Artículo Técnico Cabezas Gutiérrez, M.

: Asignación y distribución materia seca

ASIGNA CIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA MA

ASIGNACIÓN TERIA
MATERIA
SECA EN PLANT AS CUL
PLANTAS TIV
CULTIVAD
TIVADAS
AS,,
ADAS
CON ÉNF ASIS EN ESPECIES LEÑOSAS
ÉNFASIS

ALLOCA
ALLOCA TION AND P
OCATION ARTITIONING OF DR
PARTITIONING Y
DRY
MATTER IN CROPS
MATTER CROPS,, WITH ENPHASIS IN WOODY
WOODY
SPECIES
Marco Cabezas Gutiérrez 1

RESUMEN SUMMARY

En plantas cultivadas, las bases fisiológicas de la
producción de materia seca dependen del concepto
fuente-demanda, donde la fuente es la capacidad para
fotosintetizar y la demanda es la capacidad potencial
para aprovechar los productos fotosintetizados. Si la
demanda es pequeña, el rendimiento agronómico se
puede ver afectado en cantidad, pero si la demanda es
grande, en número y en tamaño, el rendimiento puede
ser bajo si la actividad y el tamaño de la fuente son
limitadas. Se han realizado varios estudios en plantas
anuales y herbáceas, pero en plantas leñosas la
información es poca, siendo más escasa en el caso de
especies tropicales. En el presente artículo, se revisan
los conceptos fundamentales de la economía del
carbono en plantas cultivadas, con especial énfasis en
especies leñosas de trópicos y subtrópicos, considerando
los factores más determinantes para obtener los mejores
resultados agronómicos. De forma complementaria, se
propone un modelo para explicar la dinámica de los
carbohidratos producto de la fotosíntesis en plantas
perennifolias y se compara con el modelo propuesto
por Grossman y De Jong para árboles caducifolios.
Palabras clave: Economía del carbono, fuente-demanda,
frutales, forestales.
1
I.A., M.Sc. Docente Investigador, Carrera de Ingeniería
Agronómica, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales
U.D.C.A Dirección electrónica para correspondencia:
mcabezas@udca.edu.co.
In crops the physiological basis of dry matter, harvest
index and agronomic yield are dependent on the source-
sink relationships, where the source is the capacity for
photosynthesis and the sink is the potential capacity to
utilize the photosynthetic products. If the sink is small,
the yield cannot be high, but even if the sink is large, in
number and size, the yield cannot be high if the source
activity and the size are limited. Several studies in annual
and herbaceous crops have been carried out, but in
woody species the information is scarce, much less in
tropical plants. In this paper, examples of carbon
economy of crop plants are reviewed, focusing on woody
species of tropics and subtropics, considering the main
aspects that can determine the best agronomic results.
Complementary, a model for carbohydrate dynamics,
product of photosynthesis in evergreen plants is proposed
and compared with Grossman and De Jong´s model,
established for deciduos trees.
Key words: Carbon economy, source-sink, fruit trees,
forest trees.
INTRODUCCIÓN
Algunas plantas cultivadas, incluyendo frutales y
forestales, han sufrido cambios en las relación fuente-
demanda de asimilados durante el tiempo de
domesticación, producto del mejoramiento genético y
la adaptación y la aclimatación a diversas condiciones
(Marcelis, 1996). El concepto de planta moderna es
esencialmente una mezcla de mejoramiento en fuentes
y en demandas, aspecto que incluye ángulos cerrados

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de inserción de hojas para mejor aprovechamiento de
energía lumínica, arquitectura con ramas plagiotrópicas
y buen desarrollo de las capas del mesófilo (Larcher,
2003). De igual manera, demandas de mayor actividad,
mayor número, pero tamaños más bien reducidos y
alta eficiencia en el transporte de fotoasimilados. Una
hoja en estado inicial es una demanda, pero cuando se
expande se convierte en una fuente potencial de
fotoasimilados. Ejemplos de órganos simples que
juegan el papel de fuentes y de demandas durante su
ciclo de desarrollo son múltiples. El tamaño de la
demanda es la capacidad potencial de alcanzar un
máximo rendimiento en plantas cultivadas.
En ambientes tropicales y subtropicales, la fuente parece
ser la limitante mayor para obtener altas cosechas,
especialmente en cereales y leguminosas, pero no en
plantas leñosas donde las demandas totales son las
determinantes. Caso similar se encuentra en frutales
caducifolios, forestales y hortalizas anuales (Yang et al.
2002).
Dentro de las relaciones fuente y demanda de
fotoasimilados existen dos conceptos bien distintos pero
interactuantes, la asignación y la distribución o
repartición. La asignación hace referencia a la forma
como los productos de la fotosíntesis son dedicados a
suplir los diferentes procesos metabólicos y necesidades
propias del desarrollo. La distribución se refiere al
mecanismo para dividir de forma acertada y equitativa
los recursos ganados a cada uno de los órganos
demanda, ya sean tejidos, células, compartimentos
subcelulares o sistemas orgánicos más complejos
(Komor, 2000).
La asignación y la distribución de los fotosintatos forman
el complejo de la economía del carbono. Este proceso
inicia con la fotosíntesis foliar, tanto en la fase dependiente
de la luz como en la fase no dependiente, continúa con
la interacción fotosíntesis-respiración y respiración
metabolismo secundario, para finalizar con la formación
de carbohidratos estructurales y de reserva, en una red
de pasos metabólicos, en los cuales la expresión genética
y los aspectos ambientales tienen su alta carga de
responsabilidad. Las ganancias netas del proceso
integral llamadas triosas fosfatadas estarán disponibles
dentro del cloroplasto para iniciar la formación, ya sea
de almidón o para salir al citoplasma y formar azúcares,
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los cuales pueden ser translocados de célula a célula
para completar la carga del floema (Taiz & Zeiger, 2002).
Una vez los azúcares y demás fotosintatos se encuentren
en el floema, una serie de sucesos biofísicos y
bioquímicos se superponen para que los productos de
la fotosíntesis sean enviados a las demandas, las cuales
pueden ser primarias, secundarias, metabólicas o
alternas (Clifford, 2004; Patrick, 1997). De la capacidad
de las especies para llenar sus órganos demanda
depende el rendimiento agronómico y el índice de
cosecha, elementos fundamentales para la
competitividad de los agroecosistemas. La calidad de
los órganos cosechados es otro factor determinante en
esta compleja red de la vida vegetal, conocida como la
relación fuente- vía- demanda de fotoasimilados.
En este artículo, se hace un análisis de la relación fuente-
vía-demanda de fotoasimilados, con base en
experiencias propias y hallazgos de otros autores, con
énfasis en plantas leñosas de origen tropical y
subtropical. Se busca aclarar los aspectos que la
determinan y la manera como se puede modificar, para
mejorar los rendimientos agronómicos en los sistemas
de producción modernos.
CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Definición de fuente. Una fuente de asimilados es aquel
órgano capaz de autorregular sus necesidades
metabólicas para poder exportar recursos a otros
órganos en la misma planta (Buwalda & Piller, 1996).
Son órganos exportadores netos de carbono, el cual
puede estar en forma de carbohidratos de reciente
síntesis o almacenados temporalmente (Komor, 2000).
Las hojas, se han considerado como el ejemplo de
fuentes de fotoasimilados, siempre y cuando hayan
llegado a su madurez, normalmente cuando tienen más
del 50% de su lámina foliar extendida. Las semillas, tallos
de plantas frutales y maderables, ya sean caducifolias
o perennes, tallos y raíces modificados como órganos
de almacenamiento, se consideran fuentes dependiendo
del estado de desarrollo del vegetal (Goldschmidt, 1998).
Definición de demanda. Las demandas o mal llamados
vertederos o sumideros son órganos que debido a su
naturaleza o estado de desarrollo no son capaces de
autosostenerse y por tanto necesitan ser abastecidos
Artículo Técnico
de fotoasimilados por otros órganos de la planta. Las
hojas en estado inmaduro, es decir, cuando no han
alcanzado aun en máxima capacidad fotosintética, son
consideradas demandas, así como los meristemos
primarios y secundarios, los órganos temporales de
almacenamiento, las estructuras de defensa ambiental,
partes senescentes y compartimentos celulares
específicos. Son importadores netos de fotoasimilados
(Farrar, 1996).
Varias clases de demandas se pueden encontrar en las
plantas. Primarias, que corresponden a aquellas
atendidas de forma prioritaria a la hora de distribuir los
fotosintatos, como son meristemos, flores, frutos y
semillas. Secundarias, representan órganos de
almacenamiento temporal de tipo vegetativo, como
tubérculos, cormos, bulbos y rizomas. Alternas son
especialmente tejidos y conjuntos de células propias de
una especie vegetal, las cuales alcanzan el llenado luego
que se cumple el abastecimiento de las demandas
primarias, siendo ejemplos de ello las acumulaciones
de celulosa para la formación de fibra en algodón, lino
y fique. Adicionales son consideradas en la gran mayoría
de casos como no deseadas agrícolamente, pues van a
suplir necesidades de otros organismos, ya sea que
estén en forma mutualista, simbiótica o parásita.
Metabólicas, son aquellas que se manifiestan cuando
el llenado de los órganos cambia a nuevos materiales
diferentes a azúcares, como el caso de lactíferos, resinas
y aceites esenciales (Venkateswarlu & Visperas, 1989).
Patrones de translocación fuente y demanda. De
acuerdo a Taiz & Zeiger (2002) y Rae et al. (2005), la
savia no tiene un patrón característico de translocación,
a diferencia de la corriente xilemática. Puede ser
basipétalo o acropétalo y no responde a la fuerza de la
gravedad. El anillado y los estudios de marcación
radioactiva soportan los modelos y los patrones de
translocación. La vía fuente-demanda obedece a
patrones anatómicos y de desarrollo, los cuales son:
Proximidad, entendida como la acción directa que ejerce
una demanda para suplir sus necesidades de la fuente
o fuentes más próximas. Desarrollo, explica por qué la
importancia del llenado de demandas depende del
estado de desarrollo de las mismas; mientras las raíces
y los brotes aéreos son fuentes primarias en el estado
vegetativo, cuando se alcanza la diferenciación floral,
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Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca
las flores y luego los frutos son atendidos con prioridad.
Conexiones vasculares, las hojas ofertan y llenan
preferentemente las demandas que se encuentran
conectadas directamente por los elementos cribosos,
las hojas con distancia angular cercana a los 144°, usan
vías separadas de traslocación, mientras que hojas con
ángulos de separación menores a 72° usan la misma
vía de llenado. Anastomoses, efecto alterno a las
conexiones directas cuando éstas no existen o son
alteradas, entonces las conexiones laterales se convierten
en la vía de llenado.
Materiales transportados. La sacarosa es el principal
producto transportado en el floema, normalmente en
concentraciones de 0,3 a 0,9M, dependiendo de la
especie (Thompson, 1999). Adicionalmente, se
transportan manitol, sorbitol, rafinosa, estaquiosa y
verbascosa, los tres últimos son azúcares no reductores
como la sacarosa (Taiz & Zeiger, 2002). El nitrógeno,
se puede encontrar en el floema como componente de
aminoácidos, especialmente glutamato y aspartato o
sus respectivas amidas glutamina y asparagina, en
especies que no fijan N del aire y ureidos en especies
fijadoras (Takashima et al. 2004). También hormonas
endógenas, incluyendo auxinas, citoquininas, giberelinas
y ácido absícico, nucleótidos, fosfatos y proteínas (Urban
et al. 2006). Los elementos inorgánicos que se movilizan
en el floema son potasio, magnesio, fósforo y cloro.
Calcio, boro, azufre, hierro elemental y nitrógeno nítrico
no son movilizados en la corriente floemática o están en
concentraciones a veces no detectables (Hao &
Papadopoulus, 2004).
Tasas de movimiento. Existen dos formas de cuantificar
las tasas de movimiento de los fotoasimilados: La
velocidad, entendida como la distancia lineal recorrida
por tiempo y la tasa de transferencia de masa, la
cantidad de sustancia que pasa por una sección del
floema. En el primer caso, se han reportado valores
de 0,3 a 1,5m·h-1 (Rae et al. 2005), mientras que en el
segundo las magnitudes pueden estar entre 1 y
15g·cm-2·h-1 (Taiz & Zeiger, 2002). De cualquier forma,
las velocidades y las tasas de transferencia de masa
dentro del floema sobrepasan las velocidades de difusión
a corta distancia, lo cual se convierte en un problema
para que se cumplan los postulados del modelo de
Münch (Andersen, 2003; Komor, 2000).
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Mecanismo de translocación. La translocación de
fotoasimilados y otros compuestos metabólicos y
elementos esenciales, se lleva a cabo vía floema. El floema
es un conjunto de células vivas llamadas elementos
cribosos en angiospermas y células cribosas en
gimnospermas. Los elementos cribosos no poseen núcleo
pero si vestigios de retículo endoplasmático, una delgada
pared primaria, el citoplasma formando un continuo entre
célula y célula, conectado por los poros de los platos
separadores de ellas y algunos plastidios. Lo
complementan las células acompañantes, las cuales se
conectan a los elementos cribosos por abundantes
plasmodesmos, pero no así con las células del parénquima.
El floema de las plantas superiores transloca, a parte de
azúcares, producto de la fotosíntesis, una gran diversidad
de macromoléculas, como proteínas y RNA, así como
algunos patógenos (Thompson & Schultz, 1999).
De acuerdo al modelo de flujo de presión de Münch, el
movimiento de solutos se da por flujo de masa y es
conducido por un gradiente de presión entre la fuente y
la demanda. En los tejidos fuente, la carga de sacarosa
provoca una entrada de agua al floema proveniente del
xilema, donde el potencial hídrico es menos negativo.
Esta carga de agua causa un aumento en el turgor y
promueve el movimiento vía demanda donde el potencial
de solutos es bajo. Además es un sistema de transporte
dinámico capaz de conducir xenobiontes, lo que ha
facilitado el uso de ingredientes químicos para la
protección de cultivos. Oparka & Santa Cruz (2000),
afirman que la mayoría de macromoléculas observadas
en los exudados del floema tienen su origen en las células
acompañantes, pasan a los elementos cribosos, previa
descomposición en unidades más pequeñas y luego son
transportadas a diversos puntos donde vuelven a
reordenar su estructura, así evitan ser seleccionadas por
las cribas del floema.
El modelo de flujo de presión está siendo confirmado,
debido a que se han planteado diversos supuestos que
irían en contra del modelo. En primer lugar, ¿qué pasaría
si la proteína P sellara los poros de los platos en los
elementos cribosos? El transporte bidireccional en un
mismo elemento criboso no se puede dar. La hipótesis
del modelo de flujo de presión requiere de un gradiente
positivo de presión; sin embargo, la presión de turgor
puede ser alta en los elementos de la fuente y baja en
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2006
los elementos cribosos y en los tejidos demanda,
pudiéndose presentar resistencia al transporte.
Finalmente, la vía no requiere gastos energéticos altos,
entonces la restricción de adenosín tri fosfato (ATP, por
sus siglas en inglés), condiciones estresantes de la planta
e inhibidores metabólicos no restringirían el transporte.
Esta inquietud queda pendiente por resolver con nuevas
investigaciones. Como complemento, los mecanismos
de transporte en gimnospermas pueden ser diferentes
y requieren de mayor investigación.
Carga del floema. Luego de realizarse la fotosíntesis foliar
en el estroma del cloroplasto, las triosas fosfatadas,
producto del ciclo de asimilación de carbono, pueden
tomar dos alternativas: servir como base para la síntesis
de almidón o salir del cloroplasto vía antiporte con los
iones fosfato hacia el citoplasma donde serán la base
para la síntesis de sacarosa. Estos dos mecanismos son
realizados por las células del mesófilo y de allí se deben
trasportar los fotoasimilados hacia las células
acompañantes del floema y luego a los elementos
cribosos (Komor, 2000). Este transporte denominado de
corta distancia puede ser llevado a cabo vía simplasto,
gracias al modelo de flujo de presión y por medio de los
plasmodesmos (figura 1), o vía apoplasto, donde las
moléculas deben salir de las células del mesófilo, llegar a
los espacios libres de difusión y entrar a las células
acompañantes del floema. En este segundo caso, se
requiere de energía para el transporte la cual es generada
por transportadores de sacarosa, en forma de bombas
de protones (Taiz & Zeiger, 2002; Rae et al. 2005).
La comprobación del tipo de carga apoplástica, se realizó
en plantas mutantes de tomate que no decodificaron los
transportadores de sacarosa y donde se pudo ver la
interrupción del paso de dicho azúcar (Rae et al. 2005).
El entendimiento pleno de la vía de transporte apoplástico
a corta distancia aún no se ha dilucidado completamente,
pero se afirma que las células del parénquima vascular
son las encargadas de realizarlo, teniendo en cuenta la
poca conexión plasmodésmica de estas con los elementos
cribosos. De acuerdo a Larcher (2003), la regulación de
la carga de sacarosa se debe a al potencial de solutos, es
decir, la presión de turgor de los elementos cribosos, a la
concentración de sacarosa en el cloroplasto, a la
disponibilidad de proteínas tipo simporters y a la
disponibilidad de potasio en el apoplasto.
Artículo Técnico
Figura 1. Carga simplástica del floema. S=sacarosa. Las líneas simples muestran el sentido del transporte, a corta distancia, la
línea doble el transporte a larga distancia en el floema.
Respecto a las especies que pueden tener carga
simplástica, se citan a aquellas que poseen en su
anatomía células intermedias entre el mesófilo y las células
acompañantes de los elementos cribosos, como en
calabaza, melones, pepinos, ahuyamas y otras
cucurbitaceas (Toit et al. 2004). El modelo de atrape
polimérico explica el mecanismo de carga del floema en
las hojas fuente (Lacointe et al. 2002). El tipo de carga
del floema, se correlaciona con la familia botánica y con
las condiciones climáticas. Plantas con abundantes
plasmodesmos en su composición anatómica son
representativas de carga simplástica, como el caso de
árboles y de arbustos de regiones tropicales y
subtropicales y posiblemente vides (Schaffer et al. 1999).
Plantas originarias de climas estaciónales tienen poca
densidad de plasmodesmos y por ende necesitan usar el
tipo de transporte apoplástico para cargar el floema.
También son de este tipo las plantas que crecen en climas
secos y condiciones xerofíticas (Tekalign et al. 2005).
Descarga del floema y transición fuente demanda. Se
postula que la descarga del floema es un mecanismo
análogo a la carga del mismo, pero esto no resulta ser
7
Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca
del todo cierto ya que existen aspectos de orden
anatómico y fisiológico que se apartan del supuesto.
Primero, se da una descarga de los elementos cribosos,
luego un transporte a corta distancia que involucra tres
o máximo cuatro células y finalmente un proceso de
almacenamiento y metabolismo de las sustancias
transportadas. El papel de los transportadores en la salida
de la sacarosa y otros fotoasimilados no es tan clara
como en la carga del floema, como tampoco se han
identificado las proteínas responsables del transporte
apoplástico en las células demanda (Rae et al. 2005).
La descarga del floema puede ser simplástica o
apoplástica. Es simplástica en hojas nuevas de
dicotiledóneas, como también en meristemos apicales
y radicales donde existen pocos espacios libres de
difusión. También poseen descarga simplástica los
órganos que almacenan almidón y proteínas. El ejemplo
de descarga apoplástica está en las semillas en
desarrollo, tallos de caña de azúcar, cormos de arracacha
y pastos (Yang et al. 2002; Ortiz et al. 2000). El transporte
a corta distancia requiere energía metabólica pues en la
gran mayoría de células de los órganos demanda no
existen plasmodesmos y, por tanto, se debe atravesar
Revista U.D.C.A. Actualidad & Divulgación Científica 9 (1): 3-19
constantemente paredes y membranas celulares y
tonoplastos. En las vías de descarga que incluyen el
apoplasto, la sacarosa puede ser degradada a
monosacáridos, glucosa y fructosa y así puede ingresar
a los tejidos de almacenamiento (Patrick, 1997).
Se conocen sólo dos vías de degradación de la sacarosa
en plantas. Una catalizada por invertasas (INV), la cual
produce glucosa más fructosa y otra catalizada por la
enzima sacarosa sintetasa (SS), la cual produce fructosa
más UDP-glucosa (Koch, 2004). Las invertasas se
pueden encontrar en la pared celular (INVP), en el
citoplasma (INVC) o en tonoplasto (INVT) y cumplen
papel fundamental en la estimulación genética y
sensorial, producto de la disponibilidad de
monosacáridos. Esta estimulación lidera las vías de
acumulación de azúcares en las células y tejidos
demanda, siendo más importantes en el tipo de
descarga apoplástica, pues en ella se involucra el paso
de azúcares a través de membranas. Las INVC tienen
actividad mínima pero fundamentales en la degradación
de sacarosa, ya sea cuando se presenta descarga
simplástica o apoplástica. Las INVP y las INVT generan
abundantes señales base del metabolismo, entre las
cuales se destaca la iniciación hormonal, el crecimiento
celular por expansión y la regulación osmótica (Patrick,
1997; Koch, 2004). Son muy activas durante las etapas
iniciales de desarrollo de los tejidos y disminuyen en la
maduración. Sin duda alguna, el papel de las invertasas
es fundamental en el crecimiento y llenado de las
demandas, especialmente aquellas con descarga vía
apoplasto, como semillas, granos de polen, raíces y
tubérculos, donde no hay conexión plasmodésmica entre
el floema y las células de los vertederos.
El papel de la SS radica en la biosíntesis de polisacáridos,
la formación de paredes celulares, de fibras de celulosa
en algodón y fique y, de almidón en tubérculos y otros
tallos modificados. Es posible que los depósitos de lignina
y celulosa en la madera en plantas con crecimiento
secundario también esté determinada por la acción de la
SS (Koch, 2004; Rae et al. 2005).
La transición de la hoja de demanda a fuente es
progresiva. Comienza cuando el 25% de la lámina foliar
está extendida y finaliza cuando se logra la expansión
del 40 o 50% de la hoja. Normalmente, la transición
comienza en el ápice foliar y continúa hasta terminar en
el peciolo, siendo este la última parte en cambiar de
asignación de trabajo (Goldschmidt, 1998).
8
2006
ASIGNACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA
MATERIA SECA
Se entiende por asignación al conjunto de pasos para
regular el carbono fijado y así abastecer las diferentes
vías metabólicas de la planta. La distribución hace
referencia a la partición de los fotoasimilados de forma
diferencial en los distintos órganos de las plantas. La
asignación incluye el almacenamiento, la utilización y el
transporte del carbono fijado, el cual puede ser usado
para la síntesis de compuestos de almacenamiento,
utilización en el metabolismo primario y secundario o la
síntesis de compuestos translocados. La asignación es
regulada en las hojas fuente, con base en puntos de
control, que no son otra cosa que juegos enzimáticos,
los cuales van a permitir ya sea la regeneración de
intermediarios para el ciclo de Calvin-Benson, la síntesis
de almidón o la síntesis de sacarosa y su división en
centros de almacenamiento temporal y en el transporte
a larga distancia (Thornley & Canell, 2000; Bustan &
Goldschmidt, 1996). Dentro del grupo de enzimas
reguladoras de la asignación de carbohidratos están la
sacarosa fosfato sintetasa, la ADP glucosa pirifosforilasa
y la fructosa 1,6 bifosfatasa (Lacointe et al. 2002).
En cuanto a la distribución, la competencia de los
órganos demanda por los fotoasimilados es el aspecto
más importante en las plantas cultivadas. Se sabe que
la fuerza de la demanda está en función de su tamaño y
de su actividad (Tekalign & Hamme, 2005; Cabrera,
2002.; Daymond & Hadley, 2002). El tamaño es
proporcionado por el número y la capacidad de llenado
de cada órgano, mientras la actividad está gobernada
por la actividad enzimática para jalonar los recursos.
Cambios en la relación fuente-demanda causan en el
tiempo una alteración en la actividad en la fuente.
Señales a larga distancia pueden coordinar las
actividades de la fuente y la demanda. Las señales
pueden ser físicas, como presión de turgor o químicas,
como balance hormonal y concentración de
carbohidratos (Centritto, 2005).
La asignación de asimilados fotosintéticos es la parte
central en los procesos de modelación en la economía
del carbono, especialmente en plantas leñosas. Según
Lacointe et al. (2002), cuatro modelos han sido
empleados para explicar la forma como se dividen los
carbohidratos para el metabolismo vegetal. Los modelos
Artículo Técnico
empíricos, donde la asignación se ha medido de manera
experimental; los modelos basados en arquitectura de
planta y reglas de crecimiento alométrico, incluyendo
diferentes clases de balances funcionales entre las partes
de las plantas; los modelos proporcionales o basados
en el papel del orden prioritario, fundamentados en reglas
asignadas de acuerdo a las relativas necesidades de
carbono, especialmente respiración, crecimiento y
transporte y aquellos fundamentados en el transporte
de solutos mediante un gradiente de concentración entre
fuentes y demandas, los cuales pueden ser considerados
como una simple modificación del modelo de flujo de
presión planteado por Münch.
ASIGNACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DEL
CARBONO EN PLANTAS LEÑOSAS
Con base en los trabajos de autores, como De Jong &
Grossman (1994); Schaffer et al. (1999); Iglesias et al.
(2002); Matsuura et al. (2001); Morinaga et al. (2002) y
Hanafi & Halimah, (2004), el análisis y la comprensión
de las relaciones fuente demanda de fotoasimilados en
plantas leñosas se han fundamentado bajo las siguientes
estrategias: Anillado, que consiste en el desprendimiento
cuidadoso de una parte de la corteza en una rama donde
se quiere medir la circulación de los productos. No se
afectan las traqueidas, por tanto, el flujo xilemático no se
interrumpe evitando afecciones en el continuo suelo-agua-
atmósfera. El anillado permite interrumpir el paso de
fotoasimilados a otros lugares diferentes de la rama,
evitando las posibles interacciones con otras partes del
árbol. Selección de frutos, conocido también como
regulación de la carga; este procedimiento se usa para
modificar directamente el tamaño de la demanda.
Defoliación parcial, provocando que las fuentes, ya sean
próximas o lejanas, suspendan definitivamente su acción
y permitan medir su capacidad de llenado.
Suplementación de sacarosa a las hojas, básicamente
para facilitar la disposición del disacárido en los espacios
intercelulares y los elementos cribosos. Aplicación de CO2
marcado radioactivamente, para cuantificar las
proporciones de carbono translocadas en determinados
tiempos. Normalmente se utiliza una combinación de dos
o más de las técnicas mencionadas anteriormente para
los experimentos del caso.
Los estudios para determinar los principales aspectos
que determinan la forma como se asigna y se distribuye
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Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca
el carbono en plantas leñosas, se han realizado en
frutales de hoja caduca y en menor escala en frutales
de hoja perenne. En algunos pocos casos, las especies
forestales han sido objeto también de esta
experimentación (Lacointe et al. 2002; Mandre et al.
2002; Takashima et al. 2004). Se mencionarán los
casos más cercanos a especies bajo condiciones
tropicales y subtropicales, haciendo especial énfasis a
aquellas de interés económico para la agricultura
colombiana.
Bustan et al. (1996) evaluaron el anillado y la selección de
frutos en Citrus paradisi y C. reticulata en el peso final de
los frutos y la acumulación de carbohidratos en la planta.
Demostraron que en toronja, la demanda de asimilados
excede la oferta de los mismos, ocasionando una limitación
por actividad de la fuente, cuando el fruto alcanzó 20g de
peso, a los 120 días de la antesis. En mandarinas, el tamaño
final del fruto es alterado por la alta carga de demandas,
pues la planta no tiene una eficiente autorregulación para
la selección natural y se produce sobrefructificación durante
un periodo con el agravante de inducir la vecería en el
siguiente periodo productivo. Moriondo et al. (2000)
encontraron en vid que la selección de bayas en los racimos
afectan considerablemente el tamaño de la fruta y el
contenido de sacarosa, la cual es fundamental en la calidad
del mosto para vinos. El experimento de Lenz (2000) en
cítricos, hace un aporte adicional, puesto que además de
evaluar la movilidad de fotoasimilados también estimó la
forma como los nutrimentos son distribuidos bajo diferentes
balances fuente y demanda. Los resultados mostraron que
el potasio y el calcio disminuyeron en las hojas de árboles
con la carga normal de frutos y se incrementaron
linealmente al realizar poda selectiva de los mismos.
Ito et al. (2002) consideran que en perales la floración
se logra solo cuando un número mínimo de nudos se
haya formado en el eje terminal y este número de nudos
va a depender del aporte de fotoasimilados,
especialmente sorbitol, a finales de la cosecha anterior
y hasta antes de la caída total de hojas. Es claro que la
acumulación y almacenamiento temporal de azúcares,
nitrógeno y almidón no es solo una característica de
las plantas deciduas, pues en plantas de hoja perenne
también se han encontrado grandes cantidades de estos
productos almacenados de forma temporal entre
cosecha y la iniciación de la nueva floración,
especialmente en plantas susceptibles a vecería, como
mango, guanábana, aguacate y macadamia (Takashima
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et al. 2004; Urban et al. 2006). En Kiwi, Famiani et al.
(1997), encontraron que el anillado incrementó el peso
fresco y seco de los frutos y que una relación hoja fruto
de 4:1 se logró incrementar el peso del fruto en 50%.
Cuando se tenía menos de una hoja por fruto, el peso
fresco del mismo se redujo fuertemente. Estos
investigadores encontraron que se requieren 48cm2 de
área foliar para lograr la producción de un gramo de
materia seca en el fruto, un dato de mucha importancia,
pues es de esta forma como se debe manejar la relación
fuente-demanda en frutales. Especies como la
guanábana, en estados productivos no almacenan
suficientes fotosintatos en los tallos para soportar una
marcada disminución del tamaño de la demanda. El
gran tamaño del fruto y el hábito de fructificación
cauliflora hace que se necesite cuando menos un área
foliar mínima de 1250cm2 por cojín floral efectivo para
no afectar el llenado (Soriano, 1995).
En vid existen varios estudios conducentes a encontrar
la mejor relación entre el tamaño de los racimos y el
área foliar mínima responsable del llenado eficiente (Van
den Heuvel et al. 2004). Morinaga et al. (2002)
sostienen que en este tipo de frutales, la carga de la
fruta tiene un importante efecto en la productividad y la
calidad, así como en el desarrollo de raíces, crecimiento
vegetativo del árbol, almacenamiento de fotoasimilados,
tolerancia al frío y éxitos en las siguientes cosechas. Estos
investigadores afirman que altas cargas de fruta, por
ejemplo, dos racimos por sarmiento o un racimo sin
selección de bayas, reducen la producción de nuevos
brotes y la cantidad de raíces nuevas, situaciones
contraproducente para una planta perenne. También
encontraron que la cantidad de azúcares no reductores
fue menor con mayores volúmenes de demandas por
planta.
Para frutales de trópico alto, Cabezas & Novoa (2000)
describen la forma cómo se afectó el peso de los frutos
de lulo con la poda de hojas y la selección de las
demandas fructíferas en los racimos. Se logró obtener
la mejor relación hojas:fruto, cuando se dejaron dos
hojas proximales a un racimo de cuatro frutos, mientras
que la poda severa de frutos, dejando solamente uno o
dos por cojín floral, no significó incrementos de
consideración en la materia seca ni en la materia fresca
de la fruta. Alvarez & Ruíz (2004) encontraron que las
plantas de uchuva pueden tolerar hasta un 33% de
defoliación sin afectar la calidad ni el peso de los frutos
10
2006
cosechados; además proponen el manejo de la
remoción de un fruto por cada tres formados en la planta
para tener homogeneidad en la cosecha y reducir las
fracciones de frutos no aptos para mercados
competitivos. Para Cyphomandra betacea, se encontró
que se necesitan alrededor de 220cm2 de área foliar
permanente para el llenado de un fruto de 100g de peso
fresco, siendo las cuatro hojas más cercanas al racimo
las encargadas de aportar el mayor volumen de
fotoasimilados (Parra, 2003). Estos tres trabajos
solanaceas, producto de la investigación en condiciones
tropicales, son ejemplo de lo que se puede realizar en
otras especies para conocer con detalle el
funcionamiento fisiológico de la partición del carbono.
DeJong & Grossman (1994) propusieron un modelo
integral para árboles frutales deciduos el cual tiene amplia
aceptación en la actualidad (figura 2). Este modelo enfatiza
en la importancia de la respiración de mantenimiento,
la cual es atendida prioritariamente al crecimiento y, por
tanto, en ocasiones se debe hacer uso de las reservas
de tallo, raíz y ramas para equilibrar los gastos, ya sea
en el periodo vegetativo o reproductivo del árbol. Gracias
a que este tipo de plantas son eminentemente
estacionarias y están perfectamente controladas por las
condiciones ambientales macroclimáticas, el modelo es
confirmado plenamente en la práctica.
No sucede lo mismo con plantas de follaje permanente,
donde las tasas fotosintéticas están en función de las
necesidades de las demandas, las cuales en un momento
dado pueden superponer sus requerimientos y así hacer
que las hojas produzcan más fotoasimilados para
atenderlas. En la figura 3, se presenta una propuesta de
los principales aspectos que gobiernan la economía del
carbono en plantas leñosas perennifolias. El esquema
parte de la base que en este tipo de plantas la cantidad
de reservas en tallos y raíces es baja, gracias a que se
mantiene follaje fotosintéticamente activo de forma
permanente. Se divide la respiración decrecimiento y
mantenimiento, se presta especial cuidado en los gastos
de transporte de asimilados así como la producción de
metabolitos secundarios y finalmente, se incluye la
fotosíntesis del fruto, que aunque no aporte gran cantidad
de fotoasimilados para el llenado, sí compensa los gastos
de la respiración de dicho órgano. Es importante validar
este modelo en la práctica en algunos grupos de
plantas con características morfológicas y fisiológicas
similares para saber su eficiencia y exactitud.
Artículo Técnico Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca

Figura 2. Modelo para ilustrar el flujo de carbono en frutales de hoja caduca. Adaptado de DeJong & Grossman, 1994. Las líneas
sólidas hacen referencia al flujo de hojas al resto de órganos y las interrumpidas a retroalimentación desde el tallo y raíz.

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Revista U.D.C.A. Actualidad & Divulgación Científica 9 (1): 3-19 2006

Figura 2. Figura.3. Diagrama representativo del flujo y la economía del carbono en plantas perennifolias leñosas. Las líneas
continuas representan la secuencia de distribución y de asignación del carbono fijado en la fotosíntesis, mientras las líneas
discontinuas representan la posible retroalimentación de demandas cuando la fotosíntesis sufre algún efecto detrimente. Las
líneas rojas indican la resistencia encontrada en el trasporte, la cual es una demanda adicional de carbono. Propuesta por el autor.

Regulación de fotosíntesis por medio de la demanda.
El balance de las demandas en cítricos (Lenz, 2000;
Iglesias et al. 2002) y en mango (Lechaudel et al. 2005)
es mediado por el contenido de carbohidratos en la hoja.
El efecto de la demanda en la fotosíntesis es
controversial. En general, se asume que la fotosíntesis
está en función de los carbohidratos que necesita la
demanda. El efecto de la demanda en la fotosíntesis
puede operar como un mecanismo de
retroalimentación-alimentación, controlado por medio
de los niveles de carbohidratos en las hojas (Cruz-
Aguado & Pérez, 2000; Cabrera, 2002). La acumulación
de grandes cantidades de almidón puede dañar los
cloroplastos o restringir la difusión de CO 2, en el
mesófilo, generando posiblemente un descenso en la
conductividad estomática y, por tanto, cerrando los
estomas y así evitar la entrada de carbono (Veneklas &
Ouden, 2005; Marcelis, 1996). La acumulación de
azúcares en la hoja puede inducir a estrés osmótico y el
consecuente cierre estomático. También pueden existir
genes que son represivos de azúcares (Toit et al. 2004).
Iglesias et al. (2002) realizaron un ensayo en mandarinos,
a los cuales les aplicaron varios tratamientos para

12
Artículo Técnico
Figura 4. Efecto de diferentes tratamientos para modificar las relaciones fuente demanda de asimilados en la fotosíntesis neta de
los Citrus reticulata (Iglesias et al. 2002). Datos expresados en µmol·CO2·m-2·s-1
modificar la fuente y la demanda. Con aplicación
suplementaria de sacarosa, anillado de ramas, selección
de frutos y selección de hojas para medir la fotosíntesis,
la concentración de carbohidratos y pigmentos, se
encontró que los cítricos al ser sistemas de plantas
perennifolias, las cuales siempre mantienen una
producción de hojas en diferentes estados fenológicos,
tienen tasas fotosintéticas entre 4 y 8μmol CO2·m2·s-1,
siendo superior en hojas jóvenes, de mediana edad y
maduras que en hojas senescentes. Encontraron
correlación negativa entre la acumulación del almidón y
la tasa fotosintética. En plantas defoliadas como no
defoliadas, la aplicación de sacarosa como suplemento,
la tasa fotosintética se incrementó entre un 20% y un
25%, mientras que plantas defoliadas parcialmente
incrementaron la tasa fotosintética alrededor del 40%
(figura 4). El anillado, una técnica de uso generalizado
en frutales leñosos, incrementó en 12% el contenido de
almidón en la hoja, pero no así el contenido de azúcares
solubles. La poda de frutos incrementó el contenido de
almidón en 16%, el 22% de glucosa y el 57% de sacarosa
en frutos. La defoliación del 66% de la planta hace
descender entre 40 y 50% el contenido de carbohidratos
en la planta, luego de la cosecha de frutos. El anillado y
13
Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca
la selección de frutos redujeron la tasa fotosintética entre
14 y 26%, mientras que la aplicación de sacarosa lo
hizo en un 56%.
Correlación entre fotosíntesis neta y contenido de
carbohidratos. Las observaciones realizadas respecto
a la acumulación de almidón en las hojas y la correlación
negativa con la fotosíntesis neta han sido ampliamente
difundidas (Tekalign & Hammes, 2005). Esto confirma
que la planta no se desgastará de forma mecánica en
la fotosíntesis cuando en sus hojas existan reservas de
carbohidratos y más bien comenzará a asignar recursos
a otros campos, como la producción y la síntesis de
proteínas y de metabolitos secundarios y carbohidratos
estructurales. La significancia estadística entre azúcares,
pigmentos y área foliar no es alta en cítricos (Lenz, 2000),
pero sÍ en papa (Tekaling & Hamme, 2005), en trigo
(Cruz- Aguado & Pérez, 2000) y en maní (Awal et al.
2003), dando a entender que las plantas leñosas tienen
gran diferencia con los modelos de especies herbáceas
en la asignación y la distribución de la materia seca.
Cuando se aplicó sacarosa adicional a las plantas
leñosas, el valor que más se correlacionó de forma
negativa fue el contenido de almidón con la tasa de
fotosíntesis.
Revista U.D.C.A. Actualidad & Divulgación Científica 9 (1): 3-19
Se evidencia que el efecto de la demanda en la fotosíntesis
puede operar completamente como un mecanismo
regulador, dependiendo de la disponibilidad de
carbohidratos en las hojas. En general, se acepta que la
regulación de la fotosíntesis por efecto de la demanda
puede ser demostrada estudiando la alteración de las
tasas fotosintéticas promovidas por la relación fuente-
demanda. La producción de materia seca por unidad de
área foliar es una observación complementaria que puede
ayudar a aclarar la importancia de la limitación de la
fuente, dependiendo de la fotosíntesis. De acuerdo a lo
reportado por Iglesias et al. (2002), la acumulación de
azúcares en hojas de especies cítricas causa una inhibición
en las tasas de fotosíntesis, lo cual se conoce como efecto
inhibitorio por producto terminado. La compensación
fotosintética después de remover parcialmente el número
total de hojas en plantas leñosas, se conoce con el nombre
de fotosíntesis compensatoria.
Los trabajos en cerezos de Flore & Layne (1999) hacen
una contribución básica en plantas caducifolias, en las
cuales los carbohidratos de reserva son necesarios para
sostener el crecimiento cuando las plantas son
sometidas a condiciones de estrés, dormancia fisiológica
y primeros días después del inicio de la brotación. Las
tasas fotosintéticas, para cerezo agrio, se establecieron
en 21,5μmol CO2.m-2.s-1 y en cerezo dulce de 17,9μmol
CO2.m-2.s-1 . El modelo de producción en dardos es más
eficiente que el sistema convencional. La respiración
puede afectar el balance total del carbono en el estado
de reposo, cuando la temperatura se incrementa. Las
plantas leñosas tienen 44vcmax de carboxilación y
97Jmax de transporte de electrones. El CO2 intracelular
desciende con el aumento de la asimilación de CO2 y
con los contenidos de nitrógeno en la hoja. Los cerezos
tienen entre 75 y 80μmol CO2 mol de flujo fotónico
fotosintético (FFF) como punto de compensación de
luz, pero no se saturan bajo condiciones de alta
luminosidad. La eficiencia fotoquímica es de 2,5 a
2,8nanomol de CO 2·mol -1 , de FFF. Del total de
carbohidratos asimilados, este tipo de plantas utiliza
30,9% en escotorespiración, 69,1% en aprovechamiento
de materia seca para el crecimiento del fruto.
El efecto de la demanda, se demuestra de diferentes
maneras: en incremento fotosintético, como en
descenso fotosintético, incremento de translocación de
carbono a las demandas, mayor producción de materia
seca por unidad de área foliar, comparando árboles con
14
2006
frutos y árboles sin frutos. El efecto de la demanda en la
fotosíntesis neta no ha sido constante y, por tanto, no
se ha podido dilucidar en todas las condiciones. Esto
ocurre posiblemente por una limitación en la fuente,
cuando la fotosíntesis neta está limitada por la
capacidad de reacción para ofertar asimilados. En
cerezos debe ser de menos de dos hojas por fruto (Flore
& Layne, 1999), en lulo menos de dos hojas por racimo
de cuatro frutos (Cabezas & Novoa, 2000), en kiwi
menos de 350cm2 de área foliar por fruto (Famiani et
al.1997), en uchuva menos de una hoja por fruto
(Álvarez & Ruíz, 2004) y en tomate de árbol menos de
2000cm2 de área foliar por racimo (Parra, 2003).
Los efectos de la demanda en la fotosíntesis neta no
son observados en las primeras horas de la mañana,
pues a esta hora se han recibido los fotoasimilados
translocados en la noche, pero sí en las horas de la
tarde cuando se comienzan a agotar las reservas. La
distancia entre la fuente y la demanda también es un
aspecto a considerar cuando se realizan este tipo de
estudios (Lacointe et al. 2002; Rae et al. 2005).
Partición del carbono. En el crecimiento anual de frutales
perennifolios, el primer desarrollo notable ocurre en la
raíz, produciendo luego un flujo de desarrollo aéreo visible.
El segundo flujo de crecimiento radical ocurre al finalizar
la brotación reproductiva. Los patrones de asignación de
la materia seca se estiman así: los árboles en estado de
crecimiento vegetativo, eje central>raíz=hojas>ramas
laterales; árboles con primeros frutos, hojas>eje
central=frutos>laterales>raíz; árboles en plena
producción, hojas>frutos>eje central>laterales>raíz.
Existen factores externos que afectan la distribución de
asimilados, como son el estado hídrico de la planta, el
nivel de luz y la carga total de demandas (Lenz, 2000).
CONTROL AMBIENTAL Y
ECONOMÍA DEL CARBONO
La distribución de la materia seca en las plantas
cultivadas en un determinado tiempo es dependiente de
la disponibilidad de recursos para ser repartidos, la
condición o capacidad de crecer, la habilidad competitiva
de cada órgano y el control que ejerzan las condiciones
ambientales del agroecosistema (De Jong, 1999). Un
árbol o arbusto es una colección de órganos
semiautónomos, cada uno de los cuales ha sido
Artículo Técnico
determinado genéticamente, tanto en el patrón de
desarrollo específico, como en el desarrollo potencial.
El potencial de crecimiento genético es activado o
desactivado por señales endógenas o ambientales. Una
vez activado el potencial de crecimiento genético
interactua con las condiciones ambientales ocurrentes,
temperatura, radiación solar, luz, nutrientes y otras, lo
que determina la capacidad de crecimiento del órgano
(Larcher, 2003). Con base en lo anterior, la realización o
alcance de ese crecimiento será por tanto, una
consecuencia de la capacidad del crecimiento, de la
disponibilidad total de recursos libres y de la competencia
interna por esos recursos.
Efectos del sombreamiento en las relaciones fuente
demanda. De acuerdo a Dusserre et al. (2000), el
balance entre órganos vegetativos y demandas
reproductivas en el algodonero, se afecta ampliamente
por la restricción de recursos, involucrando tanto un
ajuste en el descenso de demandas como en la
incompleta satisfacción de una o varias de ellas. El
sombreamiento del 40% afectó la tasa de crecimiento
de la fibra pero no su peso seco. No obstante, la sombra
disminuyó en un 18% la materia seca de los órganos
vegetativos y en un 10% la de los órganos reproductivos
al final del ciclo. También se afectó la tasa de formación
de cápsulas, debido a la limitación del número de fuentes
competitivas. Van den Heuvel et al. (2004) encontraron
reducciones en área foliar, crecimiento de brotes, peso de
raíces, peso de racimos y peso de frutos de vid cuando
las plantas se sometieron a sombrío por encima del 60%.
Las raíces parecen ser los órganos más afectados por la
deficiencia de luz, a expensas de los órganos aéreos, hecho
que precisa un posible paso de asimilados de la raíz a las
hojas, frutos y nuevas ramas para afectar lo menos posible
la producción.
Efectos de la temperatura en la asignación y distribución
de la materia seca. Higuchi et al. (1998) evaluaron el
efecto de la temperatura en la asignación y la partición
de fotoasimilados en Anonna squamulosa y A.
chirimoya, encontrando que aumentos de temperatura
producen un descenso de la tasa fotosintética en
chirimoya, provocando un desequilibrio entre la parte
aérea y la parte subterránea a favor de la primera, debido
a la mayor tasa de acumulación de almidón en las hojas.
No solamente la temperatura del aire afecta las
relaciones fuente demanda, sino también las del suelo,
15
Cabezas Gutiérrez, M.: Asignación y distribución materia seca
en especial a plantas que tienen órganos de
almacenamiento subterráneo y que por naturaleza
necesitan fijar su producción bajo suelo. Awal et al.
(2003) realizaron un estudio en Arachis hipogea para
evaluar los efectos de la temperatura del suelo en la
producción de semillas y acumulación de materia seca.
Encontraron una relación de tipo lineal inverso para la
relación vainas formadas a biomasa total entre 40 y
18°C, un incremento en el potencial de la fuente (hojas)
entre 25 y 32°C y una mayor actividad de la demanda
entre 18ºC y 25°C. Estos resultados pueden ser usados
para establecer técnicas de manejo en campo para la
especie y así incrementar el índice de cosecha.
Efectos del estado nutricional. Los aportes de Marschner
et al. (1996) para el entendimiento de los mecanismos
que gobiernan tanto la partición de carbohidratos como
la distribución de elementos nutricionales vía suelo-raíz,
demuestran que estos dos aspectos están íntimamente
relacionados y existe una interconexión entre ellos. Se
sabe que el flujo floemático no solo contiene
fotoasimilados sino también nutrientes minerales
requeridos para el crecimiento. Es bien conocido el papel
del nitrógeno en el llenado de grano de cereales, mientras
que investigaciones en tomate han determinado que las
aplicaciones de calcio y magnesio incrementan el
tamaño del fruto y la acumulación de materia seca (Hao
& Papadopoulos, 2004). Del potasio, se afirma que es
fundamental en los procesos de carga y de descarga
del floema, hecho que se ha corroborado por las altas
concentraciones del elemento en células acompañantes
de los elementos cribosos. Aunque el papel del fósforo
en la asignación de la materia seca no es del todo claro,
se tiene en cuenta en los compuestos energéticos claves
de la respiración y la fotosíntesis, entonces también debe
jugar un papel fundamental. Algunos trabajos realizados
en rosas (Cabrera, 2002), en piña (Hanafi & Halimah,
2004), en almendros (Basile et al. 2003), en plátano,
macadamia y mango (Schaffer et al. 1999) así lo han
confirmado.
Efectos de la concentración externa de CO 2. Las
concentraciones de CO2, se incrementan ampliamente
como resultado de las emisiones, producto de la quema
de combustibles fósiles. Las predicciones de cambio en
estas concentraciones podrían generar un incremento
en la cantidad de carbono (C) asimilado en plantas con
metabolismo C3. Los cambios en la respuesta de la
fotosíntesis a las concentraciones elevadas de CO2
Revista U.D.C.A. Actualidad & Divulgación Científica 9 (1): 3-19
afectan el metabolismo vegetal e incrementan las tasas
de crecimiento y los rendimientos de muchas de ellas.
Las elevadas concentraciones conllevan al aumento de
los niveles de compuestos carbonados no estructurales,
principalmente carbohidratos libres y almidón, lo cual
depende de las características genéticas de la especie y
de las condiciones del medio. En general, los
incrementos de almidón son superiores a los de
sacarosa y otros azúcares. El efecto de las elevadas
concentraciones de CO2 en la repartición del C en
rosaceas, donde el sorbitol es la principal forma en que
se transloca el C, ha sido reportada en algunos estudios.
En hojas de manzano, las altas concentraciones de CO2
incrementaron las cantidades de almidón y de sorbitol,
pero no las de sacarosa (Pan et al. 1998). Estos
resultados son distintos a los encontrados por Centritto
(2005), quien no halló respuesta a las aplicaciones altas
de CO2 en cerezos.
En especies, como Manguifera indica, Persea americana
y Macadamia integrifolia, concentraciones de
600μmol·mol-1de CO2 afectaron la distribución de la
materia seca de forma considerable (Schaffer et al.
1999). En las tres especies, se evidenció un incremento
en la masa de las raíces con los altos niveles del gas,
menor proporción en tallos y ninguna diferencia en las
hojas. Los frutos de macadamia y mango también
tuvieron un mayor peso seco, lo que en definitiva muestra
las ventajas de este aspecto en la producción. De tal forma
que si hipotéticamente los niveles de CO 2 se
incrementaran por encima de las 400ppm en el ambiente,
las plantas de origen tropical y de metabolismo C3, serían
unas excelentes captadoras y asimiladoras de este
compuesto, incrementando el rendimiento agronómico.
Otro aspecto a resaltar con los altos niveles de CO2 en
la atmósfera y su influencia en la repartición de
carbohidratos, lo encontraron Tisserat & Vaughn (2003)
en plantas de vivero de Pinus taeda, las cuales se
colocaron a crecer a niveles muy altos de dióxido de
carbono (1.500, 3.000, 10.000 y 30.000μmol·mol-1).
Estos investigadores encontraron que no solo se
incrementó el peso seco de la planta y en número de
hojas formadas, sino que los niveles de metabolitos
secundarios también lo hicieron, hasta las
10.000μmol·mol-1 de CO2. Este hecho resulta de amplio
interés, pues las coníferas son plantas que en la
actualidad se difunden como sumideros de CO 2 y
posibles atenuadores de la contaminación ambiental.
16
2006
CONCLUSIONES
En plantas leñosas, la asignación y la distribución de la
materia seca está en función de la capacidad de llenado
de las demandas. No necesariamente una alta tasa de
acumulación de carbohidratos producto de la fotosíntesis
es garante de altos rendimientos agronómicos, pues si
las demandas no son lo suficientemente eficientes, se
producirá una autorregulación para bloquear el llenado
de las mismas.
Las plantas leñosas con follaje perennifolio también
almacenan cantidades considerables de carbohidratos
en las hojas, los cuales son usados en el crecimiento de
brotes y llenado de frutos cuando se presenta una
defoliación no planeada o daños en la estructura foliar.
Es difícil proponer un modelo único de asignación y
distribución de materia seca para plantas leñosas, por
cuanto cada especie tiene un comportamiento distinto,
el cual está afectado por las condiciones climáticas y
genéticas.
Las tasas fotosintéticas de las especies caducifolias son
más altas que las de las especies perennifolias, debido
a la menor duración del área foliar efectiva de las
deciduas. Además, por el hecho de permanecer una
época del año sin hojas, las plantas de hoja caduca
deben ser más eficientes y dinámicas en los procesos
de carga, de transporte y de descarga de fotoasimilados.
Se debe investigar más en plantas de origen tropical
respecto a las relaciones fuente demanda de asimilados,
pues los trabajos son escasos y por tal motivo no se
pueden aplicar los respectivos ajustes para incrementar
los índices de cosecha.
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Recibido: Octubre 14 de 2005
Aceptado: Abril 21 de 2006