenga su capacidad de respuesta positiva ante
factores estresantes (básicamente antrópicos), y
se recupere de los impactos ambientales nega-
tivos con relativa rapidez (Loreau, 2000; Gutié-
rrez-Yurrita et al. 2002).
Bajo esta perspectiva, la comunidad macroin-
vertebrada del bentos ha sido muy útil al propor-
cionar información acerca de la integridad ecoló-
gica de los diferentes tramos de la subcuenca del
río San Juan para preservar su funcionamiento
ecológico a diferentes escalas espacio-temporales
(ecotopos, ecosecciones, ecodistritos, ecorre-
giones y ecozonas). Esto significa que al conside-
rar que los procesos bióticos y abióticos generan
patrones de estructuras comunitarias en los ma-
croinvertebrados, y que ambos, patrones y pro-
cesos, son dependientes de la escala espacial de
estudio, se necesita generar planes de manejo que
preserven i), la complementariedad de nicho
(mantener las características del hábitat ade-
cuadas para que persistan los órdenes raros), y ii)
la selección de ambientes extremos a grandes es-
calas temporales-espaciales (preservando los pro-
cesos ecológicos que producen la ecodiversidad
regional). Algunas acciones importantes para la
preservación de la cuenca en términos generales
(puntos i y ii en conjunto), son la conservación
del régimen hídrico e hidroperiodo del sistema en
general, mediante, tal vez, caudales ecológicos),
es decir, conservar la ecodiversidad o compleji-
dad funcional en ecología (Gutiérrez-Yurrita,
2002; 2004).
Finalmente, puede decirse que si se suma una
mala gestión de los cuerpos de agua a las presio-
nes ambientales que estos presentan actualmente,
 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005)
se puede llevar a la extinción a grupos que de-
penden de intervalos fisicoquímicos más espe-
cíficos y de la estacionalidad para su desarrollo
(Alonso, et al., 2002). De esta manera se debe
abordar el manejo de los recursos bióticos e hí-
dricos desde la doble perspectiva de asegurar,
por una parte, el cumplimiento de las metas
sociales y económicas para la cual fue diseñada
la regulación del agua en determinada cuenca; y
por otro lado, garantizar la protección y conser-
vación de los ecosistemas sometidos a las pre-
siones del manejo al tratar de gestionar adecua-
damente los recursos, y así mantener un caudal
que asegure un funcionamiento del ecosistema, si
no similar al que se tenía antes de la construcción
de represas, sí apegado a las grandes variaciones
hídricas estacionales (hidroperiodo), incluso an-
tes de que las actividades humanas se hicieran
aparentes en la subcuenca (Gutiérrez-Yurrita,
2002).
A G R A D E C IM IE N TO S
El presente trabajo se realizó con apoyo econó-
mico del Sistema de Investigación Regional
SIHGO-CONACYT, así como con apoyo de CO-
NABIO. La primera autora agradece al CONA-
CYT la beca que le otorgó para realizar su tesis
de licenciatura con este trabajo. Los autores agra-
decen la colaboración de los compañeros del la-
boratorio de Zoología de la UAQ durante las sali-
das al campo: Felipe Rojas, José Luis Ramírez y
Perla Alonso.
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