ÁRBOL FILOGENETICO UNIVERSAL

El árbol filogenético universal muestra las posiciones evolutivas relativas

de los principales grupos de seres vivos.
La raíz del árbol universal representa un punto del tiempo evolutivo, en el que toda la
vida existente en la Tierra compartía un antepasado común también llamado antecesor
universal, determinado mediante la secuenciación de ARNr y de macromoléculas
relacionadas.

A partir del antepasado universal la evolución tomo dos direcciones, la

del dominio Bacteria y la opuesta de los Archaea y Eukarya. Más tarde, los dominios
Archaea y Eukarya se separaron para producir dos linajes principales.

Estos dos dominios, por tanto, están más próximos entre sí

filogenéticamente, con respecto al dominio Bacteria.

Se observa además que el dominio Archaea es el que se ramifica más

cerca de la raíz. De ahí se concluye que el dominio comprende, aún en la actualidad, el
grupo de organismo más primitivo (menos evolucionado).

Mientras que el dominio Eukarya, es el más alejado del antepasado

universal, es el menos primitivo, es decir, el más evolucionado.

Raíz del Árbol Filogenético Universal

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Dominio Bacteria

La secuencia del ácido ribonucleico de los ribosomas (ARNr)

permitió diferenciar doce linajes. El más antiguo es el grupo Aquifex-
Hidrogenobacter, constituidos por organismos quimiolitotrofos hipertermófilos
que oxidan H2 o reducen compuestos de azufre.

Thermodesulfobacterium es un representante, anaerobio estricto.

Termófilo y sulfatorreductor.

En la línea evolutiva le sigue Thermotoga, que también es

hipertermófilo, pero se trata de un organismo fermentativo aeróbico
(quimioorganotrofo) más que quimiolitotrofo.

A partir de Thermotoga están las bacterias verdes no del azufre,

comprende la especie fototrófica Chloroflexus, así como dos géneros no
fototróficos, Herpetosiphon y Thermomicrobium. Todos estos organismos son
termófilos, pero no hipertermófilos, lo que sugiere que este linaje podría haberse
desarrollado en una época en que la Tierra aún estaba bastante caliente pero no
en extremo.

Siguiendo en el dominio Bacteria la hipertermófilia o la

termófilia dejan de ser una característica obligatoria, y hay un despliegue de
otros linajes de bacterias. Se trata de los Deinococcus, muy resistentes a las
radiaciones y el termófilo Thermus aquaticus, las espiroquetas, de morfología
excepcional, y las bacterias verdes fotosintéticas del azufre.

Tras estos linajes está el grupo de los Bacteroides, que incluye

dos tipos fisiológicos, como el propio Bacteroides, anaerobio estricto,
Sporocytophaga, aeróbico estricto, y una variedad de bacterias relacionadas,
aeróbicas, deslizantes, de morfología bacilar, como Cytophaga o Flexibacter. El
grupo Planctomyces-Pirella comprende organismos que se reproducen por
gemación y carecen de peptidoglucano en la pared celular. Son principalmente
acuáticos, de metabolismo aeróbico. Y finalmente, el grupo Chlamydia
comprende parásitos intracelulares estrictos, muchos de ellos causantes de
enfermedades en los humanos y en otros animales.

Los otros tres linajes evolutivos del dominio Bacteria incluyen

Bacterias Gram positivas, que incluyen bacilos y cocos y pueden dividirse en
dos subgrupos. Las bacterias Gram positivas constituyen un grupo muy
heterogéneo. Las cianobacterias, son organismos fototróficos oxigénicos, con
raíces evolutivas cercanas a las de las bacterias Gram positivas y el último linaje

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está constituido por las bacterias rojas, también llamadas proteobacterias. Es el
grupo más amplio y diversificado fisiológicamente en el dominio. Muchos
organismos que se agrupan bajo la denominación de bacterias rojas son en realidad
fototróficas, por lo que se ha sugerido que el antepasado común del grupo debió de
ser a su vez un fototrófo. La diversidad fisiológica característica del grupo de las
bacterias rojas probablemente se desarrolló a lo largo del tiempo al intercambiar su
capacidad fotosintética por otras estrategias productoras de energía más adecuadas
a los organismos que evolucionaron para colonizar nuevos nichos ecológicos. Se
tratan de grupos muy amplios, con muchos géneros y especies.

Árbol Filogenético correspondiente al Dominio Bacteria

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Dominio Archaea

A pesar de tratarse de procariotas, de acuerdo los criterios de

secuenciación molecular no están más emparentadas con las bacterias sino con el
dominio Eukarya. Como se evidencia en el árbol filogenético universal.

Tienden a agruparse y ocupar ramas muy cortas en el árbol de la

vida, lo que sugiere que poseen “relojes evolutivos lentos”. Son buenos modelos
para estudiar formas de vida primitiva sobre la tierra.

Se divide en tres filos reconocidos, aunque se conocen en la

actualidad mayor número. De estos grupos, el filo Koracheota fue descubierto
accidentalmente, no ha sido oficialmente reconocido en la taxonomía. Se ramifica
muy tempranamente en la base del árbol filogenético. Son células bacilares
ligeramente curvadas e hipertermófilas, sólo se han identificado en Yellowstone.

La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran

mayoría nunca fueron estudiadas en laboratorio, solo fueron detectadas por
análisis de ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente. Los otros dos
grupos se estudian con mayor intensidad por su mayor accesibilidad.

Las Euryarchaeotas forman un grupo fisiológicamente diversos,

muchas de ellos viven en ambientes extremos. Cuenta con halófilos extremos,
metanógenos y varias especies extremadamente termófilas y acidófilas. El grupo
representativo es Methanopyrus y varios hipertermófilos reductores de sulfato.
Methanopyrus es un bacilo metanógeno hipertermófilo, crece a temperaturas
máximas de 110 °C.

En orden ascendente por el árbol encontramos a los

Thermococcales. El género clave Thermococcus es hipertermófilo esférico que
vive en aguas termales en ausencia de oxigeno (quimiorganotrofo anaerobio
estricto). Pyrococcus si bien es parecido a Thermococcus necesita temperaturas
más altas para vivir y reproducirse (70 - 106 °C).

Los Thermoplasmatales con los géneros claves (Thermoplasma,

Picrophilus y Ferroplasma), se encuentran entre los más acidófilos de todos los
microorganismos conocidos, capaces de crecer incluso por debajo de pH 0.
Además, son termófilos forman su propia familia filogenética en arqueas y que
habitan en pilas de residuos de carbón y en solfataras muy ácidas (cráter
volcánicos donde existen emisiones de vapor de agua y ácido sulfhídrico).

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 Dentro de las arqueas productoras de Metano encontramos
cinco géneros, tres que están por encima de los Thermoplasmatales
ascendiendo en el árbol filogenéticos (Methanocal Dococcus, Methanothermus
y Methanobacterium) y un poco más arriba surgen dos géneros
(Methanospirillum y Methanosacina). Estos microorganismos producen
metano como parte integral de su metabolismo, son anaerobios estrictos y para
su aislamiento se requiere utilizar técnicas en rigurosa ausencia de oxígeno.

Entre el grupo de metanógenos surgieron los Arqueoglabales

cuyos géneros claves son Archaeoglobus (con hipertermófila y forma de coco
irregular, su cultivo solo crece en forma óptima a 83°C) y Ferroglobus (es
reductor de hierro, fue aislado en chimeneas hidrotermales de fondos marinos
someros y crecen a temperaturas óptimas de 85°C).

El siguiente grupo corresponde a las arqueas halófilas extremas

cuyo géneros claves son Halobacterium, Haloferax y Natronococcus). Este
grupo también es conocido como Haloarqueas, habitan en ambientes naturales
de elevada salinidad. Haloferax y Natronococcus son especies capaces de
crecer a salinidades mucho menor, similares a la del agua de marina. Se
reproducen por fisión binaria; no forman esporas u otras formas de resistencia.
Unas cuantas cepas presentan una débil movilidad por flagelos
o bien son capaces de flotar por medio de vesículas de gas. Los plásmidos de
los Halófilos extremos se cuentan entre los más grandes plásmidos naturales
conocidos y podrían de hecho ser considerados por los especialistas como
pequeños cromosomas. A medida que las salinas disminuye por debajo de los
límites mínimos requeridos por estos organismos, las aguas se vuelven de color
rojizo, debido a una floración (“Bloom”) masivas de arqueas halofílicas.

Los Euryarchaeota marinos son un grupo no cultivable, los

mismos son los más evolucionados como indican su posición en las ramas más
altas del árbol filogenético.

Las arqueas metanogénicas han sido clasificadas en siete

grupos, mediante estudios sobre la fisiología y propiedades moleculares. Se
conocen metanógenos Gram positivos como negativos. Por lo tanto, la tinción
Gram sirve de poco en la clasificación de estos organismos. La taxonomía
actual se basa principalmente en métodos moleculares. Cuando los
metanógenos crecen de forma autotrófica, el CO2 es la principal fuente de
carbono. Sin embargo, el crecimiento de casi todos ellos es estimulado por el
acetato, y en algunas especies por algunos aminoácidos.

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 Las Crenarqueota representadas por arqueas hipertermofílicas,
reúnen los representantes más adictos al calor de todos los procariotas conocidos.
La mayoría de estos organismos se han aislado de suelos o aguas calientes
geotérmicos, que contienen sulfuro y azufre elemental. Con sólo unas pocas
excepciones, los hipertermófilos son anaerobios estrictos. Dentro de los
hipertermófilos encontramos a Pyrodictium y Thermodiscus. Pyrodictium es uno
de los hipertermófilos más interesantes del medio volcánico submarino, debido a
que su temperatura óptima de crecimiento es de 105 °C, está por encima del punto
de ebullición del agua (a 1 atm de presión).

Las Crenarchaeota marinos, posee abundante presencia de lípidos

en las membranas. Son capaces de soportar muy bajas temperaturas, además de
ser uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. Mediante
secuencias de ADN de Crenarchaeota también se han encontrado en el suelo y
ambientes de agua dulce, lo que sugiere que este filo es ubicuo a la mayoría de los
entornos.

Los Termoproteales con Thermoproteus como representante, son

termófilos dependientes de sulfuros, emparentados con los géneros Pyrodictium,
Sulfolobus y Desulfurococcus.
Los dos grupos más evolucionados corresponden a Sulfolobus perteneciente a los
Sulfolobales que crecen en aguas termales y lo hacen de manera óptima cuando
hay un pH 2 y 3 y temperaturas entre 75 y 80°C, convirtiéndolas en acidófilas e
hipertermófilas

Y finalmente Desulfurcoccaceae con Desulfurococcus, es un

arqueobacteria termófila extrema, anaeróbica, capaz de vivir en ambientes con
temperaturas de 97°C y pH entre 2,2 y 6,5 y depende del azufre para su
respiración.

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Árbol Filogenético correspondiente al Dominio Archaea

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Dominio Eukarya

Incluye los organismos formados por células con núcleo

verdadero.

Desde el punto de vista del árbol evolutivo universal, vemos

también que el dominio Eukarya es el que más ha derivado entre los
organismos vivos, incluidos los dominios Archaea y Bacteria. Pertenecen a este
dominio: los animales, las plantas, hongos y protistas.

Los más antiguos dentro del dominio son los parásitos obligados
diplomonas y microsporidios. Subiendo por el árbol, nos encontramos con los
flagelados con Trichomonas como representante y otros flagelados y algunas
algas como las Euglenoides.

Después se encuentran las algas rojas o también llamadas

rodófitas, si bien poseen clorofila del tipo a y d; su color está dado por la
presencia de pigmentos accesorios del tipo de las ficobilinas y carotenoides.
Son exclusivamente marinas.

Los hongos mucosos aparecen después de las algas rojas, se

caracterizan por que en alguna etapa de su vida forman agregados
multinucleados llamados plasmodios o multicelulares denominados
pseudoplasmodios que se deslizan por el suelo alimentándose de materia
vegetal en descomposición.

Las algas pardas o marrones y las diatomeas son las que

aparecen posteriormente. Las algas pardas o feófitos, la mayoría viven en las
costas rocosas de las zonas templadas y subpolares (formas laminares) y
formas flotantes libres, como el Sargassum. Las diatomeas son generalmente
algas unicelulares, aunque algunas de ellas pueden existir como colonias en
forma de filamento. Se caracterizan por presentar una pared rica en sílice
denominada frústula, lo que además la hace un importante fósil guía.

Después de las algas pardas y diatomeas se dio una verdadera

explosión evolutiva, con la aparición de los restantes microorganismos
eucarióticos (ciliados y entamoebas) y finalmente aparecen los animales, las
plantas y los hongos.

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 Árbol Filogenético correspondiente al Dominio Eukarya

Así queda constituido el “Árbol Filogenético Universal”, incluyendo tres dominios

(Bacteria, Archaea y Eukarya). Con una diversidad de formas, habitas y hábitos; que
nos relata nuestra historia desde una ancestro común y como fuimos evolucionando
hasta la actualidad.

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 Citas recomendadas

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