Conceptos de Ecología y Ecotoxicología

Autora: Mag. Biol. Raquel Murialdo

2016

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 Índice
Capítulo Página
Ecología y Ecosistemas: definición y conceptos fundamentales 3
Niveles de organización: individuo, población y comunidad 27
Ciclos biogeoquímicos: el empleo cíclico de la materia 44
Ecosistemas: el flujo de la energía 52
Gradientes ambientales, tolerancia y adaptación 57
Microbiología: los microorganismos en la ingeniería ambiental 69
Los contaminantes: su dinámica en los ecosistemas 82
Conceptos de Ecotoxicología 98

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 Capítulo I:

ECOLOGIA y ECOSISTEMAS: definición y conceptos fundamentales

Una primera definición de Ecología: Ciencia que estudia las relaciones entre los seres
vivos, entre ellos y su ambiente.

La palabra Ecología proviene de dos palabras griegas: “oikos”, que significa casa o
entorno, y “logos” estudio o tratado, por lo que etimológicamente podría traducirse en
“estudio de la casa o del entorno”.

Pero Haeckel, ya 1869 propuso término Ecología (Oekologie), “una ciencia de las
relaciones de los organismos entre sí y con su mundo circundante”. En otras palabras es el
conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza: investiga todas las
relaciones del animal con su medio inorgánico y orgánico, incluyendo sobre todo su
relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona
directa e indirectamente. La relación estrecha entre Ecología y Economía se puede
explicar ya que tienen en común el término oikos (casa). Economía deriva de “oikos”
(casa) y “nomía” o “nemein” que significa administrar, por lo que podríamos definirla
etimológicamente como la administración de la casa.

Otra forma de definirla es como el estudio sistemático en el tiempo de todas las

interrelaciones entre los organismos y el medio o entre los componentes bióticos (con
vida) y abióticos (sin vida) de un cierto espacio (Margalef, 1998). Más sintéticamente,
"ecología es la ciencia que estudia los ecosistemas”.

La ecología es una ciencia, por lo que el método científico es el método de estudio.

Posee disciplinas específicas tales como ecología general, ecología animal, ecología
vegetal, ecología urbana, ecología agrícola. La amplitud de temas y conocimientos de la
Ecología llevaron a las especializaciones.

Ecologismo - Ambientalismo - Conservacionismo - Desarrollo sustentable

Ecologismo Una especial sensibilidad por el ambiente se desarrolló en países

industrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental,
producto de emisiones y vertidos contaminantes al agua al aire y al suelo. El objetivo
impulsar un "desarrollo sustentable". La base científica del ecologismo se encuentra en
los propios escritos de divulgación científica de Haeckel (Deléage, 1993, p.76). Ideas
sostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la protección del
ambiente.
Ambientalismo: Movimiento a favor del cuidado del ambiente que se muestra activo sólo
cuando ocurren los problemas, mediante denuncias, campañas en distintos medios de
prensa, manifestaciones, etc.
Conservacionismo: Movimiento que promueve la protección de flora y fauna con, por
ejemplo, la creación de reservas, excluyéndolas totalmente de la influencia antrópica.
Desarrollo sustentable: El desarrollo sustentable es un desarrollo que satisface las
necesidades del presente sin comprometer la capacidad de futuras generaciones de
satisfacer sus propias necesidades".

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Ecosistemas: conceptos y clasificación

El término ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botánico inglés, fundador de
la primera sociedad ecológica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a la
botánica, y reconoció que no sólo los animales dependen de las plantas sino que, las
plantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos están estrechamente
vinculados con el mundo inanimado. Su elección de la palabra. ecosistema, indica
claramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una unidad organizada.

Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre sí,

de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos de
diferente especies que interaccionan entre sí y con su medio físico-químico, constituyen
un sistema ecológico, un ecosistema (Ricklef, 1998).

El ecosistema incluye, entonces, tanto a los organismos como al ambiente abiótico, de tal
manera que aquellos influyen sobre las propiedades de éste y viceversa; ambos son
necesarios para conservar la vida existente en el planeta.

Los ecosistemas poseen determinadas condiciones:

 Una fisonomía o estructura distintiva;
 Límites;
 Componentes bióticos y componentes abióticos;
 Relaciones: los componentes bióticos y abióticos interactúan entre sí.

En este sentido, los organismos transforman energía y procesan materiales, a medida que
crecen y se reproducen. Al hacerlo modifican las condiciones del ambiente y la cantidad
de recursos disponibles para otros organismos. Contribuyen al flujo de la energía y al
ciclado de materiales

Pueden distinguirse distintos tipos de ecosistemas (Odum 1998) según la fuente de

energía: sistemas impulsados por el sol (energía solar) y sistemas impulsados por
combustibles (energía producida por combustibles químicos o nucleares). Odum (1998)
reconoce cuatro tipos de ecosistemas en base a la fuente de energía:

1. Ecosistemas naturales, no subsidiados, impulsados por energía solar. Ej.: áreas

naturales tales como bosques de zonas altas, océanos, dependen de la luz solar y otras
fuerzas naturales como lluvia, viento, cursos de agua.

2. Ecosistemas productivos, impulsados por energía solar. Ej.: estuarios de marea,

algunas selvas tropicales. Reciben aporte de materia que se produce en otros ecosistemas.
Estos son sistemas productivos de la naturaleza que tienen una enorme capacidad de
mantenimiento vital y producen un exceso de materia orgánica que se almacena, o bien
puede ser transferida a otros sistemas.

3. Ecosistemas humanos, impulsados por energía solar. Ej.: agricultura, acuicultura.

Estos son sistemas productores de alimento y fibras, mantenidos por un combustible
auxiliar o cualquier otro tipo de energía suministrada por el hombre.

4. Sistemas urbano-industriales, impulsados por combustibles. Ej.: ciudades, parques

industriales. Los combustibles reemplazan al sol como fuente principal de energía.
Dependen de los ecosistemas naturales y productivos para su mantenimiento vital y para
el suministro de alimento y combustible.

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Figura I.1: Ecosistemas heterótrofos (adaptado de Odum, 1998) A) Arrecife de ostras, depende del
aporte de energía que le llega en forma de alimento procedente desde una gran extensión del
ambiente circundante. B) Una ciudad industrializada es mantenida por un enorme aporte de
combustible y alimento con una salida importante de desechos y calor.

Considerando el balance energético los ecosistemas se clasifican en:

En los ecosistemas naturales, la energía que entra proviene del sol (energía lumínica,
energía en forma de calor); esta energía es captada por las plantas verdes (los

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productores) que la conservan en forma de azúcares que ellos sintetizan, y que
constituyen la fuente de reserva energética. Por eso las plantas están en la base del
ecosistema, y de ellas dependen los organismos consumidores, formándose así una red
alimentaria de complejidad variable.

Ecosistemas balanceados (naturales)

En estos ecosistemas todos los elementos son reutilizados; no hay exportación de energía
fuera del sistema, los materiales se "reciclan". La energía es captada por las plantas; de
ellas pasa a los animales herbívoros y de ellos a los carnívoros; al morir, los organismos
del suelo se alimentan de los cadáveres y liberan las sustancias minerales que pueden ser
tomadas nuevamente por las plantas.

Ejemplo de ellos son el bosque chaqueño Parque Nacional Copo en la provincia del
Santiago del Estero; también puede ser considerado un ecosistema balanceado los
ambientes "masivos" de Bosque Subantártico en Argentina, que se extienden desde
Neuquén hasta Río Negro, o bien cualquier otro ecosistema poco disturbado de
Sudamérica.

El ecosistema balanceado tiene elevada diversidad biológica, se encuentra en equilibrio

con las condiciones ambientales, es estable en el tiempo y reacciona con elasticidad a
catástrofes naturales (caída de grandes árboles, incendio natural por rayos, tornados,
etc.), volviendo a su estado original en un tiempo "razonable".

En términos energéticos, el ecosistema balanceado tiene un P/R = 1, donde P es lo que

entra al ecosistema, es decir la energía captada, proveniente de la fuente vital, el Sol (la
energía radiante), y R es la energía perdida en forma de calor.

La elevada diversidad biológica se asocia a la mayor estabilidad del sistema. La

hiperdiversidad y la mayor densidad ecológica permiten mantener más cómodamente
las estructuras y funciones logradas evolutivamente; Es decir existe un equilibrio, lo que
ingresa al ecosistema es similar a lo que sale, por lo tanto son poco vulnerables y poseen
elevada resiliencia.

Ecosistemas agrícolas ("productivos")

En este grupo se ubican los cultivos, las plantaciones monotípicas de árboles, los
acuacultivos e incluso los lagos fuertemente eutroficados. El desfasaje entre energía
radiante y energía calórica se debe a que la energía química, resultado de la
fotosíntesis local, se exporta como tal (fibras, granos, carne, madera ) y se degrada (es
respirada) fuera de sus límites. El ecosistema agrícola tiene un P/R superior a 1, baja
diversidad (en general monoespecíficos), escasa resistencia a los cambios y baja
resiliencia. No existe un equilibrio y por ello deben reponerse los materiales que son

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exportados por ej. los fertilizantes.

La inestabilidad y escasa resistencia a las crisis es producto de la diversidad menor o

mínima. Como resultado de la práctica de simplificación ecológica, esto es, del
acortamiento de las cadenas alimentarias y del mantenimiento de biodiversidades
mínimas y protegidas, los ecosistemas productivos exigen elevados costos de
mantenimiento. Su destruida estabilidad natural se reemplaza con regadío, variedades
vegetales resistentes, plaguicidas y fertilizantes.

Ecosistemas urbanos (consumidores)

Los ecosistemas urbanos incluye los grandes asentamientos humanos, las ciudades,
las metrópolis y las megalópolis.

El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarrollado a expensa de los

productos que provienen de los campos cultivados, de los bosques y de ecosistemas
naturales. Ingresa a él energía química y sale energía transformada en productos
industriales y desechos. El ecosistema urbano tiene un P/R inferior a 1. A él ingresa
energía proveniente de los agroecosistemas (granos, fibras, ganado) y de los ecosistemas
balanceados en forma de energía química (leña, madera, carbón, minerales, etc.), y se
pierde mucha energía en forma de calor (el R de la fórmula). Muy vulnerables baja
diversidad, escasa resistencia a los cambios muy baja resiliencia son las características
que lo distinguen.

Sintetizando estos ecosistemas se destacan por:

a) Elevados requerimientos energéticos; el consumo de energía per cápita para satisfacer

las necesidades del hombre en las ciudades es alto.

b) Dependen en términos de mantenimiento vital de los restantes ecosistemas; la mayor

parte de energía que lo impulsa proviene del exterior, tampoco asimila sus propios
deshechos y necesita aporte de materiales externos para su funcionamiento.

c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no solamente de muchas unidades de

superficie de sistemas agrícolas para alimentarla, sino de muchos más para el
mantenimiento de la vida en general, considerando que tanto los ambientes naturales y
seminaturales se encargan de eliminar el dióxido de carbono y otros grandes volúmenes
de desechos, así como de proveerla de enormes cantidades de agua.

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Rasgos estructurales y rasgos funcionales de los ecosistemas

Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de manera general a los

ecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales y los rasgos
funcionales (Malacalza, 2002).

Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de los componentes del

ecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decir
de fenómenos dependientes del tiempo.

Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo:

- Límites del ecosistema
- Número de especies presentes (riqueza de especies), número de individuos por especie
y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y sus
abundancias relativas determinan la diversidad específica.
- Biomasa (B) cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugar
determinado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m 2 o g/m3.

Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo:
- Producción (P) es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y por unidad
de tiempo, es la energía transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 se
definen producción bruta y neta)
- Tasa de renovación: resulta de dividir la producción neta (PN) por la biomasa media del
período considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por unidad
de tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovación de PN/B = 0,5 indica que en el
lapso de medición (año, día, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.
- Tiempo de renovación: resulta de dividir la biomasa media del período considerado por
la producción neta durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda la biomasa en
renovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovación de PN/B =0,5 mes-1 tarda
B/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovación puede ser muy breve
(día e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias y para el fitoplancton y
hasta más de 10 años para un bosque.
- El cociente entre producción (P) y respiración (R), informa sobre la cantidad de la
energía que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es mayor que 1 el
sistema está creciendo (se produce más biomasa de la que se consume). Cuando el
sistema se acerca a su máxima biomasa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1.

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Componentes de los ecosistemas

Abióticos: Componentes que no tienen vida, tales como la energía, las rocas y minerales,
el agua, los suelos, la atmósfera y sus procesos de formación e interacción.

Bióticos: componentes que tienen vida, tales como plantas, animales, bacterias, hongos,
protistas, etc. y sus procesos de relación.

Precisamente la característica de los ecosistemas son las relaciones que ocurren entre
estos componentes:

Figura I.2: Esquema sobre las relaciones entre los diferentes componentes de los ecosistemas

En los ecosistemas es posible reconocer los siguientes elementos:

(a) Un soporte, matriz o espacio físico donde interactúan los elementos del ecosistema.
(c) Condiciones físico-químicas ambientales generales: radiación, temperatura, agua, los
gases, pH.
(d) Recursos: nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios, áreas de alimentación.
(e) Poblaciones de especies vivas.
(g) Elementos culturales de las actividades humanas.

Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre:

Condiciones, como los factores abióticos que limitan la distribución y abundancia de los
organismos (radiación, temperatura, humedad, pH y salinidad), y los recursos que
incluyen los materiales de consumo, aunque no sean incorporados como biomasa de él y
por el cual se compite (nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios y áreas de
alimentación).

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 Condiciones Radiación
Factores abióticos que Temperatura
limitan la distribución y Humedad
abundancia de los pH
organismos Salinidad

Recursos
Material de consumo, Nutrientes
aunque no sea Compuestos
orgánicos
incorporado como
Micrositios
biomasa de él y por el
Áreas de
cual se compite alimentación

Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas

Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiótico) están inseparablemente ligados y

actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los
organismos (esto es la comunidad) de un área determinada, que actúan en reciprocidad
con el medio físico, de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura
trófica, a ciclos de materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas y
las inertes) y a una diversidad biológica, es un sistema ecológico o ecosistema (Margalef,
1983). Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el océano.

Los factores del ambiente influyen de manera directa o indirecta sobre la vida de los
organismos, imponen límites para ellos, referidos a períodos de actividad, de
distribución, de crecimiento, de reproducción, etc.

Los organismos están influenciados por factores del ambiente y de determinadas

condiciones de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, describen un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo.

Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos
de temperatura, de humedad, valores que determinan los límites de tolerancia. Entre
estos valores extremos se encuentra el óptimo de condiciones, punto en el que la
actividad del organismo es máxima. Cuando esos valores se aproximan al límite inferior o
al límite superior, el factor comienza a ser limitante. Los factores del ambiente actúan
como estimulantes y los organismos responden de distinta manera.

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 Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).

La radiación en los ecosistemas

Los ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente entran y salen elementos y
energía. La energía es una entrada necesaria; el sol es la fuente de energía fundamental
para la biosfera, y sostiene en forma directa a la mayoría de los ecosistemas naturales.

En este sentido la luz es un factor fisiológico esencial, donde el proceso de fotosíntesis

sólo es posible con la energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición,
intensidad y en su periodicidad.

La fotosíntesis puede definirse como una síntesis de hidratos de carbono (azúcares) a

partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización de energía proveniente de la luz
solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las plantas verdes. Este proceso
químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase dependiente de la luz,
actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura como fase de
fijación del carbono.

La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una
gama reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-
violeta (<5100 Å = 510 mµ). Químicamente la fotosíntesis se la describe de la siguiente
manera:

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 Figura I.5: Proceso de fotosíntesis: esquema representativo y reacción química principal

La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica es la
utilizada para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos, en
imágenes satelitales mediante detección remota. Por otra parte la luz influye en la visión,
en la actividad nocturna y diurna. Sobre la vida de las plantas verdes, actúa en la
fotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores.

Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energía incidente en la alta atmósfera,

menos de la mitad llega a la superficie del planeta (Figura 11). Un 3% de la energía es
absorbida por el ozono, principalmente los rayos ultravioletas; un 17% por el vapor de
agua; el polvo atmosférico y las nubes absorben un 5% y reflejan un 28% que vuelve al
espacio exterior. Así tan sólo un 47% de la energía total alcanza la superficie de la Tierra.

Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra

12
La cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la unidad de
superficie, denominada intensidad, varía con la latitud, con las estaciones, con las horas
del día, con la altitud, con la profundidad en los ecosistemas acuáticos, con el relieve y
con las condiciones atmosféricas.
Se puede afirmar que la luz actúa como un factor limitante para establecer la distribución
y conducta de las plantas y animales. Por ejemplo la cantidad de horas de luz
(fotoperíodo) tiene gran influencia sobre la floración de las plantas, la migración de las
aves, el desove de peces, etc.

Durante el mismo día muchos organismos realizan movimientos de un hábitat al otro,

como ocurre con algas planctónicas, tanto marinas como de agua dulce, que durante las
horas de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona fotosintética y
durante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecería que acumulan minerales,
entre otros fósforo (Ricklef, 1998)

La temperatura en los ecosistemas

La temperatura es otro factor importante de limitación en los ecosistemas ya que es
determinante en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones químicas tienden
a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado, puede
provocar inactivación o destrucción de enzimas.

Los procesos vitales se producen en un determinado rango de temperaturas, delimitado

por un máximo y por un mínimo. Este rango puede ser amplia o muy estrecha, según el
organismo considerado.

A elevadas temperaturas se produce la coagulación del material celular en cambio a

temperaturas por debajo de 0ºC ocurre el congelamiento que implica la ruptura de
tejidos.

La mayor parte de los animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del
medio viviendo en madrigueras en las que permanecen durante el día y que abandonan
durante la noche en busca de alimento. Muchos animales se defienden del frío polar
labrándose galerías en la nieve.

Las variaciones numéricas inciden sobre la vida de plantas y animales de diferente

manera, es así como se pueden explicar los movimientos en masa de los animales
(migraciones), la alternancia diaria de hábitats (ritmo diario) que realizan organismos que
cumplen un ciclo de 24 horas en sus desplazamientos.

La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo

vital de los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor
medida del clima tropical. La temperatura en general condiciona la germinación o el
propio crecimiento de las plantas

El agua en los ecosistemas

El agua es el compuesto más sencillo formado por los dos elementos reactivos más
comunes en el Universo. Sin embargo, es la sustancia más extraña. Es importante como
disolvente, como soluto, como reactivo y como molécula, debido a su estructura. La vida
en nuestro planeta no podría existir ni evolucionar sin la presencia de agua líquida en la
superficie.

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Después del H2, el agua es la molécula más abundante en el Universo. A causa de su
importancia, ha sido la sustancia más estudiada pero su comportamiento y función
suelen ser mal comprendidas (o aún ignoradas).

La estructura química de la molécula de agua le confiere propiedades únicas, permite por

ejemplo formar gotas, mojar diferentes superficies y ascender por tubos capilares:

La retención del agua en los poros del suelo es

consecuencia de su capacidad de mojar el cuarzo

El agua asciende
por los pelos El agua asciende por
absorbentes de las los poros del suelo por
raíces por capilaridad
capilaridad

Tensión superficial: La tensión superficial del agua líquida es la más elevada después del
mercurio 0.073 y 0.481 respectivamente.

Propiedades térmicas: El agua posee capacidad calorífica muy elevada y valores muy
elevados de calor de vaporización y de fusión.

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 El agua posee un calor de vaporización muy alto

Los océanos absorben el 30 % de la energía solar que llega

a la superficie

Cada gramo de Cada gramo de

Ecuador
vapor que se agua que se
condensa libera evapora absorbe Evaporación > lluvia
540 calorías 540 calorías

Transporte neto
de calor desde los
trópicos hacia
latitudes mayores

Poder disolvente, la mayoría de las sustancias son solubles o parcialmente solubles en

agua. El agua se carga de solutos y se purifica a través del ciclo hidrológico y la acción de
los micro-organismos aeróbicos. Cuando se sobrepasan los mecanismos de
autodepuración el agua se contamina.

Reactivo químico: Las principales reacciones químicas en sistemas acuáticos naturales

son:
•ácido –base
•óxido -reducción
•precipitación –disolución
•formación de complejos

El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos; actúa como factor limitante
para los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se vuelven
periódicamente secos o casi secos, los peces y otros animales acuáticos mueren.

Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto que mata las
formas acuáticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a períodos de sequía.

Muchos protozoarios sobreviven a la desecación de las lagunas donde normalmente viven

formando quistes protectores de pared gruesa. Artemia salina, los conocidos -sea-
monkeys- viven en ambientes extremadamente salobres y producen durante los períodos
de sequía huevos de resistencia; estos huevos se mantienen viables durante varios meses
y eclosionan cuando las condiciones de humedad del medio son favorables nuevamente.

Algunos animales se han adaptado a las condiciones desérticas, haciendo pozos y

viviendo bajo tierra donde la temperatura es más baja y la humedad es mayor que en la
superficie. Las plantas de los desiertos deben permanecer en la superficie, por lo que
crean estructuras que impiden la pérdida de agua (hojas modificadas, cutícula gruesa).

Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra suelen
ser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden obtener
suficiente oxígeno cuando están sumergidas (el oxígeno es poco soluble en agua).El

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ingreso de agua al ecosistema se realiza por precipitaciones (lluvia, nieve, rocío, granizo),
por aflujo de la napa freática y por aflujo superficial.

El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y en

animales y en el humus y los epífitos. El volumen almacenado en los dos últimos es
escaso en relación al volumen de agua almacenado en el suelo.

El agua egresa del ecosistema por transpiración animal y vegetal, por endopercolación
(drenaje hacia la napa freática), por escurrimiento superficial (escorrentía) y por
interceptación (agua que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas)
y evaporación.

El balance del agua en los ecosistemas se puede expresar en una fórmula o ecuación,
para la cual se necesitan los siguientes datos:

P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,

E: evaporación, A: almacenaje,
D: drenaje o escurrimiento C: consumo,
superficial,
T: transpiración, I: interceptación (agua retenida por el follaje y
troncos; se evapora directamente).
Deducción de la fórmula de balance:

P= E+D
E= P–D
E= P–D–A+C
Si E = T + I
T+I= P–D–A+C
T= P–D–A+C–I
T= P–D–A+C–I+F
En la práctica I y F no se toman en cuenta.

La evapotranspiración es el proceso combinado de evaporación del suelo y transpiración

de las plantas. La evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaría
el suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad
y la cobertura vegetal fuera completa.

Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo
lugar y la misma profundidad. Las muestras se pesan húmedas y luego son secadas
hasta peso constante (105 C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumo
se obtiene por diferencia entre este dato y el dato obtenido en la segunda medición.

Los gases en los ecosistemas

Los gases son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de organismos
acuáticos son tomados a partir de los gases disueltos en el agua. Esto implica que existe
un intercambio gaseoso tanto en el medio aéreo-terrestre como en el acuático.

En las plantas se produce la respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido de

carbono (CO2) y en animales, a diferencia de las plantas verdes, se absorbe oxígeno y se
exhala de dióxido de carbono, en forma constante.

Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir. Las plantas
verdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero

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como son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante la
fotosíntesis, formar sustancias orgánicas.

Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO 2 y se elimina O2 y vapor

de agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O2 y se elimina CO2 (fase
oscura). Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo de
asimilados (necesidad de O2 y eliminación de CO2).

No suelen ser factores limitantes para los seres terrestres, excepto los que viven muy por
debajo de la superficie del suelo o en las cimas de las montañas. Pero en el agua la
cantidad de oxígeno disuelto es muy variable y puede constituir un factor limitante. El
nivel de oxígeno disuelto en aguas estancadas o en corrientes fluviales contaminadas con
un alto contenido de materia orgánica, puede ser tan bajo, que se vuelve incompatible
con muchas formas de vida. La cantidad de dióxido de carbono es muy constante en el
aire, pero disuelto en el agua varía mucho, así como su concentración en suelos.

El pH en los ecosistemas
El pH del agua puede ser un factor limitante, de importancia en ecosistemas acuáticos.
En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio
catiónico (CIC).

El suelo en los ecosistemas

Kubiena (1953) define al suelo como la capa viva de transformación de la corteza terrestre
sólida, formada bajo la influencia de la vida y de las especiales condiciones ambientales
de un hábitat ecológico, sometida a un cambio estacional permanente y a un desarrollo
característico.

Funciones Específicas de los Suelos

 Filtrar
 Descomponer
“Proteger otros
 Neutralizar
medios más
 Inactivar
sensibles”
 Almacenar
 Regular la concentración en la solución
 Regular la movilidad

Reacciones químicas involucradas:

•Procesos Metabólicos
•Complejación “No son selectivas”
•Disolución-Precipitación (sustancias
•Ácido-Base orgánicas, inorgánicas,
•Redox cationes, aniones,
•Interacciones superficiales oxidantes, reductores)
- Cambio iónico
- Adsorción-desorción

“La capacidad de INACTIVAR un determinado AGROQUÍMICO es función de las

características del SUELO”

Figura I.7: Funciones del suelo (Rampoldi, 2012)

17
El suelo constituye un sistema polifacético que se puede sintetizar en el siguiente
diagrama:

Fracción Orgánica
Macroporos

Fracción Sólida Fracción Porosa

Fracción Mineral
Microporos

Figura I.8: Fracciones del suelo (Rampoldi, 2012)

Para el suelo se han definido propiedades físicas, químicas y biológicas. Las propiedades
físicas de los suelos se pueden sintetizar en: textura, estructura, densidad aparente y real
y porosidad.

Textura: es una expresión que sintetiza las características del suelo dependiente del
tamaño de partículas.

Granulometría: expresa las proporciones porcentuales de las distintas partículas

minerales < 2mm, agrupadas, en una masa de suelo. Estas fracciones son arena, limo y
arcilla.

Estructura: describe la forma de agregarse las partículas individuales del suelo en

unidades de mayor tamaño (agregados).

Densidad real: Es la densidad media de partículas, excluido el volumen de poros. Valor

promedio: 2,6 gr/cm-3

Densidad aparente: Es el masa de un volumen de suelo seco, incluyendo la fracción

porosa. Valor promedio de un suelo agrícola: 1,2 gr/cm -3

Los factores que modifican la densidad a aparente son:

 Manejo del suelo (compactación)

 Contenido de materia orgánica
 Textura
 Estructura

Las propiedades químicas del suelo son:

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  Capacidad de intercambio catiónico (CIC)
 pH del suelo
 Porcentaje de saturación de bases
 Nutrientes
 Carbono orgánico del suelo
 Nitrógeno del suelo
 Salinización
 Alcalinización

La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es una medida de cantidad de cargas

negativas presentes en las superficies de los minerales y componentes orgánicos del suelo
(arcilla, materia orgánica o sustancias húmicas) y representa la cantidad de cationes que
las superficies pueden retener (Ca, Mg, Na, K, NH4 etc.). Estos serán intercambiados por
otros cationes o iones de hidrogeno presentes en la solución del suelo y liberados por las
raíces. El nivel de CIC indica la habilidad de suelos a retener cationes, disponibilidad y
cantidad de nutrientes a la planta, su pH potencial entre otras. Un suelo con bajo CIC
indica baja habilidad de retener nutrientes, arenoso o pobre en materia orgánica. La
unidad de medición de CIC es en centimoles de carga por kg de suelo cmolc/kg o meq/
100g de suelo.

El pH (potencial de hidrógeno) determina el grado de adsorción de iones (H+) por las

partículas del suelo e indica si un suelo es acido o alcalino. Es el indicador principal en
la disponibilidad de nutrientes para las plantas, influyendo en la solubilidad, movilidad,
disponibilidad y de otros constituyentes y contaminantes inorgánicos presentes en el
suelo. El valor del pH en el suelo oscila entre 3,5 (muy ácido) a 9,5 (muy alcalino).Los
suelos muy ácidos (<5,5) tienden presentar cantidades elevadas y tóxicas de aluminio y
manganeso. Los suelos muy alcalinos (>8,5) tienden a dispersarse. La actividad de los
organismos del suelo es inhibida en suelos muy ácidos y para los cultivos agrícolas el
valor del pH ideal se encuentra en 6,5.

La fracción de los cationes básicos que ocupan posiciones en los coloides del suelo de
refiere al porcentaje de saturación de bases. Cuando el pH del suelo indica 7 (estado
neutral) su saturación de bases llega a un 100 % y significa que no se encuentran iones
de hidrógeno en los coloides. La saturación de bases se relaciona con el pH del suelo. Se
utiliza únicamente para calcular la cantidad de limo requerida en un suelo acido para
neutralizarlo.

La cantidad de nutrientes presente en el suelo determina su potencial para alimentar

organismos vivos. Los 16 nutrientes esenciales para el desarrollo y crecimiento de las
plantas se suelen clasificar entre macro y micro nutrientes dependiendo de su
requerimiento para el desarrollo de las plantas. Los macronutrienes se requieren en
grandes cantidades e incluyen Carbono(C), Hidrógeno (H), Nitrógeno(N), Fósforo (P),
Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Azufre(S). Los micronutrientes, por otro lado, se
requieren en pequeñas, su insuficiencia puede dar lugar a carencia y su exceso a
toxicidad, se refieren a Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn), Boro (B), Cobre (Cu),
Molibdeno (Mo), Cloro (Cl).

La salinización se refiere a la acumulación de sales solubles en agua en el suelo. Las

sales que se pueden encontrar en un nivel freático salino se transportan con el agua a la
superficies del suelo mediante ascenso capilar y una vez que el agua se evapore se
acumulan en la superficie del suelo. La salinización suele ocurrir con manejo de
riego inapropiado sin tomar en consideración el drenaje e lixiviación de los sales por fuera
de los suelos. Las sales también se pueden acumular naturalmente o por la intrusión de
agua marina. La salinización elevada en el suelo lleva a la degradación de los suelos y la

19
vegetación. Las sales más comunes se encuentran en combinaciones de los cationes de
sodio, calcio, de magnesio y de potasio con los aniones de cloro, sulfato y carbonatos.

La alcalinización o solicidad del suelo, se define como el exceso de

sodio intercambiable en el suelo. A medida que su concentración se incrementa en el
suelo empieza a reemplazar otros cationes. Los suelos sódicos son frecuentes
en regiones áridas y semiáridas y se encuentran muchas veces inestables con
propiedades físicas y químicas muy pobres. Debido a ello el suelo se encuentra
impermeable disminuyendo la infiltración, percolación, infiltración del agua por el suelo y
por último el crecimiento de las plantas.

Un componente importante del suelo es la materia orgánica formada por los micro y
meso-organismos que habitan el suelo, raíces de plantas, material provenientes de
organismos muertos y sus productos de transformación, descomposición y resíntesis,
sobre y dentro del suelo.

 MATERIA ORGÁNICA fresca (no humificada): materia prima para la formación

de las sustancias húmicas.

 Biomasa vegetal
 Biomasa microbiana
 HUMUS: su constitución es difícil de diferenciar, ha perdido su estructura
original por transformaciones biológicas.

 Materias orgánicas heredadas

 Materias orgánicas humificadas

Composición de la materia orgánica:

Composición elemental Porcentaje (%)

Carbono 50
Oxígeno 40
Nitrógeno 5
Hidrógeno 5
También es posible distinguir entre materia orgánica fresca y humus. La materia orgánica
fresca la constituye la:

Biomasa vegetal
• Restos de hojas, tallos y raíces
• Deyecciones y secreciones animales

Biomasa microbiana
• Masa de microorganismos y microfauna menor a 5 x 10-3 µm

Y el humus está constituido por:

• Materias orgánicas heredadas Materiales orgánicos sencillos y complejos

• Materias orgánicas humificadas Humus en sentido estricto (materiales
transformados que han perdido las características de sus precursores)

La materia orgánica debe ser considerada también como la reserva de nutrientes:

20
 Reserva de nutrientes en forma orgánica (N, P y S)

Materia Orgánica
humificada

Materia Orgánica
Fresca

MINERALIZACIÓN
MOVILIZACIÓN

NPS NPS
ORGÁNICO FIJACIÓN, ASIMILACIÓN INORGÁNICO
INMOVILIZACIÓN

Figura I.9: Reserva de nutriente en forma de materia orgánica. (Rampoldi, 2012)

Son importantes las propiedades biológicas de esta fracción del suelo, ya que constituye
la reserva de energía metabólica, estimula o inhibe la actividad microbiana, contiene
reguladores de crecimiento, posee efectos antibióticos y disminuye los efectos de
perturbaciones ambientales

Los componentes bióticos de los ecosistemas

La clasificación del componente biótico está basada en la fuente de carbono que utilizan
los organismos para su desarrollo.

Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgánicos a partir de
sustancias inorgánicas (dióxido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente de
energía se denominan autótrofos. Los autótrofos son llamados también productores
primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la célula.

Los organismos autótrofos se clasifican a su vez en:

a) Organismos fotosintéticos: son capaces de utilizar la energía de la luz solar para
sintetizar sus moléculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas bacterias
(cianobacterias).
Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energía de la luz mediante el
proceso de fotosíntesis. Con esa energía construyen nuevas moléculas; una parte de la
energía queda almacenada en esas moléculas en forma de energía química. Una de las
moléculas que se construyen es la glucosa (Malacalza 2001).
b) Organismos quimiosintéticos: obtienen la energía necesaria mediante la oxidación de
sustancias inorgánicas, por ejemplo las bacterias del género Nitrosomonas que
transforman el amoníaco a nitrito y las del género Nitrobacter que transforman el nitrito a
nitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del nitrógeno que se describe más
adelante). Otros ejemplos son las bacterias oxidadoras del hierro y del SH2,
fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre respectivamente.

21
En tanto los organismos heterótrofos deben recibir moléculas orgánicas de donde
obtener energía para desarrollarse. Pueden obtener esas moléculas de los autótrofos, de
otros heterótrofos y de la materia orgánica en descomposición. Los animales, los hongos y
la gran mayoría de las bacterias son heterótrofos.

Los heterótrofos pueden a la vez subdividirse en herbívoros, carnívoros o depredadores,

omnívoros y descomponedores.

Figura I.10: Nutrición autótrofa y heterótrofa

Los herbívoros comen plantas, los carnívoros a los herbívoros, de manera que todos
obtienen finalmente su energía y nutrientes de los organismos autótrofos que atraparon
la energía de la luz. Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen su
energía por procesos autotróficos ni pueden ingerir alimentos sólidos; deben absorber
sustancias nutritivas a través de la membrana celular. Por lo tanto solo pueden
desarrollarse donde se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición o
masas de productos de desecho de los mismos.

Existen bacterias capaces de obtener su energía a partir de compuestos químicos como

hidrocarburos, compuestos orgánicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que
cumplan un rol fundamental en la biodegradación de contaminantes en el medio
ambiente.

La clasificación de los organismos en autótrofos y heterótrofos es de tipo ecológico, y está

basada en la función; no debe confundirse con la clasificación de carácter taxonómico (ej,
especie, género, orden, etc)

El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un área determinada es la biomasa.

El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema:

algunos ecosistemas, como los bosques, con árboles de gran tamaño, tienen una gran
cantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menor
biomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimento
en un período dado.

22
Los ecosistemas acuáticos
Los cuerpos de agua continentales constituyen ecosistemas con una dinámica especial y
donde el medio soporte o matriz lo constituye el agua. Los factores que regulan el
funcionamiento de estos ecosistemas son:
 Luz
 Temperatura
 Oxígeno
 Velocidad de corriente
 Composición química del agua
 Los componentes bióticos

Se reconocen dentro de los ecosistemas de agua dulce:

Aguas lóticas o corrientes, incluyen todas las masas de agua que se mueven
continuamente en una misma dirección. Existe por consiguiente un movimiento definido
y de avance irreversible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, riachuelos,
esteros y los ríos:
 Estructuración horizontal o longitudinal.
 Poseen una separación física de los tramos alto, medio y bajo de los cursos de
agua.
 Son importantes agentes modeladores los fenómenos de: erosión, transporte y
sedimentación.
 La velocidad de la corriente y la profundidad determinan características propias
de estos medios.

Figura I.11: Zonación de los ríos (Fontana, 2014)

23
 Tabla 1: Caracteres diferenciales del Rithron y del Potamon.

rithron potamon
temperatura ≤ 20ºC > 20ºC
(amplitud máx. mensual)
corriente -rápida, -lenta,
-turbulenta. -sobre el fondo: laminar.
caudal ± bajo muy variable (seg. estación).
oxígeno -alto contenido, -déficit en el fondo.
-homogéneo.
fondo arena gruesa, arena y fango,
roca firme, eventualmente canto rodado*.
canto rodado.
*: Presentes en determinados lugares como material geológico antiguo, traído por el hielo o como consecuencia de
levantamientos geológicos (por ej.: Río Uruguay).

Aguas lénticas o estancadas, comprenden todas las aguas interiores que no presentan
corriente continua. A este grupo pertenecen los lagos, lagunas, charcas, humedales y
pantanos. En estos sistemas, según su tamaño, pueden haber movimientos de agua: olas
y mareas.
 Estructuración vertical.
 La separación entre epilimnion (o capa superior del lago) e hipolimnion (o capa
inferior) se debe a la formación entre ambas de una zona llamada termoclina,
capa donde la temperatura del agua cambia rápidamente con la profundidad.
Esto conlleva una estratificación de la masa de agua.
 La sedimentación es el proceso físico que lo caracteriza.

En estos sistemas se pueden diferenciar zonas desde el borde inundable (cuando los
cuerpos de agua crecen) hasta el centro de aguas abiertas. Estas zonas reciben distintos
nombres: el perilimnion que corresponde a la zona pantanosa, inundable que rodea el
lago; el litoral, zona importante para la vida y en el que crecen plantas arraigadas
(telmatófitos); y la zona abierta, por lo general desprovista de vegetación flotante, y, según
la profundidad del cuerpo de agua, incluso puede faltar la vegetación submersa.

Figura I.12: Zonación de los lagos (Fontana, 2014)

La Luz
Los lagos presentan una zonación vertical relacionada por la incidencia de la luz solar:

24
La temperatura
Debido a las condiciones meteorológicas atmosféricas y estacionales, las temperaturas del
agua de los lagos varían continuamente, produciendo diferencias de densidad que
influyen sobre la circulación vertical y la mezcla. Esto es conocido como estratificación
térmica. La circulación general depende de la temperatura y, por consiguiente, va ligada
al clima de la región.

Se reconocen entonces:
Lagos holomícticos: existe circulación en la totalidad de la columna.

Lagos meromícticos: las capas profundas no se mezclan con la masa principal del agua.

Lagos amícticos: todo el año permanecen cubiertos por hielo, escasos.

Lagos fríos monomícticos: La temperatura del agua superficial como profunda nunca
supera los 4º C. Durante los veranos puede producirse una circulación vertical que
genera la mezcla de las aguas. Este tipo de lagos se encuentran en las regiones polares o
a gran altitud en los cordones montañosos. Caso de Lago Char (Canadá), lagos en la zona
Ártica

Lagos templados y subtropicales monomícticos: La temperatura del agua superficial

nunca baja a 4º C y en invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas sólo se
puede producir durante la estación fría. Circulación completa: otoño/invierno.
Estratificación: primavera /verano. Caso lagos centrales de Norteamérica

Lagos tropicales oligomícticos: La temperatura del agua superficial oscila entre 20º - 0º
C, manteniéndose casi constante durante todo el año. El gradiente térmico es débil, y se
producen por consiguiente cambios poco notorios. La circulación vertical es irregular y
para vez es total. Caso de lagos de regiones ecuatoriales. Estratificación: casi todo el año.

Lagos templados dimícticos. En los lagos de las zonas templadas suficientemente

profundos, se producen ciclos estacionales que alteran la estratificación de las aguas. La
mayoría de lagos en zonas templadas circulan dos veces al año en primavera y otoño.

25
 Figura I.13: Circulación en los lagos templados dímicticos

El oxígeno en los ecosistemas acuáticos

 Es esencial para la vida de los organismos.
 Puede ser un factor limitante, ya que en el agua hay un 30% menos que en el aire.
 La concentración aumenta con la turbulencia.
 La concentración disminuye con el aumento de la temperatura.
 Toda perturbación que altera dicha concentración afecta la estructura de las
comunidades.

La velocidad de corriente
 La velocidad de la corriente es un factor físico dominante en el funcionamiento de
los sistemas acuáticos que afectan al tipo de sustrato, la naturaleza erosiva del
canal, el nivel de oxígeno, la carga de sedimentos y la vida de los organismos.

26
  El esfuerzo cortante de la corriente sobre el sustrato es proporcional a la velocidad
al cuadrado e influye sobre la estabilidad del sustrato y la habilidad de los
organismos que viven en el sistema.
 Las corrientes rápidas dan lugar a sustratos con gravas gruesas y guijarros.
 En las corrientes lentas los sustratos son con sedimentos finos, arenas y lodos.

La composición química
 El aporte de iones al agua dulce lo hacen los sustratos superficiales, subsuelo y en
menor proporción la atmósfera.
 La naturaleza química del agua refleja el tipo de suelo y el uso de los mismos en el
área de drenaje.
 Las comunidades son muy sensibles a los cambios de las condiciones químicas y
en general estos cambios obedecen a los cambios de uso de la tierra
Los componentes bióticos:
 AUTÓTROFOS O PRODUCTORES
Algas fitoplancton
Plantas superiores macrófitas
 HETERÓTROFOS O CONSUMIDORES.
Macroconsumidores zooplancton y los peces.
Microconsumidores bacterias y hongos.

- Neuston: son organismos que flotan sobre la superficie del agua o adheridos a ella
desde abajo. Ejemplos: Pistia stratiotes, Halobates ("patinadores").
- Pleuston: organismos grandes submersos. Ejemplos: larvas de insectos acuáticos.
- Plancton: organismos microscópicos que viven en suspensión en el agua. Ejemplos:
fitoplancton, zooplancton.
- Necton: organismos animales activos. Ejemplos: peces.
- Perifiton: organismos que viven adheridos a otras plantas acuáticas o rocas que
están debajo de la superficie del agua. Ejemplos: algas, esponjas, Hydra.
- Bentos: organismos que viven en el fondo del cuerpo de agua. Ejemplos: cangrejos,
"viejas del agua".

27
 Capítulo II:

Niveles de organización: Individuos, Población y Comunidad

Niveles de organización biológico

La biosfera está formada por el conjunto de seres vivos del planeta y el medio físico en el
cual se desarrollan. Es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida.
Comprende los mares desde sus partes más profundas con los sedimentos del fondo
hasta su superficie, la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, lagos, ríos y
primeras capas de la atmósfera.

Los organismos juegan un papel activo en la modificación del ambiente físico y producen
efectos muy grandes tanto sobre la atmósfera como sobre las aguas y los suelos. Las
comunidades naturales, así como también el hombre, modifican, cambian y regulan su
medio ambiente físico dentro de ciertos límites: ejemplos de esto serían la regeneración
bacteriana del nitrógeno, la oxigenación de la atmósfera por los vegetales, las actividades
de construcción de los conjuntos de corales y algas en los arrecifes de coral.

Para comprender la biosfera es necesario conocer como está organizada la vida. Existen
varios niveles de organización de la vida y cada uno de ellos tiene un grado de
complejidad mayor que el precedente.

El aumento de la complejidad en el nivel de organización trae como consecuencia la

aparición de propiedades emergentes que no estaban presentes o no eran obvias en el
nivel anterior. Estas propiedades surgen en un nivel como resultado de la organización e
interacción de estructuras de niveles anteriores. Por ejemplo, la organización a nivel
celular permite la vida y recién en los organismos pluricelulares emergió la posibilidad de
dividir el trabajo entre las células y aumentar el tamaño del cuerpo.

Las características y propiedades de un nivel de organización derivan en gran medida de

las características y propiedades de los niveles anteriores pero no son únicamente la
sumatoria de las características de sus componentes: tienen propiedades integradoras o
emergentes que no están implícitas en los componentes de ese nivel particular.

Una propiedad emergente de un nivel o unidad ecológica es la que resulta de la

interacción funcional de los componentes y de este modo una propiedad que no puede ser
predicha a partir del estudio de los componentes aislados.

Este principio remite al dicho "el todo es más que la suma de las partes", o "el bosque es
más que un montón de árboles".

Por ejemplo, cuando oxígeno e hidrógeno se combinan en cierta configuración molecular

se forma agua, un líquido con nuevas propiedades muy distintas a las que tenían sus
componentes gaseosos. Cuando hongos llamados micorrizas colonizan las raíces de
ciertos árboles, la combinación hongo-raíz es capaz de extraer nutrientes minerales del
suelo de manera más eficiente de cómo lo hacen las raíces solas.

En el mundo real, si bien los hallazgos a cualquier nivel ayudan al estudio de otro nivel,
no pueden explicar completamente los fenómenos que ocurren en este último, que deben
ser también estudiados para obtener el panorama completo. Así, para comprender y

28
administrar adecuadamente un bosque, se debe tener conocimiento de los árboles y
conocer las características únicas de los bosques en cuanto a su funcionamiento integral.
Los principales niveles de organización, desde el más simple, en orden creciente de
complejidad, hasta la biosfera que es el nivel de organización mayor son:

Molecular
Celular
Tisular
Individuo
Población
Comunidad
Ecosistema
Biosfera

El nivel de organización más simple es el molecular. Existen grandes moléculas complejas

que regulan toda la actividad vital. Estas macromoléculas son las proteínas que
constituyen las enzimas que regulan la actividad metabólica y los ácidos nucleicos. Uno
de ellos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) tiene la propiedad de autoduplicarse y de
perpetuarse y así transmite la herencia.

Los genes, formados por los ácidos nucleicos codifican para la síntesis de proteínas; por lo
tanto regulan en última instancia el metabolismo, además de transmitir sus propiedades
a los descendientes de ese organismo.

Los genes están en cromosomas; otros ácidos nucleicos constituyen los ribosomas. Las
proteínas unidas a lípidos forman membranas y éstas rodean a las diferentes organelas.
Los cromosomas, ribosomas y organelas están reunidos en células que constituyen un
nivel de organización más complejo que el nivel molecular. Las propiedades y
características de las células derivan de los ácidos nucleicos y proteínas, pero tienen
propiedades integradoras que las convierten en unidades funcionales.

(a) (b)

Figura II.1: Célula procariota (a) y célula eucariota (b)

Los primeros organismos que aparecieron sobre la tierra hace 3500 millones de años eran

29
unicelulares procariotas, similares a las bacterias que actualmente viven en ambientes
extremos como aguas termales o aguas extremadamente salinas. Dos mil millones de
años más tarde aparecieron las células eucariotas. Todos los seres vivos, tanto
organismos procariotas como eucariotas, que vivieron durante los primeros dos mil
setecientos millones de años tuvieron una organización celular (De Micheli, 2006).

Los primeros organismos pluricelulares estaban formados por muchas células iguales,
donde cada una realizaba todas las funciones, es decir no había aún división del trabajo
entre las células del individuo (ej, algas verdes como Ulva).

Posteriormente aparecieron organismos con distintos tipos de células que realizaban

distintas funciones; este nivel de organización se denomina tisular (ej, medusas, hongos).
Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea, o libera, parte de la
información codificada en los genes de sus cromosomas; las células que se han
diferenciado se reúnen constituyendo tejidos que cumplen una función específica,
distinta de la de otros tejidos formados por células de otro tipo.

Luego el nivel de organización aumentó en complejidad y comenzaron a aparecer

organismos formados por órganos. Cada órgano está compuesto por distintos tejidos y
sus funciones resultan de la interacción de los mismos. La complejidad siguió
aumentando y algunos seres vivos (ej, aves, mamíferos) poseen sus órganos organizados
en sistemas.

Niveles de Organización Biológico

Condiciones Individuo

Población
Recursos

Interacciones
Comunidad

Evolución

Individuo

Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas sus funciones
metabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus características.

Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de complejidad y su

organización puede ser de nivel molecular, celular, tisular, órganos y sistemas de órganos

30
(virus. bacterias - esponjas- medusas. platelmintos. anélidos. peces. anfibios. reptiles.
aves, mamíferos). Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la muerte del
organismo y éste se descompone y desintegra.

Constituye un sistema jerárquico que interactúa con sistemas que se encuentran en otros
niveles. Se caracteriza por:
* Poseer integridad genética
* Poseer un cuerpo discreto
* Poseer integridad fisiológica.
* Responder como unidad frente a los estímulos del ambiente.

En este nivel de organización se debe considerar que todos los organismos interactúan de
manera continua con el ambiente, donde las condiciones ambientales varían en el espacio
y el tiempo, lo que implica que la distribución de los organismos es modelada por factores
proximales o inmediatos y factores distales o distantes. Los valores máximos y mínimos
de cualquier condición tolerada por el organismo imponen el límite de distribución.

Población

Un conjunto de individuos es una población. El término población, acuñado

originalmente para definir un grupo de personas, en ecología se refiere a grupos de
individuos de cualquier tipo de organismos que viven juntos en un área dada y que se
reproducen entre sí.

En singular, una población es un grupo de organismos de la misma especie y que se

reproducen entre sí libremente; se la denomina población específica. A veces se utilizan
términos como poblaciones de aves, o poblaciones de algas, y en este caso se incluyen
grupos de organismos de distintas especies vinculados por compartir un origen o un
hábitat.

En general, el estudio de las poblaciones se refiere a poblaciones específicas y, dentro de

cada una de ellas se puede considerar, como tal, al total de individuos de la misma
especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos que se encuentran en un
lugar determinado. Estos últimos constituyen una población local; la especie o población
total está formada por todas las poblaciones locales. Los individuos de una población
específica son interfértiles y similares entre sí, no son necesariamente idénticos. La
población crece debido a la reproducción de sus individuos.

El ambiente, por su parte, regula el crecimiento de las poblaciones y favorece el desarrollo

de individuos de ciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución de
la población en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o más
poblaciones específicas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una

31
población crece, puede decaer o incluso extinguirse por causas intrínsecas o extrínsecas a
ella.

Es un grupo de individuos de la misma especie sujetos a presiones selectivas. En este

nivel se distinguen las siguientes propiedades:
• Es una entidad estructurada en edades o estadios.
• Es dinámica, porque su densidad cambia en el tiempo.
• Tiene una historia de vida sujeta a filtros ambientales.
• Sus integrantes se relacionan entre sí y con los individuos de otras poblaciones.
• Es un conjunto genéticamente variable y fenotípicamente sometido a selección
natural.

Las poblaciones responden a variaciones ambientales debido a que los organismos que la
componen son susceptibles a esas variaciones. En el análisis de este nivel se deben
considerar:
 La estructura etaria.
 La abundancia.
 La composición genética.
 Las relaciones intraespecíficas

El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina un

número máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa el
denominado crecimiento logístico (Deléage, 1993, p.170; Hutchinson, 1981, p.84-85).

El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador
del modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límite
superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente.

El Equilibrio se alcanza entre la cantidad de individuos de la población y el alimento

disponible, la presión de los depredadores y parásitos, el espacio disponible, acumulación
de desechos, etc. Una vez logrado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba y
por debajo de una línea (línea K= número máximo de individuos posible). Se trata por lo
tanto de un crecimiento con restricciones.

En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento,

permitiendo un aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Los
nuevos individuos se van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”.
(Ricklefs, 1998, p.341). A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vez
más empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.

El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento

geométrico. Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos en
todas las estaciones, crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de
cría y la siguiente época de reproducción.

Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla de

crecimiento aritmético.

Por otra parte las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio que
responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos,
competencia, etc.

32
 Exponencial

Logístico

Figura II. 2: Curvas representativas de crecimiento logístico y crecimiento exponencial

La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando ésta

se hace por métodos indirectos.

Se consideran tres tipos de distribución de organismos: Uniforme o regular, en la que los

individuos tienden a evitar a los otros de la población; en la distribución regular, los
individuos interactúan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o de
grupos: un individuo o las características del ambiente atrae a otros individuos
formándose grupos; la distribución en forma agrupada es la más común. Al azar o
aleatoria: la probabilidad de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; la
presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación espacial; rara vez se
da en la naturaleza la distribución al azar.

Regular Agrupada Al azar

Figura II.3: Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.

La Población es una entidad dinámica que interactúa con otras poblaciones:

33
 Figura II.4: Dinámica de poblaciones de un depredador y su presa en 20 años

La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas:

por pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momento
determinado, y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de una
población en el tiempo.

Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura de

una población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3
modelos posibles de pirámides indican crecimiento (pirámide 1), estabilidad (pirámide 2,
en poblaciones humanas es típico de países desarrollados con saturación económica), y
decrecimiento (pirámide 3, fenómeno observado en algunos países desarrollados; la mayor
parte de los individuos están en la etapa post-reproductiva).

Figura II.5: Tipos de pirámides de población.

Un ejemplo de emigraciones por superpoblación lo constituyen los ciervos introducidos

en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (el ciervo colorado) y Dama (el
ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos años se llegó a una superpoblación de
ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de
enfrente (Península Huemul) en aguas a 5ºC, que junto al cansancio, provocó la muerte
de muchos. Los más fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los
pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introducción de
estas especies exóticas: como se comen los renuevos de árboles y de los arbustos
determinaron un bosque envejecido.

Como ejemplo de inmigraciones se consideran las especies introducidas, por ejemplo las
cactáceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O. stricta nativas de América
fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones
que avanzaban sobre pastizales y bosques ± abiertos. En América, las Opuntia son

34
atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los
insectos depredadores para limitar el número de plantas (control biológico).

La Población
Es una entidad dinámica

Nacimientos (B) Muertes (D)

Inmigraciones (I) Emigraciones (E)

N t+1= Nt + (B+I) – (D+E)

Nota: N= nº de individuos y t= tiempo

En síntesis, una población, como cualquier otro nivel de organización, tiene propiedades
de grupo que no comparte con los niveles adyacentes (organismo por un lado y
comunidad por otro). Al comparar diferentes poblaciones, o la misma población en
distintos momentos es necesario medir estas propiedades.
• Densidad: tamaño de la población en relación con una unidad de espacio
(individuos/kilómetro cuadrado).
• Tasa de natalidad: número de individuos que nacen respecto del número de individuos
de la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como número de
individuos nacidos por cada 1000 individuos y por año.
• Tasa de mortalidad: número de individuos que mueren respecto del número de
individuos de la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como número
de individuos que mueren por cada 1000 individuos y por año.
• Tasa de dispersión: la tasa a la cual los individuos inmigran o emigran de la población
por unidad de tiempo.
• Tasa de crecimiento de la población: el resultado neto de la natalidad, mortalidad y
dispersión (migración).
• Distribución interna: la manera que los individuos de una población se distribuyen en
el espacio: al azar, regular y agrupado, siendo éste último el más común en la naturaleza.

Capacidad de carga

La capacidad de carga, conocida también como capacidad de sostén, es la cantidad de

organismos que puede soportar un ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dos
niveles de capacidad de carga: la densidad máxima o de subsistencia: el número máximo
de individuos que pueden vivir en un hábitat determinado; y el nivel óptimo o seguro:
densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos,
depredadores, etc.

35
En otras palabras la capacidad de carga ("K") es el número de habitantes con cierto
consumo per capita ("f") que puede mantener un cierto sistema acotado "E" durante un
tiempo "t" (por ejemplo, indefinidamente).

Ese tiempo dependerá del nivel de ajuste "A" que mantenga la unidad ecológica en
cuestión, ya sea un bosque balanceado, ya sea un cultivo. Los ecosistemas balanceados
con cadenas alimentarias largas suelen tener menor disponibilidad "libre" de energía y
su capacidad de carga humana "K" es por lo tanto menor. La estrategia de
simplificación ecológica aumentó la cantidad de excedentes, y por lo tanto, dentro de
ciertos límites, el valor "K".

Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar
descendientes a una tasa máxima. Esta situación puede darse al comienzo de la
colonización de un sitio, pero en algún momento los recursos pondrán límite al
crecimiento poblacional.

Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al

equilibrio: la emigración, es decir el desplazamiento sin dirección, provocado por falta de
recursos (alimentos); y mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades, agresividad).
Estas dos formas, se acompañan generalmente por una disminución en la tasa de
natalidad.

El tamaño de la población que está en equilibrio con la disponibilidad de recursos, fluctúa

un poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba
de la línea de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la natalidad y en la
mortalidad; si está por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirán un
crecimiento de la población.

Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos
autores opinan que ya pasamos el límite; otros dicen que aún estamos lejos de alcanzarla.

La determinación experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento

importante en determinados estudios de impacto. En ganadería, la carga de animales por
hectárea nos da una idea del estudio experimental que establece el límite dentro del cuál
es posible el equilibrio entre producción y sustentabilidad de los recursos. Cuando el
número de animales por hectárea supera la capacidad del recurso, se produce una
degradación incluso la destrucción de la pastura, que puede conducir a la muerte del
ganado si no existen otros medios para suplantarla.

Estrategias adaptativas de la población

Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un período de vida corto y

tienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta
tasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producir
descendientes, la mayoría de los cuales no alcanzará la edad reproductiva. El crecimiento
de la población es exponencial. Son las denominadas estrategas “r”.

36
Tabla II. 1 . Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de tipo “k” (Fontana ,2014).

Características Población de tipo “r” Población del tipo “K”

Tamaño de la población variable, por lo general superior al constante;
máximo que el medio puede en equilibrio cerca del máximo
soportar; que el medio puede soportar;
emigración. recolonización.
Mortalidad

Sobrevivencia elevada; regular;

variable; denso-dependiente.
no denso-dependiente.
Competencia Pobre Buena
Fecundidad elevada, media (“mesurada”),
sin cuidado de las crías. con cuidado del individuo joven.
Tiempo de vida Corto largo (+ de 1 año)
Madurez precoz Tardía
Medio variable e impredecible. constante o
variable, pero predecible.
Aptitudes colonizadora, competitiva,
énfasis en la productividad. énfasis en la eficiencia.
Densidad de la población en el
tiempo

mortalidad de tipo catastrófico. regulación denso-dependiente.

Ejemplos algas, bacterias, roedores, plantas elefante, hombre, ballenas,
anuales, insectos, muchos peces. plantas de vida larga.

En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y

destinan la mayor parte de la energía en asegurar que la mayor parte de los individuos
alcance la edad reproductiva. El crecimiento de la población está representada por una
curva de tipo sigmoide. Son las denominadas estrategas “K”.

Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MacArthur y

Wilson (1967). Las letras “r” y “K” se toman de la ecuación logística de Verhulst-Pearl
(Deléage, 1991, p.204, Chapman & Reiss, 1992, p.36; Ricklefs, 1998, p.358; De Sloover,
1991, p.89; Odum & Sarmiento, 1998, p.174).

“r” = tasa intrínseca de crecimiento

Define la tasa potencial de crecimiento de una población observada en condiciones
determinadas del medio; expresa la tasa según la cual una población podrá crecer
mientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias

37
inhibidoras del crecimiento de la población. La denominada “fase r” en el ciclo vital de
una población se caracteriza por un crecimiento sub-exponencial, por ejemplo, después
de un desastre o luego de una ocupación de un hábitat vacante. Las “especies r” designan
a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimiento
exponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas.

“K”
El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de una población bajo condiciones
determinadas (límite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La “fase K” en la
vida de una población corresponde al período en el cual no ocurre un crecimiento
explosivo, debido al tamaño alcanzado (ocupación del espacio). Las “especies K” son
aquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de
stress a causa de la presencia de los vecinos.

Metapoblación

El conjunto de subpoblaciones que ocupan sectores aislados unos de otros pero que se
encuentran unidas por corredores (Levins, 1969). Es típico de paisaje con fuerte
influencia humana que han sido fragmentados, con formación de parches de bosque o
isletas o de pajonales, etc. Si hay disminución importante de alguna de las
subpoblaciones, los corredores que las unen pueden permitir la recolonización a partir de
otra subpoblación próxima. El estudio de las metapoblaciones es importante cuando se
quieren crear áreas de conservación, pues la inclusión de ellas permitirá asegurar la
subsistencia de las especies.

Comunidad

Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman una comunidad.
El término comunidad se utiliza en el sentido de comunidad biótica para incluir a todas
las poblaciones que viven en un área dada; éstas interactúan entre sí de modo que la
presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones están condicionados por la
presencia de otros individuos y otras poblaciones.

Gleason (1967) la definió como una asociación fortuita de especies cuyas adaptaciones les
permiten vivir juntas bajo condiciones físicas y biológicas particulares que caracterizan el
territorio que ocupan.

Es la parte viva del ecosistema. Las comunidades están formadas por poblaciones de
distintas especies que interactúan entre sí. La estructura trófica y el tipo de corriente de
energía son característicos de cada comunidad.

El concepto de comunidad es uno de los más importantes en ecología porque destaca el

hecho de que, diversos organismos viven normalmente juntos, y no simplemente como
seres independientes esparcidos al azar por la tierra.

Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisión unas respecto de otras
cuando el hábitat presenta cambios abruptos. Cuando los cambios no son abruptos, sino
que existe un gradiente ambiental, los límites entre comunidades no son claros, dado que
se fusionan gradualmente unas con otras. La continuidad o discontinuidad es en gran
medida función del gradiente ambiental.

38
Una característica propia de este nivel de organización es la diversidad. Las comunidades
naturales contienen un número muy elevado de especies. El número total de especies se
reduce en aquellos lugares donde las condiciones de subsistencia son severas como en el
Polo Norte o la Antártida.

El tamaño de los organismos es importante ya que, en general, la diversidad es mayor en

los organismos pequeños que en los grandes. Así esperaríamos encontrar más tipos de
ácaros que de mamíferos (los ácaros son pequeños organismos, semejantes a insectos y
arácnidos, que habitan en gran número en los suelos).

Para evaluar la diversidad de especies se toman en cuenta:

• La riqueza o variedad de las especies: número de especies distintas presentes en la
comunidad
• La uniformidad o equidad en la distribución. Por ejemplo, dos comunidades que
contengan ambas 100 individuos pertenecientes a 5 especies tienen el mismo componente
de riqueza. Pero podrían tener índices de diversidad muy diferentes, según fuera la
distribución de los individuos entre las especies. (Por ejemplo, 96-1-1-1- 1: uniformidad
mínima o 20-20-20-20-20: uniformidad perfecta).

Cuanto mayor es la riqueza, es decir el número de especies diferentes, y cuánto más

uniforme es la distribución, mayor será la diversidad total. Se utilizan índices de
diversidad para comparar la diversidad entre diferentes comunidades.

El ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión de las posibilidades de

construir sistemas de retroalimentación. Una diversidad más alta significa cadenas de
alimentos más largas, más casos de simbiosis, así como más posibilidades de adaptarse a
modificaciones en las condiciones ambientales y reducción de las oscilaciones dentro del
ecosistema.

Las comunidades en medios estables, como el bosque tropical lluvioso, tienen

diversidades de especies más altas que las comunidades sujetas a perturbaciones
estacionales periódicas, sea por parte del hombre o de la naturaleza.

La diversidad suele ser también más alta en las comunidades más antiguas que en las
recién establecidas.

La variedad de las especies y su abundancia relativa no son los únicos elementos que
intervienen en la diversidad de la comunidad. Odum (2006) señala otros elementos a
tener en cuenta, como ser:

* Heterogeneidad espacial
En toda comunidad existe una estructura particular que corresponde a la disposición de
los individuos de diversas especies, tanto en sentido horizontal como vertical. La
heterogeneidad puede estar provocada por la heterogeneidad del medio, por sus
características geográficas, características del suelo o aspectos de menor amplitud que
determinan microhábitats. Se puede considerar la heterogeneidad como la distribución
espacial de las poblaciones de la comunidad. La distribución vertical corresponde a la
estratificación y la horizontal a la zonación.

En un bosque, las dos capas básicas, autotrófica y heterotrófica, se hallan estratificadas:

la vegetación puede estar formada por capas de hierbas, arbustos y árboles, en tanto que
el suelo se halla también estratificado en horizontes. La estratificación no se limita a los
vegetales sino que incluye a los animales (artrópodos y aún las aves).

39
La estratificación es propia también de lagos y cuerpos de agua. A medida que aumenta la
heterogeneidad, se incrementa el número de hábitats disponibles, lo cual conduce a una
mayor diversidad de especies. Una mayor heterogeneidad da lugar a redes tróficas más
complejas, las cuales, a su vez, determinan una mayor estabilidad de la comunidad.

• Organización reticular de la cadena de alimentos (redes tróficas)

• Periodicidad de la actividad (diurna y estacional)

Por otra parte no todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes
desde el punto de vista de la caracterización de la comunidad entera. De entre los
centenares de clases de organismos que podrían encontrarse en una comunidad, son
unas pocas especies o unos pocos grupos los que ejercen la mayor influencia, ya sea por
su número, tamaño o actividades en relación con el control del funcionamiento.

Las especies o grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energía se
designan como dominantes ecológicos.

Las comunidades naturales pueden tener un alto número de especies; de todas ellas, un
número relativamente pequeño de especies controla a menudo la comunidad y de ellas se
dice que son dominantes. Esto no significa que las especies raras (representadas por
pocos individuos) no sean importantes ya que contribuyen a la diversidad, que es un
aspecto importante de la estructura de la comunidad y permite adaptaciones cuando se
modifican las condiciones.

En las comunidades terrestres las plantas superiores son las dominantes, no sólo entre
los autótrofos, sino en el conjunto de la comunidad, porque proporcionan refugio a otros
organismos y modifican los factores físicos.

Los animales (consumidores) pueden también controlar a las comunidades y tener

influencia sobre el medio físico (ej: pastoreo, castores, hormigas, lombrices en suelos,
etc.).

Interacciones entre poblaciones dentro de la comunidad

Algunas de estas interacciones son:

- competencia
- predación
- provisión de hábitat
- parásito/huésped

Si cada grupo sufre efectos contrarios por la existencia del otro en cuanto a la búsqueda
de alimentos, espacio o alguna otra necesidad la interacción se llama competencia. La
palabra competencia denota una lucha por la misma cosa. A nivel ecológico, la
competencia es importante cuando dos organismos luchan por alguna cosa que no está
en adecuado suministro para ambos.

Las plantas compiten por luz y nutrientes en un bosque, los animales por alimento y
refugio. Si la población sólo está formada por organismos dispersos, la competencia no
será un factor de importancia ecológica (ej, regiones árticas, donde las plantas son pocas
y dispersas y por lo tanto no compiten por la luz).

Competencia
Dos poblaciones pueden competir por el mismo espacio, alimento, luz: esta competencia
se da entre poblaciones de especies donde se observa una superposición en el nicho

40
ecológico. La competencia puede dar por resultado que se extinga una especie, que se vea
obligada a emigrar o cambiar su fuente de alimento.

La competencia intraespecífica, se da entre individuos pertenecientes a la misma especie,

en tanto la competencia entre individuos de distintas especies, se denomina competencia
interespecífica.

La competencia interespecífica se vuelve importante cuando existen dos o más especies

estrechamente relacionadas y ocupan el mismo o similar nicho ecológico. Si la
competencia es rigurosa, una de las especies puede ser eliminada por completo o forzada
hacia otro nicho o región geográfica, o bien las especies involucradas pueden ser capaces
de vivir juntas a densidades reducidas, compartiendo los recursos en alguna forma de
equilibrio.

Uno de los ejemplos más conocidos de competencia son las experiencias de Gause con
grupos de protozoarios del género Paramecium. Cuando se cultiva por separado
cualquiera de las dos especies semejantes, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia,
sobre una determinada cantidad de alimento (bacterias) las dos se multiplican y terminan
alcanzando una concentración constante. Pero si se colocan en el mismo cultivo ambas
especies con una cantidad de alimento limitada, al cabo de 16 dias solo se encuentra
Paramecium aurelia. Paramecium aurelia, no ataca ni inhibe a la otra especie mediante
la producción de inhibidores, sino que tiene un desarrollo ligeramente mayor y por lo
tanto más facilidad en la competencia entablada por el alimento limitado.

La eliminación de una especie por otra como resultado de la competencia interespecifica

se conoce como "principio de exclusión competitiva o principio de Gause".
Generalizaciones:
1. organismos estrechamente relacionados no se encuentran en el mismo lugar, o si
están presentes, utilizan distintas fuentes de energía diferente, son activos a diferentes
horas del dia o en estaciones diferentes.
2. en lugares donde hay un gran número de especies relacionadas, el nicho de cada una
es más estrecho que cuando hay sólo unas pocas especies.
3. especies relacionadas se reemplazan unas a otras en un gradiente.

En ecosistemas reales, se observa con frecuencia que las especies, aún aquellas que no
pueden vivir juntas en un microcosmos reducido, se adaptan a la coexistencia cambiando
sus nichos para reducir la competencia o explotando los mismos recursos en diferentes
tiempos (ej, diferentes estaciones o diferentes horas del día) o cambiando sus posiciones
en los gradientes ambientales.

Depredación
Aunque el flujo de energía de los depredadores, es decir consumidores secundarios y
terciarios, es relativamente pequeño, su función en la regulación del tamaño de
poblaciones de consumidores primarios puede ser importante. También puede ocurrir que
un depredador sea un factor de poca importancia en la determinación del tamaño y tasa
de crecimiento de una población de presas.

Pueden darse distintas situaciones: a). El depredador está limitando a la población de

presas, y puede reducir su número hasta niveles cercanos a la extinción. Resultará en
fluctuaciones muy drásticas en el tamaño de la población de presas, y si el depredador no
puede dirigirse a otras poblaciones para alimentarse, también ocurrirán fluctuaciones
muy importantes en el número de depredadores. b). El depredador puede ser un
regulador en el sentido que ayuda a mantener a la población de presas en un nivel tal que
ésta no agote sus recursos, contribuyendo al mantenimiento de un estado estable en la
densidad de la presa. c). el depredador no limita ni regula la población de presa.

41
En general, los efectos limitantes de la depredación tienden a disminuir y los efectos
reguladores a aumentar, cuando las poblaciones que accionan recíprocamente han tenido
una historia evolutiva común en un ecosistema relativamente estable. La selección
natural tiende a reducir los efectos perjudiciales de la depredación en ambas poblaciones,
ya que el abatimiento severo de una población de presas debido a un depredador, puede
conducir a la extinción de ambas poblaciones.

Para lograr un punto de vista objetivo acerca de la depredación es conveniente pensar en

términos de una población, más que desde el punto de vista de los individuos. Los
depredadores no son benéficos para los individuos que ellos matan, pero pueden ser
ventajosos para la población de presas en su conjunto.
• cierto grado de depredación es necesario y ventajoso en una población que se ha
adaptado al mismo y que carece de autorregulación.
• cuando el hombre elimina el mecanismo regulador, debe reemplazarlo con otro
igualmente eficiente, si quiere evitar fluctuaciones severas.

Un límite de capturas establecido sin tomar en cuenta la densidad, alimento disponible y

hábitat puede fracasar para lograr la regulación deseada, porque dicha eliminación tiende
a ser independiente de la densidad. Se requiere un control dependiente de la densidad
(que la tasa de eliminación aumente con la densidad) puesto que esto tiene un mayor
efecto regulador.

En general cuando las asociaciones entre predador y presa, (así como entre parásito y
huésped) se han estabilizado, el efecto a largo plazo del predador sobre la presa no es
nocivo, existe un equilibrio. En contraste, los parásitos o predadores de reciente aparición
en un ecosistema pueden producir estragos.

Provisión de hábitat
Las plantas constituyen el hábitat de muchos animales; ejemplos, árboles, pastos, algas
marinas. También algunos animales constituyen el hábitat de otros organismos, por
ejemplo, muchos animales que viven fijos en rocas o sobre el suelo marino (mejillones,
arrecifes de coral)

La comunidad tiene una estructura y dinámica que le es propia y que condiciona el

funcionamiento armónico de todas sus poblaciones e individuos en forma integrada y
organizada. Por ejemplo, los insectos que se convierten en plagas, cuando son
desplazados de sus ecosistemas naturales muestra la regulación que ejercen unas sobre
otras las diferentes poblaciones dentro de la comunidad.

La mayor parte de las plagas agrícolas son especies que llevan vidas relativamente
inocuas en su hábitat nativo, pero resultan problemáticas cuando invaden una nueva
región o un nuevo sistema agrícola o son introducidos. Muchas especies presentes en
América provienen de otros continentes. En su hábitat natural estas especies actúan
como parte de ecosistemas en los cuales los excesos de reproducción y alimentación son
controlados como resultado de largos períodos de ajuste evolutivo; en situaciones nuevas,
en que se carece de tales controles, las poblaciones se comportan como un cáncer que
puede destruir todo el sistema antes de que sea posible que se establezcan los controles.

La comunidad está en un ambiente determinado, y ella en su conjunto, o sus poblaciones

y los individuos interactúan con los diversos factores del ambiente constituyendo ambos,
la comunidad y el ambiente, un sistema integrado. Este sistema es el ecosistema del
lugar. La comunidad y el ambiente no vivo funcionan juntos como un sistema ecológico o
ecosistema.

42
El ecosistema tiene una organización en el espacio y en el tiempo que le permite funcionar
como una unidad en equilibrio dinámico. Los ecosistemas funcionan como unidades
autónomas, pero están relacionados entre sí, produciéndose migraciones de individuos y
poblaciones y traslado de materia y energía de unos a otros.

Los grupos de ecosistemas, junto con construcciones humanas constituyen entornos o

paisajes, que a su vez son parte de grandes unidades regionales llamadas biomas. (ej.
océano, pastizales). Los continentes y los océanos son las regiones biogeográficas, cada
una con su propia flora y fauna especiales.

Todos los ecosistemas de la tierra guardan alguna relación entre ellos y en conjunto están
integrados en un nivel superior, la biosfera, que es el nivel más alto de organización de
vida que conocemos.

No se han indicado líneas precisas o rupturas en el espectro ecológico, ni siquiera entre

organismos y población. Estamos acostumbrados a pensar en el organismo como unidad,
pero desde el punto de vista de la interdependencia, de las relaciones recíprocas y de la
supervivencia no puede haber ruptura de continuidad en ningún lugar del espectro. El
organismo individual no puede sobrevivir mucho tiempo sin su población, del mismo
modo que un órgano no puede sobrevivir mucho tiempo sin su organismo. En forma
análoga, la comunidad no puede existir sin la circulación de materiales y el flujo de
energía en el ecosistema.

El enfoque de la ecología se ha concentrado en los niveles de organización más complejos

(poblaciones, comunidades, ecosistemas, biosfera). Es posible comenzar el estudio de la
ecología a cualquiera de los niveles sin tener que aprender todo lo que hay que saber
acerca de los niveles adyacentes. Se deben conocer las características únicas del nivel
seleccionado y luego diseñar los métodos apropiados de estudio para los distintos niveles
(ej, poblaciones, comunidades).

Los problemas como el calentamiento global, capa de ozono, contaminación de ríos y

mares, contaminación atmosférica son problemas que deben estudiarse a nivel de la
biosfera.

La biosfera es el sistema biológico más grande. Alberga a todos los organismos vivos del
planeta que interaccionan con el medio físico global.

Algunos de los atributos se hacen más complejos y variables a medida que avanzamos de
las unidades pequeñas a las grandes, pero con frecuencia, el ritmo de funcionamiento
suele hacerse menos variable. Por ejemplo, la velocidad de fotosíntesis de un bosque
completo o de la totalidad de un maizal es menos variable que el de las hojas o plantas
individuales dentro de la comunidad, debido a que cuando la tasa fotosintética de una
hoja, de un individuo o de una especie se desacelera, la de otros puede acelerarse de
manera compensatoria.

Es importante reconocer que no sólo los diferentes niveles tienen distintas propiedades,
sino también el efecto de una perturbación desde el exterior puede variar entre los
distintos niveles. En aquellos ecosistemas controlados por el fuego, por ejemplo el
chaparral de California, donde hay incendios periódicos durante las temporadas secas
cada determinado número de años, la vegetación nativa está adaptada al fuego, no
existiría sin él. Pero los organismos individuales que pueden ser muertos o lesionados por
los incendios, o para las personas que construyen sus casas en el chaparral, el fuego es
nocivo. A nivel de la comunidad vegetal, la falta de fuego sería perjudicial. En ausencia
de incendios periódicos, las especies dependientes del fuego serían substituidas por otras
y toda la naturaleza de la vegetación y sus animales asociados se modificaría.

43
En los organismos, los mecanismos fisiológicos, hormonales, genéticos, mantienen un
control ajustado sobre el crecimiento y funciones de los mismos; se utiliza el término
homeostasis para referirse a esta estabilidad fisiológica (controles set-point).

En los ecosistemas, las actividades coordinadas de plantas y microorganismos

amortiguan las fluctuaciones de los factores físicos. El control es interno, difuso y está
mucho menos regulado; involucra miles de circuitos de retroalimentación e interacciones
sinérgicas en subsistemas tales como la red microbiana que controla el ciclo del nitrógeno
o la integración de procesos bióticos y físicos a nivel de la biosfera que mantienen
constante la cantidad de dióxido de carbono y de otros gases en el aire. La organización y
función a nivel de los ecosistemas no se encuentra regulada ajustadamente como sucede
a nivel de los organismos; el comportamiento es por pulsos y caótico.

44
 Capítulo III
Ciclos biogeoquímicos: El empleo cíclico de la materia
Los ciclos biogeoquímicos se pueden definir como el intercambio permanente de
materiales, a través de interfases de diferente naturaleza a lo largo de miles de millones
de años. Este ciclado de materiales, a escala planetaria, es mediada parcialmente por
los organismos vivos.

Ciclo de los
Ciclo demás
hidrológico elementos
químicos

Biosfera

Modificación drástica de todos

los ciclos materiales del planeta

La atmósfera está compuesta mayoritariamente por nitrógeno (78%), oxígeno (20%), argón
(1%), dióxido de carbono (0,4%) y otros gases, además de una cantidad variable de vapor
de agua que va desde un 4% en los trópicos hasta un valor menor de 1% en los desiertos
y polos.

Cada elemento, carbono, nitrógeno, oxígeno, es tomado del medio, entra a formar parte de
una célula viva, y finalmente, muchas veces por un circuito que comprende varios
organismos, vuelve al medio para ser utilizado nuevamente.

Las trayectorias de los elementos químicos entre los organismos y el ambiente, en ambos
sentidos, se conoce como ciclos biogeoquímicos. Para impulsar el ciclo de los materiales
se requiere energía.

Los elementos vitales no están distribuidos homogéneamente en la naturaleza, o bien

presentes en todas las partes del ecosistema con la misma estructura química. Los
elementos se encuentran en compartimentos (suelos, agua, aire).

Los ciclos biogeoquímicos poseen tres fases :

Fase Orgánica: los nutrientes pasan rápidamente a través de las comunidades biológicas.

45
Fase Sedimentaria: incluye la interacción con la tierra sólida como las rocas. Esta fase
forma parte de los ciclos de todos los elementos y el movimiento dentro y fuera de estas
reservas sedimentarias, es en general lento y el resultado natural de las actividades
geológicas (volcanes, meteorización, etc.)

Fase Atmosférica: forma parte de algunos ciclos, por ejemplo, nitrógeno y carbono, pero
no de otros, por ejemplo, fósforo.

Características de los ciclos biogeoquímicos

Los ciclos biogeoquímicos se caracterizan por:

 Intercambio permanente de materiales a través de interfases de diferente
naturaleza
 La circulación y la permanencia en reservorios de los materiales afecta de manera
importante todos los procesos físicos, químicos y biológicos que ocurren en el
planeta
 Los CBGQ controlan el flujo de materiales entre la hidrósfera, la atmósfera, la
biósfera y la litósfera
 Los materiales ingresan a un sistema desde las fuentes y lo abandonan a través de
los sumideros
 Algunos componentes ciclan rápidamente, siendo accesibles para los procesos
biológicos (recursos naturales renovables), otros lo hacen a escalas geológicas de
tiempo
 La biosfera ha modificado intensamente todos los ciclos materiales del planeta
 El ciclo del agua moviliza todos los demás ciclos materiales
 La energía que moviliza los ciclos proviene mayoritariamente del sol

Ciclo del Nitrógeno

El aire, más que los suelos y sedimentos como en el caso del azufre, es el gran depósito de
nitrógeno.

El nitrógeno es fijado y transformado en compuestos orgánicos por algunas algas verdes

azuladas (cianofíceas) y por las bacterias del suelo como Azotobacter (proceso denominado
fijación libre de nitrógeno, por contraposición a fijación simbiótica de nitrógeno, ver
párrafo siguiente).

Otras bacterias, pertenecientes al género Rhizobium, fijan nitrógeno cuando crecen en

forma simbiótica con leguminosas (fijación simbiótica de nitrógeno). Las bacterias invaden
las raíces y estimulan la formación de nódulos radiculares. La unión entre la célula de la
leguminosa y la bacteria puede fijar nitrógeno atmosférico, lo que no podría hacer
ninguno de los dos por separado.

Por este mecanismo de fijación simbiótica se fija más nitrógeno que mediante la fijación
libre. La fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y proteínas son los nitratos
del suelo y del agua. Estos nitratos son absorbidos por las plantas y pasan a formar parte
de los aminoácidos y proteínas. Las plantas pueden ser ingeridas por animales, que a su
vez emplean los aminoácidos de las proteínas vegetales para sintetizar sus propias
proteínas y otros compuestos nitrogenados. Cuando mueren los animales o las plantas,
los microorganismos degradadores transforman el nitrógeno de sus proteínas en
amoníaco.

46
Los animales excretan varios productos de deshecho (amoníaco, urea, ácido úrico) y las
bacterias mencionadas transforman estos productos en amoníaco. Casi todo el amoníaco
es transformado en nitritos por las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas) y pasa luego a
nitrato por acción de otras bacterias (Nitrobacter). Las bacterias desnitrificantes
transforman parte del nitrato en nitrógeno atmosférico.

Figura III. 1: Ciclo del Nitrógeno. (Pepper, 1996)

Ciclo del Azufre

El sulfato en el agua es la forma principal disponible, la que es reducida por vegetales
autotróficos e incorporada a las proteínas, ya que el azufre es un constituyente esencial
de algunos aminoácidos.

47
Cuando los animales excretan o cuando los cuerpos de plantas y animales son
desintegrados por microorganismos heterotróficos, el sulfato puede ser devuelto al agua o
se desprende en forma de ácido sulfhídrico.

Parte del sulfhídrico se convierte en sulfato mediante la acción de las bacterias sulfurosas
(organismos quimiosintéticos) que obtienen su energía a través de la oxidación química de
compuestos inorgánicos en lugar de obtenerla de la luz como los organismos
fotosintéticos o de la materia orgánica como los heterótrofos. Bajo condiciones
anaerobias, el SH2 puede no ser oxidado; precipita como sulfuro de hierro (poco soluble
en agua) y pasa a sedimentos. El intercambio entre la fase acuosa y sedimentos es muy
lento.

El ciclo del azufre y el del fósforo (otro elemento esencial para los organismos vivos) están
relacionados: al formarse sulfuro de hierro, el ácido sulfhídrico reacciona con el fosfato
férrico insoluble. El fosfato se vuelve soluble y así llega a estar disponible para los
organismos acuáticos (un ciclo de nutrientes regula a otro).
El ciclo del azufre en ambientes terrestres es semejante al de los acuáticos, siendo el
suelo el lugar de los flujos principales.

Como se puede apreciar, los organismos, especialmente los microorganismos,

desempeñan un papel importante en los ciclos biogeoquímicos; ningún organismo o
población por sí sola ejerce control total sobre el ambiente, sino que la suma total de los
procesos en un ecosistema asegura el continuo abastecimiento de materiales y energía
necesarios para la vida. En el caso del ciclo del azufre, se requieren 5 tipos de bacterias
para que éste se complete. Se debe tener en cuenta que los microorganismos son también
sensibles a los tóxicos.

Ciclo del Fósforo

El fósforo es relativamente raro en la corteza. Es un elemento esencial para los seres vivos
en todas las reacciones energéticas; forma con otros elementos el ATP, adenosintrifosfato,
de gran importancia en las reacciones celulares (sistemas de transferencia de energía). Es
un componente importante de los ácidos nucleicos, de las membranas celulares, de los
huesos y de los dientes.

El fósforo existente en los suelos, con la erosión (en la mayoría de los casos como
consecuencia de la actividad humana) es conducido hacia los cursos de agua, que
finalmente terminan en el mar, donde forma depósitos profundos.

El fósforo llega a la superficie de la tierra de tres maneras principales: a través de

erupciones volcánicas, disgregación de rocas existentes y por acción biológica. Las
corrientes marinas profundas, cuando afloran, traen a la superficie fósforo y otros
nutrientes. Allí puede ser absorbido por las algas; de los productores pasa a los
consumidores acuáticos. Muchas aves piscívoras forman grandes cúmulos de guano
(costas del Perú) que luego es recolectado y utilizado como fertilizante; se incorpora de
esta forma fósforo nuevamente a un ecosistema terrestre.

Las plantas absorben el fósforo como ión fosfato directamente del suelo disuelto en el
agua. El pH del suelo es determinante en la disponibilidad: con pH bajo, el fósforo se une
a las arcillas, formando compuestos insolubles con el hierro y el aluminio. A pH alto, el
fósforo forma también compuestos insolubles uniéndose al calcio. La disponibilidad
máxima de este elemento se da entre pH 6 y 7.

48
En el caso de animales llega a través de los alimentos y el exceso es excretado vía orina
como sales de fósforo.

Figura III.2: Ciclo del Fósforo. (Fontana, 2014)

Contaminación ambiental y los ciclos del Azufre, del Nitrógeno y del Fósforo
La quema de combustibles fósiles ha incrementado la concentración en el aire de SO2 y
NO2. La combustión de carbón constituye la fuente principal de SO 2 y los automóviles y
otros procesos de combustión generan NO. El NO se oxida en la atmósfera a NO 2. El SO2
es muy tóxico para el proceso fotosintético; cuando el SO2 se combina con vapor de agua
se produce ácido sulfúrico (lluvia ácida).

Los óxidos de nitrógeno irritan las membranas respiratorias, cuando se combinan con
agua forman lluvia ácida (formación de nítrico).

En condiciones atmosféricas de alta irradiación (luz UV) el NO2 reacciona con los
hidrocarburos formando peroxiacetilnitratos (PAN) y ozono (smog fotoquímico); estos PAN
son irritantes para los ojos y dañinos para los vegetales.

Nitratos y nitritos son altamente tóxicos

El exceso de N, S, P en aguas continentales genera:

 alta productividad.
 desbalance en la carga de nutrientes.
 eutroficación.
 reducción de la biodiversidad

49
Ciclo del Carbono
El carbono es fijado a partir del dióxido de carbono del aire por las plantas verdes: los
tejidos de las plantas son ingeridos por los animales. La respiración, tanto de los
vegetales como de los animales vuelve parte del carbono al aire como dióxido de carbono.

Los cuerpos muertos de animales y plantas son descompuestos por los microorganismos,
que desdoblan los compuestos y los transforman en dióxido de carbono nuevamente.

Cuando los organismos vegetales son comprimidos bajo el agua, no son descompuestos
por bacterias sino que sufren una serie de cambios químicos para formar turba, luego
carbón pardo y finalmente carbón.

Los cuerpos de algunos organismos marinos pueden sufrir cambios semejantes y formar
petróleo. Estos fenómenos significan la sustracción de parte del carbono al ciclo, pero
más tarde los trastornos geológicos, las perforaciones hechas por el hombre llevan a la
superficie el carbón o el petróleo que será quemado y volverá de esa forma al ciclo.

La mayor parte del carbono se encuentra en la tierra, en las rocas bajo forma de
carbonatos, como la piedra caliza o el mármol; las rocas se meteorizan poco a poco y con
el tiempo los carbonatos vuelven al ciclo del carbono.

En el fondo del mar se forman otras rocas a partir de los sedimentos de animales y
plantas muertas.

El reservorio atmosférico es pequeño en comparación con las cantidades de carbono en

los otros compartimentos, pero está siendo incrementado en forma muy activa por la
quema de combustibles fósiles, lo cual libera dióxido de carbono al aire.

Desde el siglo pasado el contenido de dióxido de carbono ha estado aumentando debido a

que las entradas producidas por el hombre exceden la capacidad extractiva de la
vegetación y la deposición de carbonato de los océanos.

Este aumento del dióxido de carbono atmosférico causa preocupación por los posibles
cambios indeseables del clima debido al efecto invernadero. Además del dióxido de
carbono, otras dos formas de carbono están presentes en la atmósfera: el CO y el CH4,
ambos producidos por la descomposición incompleta de la materia orgánica. En la
atmósfera ambos se oxidan a dióxido de carbono.

La quema incompleta de combustibles fósiles inyecta en el aire una cantidad de monóxido

de carbono, que alcanza concentraciones preocupantes en área urbanas cuando no hay
suficiente circulación de aire.

50
 CO2
Meteorización
Fotosíntesis
Respiración Disolución
Combustión
Mineralización
Plantas Animales y
microorganismos
CO (CH2)n
CO2 en el agua

Plantas
acuáticas
Combustibles MATERIA ORGÁNICA
fósiles Animales
DEL SUELO acuáticos
1.39.1018- 1.48.1018 g C

Metanización en
condiciones anaerobias Precipitación
en forma de
Microorganismos CaCO2
CH4

Figura III.3: Ciclo del Carbono. (Rampoldi, 2012)

Perturbaciones Humanas sobre el Ciclo del Carbono

 Emisión de Dióxido de Carbono –Combustión de combustibles fósiles –Producción
de cemento, fabricación de cal (CaCO3 → CaO+ CO2) –Deforestación,
reforestación, quema de biomasa, agricultura, fertilización

 Emisión de Metano(CH4+ 2O2 → CO2+ 2H2O) – Escapes de gas natural, extracción

de petróleo y carbón –Agricultura (arroz) – Ganadería y descomposición de
deshechos animales – Aguas servidas, rellenos sanitarios (landfills)

Los oligoelementos y el mercurio

Los oligoelementos o metales traza son elementos que están presentes a bajas
concentraciones en las rocas, suelos, aguas, en la atmósfera. Algunos de ellos son
nutrientes (cobalto, cobre, zinc, níquel, molibdeno), aunque en concentraciones elevadas
pueden provocar efectos dañinos sobre los organismos. Estos elementos circulan entre los
organismos y el ambiente.

Los elementos sin una función biológica conocida también circulan entre los organismos
y el ambiente. Pueden entrar en los ciclos biogeoquímicos asociados utilizando los
sistemas de transporte de elementos esenciales por razones de afinidad química. Por
ejemplo, el arsénico utiliza el sistema de transporte del ión fosfato, el cadmio el del
manganeso.

51
Algunos elementos tóxicos son suficientemente volátiles para que su transporte
atmosférico sea significativo y pueden ser por lo tanto un peligro para el ambiente. Entre
ellos se encuentran el mercurio, el plomo, el arsénico, el cadmio.

Se describe el ciclo biogeoquímico del mercurio, debido a su importancia como

contaminante ambiental. Como se puede observar la participación de los
microorganismos en este ciclo es de importancia fundamental. El mercurio es un
elemento muy utilizado en la industria (industria electrónica, industria minera, pinturas,
como catalizador). Fue empleado como componente activo en muchos biocidas
(tratamiento de semillas para prevenir el desarrollo de hongos, biocidas en pinturas e
industria papelera).

Aunque el mercurio se encuentra en concentraciones muy bajas en la mayoría de los

medios naturales (aproximadamente de 1 nanogramo por litro), debido a su capacidad de
acumulación en los tejidos vivos y a su alta toxicidad, tiene gran importancia desde el
punto de vista ambiental.

La explotación de los yacimientos de mercurio, la incineración de combustibles fósiles, la

industria electrónica, la industria química y la incineración de residuos urbanos libera al
ambiente mercurio. El mercurio es volátil.

El mercurio elemental (Hg0) es la forma principal en la que se encuentra este elemento en

la atmósfera; se oxida fotoquímicamente a ión mercurio (Hg2+) y la mayor parte del
mercurio que penetra en el medio acuático lo hace en la forma de Hg 2+. El ión mercurio se
adsorbe fácilmente a la materia particulada, a partir de la cual puede ser metabolizado
por los microorganismos. La principal reacción microbiana que se ha observado es la
metilación del mercurio que produce metilmercurio (CH 3Hg+). Este compuesto es soluble
y puede concentrarse en la cadena alimentaria acuática principalmente en peces, o puede
ser metilado nuevamente por microorganismos para producir un compuesto volátil
llamado dimetilmercurio (CH3-Hg.CH3).

Tanto el metilmercurio como el dimetilmercurio se unen a proteínas y se bioacumulan en

tejidos animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio es unas 100 veces
más tóxico que el Hg0 o el Hg2+ y puede concentrarse más de un millón de veces en los
peces, en los cuales actúa como neurotóxico y puede llegar a causarles la muerte.

Se producen varias transformaciones más del mercurio en el ambiente en las que

intervienen microoganismos:
→ Formación de sulfuros, intervienen las bacterias reductoras del sulfato: (condiciones
anóxicas) SH2 + Hg2+ → HgS (sulfuro de mercurio)
→ Regeneración del mercurio elemental por bacterias metanogénicas: CH 3Hg+→CH4 +
Hg0
→ Oxidación del sulfuro de mercurio en presencia de oxígeno por bacterias (tiobacilos):
se produce ión mercurio.

La solubilidad del sulfuro de mercurio es muy baja, por lo que en los sedimentos anóxicos
sulfatorreductores la mayoría del mercurio se encuentra en esa forma.

Los principales reservorios del mercurio son el agua y los sedimentos, a partir de donde
pueden concentrarse en los tejidos animales o precipitarse en forma de sulfuro de
mercurio. La acumulación biológica (bioacumulación) ha sido una sorpresa para los
científicos, además de invalidar la idea de que la solución para la contaminación era la
dilución de los contaminantes.

52
 Capítulo IV:

ECOSISTEMAS: El flujo de la energía

En todo ecosistema se producen dos procesos relacionados:
- el ciclo de los materiales
- el flujo de energía

El ciclo de los materiales también conocido como "ciclo biogeoquímico" es más o menos
cerrado, en el sentido de que determinados átomos son asimilados por determinados
organismos, forman parte de su metabolismo, pueden pasar a formar parte de otros
organismos cuando éstos se comen a los primeros.

Tarde o temprano vuelven a quedar en el medio en forma inorgánica, o en forma de

compuestos orgánicos pero sin formar parte de los seres vivos. El ciclo de todo elemento
químico comprende un trayecto en el cuerpo de los organismos (parte viva del ecosistema)
y otro en el medio abiótico.

El nitrógeno, el carbono, el agua y otros materiales que constituyen los organismos

pueden circular muchas veces entre la parte viva y no viva del ecosistema.

Los organismos necesitan del aporte constante de energía para mantener sus estructuras
organizadas, desplazarse, reaccionar ante estímulos, reproducirse. La energía no se
recicla, fluye en un solo sentido (flujo de energía). La energía utilizada que se convierte en
calor no estará disponible y se disipará del ecosistema. La energía se degrada, no es
recuperable.

El flujo de energía y el ciclo de los materiales tienen lugar en forma conjunta en el

ecosistema.

La fuente de energía que sostiene la vida sobre la tierra está constituida

fundamentalmente por el sol. Cuando la energía solar se vierte a la tierra tiende a
degradarse en energía calorífica.

Los organismos que viven sobre el nivel más superficial de la corteza terrestre están
sumergidos en un medio ambiente de radiación que proviene de la radiación solar y de la
radiación calorífica de onda larga de las superficies contiguas.

Solamente una parte de la radiación emitida por el sol llega a la atmósfera. Parte de esa
energía es absorbida por las nubes, vapor de agua y otros gases atmosféricos, de manera
que sólo un porcentaje pequeño de la energía total que emite el sol llega a la capa
autotrófica, y esa porción es la que usarán los vegetales para el proceso de fotosíntesis.

A la atmósfera superior llegan unos 5 millones de kcal/m 2 al año. Este flujo es reducido
al pasar por las nubes, el dióxido de carbono y otros gases de la atmósfera, entre ellos el
ozono que absorbe parte de la radiación ultravioleta, de modo que la cantidad anual que
llega a la capa autotrófica es de 1 a 2 millones de kcal/m 2 (máxima en el desierto, mucho
menor en regiones con alta nubosidad). De esa cantidad aproximadamente la mitad es
absorbida por una capa verde densa y del 1 al 5% es convertida en materia orgánica por
la fotosíntesis. Por lo tanto, una porción muy pequeña de la luz absorbida por las plantas
verdes es transformada en alimento.

53
Esto no quiere decir que la energía no usada de manera directa carezca de importancia
para la vida; todo lo que llega de radiación solar es vital para el funcionamiento de la
biosfera, aún cuando no se pueda disponer de ella para la producción de alimento.

Cadena alimenticia y nivel trófico

La transferencia de energía en forma de alimento, desde su origen en las plantas a través

de una sucesión de organismos, cada uno de los cuales devora al que le precede y es
devorado, a su vez por el que sigue, se denomina cadena alimenticia o cadena trófica.

Figura IV.1: Cadena alimentaria

En las comunidades naturales se dice que los organismos pertenecen al mismo nivel
trófico cuando obtienen el alimento con el mismo número de etapas. Así los vegetales
ocupan el primer nivel trófico (productores); los que se alimentan de vegetales, herbívoros,
el segundo nivel (consumidores primarios); los carnívoros que se alimentan de los
herbívoros el tercer nivel (consumidores secundarios) y puede haber también un cuarto
nivel de consumidores terciarios.

Es así que se puede definir el nivel alimentario o nivel trófico (trofo en griego significa
alimento) de un organismo a su posición respecto a la entrada inicial de energía a través
de los productores primarios.

La mitad del porcentaje de la luz solar que llega a los vegetales verdes es absorbida y
entre el 1 al 5% es convertido en energía alimenticia. En cada paso de la cadena trófica se
produce una pérdida de energía, de modo que sólo una porción de la energía acumulada
en forma de biomasa por los productores puede ser aprovechada por los consumidores; se
ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energía disponible en un
determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel siguiente.

En cada transferencia se disipa gran parte de la energía. Dada esta condición de flujo de
energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o cuaternario.

54
Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de
desaparecer un eslabón:
a) Desaparecerán con él todos los eslabones siguientes pues se quedarán sin alimento.
b) Se superpoblará el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador.
c) Se desequilibrarán los niveles más bajos como consecuencia de lo mencionado en a) y
b).
d) Por tales motivos, las redes alimentarias o tramas tróficas son más ventajosas que las
cadenas aisladas.

Figura IV.2: Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada
nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda, es la energía asimilada

Esta clasificación trófica es de tipo funcional energético y no de especies como tales, de

manera que una población dada de especies puede ocupar uno o más niveles tróficos
conforme a la fuente energética que asimilan. (Ej., humanos que son omnívoros).

En las comunidades bióticas naturales, con gran diversidad de organismos el flujo de

energía no es un proceso lineal simple como por ejemplo hierba - vaca - humano, sino que
es una red compleja que se llama trama o red trófica. Por ejemplo la rana criolla puede
comer arañas, caracoles, pequeños anfibios y roedores y es comida por tortugas de río,
garzas y ofidios.

La producción es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y unidad de
tiempo. Es decir, la productividad es la energía almacenada en la biomasa de los
integrantes de un ecosistema y la energía utilizada para mantener dicha biomasa durante
un periodo de tiempo.

 La producción primaria bruta es toda la biomasa sintetizada por los organismos

autótrofos en la unidad de tiempo, incluida la materia orgánica utilizada para
respiración por los mismos organismos durante el período de medición.
 La producción primaria neta es la biomasa sintetizada por los organismos
autótrofos en la unidad de tiempo en exceso con respecto a la utilizada para
respiración por las plantas durante el período de medición; esta biomasa queda
disponible para el siguiente nivel trófico.
 Se puede definir de la misma manera una producción secundaria bruta y una
producción secundaria neta.

55
 Redes Alimentarias

Conjunto de
cadenas
alimentarias que
operan en el
ecosistema

Figura IV.3: Red alimentaria terrestre

Asignación de Energía por los Vegetales

Fotosíntesis

Los costos metabólicos de la

Metabolismo biosíntesis y mantenimiento de
respiratorio los tejidos representan la
energía perdida por las vía
respiratoria y por lo tanto no
disponible para los restantes
niveles tróficos.
Biosíntesis

Crecimiento Otros niveles tróficos

Como se menciona anteriormente, se ha calculado que, en general, alrededor de un 10%

de la energía disponible en un determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel
siguiente. Esto es así porque en las comunidades en equilibrio cada nivel trófico extrae
del anterior solamente la producción neta (Malacalza, 2002).

56
Tienen lugar altas intensidades de producción tanto en ecosistemas naturales como en
los cultivados cuando los factores físicos son favorables y especialmente cuando se dan
subsidios de energía de fuera del sistema, por ejemplo, lluvia, mareas, energía
proveniente de combustibles fósiles, del trabajo animal o humano empleados para el
cultivo y cosechas.

Figura IV.4: El flujo de la energía solar, en Kcal/m2 por año, como se indica en el diagrama
ilustrado (A) y en el diagrama de flujo (B). El símbolo del sumidero de energía en (B) señala la
pérdida de energía durante la transformación. Se observan cinco puntos en los cuales se hace
trabajo útil y se pierde energía: (i) parte de la energía solar, proveniente del espacio, se utiliza para
calentar la atmósfera e impulsar los ciclos hidrológicos y los sistemas atmosféricos. (ii) Disminuye la
energía solar al calentar el ecosistema y accionar los ciclos internos de agua y minerales. (iii)
Pérdida de energía en la conversión de energía solar a materia vegetal. (iv) Pérdida de energía en la
transferencia de vegetales a herbívoros [consumidores primarios]. (v) Pérdida de energía en la
transferencia de consumidores primarios a secundarios o carnívoros. Las cifras entre paréntesis en
la parte biológica de la cadena de energía representan los valores para los ecosistemas subsidiados.
(adaptado de Odum 1997)

57
 Capítulo V:

Gradientes Ambientales, Tolerancia y Adaptación

“Ambiente” es lo que rodea a un organismo o varios organismos (desde los alrededores

inmediatos). Incluye la totalidad y cada una de las partes de un ecosistema o sistema
ecológico donde los factores y elementos naturales o artificiales interactúan y condicionan
la vida del hombre.

En el se distingue el “Hábitat” que corresponde al sitio real donde vive el organismo:

 El organismo responde
a los distintos factores
ambientales.
 Si todos ellos están
dentro de un rango de
tolerancia.

El sitio real donde el

organismo vive.

Al considerar la distribución de las especies se debe tener en cuenta:

 Casi todos los rincones del planeta presentan vida.

 Alta diversidad de especies a nivel mundial: casi 2 millones de especies
clasificadas. Se estima un total de 14 millones de especies.
 Una distribución desigual de especies en distintas regiones.
 El área de distribución de un grupo taxonómico particular corresponde al área
habitada por ese grupo, operativamente, corresponde al mapa con la superficie
que encierra el conjunto de las localidades donde los individuos han sido
registrados.
 La vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecológicos, espaciales y
temporales, que pueden limitar la distribución de la fauna de acuerdo a la
capacidad de ajuste fisiológico de la especie. (Navas, 2003)

58
Pero también responden a diferentes procesos que en definitiva son los que terminan
modelando la distribución de las especies:

Históricos: por ejemplo la dispersión, tectónica de placas)

Ecológicos: por ejemplo las relaciones de competencia, simbiosis y también las

intervenciones del propio ser humano sobre los ecosistemas.

Abióticos :
- Escala Global por ejemplo tectónica de placas, variaciones en el nivel del mar.
- Escala Local son ejemplos la actividad de volcanes, incendios, inundaciones
Bióticos :
- Evolutivos con procesos propios de adaptación, especiación, extinción
- Biológicos, las relaciones entre diferentes especies como predación,
interacciones biológicas y dispersión.

Es así que la vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecológicos, espaciales y

temporales, que pueden limitar la distribución de la fauna y de la flora de acuerdo a la
capacidad de ajuste fisiológico de la especie:

El hábitat de un organismo es el lugar donde vive, su área física, por ejemplo alguna
parte específica de la superficie de la tierra, el aire, el suelo, el agua. El hábitat puede ser
muy extendido como el océano o las grandes zonas continentales o muy pequeño,

59
limitado a un tronco de árbol en descomposición. Pero siempre es una región bien
delimitada físicamente. En un hábitat particular pueden vivir varios animales o plantas.

El nicho ecológico es el papel que desempeña un organismo en el ecosistema. El nicho

ecológico no es un espacio demarcado físicamente.

Para describir el nicho ecológico de un organismo es preciso saber qué come, quién lo
come a él, cuáles son sus límites de movimiento, durante qué momento del día está activo
y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ecosistema.
De manera que el hábitat puede considerarse equivalente a la dirección del organismo y el
nicho ecológico a su profesión.

Las especies presentan variaciones en la amplitud de sus nichos, ya que existen

especialistas y no especialistas. Por ejemplo, existen insectos que se alimentan solamente
de una porción específica de un vegetal de una sola especie, mientras que otros pueden
consumir decenas de especies de vegetales diferentes.

O por ejemplo en un ecosistema balanceado por ejemplo, todas las plantas verdes
ocupan el mismo nivel en la cadena alimentaria (el "P" de los productores primarios).
Pero aunque su papel general es similar -captar energía radiante, hacer masa viva
con materiales inorgánicos- suelen distinguirse ecológicamente unas de otras. La especie
"a" por ejemplo capta la luz en la porción más alta del bosque y la especie "b", en cambio,
en la parte más baja. Otra especie "c" en lugar de hallarse fija al suelo emplea como
sostén las ramas de otros vegetales, y utiliza los suministros de luz disponibles en su
piso. Estos caracteres, por ejemplo, las diferencian. Pero tienen además otras
necesidades y demandas, algunas muy generales y otras más exclusivas. Esa oferta
("O") y demanda (D) propias de cada especie define su rol en el ecosistema, rol
denominado "nicho ecológico" o "econicho" ("NE"). En fórmula :

NE = f (O, D)

Algunos organismos ocupan nichos diferentes a lo largo de su ciclo vital. Un renacuajo es

un consumidor primario que se alimenta de plantas pero la rana adulta es un
consumidor secundario que se alimenta de insectos y otros animales.

Los ecólogos se han interesado en cuantificar ese nicho ecológico y observaron que en un
mismo ecosistema no hay superposición de nichos. Una de las generalizaciones
importantes de la ecología es que dos especies que conviven en un mismo espacio no
pueden ocupar el mismo nicho ecológico.

Las plantas y animales no siempre permanecen en sus regiones, sino que a menudo
invaden nuevas regiones o son transportados hacia nuevas regiones. El ser humano, más
que otros organismos, ha alterado la composición de las comunidades bióticas
dondequiera se ha establecido, no solo alterando el ambiente, sino eliminando especies o
introduciendo otras nuevas. Sea que una introducción lleve a sustituir una especie por
otra en el mismo nicho u ocupar un nicho vacante, es difícil predecir el efecto global que
esto tendrá sobre el funcionamiento del ecosistema. (Ej., ciervos colorados, rosa
mosqueta, etc)

Ley de tolerancia o de Shelford.

60
Las diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. A través de
observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en
contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que
especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad
para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y
verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés".

Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los
factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de
manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por
ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las
cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto
de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde
un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor
hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la
temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y
finalmente mueren.

La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la

temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se
llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o
por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia.

Las diferentes especies tienden a habitar las zonas que le ofrecen una especial
combinación de recursos y condiciones adecuadas, esto se conoce como Ley de
tolerancia o de Shelford.

Figura V.1: Curva de Tolerancia

Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores
abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay
un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay

61
un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta
no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos
los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión
de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar
diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de
tolerancia con respecto a cada factor.

Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las
especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo
y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie
puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no
toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal).
Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente
requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de
vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y
los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de
tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.

De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies
difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de
una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son
cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde
encuentran condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de
su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga
un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor.

Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:

1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y
otro muy estrecho para otros factores.
2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los
que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
3. Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor
ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros
factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del
suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras
palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando
las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas.
4. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven
en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor
físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor
importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz
solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza
sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar
directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como
competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan
ventajas de las condiciones físicas óptimas.
5. La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o
ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos,
los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas
o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos
cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería
continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero
no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados,

62
 sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y
muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces
con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena
distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas,
por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y
jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves
rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de
sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de
ejemplos más.

Figura V.2: Gradientes ambientales

El recurso escaso o la condición sobre la que las especies tienen un intervalo óptimo más
corto limita sus funciones y se llama el factor limitante.

La tolerancia de las especies a las diferentes condiciones o niveles de recursos varía. Es

decir, existe un factor que limita el crecimiento del número de organismos en una
población. Algunas especies tienen una amplia tolerancia a algunos factores ambientales
(euritópicas), con una curva de tolerancia abierta y un amplio intervalo óptimo, y escasa
tolerancia a otros (estenotópicas). También el crecimiento de las especies y la
reproducción con frecuencia están regulados por una sola o unas pocas condiciones o
recursos escasos.

Por ejemplo, las plantas necesitan luz, nutrientes del suelo y agua. En los climas áridos,
el crecimiento de la planta está muy correlacionado con la lluvia; hay luz suficiente, pero
el agua es el factor limitante. No sólo la escasez de algo puede ser limitante, sino también
el exceso.

Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho)
y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídrico-
eurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágico-
eurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.

63
 Figura V.3: Rangos de tolerancia

La Ley del Mínimo de Liebig

La idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil en su cadena
ecológica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig
fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento
de las plantas. Descubrió, como saben los agricultores en la actualidad, que el
rendimiento de las plantas suele ser limitado, no sólo por los nutrientes necesarios en
grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundar en el
medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en
cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de Liebig de que "el
crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades
mínimas" ha llegado a conocerse como "ley" del mínimo de Liebig.

Figura V.4: El potasio (K) es el elemento que limita la producción

La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el
que limita la producción, aún cuando los demás estén en cantidades suficientes.

La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al
problema de la distribución de especies y que tuviera en cuenta los límites de tolerancia
de la manera siguiente: La distribución de una especie estará controlada por el factor
ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control más
estrecho.

64
Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor
abiótico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los demás factores
se encuentren en, o cerca de, el óptimo. Esta modificación de la ley del mínimo se conoce
como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que esté limitando el crecimiento (o
cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.

La razón por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un

ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores
abióticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos
como depredación, enfermedad, parásitos y competencia por otras especies también
pueden ser factores limitantes.

Con respecto a las plantas, el factor abiótico que con mayor frecuencia es limitante en los
ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definición de
los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera
siguiente: La cantidad óptima de lluvia para muchas especies de árboles es de alrededor
de 150 cm por año; ellos alcanzan su límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por
año. Los pastos (gramíneas) tienen un límite inferior para el agua mucho menor,
alrededor de 25 cm por año, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas
que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por año. A consecuencias de ello, los
ecosistemas naturales de regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por año son
típicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son típicamente pastizales
(sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación
esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales áreas son reconocidas
como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques
penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.

También la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de

plantas. Sin embargo, excepto en el frío extremo (que origina la tundra o hielo
permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometría. Esto es, el
bosque se encuentra donde se presenta una precipitación anual de 100 cm o más, pero la
temperatura determinará la clase de bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden
enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se
encuentran en las regiones nórdicas y/o altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se
desprenden de sus hojas y entran en un período de letargo, también resisten bien las
temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento
más prolongada. Por lo tanto, las especies deciduas de árboles predominan en latitudes
más templadas donde es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques tropicales
predominan los árboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que
no toleran temperaturas de congelamiento, son más exitosas donde exista una estación
continua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las
encontradas en un desierto frío, pero las áreas que reciban menos de 25 cm de
precipitación serán, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes
de la sequía.

La temperatura también ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporación

de agua: el agua se evapora más rápidamente a temperaturas superiores.
Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se
encuentran en niveles mayores de precipitación en las regiones cálidas y en niveles
inferiores de precipitación en regiones frías.

En las regiones más al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero
permanece congelado permanentemente (permafrost) unos pocos centímetros debajo de la
superficie. Este factor limita la extensión hacia el norte de los bosques de coníferas de

65
abetos y píceas pero permite el crecimiento de pequeñas plantas resistentes que ocupan
la tundra. Desde luego, las temperaturas todavía más frías limitan la vegetación de
tundra y producen los casquetes polares de hielo.

Por todo lo anterior, la distribución de las especies vegetales que caracterizan los
principales biomas del planeta está determinado en gran parte por los factores abióticos
de precipitación y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abióticos
causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de
caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales
sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los
suelos más ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias
(deciduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribución de
ciertas especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos
nutrientes en el suelo puede determinar la distribución de varias especies en los
pastizales.

En ciertos casos, un factor abiótico diferente a la precipitación o temperatura puede ser el

factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra próximo a la costa recibe
frecuentemente una aspersión salada desde el océano, una factor que relativamente
pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad
única de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal
área puede tener una rica comunidad de musgos y líquenes similar a una tundra, pero
aquí el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal es comúnmente el
factor limitante en la distribución de plantas y animales acuáticos. La disponibilidad de
luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetación debajo de los árboles en
un bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso siempre verde debido a la
ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan
de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al
final del otoño luego que han caído las hojas de los árboles. El fuego también es un factor
muy significativo que limita algunas especies pero no a otras.

Un factor abiótico secundario puede ser crucial, especialmente en las áreas de transición.
Por ejemplo, considere un área con una precipitación de más o menos 25 cm, lo que viene
a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un suelo con buena
capacidad de retención de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso
con poca capacidad retentiva solamente tendrá especies desérticas.

Los ecólogos, frecuentemente, hablan en términos de microclimas. Los patrones

prevalecientes de precipitación y temperatura de la región ofrecen un clima global que
determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden
intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente
diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una
altura de 2 metros. Así que, cuando se considera las interrelaciones de un organismo con
su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos
enfatizar de nuevo que todos los factores abióticos interactúan unos con otros para crear
el ambiente resultante.

En el concepto de Nicho Ecológico se intenta conceptualizar cómo las condiciones

ambientales determinan el patrón de distribución y la abundancia de las especies. En un
tiempo y en un lugar geográfico determinado cada especie se encuentra limitada por
condiciones ambientales favorables a cada una de ellas. Determina que cada especie
ocupa un “hipervolumen” (espacio n dimensional) donde cada eje del mismo representa
diferentes variables ambientales importantes para esa especie. En ese espacio coexisten

66
las condiciones ambientales tales para que la especie pueda reproducirse y persistir como
tal. (Brown &Lomolino 1998) (Jaksic 2001)

Figura V.5: Diagrama (en dos dimensiones) del nicho hipotético de una especie acuática.

En la Figura V.5 el área en color corresponde a la combinación de las dos variables (un
rango amplio de temperatura y uno más acotado de salinidad) en las cuales un individuo
de la especie puede vivir y reproducirse. (Brown&Lomolino 1998)

El concepto de nicho multidimensional permite entender como los factores ambientales

limitantes influencian la distribución espacial de las especies. (Brown&Lomolino 1998)

Nicho Fundamental (Potencial): conjunto total de condiciones óptimas que una

población (o especie) podría ocupar. (Jaksic 2001)

Nicho Realizado (Observado): conjunto real de condiciones en que una población existe o
persiste a lo largo del tiempo. (Jaksic 2001)

67
 Figura V.6: Nicho potencial y observado de sp1 sobre un eje del nicho (R) en relación a la
adecuación biológica (W). El nicho observado es subconjunto propio del nicho potencial (Jaksic
2001)

El rango de distribución de una especie puede interpretarse como la expresión espacial de

su nicho. Las especies se encuentran en aquellas condiciones deseables para la
supervivencia y perpetuidad de las mismas y están ausentes donde falta uno o más
recursos esenciales. (Brown & Lomolino 1998)

Adaptación: respuesta de los organismos a un ambiente que cambia

Las poblaciones y las comunidades se acomodan a las nuevas condiciones que les ofrece
el ambiente, esto es precisamente, lo que les permite sobrevivir y reproducirse.

Una adaptación biológica es una estructura anatómica, un proceso fisiológico o un rasgo

del comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un período de tiempo
mediante selección natural de manera tal que incrementa sus expectativas a largo plazo
para reproducirse con éxito.

Las adaptaciones son mecanismos mediante los cuales los organismos hacen frente a las
tensiones y presiones de su medio ambiente. Los organismos que se adaptan a su
ambiente son capaces de:
- obtener aire, agua, comida y nutrientes.
- hacer frente a las condiciones físicas como la temperatura y la luz.
- defenderse de sus enemigos naturales y predadores.
- reproducirse
- responder a los cambios en su entorno

68
- seguir transmitiendo la característica adquirida a sus progenitores para que la
adaptación sea cada vez más constante.

Tipos de Adaptación

Comportamientos sociales
Conducta
Comportamientos migratorios
de aves y mamíferos

Fisiología Variación del nº de glóbulos

rojos según la altura sobre el
nivel del mar

Evasión Mimetismo

Transformación de la superficie
Estructura foliar en espinas.
Morfológicas Aumento de capa de grasa,
longitud del pelo.

69
 Capítulo VI:

Microbiología: Los microorganismos en la Ingeniería Ambiental

Considerando que la biodiversidad es la variedad y variabilidad de los seres vivos y de los

ecosistemas que integran; los organismos se han clasificado en los denominados Reinos:

LOS MICROORGANISMOS

Las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus y algunas algas son considerados
microorganismos.

Los microorganismos cubren todo el planeta y viven en hábitats muy diversos;

prácticamente no existe lugar sobre la superficie de la tierra en el cual no se encuentren
microorganismos, siendo capaces de desarrollarse aún en ambientes extremos como
fumarolas de volcanes y en la Antártida.

Los microorganismos interactúan químicamente con el ambiente físico; por medio de

estas interacciones químicas, los microorganismos desempeñan un rol crucial en los
ciclos biogeoquímicos, los cuales sostienen la continuación de la vida en nuestro planeta,
reciclando aquellos elementos que representan ingredientes básicos de la vida, tales como
el carbono, el hidrógeno, el nitrógeno, el oxígeno, el fósforo y el azufre.

El tamaño pequeño, la distribución ubicua, la alta relación superficie/volumen, la

velocidad de crecimiento potencial rápida, una versatilidad nutricional y enzimática no

70
presente en otros grupos vivos son características que les confieren el rol de los agentes
recicladores de la biosfera.
Como resultado del proceso de descomposición microbiana, los nutrientes esenciales
como carbono, nitrógeno, fósforo y azufre presentes en la biomasa de una generación de
la biota quedan a disposición de la próxima generación.

DIVERSIDAD MICROBIANA

La diversidad microbiana puede ser apreciada en términos de variaciones en el tamaño

celular y la morfología, estrategias metabólicas, movilidad, división celular, biología del
desarrollo, adaptación a ambientes extremos y otros aspectos estructurales y funcionales
de la célula.

Se reconocen tres grupos de microorganismos con estructura celular: Bacteria, Archaea y

Eukarya:

Figura VI. 1: Diversidad microbiana

71
Bacteria
Dentro de este grupo se encuentran la mayor parte de las bacterias patógenas, las que se
localizan normalmente en el suelo, en el agua, en el tracto digestivo de animales y en
muchos otros medios.

Los distintos grupos de bacterias utilizan distintas fuentes de energía para realizar los
procesos celulares: algunos de estos organismos contienen pigmentos que les permiten
usar la luz como fuente de energía, otros utilizan los compuestos orgánicos como fuente
de energía, y otros pueden usar compuestos inorgánicos como fuente de energía.

Las distintas especies de bacterias pueden habitar tanto ambientes aerobios (con O 2)
como anóxicos o anaerobios.

Archaea
Los mayor parte de los microorganismos que pertenecen a este grupo son anaerobios y se
desarrollan bajo condiciones de crecimiento poco usuales, en ambientes extremos,
fuentes termales, aguas extremadamente salinas, o ácidas. En este grupo se encuentran
las bacterias metanogénicas, que producen metano (gas natural) como parte de su
metabolismo energético (usan H2 como donor de electrones y CO2 como aceptor y fuente
de carbono)

Eukarya
Dentro de los microorganismos, comprende a las algas, los hongos y los protozoos. (Este
grupo también incluye a las plantas y los animales superiores).

72
TIPOS DE CÉLULA

Las células de Bacteria y Archae son procariotas; aunque comparten el tipo de célula, la
historia evolutiva de estos grupos son diferentes.

El tamaño de la célula procariota es pequeño, de 1 a 5 micrones, tiene una estructura

más simple que la célula de organismos eucariotas, y no posee membrana celular
rodeando sus organelas.

Las células de los protozoos, algas y hongos son eucariotas; son células de mayor tamaño
que la célula procariota, poseen núcleo y las organelas están rodeadas de membranas.

Figura VI. 2: a) Esquemas representativos de a) célula procariota y b) célula eucariota

73
REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES

Cuando se analiza la composición de la célula microbiana, se observa que

aproximadamente el 95% del peso seco de la célula está formado por los siguientes
elementos: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre, fósforo, potasio, calcio,
magnesio y hierro. Estos elementos se denominan:

Macronutrientes. Los primeros seis (C, O, H, N, S y P) son los componentes de los

hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. Los otros
macroelementos se encuentran como cationes en las células y desempeñan distintos
roles. Por ejemplo:
- el potasio (K+) se requiere para la actividad de numerosas enzimas
- el calcio (Ca+) contribuye a la resistencia al calor en las endosporas bacterianas (formas
de resistencia)
- el magnesio (Mg+) sirve como cofactor de numerosas enzimas y estabiliza las
membranas celulares
- el hierro (Fe+) forma parte de los citocromos y es cofactor de enzimas y de proteínas de
transporte de electrones.
Todos los organismos, incluídos los microorganismos, requieren de algunos.

Micronutrientes o Elementos Trazas, además de los macroelementos, la mayoría de las

células necesitan manganeso, cinc, colbalto, molibdeno, níquel y cobre, generalmente en
cantidades tan pequeñas, que las trazas de los mismos presentes en el agua y los medios
de cultivo son suficientes para que se produzca el crecimiento de las células.

Los micronutrientes forman parte de enzimas y cofactores. Los microorganismos

necesitan una mezcla balanceada de nutrientes; si un nutriente esencial no es
suministrado en cantidades adecuadas, el crecimiento microbiano se verá afectado,
independientemente de la concentración de los otros nutrientes.

Fuentes de energía
Los organismos obtienen su energía mediante reacciones de óxido, reducción que tienen
lugar en el interior de la célula.

Los distintos grupos de bacterias explotan prácticamente todas las fuentes de energía
disponibles en la naturaleza. Esta extraordinaria versatilidad les permite colonizar una
gran variedad de ambientes.

Existen dos fuentes de energía disponibles para los microorganismos: 1) la energía de la

luz 2) la energía que se obtiene por oxidación de moléculas orgánicas o inorgánicas.

Luz
Los microorganismos fotótrofos contienen pigmentos y esto les permite usar la luz como
fuente de energía; sus células se encuentran intensamente coloreadas. (ej:
cianobacterias).

Los fotótrofos no necesitan productos químicos como fuente de energía. El ATP se

sintetiza a expensas de la luz solar. Esto les proporciona una ventaja significativa, dado
que la competencia por la energía con los organismos quimiotrofos no es un problema, y
la luz se encuentra disponible en una gran variedad de hábitats.

Compuestos químicos
Son los QUIMIOTROFOS, los cuales obtienen su energía mediante la oxidación de
compuestos químicos, orgánicos o inorgánicos.

74
a) QUIMIORGANOTROFOS (Compuestos orgánicos)
Muchos de los compuestos orgánicos que se encuentran en la tierra pueden ser usados
por los microorganismos para obtener energía. Estos compuestos orgánicos naturales, e
incluso muchos compuestos orgánicos sintéticos pueden ser degradados por uno o varios
microorganismos.
La energía se obtiene mediante la oxidación del compuesto (en este caso un compuesto
orgánico) y con la energía liberada mediante esta reacción, la célula sintetiza ATP
(compuesto químico de alta energía).
¿Qué compuestos funcionan como aceptores de electrones?
1) otra molécula orgánica endógena más oxidada (fermentación)
2) el oxígeno en la respiración aeróbica
3) una molécula exógena diferente del oxígeno en la respiración anaeróbica.

Los microorganismos que pueden extraer energía del compuesto solamente en presencia
de oxígeno se denominan AEROBIOS. Aquellos que pueden extraer energía en ausencia
de oxígeno se denominan ANAEROBIOS. Algunos microorganismos pueden extraer
energía tanto en ausencia como en presencia de oxígeno (ANAEROBIOS FACULTATIVOS).
Los organismos que obtienen energía a partir de la ruptura de moléculas de compuestos
orgánicos son lo QUIMIORGANOTROFOS.

b) QUIMIOLITOTROFOS (Compuestos inorgánicos)

Algunas bacterias pueden aprovechar la energía que está disponible en compuestos
inorgánicos por oxidación de moléculas inorgánicas (son los dadores de electrones). Los
compuestos inorgánicos utilizados son muchos, pero como regla general, un organismo
procariota particular se especializa en el uso de un compuesto inorgánico o de un grupo
de compuestos inorgánicos relacionados. Los dadores de electrones más comunes son el
hidrógeno, los compuestos nitrogenados reducidos, los compuestos de azufre reducidos y
el hierro (ferroso). Por lo general el aceptor de electrones es el oxígeno, pero el sulfato y el
nitrato también pueden actuar como aceptores de electrones.

Las bacterias quimilitotrofas son por lo general autótrofas y utilizan CO2 como fuente de
carbono. La energía que se obtiene a partir de la oxidación de moléculas inorgánicas es
menor que la que se obtiene a partir de moléculas orgánicas, por ejemplo de la oxidación
de la glucosa. Dado que el rendimiento en moléculas de ATP es bajo, los organismos
quimilitotrofos deben oxidar una gran cantidad de material inorgánico para crecer y
reproducirse, lo cual magnifica su impacto ecológico. Esta forma de metabolismo para
obtener energía se observa, solamente, en organismos procariotas, y se encuentra
ampliamente distribuido entre las especies de los grupos Bacteria y Archaea.

La ventaja que les proporciona a estos microorganismos la capacidad de obtener energía a

partir de compuestos inorgánicos es obvia: no se produce la competencia con los
quimiorganotrofos en el ecosistema. Por otra parte, muchos de los compuestos
inorgánicos que son oxidados por estos microorganismos, por ej, SH2, son productos de
desecho de los quimiorganotrofos. Por lo tanto estos organismos han desarrollado
estrategias para explotar recursos que muchos otros organismos no pueden utilizar; esto
les otorga una ventaja competitiva, que compensa el bajo rendimiento energético de su
metabolismo.

Las bacterias nitrificantes, quimilitotrofos oxidadores de compuestos de nitrógeno

reducido, se encuentran entre las más estudiadas. Son bacterias que se encuentran en
las aguas y los suelos.

La oxidación del amonio a nitrato depende de la actividad de bacterias pertenecientes a

géneros diferentes.

75
Nitrosomonas y Nitrospira oxidan el amonio a nitrito:

NH4 + + 11/2 O2 → NO2 - + H2O + 2H+

El nitrito puede ser posteriormente oxidado a nitrato por Nitrobacter y Nitrococcus:

NO2- + ½ O2 → NO3
-
Las bacterias de ambos géneros trabajan juntas en el suelo, y oxidan el amonio a nitrato;
este proceso se denomina nitrificación. (ver más adelante ciclo del nitrógeno).

Fuentes de carbono
Los requerimientos de carbono, hidrógeno y oxígeno frecuentemente se cubren en forma
conjunta. El carbono es un componente de todas las moléculas orgánicas, y generalmente
las moléculas que sirven como fuente de carbono también contribuyen con átomos de
hidrógeno y oxígeno. Estos nutrientes orgánicos son generalmente moléculas reducidas,
poseen electrones que pueden donar a moléculas oxidadas y servir también como fuente
de energía (ej, lípidos, carbohidratos). Una fuente de carbono que no provee hidrógeno ni
energía es el CO2. Si analizamos las fuentes de carbono que utilizan las células
microbianas podemos distinguir:

Autótrofos
El CO2 es la fuente de carbono para la célula. Los autótrofos son también llamados
productores primarios Los quimiolitotrofos y los fototrofos son autótrofos.

Heterótrofos
Las células requieren uno o más de un compuesto orgánico como fuente de carbono Los
quimiorganotrofos son heterótrofos (hongos, protozoos y muchas bacterias).

Una característica distintiva de los microorganismos es su capacidad de utilizar como

fuentes de carbono compuestos como pesticidas, hidrocarburos y otros compuestos
orgánicos sintetizados por el hombre.

Fuentes de carbono

Autótrofos CO2 como única fuente de carbono

Heterótrofos Moléculas orgánicas reducidas
sintetizadas por otros organismos
Fuentes de energía

Fotótrofos Luz
Quimiotrofos Oxidación de compuestos orgánicos e
inorgánicos

Fuentes de electrones
Litotrofos Moléculas inorgánicas reducidas

Organotrofos Moléculas orgánicas

76
LAS BACTERIAS

Son microorganismos que pertenecientes al Reino Monera y se caracterizan por:

 Células de organizaciónsencillas de tipo procariota.

 Sin núcleo verdadero o nucleoide.

 Son unicelulares.

 No posee organoides membranosos.

 Pueden o no tener órgano de locomoción.

Clasificación
En relación a las condiciones ambientales

 Temperatura:

a) Mesófilas

b) Termófilas

c) Termófilas extremas.

 Presión: barófilas.

 Salinidad: no resisten elevadas concentraciones salinidad.

 pH: entre 6,5 y 7,5

Para el caso particular de la temperatura se pueden considerar:

Intervalo de Tª (ºC) Óptimo de Tº (ºC) Tipos Ejemplos

0 - 30 Psicotrofos Bacterias marinas
< 20 Psicrófilos Galionella
30 - 40 37 Mesófilos E. coli
40 - 70 > 50 Termófilos Bacilos stearotermófilos
70 - 80 > 65 Termófilos extremos Bacilos, Clostridios.

En relación a las formas las bacterias :

77
Crecimiento y muerte de las bacterias
 Las bacterias se reproducen por: fisión binaria.
 Poseen formas de resistencias: las esporas.
 La tasa de crecimiento de la población es

DN/dt= kN
El período de generación G es típico para cada organismo.

Figura VI. 3: Fisión binaria de las bacterias

78
Las fases de crecimiento de la población bacteriana se puede resumir en las siguientes
etapas: a) Fase de retardo. b) Fase exponencial o logarítmico. c) Fase estacionaria o
meseta. d) Fase endógena o de muerte.

Figura VI. 4: Fases del crecimiento bacteriano

Fase de latencia: se produce una intensa actividad metabólica, los microorganismos se

adaptan a las condiciones que les ofrece el sustrato.
Fase exponencial: la actividad metabólica se vuelve constante y comienza la división
celular de manera sincrónica.
Fase estacionaria: comienza a agotarse el medio de cultivo, aparecen sustancias tóxicas
producidas por la propia actividad metabólica. Algunas células mueren mientras otras
crecen y el ritmo de división disminuye.
Fase de muerte: son más las células que mueren que las que se reproducen.

79
 Importancia para la ingeniería ambiental

 Son los organismos dominantes en los tratamientos biológicos de aguas

residuales.
 Están ampliamente distribuidas en los ecosistemas.
 Ocupan todos los hábitat: acuáticos, suelo y aire.
 Se explotan las diferentes capacidades para la depuración de aguas residuales.
 Se deben considerar para el tratamiento del agua potable.

Grupo Género Importancia

Salmonella Fiebre tifoidea
Patógenas Shigella Disinteria
Micobacterias Tuberculosis
Escherechia Contaminación fecal
Enterobacterias Contaminación fecal
Indicadoras
Esterpotococos Contaminación fecal
Clostridium Contaminación fecal
Nitrobacter y Oxidan compuestos
Nitrificantes Nitrososmonas compuestos orgánicos

Desnitrificantes Pseudomonas Reducen NO3 y NO2

Fijadoras de N Azotobacteria N atmosférico a NH3

Pseudomonas Materia orgánica

Clostridium Producen ác. grasos
Degradantes Flavoproteínas Proteínas
Metanococos Producen gas metano
Zoogleas Oroducen flóculos
Sulfurosas Corrosión detuberías

Fosforosas
Eliminan fósforo del agua

Los Protistas

Estos organismos se caracterizan por:

 Ser organismos eucariotas unicelulares.

 Vivir solitarios, aunque algunas especies forman agrupaciones laxas
denominadas colonias.
 Ser de tipo animal, los protozoarios
 Ser generalmente más grandes que las bacterias y están dotados de movilidad. Los
de tipo vegetal incluyen varias divisiones de algas; estos organismos contienen
clorofila y son fotosintéticos
 El tamaño varía de 1 a 2000 micras.
 Poseen formas resistentes formando quistes.

80
  Nutrición saprofíticos.
 Muchos de sus representantes son parásitos de organismos superiores: ej la
malaria.

Tipo Características sobresalientes

Sarcodinos
Móviles por seudópodos
Mastigoforos
Móviles por flagelos
Ciliados
Móviles por cilios
Suctorios
Parásitos, con cilios al comienzo y luego con tentáculos
Esporozoo
Inmóviles

Importancia para la ingeniería ambiental

 Están presentes en las instalaciones de depuración de aguas, ya que actúan como

predadores de bacterias.

 En las plantas depuradoras, los protistas que nadan libremente reducen la

turbidez y DBO soluble.

Parámetro Sin Protista Con Protista

DBO total 53-70 7 a 24

DBO soluble 30-55 3a9

SDS 86-118 26 a 34

Recuento viable 160 1a9

Los Virus

En el universo de los microorganismos los virus son entidades sin organización celular
que se caracterizan por:
 Ser extremadamente pequeños: 5 y 10 nm
 No poseer estructura celular.
 Poseer un solo tipo de ácido nucleico (ADN o ARN)
 Ser agentes infecciosos importantes de bacterias, animales y plantas.
 Ser “parásitos” de las células que invaden.
 Adoptar diferentes formas

81
 Figura VI. 5: Distintos de virus

Adquieren importancia para la ingeniería ambiental porque:

 Están presentes en residuos, agua potable, aguas residuales.
 Necesitan mayores dosis de desinfectantes y mayor tiempo de desinfección.
 Resistentes a la cloración.
 Traspasan los filtros de arena.
 Sobreviven fuera de las células hospederas.

82
 Capítulo VII:

Los contaminantes: dinámica en los ecosistemas

Contaminación

Es el agregado de materiales y de energía residuales al entorno o cuando éstos, por su

sola presencia o actividad, provocan directa o indirectamente una pérdida reversible o
irreversible de la condición normal de los ecosistemas y de sus componentes en general,
traducidas en consecuencias sanitarias, estéticas, económicas, recreacionales y
ecológicas negativas e indeseables.

 ¿Qué es un contaminante?
Es toda materia (química, biológica) o energía que produce daño a los seres vivos.

 ¿Qué tipos de contaminantes existen?

a) Aquellos que cambian el medio físico.
b) Aquellos tóxicos para los organismos.

Los contaminantes se originan a partir de:

1. la actividad de organismos vivos, la más importante, la actividad humana.
2. procesos naturales, por ejemplo acumulación de metales por disolución de rocas,
entrada de agua salada a cursos de agua dulce.

Los contaminantes ambientales pueden clasificarse de la siguiente manera:

- contaminantes físicos (ej, temperatura)
- contaminantes químicos
- contaminantes biológicos (ej, microorganismos patógenos)

Los contaminantes químicos pueden clasificarse en:

- inorgánicos
- orgánicos

Entre los compuestos químicos de origen industrial podemos distinguir compuestos:

- biogénicos: de origen industrial, similares a los sintetizados por los seres vivos en
alguna fase de su metabolismo (ej, insecticidas piretroides)
- xenobióticos: de origen industrial pero de estructura química diferente a los sintetizados
por los seres vivos, producidos por el hombre por síntesis química (ej. insecticidas
organoclorados)

Categoría Contaminante Empleo/generación Efectos sobre el

ambiente

ORGANICO Compuestos Usados en Contribuyen al

clorofluorocarbonados refrigeración. agotamiento de la
(CFC’s) capa de ozono

Alquenos clorados, Solventes y Contaminación de

muy insolubles en desengrasantes agua subterránea y
agua agua potable
Ej, tricloroeteno y Clorofenoles

83
Tetracloroetano Ej, Triclorofenol y
pentaclorofenol

Contaminación de
Conservantes de la Producidos durante cuerpos de agua
madera el proceso de
Biocidas blanqueo con cloro
en la industria del
papel
Contaminación del
Productos derivados Son generados agua potable
del proceso de durante la
desinfección del agua desinfección del agua
con cloro con cloro
Ej: trihalometanos
(cloroformo)
Pesticidas Toxicidad, sobre
Insecticidas organismos vivos
organoclorados Bioacumulación en
Ej, DDT, clordano, Organismos
aldrin, dieldrin,
heptacloro Toxicidad, sobre
Pesticidas organismos vivos
Insecticidas Bioacumulación en
organofosforados organismos
Ej: paratión, malatión
Toxicidad, sobre
organismos vivos
Pesticidas
Carbamatos
(insecticidas) Toxicidad
Ej: carbofuran, (Estructura similar a
Aldicarb pesticidas naturales
Pesticidas producidos por las
Insecticidas piretroides plantas, degradación
Ej, cipermetrina rápida en el
ambiente)

Disruptores del
crecimiento de las
plantas

Herbicidas Herbicida
Ej: triazinas, ej,
Atrazina

Dioxinas Ingresan en el
ambiente como
contaminantes de

84
 otros productos,
herbicidas,
preservantes de la
madera, PCB’s y
clorofenoles. Se
producen durante
la combustión de
compuestos
orgánicos que
contengan cloro y
durante el proceso de Contaminación de
blanqueo de papel. agua, aire y suelos.
Algunos son
Cancerígenos
Se producen durante
Hidrocarburos la combustión
aromáticos incompleta de la
polinucleares (HAP) madera, del carbón,
(PAH en inglés) de productos de
Ej: antraceno, petróleo. El petróleo Efectos tóxicos sobre
fenantreno, crudo contiene PAH. humanos y biota.
benzopireno Se degradan muy
lentamente, pueden
Lubricantes, bioacumularse
plastificantes, en
Bifenilos policlorados transformadores Tóxicos para los
(PCB’s) eléctricos y otras organismos
Ej: Aroclor aplicaciones

Ingresan al ambiente
como contaminantes
Dibenzofuranos de otros productos,
policlorados (PCDF’s) ej, PCB’s y
clorofenoles.
Pueden producirse
durante la
combustión de
compuestos
orgánicos con cloro y
durante el blanqueo
en los procesos de
fabricación de papel Efectos nocivos
sobre organismos
Modificación del
hábitat
Derrames, usos del
petróleo y productos
de petróleo. Mortandad de peces
por falta de oxígeno
Hidrocarburos de en el medio acuático.
petróleo Eutrofización.

85
 En ecosistemas
acuáticos, la
descomposición
microbiológica de
Compuestos que estos compuestos
consumen el oxígeno disminuye la cantidad
del ambiente, ej, de oxígeno disuelto
efluentes con alto
contenido de materia
orgánica (cloacales,
industria frigorífica)

COMPUESTOS Dióxido de carbono Producidos por Calentamiento global

INORGÁNICOS Óxidos de nitrógeno combustión Lluvia ácida
GASEOSOS Dióxido de azufre

NUTRIENTES Fósforo y nitrógeno Eutrofización de las Modificación de la

aguas estructura y el
funcionamiento de
ecosistemas
acuáticos

ESPECIES Nitrato Descargas cloacales, Metahemoglobinemia

NITROGENADAS escurrimiento en área en lactantes
rurales Formación de
Nnitrosaminas
en
agua potable
Descargas cloacales,
escurrimiento en área
Nitrito rurales Metahemoglobinemia
Tóxico para
organismos
Descargas cloacales, acuáticos
escurrimiento en área
rurales

Amonio Tóxico para

organismos
acuáticos.

METALES Aluminio Minería Tóxico para

organismos
acuáticos.

Arsénico Metales, pesticidas, Tóxico y

conservantes de la carcinogénico
madera, herbicidas,
minería.

Cadmio Galvanoplastía, Tóxico y

aleaciones metálicas, Carcinogénico Tóxico

86
 pigmentos, baterías, para
etc. organismos
acuáticos
Aleaciones metálicas,
Cromo catalizadores, Carcinogénico
pigmentos, etc. (cromo VI)
Tóxico para
organismos
Electricidad, acuáticos
plomería, inhibidor
Cobre del crecimiento de Tóxico a altas
algas, hongos y concentraciones
bacterias Tóxico para
organismos
acuáticos
Baterías, soldaduras,
pigmentos, pinturas, Anemia y efectos
Plomo cerámicas, etc. neurológicos por
exposición crónica.
Tóxico para
Industria electrónica, organismos
industria minera, acuáticos
pinturas,
Mercurio catalizadores Muy tóxico y
bioacumulable
Tóxico para
Aleaciones, organismos
recubrimientos, acuáticos
baterías
Níquel Tóxico y
carcinogénico a altas
concentraciones
Tóxico para
Electrónica, vidrio, organismos
pigmentos, acuáticos
aleaciones,
Selenio subproducto de
actividades mineras

Recubrimientos
superficiales,
galvanizado para
Zinc impedir la corrosión Tóxico para
organismos
acuáticos

Compuestos
organometálicos

87
Estaño Tributilestaño Pinturas antifouling Disruptor hormonal
en barcos en especies de
moluscos

Plomo Tetralquilplomo Fue usado como Pueden causar

antidetonante para efectos neurológicos
naftas a altas
concentraciones

Mercurio Metilmercurio Biocidas Daño neurológico

Tratamiento de Bioacumulable
semillas

Al analizar un contaminante se debe considerar:

 Si afectan de manera directa la salud de los organismos, de manera letal o
subletal.
 La naturaleza y especie del contaminante en cuestión.
 La persistencia y la vida media.
 Bioacumulación.
 Biomagnificación.
 Sinergia.

Contaminantes químicos inorgánicos

Metales

- Sustancias naturales, presentes en la tierra desde antes de la existencia del hombre.

Se vuelven contaminantes por efecto de la actividad humana (minería, siderurgia) y la

liberación desde depósitos por actividad volcánica o por erosión.

- La actividad humana es responsable de la mayor parte del movimiento del cadmio,

plomo, cinc, mercurio.

- No biodegradables, no pueden ser degradados y transformados en compuestos menos

tóxicos.

- Pueden ser metilados por microorganismos, aumentando su liposolubilidad y

volviéndose más biodisponibles (biotransformación)

- La detoxificación por los organismos consiste en “esconder” los iones de metales activos
mediante unión a proteínas (ej, metalotioneínas), deposición en gránulos insolubles o
excreción en heces.

- Algunos son elementos esenciales para los organismos vivos por ejemplo zinc
(componente esencial de enzimas), cobre (esencial para funcionamiento de citocromo
oxidasa), hierro (hemoglobina), pero son tóxicos cuando se encuentran a concentraciones
altas.

88
- Otros son elementos no esenciales: cadmio, plomo, mercurio, no tienen funciones
biológicas conocidas.

Aniones

- nitratos y fosfatos, no son particularmente tóxicos, pero causan problemas ambientales

cuando son usados en grandes cantidades: causan eutrofización y contaminación de
agua potable. (Ej, con nitratos, metahemoglobinemia).

Contaminantes químicos orgánicos

Los contaminantes químicos orgánicos son muchos y están formados por moléculas de
estructura química diferente. La estructura de las moléculas orgánicas determinan el
comportamiento de los contaminantes en el ambiente, por ejemplo:

- los compuestos formados por cadenas hidrocarbonadas lineales son más fácilmente
biodegradables que aquellos formados por cadenas ramificadas.

- Los compuestos con un elevado número de átomos de carbono en su molécula son

compuestos menos biodegradables, y con un mayor potencial para bioacumularse.

Los contaminantes “xenobióticos” aparecieron en ambientes naturales durante el siglo

XX. Este tiempo es corto en términos evolutivos, como para que se produzca la evolución
a nivel de los organismos de mecanismos protectores contra sus efectos tóxicos (ej,
detoxificación por enzimas), así como de vías metabólicas para su biodegradación por los
microorganismos. Esta es una diferencia respecto de los contaminantes inorgánicos y
aquellos compuestos “biogénicos“ (Ej, piretroides, que son compuestos producidos
naturalmente por las plantas y que son muy tóxicos para insectos).

Los hidrocarburos aromáticos polinucleares (HAP) representan un caso especial: han sido
generados por la combustión de materia orgánica desde la aparición de las plantas
superiores sobre la tierra (debido por ejemplo a incendios forestales iniciados por lavas
volcánicas). Pero, y de manera similar a lo que ocurre con los metales de minería, sus
niveles en el ambiente aumentan sustancialmente como consecuencia de la actividad
humana. La combustión de carbón y petróleo produce hidrocarburos aromáticos.

Fuentes de contaminación

 Combustión (industrial, doméstica, transporte)

Monóxido y dióxido de carbono

Dióxido de azufre y óxidos de nitrógeno (en la atmósfera se forman ácido nítrico y ácido
sulfúrico que producen la lluvia ácida)
Hidrocarburos (en la atmósfera, se combinan con los óxidos de nitrógeno en presencia de
la luz solar para formar peroxiacetilnitratos (PAN), son responsables del smog
fotoquímico)
Plomo en forma de partículas finas (a partir de la combustión del tetraetilplomo agregado
a naftas como antidetonante, actualmente ha sido reemplazado y las naftas no contienen
plomo)
Hidrocarburos aromáticos polinucleares (PAH), por combustión incompleta de madera,
carbón, o productos de petróleo

 Efluentes industriales

89
Líquidos, sólidos, gaseosos, composición variable según el tipo de industria (compuestos
orgánicos, metales pesados, etc.)

 Uso de productos industriales

Bifenilos policlorados: lubricantes, en transformadores, plastificantes. Degradación lenta,
solubles en grasas y aceites, tienden a bioacumularse.
Dioxinas (contaminantes de herbicidas y conservadores de madera, contaminantes de
PCB’s, productos de combustión de materiales conteniendo cloro), CFC’s (refrigeración)
Tetracloroetileno y tricloroetileno (solventes y desengrasantes),

 Uso de productos químicos en la agricultura y biocidas

Insecticidas organoclorados
Insecticidas organofosforados
Carbamatos (degradación rápida en el ambiente)
Piretroides (degradación rápida, la mayoría de los problemas asociados a exposiciones
agudas)
Herbicidas
Fenoles clorados (ej pentaclorofenol: conservadores de la madera y fungicidas
Arsénico, cobre
Organometálicos, TBT (pintura antifouling), compuestos de mercurio (biocidas) Nutrientes
(N y P): causan eutrofización.

 Uso de productos químicos en el hogar

Solventes, detergentes, pinturas, productos para lavado y enjuague de ropa,
medicamentos, cosméticos, plásticos.

 Derrames accidentales
Petróleo y otros.

 Efluentes cloacales/agricultura ganadería

Nitratos
Microorganismos patógenos (provocan enfermedades)

La contaminación puede producirse a partir de fuentes:

- Puntuales, ej una descarga de un efluente de una fábrica
- Difusas, ej, escurrimiento desde suelos cultivados

Destino de los contaminantes en el ambiente

El contaminante una vez emitido o descargado al ambiente, puede ser:

- Transportado
- Transformado
- Entrar en contacto con el receptor (un ser vivo) y ejercer efectos tóxicos sobre él.

Transporte de los contaminantes en el ambiente

Una vez en el ambiente, los contaminantes son transportados por aire, agua y a través del
suelo.

Existen modelos de dispersión que permiten predecir la concentración de los

contaminantes, por ejemplo en el aire mediante modelos de difusión atmosférica o en el
agua mediante modelos de difusión en ríos, lagos y aguas subterráneas.

Transformación de los contaminantes en el ambiente

90
Una vez en el ambiente, los contaminantes pueden sufrir modificaciones.
Las reacciones y procesos en el ambiente que dan lugar a nuevos compuestos son:
- reacciones fotoquímicas (ej, smog fotoquímico, reducción del mercurio elemental a ión
mercurio)
- reacciones de oxidación (ej, lluvia ácida)
- hidrólisis (ej, hidrólisis de pesticidas organofosforados)
- biodegradación/biotransformación
Nos vamos a referir en particular a biodegradación y biotransformación.

Biodegradación y biotransformación

Los microorganismos (bacterias y hongos (descomponedores) son los principales

degradadores de la materia orgánica en el ecosistema; algunos contaminantes orgánicos
también pueden ser degradados o transformados por los microorganismos. Esta
capacidad de los microorganismos para degradar contaminantes hace que los mismos se
empleen en distintos procesos:

- tratamiento de aguas residuales (en digestores, lagunas de estabilización)

- digestión de biosólidos
- rellenos sanitarios
- land farming
- remediación de sitios contaminados
La biodegradación es la ruptura de un compuesto orgánico por actividad de los
microorganismos.

La biodegradación completa o mineralización es la oxidación completa del compuesto

orgánico y la formación de dióxido de carbono y agua; el proceso proporciona carbono y
energía para el crecimiento y reproducción de las células.

Algunos compuestos orgánicos son degradados parcialmente: se altera la estructura

química del compuesto original (biotransformación). La biodegradación de un compuesto
orgánico comprende una serie de etapas de degradación biológica, que da como resultado
final la oxidación del compuesto original.

Las etapas están catalizadas por enzimas producidas por los microorganismos. Las
enzimas se encuentran frecuentemente dentro de la célula; pero también se producen
exoenzimas que son liberadas al medio, y estas exoenzimas son importantes para iniciar
el proceso de biodegradación de macromoléculas. Por ejemplo, la molécula de celulosa es
muy grande y no puede ingresar a las células de los microorganismos; primero debe ser
degradada a unidades más pequeñas que puedan ser transportadas así al interior de la
célula microbiana.

Contaminantes y dinámica de poblaciones

Uno de los principales objetivos de la ecotoxicología es el de asegurar la persistencia de

las poblaciones en el seno de las comunidades.

La ecología de poblaciones es la rama de la ecología que estudia las poblaciones desde el

punto de vista de su tamaño (número de individuos), estructura (sexo y edad) y dinámica
(variaciones a lo largo del tiempo). También se conoce a la ecología de poblaciones como
ecología demográfica. La ecología de poblaciones trabaja a través de muestreos y censos
para comprobar la estructura de la población (su distribución en clases de edad y sexo), y
estimar parámetros como natalidad, mortalidad, tasa intrínseca de crecimiento r o

91
capacidad del carga del hábitat K. La dinámica de poblaciones estudia: - los cambios que
sufren las poblaciones biológicas en el tiempo, en cuanto a número de individuos, tamaño
de los individuos, estructura de edad y sexo - los factores que causan esos cambios y los
mecanismos por los cuales los cambios se producen.

Moriarty (1999) considera a los contaminantes como un factor, entre otros, que puede
influir sobre parámetros tales como la tasa de natalidad, mortalidad, y por lo tanto sobre
la dinámica de las poblaciones. A continuación se describen algunos ejemplos de los
efectos que causan los contaminantes sobre la dinámica de poblaciones (Moriarty, 1999).

Estudios realizados sobre aves predadoras en el Reino Unido.

El primer estudio acerca del efecto de los pesticidas sobre la dinámica de poblaciones fue
realizado en el Reino Unido, en la población del halcón peregrino, un ave predadora. Los
pesticidas que estuvieron involucrados fueron el DDT (introducido en la década del 40), y
el dieldrin, el aldrin y el heptacloro (introducidos en la década del 50). Se trata de
compuestos persistentes, tanto los compuestos originales como sus metabolitos. Tienden
a dispersarse fácilmente por efecto del viento, en el agua o en el cuerpo de insectos y aves
migradoras. Tienden a bioacumularse (alta solubilidad en grasas y resistencia a ser
metabolizados) a medida que se avanza en la cadena alimentaria, alcanzando su mayor
concentración en los carnívoros.

El aldrin, dieldrin y heptacloro causan la muerte por efectos neurotóxicos a determinadas

concentraciones, así como efectos subletales como irritabilidad y convulsiones a
concentraciones menores; esto último es muy importante en el caso de aves predadoras,
pues se requiere mucha coordinación para cazar las presas y los efectos subletales
afectan seriamente la capacidad de cazar.

El p,p.-DDE (metabolito persistente del DDT) produce un afinamiento en la cáscara del

huevo, se supone que por inhibición de las enzimas que transportan el calcio en la
glándula productora de la cáscara.

El tamaño de la población reproductora del halcón peregrino (Falco peregrinus) en

Inglaterra había permanecido, hasta 1940, relativamente constante, probablemente a lo
largo de mucho tiempo. En 1930, había alrededor de 700 parejas reproductoras y el factor
limitante en su ambiente era el sitio adecuado para sus nidos. Cada verano había un
porcentaje de 2,5 crías por cada pareja reproductora, pero al verano siguiente continuaba
habiendo 700 parejas reproductoras. El recurso limitado (sitio adecuado para los nidos)
permanecía constante de año a año, lo que explicaría el tamaño estable de la población y
dejaría suponer que se había alcanzado el número máximo de individuos que podía vivir
en ese hábitat (capacidad de carga).

Durante los años 1946 y 1947 se registró un afinamiento en la cáscara de huevo,

coincidiendo con el uso del DDT. Esto no provocó una reducción en el tamaño de la
población, probablemente porque el tamaño de la población se encontraba muy cercano a
la capacidad de carga y pese a una disminución en el número de huevos que daban
origen a nuevos individuos, no se modificó el número de individuos de la población.

Probablemente factores dependientes de la densidad compensaran la reducción en el

número de pichones que nacían; quizás los pichones que nacían fueran individuos más
exitosos para obtener alimento por tener menos competencia, y por lo tanto crecían mejor
y más rápido de lo que lo hubieran hecho si todos los huevos hubieran dado lugar a
nuevos individuos.

92
La introducción del dieldrin, aldrin y heptacloro provocó la declinación de la población en
los años 50. El uso de estos pesticidas fue limitado por regulaciones durante 1962 y
1975; esto condujo a la disminución de residuos de pesticidas en los tejidos de los
animales y la población se recuperó.

Los gavilanes también fueron afectados por el DDT y aldrín, dieldrín y heptacloro, en el
Reino Unido; la población se recuperó cuando la concentración de dieldrín en los tejidos
estuvo por debajo de 1 ppm.

Se analizó el contenido de dieldrín en hígado de los individuos muertos y éste resultó

mayor o igual a 1 ppm. La muerte por intoxicación directa con dieldrín pudo ser atribuida
solamente al 5 - 10% de los individuos muertos en la muestra analizada (>10 ppm de
dieldrín, dosis letal, y síntomas de toxicidad). Otros, también muertos, tenían cantidades
menores (entre 1 ppm y 10 ppm), por lo que se sospecha que los efectos subletales fueron
una causa muy importante para la declinación de la población.

La toxicidad de las distintas sustancias es diferente para especies diferentes. Un ejemplo

de toxicidad diferencial en el campo se evidenció después de que el dieldrín fue prohibido
en Gran Bretaña para ser aplicado sobre semillas para proteger el trigo de invierno de la
mosca del bulbo del trigo, debido al riesgo de que los pájaros comieran las semillas. El
insecticida organofosforado carbofenotion fue uno de los sustitutos que reemplazó al
dieldrin, pero desde 1971 a 1975 se reportaron varios incidentes de muerte de dos
especies de gansos (género Anser) que se habían alimentado en campos sembrados con
semillas abonadas. Solo se encontraron muertos gansos del género Anser, a pesar de que
otras especies pájaros también habían estado en estos campos.

En el laboratorio se comprobó que una dosis oral de 25 mg de carbofenotión por kg de

peso del cuerpo era suficiente para matar estas dos especies de gansos, mientras que una
dosis de 29-35 mg/kg afectó a palomas y pollos pero no a otra especie de ganso (ganso de
Canadá).

Este ejemplo apoya la idea de que no se puede predecir con completa fiabilidad, a partir
de los datos de toxicidad para una especie, la toxicidad del mismo compuesto químico
para otras especies, aunque las mismas se encuentren estrechamente relacionadas.

¿Cuál es el efecto sobre una población de un contaminante que mata un apreciable

número de individuos?

Es difícil decidir si este incidente tendrá un efecto considerable sobre la población.

Muchas observaciones de campo contradicen el punto de vista de que un gran número de
muertes repentinas perjudicará de forma permanente a la población. Un episodio
pasajero de muerte por contaminación puede significar simplemente que la población
sufrirá un menor número de muerte por otras causas. Algunos autores (en Moriarty,
1983) demostraron que la caza de la paloma de bosque durante el invierno en hábitats
agrícolas tiene un efecto muy pequeño sobre el tamaño de la población, reduciendo
probablemente el número de las que podrían morir por inanición. Las poblaciones sufren
a veces desastres naturales, como inviernos muy crudos, de los que se recuperan. Por lo
tanto, las muertes producidas por un contaminante no implican necesariamente la
reducción del tamaño de una población.

¿Las poblaciones de diferentes especies, reaccionan de manera similar a

descensos repentinos en el número de individuos?

En este caso la respuesta es no. Podemos ilustrar dos tipos de respuesta posible frente a
los efectos de los insecticidas. La eliminación completa de una plaga de insectos con

93
insecticidas no es posible. Se los aplica en forma dirigida y mantienen a la población de
plagas en niveles bajos, de manera que no produzcan efectos sobre los cultivos; aún
cuando el 100% muera en un área fumigada, la plaga no desaparecerá porque va a
recolonizar el área desde las regiones adyacentes. Por otra parte, y como ocurrió con el
mosquito transmisor de la malaria, se seleccionan aquellos individuos resistentes a los
insecticidas; los mosquitos pueden multiplicarse muy rápidamente, al igual que muchas
plagas, y esto permite que se seleccionen poblaciones resistentes a los insecticidas.

Muy diferente es lo que ocurre con otras especies. La población del halcón peregrino se
mantuvo bastante estable, hasta que en los años 50 las aves prácticamente
desaparecieron, a causa del dieldrin ingerido con las presas. La población se recuperó
lentamente a partir de la reducción del uso de estos pesticidas.

Si se compara al mosquito con el halcón, vemos que el mosquito presenta las

características de una estrategia r, con altas tasas reproductivas y oportunismo para los
lugares de cría (los charcos temporales de agua son utilizados por sus huevos y larvas); el
halcón tiende a una estrategia K, con tasas reproductivas más bajas, individuos de larga
vida y poblaciones más estables.

Los contaminantes afectan de manera diferente a las especies r y K estrategas. Otro

ejemplo lo proporcionan las águilas, que viven normalmente 30 años. A partir de los años
63-65 su éxito reproductivo se vio reducido y se atribuyó esta reducción a los residuos de
dieldrin que había en la carroña de ovejas. A pesar de la disminución de la reproducción,
la población no disminuyó en número, sino que se hizo más vieja. Una población de un
estratega r descendería más rápidamente su tamaño a causa de su corto período de vida.
Algún superviviente a una corta exposición, o emigrante a otro lugar, podría reconstruir
su número rápidamente de nuevo, mientras que a los estrategas K, cuya población se ha
visto reducida a un número bajo les llevaría mucho tiempo la recuperación, y tendrían un
elevado riesgo de extinción si la población fuera muy pequeña.

Métodos de estudio de los efectos de los contaminantes sobre poblaciones

Frecuentemente los efectos sobre los individuos se evalúan con el fin de predecir las
consecuencias sobre las poblaciones.
¿Cómo determinar el estado de una población expuesta a un tóxico? Puede recurrirse a:
a. información epidemiológica
b. estudios sobre la demografía de la población (dinámica de poblaciones)
c. Cambios en la genética de las poblaciones (ej, melanismo, tolerancia, disminución
en la variabilidad genética de la población).

a) Información epidemiológica
La incidencia de la enfermedad se asocia (a través de correlaciones) con factores de riesgo.
Incidencia: nuevos individuos afectados o nuevos casos de enfermedad que aparecen
durante el tiempo en que la población estuvo expuesta.
Los factores de riesgo pueden ser:
- factores etiológicos, por ejemplo exposición crónica a altos niveles de un tóxico.
- características de los individuos, por ejemplo edad y hábitos alimenticios

Por ejemplo,
- la enfermedad de Minamata fue asociada con el consumo de peces contaminados con
mercurio
- la declinación de poblaciones de pájaros con la acumulación de pesticidas clorados - la
aparición de malformaciones con la exposición a dioxinas - la mayor incidencia de
enfermedades infecciosas en mamíferos marinos con la acumulación de pesticidas en sus
tejidos

94
b) estudios sobre la dinámica de poblaciones

La ecotoxicología ha utilizado el conocimiento acerca de la dinámica de poblaciones en el

ambiente para predecir el tamaño que puede alcanzar una población y la probabilidad de
extinción para las poblaciones expuestas a distintas concentraciones de un
contaminante.

En muchos casos, las predicciones sobre la viabilidad de la población se basan en los

resultados obtenidos mediante los ensayos de toxicidad (NOEC, CE50).

Las concentraciones de un contaminante que afectan características de los individuos

tales como crecimiento individual, número de crías producidas por las hembras, se
utilizan para realizar estas predicciones y las decisiones se basan en si los cambios
respecto de un control son o no estadísticamente significativos. Se pone énfasis en
realizar los ensayos de toxicidad sobre la etapa de ciclo de vida que resulte la más
sensible.

Este enfoque, considera que estadísticamente significativo es equivalente a

biológicamente significativo pero:
- no permite determinar si una población seguirá o no viable pese a la exposición al
tóxico. Por ejemplo, un tóxico que afecte un 10% la calidad de la vista, puede resultar
catastrófico para una población de águilas, pero no afectará de la misma forma a la de
murciélagos o topos.
- un tóxico que elimine aquellas clases de edades con el valor reproductivo más alto
tendrá consecuencias más importantes sobre la viabilidad de la población que otro que
elimine un gran número de individuos de una clase de edades con bajo valor reproductivo
- un tóxico que cause la pérdida de determinados individuos en poblaciones organizadas
socialmente puede tener mucho impacto sobre la población. Por ejemplo, las orcas tienen
una estructura social de tipo matriarcal, las hembras tienen un rol importante en la
población; cuando se produjo el derrame de petróleo del Exxon Valdez, las hembras
nadaban sobre la superficie a través del derrame, lo que produjo una elevada mortalidad
de las mismas. La elevada mortalidad en las hembras condujo a la disgregación de la
población.

El análisis demográfico puede ser usado para predecir las consecuencias de la exposición
a contaminantes; algunos ecotoxicólogos están actualmente enfocando sus estudios en el
efecto de los contaminantes sobre eventos o procesos claves en el ciclo de vida, tales como
supervivencia de juveniles, supervivencia de adultos, edad de la primera reproducción,
número de crías por hembra.

La reducción de la longevidad de los organismos, el acortamiento del período

reproductivo, la disminución de la fertilidad, cambios en la proporción de sexos, tendrán
efectos sobre el tamaño de la población.

c) Cambios en la genética de las poblaciones

Los efectos de los contaminantes no necesariamente se manifiestan mediante la muerte
de los individuos o la reducción del tamaño de la población. También pueden
manifestarse modificando la proporción de genes en las poblaciones.

Las diferencias en la tolerancia a un metal pesado de los distintos organismos dentro de

una misma población pueden conducir a la selección de genotipos tolerantes dentro de la
población.

Ejemplos:

95
- melanismo en poblaciones de mariposas
- selección de especies resistentes a metales pesados en sitios contaminados
(adquisición de tolerancia)

Efectos de los contaminantes sobre comunidades

Procesos en suelos

Las comunidades en los suelos están formadas por microorganismos y organismos

superiores (ej, lombrices, artrópodos, etc) que interactúan con minerales y materia
orgánica. Una parte importante de los ciclos del carbono y del nitrógeno tienen lugar en
los suelos. La presencia de contaminantes en el suelo puede afectar el normal
funcionamiento de los ciclos del carbono y del nitrógeno, ya que ambos ciclos son
conducidos por organismos vivos Entonces la producción de CO2 y la nitrificación,
medidas en presencia y en ausencia de contaminantes en el suelo proporciona
información acerca del efecto de los contaminantes sobre el funcionamiento de las
comunidades en el suelo. Los microorganismos tienen un rol importante en la operación
de los ciclos del carbono y nitrógeno. En condiciones normales estos ciclos están sujetos a
la influencia de la temperatura, pH y humedad del suelo. Se compara el proceso de
nitrificación en un suelo contaminado respecto de un control, un suelo no contaminado.
Se ha establecido mediante estos estudios la imposibilidad de aplicar algunos pesticidas
en los suelos, dado que, modifican substancialmente el proceso de nitrificación.

Acidificación en lagos y ríos

El pH de las aguas superficiales está determinado por factores bióticos y abióticos.

Abióticos: ejercen gran influencia sobre el pH del agua,
- composición de la roca madre (calcárea o granítica)
- precipitación de lluvia o nieve ácida

Biticos: liberación de ácidos cuando los residuos orgánicos son descompuestos por los
microorganismos.
Entonces el pH de los cuerpos de agua se ve afectado directamente e indirectamente por
los contaminantes (directamente: lluvia ácida, indirectamente: acción sobre los
microorganismos)

El pH a su vez influye sobre la composición de las comunidades acuáticas. Un pH menor

a 6 puede ser perjudicial para muchas especies. La deposición de lluvia ácida resultó en
la acidificación de lagos en Escandinavia y Canadá; como la roca madre es granítica, los
lagos tienen escasa capacidad buffer. En Noruega, las mediciones realizadas sobre 21
cuerpos de agua mostraron un descenso del pH de 7,5 a 5,4-6,3 entre los años 1941 y
1970. También se registró un descenso del pH en lagos de Suecia.

¿Cuál fue el efecto en estos casos, de la acidificación sobre las comunidades que
vivían en los lagos?

En Noruega, una investigación donde se analizaron las poblaciones de salmónidos en

2000 lagos mostró que la tercera parte de esos lagos perdieron la población de
salmónidos desde el año 1940; el pH de estos lagos tenía un valor <5. La sensibilidad de
las distintas especies de salmones vara de un pH >4,5 para Salmo trutta a 5.0 a 5.5 para

96
Salmo salar. Los juveniles son generalmente más sensibles que los adultos. Se han
reportado resultados similares en estudios realizados en Canadá y EEUU. La acidificación
produjo la desaparición de especies de peces, en este caso de salmónidos.

Se han realizado estudios de campo que consistieron en la acidificación experimental de

un lago (Ontario). El lago fue muy estudiado durante los años 1974 y 1975, para conocer
los datos de base. El pH fue entonces modificado (mediante el agregado de ácido
sulfúrico) de 6,5-6,8 a 5,0-5,1 hacia el año 1981 y ese valor de pH fue mantenido hasta
1983. La acidificación experimental se realizó también en otros dos lagos, con distintas
características físicas y distintas comunidades de animales y plantas, e incluso de peces.

Pese a diferencias al comienzo del experimento en los tres lagos, la respuesta a la

acidificación fue muy similar. Los efectos fueron:
⇒ efectos sobre el fitoplancton: cambios en la composición de la flora algal, otras especies
pasaron a ser las especies dominantes y algunas especies desaparecieron. Las zonas
costeras, pasaron a ser dominadas por masas de algas filamentosas.
⇒ efectos sobre el zooplancton: modificaciones en la composición del zooplancton, los
cladóceros (grupo de crustáceos al que pertenece el género Daphnia) se van convirtiendo
en las especies dominantes; cuando la acidez aumenta más, una especie de Dafnia
desplaza a las demás y se vuelve dominante; la composición de las especies de rotferos
(grupo de organismos que integran el zooplancton) se modifica.
⇒ efectos sobre la fauna bentónica: pérdida de crustáceos bentónicos, lo que también
influyó en la desaparición de especies de peces que se alimentaban de estos crustáceos.
En este caso la población del predador fue afectada por la disminución de la densidad de
sus presas. Este efecto se denomina cascada trófica. (organismos bentónicos: organismos
que viven en el fondo del lago).

Odum (1998) hace una revisión de estos estudios y realiza las siguientes observaciones:
1. Encontró que había una gran redundancia en el fitoplancton, de manera que la
producción primaria no era afectada por una acidificación moderada del lago; había una
gran redundancia de especies en el fitoplancton y cuando las especies sensibles eran
eliminadas, las sustituían otras del mismo nicho funcional que aumentaban su
productividad compensando, así, la pérdida de especies.
2. La redundancia de las especies del fondo del lago (bentónicas) era mucho menor (los
crustáceos bentónicos). La estructura de la cadena alimentaria y el funcionamiento del
lago entero eran afectados por la declinación de ciertas especies de crustáceos, dado que
no existía otra especie que pudiera reemplazarlos como eslabón importante en la cadena
alimentaria entre productores primarios y peces. Se demostró que estos crustáceos eran
especies clave.

Redundancia en el ecosistema: que en el ecosistema existan más de una especie o grupo

de especies capaces de llevar a cabo los procesos más importantes en el ecosistema, así
como proveer nexos importantes dentro de la red trófica.

Especies “clave”: especies para las cuales no hay redundancia, por lo tanto ejercen una
gran influencia como control, sean o no dominantes. La pérdida de estas especies o grupo
causará cambios importantes en la estructura y/o función de los ecosistemas.

Las respuestas descriptas en el ejemplo anterior son similares a las encontradas en los
lagos acidificados por efectos atmosféricos. Cuando se restablecieron las condiciones de
pH, entre 1984 y 1989 hubo una rápida recuperación de las comunidades del lago,
aunque algunos agrupamientos mantuvieron características similares a la situación
anterior (cuando el pH era más bajo).

97
Los investigadores de la Universidad de Luján (López, 1998) estudiaron los efectos del
zinc sobre la comunidad de algas del Río Reconquista. Tomaron muestras del agua de
río, en el laboratorio separaron el fitoplancton; verificaron la ausencia de especies del
zooplancton, las cuales hubieran podido ser predadores del fitoplancton y modificar, así,
los resultados del experimento. La comunidad presente en el agua fue expuesta a
distintas concentraciones de zinc; las concentraciones de zinc ensayadas fueron de 2,5
mg/l, 10 mg/l, 20 mg/l y 45 mg/l.

Este ensayo es un ensayo multiespecífico con fitoplancton nativo en condiciones

experimentales controladas (microcosmos). Todas las muestras fueron incubadas en el
laboratorio, a temperatura controlada, con 10 horas de luz y 14 de oscuridad, durante 25
das. Luego analizaron la composición de la comunidad de algas (especies presentes y
abundancia de cada una de ellas) Realizaron las siguientes observaciones:
→ en la muestra control (sin agregado de zinc) las diatomeas eran el grupo dominante
(83%)
→ en las muestras con concentraciones de 2,5 mg/l y 10 mg/l de zinc, hubo un efecto de
estimulación del crecimiento sobre las diatomeas, se verificó una mayor productividad
con respecto al control, pero algunas especies que se encontraban en el control
desaparecieron. El número de especies era menor, la diversidad disminuyó.
→ en la muestra con concentración de zinc de 25 mg/l, el zinc tubo e efectos tóxicos
sobre las diatomeas; el crecimiento de otro grupo de algas, las clorófitas, se vio
estimulado. La comunidad de algas es más simple, con un menor número de especies, y
dominada por especies resistentes al zinc. Dos componentes de la diversidad, riqueza de
especies y equitabilidad se han modificado, disminuyó la diversidad de la comunidad.
→en la muestra con concentración de zinc de 40 mg/l se observó una elevada
mortalidad, sobrevivieron solamente aquellas especies tolerantes.

Diversidad y contaminación.

El impacto de las actividades humanas sobre la comunidad se manifiesta,

fundamentalmente, en el cambio de proporciones entre los individuos de las diferentes
especies que se supone conformaban la situación anterior a la contaminación, sea por la
desaparición de algunas de ellas, sea por el descenso significativo de sus abundancias o
incluso por el aumento, también significativo, de otras. Se reconoce que en general la
diversidad disminuye como consecuencia de la contaminación.

Cualquiera sea la respuesta, supone reajustes del conjunto y modificación de los procesos
funcionales y de relación con los factores ambientales abióticos. La pérdida de especies es
un aspecto, ya que también deben incluirse la pérdida de funciones y nichos en toda la
escala jerárquica. En general hay una preocupación por la pérdida de la biodiversidad, es
decir la pérdida de especies por causa de la contaminación.

Se están realizando esfuerzos por establecer bancos génicos a fin de preservar todas las
variedades de plantas utilizadas para alimentación humana como sea posible. Es
importante conservar la redundancia en un ecosistema; esto permite contar con más de
una especie o grupo de especies capaces de realizar procesos importantes o constituir
eslabones importantes en la trama alimentaria.

98
 Capítulo VIII:

Conceptos de ecotoxicología
La ecotoxicología, como su nombre lo indica, surge de la fusión de dos disciplinas
científicas, la ecología y la toxicología.

El término .ecotoxicología. fue empleado por primera vez por René Truhaut, un toxicólogo
francés durante un encuentro en 1969 del International Council of Scientific Unions, del
cual Truhaut era miembro.

Truhaut, en una publicación del año 1977, define a la Ecotoxicología como “la rama de la
toxicología que comprende el estudio de los efectos tóxicos causados por los
contaminantes, naturales o sintéticos, sobre los componentes de los ecosistemas,
animales (incluyendo al hombre), vegetales y microorganismos, en un contexto integrado”.

La definición dada por Truhaut fue aceptada por los toxicólogos, que reconocieron la
importancia del efecto de los compuestos químicos sobre organismos vivos distintos del
hombre y las consecuencias sobre la salud humana de la presencia de estos compuestos
en el ambiente.

La ecotoxicología fue concebida por Truhaut como una extensión natural de la toxicología:
la toxicología estudia los efectos de las sustancias sobre los organismos individuales, la
ecotoxicología estudia los efectos de los contaminantes sobre los ecosistemas.

Moriarty (1983), un ecólogo, definió la ecotoxicología como .el estudio de los efectos de los
contaminantes en los ecosistemas.

Walker (1997) postula que:

1. Existe un principio general de la toxicología que dice que .la toxicidad está en relación
con la dosis.; entonces un mismo compuesto puede responder a la definición de polutante
en una situación pero no en otra.
2. No existe un consenso generalizado acerca de qué constituye un daño ambiental: para
algunos investigadores los cambios bioquímicos dañinos para un organismo constituirán
un daño, mientras que otros reservarán el término daño a la declinación de una
población.
3. No siempre es sencillo demostrar efectos dañinos en situaciones de campo.

Bioacumulación, bioconcentración y biomagnificación

Bioacumulación
Es la acumulación neta de un contaminante en y sobre un organismo que ingresa a
través de todas las vías de exposición (respiración, alimento, piel) y a partir de todas las
fuentes (compartimentos) en que los contaminantes puedan estar presentes, agua, aire,
fases sólidas (alimento, suelo, sedimento, partículas en suspensión en aire y agua).

Es el proceso por el cual, las sustancias químicas provenientes del ambiente son
asimiladas y retenidas por los organismos (resulta del balance de los procesos de
captación, y eliminación de un contaminante en un organismo). Como resultado de este

99
proceso, la concentración del contaminante en el organismo es más elevada que la
concentración en la fuente.

Se define el “factor de bioacumulación” como la relación entre la concentración del

contaminante en el organismo y la concentración del contaminante en la potencial fuente
(agua, alimento)

Bioconcentración
Es la acumulación neta de un contaminante en y sobre un organismo a partir
exclusivamente del agua. Se define el “factor de bioconcentración” como la relación entre
la concentración del contaminante en el organismo y la concentración del contaminante
en el agua.

Biomagnificación
Es el aumento de la concentración de un contaminante en un organismo perteneciente a
un nivel trófico superior respecto del nivel trófico inferior. La fuente del contaminante es
el alimento.

Figura VIII.1: Biomagnificación del DDT

La Concentración del contaminante en el organismo: masa de contaminante/masa de

organismo, ej, 25 μg Pb/g de tejido.

Carga de contaminante en el cuerpo (body burden): masa de contaminante/individuo, ej,

2.500 μg Pb por individuo. Es la cantidad total de contaminante en el cuerpo de un
organismo. Para dos organismos que tengan la misma concentración de contaminante, la
carga será mayor para el organismo de mayor tamaño.

El factor de bioconcentración para un determinado compuesto se calcula como:

100
BCF (estado estacionario): Co/Ca ó también K1/K2 donde
Co: concentración del compuesto en el organismo en el estado estacionario
Ca: concentración del compuesto en el agua
K1: velocidad de asimilación del compuesto por el organismo
K2: velocidad de eliminación del compuesto por el organismo

Estado estacionario: se refiere a una concentración constante en el tiempo del compuesto

en un organismo que es el resultado de los procesos de captación y eliminación.

Es la máxima concentración esperada de un determinado contaminante en un

determinado organismo; esta concentración no se alcanza inmediatamente cuando se
produce la exposición, sino que se requiere un tiempo de exposición.

En un ensayo para la determinación del factor de bioacumulación realizado con

organismos vivos, se considera que se ha alcanzado el estado estacionario cuando los
resultados de tres análisis consecutivos, realizados a intervalos de dos días, no presentan
diferencias de más de un 20% (Norma IRAM 29012-parte 16, Guía para el bioensayo de
muestras)

Existen diferentes factores que condicionan la bioacumulación de un contaminante:

1. El tipo de contaminante, forma química presente en el ambiente, su solubilidad en

agua, su biodisponibilidad, su lipofilicidad, la posibilidad de ser biotransformado y
eliminado).

2. Del propio organismo, las características fisiológicas, bioquímicas y genéticas

determinan la capacidad del organismo para la captar, biotransformar y eliminar el
contaminante.

Por ejemplo,
- la cantidad de lípidos en el organismo influye sobre la acumulación de contaminantes
lipofílicos.
- los hidrocarburos aromáticos polinucleares se acumulan en mejillones porque estos
organismos no pueden biotransformarlos.
- las hembras de los grandes mamíferos marinos suelen tener menor carga de
contaminantes que los machos, ya que eliminan una cantidad importante del
contaminante a través de la leche. La leche en estos mamíferos es muy densa y con alto
contenido graso. La hembra se libera del contaminante pero lo transfiere a la cría.

El comportamiento y la ecología determinan las rutas de exposición y la eficacia de

captación desde una fuente potencial. Por ejemplo, un predador está expuesto a través de
su presa, una especie que vive en la parte superficial de un cuerpo de agua no está
expuesta a un contaminante asociado a sedimentos. (Relacionar con los conceptos de
hábitat y nicho ecológico)

3. Las condiciones ambientales,

- afectan la especiación y la asociación del contaminante a fases (biodisponibilidad)
- afectan el funcionamiento de los organismos (temperatura, pH, salinidad).

Las condiciones del microambiente en el sitio de interacción son tan importantes como
las del ambiente general: ej, la química de las aguas de poro que rodean a una especie
que vive en sedimentos afecta fuertemente la captación.

101
Bioacumulación de contaminantes inorgánicos

La bioacumulación depende de la velocidad de excreción del contaminante: por ejemplo,

la bioacumulación del cadmio en animales es relativamente más elevada que para la
mayoría de los otros metales dado que es asimilado rápidamente y excretado lentamente.

La bioquímica de un organismo influye sobre el factor de bioconcentración: por ejemplo,

los animales con esqueleto calcáreo o los moluscos pueden acumular plomo y estroncio
en mayor medida que aquellos que no lo poseen puesto que ambas sustancias siguen una
vía metabólica similar a la del calcio, para la cual los organismos han desarrollado una
alta eficiencia de asimilación.

Biodisponibilidad de compuestos inorgánicos

- Las formas metiladas son captadas más rápidamente que las no metiladas (ej, metil
mercurio).
- pH del medio, a pH reducido, algunos metales son más solubles que otros, por lo tanto
se encuentran más biodisponibles. Una descarga de un efluente con pH ácido puede
poner en solución metales inmovilizados en sedimentos.
- Metales unidos a sedimentos, menor biodisponibilidad (ej, sulfuro de mercurio).

Figura VIII.2. Correlación entre la concentración de mercurio y la estructura trófica ( 15N) de la

trucha de lago en lagos de Canadá; la estructura trófica respecto de la trucha de lago es diferente
en los distintos lagos. En algunos lagos no se encuentran los camarones o los peces de los cuales se
alimenta la trucha, o ambos, dando lugar a distintas estructuras tróficas. 1: una estructura simple.
2: una estructura sin camarones. 3: una estructura más compleja, como la de la figura 13. En la
mitad derecha de la figura están representadas las concentraciones reales de mercurio y los 15N
para la trucha de lago de siete lagos canadienses. Nótese que las truchas de estos lagos están en
posiciones algo diferentes e intermedias entre los niveles discretos de estructura trófica. (Fuente.
Newman, M.2001).

102
Bioacumulación de contaminantes orgánicos

Organismos acuáticos

En el estado estacionario, el factor de bioconcentración está determinado por la partición

del compuesto entre el agua y los componentes hidrofóbicos del organismo. El factor de
bioconcentración está en estrecha relación con las características químicas del
contaminante en cuestión. En el caso de compuestos no polares (no solubles en agua),
con elevada lipofilicidad (solubles en grasas), el compuesto tiende a permanecer en el
organismo; si el organismo no puede metabolizarlo y eliminarlo, tiende a bioacumularse.

El coeficiente de partición octanol/agua de una sustancia es el modelo utilizado para

predecir la distribución de un compuesto orgánico entre el agua y los lípidos del
organismo; se ha demostrado que existe una relación entre los factores de
bioconcentración para los compuestos orgánicos lipofílicos y el valor del coeficiente de
partición octanol/agua (Kow).

Organismos terrestres

La vía de ingreso es el alimento y la de eliminación la vía metabólica; a diferencia del

medio acuático donde el coeficiente de partición octanol/agua es el modelo utilizado para
predecir la bioconcentración, no se han validado modelos predictivos para la
bioacumulación a través del alimento. La posibilidad de biomagnificación debe ser
considerada siempre en toda evaluación de riesgo ecológico. La biomagnificación fue el
fenómeno que provocó el cambio en la forma de encarar el cuidado del ambiente (dilución
a boomerang) a partir de la tragedia de Minamata y el envenenamiento de pájaros con
DDT.

En general, los compuestos con alta lipofilicidad, sumado a una baja capacidad
metabólica del compuesto por parte de los organismos, determinan su persistencia y
bioacumulación (ej, metilmercurio, aldrin, dieldrin, DDT, PCB’s). Los organismos que
ocupan los niveles superiores de las cadenas tróficas son los más afectados por el
fenómeno de biomagnificación; por ejemplo, los grandes mamíferos marinos dado que las
cadenas tróficas marinas son largas (por lo general, más largas que las terrestres).

Efectos asociados al fenómeno de biomagnificación

En los grandes mamíferos acuáticos, los contaminantes tienden a estar en los depósitos
de grasas, pero cuando el organismo metaboliza las grasas en períodos de falta de
alimento, los contaminantes pueden circular nuevamente por el organismo; se ha
observado que durante veranos muy calurosos, disminuye la cantidad de fitoplancton, y
por lo tanto de peces. Los delfines tienen menos alimento disponible y consumen sus
tejidos grasos; el contaminante pasa a sangre y ejerce entonces su efecto sobre el
organismo. Se ha descripto el aumento de enfermedades infecciosas sobre delfines
(hongos y virus) atribuidas a este efecto. (Dra Marcela Junín, Museo de Ciencias
Naturales)

La bioacumulación fue un hecho que marcó un cambio en la forma de enfocar los temas
de contaminación y está asociada al surgimiento de la ecotoxicología.

103
 Figura VIII.3: Bioconcentración y biomagnificación del DDT

Figura VIII.4. Biomagnificación de los PCBs (bifenilos policlorados)en una cadena alimentaria
acuática en los Grandes Lagos (América del Norte).

104
La mayoría de los 209 compuestos orgánicos clorados, sintéticos y oleosos, son insolubles
en agua, solubles en grasas y muy resistentes a la degradación química y biológica,
propiedades que originan su bioacumulación en los tejidos de los organismos y su
biomagnificación en las cadenas y redes tróficas. Los efectos a largo plazo sobre la salud
de las personas expuestas a niveles bajos de PCBs y sus más tóxicas impurezas
furánicas, son desconocidas. Sin embargo, en animales de laboratorio, dosis altas de los
PCB producen daños hepáticos y renales, trastornos gástricos, defectos congénitos,
bronquitis, abortos, lesiones cutáneas, cambios hormonales y tumores. Algunos estudios
indican que la mayoría de estos efectos nocivos son ocasionados por dibenzofuranos
clorados (comúnmente llamados furanos) que se encuentran como contaminantes en
algunos PCB. En Estados Unidos y Canadá, estas sustancias han sido prohibidas desde
1976. Sin embargo, antes de esas prohibiciones, millones de toneladas de estas
sustancias químicas fueron liberadas al ambiente, terminando muchas de ellas en los
sedimentos del fondo en lagos, corrientes fluviales, mares y océanos.

Figura VIII.5: Ejemplo de biomagnificación: la concentración de DDT en los tejidos grasos de los
organismos se amplificó unas 10 millones de veces. (cadena alimenticia de un estuario adyacente a
Long Island Sound, cerca de la ciudad de Nueva York)

105
Efecto de los contaminantes sobre organismos de una especie. Ensayos de
toxicidad.

Muchos estudios en ecotoxicología están basados en ensayos de toxicidad sobre distintos

organismos. Los ensayos de toxicidad consisten en exponer a un grupo seleccionado de
organismos a distintas concentraciones de la muestra durante un determinado período de
tiempo.

La muestra puede ser una sustancia pura, una mezcla de sustancias, un efluente, agua
de río, sedimentos. (Nota: cuando los ensayos se realizan con muestras ambientales, nos
referimos a concentraciones y no a dosis como es habitual en toxicología: los organismos
son expuestos a una muestra que contiene una determinada concentración del tóxico, por
ejemplo 5 mg/l. La dosis es la cantidad de sustancia que se administra al organismo, ej,
se inyectan 5 mg de tóxico al organismo)

Veamos un ejemplo:
Se realizó un ensayo de toxicidad con peces en el cual se expusieron 10 individuos a
distintas concentraciones de un efluente industrial, durante 96 horas; al finalizar este
período se contó el número de organismos muertos para cada concentración. Se
obtuvieron los siguientes resultados:

Concentración del Nº de Nº de organismos % de organismos

efluente organismos muertos muertos
% expuestos

0 10 0 0
6 10 0 0
12 10 2 20
25 10 5 50
50 10 8 80
100 10 10 100

Analizando los resultados de la tabla vemos que cuando los organismos son expuestos a
concentraciones muy bajas del efluente (6%) no hay ningún organismo muerto; por el
contrario, cuando son expuestos a concentraciones del efluente del 100% todos los
organismos mueren.

La respuesta de los organismos está en relación con la concentración de las sustancias

tóxicas a las cuales son expuestos (en este ejemplo las sustancias tóxicas que se
encuentran en el efluente): la exposición a concentraciones mayores causa efecto (en este
caso mortalidad) sobre un mayor número de organismos.

Veamos otro ejemplo:

Se realizó un ensayo de toxicidad utilizando semillas de lechuga. Las semillas se
colocaron en placas de Petri, sobre un papel. Las semillas fueron expuestas a distintas
concentraciones de una muestra ambiental; se las incubó durante 5 días a 24 grados y al
final de ese período se midió la longitud de las raíces.

Se obtuvieron los siguientes resultados:

106
 Longitud de la raíz (cm)

Control Concentración Concentración Concentración Concentración

Agua de la muestra de la muestra de la muestra de la muestra
deionizada 25% 50% 75% 100%

4.5 4.5 3.2 1.8 0.2

4.8 4.6 3.1 2.1 0.4
4.4 4.1 3.0 2.3 0.6
4.2 4.5 2.8 1.5 0.5
4.7 4.8 3.4 1.4 0.6

Observamos que la longitud de la raíz es menor cuando las semillas son expuestas a
mayores concentraciones de la muestra. En este caso se evalúa la inhibición de la
elongación de la raíz con respecto al control con agua deionizada.

También en este caso la respuesta de los organismos está en relación con la

concentración de las sustancias tóxicas presentes en la muestra: la exposición a
concentraciones mayores causa mayor efecto sobre la variable evaluada (en este caso
mayor inhibición de la elongación de raíz).

En el caso del ensayo con peces el efecto evaluado fue la mortalidad; en el caso de
semillas de lechuga, el efecto evaluado fue la inhibición de la elongación de la raíz, las
semillas (plantas) no mueren pero su desarrollo se vió afectado por la acción del tóxico.

Podemos diferenciar entonces dos tipos de efectos (respuesta):

- Letales
- Subletales cambios en procesos fisiológicos como crecimiento, reproducción,
comportamiento.

La relación concentración-respuesta.

La relación entre la concentración del tóxico a la cual un organismo está expuesto y la

respuesta de los organismos frente a la acción del tóxico, está descripta por la relación
concentración-respuesta.

Si representamos en un gráfico la concentración en función de la respuesta observada, se

obtiene una gráfica de tipo sigmoidea, no rectilínea. A partir de esta relación, pueden
establecerse parámetros como la Concentración Letal 50, que es la concentración del
tóxico que mata al 50% de los individuos expuestos.

A continuación, definimos los parámetros que se establecen en los ensayos de toxicidad y

que son los más utilizados en ecotoxicología.

CE 50 (Concentración efectiva 50): concentración en la cual se observa un efecto sobre

el 50% de los organismos expuestos, de acuerdo al criterio de ensayo.
Ejemplos:
Cuando el criterio seleccionado es la letalidad, se determina la CL50, concentración letal
50, concentración por la cual muere el 50% de los organismos expuestos.
Cuando el criterio seleccionado es la inmovilidad (ej, en el ensayo con Dafnias), se
determina la concentración por la cual, el 50% de los organismos expuestos está inmóvil.
NOEC (Concentración para la que no se observa efecto): es la mayor concentración de
tóxico para la cual no se observa un efecto estadísticamente significativo respecto del

107
control en un determinado tiempo de exposición. NOEC: del inglés, No Observed Effect
Concentración
LOEC (Menor concentración para la que se observa efecto): es la menor concentración de
tóxico para la cual se observa un efecto estadísticamente significativo en un determinado
tiempo de exposición. LOEC: del inglés Low Observed Effect Concentracion
CI 50 (Concentración inhibitoria 50): concentración de la sustancia que causa un 50% de
inhibición de la variable estudiada con respecto al control (ej, concentración de tóxico que
inhibe en un 50% la elongación de raíz, concentración de tóxico que inhibe en un 50% el
crecimiento de las algas)

¿Cómo se establecen estos parámetros a partir de los ensayos de toxicidad? Vamos a

analizar en forma separada aquellos ensayos de toxicidad en los cuales se evalúan efectos
letales de aquellos en los que se evalúan efectos subletales.

Efectos letales.

La respuesta en este caso es la mortalidad; al finalizar el ensayo de toxicidad, vamos a

contar el número de individuos muertos para cada concentración. La variable en este
caso es de tipo cuantal, la variable solo puede tomar determinados valores, 1,2,3,4, etc.
(comparar más adelante con efectos subletales y con variables métricas)

Los métodos más utilizados para analizar la relación concentración/respuesta para el

caso de respuestas cuantales están basados en el concepto de dosis efectiva individual o
tolerancia individual.

Se asume que la tolerancia a los tóxicos varía entre los individuos de una población; aún
cuando la población que se utiliza para realizar los ensayos de toxicidad en el laboratorio
es homogénea (por ejemplo, se emplean organismos de la misma edad y tamaño, en
algunos casos se emplean clones) existen diferencias entre los organismos que hacen que
la tolerancia a los tóxicos de cada uno de ellos sea diferente.

Según este concepto, la dosis efectiva individual (Individual Effective Dose, IED en inglés)
es la dosis que se necesita para matar a un individuo particular y es característica de ese
individuo.

Si se considera por ejemplo que entre 35 peces expuestos a un tóxico, ¿cuál será la
distribución de la tolerancia individual al tóxico dentro de la población? si se prueban 7
concentraciones del tóxico, 1 a 7 (menor a mayor concentración).

Cuando los organismos son expuestos a la concentración 1, no muere ninguno, es decir

la concentración del tóxico no es suficiente para matar ningún individuo dentro de la
población.

Cuando los organismos son expuestos a la concentración 2, mueren 5, es decir que

dentro de un grupo de 35 individuos, hay 5 individuos para los cuales la concentración 2
es suficiente para matarlos.

Cuando los organismos son expuestos a la concentración 3, mueren 11 más, es decir esa
concentración es suficiente para matar 16 individuos (11 más los 5 que murieron a la
concentración 2).

Podemos seguir analizando qué ocurre con las restantes concentraciones; la

representación gráfica de la distribución de los valores de IED dentro de la población, en
función de la concentración da como resultado una curva asimétrica, mostrando que
dentro de la población el número de organismos muy tolerantes es pequeño.

108
En resumen:
- en una misma población vamos a encontrar organismos más tolerantes y otros menos
tolerantes a la acción del tóxico
- cuando se grafica el número de organismos afectados en función de las concentraciones
de exposición se obtiene una distribución asimétrica con pocos organismos muy
tolerantes.

Figura VIII. 6 Fuente: Newman, M. (Fundamentals of Ecotoxicology)

Analizando la figura VIII.6 se observa la curva concentración/respuesta de forma

sigmoidea obtenida a partir de un ensayo de toxicidad realizado con peces provenientes
de la misma población.

Siete muestras de 10 peces cada una, fueron expuestas a las mismas concentraciones
del tóxico que en el ejemplo anterior.

Se obtiene una curva de tipo log-normal; la forma más común de analizar los datos dosis
o concentración-respuesta para el caso de respuestas cuantales, es transformando los
valores de las concentraciones a logaritmos y expresar los datos de mortalidad en
unidades probit.

- concentración: tranformación logarítmica (log concentración)

- proporción afectada: los datos de mortalidad se expresan en unidades probit (ver tabla)

109
Tabla
% 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 2,67 2,95 3,12 3,25 3,36 3,45 3,52 3,59 3,66
10 3,72 3,77 3,82 3,87 3,92 3,96 4,01 4,05 4,08 4,12
20 4,16 4,19 4,23 4,26 4,29 4,33 4,36 4,39 4,42 4,45
30 4,48 4,5 4,53 4,56 4,59 4,61 4,64 4,67 4,69 4,72
40 4,75 4,77 4,8 4,82 4,85 4,87 4,9 4,92 4,95 4,97
50 5 5,03 5,05 5,08 5,1 5,13 5,15 5,18 5,2 5,23
60 5,25 5,28 5,31 5,33 5,36 5,39 5,41 5,44 5,47 5,5
70 5,52 5,55 5,58 5,61 5,64 5,67 5,71 5,74 5,77 5,81
80 5,84 5,88 5,92 5,95 5,99 6,04 6,08 6,13 6,18 6,23
90 6,28 6,34 6,41 6,48 6,55 6,64 6,75 6,88 7,05 7,33
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
99 7,33 7,37 7,41 7,46 7,51 7,58 7,65 7,75 7,88 8,09

Por ejemplo, cuando la proporción de organismos afectados es del 50%, el valor en escala
probit es de 5. Otro ejemplo, cuando la proporción es de 36%, el valor en escala probit es
de 4,64.

Con los datos del ejemplo anterior:

Proporción de org.
Concentración de Concentración de Proporción de org. muertos en escala
efluente en % efluente Log 10 muertos (%) probit
0 0
6 0.78 0
12 1.08 20 4.16
25 1.39 50 5
50 1.69 80 5.84
100 2 100

El índice más empleado es la concentración que causa un efecto sobre el 50% de los
organismos expuestos, en un intervalo de tiempo determinado; cuando el efecto es la
mortalidad se establece la Concentración Letal 50.

El valor de la CL50 se obtiene a partir la relación concentración-respuesta, sea mediante

métodos gráficos o por cálculo. Los datos que se utilizan para el cálculo corresponden a
mortalidades parciales, no se utilizan para el cálculo los valores de mortalidad del 100%
ni del 0%.

En el ejemplo analizado anteriormente, la concentración de la muestra que causa la

mortalidad del 50 % de los peces (CL 50) expuestos es cercana al 25%.

Este método para analizar los datos obtenidos en los ensayos de toxicidad se aplica, no
solamente cuando la respuesta es la mortalidad de los organismos, sino en todos los
casos en los cuales la variable analizada es de tipo cuantal, por ejemplo:
- en el ensayo de toxicidad sobre dafnias, el efecto evaluado es la inmovilidad;
para cada concentración se cuenta el número de dafnias inmóviles. Se establece

110
 la Concentración efectiva 50, la concentración que causa efecto sobre el 50% de
los organismos expuestos, en este caso, inmovilidad.
- en el ensayo de inhibición de la germinación en semillas, para cada
concentración se cuenta el número de semillas no germinadas. Se establece la
Concentración efectiva 50, la concentración que causa efecto sobre el 50% de las
semillas expuestas, en este caso inhibición de la germinación.

Efectos subletales

La respuesta de los organismos puede manifestarse como la inhibición de algún

parámetro, ej: elongación de raíz, crecimiento de algas, emisión de luz por bacterias
luminiscentes. La variable analizada en este caso es de tipo métrica, puede tomar todos
los valores dentro de un intervalo.

Para el caso de aquellos ensayos de toxicidad en los que se evalúan por ejemplo la
inhibición de parámetros como crecimiento, reproducción, elongación de raíz, (variables
métricas), las respuestas se analizan mediante test de hipótesis. Los datos se examinan
para determinar si la respuesta en cada concentración ensayada, es significativamente
diferente de la obtenida para el control. (ver figura 19)

Se establece por ejemplo el valor de NOEC (Non Observed Effect Concentration).

NOEC: es la máxima concentración de la muestra para la cual la respuesta de los
organismos no es significativamente diferente del control. Para el ejemplo del ensayo de
inhibición de la elongación de raíz (ver al comienzo de este capítulo), el valor de NOEC es
del 25%.

Los datos pueden ser empleados para un análisis de regresión; puede determinarse la
concentración inhibitoria 50, que es la concentración de muestra para la cual el efecto
medido es en promedio 50% menor que en el control.

Resumiendo:
¿En qué consiste un ensayo de toxicidad?

Exponer un
- grupo de organismos seleccionados a:
o distintas concentraciones de la sustancia a ensayar
o durante un determinado tiempo
o evaluar luego el efecto causado.

El efecto de las sustancias químicas sobre los organismos depende de la concentración

de la sustancia en el ambiente a la cual el organismo está expuesto (exposición) y de la
toxicidad de la sustancia.

La toxicidad se evalúa mediante un ensayo de toxicidad: la toxicidad que se evalúa en el

ensayo biológico es el resultado de la interacción entre, la sustancia y el sistema
biológico.; los organismos pueden, mediante reacciones metabólicas, transformar al
contaminante y hacer que éste resulte menos tóxico o eliminarlo.

La toxicidad, capacidad de una sustancia de ejercer un efecto nocivo sobre un organismo,

solamente puede evaluarse mediante un ensayo con materia viva. No se han desarrollado
otros instrumentos para medir toxicidad.

111
Ensayos crónicos y agudos

Según la duración del ensayo, los mismos pueden clasificarse en:

- agudo: diseñados para medir los efectos de los tóxicos sobre organismos durante un
período corto de su ciclo de vida. Respuesta rápida de los organismos al efecto del tóxico.
Normalmente el efecto es mortalidad, o alguna otra manifestación, como por ejemplo,
inmovilidad en dafnias. También se evalúan efectos subletales (ej, inhibición de la emisión
de luz en bacterias luminiscentes)

- crónico: período de exposición al tóxico más prolongado (por convención el ensayo

crónico debe cubrir al menos 10% del período de vida del organismo), por lo general se
evalúan efectos subletales (crecimiento, reproducción, comportamiento). Estos efectos son
observados en situaciones en las que la concentración del tóxico permite la sobrevida del
organismo, pero se afectan algunas de sus funciones biológicas.

En general, los efectos agudos de los agentes tóxicos sobre los organismos acuáticos han
sido observados luego de una aplicación inadecuada de pesticidas, accidentes, y en
situaciones donde los efluentes sin tratar son volcados al cuerpo receptor (Ej:
mortandades de peces).

Cuando los efluentes líquidos, aún tratados, son descargados en forma continua en el
ambiente acuático pueden producirse efectos crónicos dado que los organismos están
expuestos a bajas concentraciones de contaminantes durante largos períodos de tiempo.

Si estos contaminantes son degradables, permanecen corto tiempo en el ambiente y a una

cierta distancia del punto de descarga, cesarán los efectos, pero el trecho de río o el área
donde se produce el vuelco y donde tiene lugar el proceso de degradación se verá
afectada. Si entre los contaminantes se encuentran sustancias persistentes o sustancias
bioacumulables, pueden producirse efectos a largo plazo sobre las poblaciones expuestas.

Métodos para evaluar el efecto sobre los organismos (laboratorio)

En el laboratorio se realizan diferentes ensayos de toxicidad, evaluando al finalizar los

mismos distintas variables.

Ejemplos:
- relación entre el número de huevos puestos por un organismo/concentración del tóxico
(contaminante)
- relación entre el número de crías viables/ concentración del tóxico (contaminante)
- relación mortalidad/ concentración del tóxico (contaminante)
- relación luminiscencia/ concentración del tóxico (contaminante)
- relación velocidad de crecimiento de algas unicelulares/ concentración del tóxico
(contaminante)
- relación inmovilidad de dafnias/ concentración del tóxico (contaminante)
- relación elongación de raíz/ concentración del tóxico (contaminante)
- relación germinación de semillas/ concentración del tóxico (contaminante)

¿Qué procedimientos se utilizan para realizar los ensayos de toxicidad?

Los procedimientos para la realización de estos ensayos están descriptos en normas ISO,
EPA, CEE, AFNOR, AENOR, CETESB, OECD, Standard Methods for the Examination of
Water and Wastewater, ASTM, etc. Se busca obtener resultados reproducibles y que
puedan ser comparados.

112
En Argentina, el IRAM es el organismo de normalización; dentro del IRAM, el grupo de
trabajo de ecotoxicología está redactando las normas para la realización de los ensayos de
toxicidad.

¿Qué especies se utilizan para la realización de los ensayos de toxicidad?

Vamos a enumerar algunas especies que se utilizan para los ensayos de toxicidad.

Medio acuático
Productores primarios:
 Inhibición de crecimiento de algas (Selenastrum capricornutum, Scenedesmus
subpicatus, Chlorella vulgaris)

Consumidores primarios:
 Inmovilización de microcrustáceos (Daphnia magna, Dahnia pulex, Ceriodaphnia
dubia)
 Efectos sobre la reproducción (Ceriodaphnia dubia)
 Mortalidad en Artemia salina

Consumidores secundarios:
 Mortalidad en peces (trucha arcoiris).
- estático, sin renovación del medio durante el ensayo
- semi-estático, con renovación periódica del medio
- continuo, con renovación continua del medio

Microorganismos (descomponedores):
 Inhibición de la luminiscencia en bacterias (Vibrio fischeri= Microtox)
 Inhibición de la respiración en bacterias (Pseudomonas aeruginosa)
 Inhibición del crecimiento de microorganismos
 Inhibición del consumo de oxígeno (cultivos mixtos)
 Inhibición de la nitrificación

Sedimentos
 Mortalidad y crecimiento en larvas de chironómidos (dípteros) (Chironomus
tentans), que habita en sedimentos
 Mortalidad y crecimiento, reproducción en anfípodos (Hyalella azteca), que habita
sobre los sedimentos.
 Ensayo con oligoquetos (Tubifex tubifex), un organismo que vive en parte en el
sedimento y en parte en el agua.
 Inhibición del crecimiento de algas (representativo de productores primarios, el
ensayo se realiza con eluídos o agua de poro del sedimento)
 Inhibición de la bioluminiscencia (ensayo Microtox)

Suelos
 Mortalidad y reproducción en lombrices (Eisenia foetida). Las lombrices juegan un
rol importante en el suelo y es un ensayo relativamente sencillo de realizar.
 Inhibición de la germinación en vegetales (Lactuca sativa, Avena sativa)
 Inhibición de la elongación de raíz (Lactuca sativa, Avena sativa)
 Inhibición de la reproducción en colémbolos

¿Cuáles son los criterios utilizados para la selección de especies para la realización de
bioensayos?

- los organismos son sensibles a las sustancias químicas

113
- pueden obtenerse fácilmente y son fáciles de reproducir
- tienen un ciclo reproductivo breve (para ensayos crónicos)

Descripción de ensayos de toxicidad

Determinación de la inhibición de la movilidad de Daphnia magna Strauss

(Norma IRAM, Número 29130, “Determinación de la inhibición de la movilidad de

Daphnia magna Strauss (Cladocera, Crustacea)”, 2004)

Las especies del género Daphnia son muy utilizadas como organismos de ensayo. La
facilidad de cultivo en el laboratorio, la reproducción partenogenética (lo que asegura la
homogeneidad del grupo de organismos expuestos), el corto ciclo de vida y la producción
de un alto número de crías hacen que este grupo posea las condiciones ideales para
realizar los ensayos.

Para realizar este ensayo las hembras se mantienen en laboratorio, en agua dura, a una
temperatura de 21 +/- 2ºC, y con un fotoperíodo de 16 h luz/8 h oscuridad. PH del agua
7,6 –8. Las Dafnias son alimentadas con algas.

El ensayo de toxicidad se realiza con individuos de menos de 24 hs de edad.

Diez individuos son expuestos en recipientes a distintas concentraciones de la muestra a

ensayar, durante un período de 48 horas. Cada concentración se ensaya por triplicado.
Se ensaya un control: este control (llamado también control negativo) se realiza en las
mismas condiciones del ensayo, sin el agregado de la muestra que se está ensayando.

También se ensaya un control positivo con un tóxico de referencia (puede ser dicromato
de potasio) para evaluar la sensibilidad de los organismos en el momento de realización
del ensayo.

Luego de 48 horas se cuentan en cada recipiente el número de organismos inmóviles.

En el caso de las dafnias es difícil determinar cuándo una dafnia inmóvil está muerta, es
por ello que se evalua inmovilidad y no mortandad de individuos

Los resultados se calculan como la CE 50 (Concentración efectiva 50 concentración a la

cual se observa efecto sobre el 50% de los organismos expuestos) utilizando el método
descrito.

Determinación de la inhibición de la elongación de raíz en semillas de lechuga

(Lactuca sativa)

1. se selecciona un grupo de semillas de lechuga, que sean de tamaño homogéneo y cuyo

poder germinativo y sensibilidad a tóxicos de referencia han sido evaluados previamente.
2. las distintas concentraciones de la muestra a ensayar, (ej, una sustancia química, un
extracto acuoso de un suelo posiblemente contaminado) se colocan en las placas. Se debe
asegurar que las semillas posean suficiente humedad para poder germinar y desarrollarse
(en las placas de Petri de 10 cm de diámetro, un volumen de agua de 4 ml).
3. las semillas se colocan en placas de Petri, sobre papel poroso, en un número igual por
cada placa (ej, 10 semillas por placa).
4. Las placas (semillas + muestra) se incuban durante 5 días a temperatura controlada
(24°C).

114
5. se mide la longitud de la raíz al finalizar el período de incubación. Se comparan los
datos obtenidos para la muestra con los obtenidos en el control. Se evalúa la inhibicón de
la elongación de la raíz (% respecto del control)

Un tóxico de referencia es un compuesto químico utilizado para medir la sensibilidad

del organismo de ensayo. Evalúa la sensibilidad de los organismos en el momento de
realización del ensayo

Algunos comentarios respecto de la interpretación de los resultados obtenidos en

los ensayos de toxicidad.

En el comienzo de la ecotoxicología, el criterio más importante para la selección de un

organismo era su mayor sensibilidad frente a los tóxicos; se consideraba que si se
determinaba el valor de la concentración umbral para la especie más sensible del
ecosistema en condiciones de laboratorio, ese valor de concentración sería adecuado para
proteger a todas las otras especies del ecosistema.

En realidad, esto no es así, ya que:

1. dependiendo de la sustancia ensayada, puede ser una u otra especie la que presente la
mayor sensibilidad. Existen diferencias en la toxicidad de un mismo contaminante sobre
distintas especies, por lo tanto no es posible encontrar una especie que sea la más
sensible frente a todos los contaminantes.
2. El hecho de no detectar un efecto tóxico sobre una especie, no implica que esto sea
válido para todas las otras especies. Los efectos observados en los ensayos de toxicidad,
realizados en condiciones controladas de laboratorio, no pueden ser extrapolados en
forma directa y decir que estas sustancias provocarán un efecto similar sobre los
ecosistemas. Sin embargo, un efecto nocivo detectado mediante estos ensayos puede
alertar acerca de peligros potenciales sobre los ecosistemas como consecuencia de la
exposición a estas sustancias (Norma IRAM 29012).

Ensayos en campo, monitoreo biológico

El efecto de los contaminantes sobre los organismos es difícil de predecir a partir de

conocer las concentraciones del compuesto en el ambiente abiótico. Distintos factores
afectan la biodisponibilidad de una sustancia o compuesto; comprende la temperatura,
las interacciones con otros contaminantes, el tipo de suelo y sedimento, pH y salinidad.
Los organismos autóctonos en los cuerpos de agua (algas, peces, invertebrados)
completan la mayor parte de su ciclo de vida en el agua y pueden ser indicadores de la
calidad del agua o de la presencia de determinadas sustancias (Castillo,2004).

El monitoreo biológico (biomonitoreo) es el estudio de la biota en el ecosistema

(acuático o terrestre).

Los bioindicadores son organismos o grupos de especies cuya presencia, comportamiento

o hábito se encuentra estrechamente correlacionado con factores ecológicos definidos y
que pueden servir como indicadores directos del estado, estrés o cambios en el
ecosistema.

Las modificaciones en la estructura de la comunidad, o la desaparición de especies y

aparición de especies oportunistas están indicando que las descargas en el cuerpo
receptor han causado efectos sobre el ecosistema.

Este tipo de estudios no especifica el origen del daño sino que evidencia el impacto
cuando éste ya ocurrió.

115
El monitoreo biológico in situ puede realizarse:verificar:
1. presencia o ausencia de especies en un sitio, cambios en la composición de las especies
que forman la comunidad, presencia o ausencia de especies clave, biomasa, crecimiento.

2. determinación de la concentración de contaminantes en especies indicadoras. Los

indicadores de acumulación más conocidos son las algas, moluscos, también tejidos
grasos de mamíferos marinos. Algunas sustancias, metales pesados e hidrocarburos
clorados, se encuentran en los organismos en concentraciones significativamente mayores
que en el medio, facilitando el análisis químico.

3. parámetros bioquímicos, fisiológicos y morfológicos pueden ser usados como

biomarcadores (ej, inducción de metalotioneínas/cadmio, afinamiento de la cáscara del
huevo/DDT-DDE, inducción de monooxigenasas/PAH, patologías o parasitación de las
poblaciones)

4. detección de poblaciones genéticamente diferentes que han desarrollado resistencia en

respuesta a contaminantes (ej, plantas resistentes a metales pesados, insectos resistentes
a pesticidas)

Los ciclos de vida de las distintas especies son de distinta duración; aquellos organismos
de vida breve y alta capacidad reproductiva pueden ser “indicadores tempranos” de
contaminación, mientras que las especies de vida larga pueden actuar como indicadores
para compuestos bioacumulables. Este tipo de estudios evidencia el impacto cuando éste
ya ocurrió.

Ensayos a nivel semi-campo

Combinan las ventajas de los ensayos realizados en laboratorio (estandardización y

reproducibilidad) y los ensayos de campo (condiciones reales).

Los ensayos se realizan en condiciones controladas por ejemplo en un invernadero

(microcosmos) o en un área delimitada en el campo (mesocosmos).

- Microcosmos: sistemas que pueden ser controlados y reproducidos en el laboratorio,

invernadero, o cámaras climáticas para simular los procesos e interacciones de un
segmento elegido del ambiente. Se emplean para estudiar tanto el destino de los
contaminantes en el ambiente como el efecto sobre los organismos. El tamaño varía de
varios cm hasta aproximadamente 1m3.
- Mesocosmos: área delimitada en el campo que queda expuesta a las condiciones
ambientales normales, el tamaño varía de 1 m3 hasta varios cientos de m 3. Para el medio
acuático, pueden colocarse organismos en bolsas porosas o pequeñas jaulas en el río y
observar el efecto de los contaminantes. Para el medio terrestre, se utilizan lisímetros
para la investigación de la movilidad de contaminantes: consisten en columnas de suelo
que se construyen en el campo y se utilizan para evaluar el lixiviado de un contaminante
y de sus metabolitos en condiciones reales, durante largos períodos de tiempo.

MESOSCOSMOS
Artículo publicado en “El País”, 14/06/2006
Nota realizada a José Vicente Tarazona, director del Departamento de Medio Ambiente y
del laboratorio de Ecotoxicología del INIA (Instituto Nacional de Investigación y Tecnología
Agraria y Alimentaria, Madrid) El mesocosmos que reproduce una laguna mediterránea
en las instalaciones del INIA en Madrid

116
¿Cuánto tarda un ecosistema en recuperarse tras un accidente ecológico? ¿Qué efectos
tiene a largo plazo la liberación constante de sustancias con actividad biológica, como los
medicamentos o los plaguicidas? Las respuestas a estas preguntas no pueden obtenerse
en un laboratorio: exigen estudiar numerosas especies y sus interacciones, un grado de
complejidad excesivo para un experimento entre probetas. Pero, por otra parte, tampoco
es posible recurrir al mundo real, donde los factores desconocidos son demasiados y las
condiciones de los experimentos no son controlables. Lo que hace falta es complejidad,
pero manejable. Es justo eso lo que proporcionan los mesocosmos, ecosistemas
artificiales creados a imagen y semejanza de los naturales, que incluyen miles de
especies: un paso intermedio entre el mundo real y el laboratorio.

Con uno de estos mesocosmos, únicos en el mundo que reproducen una laguna
mediterránea, trabajan investigadores del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología
Agraria y Alimentaria (INIA), en Madrid, desde hace un año. Uno de sus primeros
objetivos es analizar los efectos de la liberación al medio de contaminantes emergentes,
como los medicamentos. Mesocosmos significa literalmente mundo medio en latín, y eso
es lo que buscan los investigadores, un ambiente con un grado medio de complejidad. En
Europa se recurre a ellos desde hace varias décadas, y hay una quincena que reproduce
distintos ecosistemas.

El mesocosmos del INIA, con sus algas, carrizos, insectos y ranas que no paran de croar
podría pasar por una agradable charca para adornar un jardín, de unos 40 metros de
largo por 10 de ancho. La instalación se inauguró en octubre de 2003, tras un trabajo
necesariamente lento. "Recogimos muestras de sedimentos y agua de muchas lagunas de
la península Ibérica y luego dejamos que se aclimataran ellos solos durante meses",
explica José Vicente Tarazona, director del departamento de Medio Ambiente del INIA y
del laboratorio de Ecotoxicología. Éste es, con casi 50 personas, uno de los más grandes
de este organismo.

El resultado es una laguna artificial representativa, según Tarazona, del ecosistema de

una charca mediterránea, lo que comprende también el sur de Francia, Italia y Grecia. La
laguna es hoy el hogar de miles de especies. La mayoría de ellas venían en los sedimentos
y el agua, y simplemente han ido colonizando el lugar: son los seres unicelulares como los
hongos, protozoos y bacterias; los microinvertebrados o las algas.

Las plantas vasculares, los anfibios y los macroinvertebrados -crustáceos, insectos- han
sido aportados después o han colonizado la laguna de forma natural. Y aunque aún no
hay peces, en el mesocosmos sí están representados todos los elementos esenciales de
una cadena trófica acuática, incluyendo productores primarios (fotosintetizadores: algas,

117
plantas); consumidores primarios y secundarios; consumidores de detritos, y organismos
mineralizadores. "Es un ecosistema muy complejo", explica Tarazona.

Sólo unas tuberías que conectan el agua con un cobertizo adyacente contrastan con el
ambiente bucólico de la laguna artificial. "Sirven para llevar el agua, por bombeo, a 18
tanques experimentales, que es donde hacemos los experimentos", explica Tarazona.

Así, en la laguna en sí no entra nunca un contaminante. Para investigar el efecto de una

sustancia sobre el medio los investigadores extraen agua de la charca, la bombean a los
18 tanques experimentales y, tras un periodo de aclimatación del ecosistema, se
introduce la sustancia a estudiar; pasado un tiempo se evaluará el estado del ecosistema
en cada tanque, en los que se habrá jugado con distintas concentraciones de
contaminantes, distintas maneras de liberarlo e incluso con distintos tipos de fondo -
pedregoso, arenoso y demás-.

"El objetivo es estudiar las verdaderas consecuencias de la liberación de contaminantes

en el medio. Los ensayos con una sola especie son útiles para las primeras estimaciones,
pero no dicen nada del mundo real, hay que ir a los mesocosmos para reproducir el
mundo natural", explica Tarazona. Estos ecosistemas artificiales, añade, "permiten medir
directamente parámetros ecológicos que afecten a la dinámica de poblaciones, a la
biodiversidad, a los ciclos de nutrientes y de energía, a cómo responde la comunidad a los
cambios en las especies más sensibles".

En especial, estas instalaciones son la única forma de estudiar los efectos indirectos, es
decir, los que resultan de las interacciones entre las diferentes especies en los
ecosistemas. "Por ejemplo", explica Tarazona, "la recuperación de una especie afectada
puede verse condicionada como consecuencia de que otra especie ha ocupado su nicho
ecológico, y esto es algo que sólo podremos ver en un mesocosmos". Ahora bien, a la
inversa, lo que no pueden hacer los mesocosmos es dar resultados válidos para una
especie en concreto.

118
Bibliografía

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