Biologia – 11º Ano

Tema III -Evolução Biológica

 Dos seres procariontes aos seres eucariontes

A evoluçã o bioló gica é o processo através do qual ocorrem mudanças ou transformaçõ es nos seres
vivos ao longo do tempo, no sentido de adaptaçã o à s condiçõ es do meio.
O planeta Terra é povoado por uma grande diversidade de seres vivos unicelulares e multicelulares
que diferem nos mais variados aspetos: dimensõ es, forma, complexidade de funçõ es, capacidade de
adaptaçã o à s variaçõ es do meio em que habitam. Mas todos os seres vivos têm algo em comum: a
célula, a unidade bá sica da vida, portanto da estrutura, funçã o, reproduçã o e hereditariedade.

 A Teoria Celular afirma que uma célula provém sempre de outra preexistente. Assim, a
explicaçã o para a diversidade da estrutura celular relaciona-se com a histó ria e a origem de vida na
Terra. Os fó sseis mais antigos datam de há cerca de 3500 milhõ es de anos e revelam que as primeiras
células eram procarió ticas, muito simples, sem membranas internas e com DNA nã o encerrado num
invó lucro nuclear. Fó sseis mais recentes, datados de há cerca de 1400 milhõ es de anos, sã o de
eucariontes unicelulares, pois apresentam dimensõ es superiores à s das células procarió ticas e maior
complexidade. Pensa-se que representam o limite superior entre a transiçã o da procariota a
eucariota.

 As primeiras células encontradas no registo fó ssil, devem ter surgido num período que
oscila entre os 3800 milhõ es e os 2800 milhõ es de anos, e assemelham-se aos atuais procariontes,
representados pelas bactérias e pelas cianobactérias. Os dados fornecidos pelos fó sseis e a
simplicidade estrutural e funcional das células procarió ticas constituem os dois principais
argumentos que sustentam a hipó tese dos seres procariontes terem estado na origem da grande
diversidade de vida na Terra.

 Atualmente é praticamente consensual que todos os seres vivos podem ser agrupados em
dois grandes grupos: os procariontes e os eucariontes. O principal critério de distinçã o entre estes
dois grupos é a organizaçã o celular. As células podem ser classificadas em procarió ticas, constituindo
os procariontes, como as bactérias, ou eucarió ticas (animais ou vegetais), constituindo os
eucariontes, como o Homem. Os procariontes apresentam uma organizaçã o mais simples que os
eucariontes, que apresentam um elevado grau de sucesso e colonizam todo o tipo de habitats.

Características Célula procarió tica Célula eucarió tica

Diâmetro 5 μm 40 μm
Parede celular Rígida. Nas plantas, em alguns protistas e nos
fungos é rígida, noutros seres é substituída
pela membrana celular.
Material Sem invó lucro nuclear. O DNA Está encerrado no nú cleo. Apresenta
genético está disperso no citoplasma e é vá rias moléculas de DNA associadas a
constituído por uma simples proteínas.
molécula circulas nã o associada a
proteínas.
Organelos Nã o possui organelos. Apresenta Diversos organelos, como mitocô ndrias,
ribossomas de dimensõ es retículo endoplasmá tico e complexo de
inferiores aos das células Golgi.
eucarió ticas.
Fotossíntese Nos procariontes fotossintéticos Nas fotossintéticas existem cloroplastos.
os pigmentos localizam-se nas
membranas celulares.

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A aná lise de fó sseis permite apenas supor que os eucariontes terã o surgido a partir de um ancestral
procarionte e ocorrendo um sucessivo aumento de complexidade estrutural do mesmo; nã o há
indícios do modo como esta evoluçã o ocorreu.
Fundamentalmente, há dois modelos que tentam explicar a origem dos seres eucariontes: o modelo
autogénico ou autogenético e o modelo endossimbió tico.
Modelo autogénico
A célula procarió tica terá sofrido sucessivas invaginaçõ es da membrana plasmá tica com posterior
especializaçã o dando origem aos diferentes organitos.
O nú cleo ter-se-á formado por invaginaçõ es da membrana que envolveram a molécula de DNA que
existia livremente na célula. Outras membranas evoluíram no sentido de produzir organelos
semelhantes ao retículo endoplasmá tico.
Posteriormente, as mitocô ndrias e os cloroplastos, ter-se-ã o formado através de invaginaçõ es que
rodearam porçõ es do DNA que abandonaram o nú cleo assim formado.

Modelo endossimbió tico

A célula eucarió tica terá surgido de uma associaçã o simbió tica entre diversas células procarió ticas.
Nota: Endossimbiose - associaçã o entre organismos diferentes em que um deles – endossimbionte –
vive no interior do outro – hospedeiro -, beneficiando ambos da associaçã o.

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Segundo a hipó tese endossimbió tica, procariontes de maiores dimensõ es poderiam ter endocitado
procariontes de menores dimensõ es que, apó s resistirem à digestã o intracelular, passariam a
estabelecer uma relaçã o de simbiose está vel. Numa primeira fase, eram endocitados
endossimbiontes capazes de realizar eficientemente a respiraçã o celular aeró bia (procariontes
heterotró ficos aeró bios), de tal forma, que teriam permitido a evoluçã o no sentido de originarem as
atuais mitocô ndrias dos atuais seres eucariontes unicelulares. Numa fase seguinte, teriam sido
endocitados procariontes autotró ficos fotossintéticos (cianobactérias) que evoluíram para os plastos
existentes nas algas e nas plantas.

Este modelo defende que o sistema endomembranar terá surgido de invaginaçõ es da membrana
plasmá tica. O nú cleo parece ter sido formado a partir de uma dessas invaginaçõ es da membrana
plasmá tica, uma vez que estando o DNA circular das células procarió ticas ligado à membrana
plasmá tica, é prová vel que tenha ocorrido o encerramento do mesmo num saco intracelular,
formando um nú cleo primordial.

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Todas as células eucarió ticas apresentam mitocô ndrias. Apenas as células eucarió ticas vegetais
apresentam cloroplastos. Por isso, provavelmente primeiro terá ocorrido uma simbiose com células
com bactérias aeró bias (que evoluíram futuramente para mitocô ndrias) e, posteriormente, algumas
células estabeleceram simbiose com bactérias percursoras dos cloroplastos.

Argumentos Modelo autogénico Modelo endossimbió tico

A favor  Todas as membranas que constituem  Mitocô ndrias e cloroplastos assemelham-se a
os organelos celulares possuem a bactérias na forma, tamanho e estrutura.
mesma composiçã o bioquímica.  Os ribossomas dos cloroplastos e das
 Alguns genes necessá rios ao mitocô ndrias sã o mais parecidos com os da
funcionamento das mitocô ndrias e dos célula procarió tica.
cloroplastos estã o atualmente no  Estes organelos produzem as suas membranas
nú cleo. internas, dividem-se independentemente da
célula e contêm DNA em moléculas circulares
nã o associadas a proteínas.
 Se atualmente existem relaçõ es de simbiose
entre bactérias e alguns eucariontes, no
passado o mesmo poderá ter acontecido.
Contra  Nã o explica o que desencadeou a  Nã o está esclarecido como é que o DNA do
invaginaçã o da membrana celular. nú cleo controla o DNA das mitocô ndrias.
 O DNA das mitocô ndrias (DNA  Nã o explica a formaçã o do nú cleo (isolamento).
mitocondrial) e dos cloroplastos (DNA
plastidial) apresenta uma maior
semelhança com o DNA das bactérias
do que com o DNA presente no nú cleo
das células eucarió ticas. Se o material
genético e as membranas tivessem
todos uma origem comum, como
defende o modelo autogénico, todo o
material genético deveria ser
semelhante, o que efetivamente nã o
acontece.

Alguns investigadores procuraram conciliar as duas

hipó teses, defendendo que os sistemas endomembranares e
o nú cleo resultaram de invaginaçõ es da membrana
plasmá tica, tal como defende a hipó tese autogénica e as
mitocô ndrias e os cloroplastos terã o tido origem em
relaçõ es de endossimbiose, tal como defende a hipó tese
endossimbió tica.

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O modelo endossimbió tico explica de forma satisfató ria a origem das mitocô ndrias e dos
cloroplastos, mas nã o consegue explicar a origem do nú cleo. De forma inversa, o modelo autogénico
explica satisfatoriamente a origem do nú cleo mas nã o explica com coerência a origem dos organelos
mitocô ndrias e cloroplastos. A associaçã o dos dois modelos procura colmatar os pontos fracos de um
dos modelos com os pontos fortes do outro e admite que na evoluçã o dos procariontes terã o
ocorrido fenó menos dos dois tipos.
2. A origem da multicelularidade
Com a evoluçã o para a estrutura eucarió tica, as células aumentaram de tamanho e também as suas
potencialidades metabó licas. Contudo, verifica-se que à medida que o tamanho aumenta, a relaçã o
entre a á rea e o volume diminui, isto é, a á rea aumenta menos do que o volume.

Por isso, apesar do aumento de volume, o aumento de superfície correspondente continuava a ser
insuficiente para as células conseguirem realizar com eficá cia as trocas com o meio (entrada de
nutrientes e oxigénio e eliminaçã o de substâ ncias de excreçã o). Por outro lado, um grande aumento
de volume implicaria uma elevada taxa metabó lica para poder suportar a organizaçã o e o
funcionamento de células de tã o grandes dimensõ es, o que seria condicionado pela diminuiçã o da
superfície de trocas com o meio. Assim, o aumento do volume das células determinou a divisã o
celular, o que implicou que o crescimento fosse feito à custa da multiplicaçã o do nú mero de células e
nã o do seu volume. Assim se originou a multicelularidade.

As células nã o podem aumentar indefinidamente de tamanho. Há duas soluçõ es para este problema:
1) Reduzir o metabolismo celular (menos metabolismo implica menor necessidade de fazer trocas com o
meio);
2) Multicelularidade.

Aumentando o nú mero de células, mesmo que ocupem o

mesmo volume, a á rea de contacto das células com o
exterior aumenta exponencialmente, garantindo as trocas
com eficiência.

O aumento do tamanho da célula leva à diminuiçã o da razã o entre a á rea de superfície e o volume.
Isto significa que:
 Quando há um aumento de volume, aumenta também o metabolismo, mas a célula nã o pode contar com um
aumento equivalente na eficácia das trocas com o meio externo, uma vez que a superfície nã o aumenta na
mesma proporçã o;
 Quanto maior for a célula, menor é a superfície da membrana por unidade de volume de citoplasma capaz
de realizar trocas com o meio externo;
 Cada unidade de á rea de membrana plasmá tica tem de realizar trocas com o exterior para um volume
muito maior de citoplasma;
 Acima de um tamanho crítico, as trocas entre a célula e o meio nã o ocorrem com a rapidez necessá ria para a
vida da célula.

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A multicelularidade mais simples consiste em grupos de células que, apó s a divisã o celular,
permanecem juntas – formaçã o de coló nias. As células agrupadas, no entanto, especializaram-se em
funçõ es distintas, mantendo-se interligadas e interdependentes – diferenciaçã o celular. Este
processo evolutivo levou à formaçã o de tecidos, à organizaçã o destes em ó rgã os que, por sua vez, se
organizam em sistemas, que no seu conjunto constituem um organismo multicelular.

Coló nias sã o grupos de células que se mantêm juntas, podendo

desenvolver algumas açõ es distintas concertadas ou
coordenadas, mas nã o apresentam uma verdadeira
especializaçã o em funçõ es distintas, mantendo-se interligadas
e interdependentes, como acontece num tecido.

Vantagens da multicelularidade
 Aumento de tamanho sem comprometer a eficá cia das trocas com o meio externo;
 Maior especializaçã o com proporcional eficá cia na utilizaçã o da energia;
 Maior independência em relaçã o ao meio ambiente com manutençã o das condiçõ es do
meio interno;
 Grande diversidade de formas e de funcionalidades que possibilitou a adaptaçã o a
diferentes ambientes.

3. Mecanismos de Evoluçã o
A perspetiva evolutiva que foi sendo descrita desde os seres procariontes até aos organismos
multicelulares mantém-se como ideia central na explicaçã o da diversidade da vida e marca a forma
como os bió logos observam e explicam o mundo natural.

Fixismo
A primeira tentativa de explicaçã o da biodiversidade dos seres vivos foi o fixismo. Esta teoria admitia
que as espécies surgiram tal como hoje as conhecemos e nã o sofreram transformaçõ es ao longo da
sua existência. Esta visã o das espécies prevaleceu e, em alguns casos, ainda prevalece fortemente
apoiada por princípios religiosos.

Existem três correntes fixistas que têm comum o facto de defenderem que as espécies sã o unidades
fixas e imutá veis que, num mundo igualmente está tico, surgiram independentemente umas das
outras.

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 Criacionismo - admitia que as espécies foram originadas por criaçã o divina e, como tal, sã o
perfeitas e está veis, mantendo-se fixas ao longo do tempo.
 Hipó tese da geraçã o espontâ nea – referia que os seres vivos surgem por geraçã o
espontâ nea, a partir de matéria inanimada, por açã o de um princípio ativo que atuava sobre a
matéria.
 Hipó tese catastró fica ou das criaçõ es sucessivas – alguns dos seguidores de Cuvier
extremaram as ideias deste, admitindo que as catá strofes eram globais, verdadeiros holocaustos que
destruíam por completo a fauna e flora do planeta. Posteriormente dava-se o repovoamento da Terra
em novos atos de criaçã o.
Tal como Cuvier, Lineu foi um defensor do fixismo, apesar dos seus trabalhos terem contribuído para
o desenvolvimento do evolucionismo.

Evolucionismo
 A classificaçã o dos seres vivos iniciada por Lineu revelou semelhanças entre os seres
vivos, sugerindo relaçõ es de parentesco e uma possível origem comum, levando a que fossem
questionadas as ideias fixistas.
 O estudo dos fó sseis permitiu verificar que algumas espécies encontradas nã o
correspondiam a espécies atuais e que por vezes existiam fó sseis diferentes em estratos
consecutivos.
 As primeiras ideias evolucionistas surgiram em França com Buffon e Maupertuis. Buffon
(1707-1788) foi o primeiro a sugerir abertamente que espécies relacionadas teriam um ancestral
comum. Maupertuis (1698-1759) defendeu as ideias evolucionistas ou transformistas e acreditava
que os seres vivos resultavam de uma seleçã o provocada pelo ambiente.
 Charles Lyell concluiu que as leis naturais sã o constantes no espaço e no tempo.

No século XIX começou, em oposiçã o, a ser defendido o evolucionismo, que considerava que as
espécies se modificavam ao longo do tempo, se iam alterando de forma lenta e gradual originando
novas espécies. Os evolucionistas admitem a existência de mudanças progressivas nos seres vivos a
partir de ancestrais comuns, e sã o essas mudanças que, ao longo do tempo geoló gico, vã o dar origem
às diferentes espécies.

Mecanismos de evoluçã o
A confirmaçã o da Teoria do Uniformitarismo de Hutton, por Lyell, embora relacionada com a
geologia, como já referimos, mostrou ser de fundamental importâ ncia para as bases do
evolucionismo, mas faltavam os modelos explicativos do processo da evoluçã o.

A ideia que a diversidade dos seres vivos resultar de um processo lento e gradual é defendida, apó s
Lyell, por muitos naturalistas mas há dois desses cientistas que marcaram a diferença: Lamarck
(1744-1829) e Charles Darwin (1809-1882).

3.1 Lamarckismo
As ideias de Lamarck, para explicar a existência da evoluçã o, podem resumir-se em dois princípios
fundamentais:
 Lei do uso e do desuso - Se um ó rgã o é muito utilizado desenvolve-se, tornando-se mais
forte, vigoroso ou de maior tamanho. Nos animais que nã o passaram o limite do seu
desenvolvimento o uso mais frequente e continuo de um ó rgã o fortalece, desenvolve e aumenta
gradualmente esse ó rgã o. Por outro lado, a nã o utilizaçã o permanente de qualquer ó rgã o causa o seu
enfraquecimento e deteorizaçã o e diminui progressivamente a sua capacidade para funcionar, até
que finalmente desaparece.

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 Lei da herança dos caracteres adquiridos - As modificaçõ es que se produzem nos

indivíduos ao longo da sua vida, como consequência do uso ou do desuso dos ó rgã os, sã o
hereditá rias, originando mudanças morfoló gicas no conjunto da populaçã o.

 Segundo Lamarck o ambiente condiciona a evoluçã o, levando ao aparecimento de características

que permitem aos indivíduos adaptarem-se à s condiçõ es do ambiente onde vivem. A adaptaçã o
representa, entã o, a necessidade que os seres vivos possuem de desenvolver características
estruturais e funcionais que lhes permitem sobreviver em determinado ambiente.
 De acordo com a lei do uso ou desuso, a necessidade de adaptaçã o a novas condiçõ es ambientais
determina o aparecimento de novas características, em resultado do uso de determinado ó rgã o ou
parte do corpo, que faz com que se desenvolva, e/ou do desuso, que faz com que se atrofie.
 Segundo a lei da herança dos caracteres adquiridos, as novas características adquiridas,
resultantes do uso e desuso dos ó rgã os, sã o transmitidas à s geraçõ es seguintes.

A adaptaçã o é progressiva e um organismo pode desenvolver qualquer adaptaçã o, desde que seja
necessá ria, caminhando assim para a perfeiçã o em interaçã o com os fatores ambientais.

Em síntese, segundo Lamarck, a evoluçã o ocorre em vá rias etapas: alteraçõ es ambientais  criam
novas necessidades nos seres vivos  adquirem novos comportamentos que levam ao
desenvolvimento (uso) ou atrofia (desuso) dos ó rgã os  as novas características sã o transmitidas à
descendência.

Lamarck, ao enunciar a sua teoria evolucionista, baseou-se nos seguintes aspetos:

• O ambiente sofre uma modificaçã o e essa modificaçã o cria nos seres vivos uma
necessidade de mudarem - fator evolutivo;
• Lentamente, por necessidade de adaptaçã o ao meio, os seres vivos vã o usando os seus
ó rgã os, desenvolvendo-os, ou, pelo contrá rio, desusam-nos, o que provoca o seu atrofiamento - lei do
uso e desuso;
• A funçã o que um ó rgã o desempenha vai determinar a sua estrutura (lei da adaptaçã o);
• Os seres vivos adquirem deste modo novas características;
• As novas características vã o ser transmitidas à descendência, que deste modo se apresenta
com a nova característica - lei da transmissã o das características adquiridas;
• As novas características foram adquiridas lentamente, tornando um ser simples num ser
complexo (lei da gradaçã o);
• A evoluçã o ocorre por açã o do ambiente sobre as espécies
que, num tempo relativamente curto, variam na direçã o desejada.

Criticas ao Lamarckismo
 Aspetos como “necessidade de adaptaçã o” ou “procura de
perfeiçã o” nã o se conseguem testar. O Lamarckismo foi muito
contestado pois considerava que a evoluçã o tinha uma finalidade e
que os seres vivos tinham o desígnio de melhorarem e de adaptarem
ao meio.
 A lei do uso e do desuso nã o explicava todas as
modificaçõ es observadas nos seres vivos;
 As modificaçõ es provenientes do uso e desuso dos ó rgã os
sã o adaptaçõ es individuais, visto que na reproduçã o sexuada apenas
as alteraçõ es no DNA transportadas nos gâmetas sã o transmitidas

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aos descendentes.

Negaçã o experimental do Lamarckismo

August Weismann, bió logo alemã o, entre 1868 a 1876, demonstrou experiencialmente que
características adquiridas nã o sã o transmissíveis. O cientista cortou as caudas dos camundongos
(ratos), por vá rias geraçõ es e os seus descendentes apresentavam-na sempre.

Mesmo estando enganado quanto à s suas interpretaçõ es, Lamarck merece ser respeitado, pois foi o
primeiro cientista a questionar o fixismo e defender ideias sobre a evoluçã o.
3.2 Darwinismo
Darwin, durante a sua viagem no Beagle como naturalista, observou a distribuiçã o de organismos em
diferentes habitats e as suas relaçõ es com as formaçõ es geoló gicas, o que contribuiu para
fundamentar a sua teoria. Observou que adaptaçõ es idênticas podem levar a uma evoluçã o
convergente.

Foi durante a sua viagem a bordo do Beagle que Darwin recolheu a maior parte dos dados em que se
baseou para propor a sua Teoria da Seleçã o Natural. Contudo, para além dos dados recolhidos na
viagem, Charles Darwin também foi inspirados por dados vindos da Geologia, pelos trabalhos de
Thomas Malthus e por outras observaçõ es que fez relativas à seleçã o de indivíduos para apuramento
de raças.

Podemos agrupar os dados que fundamentam a Teoria da Seleçã o Natural nas seguintes categorias:

1. Dados da Geologia

Os princípios do uniformitarismo e gradualismo

Charles Lyell (geó logo), estabeleceu princípios que foram muito importantes para a forma como
Darwin desenvolveu o seu raciocínio, nomeadamente:

 As leis naturais sã o constantes no espaço e no tempo;

 O passado é explicá vel pelos mesmos mecanismos que acontecem no presente;
 As mudanças na histó ria da Terra sã o lentas e graduais.

 Nos Andes, Darwin pode observar a existência de fó sseis marinhos (conchas), entã o,
provavelmente, deve ter concluído e por influencia de Lyell que se a Terra está em mudanças
constantes e graduais, o mesmo deveria ocorrer com os seres vivos.
 Na América do Sul, Darwin encontrou fó sseis de grandes mamíferos que já nã o existem hoje,
contrariando a ideia de que as espécies sã o imutá veis. Mas o que mais lhe chamou a atençã o foi o
facto de estas espécies extintas serem muito semelhantes a espécies que na altura existiam na
América do Sul, sugerindo algum grau de parentesco entre elas.

Conclusã o: A vida sobre a Terra teria experimentado ao longo dos anos mudanças lentas e graduais.

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2. Dados de Biogeografia
Os dados biogeográ ficos dizem respeito a um conjunto de dados que Darwin recolheu nas ilhas
Galá pagos, nomeadamente no que respeita à s espécies de tartarugas e tentilhõ es.

Darwin encontra nas ilhas Galá pagos uma grande variedade de espécies de tentilhõ es muito
semelhantes entre si, tal como aconteceu com as espécies de tartarugas, o que o terá levado a pensar
que seriam descendentes do mesmo ancestral comum que depois se especializou em funçã o das
condiçõ es do meio.

Além disso, a relaçã o entre a forma do bico das espécies e o tipo de alimentaçã o de cada uma veio
reforçar que o ambiente desempenha um papel muito importante na seleçã o dos indivíduos que nele
se encontram melhor adaptados.

Conclusã o: Darwin conclui que as ilhas terã o sido povoadas a partir do continente americano, tendo
as características particulares de cada ilha condicionado a evoluçã o de cada espécie levando à sua
diferenciaçã o.

Esq. – Geochelone nigra. Apresenta pescoço alto e carapaça plana. Vive em ilhas á ridas e
alimenta-se de catos altos.
Dir. – Geochelone elephantopus. A sua carapaça é mais curva e o pescoço mais curto. Vive
em ilhas com abundâ ncia de á gua e vegetaçã o verde rastejante abundante, de que se
alimenta.
.
3. Crescimento das populaçõ es

Thomas Malthus foi um naturalista que desenvolveu trabalhos sobre o

crescimento das populaçõ es.

Ele defendia que a populaçã o humana tende a crescer de forma geométrica,

enquanto que os recursos alimentares sã o produzidos segundo uma
progressã o aritmética, isto é, a populaçã o cresce a um ritmo muito mais
intenso que os recursos. Entã o se assim é, na realidade nã o é possível
produzir alimento para sustentar a populaçã o de acordo com o seu
potencial de crescimento.

Darwin transpô s as suas ideias para as populaçõ es animais. Verificou que

embora as populaçõ es tivessem de facto uma tendência para crescer
exponencialmente, isso de facto nã o acontece. Curvas de crescimento das populaçõ es
e dos recursos segundo Malthus.
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Alguns dos fatores responsá veis pela limitaçã o do crescimento das populaçõ es seriam, segundo
Darwin:
 Nem todos os animais de uma populaçã o se reproduzem;
 Falta de alimento e condiçõ es ambientais adversas que condicionam o desenvolvimento,
reproduçã o e sobrevivência dos animais;
 Luta pela sobrevivência pode levar à morte de alguns indivíduos devido à competiçã o,
parasitismo ou predaçã o;
 Doenças que afetam as populaçõ es.

Conclusã o: Assim, Darwin concluiu que existem no ambiente fatores muito importantes que podem
condicionar de forma significativa o desenvolvimento das espécies.

4. Seleçã o Artificial e Seleçã o Natural

Desde sempre que o Homem foi selecionando indivíduos de acordo com as características que
pretendia apurar para cada espécie. Chama-se a isso seleçã o artificial. Esta é uma prá tica comum
quer no cultivo de plantas comestíveis, quer no apuramento de raças de animais, como pombos, cães,
gatos, gado bovino e caprino, entre outras.

Darwin desenvolveu um conjunto de experiências com pombos, selecionando uma série de

características escolhidas, tendo desenvolvido algumas formas diferentes da original.

Conclusã o: Se o Homem efetua uma seleçã o artificial criando novas espécies com novas
características, entã o também a Natureza deve selecionar através dos fatores ambientais (Seleçã o
Natural).

5. Variabilidade intraespecífica
Darwin verificou que existe uma grande variabilidade intrínseca a todos os indivíduos da mesma
espécie. Existem pequenas variaçõ es que fazem dos indivíduos ú nicos sem por isso deixarem de ser
da mesma espécie.

Conclusã o: Estas pequenas variaçõ es sã o o ponto de partida para a seleçã o artificial e, de acordo com
Darwin, para a seleçã o natural.

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A tabela que se segue resume cada um dos dados que fundamentaram a teoria de Darwin
MECANISMO DE EVOLUÇÃO SEGUNDO DARWIN
 Segundo Darwin, a evoluçã o ocorre devido a variaçõ es que surgem nos indivíduos e que os
tornam mais ou menos aptos na luta pela sobrevivência. Os menos aptos, isto é, os indivíduos com
variaçõ es desfavorá veis, sã o eliminados por açã o da *seleçã o natural. Os mais aptos vivem durante
mais tempo e reproduzem-se mais, transmitindo, assim, as suas características à descendência. Há,
pois, uma reprodução diferencial.
 Ocorria deste modo, ao longo de vá rias geraçõ es, uma lenta acumulaçã o de determinadas
características mais vantajosas para o ambiente em que a populaçã o se encontrava, podendo assim
originar-se uma nova espécie.

*Seleçã o natural: o meio seleciona os indivíduos que possuem características favorá veis, sendo que
estes têm mais hipó teses de deixar descendentes, e a frequência dessas características aumenta na
populaçã o. Os indivíduos que possuem características desfavorá veis sã o eliminados
progressivamente.

A teoria de Darwin, para além de ter escandalizado a comunidade científica, nã o explicava a

variabilidade natural observada nas diferentes populaçõ es de uma espécie nem o modo como as
características eram transmitidas à descendência (só mais tarde é que o conhecimento científico
permitiu responder a essas questõ es). Por outro lado, os registos fó sseis existentes nã o

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corroboravam a ideia de uma evoluçã o lenta e gradual, já que existiam poucos fó sseis com formas de
transiçã o entre espécies diferentes em que uma, por evoluçã o, tivesse originado a outra.

Darwinismo & Lamarckismo

 Segundo o Lamarckismo, o meio cria necessidades que determinam mudanças na
morfologia dos indivíduos que, pelo uso, se estabelecem, tornando-os mais bem adaptados e sendo
transmitidos aos descendentes.
 Segundo o Darwinismo, entre os indivíduos de uma espécie existem variaçõ es. O meio
exerce uma seleçã o natural que favorece os indivíduos que possuem características mais apropriadas
para um determinado ambiente e num determinado tempo, tornando-os mais aptos e eliminando
gradualmente os menos aptos.

Lamarckismo
O meio cria necessidades que induzem mudanças
nos há bitos e nas formas dos indivíduos.
As novas características conseguem-se pelo uso ou
desuso repetido de um ó rgã o ou parte do corpo.
As características adquiridas sã o transmitidas aos Os mais aptos vivem mais tempo, reproduzem-se
descendentes.
Darwinismo
O meio exerce uma seleçã o natural que favorece
os indivíduos portadores das características mais
apropriadas para um determinado ambiente e
num determinado tempo.
No seio de uma populaçã o certos indivíduos
apresentam características que lhes conferem
uma melhor adaptaçã o em relaçã o aos outros.
mais e transmitem as suas características aos
descendentes.

Aplicaçã o da teoria lamarckista ao exemplo das girafas:

 As girafas habitavam meios em que predominavam as plantas herbá ceas e arbustivas de
que se alimentavam;
 Estas girafas, sem qualquer variabilidade intraespecífica, possuíam pescoço e patas curtas;
 O ambiente modificou-se, tendo desaparecido a vegetaçã o herbá cea e arbustiva e
surgindo, de forma predominante, a vegetaçã o arbó rea;
 As girafas, para nã o morrerem de fome, sentiram a necessidade de se modificar, de forma
a poderem alimentar-se;
 Para chegarem à s á rvores, ou seja, ao alimento, as girafas esticaram continuamente as
patas e o pescoço (lei do uso e desuso), de forma que estes se desenvolveram;
 A totalidade das girafas, num tempo relativamente curto, adquiriu novas características,
ou seja, o pescoço e as patas compridas;
 As características adquiridas sã o transmitidas à descendência, que passa a possuir patas e
pescoço compridos (lei da transmissã o das características adquiridas).

Aplicaçã o da teoria darwinista ao exemplo das girafas:

 Existia uma populaçã o de girafas, apresentando estas variabilidade intraespecífica, isto é,
umas possuíam o pescoço e as patas de reduzidas dimensõ es, outras de médias e outras de grandes
dimensõ es;
 Nesta populaçã o, o crescimento era controlado pela quantidade e tipo de alimento
existente no meio;
 Esta populaçã o travava uma luta pela sobrevivência, sendo selecionados os seres mais
aptos e eliminados os menos aptos;
 O ambiente modificou-se, tendo desaparecido a vegetaçã o herbá cea e arbustiva e
surgindo, de forma predominante, a vegetaçã o arbó rea;

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

 As girafas que possuíam o pescoço e as patas de maiores dimensõ es estavam adaptadas a

um meio em que predomina o alimento arbó reo, pelo que conseguiam chegar ao alimento, e deste
modo sobreviviam;
 As girafas que possuíam o pescoço e as patas de menores dimensõ es estavam menos
adaptadas a um meio em que predomina o alimento arbó reo, pelo que nã o conseguiam chegar ao
alimento, e deste modo nã o sobreviviam;
 Ocorreu deste modo uma seleçã o natural, que selecionou os indivíduos mais aptos (as
girafas com pescoço e patas de maiores dimensõ es) e eliminou os indivíduos menos aptos (as girafas
com pescoço e patas de menores dimensõ es);
 Na populaçã o de girafas começaram a predominar as girafas de pescoço e patas
compridas, pelo que, reproduzindo-se mais, iriam aumentar de nú mero, enquanto que as girafas de
pescoço e patas curtas, sendo em menor nú mero, reproduziam-se menos e o seu nú mero iria
diminuir - reproduçã o diferencial;
 A populaçã o passou a ser constituída, maioritariamente, por girafas de pescoço e patas
compridas, transmitindo esta característica mais apta à descendência.

4. Argumentos a favor do evolucionismo

Sã o vá rias as á reas do conhecimento que fundamentam e apoiam a teoria da evoluçã o das espécies.
Começaram-se a utilizar dados da Paleontologia, Anatomia Comparada, Biogeografia, e Embriologia,
e, mais recentemente, usam-se dados da Citologia, Biologia Molecular e Genética.

Dados da Paleontologia
O estudo dos fó sseis revela, por um lado, que no passado existiram na Terra seres vivos muito
diferentes do que os que existem na atualidade e, por outro lado, permitem inferir que muitos dos
seres vivos que hoje habitam o planeta tiveram uma origem que se encontra relacionada. De facto, ao
estudar os fó sseis confirma-se a presença de espécies extintas, o que contraria a ideia de
imutabilidade das espécies (ex: dinossauros, amonites e trilobites).

 Existem fó sseis de indivíduos que apresentavam características de duas ou mais classes

atualmente distintas - formas intermédias ou formas sintéticas - permitindo-nos concluir que essas
classes tiveram um mesmo ancestral comum e que sofreram um processo de evoluçã o divergente.
Um exemplo é o animal Archaeopteryx que apresenta caracteres comuns aos Répteis, dentes e
escamas, e à s Aves, penas e asas, o que sugere a existência de antepassados comuns para diferentes
grupos de seres vivos.

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

As formas sintéticas também sã o chamadas formas de transiçã o porque terã o sido a transiçã o de um
grupo para outros grupos de organismos. Estas formas permitem documentar que os organismos
que hoje se conhecem nã o sã o totalmente independentes uns dos outros quanto à origem.

 As descobertas de sequências de fó sseis ilustram as modificaçõ es sofridas ao longo de um

processo de evoluçã o por determinados grupos (Ex: série de cavalo), ajudando a construir á rvores
filogenéticas.
A á rvore filogenética é um diagrama com diferentes ramificaçõ es que têm em conta a origem dos
grupos a partir de ancestrais comuns. Os ramos destas á rvores assinalam o aparecimento de novas
formas de seres vivos.

Dados Biogeográ ficos

• A aná lise da distribuiçã o geográ fica dos seres vivos pode dar
indicaçõ es de processos evolutivos que ocorreram. Por exemplo, muitos
dos mamíferos que existem na atualidade na Austrá lia sã o muito
diferentes dos que existem em Á frica, o que indica que a partir do
momento em que estes continentes se separaram, em consequência da
deriva continental, as populaçõ es existentes fragmentaram-se e os
mamíferos em questã o evoluíram separadamente, nã o se encontrando
em Á frica as espécies que existem na
Austrá lia.
• Verifica-se que as espécies
tendem a ser tanto mais semelhantes
quanto maior é a sua proximidade
geográ fica. Por outro lado, quanto mais
isoladas maiores sã o as diferenças entre
si.

Dados de Anatomia comparada

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

Ao estudar comparativamente a morfologia dos seres vivos podem encontrar-se semelhanças em

organismos muito diferentes. É o caso dos membros dos vertebrados que revelam uma organizaçã o
estrutural semelhante, ou seja, têm ossos semelhantes e na mesma posiçã o relativa, apesar de
apresentarem forma, tamanho e funçõ es diferentes.

Estruturas como estas, designadas estruturas homó logas, que evidenciam uma origem embrioló gica
semelhante, revelam que os seres que as apresentam tiveram uma origem comum a partir a partir do
mesmo grupo ancestral que ocupou diferentes habitats e que por isso foi sujeito a diferentes seleçõ es
naturais, sendo em cada caso selecionados os seres portadores das características mais vantajosas.
Ocorreu assim uma evoluçã o divergente.

Estruturas homó logas – apresentam origem

embrioló gica semelhante, normalmente com aspetos
diferentes e podem ter funçõ es diferentes.
Descendem por evoluçã o divergente, de uma
ancestral comum.

Por outro lado, muitos seres vivos sem ancestral comum e distinta origem embrioló gica possuem
estruturas, por exemplo, as asas de uma borboleta e de uma ave, que desempenham as mesmas
funçõ es sem apresentar uma organizaçã o estrutural semelhante. Estas estruturas aná logas revelam
uma evoluçã o convergente resultante de uma seleçã o natural que em ambientes semelhantes
favoreceu os portadores destas estruturas, independentemente do grupo a que pertenciam.

Estruturas aná logas – apresentam origem

embrioló gica diferente, com funçõ es
semelhantes em ambientes semelhantes,
mas nã o evidenciam parentesco. Surgem
por evoluçã o convergente e ilustram o
efeito adaptativo da seleçã o natural.
As estruturas aná logas aparecem, no
mesmo meio, porque a seleçã o natural
favoreceu os indivíduos cujas
características os tornam mais aptos,
independentemente do grupo a que
pertencem

As estruturas vestigiais, estruturas atrofiadas sem funçã o definida evidente, sã o, igualmente,

evidências anató micas que apoiam a teoria da evoluçã o, já que indicam que os seres vivos de uma
dada espécie nã o se mantiveram ao longo do tempo imutá veis, pois considera-se que nos seus
ancestrais estas estruturas foram desenvolvidas e desempenharam um papel importante.

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

Ó rgã os ou estruturas vestigiais sã o

ó rgã os que resultam da atrofia de um
ó rgã o primitivamente desenvolvido.
Nestes ó rgã os a seleçã o atua em sentido
regressivo, privilegiando os indivíduos
que possuem estes ó rgã os na sua forma
menos desenvolvida. Exemplos destes
ó rgã os no ser humano sã o: o apêndice
intestinal, vértebras caudais, mú sculos
auriculares e o dente do siso.

Dados da Citologia
A teoria celular defende que todos os seres vivos sã o constituídos por células. A célula é a unidade
estrutura e funcional de todos os seres vivos, com vias metabó licas idênticas em seres vivos muito
diferentes. Isto indica uma origem comum para todos os seres vivos a partir de células ancestrais.

Dados da embriologia
O estudo comparado de embriõ es releva semelhanças nas primeiras etapas do seu desenvolvimento
e estruturas comuns em embriõ es de diferentes grupos.
Os vertebrados nos primeiros está dios de desenvolvimento embrioná rio apresentam-se na forma de
embriõ es muito semelhantes, que se vã o tornando progressivamente diferentes á medida que
decorre o desenvolvimento, o que indica que estes seres vivos terã o evoluído a partir de um
ancestral comum.

Dados de Biologia Molecular e Genética

A descoberta de que os organismos sã o constituídos pelas mesmas biomoléculas – pró tidos, lípidos,
glú cidos e á cidos nucleicos – e apresentam mecanismos semelhantes, como o da síntese proteica
comandando pelo DNA, assim como a universalidade do có digo genético, levaram à conceçã o de uma
origem comum para todos os seres vivos.

Resumidamente os argumentos bioquímicos baseiam-se:

• No facto de todos os organismos serem basicamente constituídos pelo mesmo tipo de
biomoléculas (proteínas, lípidos, glícidos, á cidos nucleicos);
• O facto do DNA e o RNA serem centrais no mecanismo global de produçã o de proteínas
onde intervém um có digo genético universal;
• Universalidade do có digo genético e do ATP, como energia bioló gica utilizada pelas
células;
• Existência de outras vias metabó licas comuns para além da síntese proteica como os
processos respirató rios e modos de atuaçã o das enzimas.

 Ao estudarem-se as proteínas percebe-se que, quanto mais pró ximas evolutivamente se

encontrarem as
espécies mais
semelhanças
apresentam ao
nível das
proteínas.
Este estudo
também

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

permite que se estabeleçam filogenias, onde se põ e a hipó tese de que a partir de uma molécula de
DNA ancestral comum, por diferentes mutaçõ es, surgiram diferentes genes e, consequentemente, a
sequência dos aminoá cidos é diferente, originando diferentes moléculas.

 Outra forma de estimar a proximidade entre espécies é analisando o DNA, através da hibridaçã o
do mesmo. Nesta técnica, misturam-se cadeias de DNA desenroladas de espécies diferentes e espera-
se que ocorra o emparelhamento.

 Outra forma de estabelecer um grau de parentesco entre diferentes grupos de animais sã o a partir
de dados soroló gicos que se baseiam-se nas reaçõ es específicas entre antigenes e anticorpos, através
da interpretaçã o dos mecanismos de aglutinaçã o.

5.

Neodarwinismo
No século XX foi construída uma visã o unificadora entre o darwinismo e os dados da Genética, cujo
resultado foi o aparecimento da Teoria Sintética da Evoluçã o (neodarwinismo) que engloba duas
ideias fundamentais: variabilidade genética e seleçã o natural.

Variabilidade - base do processo evolutivo

A diversidade do mundo vivo é a base sobre a qual atua a seleçã o natural. Esta diversidade tem como
fonte primá ria a ocorrência de mutaçõ es e como fonte mais pró xima a recombinaçã o genética.

 Mutaçõ es - as alteraçõ es hereditá rias no genoma dos indivíduos podem levar ao

aparecimento de características novas e favorá veis, na medida em que permitem aos seus
portadores, por exemplo, viver mais tempo ou reproduzir-se mais. As mutaçõ es sã o assim a fonte
primá ria de variabilidade genética, introduzindo novos genes ou alteraçã o dos genes existentes.
 Recombinaçã o genética - Apesar das mutaçõ es serem a fonte primá ria, a fonte mais
pró xima é a recombinaçã o genética que se obtém através da reproduçã o sexuada. Esta recombinaçã o
genética ocorre na meiose e na fecundaçã o.

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

Seleçã o natural e fundo genético

 A unidade evolutiva é a população, isto é, um conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive
num determinado local e ao mesmo tempo. Numa populaçã o, quanto maior for a diversidade, maior
será a probabilidade de ela se adaptar a mudanças que ocorrem no meio, pois, entre toda essa
diversidade, podem aparecer indivíduos portadores de conjuntos génicos que sejam favorecidos pela
seleçã o natural. A seleçã o natural nã o atua sobre genes isoladamente mas sim sobre indivíduos com
toda a sua carga genética.

 Os indivíduos portadores dos conjuntos génicos mais favorá veis (determinantes de características
vantajosas) sobrevivem mais tempo e originam maior descendência (reproduçã o diferencial),
tornando mais frequentes os seus genes. Quando as características do meio alteram, o conjunto
génico mais favorá vel pode deixar de o ser no novo ambiente. Em termos globais, há genes que se
tornam mais frequentes, enquanto que outros vã o sendo progressivamente eliminados.

 Define-se fundo genético como o conjunto de todos os genes presentes numa populaçã o num dado
momento. Apesar de a seleçã o natural atuar sobre o fenó tipo dos indivíduos de uma populaçã o, os
bió logos definem evoluçã o como uma alteraçã o no fundo genético das populaçõ es
As modificaçõ es que ocorrem no fundo genético da populaçã o, e nã o as modificaçõ es que ocorrem
nos indivíduos, determinam a evoluçã o. A populaçã o é a unidade evolutiva.

Existem vá rios fatores que podem atuar sobre o fundo genético de uma populaçã o: seleçã o natural,
mutaçõ es, seleçã o artificial, cruzamento nã o aleató rio, fluxo genético e deriva genética.

Os principais fatores evolutivos sã o:

 Mutaçõ es – Podem ser génicas, se alteram a constituiçã o nucleotídica, ou cromossó micas,
se alteram o nú mero ou o arranjo dos genes ao longo dos cromossomas. Modificam a mensagem
contida no DNA e, consequentemente, as caraterísticas evidenciadas pelo organismo.
 Seleçã o Natural – que elimina mais rapidamente genes prejudiciais dominantes do que os
genes prejudiciais recessivos.
 Deriva genética – Ocorre quando o fundo genético de uma dada populaçã o normalmente
pequena, se altera nã o como resultado da seleçã o natural mas do acaso. Pode ocorrer quando um
pequeno grupo seres se separa ao acaso da populaçã o original. Este efeito pode também ocorrer
quando uma populaçã o sofre uma diminuiçã o drá stica em resultado de fatores ambientais.
 Cruzamento ao acaso – Todos os indivíduos devem ter igual probabilidade de
acasalamento, determinando a transmissã o de genes ao acaso.
 Seleçã o artificial – O Homem pode alterar o fundo genético de uma populaçã o, ao
selecionar seres que apresentam certas caraterísticas e promover a reproduçã o dos que as
apresentam. Deste modo, determina que estas caraterísticas sejam transmitidas à geraçã o seguinte,
fazendo com que os genes que as determinam aumentem a sua frequência de geraçã o em geraçã o.
 Fluxo genético (migraçõ es) – Migraçã o de indivíduos de uma populaçã o para outra
ocorrendo assim fluxo de genes entre estas duas populaçõ es. Produz fluxo negativo de genes
(emigraçã o), ou fluxo positivo (imigraçã o).

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

O
neodarwinismo explica a evoluçã o das populaçõ es:
 Numa populaçã o existem sempre indivíduos com variaçõ es diferentes;
 Essas variaçõ es resultam, essencialmente, das mutaçõ es e das recombinaçõ es génicas que
surgem no decorrer da reproduçã o;
 As mutaçõ es e as recombinaçõ es génicas, para serem hereditá rias e se transmitirem à
descendência, têm que fazer parte do patrimó nio genético das células reprodutoras ou das células da
via germinal. As mutaçõ es somá ticas nã o se transmitem à descendência;

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 Biologia – 11º Ano
Tema III -Evolução Biológica

 Os indivíduos de fenó tipo mais apto ao meio sã o selecionados diferencialmente,

sobrevivendo, reproduzindo-se melhor e aumentando o seu nú mero; os indivíduos de fenó tipo
menos apto vã o sendo eliminados progressivamente, podendo até extinguir-se;
 A seleçã o natural continua a ser o fator que determina o sentido da evoluçã o num certo
ambiente e num determinado período de tempo;
 De geraçã o em geraçã o, as características vã o sendo transmitidas aos descendentes,
acumulando-se diferenças significativas; estas diferenças contribuem para que alguns seres, em
condiçõ es especiais de isolamento, originem vias evolutivas de novas espécies.

Aplicaçã o da teoria neodarwinista ao exemplo das girafas:

 Existia uma populaçã o de girafas que apresentava variabilidade intraespecífica, sendo,
essa variabilidade devida à ocorrência de recombinaçõ es génicas e mutaçõ es;
 Estas alteraçõ es surgiram nas células reprodutoras, por forma a serem transmitidas à
descendência, já que as alteraçõ es genéticas das células somá ticas nã o sã o transmitidas à
descendência, por estas nã o se envolverem no processo reprodutivo;
 As girafas apresentavam por isso vá rias possibilidades de comprimento quer de pescoço
quer de patas;
 As girafas cujo genó tipo mais apto se traduzia num fenó tipo favorá vel à s condiçõ es do
meio foram selecionadas, sendo eliminadas as girafas que apresentavam um fenó tipo menos apto;
 Assim, as girafas de pescoço e patas compridas, porque a vegetaçã o predominante era
arbó rea, foram selecionadas, enquanto que a seleçã o natural eliminou as girafas de pescoço e patas
mais curtos;
 Houve um aumento progressivo do nú mero de girafas de pescoço e patas compridos, pois
uma vez selecionadas viviam mais, reproduziam-se mais, transmitiam as suas características à
descendência, aumentando diferencialmente o seu nú mero;
 A populaçã o passa a ser constituída por girafas de pescoço e patas compridos, cujo
fenó tipo é o mais apto ao meio.

Exemplo:
No início do século XX, como o objetivo de controlar uma praga de citrinos, foi utilizado um inseticida
contendo cianeto. Posteriormente, estudos genéticos efetuados em insetos sobreviventes revelaram
a presença de um gene que lhes possibilita a decomposiçã o do cianeto em compostos inofensivos.
Pouco tempo depois, verificou-se que toda a populaçã o era resistente ao inseticida.
Explique, de acordo com o Neodarwinismo, a evoluçã o da populaçã o de insetos, relativamente à
resistência ao inseticida.

 Na populaçã o inicial, alguns indivíduos possuíam o gene que permitia a degradaçã o do

cianeto em compostos inofensivos;
 O inseticida atuou como agente de seleçã o, eliminando indivíduos que nã o continham o
gene referido;
 Os indivíduos sobreviventes transmitiam esse gene à descendência, aumentando, na
populaçã o, a frequência dos insetos resistentes ao inseticida.

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