Célula
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de
Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella,
‘hueco’)[1] es la unidad morfológica y funcional de todo
ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor ta-
maño que puede considerarse vivo.[2] De este modo, pue-
de clasificarse a los organismos vivos según el número
de células que posean: si solo tienen una, se les deno-
mina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se
les llama pluricelulares. En estos últimos el número de cé-
lulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones (1014 ), como en el caso
del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de
10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho
mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y
en 1839 para los animales,[3] por Matthias Jakob Schlei-
den y Theodor Schwann, postula que todos los organis-
mos están compuestos por células, y que todas las célu-
las derivan de otras precedentes. De este modo, todas las
funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interacción entre células adyacentes; además, la tenen- siglo XVI de los primeros microscopios.[10] Estos permi-
cia de la información genética, base de la herencia, en su tieron realizar numerosas observaciones, que condujeron
ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.[4]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra breve cronología de tales descubrimientos:
suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió,
usualmente se describe que el proceso se inició gracias
a la transformación de moléculas inorgánicas en orgáni-
cas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras es-
to, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas data-
das en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-
años o Ga.).[5][6][nota 1] Se han encontrado evidencias muy
fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en mi-
croestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontra-
dos hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que
comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y
vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas,
que también tienen células con propiedades característi-
cas).
1 Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al
desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio.
De este modo, el primer acercamiento a su morfología se
inicia con la popularización del microscopio rudimenta-
rio de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa
con diversas técnicas histológicas para microscopía ópti-
ca en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel re-
solutivo mediante los estudios de microscopía electróni-
ca, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo
XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas
en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron
un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]
1.1 Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula sur-
gieron en el siglo XVII;[9] tras el desarrollo a finales del
en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de
sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumen-
tos construido por él mismo. Este investigador fue el
primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
1
2 1 HISTORIA Y TEORÍA CELULAR

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó

como elementos de repetición, «células» (del latín
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrograp-
células muertas por lo que no pudo describir las es- hia.
tructuras de su interior.[11]

• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek obser- • 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio
vó diversas células eucariotas (como protozoos y electrónico de transmisión en la Universidad de Ber-
espermatozoides) y procariotas (bacterias). lín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución
• 1745: John Needham describió la presencia de «ani- óptica doble a la del microscopio óptico.
málculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares. • 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la cé-
lula eucariota.[12]
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula
animal; junto con Matthias Schleiden postularon
que las células son las unidades elementales en la 1.2 Teoría celular
formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital. El concepto de célula como unidad anatómica y funcional
de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aun-
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. que fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia de las mismas, al observar
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. en una preparación vegetal la presencia de una estructura
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microsco-
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células pios con una óptica más avanzada, lo que permitió a in-
provienen de otras células. vestigadores como Theodor Schwann y Matthias Schlei-
den definir los postulados de la teoría celular, la cual afir-
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el ma, entre otras cosas:
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.

• 1880: August Weismann descubrió que las células • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser
actuales comparten similitud estructural y molecular vivo: es decir, que en los seres vivos todo está for-
con células de tiempos remotos. mado por células o por sus productos de secreción.
2.1 Características estructurales 3

• Este primer postulado sería completado por Rudolf 2.1 Características estructurales
Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellu-
la, la cual indica que toda célula deriva de una cé-
lula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de ge-
neración espontánea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de ele-
mentos inanimados.[13]

• Un tercer postulado de la teoría celular indica que

las funciones vitales de los organismos ocurren den-
tro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Ca-
da célula es un sistema abierto, que intercambia
materia y energía con su medio. En una célula ocu-
rren todas las funciones vitales, de manera que basta
una sola de ellas para que haya un ser vivo (que se-
rá un individuo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal
• El cuarto postulado expresa que cada célula contie- permite sustentar la estructura celular empleando un armazón
ne toda la información hereditaria necesaria para el externo.
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcio-
namiento de un organismo de su especie, así como
• Individualidad: Todas las células están rodeadas
para la transmisión de esa información a la siguiente
[14] de una envoltura (que puede ser una bicapa lipí-
generación celular.
dica desnuda, en células animales; una pared de
polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared
1.3 Definición compleja, en bacterias Gram negativas; una pared
de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
Se define a la célula como la unidad morfológica y una pared de variada composición, en arqueas)[9]
funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el ele- que las separa y comunica con el exterior, que con-
mento de menor tamaño que puede considerarse vivo. trola los movimientos celulares y que mantiene el
Como tal posee una membrana de fosfolípidos con per- potencial de membrana.
meabilidad selectiva que mantiene un medio interno al-
tamente ordenado y diferenciado del medio externo en • Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que
cuanto a su composición, sujeta a control homeostáti- forma la mayor parte del volumen celular y en el que
co, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y están inmersos los orgánulos celulares.
electrolitos. La estructura se automantiene activamente
• Poseen material genético en forma de ADN, el ma-
mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación
terial hereditario de los genes, que contiene las ins-
de todos los elementos celulares y su perpetuación por
trucciones para el funcionamiento celular, así como
replicación a través de un genoma codificado por ácidos
ARN, a fin de que el primero se exprese.[17]
nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es
la citología. • Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan,
junto con otras biomoléculas, un metabolismo ac-
tivo.
2 Características
2.2 Características funcionales
Las células, como sistemas termodinámicos complejos,
poseen una serie de elementos estructurales y funcionales Las células vivas son un sistema bioquímico complejo.
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los Las características que permiten diferenciar las células de
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas los sistemas químicos no vivos son:
características comunes que permiten su especialización
funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De • Nutrición. Las células toman sustancias del me-
este modo, las células permanecen altamente organizadas dio, las transforman de una forma a otra, liberan
a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los energía y eliminan productos de desecho, median-
requisitos de la vida.[16] te el metabolismo.
4 2
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas
implicadas en el metabolismo celular.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capa-
ces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una célula crece y se di-
vide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cam-
bios de forma o función en un proceso llamado
diferenciación celular. Cuando una célula se dife-
rencia, se forman algunas sustancias o estructuras
que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es
a menudo parte del ciclo celular en que las células
forman estructuras especializadas relacionadas con Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eu-
la reproducción, la dispersión o la supervivencia. cariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, pro-
• Señalización. Las células responden a estímulos quí-
micos y físicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de células móviles, ha-
cia determinados estímulos ambientales o en direc-
ción opuesta mediante un proceso que se denomi-
na quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras célu-
las, generalmente por medio de señales o mensaje-
ros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y
transducción de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inani-
madas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto significa que hay cambios here-
ditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo su-
perior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolución es la selección de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser cons-
tantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evi-
CARACTERÍSTICAS
dentemente, el patrón de expresión de los genes varía
en respuesta a estímulos externos, además de factores
endógenos.[18] Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, característica de algunas células que
les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posi-
bles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente
a la determinación del destino de una célula consiste en
la expresión de determinados factores de transcripción es-
pecíficos del linaje celular al cual va a pertenecer, así co-
mo a modificaciones epigenéticas. Además, la introduc-
ción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para indu-
cir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno
de sus fundamentos moleculares.[19]
2.3 Tamaño, forma y función
cariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus ele-
mentos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hu-
biere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesque-
leto). Además, la competencia por el espacio tisular pro-
voca una morfología característica: por ejemplo, las célu-
las vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in
vitro.[20] Incluso pueden existir parámetros químicos sen-
cillos, como los gradientes de concentración de una sal,
que determinen la aparición de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son mi-
croscópicas, es decir, no son observables a simple vista.
A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de
sangre puede contener unos cinco millones de células),[15]
el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encon-
trándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22] Existen
bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con
20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm
e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las células vegetales los granos de polen pueden llegar a
medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden
4.1 Arqueas 5

alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimita-
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamien- dos por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
to siempre se debe tener en cuenta la relación superficie- celular). Por ello poseen el material genético en el citosol.
volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volu- Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fo-
men de la célula y no así su superficie de intercambio de tosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[23]
membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los También en el Filo Planctomycetes existen organismos
intercambios de sustancias vitales para la célula. como Pirellula que rodean su material genético median-
Respecto de su forma, las células presentan una gran va- te una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscu-
riglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última
riabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), es- posee además otros compartimentos internos de mem-
brana, posiblemente conectados con la membrana exter-
trelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o re-
dondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras na del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.[24][25][26]
no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para des- Por lo general podría decirse que los procariotas carecen
plazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que al-
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen gunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas
cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un or- tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar
gánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de a la actina y son importantes en la morfología celular.[27]
movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando
celulares, relacionados con la función que desempeñan; que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
por ejemplo: procariótico.[28]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un meta-
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como bolismo extraordinariamente complejo, en algunos ca-
las fibras musculares. sos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[13]
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en
que transmiten el impulso nervioso. arqueas y bacterias.[29]
• Células con microvellosidades o con pliegues, como
las del intestino para ampliar la superficie de contac- 4.1 Arqueas
to y de intercambio de sustancias.

• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las

epiteliales que recubren superficies como las losas
de un pavimento.

3 Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr
el conocimiento de las células. Obtienen información de
sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se reali-
zan. Desde las primeras observaciones de células, hace
más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originándose una ra-
ma más de la Biología: la Microscopía. Dado el peque-
ño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigación bio-
lógica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos
básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos. Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) com-
parada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la pre-
sencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los
fosfolípidos.
4 La célula procariota
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido en-
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas tre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden
que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de ser mayores por agregación de células. Presentan mul-
6 5 LA CÉLULA EUCARIOTA

titud de formas distintas: incluso las hay descritas cua- Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dradas y planas.[30] Algunas arqueas tienen flagelos y son dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
móviles. mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen mem- un núcleo delimitado por una membrana, aunque presen-
branas internas que delimiten orgánulos. Como todos los tan un nucleoide, una estructura elemental que contiene [17][36]
organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de una gran molécula generalmente circular de ADN.
los encontrados en las bacterias que son sensibles a cier- Carecen de núcleo celular y demás[37]
orgánulos delimita-
tos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cer- dos por membranas biológicas. En el citoplasma se
pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circula-
canos a los eucariotas, no lo son. La membrana celu-
lar tiene una estructura similar a la de las demás célu- res de ADN que coexisten con el nucleoide y que con-
tienen genes: son comúnmente usados por las bacterias
las, pero su composición química es única, con enlaces
tipo éter en sus lípidos.[31]
Casi todas las arqueas po- en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El
citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos
seen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas
no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacte- [9]
rias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de con la fotosíntesis.
Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en
sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubier-
pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción ta en la que existe un polisacárido complejo denomina-
es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden do peptidoglicano; dependiendo de su estructura y sub-
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, secuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a
que provoca que dichas arqueas respondan como posi- las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El es-
tivas a la tinción de Gram.[32][33] [34] pacio comprendido entre la membrana celular y la pared
Como en casi todos los procariotas, las células de las ar- celular (o la membrana externa, si esta existe) se deno-
queas carecen de núcleo, y presentan un solo cromoso- mina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
ma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (es-
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, tadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)
sobre 2-4 millones de pares de bases. También es carac- en algún momento de su ciclo vital. Entre las formacio-
terística la presencia de ARN polimerasas de constitu- nes exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
ción compleja y un gran número de nucleótidos modifi-
cados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).[9]
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a La mayoría de las bacterias disponen de un único cromo-
las histonas y algunos genes poseen intrones.[35] Pueden soma circular y suelen poseer elementos genéticos adi-
reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación cionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproduc-
o gemación. ción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rá-
pida expansión de sus poblaciones, generándose un gran
número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.[35]
4.2 Bacterias

Cápsula
5 La célula eucariota
Pared celular
Membrana plasmática
Las células eucariotas son el exponente de la compleji-
Citoplasma
dad celular actual.[15] Presentan una estructura básica re-
Ribosomas
Plásmido lativamente estable caracterizada por la presencia de dis-
Pili tintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializa-
dos, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el ma-
terial genético. Especialmente en los organismos plurice-
lulares, las células pueden alcanzar un alto grado de es-
pecialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabili-
Flagelo dad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
Nucleoide (ADN
circular) neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de
Estructura de la célula procariota. este modo, las células vegetales difieren de las anima-
5.1 Compartimentos
les, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las cé-
lulas animales carecen de pared celular, son muy varia-
bles, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son
muy grandes y presentan centríolos (que son agregados
de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la forma-
ción de los cilios y los flagelos y facilitan la división ce-
lular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz
de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acu-
mulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen
vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de re-
serva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con conti-
nuidad de sus membranas plasmáticas.[38]
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo,
3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmá-
tico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal
7
5.1 Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo ce-
lular interno de gran actividad cuya estructura es un flu-
jo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado
en todos los tipos celulares es la compartimentalización,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a en-
tornos más o menos definidos (rodeados o no mediante
membranas biológicas) en las cuales existe un microen-
torno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.[39] Esta compartimentalización alcanza su má-
ximo exponente en las células eucariotas, las cuales es-
tán formadas por diferentes estructuras y orgánulos que
desarrollan funciones específicas, lo que supone un méto-
do de especialización espacial y temporal.[2] No obstante,
células más sencillas, como los procariotas, ya poseen es-
pecializaciones semejantes.[40]
5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre
células dependiendo de la función o del tejido en la que
se encuentre, pero posee elementos comunes. Está com-
puesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos
unidos covalentemente a lípidos o proteínas. General-
mente, las moléculas más numerosas son las de lípidos;
sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa mo-
lecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa
de la membrana.[39]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membra-
na plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un con-
cepto de unidad termodinámica basada en las interaccio-
nes hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.[41]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fos-
folípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo me-
canismo de transporte, que posibilita un fluido intercam-
bio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.[39] Además, la posibilidad de transporte e in-
teracción entre moléculas de células aledañas o de una
célula con su entorno faculta a estas poder comunicar-
8 5 LA CÉLULA EUCARIOTA

se químicamente, esto es, permite la señalización celular. 5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos lo-
cales afectan a células concretas modificando el patrón de Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alber-
expresión génica mediante mecanismos de transducción ga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se en-
de señal.[42] cuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la pre-
del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas co-
sencia o no de una pared celular, existe una matriz que
rresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.[13]
puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisu-
lar, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también inter-
viene en la generación de estructuras y funciones emer-
gentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[13]

5.1.2 Estructura y expresión génica

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad

menor.

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, ge-

neralmente, un solo núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesa-
das por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células
en interfase, como cromatina de distribución heterogé-
nea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así co- Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
mo ARN, otro ácido nucleico.[43] Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático ru-
goso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma
Dicho material genético se encuentra inmerso en una en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula
actividad continua de regulación de la expresión géni- (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Gol-
ca; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero gi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a de Golgi.
proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asi-
mismo, dependiendo del momento del ciclo celular, di-
cho ADN puede entrar en replicación, como paso previo • Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
a la mitosis.[35] No obstante, las células eucarióticas po- electrónico como partículas esféricas,[46] son com-
seen material genético extranuclear: concretamente, en plejos supramoleculares encargados de ensamblar
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos proteínas a partir de la información genética que les
conservan una independencia genética parcial del geno- llega del ADN transcrita en forma de ARN mensa-
ma nuclear.[44][45] jero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su fun-
5.1 Compartimentos 9

Hipertónico Isotónico Hipotónico

ción de síntesis de proteínas en el citoplasma. Es-
tán formados por ARN ribosómico y por diver- Vacuola

sos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos

subunidades. En las células, estos orgánulos apare-
cen en diferentes estados de disociación. Cuando
están completos, pueden estar aislados o forman-
Plasmolizada Flácida Turgente
do grupos (polisomas). También pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la
envoltura nuclear.[35] La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmá-

• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numero-
tico es orgánulo vesicular interconectado que for-
sas y pequeñas en células meristemáticas y esca-
ma cisternas, tubos aplanados y sáculos comuni-
sas y grandes en células diferenciadas, son orgánu-
cados entre sí. Intervienen en funciones relaciona-
los exclusivos de los representantes del mundo ve-
das con la síntesis proteica, glicosilación de proteí-
getal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por
nas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
células especializadas, como las miofibrillas o cé-
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
lulas musculares, se diferencia en el retículo sarco-
la acumulación de sustancias de reserva y subpro-
plásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la
ductos del metabolismo.[38]
contracción muscular.[15]
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acú-
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgá- mulos nunca delimitados por membrana de sustan-
nulo formado por apilamientos de sáculos denomi- cias de diversa índole, tanto en células vegetales co-
nados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, es- mo animales. Típicamente se trata de sustancias de
tos pueden interpretarse como estructuras puntuales reserva que se conservan como acervo metabólico:
fruto de la coalescencia de vesículas.[47][48] Recibe almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aun-
las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que que también existen de pigmentos.[13]
han de seguir siendo procesadas. Dentro de las fun-
ciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilación de proteínas, selección, destinación, 5.1.4 Conversión energética
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos
de la matriz extracelular. Posee tres compartimien- El metabolismo celular está basado en la transfor-
tos; uno proximal al retículo endoplasmático, de- mación de unas sustancias químicas, denominadas
nominado «compartimento cis», donde se produce metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas trans-
la fosforilación de las manosas de las enzimas que curren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte
han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento in- del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis,
termedio», con abundantes manosidasas y N-acetil- existen procesos específicos de orgánulos.[42]
glucosamina transferasas; y el «compartimento o
red trans», el más distal, donde se transfieren resi-
duos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen 1
las vesículas con los diversos destinos celulares.[13] 2
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que alber-
gan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfolo-
gía muy variable, no se ha demostrado su existencia
en células vegetales.[13] Una característica que agru-
pa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Pro- 3
cede de la fusión de vesículas procedentes del apara- 4
to de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgánulo denominado endosoma temprano, el cual,
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana
al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa
externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funcio-
nes abarcan desde la degradación de macromolécu-
las endógenas o procedentes de la fagocitosis a la • Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de as-
intervención en procesos de apoptosis.[49] pecto, número y tamaño variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la
10
cadena de transporte de electrones de la respiración.
Presentan una doble membrana, externa e interna,
que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial;
la membrana interna, plegada en crestas hacia el in-
terior de la matriz mitocondrial, posee una gran su-
perficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típica-
mente circular, así como ribosomas más semejan-
tes a los bacterianos que a los eucariotas.[13] Según
la teoría endosimbiótica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[50]
membrana interna plastoglóbulo
espacio intermembrana
membrana externa
granum
DNA
cloroplástico
estroma
espacio intratilacoidal
lamelas o tilacoides del estroma
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos ce-
lulares que en los organismos eucariotas fotosinté-
ticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados
por una envoltura formada por dos membranas con-
céntricas y contienen vesículas, los tilacoides, don-
de se encuentran organizados los pigmentos y demás
moléculas implicadas en la conversión de la energía
lumínica en energía química. Además de esta fun-
ción, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energía y poder reductor,
sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en
su interior es común la acumulación de sustancias
de reserva, como el almidón.[13] Se considera que
poseen analogía con las cianobacterias.[51]
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy
comunes en forma de vesículas que contienen abun-
dantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones flavínicas generales, el catabolis-
mo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general.[13]
Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.[52]
5 LA CÉLULA EUCARIOTA
Bicapa
lipídica
Membrana
Núcleo plasmática
cristalizado
plastorribosoma
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
5.1.5 Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mante-
nimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es
tilacoide
de los grana
un sistema dinámico que interactúa con el resto de com-
membrana del tilacoide
ponentes celulares generando un alto grado de orden in-
terno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras fila-
mentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre
ellas dando lugar a una especie de retículo. El menciona-
do andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los micro-
filamentos y los filamentos intermedios.[2][nota 2][53][54]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos
de actina están formados por una proteína globular,
la actina, que puede polimerizar dando lugar a es-
tructuras filiformes. Dicha actina se expresa en to-
das las células del cuerpo y especialmente en las
musculares ya que está implicada en la contracción
muscular, por interacción con la miosina. Además,
posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus fila-
mentos de polaridad.[55] Puede encontrarse en for-
ma libre o polimerizarse en microfilamentos, que
son esenciales para funciones celulares tan impor-
tantes como la movilidad y la contracción de la cé-
lula durante la división celular.[47]
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tu-
bulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm
de diámetro interior, con longitudes que varían entre
unos pocos nanómetros a micrómetros, que se origi-
nan en los centros organizadores de microtúbulos y
que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las células eucariotas y están formadas por
la polimerización de un dímero de dos proteínas glo-
bulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas po-
seen capacidad de unir GTP.[2][47] Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que in-
volucran desplazamiento de vesículas de secreción,
5.2 Ciclo vital 11

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la
verde y núcleo en azul.
superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

movimiento de orgánulos, transporte intracelular de

sustancias, así como en la división celular (mitosis ra basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos
y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y se diferencian en la mayor longitud y menor núme-
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. ro de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la
Además, constituyen la estructura interna de los estructura molecular de estos últimos.[13]
cilios y los flagelos.[2][47]
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios 5.2 Ciclo vital
son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deri-
va de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los
microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las cé-
M
lulas animales, y no existen en plantas ni hongos.
Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cin- M
co familias: las queratinas, en células epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en células gliales; la desmina, en músculo liso y G2 G1
estriado; y la vimentina, en células derivadas del G0
mesénquima.[13]

S
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de es-
tructuras que forman parte del citoesqueleto de cé-
lulas animales. Semejantes a cilindros huecos, es- I
tán rodeados de un material proteico denso llama-
do material pericentriolar; todos ellos forman el
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las
centrosoma o centro organizador de microtúbulos
fases G1 , S y G2 ; la fase M, en cambio, únicamente consta de la
que permiten la polimerización de microtúbulos de mitosis y citocinesis, si la hubiere.
dímeros de tubulina que forman parte del citoes-
queleto. Los centríolos se posicionan perpendicu-
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en
larmente entre sí. Sus funciones son participar en la
el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se
mitosis, durante la cual generan el huso acromático,
divide en dos células hijas. Las células que no se están
y en la citocinesis,[56] así como, se postula, interve-
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0 ,
nir en la nucleación de microtúbulos.[57][58]
paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esen-
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la cial para el correcto funcionamiento de las células sanas,
superficie celular con motilidad; con una estructu- está claramente estructurado en fases[47]
12 6 ORIGEN

• El estado de no división o interfase. La célula rea- inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar
liza sus funciones específicas y, si está destinada a a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
avanzar a la división celular, comienza por realizar desregulación están relacionados con la genética celular:
la duplicación de su ADN. lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[60]
• El estado de división, llamado fase M, situación que
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas cé-
lulas la citocinesis no se produce, obteniéndose co-
mo resultado de la división una masa celular pluri- 6 Origen
nucleada denominada plasmodio.[nota 3]
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probable-
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la do- mente se inició gracias a la transformación de moléculas
tación genética se mantiene, existe una variante de la di- inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambien-
visión celular, propia de las células de la línea germinal, tales adecuadas, produciéndose más adelante la interac-
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación ge- ción de estas biomoléculas generando entes de mayor
nética diploide, común a todas las células somáticas del complejidad. El experimento de Miller y Urey, reali-
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del zado en 1953, demostró que una mezcla de compues-
genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, tos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos
de dos gametos haploides procedentes de dos parenta- aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos
les distintos da como resultado un zigoto, un nuevo in- de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que
dividuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primi-
padres.[59] genia (en torno al eón Arcaico).[61]
Se postula que dichos componentes orgánicos se agrupa-
• La interfase consta de tres estadios claramente ron generando estructuras complejas, los coacervados de
definidos.[2][47] Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la ca-
• Fase G1 : es la primera fase del ciclo celular, pacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a
en la que existe crecimiento celular con sínte- un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese,
[29]
sis de proteínas y de ARN. Es el período que antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se
trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nue-
tamaño y masa debido a la continua síntesis de vos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis,
todos sus componentes, como resultado de la esto es, captación permanente de unos tipos celulares en
[62]
expresión de los genes que codifican las pro- otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.
teínas responsables de su fenotipo particular. De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera célula eucariota surgió por introducción
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
se produce la replicación o síntesis del ADN.
esta primera a un primitivo núcleo celular.[63] No obstan-
Como resultado cada cromosoma se duplica y
te, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
queda formado por dos cromátidas idénticas.
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula,
Con la duplicación del ADN, el núcleo contie-
dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célu-
ne el doble de proteínas nucleares y de ADN
la denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y
que al principio.
a una arquea, dando lugar al primer organismo eucario-
• Fase G2 : es la segunda fase de crecimiento del ta. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
ciclo celular en la que continúa la síntesis de nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha
proteínas y ARN. Al final de este período se conseguido describir a este cronocito original como un
observa al microscopio cambios en la estruc- organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo
tura celular, que indican el principio de la divi- cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material ge-
sión celular. Termina cuando los cromosomas nético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en
transcripción (nuclear), y
• La fase M es la fase de la división celular en la cual los eucariotas actuales entre la[64]
una célula progenitora se divide en dos células hi- la traducción (citoplasmática).
jas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, encontrado organismos eucariotas primitivamente amito-
anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en
condriados como exige la hipótesis endosimbionte. Ade-
la telofase mitótica. más, el equipo de María Rivera, de la Universidad de Ca-
lifornia, comparando genomas completos de todos los do-
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir minios de la vida ha encontrado evidencias de que los eu-
a la aparición de células precancerígenas que, si no son cariotas contienen dos genomas diferentes, uno más se-

mejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en es-
te último caso semejanzas a los metanógenos, en parti-
cular en el caso de las histonas.[65][66] Esto llevó a Bill
Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la
célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por
fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un meta-
nógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hi-
drógeno (hipótesis del hidrógeno).[67] Esta hipótesis atrae
hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.[68]
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha
calculado que las probabilidades de obtener la bacteria
viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre
1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número
es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribir-
lo en forma convencional necesitaríamos varios centena-
res de miles de libros en blanco». Presenta la acusación
de que los científicos que han abrazado la evolución quí-
mica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
«han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrándola así como mitología».[69]
7 Véase también
• Célula artificial
• Acelular
• Protobionte
8 Notas
[1] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por
Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7
Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes
de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en reali-
dad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoquímicos globales te-
nían mucha más importancia, la corteza continental era
menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una
importancia capital. Según este estudio no se puede atri-
buir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos)
con toda seguridad.
[2] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento ex-
clusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacteria-
nos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la di-
visión celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.
[3] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la men-
cionada masa pluricelular, si bien el término solo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la
fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto
de la ausencia de citocinesis.
13
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[10] Janssen’s Microscope Optical microscopy primer: mu-
seum of microscopy.
[11] Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive
it to be all perforated and porous, much like
a Honey-comb, but that the pores of it were
not regular [..] these pores, or cells, [..] were
indeed the first microscopical pores I ever
saw, and perhaps, that were ever seen, for I
had not met with any Writer or Person, that
had made any mention of them before this.
[...]
Hooke
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