Violin de Flagelo (biología)

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El alga verde Chlamydomonas presenta dos flagelos.
Espermatozoide fecundando un óvulo.

Un flagelo es un apéndice móvil con forma de látigo presente en muchos organismos

unicelulares y en algunas células de organismos pluricelulares.12 Un ejemplo es el
flagelo que tienen los espermatozoides.3 Usualmente los flagelos son usados para el
movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones. Por
ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de
agua que estos organismos filtran para obtener el alimento.

Existen tres tipos de flagelos: eucariotas, bacterianos y arqueanos. De hecho, en

cada uno de estos tres dominios biológicos, los flagelos son completamente
diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La única característica
común entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos
de Eukarya (aquellos de las células de protistas, animales y plantas) son
proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos
de Bacteria, en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como
una hélice impulsado por un microscópico motor giratorio. Por último, los flagelos
de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en
muchos detalles y se consideran no homólogos.

Como sinónimos, al flagelo eucariota se le denominó 'peciloconto' (en griego palo

complejo), al bacteriano 'proteroconto' (palo temprano)4 y al arqueano 'arquelo';5
sin embargo, estos términos no se han popularizado.
Índice

1 Flagelo eucariota
1.1 Estructura
1.2 Patrones de batido de flagelos y cilios
2 Flagelo bacteriano
2.1 Estructura
2.2 Disposición de los flagelos
3 Flagelo arqueano
4 Movimientos mediante flagelos
5 Véase también
6 Referencias

Flagelo eucariota
Artículo principal: Flagelo eucariota

En los organismos eucariotas, los undulipodios o flagelos son estructuras poco

numerosas, uno o dos por célula, con la excepción de algunos protoctistas
unicelulares del grupo de los Excavata. Se distingue a las células acrocontas, que
nadan con su flagelo o flagelos por delante, de las opistocontas, donde el cuerpo
celular avanza por delante del flagelo. Esta última condición, evolutivamente más
moderna, caracteriza a la rama evolutiva que reúne a los reinos hongos (Fungi) y
animales (Animalia). Es la que observamos, sin ir más lejos, en los espermatozoides
animales (incluidos, desde luego, los humanos).
Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasmática, 3-IFT
(Transporte IntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-sección del flagelo, 6-tripletes de
microtúbulos del cuerpo basal.
Sección transversal del flagelo mostrando el axonema. 1-doblete externo de
microtúbulos, 2-doblete interno de microtúbulos, 3-dos brazos de dineína, uno
interno y otro externo, 4-radio, 5-puente de nexina, 6-membrana plasmática.
La estructura "9+2" del axonema es visible en esta micrografía de una sección de
dos flagelos eucariotas.
Estructura

Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras
conocidas como undulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el
flagelo generalmente se complica con otros elementos añadidos, resultando más
grueso y más largo.6 Otra diferencia es el patrón de batido (véase más abajo).

Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es de una
forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación
redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve dobletes de
microtúbulos que rodean a otros dos centrales.7 Esta estructura "9+2" se denomina
axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que
el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del
flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o
cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos
flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son
estructuralmente idénticos a los centriolos.

Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un par de brazos
de dineína (uno interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza
a través de la hidrólisis de ATP y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma
se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar también contiene radios
hechos de complejos de polipéptido que se extienden desde cada uno de los dobletes
de microtúbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia
el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulación del movimiento
flagelar, aunque su función exacta y método de acción todavía no son bien
entendidas.

Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las partículas asociadas

con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del
flagelo y el tráfico de proteínas en este compartimento celular. El movimiento de
las subunidades axonemales, receptores transmembrana y otras proteínas arriba y
abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este,
tanto en la motilidad, como en la transducción de señales.8 En la dirección de
salida de la célula, IFT es impulsado por cinesinas, mientras que en la dirección
de entrada es impulsado por dineínas.
Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un
movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos cíclicos atrás y
adelante, como un remo.

Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de

mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema rodeado por las fibras
externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del
flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo
axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la
vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial
está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía
necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras
proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en
la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera,
de todo ello, se dispone la membrana plasmática.
Patrones de batido de flagelos y cilios

Aunque flagelos y cilios eucariotas son idénticos en ultraestructura, estos dos

tipos de apéndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos están
diseñados para que uno sólo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la célula y lo
hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios están diseñados
para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular con un
movimientos cíclicos de batido.
Flagelo bacteriano
Artículo principal: Flagelo bacteriano
El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede
girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-
filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo
P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción
de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.

El flagelo bacteriano es una estructura única, completamente diferente de los demás

sistemas orgánicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente
presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una
compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una
hélice.
Estructura

Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras
30 proteínas para su regulación y coordinación.1 El filamento es un tubo hueco
helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva o "codo" justo
a la salida de la membrana externa, un eje se extiende entre el codo y el cuerpo
basal, pasando por varios anillos de proteínas en la membrana de la célula que
actúan como cojinetes. El filamento termina en una punta de proteínas.910

El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas
(estátor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana
plasmática. El motor está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones,
es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana
plasmática bacteriana.

El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de

secreción de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para
inyectar toxinas en otras células. Dadas las similitudes, se piensa que tanto el
flagelo como el sistema de secreción se han originado a partir del complejo de
poro. Además, el sistema de secreción de tipo III parece ser una simplificación del
flagelo, pues está formado por subconjunto de componentes del flagelo.
Disposición de los flagelos
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-
Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los

flagelos. Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio
cholerae). Las bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos situados en el mismo
punto (o en dos puntos opuestos) que actúan en concierto para conducir a las
bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples
flagelos están rodeadas de una región especializada de la membrana plasmática,
denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada
uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la
bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo).
Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones
(por ejemplo, Escherichia coli).

En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los
flagelos se organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con
otros para formar una gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como
las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento
axial situado intracelularmente en el espacio periplásmico, que produce la rotación
de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.

La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con
los flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte
brevemente, procuciendo un viraje en la célula. Esto se traduce en la reorientación
de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el viraje
es poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable
(por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más probable la
realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en
una dirección favorable.
Flagelo arqueano
Artículo principal: Flagelo arqueano

El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano pero no es

homólogo. Ambos flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la
célula y rotan para impulsar al microorganismo. En la década de 1980 se pensaba que
eran homólogos;11 sin embargo, nuevos descubrimientos en la década de 1990 pusieron
de manifiesto numerosas diferencias de detalle entre los flagelos bacterianos y
arqueanos. Entre ellas se incluyen:

Las diferencias implican que los flagelos bacterianos y arqueanos son un caso
clásico de evolución convergente, es decir son orgánulos análogos y no homólogos.
Sin embargo, en comparación con las décadas de estudio del flagelo bacteriano, los
flagelos arqueanos sólo recientemente han comenzado a recibir atención científica
seria. Por lo tanto, en muchas publicaciones se asume erróneamente que ambos
flagelos son homólogos.
Movimientos mediante flagelos

Los organismos que se desplazan mediante flagelos polares pueden hacerlo mediante
dos estrategias, la llamada TRACTELA donde es el flagelo que "tira" del organismo
ubicándose delante de él y el de PULSELA en el que el flagelo impulsa al organismo
situándose atrás de él (ver VIDEO)

Este movimiento depende de la dirección de rotación del flagelo. Si la rotación es

antihoraria el desplazamiento es de empuje y si es horario es tirando. Las
bacterias cambian de dirección utilizando ambos métodos.

En el caso de las bacterias peritricas el movimiento horario provoca un

desplazamiento aleatorio hasta colocar a la bacteria en la posición deseada para de
nuevo girar en sentido antihorario y avanzar.
Véase también

Complejidad irreducible
Cilio
Pilus

Referencias

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Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre flagelo.