UNIDAD 3: ESTRUCTURA DE LA CÉLULA

3.1. La estructura de la Célula

La ciencia no ha logrado establecer, hasta el presente, un concepto unificador que logre una definición
apropiada de “organismo vivo”. Por lo tanto, en lugar de definir a los organismos se intenta comprender qué
características poseen y, a través de ellas, poder diferenciarlos de la materia inanimada.

3.1.1. Características de la materia viviente

Se han establecido algunas características fundamentales que, en su conjunto, definen un ser vivo. Estas son:

Complejidad estructural
No existe ningún objeto en la naturaleza o ni siquiera producido por el humano, que sea tan complejo como el
más sencillo de los seres vivos. Estos poseen una complejidad estructural única para poder desarrollar todas
sus actividades. Esta complejidad es mantenida gracias al intercambio constante de materia y energía con su
entorno.

Metabolismo
Es el conjunto de reacciones químicas que ocurren en el interior de las células. Estas reacciones ocurren de
manera ordenada y de acuerdo a la demanda específica de la célula, elaborando moléculas y estructuras
indispensables para la vida. El metabolismo se mantiene gracias a la que los seres vivos son sistemas
abiertos, es decir, intercambian permanentemente materia y energía con su entorno.

Homeostasis
Es la capacidad de todos los seres vivos de mantener constante las condiciones físicas y químicas de su
medio interno. Esas condiciones, ya sea de temperatura, concentraciones químicas, presión o salinidad,
pueden ser muy diferentes entre el medio externo y el interior del organismo. Para poder realizar sus
funciones vitales los organismos desarrollan complejos mecanismos de regulación interna.

Reproducción
Los seres vivos son capaces de dejar descendencia o auto perpetuarse. Esto significa que pueden producir
otros sistemas similares a ellos. La reproducción es propia de los seres vivos ya que se genera a partir de su
propia estructura sin la intervención directa o indirecta de un agente externo que la manipule.

Crecimiento y desarrollo
El crecimiento implica un aumento del tamaño. Los individuos pluricelulares crecen por aumento en la
cantidad de células que los componen, mientras que en los unicelulares aumenta el tamaño celular hasta un
punto definido, en que la célula se divide y produce dos individuos. El desarrollo está relacionado con las
transformaciones que sufre un individuo a lo largo de su vida. Así, las células de un individuo pluricelular
adquieren diferentes formas de acuerdo a su función.

Irritabilidad
Es la capacidad de los seres vivos de reaccionar ante las señales que perciben de su entorno. A través de la
irritabilidad los organismos pueden ubicar su alimento, su pareja, el peligro, etc. La respuesta ante los
estímulos es variadísima según la especie y les permite aprovechar mejor las posibilidades que ofrece el
medio ambiente o reaccionar ante situaciones de riesgo.

Adaptación
Esta característica se refiere a la capacidad de todos los seres vivos de modificar su "conducta" frente a
estímulos del medio interno y externo. Es decir, la adaptación es una consecuencia de la irritabilidad.

1
Todos los seres vivos presentan, además, una homogeneidad en cuanto a los elementos que los forman.
Estos son: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos elementos se organizan en
moléculas orgánicas que forman los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, sólo presentes
en seres vivos, y que dirigen, controlan y regulan todas las reacciones químicas que permiten el desarrollo de
la vida.

3.1.2. La célula improbable

Una ley física fundamental es que el universo se mueve constantemente hacia condiciones de mayor
desorden (aumento de entropía), con átomos y moléculas dispuestos de una manera al azar. La vida, por
tanto, parece un milagro ya que la célula viva no es cosa aleatoria sino una estructura altamente ordenada
que supera cualquier ordenación fortuita. La idea de aleatoriedad indica que un sistema está en equilibrio con
el medio que lo rodea. Una célula viva, sin embargo, no está en equilibrio con su medio. Por ello decimos que
la célula viva es un sistema no equilibrado. ¿Cómo es posible que una célula mantenga esta condición?
Como hemos visto, una célula viva es en realidad un sistema abierto, que toma energía de su entorno, lleva a
cabo transformaciones energéticas y parte de esa energía se usa para conservar la estructura misma de la
célula. En otras palabras, para que una célula funcione como tal debe mantener su estructura. De hecho, la
base de la función celular es la estructura celular. Su importancia como fundamento de la vida se manifiesta al
considerar que las células son sistemas auto-replicativos. Una célula produce otra célula, por lo tanto, hacer
una célula viva consiste esencialmente en hacer la estructura correcta.
La naturaleza no fortuita de una célula viva se muestra más claramente cuando se analiza su composición
química y se compara con la composición química de la Tierra. Las dos composiciones químicas son muy
diferentes. Por lo tanto la célula no es una colección de elementos químicos de la Tierra dispuestos al azar,
sino un sistema químico selectivo compuesto esencialmente de C, H, O, N, S y P, que son los principales
elementos de la vida. Esto revela la naturaleza especial, no fortuita, de la célula viva.

3.1.3. Características comunes en todos los sistemas biológicos

A continuación enumeramos tres características que son comunes a todos los seres vivos:

a. Composición química común: en todas las células es invariable la presencia de tres moléculas
complejas, formadas por unas treinta moléculas sencillas, que son:
– El ácido Desoxirribonucleico: ADN o DNA portador de la información requerida para determinar las
características específicas del organismo en cuestión. Es el constituyente de los genes.
– El ácido Ribonucleico: ARN o RNA, actúa como intermediario en la síntesis de proteínas.
– Las proteínas que sirven de catalizadores en las numerosas reacciones bioquímicas de las células:
Enzimas; las que forman parte también de algunas hormonas y las que forman gran parte del material
celular (función plástica).
b. Realizan ciertas actividades químicas comunes, entre ellas, las actividades metabólicas.
Metabolismo: en todos los seres vivos ocurren reacciones químicas esenciales para la nutrición, el
crecimiento y la reparación de las células, así como para la conversión de la energía en formas utilizables.
La suma de todas esas actividades químicas del organismo recibe el nombre de metabolismo. Las
reacciones metabólicas ocurren de manera continua en todo ser vivo; en el momento que se suspenden se
considera que el organismo muere (Figura 3.1.1).

2
 NUTRICIÓN

Nutrientes

Algunos son utilizados como Algunos son utilizados como

materia prima combustible

SÍNTESIS RESPIRACIÓN CELULAR

(fabricación de materia y (proceso biológico de degradación

estructuras necesarias) de las moléculas de combustible)

ENERGÍA

✓ Contracción muscular
✓ Conducción de impulsos nerviosos
✓ Desplazamiento de materiales dentro
y fuera de la célula
✓ Otras actividades celulares

Figura 3.1.1. Relaciones de algunas actividades metabólicas.

Cada célula específica del organismo, toma del medio nuevas sustancias en forma continua y las modifica
químicamente de diversas maneras, para integrar con ellas nuevos componentes celulares (síntesis).
Algunos nutrientes son usados como “combustible” en la respiración celular (respiración), proceso durante
el cual una parte de la energía almacenada en ellos es tomada por la célula para su propio uso. Cada
reacción química está regulada por una enzima específica, es decir, un catalizador químico. La vida en la
Tierra implica un incesante flujo de energía dentro de las células, entre células y de un organismo a otro.

Las células vivas son máquinas isotérmicas, no pueden absorber energía en forma de calor, sino que la
toman de su entorno y la transforman en trabajo mediante las mencionadas reacciones:

✓ trabajo químico, o de síntesis de material celular;

✓ trabajo mecánico o de traslación;
✓ trabajo osmótico: transporte de nutrientes a través de membranas celulares.

c. Poseen una estructura física común: La teoría celular, uno de los conceptos fundamentales de la
Biología establece que “todos los seres vivos están compuestos por unidades básicas llamadas “células”, y
por productos celulares. Aunque los organismos varían en gran medida en tamaño y apariencia, todos (con
excepción de los virus) están formados por esas unidades básicas, posiblemente con un origen histórico
común. Algunos de los organismos más simples, como las bacterias, son unicelulares, es decir constan de
una sola célula. Por el contrario, el cuerpo de un ser humano o una planta está formado por miles de millones

3
de células; en estos organismos pluricelulares complejos, los procesos del organismo entero dependen del
funcionamiento coordinado de las células que los constituyen.

3.1.4. La célula: unidad fundamental de todo ser vivo

La unidad de organización de todo ser vivo es la célula. En la actualidad, todo ser viviente está formado
por, al menos una célula.
La Teoría Celular, formulada por Schleiden y Schwann entre 1838 y1839, es uno de los fundamentos de
las ciencias biológicas modernas. Entre sus principales postulados podemos citar:

1. Todos los seres vivientes están formados por una o más células
2. Toda célula se origina, en la actualidad, de una célula preexistente. Las células contienen información
hereditaria que pasa de una generación a otra.
3. El funcionamiento de un organismo multicelular es el resultado de las complejas interacciones de las
células que lo componen.

A partir de estos postulados puede definirse la célula como la unidad estructural y funcional de todo
ser vivo. Existe una gran variedad de células, con distintos tamaños, formas y funciones. Sin embargo,
todas las células presentan similitudes entre sí.

Comentario: En 1838, Matthias Schleiden (1804-1881), un botánico alemán, afirmó que los vegetales son agregados de
seres completamente individualizados, independientes y distintos, que son las células mismas. La palabra "célula" había
sido usada por primera vez con un sentido biológico en 1665 por Robert Hooke (1635-1701) quien había notado que el
corcho y otros tejidos vegetales están constituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. En 1839, el fisiólogo
alemán Theodor Schwann (1810-1882), publicó las investigaciones microscópicas sobre la concordancia de estructura y
de desarrollo de los animales y las plantas, obra en la que presentó la idea central de que "hay un principio general de
construcción para todas las producciones orgánicas y este principio de construcción es la formación de la célula". Antes
de los trabajos de Schwann, parecía dudoso que todos los organismos vivientes estuvieran constituidos a partir de un
mismo tipo de estructura elemental. Cuentan que Schleiden y Schwann tuvieron un encuentro en Berlín en 1837, donde
habrían intercambiado sus observaciones del mundo vegetal y animal. Las investigaciones de ambos científicos
definieron un marco general para el estudio del mundo natural y el funcionamiento general de las células. Pero tanto
Schleiden como Schwann postularon ideas equívocas sobre el origen de las células. Mientras Schleiden reducía la
formación de una nueva célula a la gemación del núcleo de una célula preexistente, Schwann sostenía que una célula
también se podía formar a partir de un humor orgánico, fuera de otra célula preexistente. Fuente:
http://www.curtisbiologia.com/p1883-1839.

3.1.5. Las primeras células que habitaron nuestro planeta

Las primeras células fueron Procariontes (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo). Los
procariontes son organismos unicelulares cuyo material genético (ADN) se encuentra en contacto directo
con el resto del contenido celular. La célula no está dividida en compartimientos. Se consideran las
primeras formas de vida sobre la Tierra y existen evidencias que indican que ya existían hace unos
3.500.000.000 años.
Son los organismos celulares más pequeños, poseen una rápida reproducción celular y la posibilidad de
sobrevivir en ambientes muy diversos, en condiciones aeróbicas o anaeróbicas. Algunos, como las algas
verde-azules, poseen nutrición autótrofa (sintetizan sus propias moléculas orgánicas, a partir de
sustancias inorgánicas). Otros, como las bacterias descomponedoras, son heterótrofas (deben
incorporar materia orgánica sintetizada por otros organismos).

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Figura 3.1.2: Esquema de una célula procarionte hipotética, con sus componentes.

Las primeras células que habitaron nuestro planeta eran procariontes, anaeróbicas (debido a la
ausencia de oxígeno libre en la atmósfera primitiva de la Tierra) y heterótrofas. A medida que las
moléculas orgánicas disponibles en el medio ambiente se hacían más escasas, crecía la competencia
entre organismos heterótrofos. Entre los miles de cambios evolutivos que se produjeron en esos tiempos,
se desarrollaron células capaces de producir su propio alimento, es decir, surgieron las primeras células
autótrofas. Estas células (cianobacterias o algas verde-azules), eran capaces de utilizar energía solar y
moléculas inorgánicas sencillas como CO2 (dióxido de carbono), para producir moléculas orgánicas
liberando oxígeno; es decir, realizaban fotosíntesis. Así comenzaron a predominar en el ambiente ya
que poseían la capacidad de elaborar su propia materia orgánica alimentaria.
Antes de la existencia de las cianobacterias, el oxígeno en la atmósfera era muy escaso, mientras que la
concentración de CO2 era unas cien veces mayor que la actual. La fotosíntesis produjo un aumento
global de la concentración de oxígeno transformando la atmósfera primitiva reductora, en una atmósfera
oxidante, con oxígeno libre.
Las nuevas condiciones atmosféricas permitieron el desarrollo de nuevas formas de vida, que
evolucionaron a partir de las existentes. Existen hipótesis acerca de la formación de células que poseen
una compleja compartimentalización interna y estructuras especializadas en funciones específicas. Estas
5
son las células Eucariontes (del griego eu = verdadero; karyon = núcleo), que se caracterizan por poseer
células con un núcleo verdadero, rodeado por una estructura de doble membrana, que contiene varias
moléculas de ADN. Las células eucariontes poseen, además, un sistema de endomembranas que le
otorga una compartimentalización interna. Esto les permite separar sus funciones en “sitios”
diferenciados, aumentando su eficiencia en cuanto a la captación y transformación de materia y energía.
Es decir, hace más eficiente su metabolismo. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de
aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de años de antigüedad.

Figura 3.1.3: Posible evolución de una célula procarionte a una eucarionte

Probablemente, la membrana plasmática se plegó internamente a la altura del mesosoma y envolvió al

material genético en un compartimiento, el núcleo (En algunas células procarióticas, la membrana puede
plegarse hacia adentro y formar un complejo de membranas internas en donde se piensa se llevan a cabo las
reacciones de transformación de energía: mesosomas). La forma del núcleo queda determinada por la
presencia de la lámina nuclear. El material genético queda protegido por una doble membrana o envoltura
nuclear. Además, el plegamiento interno originó un sistema de túneles que recorre todo el citoplasma: el
retículo endoplasmático (R.E.), que puede tener ribosomas adheridos, observables como gránulos (R.E.G).

En la actualidad, existe una gran diversidad de organismos procariontes, que se denominan, en general,
bacterias. Son individuos de pequeño tamaño celular (una diez veces menores que las células eucariontes),
que habitan prácticamente todos los ambientes en la naturaleza, se reproducen con rapidez y tienen alta
capacidad de mutar (cambiar la secuencia de su ADN). Algunas bacterias poseen un plásmido, que es una
pequeña unidad de material genético independiente, que puede transferirse de una bacteria a otra,
produciendo recombinación genética.

6
 Figura 3.1.4. Reproducción bacteriana mediante fisión binaria.
Muchas de las bacterias (pero no todas) son capaces de desplazarse. Cuando se produce, el movimiento de
los procariotas se debe generalmente a unas estructuras denominadas flagelos. Cada flagelo está formado
por una única proteína tubular enrollada. En medio líquido la rotación de los flagelos provoca la propulsión de
la célula. Son observables en microscopio óptica mediante el empleo de tinciones, y son claramente visibles
en microscopía electrónica.

Desde el punto de vista ecológico, son importantes descomponedores que transforman materia orgánica en
inorgánica, cerrando el ciclo de la materia en la biosfera.
Algunas especies pueden fijar el nitrógeno atmosférico y se asocian con plantas leguminosas a las que
proveen de este importante elemento.
Existen bacterias que son habitantes naturales del intestino de mamíferos, como Escherichia coli, y proveen
de Vitamina K, necesaria para el proceso de coagulación sanguínea.
Varias especies son patógenas para el ser humano, como Salmoella typhi, causante de la fiebre tifoidea;
Vibrio cholerae, causante del cólera; Shigella dysenteriae, causante de la disentería bacteriana; Haemophilus
influenzae, causante de neumonía, etc.
En la industria alimentaria, se utilizan diversos tipos de bacterias para la elaboración de yogures, quesos y
otros derivados lácteos y también para la producción de bebidas alcohólicas.

3.1.6. Principales componentes celulares de las células eucariotas

Existe una enorme diversidad de células eucariontes, con distintos tamaños, formas y funciones. Sin embargo,
todas las células presentan similitudes entre sí.
Las principales estructuras que pueden observarse en las células eucariontes son:

Membrana plasmática
Es un complejo formado por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Posee una consistencia semilíquida y
tiene carácter semipermeable, es decir, permite el paso diferencial de distintos compuestos desde y hacia el
interior de la célula. La membrana plasmática delimita la célula y la comunica con su entorno.

Citoplasma
Es el contenido celular que se encuentra por fuera del núcleo. Es un gel cuya fase líquida es el citosol. En
este gel se hallan inmersos el citoesqueleto (o esqueleto celular), las organelas de la célula y el sistema de
endomembranas o sistema vacuolar citoplasmático, que se analiza más adelante. La porción soluble del

7
citoplasma, es decir el citosol, está formado por agua, una alta concentración de proteínas (alrededor del
20%), compuestos orgánicos (intermediarios metabólicos) y sales inorgánicas. Contiene inclusiones como
acúmulos de glucógeno, pigmentos y cristales proteicos.
Citoplasma → citosol + citoesqueleto + organelas + sistema de endomembranas
En el citoplasma se realiza gran parte de las reacciones metabólicas de la célula.

Núcleo
Es un compartimiento en el que se encuentra el ADN, molécula que contiene la información genética de la
célula. Está delimitado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que posee poros que permiten la
comunicación entre núcleo y citoplasma. El ADN de las células eucariontes está siempre asociado a proteínas
llamadas histonas, constituyendo la cromatina. En el núcleo existe una región llamada nucleolo. Este es un
sitio de síntesis de ARN y formación de ribosomas.

Organelas
Las organelas son estructuras subcelulares rodeadas de membrana que forman distintos componentes que
cumplen funciones metabólicas. Entre las organelas que contiene una célula se pueden mencionar:
mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, vacuolas, etc.

Figura 3.1.5. Esquema tridimensional de una célula eucarionte y sus componentes

Un sistema intracelular de membranas

El Sistema de Endomembranas es un complejo sistema de canales o túneles, delimitados por membrana,
que se distribuyen por todo el citoplasma. Está integrado por la Envoltura Nuclear, el Retículo Endoplasmático
Granular (R.E.G.), Retículo Endoplasmático Liso (R.E.L.), el Complejo de Golgi, los lisosomas y las vesículas
de transporte.
El R.E.G. pose ribosomas adheridos a la membrana y en él se sintetizan proteínas de exportación o
secreción, proteínas de la membrana y enzimas hidrolíticas (digestivas) que son las que se ubican en el
interior de los lisosomas. Todas estas proteínas, al salir del REG., pasan por el complejo de Golgi, donde son
modificadas químicamente para poder cumplir sus funciones.

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Los ribosomas son estructuras que se encuentran en todos los tipos de células. Están constituidos por dos
subunidades que se ensamblan. A su vez, cada unidad está formada por ARN ribosomal y proteínas
específicas. Brindan el espacio necesario para que se produzca la síntesis proteica.

Figura 3.1.6. Ribosoma Figura 3.1.7: Polisoma

En la mayoría de las células se pueden observar polisomas, o conjuntos de ribosomas que se adhieren
a la misma molécula de ARN mensajero, sintetizando, de este modo, muchas copias de la misma
proteína.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de
sedimentación en unidades Svedberg. En la célula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de
sedimentación de 70 S. La subunidad mayor tiene un coeficiente de sedimentación de 50 S y la subunidad menor
es 30 S. Tiene una sola molécula de ARNr 16 S. En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de
sedimentación de 80 S, la subunidad mayor de 60 S y la subunidad menor de 40 S. Tiene una sola molécula de
ARNr 18 S.

En el R.E.L. se sintetizan lípidos (por ejemplo triglicéridos, colesterol y fosfolípidos). Actúa también en
procesos de detoxificación celular, eliminando del organismo compuestos tóxicos no solubles en agua.
El Complejo de Golgi concentra, “empaqueta” (envolviendo diversas moléculas en vesículas membranosas)
y distribuye los productos del R.E.G. y del R.E.L. También es el sitio de formación de los lisosomas. Es el
principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del
sistema de Golgi para completar su maduración. Algunos ejemplos son: proteínas de la membrana,
glucoproteínas, proteínas hidrolíticas de los lisosomas, etc. Además, el sistema de Golgi actúa en el proceso
de secreción (exportación de proteínas que actuarán fuera de la célula) y, en algunas células especializadas,
es capaz de concentrar y almacenar grandes cantidades de uno o de varios productos en vesículas de
secreción, durante una cantidad de tiempo variable.

Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luego
empaquetadas por el complejo de Golgi. Son orgánulos esféricos rodeados de membrana capaces de realizar

9
el metabolismo o digestión intracelular de macromoléculas de una forma controlada. Su número y contenido
varía en función del tipo de célula y de la actividad celular, siendo muy numerosos en células cuya función
primordial es la de defensa. Las enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de
origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos.

En la célula también podemos encontrar vacuolas, que es un un compartimento cerrado que contienen una
serie de distintos fluidos como el agua y algunas enzimas, aunque en casos muy puntuales puede contener
algún tipo de sólido. La principal causa de formación de las vacuolas es a través de la fusión de múltiples
vesículas (estas vesículas son tan grandes que pueden llegar a ocupar el 90% del volumen celular) de la
membrana La principal función de las vacuolas es el almacenamiento de sustancias de nutrición, de desecho
y de reserva como por ejemplo: proteinas, lípidos, sales minerales y ácidos grasos entre otros. Otra función
importante de las vacuolas es que sirven de medio de transporte entre orgánulos o entre éstos y el medio
externo. Las vacuolas a su vez también son las encargadas de regular la presión osmótica, llenándose de
agua o vaciándose dependiendo de la situación para mantener una concentración de sales en
el citosol constante.

Mitocondrias y energía
Toda célula necesita energía para realizar funciones vitales tales como crecer, reproducirse, reparar
estructuras, moverse, responder a estímulos, etc. Esta energía se obtiene al degradar sustancias orgánicas
durante el metabolismo celular. En las células eucariontes, la mayor cantidad de energía se obtiene en las
mitocondrias, mediante la respiración celular aeróbica, en la que interviene el oxígeno.

Cloroplasto y energía (solo en células vegetales)

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos membranas: la membrana externa y
la membrana interna. El espacio entre ambas membranas se denomina espacio intermembranoso. La
región acuosa encerrada por la membrana interna se denomina estroma y es equivalente a la matriz
mitocondrial. En el interior del estroma se localiza una membrana continua denominada membrana tilacoidal,
que encierra un espacio interno conocido como espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal está muy plegada
formando vesículas aplanadas, denominadas tilacoides. Estas vesículas pueden encontrarse apiladas
formando los grana o granum o como vesículas individuales que atraviesan el estroma y conectan los grana
entre sí.
Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimentos
internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma y el espacio tilacoidal).
Las reacciones de la fotosíntesis se pueden separar en dos fases: fase luminosa y fase oscura. Las
reacciones de la fase luminosa se localizan en la membrana tilacoidal y las reacciones de la fase oscura
tienen lugar en el estroma.

10
Estructuras y Funciones
En el siguiente cuadro se analizan brevemente las funciones de las principales estructuras presentes en el
citoplasma:

ESTRUCTURA FUNCION

Ribosomas Síntesis (fabricación) de todo tipo de proteínas.

Retículo
Producción de proteínas de secreción (proteínas que se
Endoplásmico
utilizarán fuera de la célula que las elabora).
Granular

Retículo
Síntesis de lípidos para la célula.
Endoplásmico Liso

Interviene en la modificación de proteínas de secreción

Complejo de Golgi
celular producidas en el Retículo Endoplásmico Granular.

Digestión intracelular: degradación de compuestos que

Lisosomas
ingresan a la célula por endocitosis, o de componentes
celulares, a través de enzimas hidrolíticas.

Vesículas Transporte de moléculas.

Oxidación de peróxidos productos del metabolismo

Peroxisomas
celular (por ejemplo agua oxigenada o peróxido de
hidrógeno).

Almacenamiento temporario de nutrientes o productos de

Vacuolas
desecho

Respiración celular: oxidación de compuestos orgánicos

Mitocondrias
para la obtención de energía.

Citoesqueleto Armazón celular, sostén y transporte de vesículas

Intervienen en la reproducción celular y en la formación

Centíolos
de algunas diferenciaciones como cilias y flagelos.

11
Anexo I: las membranas biológicas

El nivel de complejidad del conjunto de reacciones químicas necesarias para mantener la vida, requiere que
la célula mantenga un medio interno apropiado. En todas las células, la membrana plasmática es literalmente
el límite de la vida; constituye una barrera delgada entre la célula viviente y su entorno, y controla el tráfico de
moléculas hacia dentro y fuera de la célula. Presenta permeabilidad selectiva, esto es, facilita el pasaje de
ciertas sustancias y bloquea el paso de otras. La membrana plasmática incorpora sustancias para la célula e
interviene en el descarte de los deshechos celulares. El concepto membranas biológicas incluye tanto a la
membrana plasmática de toda célula, como al sistema de membranas interno o sistema de endomembranas
de las células eucariontes. La complejidad del metabolismo celular es tal que requiere una gran precisión en el
accionar coordinado de todas las enzimas que en él intervienen. Para que esta organización funcione
correctamente en una célula, las enzimas deben estar presentes en el momento preciso y en el sitio
adecuado. Las membranas proveen la base estructural para este ordenamiento metabólico. En las células
eucariontes, las membranas forman parte de la mayoría de las organelas de la célula, y la dividen en
compartimientos que contienen a las enzimas en solución. Debido a que las membranas poseen unas pocas
moléculas de espesor, cuando se observa una célula con microscopio óptico no se advierte la presencia de la
membrana plasmática. Recién en la década de 1950 las técnicas de preparación de tejidos permitieron
observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrónico (ver métodos de estudio celulares). J. D.
Robertson obtuvo las primeras micrografías electrónicas, en las cuales se observa a la membrana plasmática
como una estructura trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara.
.

Figura 3.1.8. Micrografía de membranas plasmáticas de células intestinales separadas por un espacio intercelular
de 20 nm. Las membranas se observan como una estructura trilaminar.

A partir de estas micrografías se desató el debate sobre la composición molecular de las diferentes capas. Los
primeros modelos, dentro de los cuales podemos mencionar el de Danielli y Davidson, propusieron que las
bandas oscuras correspondían a proteínas de membrana, dispuestas a ambos lados de una bicapa de lípidos
ubicados en la banda clara.
Numerosos experimentos condujeron a alcanzar el consenso sobre un nuevo modelo denominado Modelo
del Mosaico Fluido postulado por S.J. Singer y G. Nicolson, en 1972, que representa la estructura
actualmente aceptada de las membranas biológicas. La bicapa de lípidos es el núcleo base de la membrana,
las proteínas se disponen como un mosaico de partículas que pueden penetrar hacia el interior e incluso
atravesar por completo la bicapa lipídica, y pueden presentar diversos glúcidos asociados. Además destaca la
que las membranas son fluidas, dinámicas, cuyos componentes son móviles, característica muy importante
que permite la existencia de interacciones transitorias, y la disposición asimétrica de sus componentes.

12
 Figura 3.1.9. Modelo del Mosaico Fluido. Las proteínas se ubican entre la bicapa de fosfolípidos.

1. Características Generales
Todas las membranas, independientemente de la célula de la cual provengan, sean plasmáticas, nucleares o
citoplasmáticas, tiene componentes semejantes y una organización estructural común. Como se explicó
anteriormente, las membranas son estructuras lipoproteicas, en las que las proteínas y los lípidos se
mantienen unidos por interacciones débiles, no por uniones covalentes. La integración de estos componentes
en una estructura laminar determina propiedades únicas. Todas las membranas tienen la capacidad de
regular la composición del espacio que rodean, tanto al impedir el pasaje de ciertas sustancias por su propia
estructura, como al permitir el transporte de otras al presentar sistemas de transporte selectivos. Las
membranas plasmáticas de las células eucariontes tienen también un papel importante en el reconocimiento
célula-célula, en el mantenimiento de la forma celular, en la locomoción celular, y también es el punto de
acción de muchas hormonas y reguladores metabólicos. Dentro de la estructura de las membranas también
pueden ocurrir reacciones específicas, como en el caso de la membrana interna mitocondrial durante la
respiración celular, o la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

2. Funciones de las membranas

- Las membranas son barreras selectivamente permeables. Se dice que poseen permeabilidad
selectiva. Impiden el pasaje libre de materiales entre compartimientos celulares, en el caso de las
endomembranas, o entre la célula y el medio que la rodea, en el caso de la membrana plasmática. Pero
a su vez median la comunicación entre espacios. La regulación del intercambio depende del tamaño, la
polaridad y la concentración de las partículas que atraviesan la membrana.

- Compartimentalización. La membrana plasmática delimita todo el contenido de la célula, en cambio la

membrana nuclear y citoplasmáticas determinan la formación de compartimientos dentro de la célula. En

13
estos espacios ocurren reacciones químicas especificas, lo que determina funciones especializadas, con
una división del trabajo celular.

- Transporte de partículas. Las membranas poseen mecanismos para transportar sustancias de un lado
al otro de las mismas, permitiendo a la célula acumular nutrientes, azúcares y aminoácidos, necesarios
como fuente de energía para su metabolismo y como materia prima para sus macromoléculas. También
las membranas son importantes en la separación y distribución de iones.

- Interacción entre células: La membrana plasmática media las interacciones que ocurren entre las
células de un organismo multicelular. Por ejemplo, en ella existen receptores que se unen
transitoriamente a moléculas especificas o ligandos, provocando una determinada respuesta celular.
También permite a las células reconocerse entre sí.

3. Composición Química de las Membranas Biológicas

Se ha estudiado la composición molecular de las membranas plasmáticas de muchas células, así como
también las membranas de organelas intracelulares. Todas contienen lípidos anfipáticos, que, según el
tipo de membrana, constituyen entre el 20% y el 80% de la masa de la misma; El resto está constituido,
principalmente, por proteínas y, una baja proporción de glúcidos. Las membranas intracelulares tienen un
alto porcentaje de proteínas posiblemente por una mayor actividad enzimática de esas membranas.

Componentes:
a -LIPIDOS
- Fosfolípidos
- Colesterol
- Glucolípidos

b -PROTEINAS
- Integrales o intrínsecas
- Periféricas o extrínsecas

c-GLUCIDOS
- Glucoproteínas
- Glucolípidos

4. Mecanismos de Transporte
Las biomembranas actúan como barreras de permeabilidad selectiva, es decir, que las sustancias se mueven
a través de la membrana según estructura molecular y la concentración en que se encuentran. Los
movimientos a través de membrana pueden ocurrir sin que la célula gaste energía para el transporte
(transporte pasivo) o con gasto energético celular (transporte activo). Cuando las sustancias se mueven desde
donde se encuentran más concentradas hacia donde están menos concentradas, el transporte no requiere
energía, se realiza a favor de un gradiente de concentración. Cuando se mueven desde donde se encuentran
menos concentradas hacia donde están más concentradas, el transporte no es espontáneo, se realiza con
gasto de energía y se realiza en contra de un gradiente de concentración.

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Difusión simple
Las moléculas de gases, como el O2, CO2, etc. y las de sustancias liposolubles, como las hormonas
esteroides, difunden libremente a través de la bicapa, a favor de un gradiente de concentración. Este
proceso se denomina difusión simple.

El paso de algunas moléculas pequeñas y sin carga a través de las membranas tiene lugar mediante la
difusión pasiva.

Difusión facilitada
Las moléculas polares o los iones que cruzan las membranas lo hacen con la ayuda de proteínas
transportadoras específicas, insertadas en la bicapa lipídica. Este tipo de transporte, mediado por
transportadores proteicos, a favor de un gradiente de concentración, se llama difusión facilitada. Es un
proceso pasivo, en el que el ión o molécula que a través de la membrana se mueve a favor de su
gradiente de concentración hasta que se logra el equilibrio. Un ejemplo es el transporte de glucosa al
interior de los glóbulos rojos. Se piensa que la unión específica de glucosa a la proteína transportadora
induce un cambio conformacional en la proteína, que genera un conducto o poro específico para el paso
de la glucosa.

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Ósmosis
El agua se mueve a través de las biomembranas, que son semipermeables, desde la región con menor
concentración de solutos hacia la región con mayor concentración. Este movimiento del agua desde una
solución más diluida o hipotónica hacia la más concentrada o hipertónica, se denomina ósmosis y es una
forma de transporte pasivo. El movimiento de agua se realiza hasta igualar las concentraciones a ambos
lados de la membrana, es decir, hasta que las soluciones queden isotónicas. Si se colocan células en
una solución acuosa isotónica respecto de su medio interno, es decir en una solución isotónica, no habrá
pérdida ni ganancia neta de agua. Si se colocan células en una solución acuosa hipertónica (más
concentrada) respecto del medio interno celular, habrá un movimiento neto de agua desde el interior de
la célula (más diluido) hacia el exterior (más concentrado). La célula se deshidratará o drenará. Si se
colocan células en una solución acuosa hipotónica (más diluida) respecto del medio interno celular, habrá
un movimiento neto de agua desde el medio exterior (más diluido) hacia el interior celular (más
concentrado). La célula aumentará de volumen y podrá llegar a estallar. Si dicha célula es un glóbulo
rojo, este estallido se denomina “hemólisis”.

Ósmosis. (1) Glóbulo rojo en solución isotónica. (2) Glóbulo rojo en solución hipertónica. (3) Glóbulo rojo en solución
hipotónica.

La ósmosis es clave para el mantenimiento del equilibrio hídrico del organismo. Todas las células del
cuerpo viven en equilibrio isotónico con el medio que las rodea.

Trasporte por bombas

El transporte activo de moléculas a través de la membrana utiliza energía metabólica, lo que permite que
los iones o moléculas se muevan en contra de un gradiente de concentración. Esta forma de transporte
depende de proteínas integrales de membranas específicas, conocidas como Bombas. Existen bombas
que transportan un único ión, como en el caso de la Bomba de Ca++ de las células musculares. Otras,
pueden transportar dos iones distintos, como ocurre durante el bombeo de Na+ hacia fuera y K+ hacia
dentro de la neurona (ambos en contra de gradiente de concentración) mediante la Bomba de Na+/K+.

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Cotransporte
El transporte activo de una sustancia desde una región de menor concentración hacia otra de mayor
concentración, puede estar acoplado con el transporte de otra sustancia que se traslada a favor de su
gradiente de concentración. Estos sistemas se denominan cotransporte. Sus características generales
son:
• Ambos solutos se transportan a través de la membrana mediante proteínas de transporte que
atraviesan la bicapa.

• La transferencia de uno de los solutos depende de la transferencia simultánea o secuencial de otro

soluto.

- Simporte o transporte unidireccional

Si en un sistema de cotransporte ambos solutos se transportan en el mismo sentido y una de las
moléculas lo hace a favor del gradiente de concentración mientras que la otra lo hace en contra, el
sistema se denomina simporte. El transporte de uno de los solutos a favor de un gradiente, proporciona
la energía para el transporte del otro.

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El transporte de glucosa y aminoácidos desde la cavidad intestinal hacia el interior de los capilares
sanguíneos que rodean el intestino se realiza por este medio. El Na+ se encuentra en mayor
concentración en la cavidad intestinal (medio extracelular). Cuando éste se transporta a favor de su
gradiente, la glucosa o aminoácidos se acoplan a este transporte, de manera tal que una molécula de
glucosa es arrastrada en contra de su propio gradiente de concentración.

- Antiporte o contratransporte
Es un sistema de cotransporte por el cual dos moléculas atraviesan la membrana simultáneamente en
diferente sentido. Una de las moléculas se mueve a favor del gradiente de concentración y la otra en contra.
Por ejemplo, en el intercambio Na+ / Ca+, el Na+ entra a la célula a favor de gradiente, ya que se encuentra
en mayor concentración en el compartimiento extracelular. Por cada Na+ transportado, un Ca+ es arrastrado
simultáneamente hacia el medio extracelular, en contra de su gradiente de concentración.

Transporte en masa
Es un mecanismo para el transporte de partículas de gran tamaño. Implica la formación de vesículas
constituidas por porciones de la membrana plasmática. Es un proceso que necesita un aporte continuo
de energía. Existen evidencias de que el citoesqueleto participa activamente en este tipo de transporte.
De acuerdo a la dirección del movimiento de partículas, se describen dos tipos básicos de transporte en
masa: exocitosis, consistente en la expulsión de sustancias hacia el medio extracelular, y endocitosis,
que implica la incorporación de elementos hacia el interior de la célula.

Endocitosis
Ocurre cuando las sustancias se contactan con ciertas regiones de la membrana plasmática, ésta se
pliega hacia el interior y forma una vesícula, que engloba a la partícula para transportarla al interior
celular. Este proceso provoca la perdida de membrana plasmática que pasa a formar parte de la
membrana de la vesícula. Según el tamaño de la partícula a incorporar se pueden diferenciar distintos
tipos de endocitosis. Si se trata de grandes partículas, microorganismos o residuos celulares que son
ingeridos mediante vesículas de gran tamaño, el proceso se denomina fagocitosis. Durante la
fagocitosis la célula emite pliegues de la membrana plasmática rodeando a la partícula, que previamente
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se ha unido a la superficie de la célula. Los pliegues se fusionan para formar una vesícula llamada
fagosoma, que se desprende de la membrana plasmática hacia el interior de la célula. La fagocitosis es
realizada solo por células fagocíticas especializadas como por ejemplo, los macrófagos y los leucocitos
polimorfo nucleares que viajan por la sangre y los tejidos fagocitando organismos invasores, células
dañadas, sustancias de desecho y eritrocitos envejecidos. Cuando la endocitosis comprende la
incorporación de líquidos o solutos pequeños en fase acuosa, que son ingeridos mediante pequeñas
vesículas, se denomina pinocitosis (bebida de la célula). Por este mecanismo, invaginaciones de la
membrana plasmática atrapan diminutas micro gotas de líquidos, que se liberan en el citoplasma como
pequeñas vesículas, luego el contenido de estas se transfiere lentamente al citoplasma a través de la
membrana de las propias vesículas. En la mayoría de los tejidos este es un proceso continuo. En un
tercer tipo, la endocitosis mediada por receptor, proteínas o partículas extracelulares específicas se
unen a proteínas receptoras incluidas en la membrana plasmática e ingresan a la célula dentro de una
vesícula.

Exocitosis
Es un proceso exactamente inverso al de endocitosis. Las sustancias que se liberan son transportadas por
pequeñas vesículas que se fusionan con la membrana plasmática para verter su producto en el medio
externo. Un ejemplo de este mecanismo es el proceso de secreción celular de proteínas como la insulina.

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Anexo 2: El citosol y sus funciones

El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una alta concentración de
proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios metabólicos) y sales inorgánicas. En el
citosol se desarrollan todas las reacciones conocidas como Metabolismo intermedio. Estas reacciones
implican tanto procesos de degradación de moléculas, como procesos de síntesis de otras que actúan como
precursores de macromoléculas. Estos procesos metabólicos incluyen, por ejemplo, la degradación
citoplasmática de la glucosa (glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y algunos
aminoácidos. Existen evidencias experimentales que demuestran la diferente composición del citosol en
distintas regiones celulares, por ejemplo en la zona que rodea al núcleo. Además, en el citosol se realiza la
síntesis de algunas proteínas. En esta función actúan ribosomas libres y moléculas de ARN mensajero (que
contiene la información que determinará la secuencia de aminoácidos en cada proteína).
En conclusión, el citosol representa la porción citoplasmática que se observa fuera de las organelas (en
células eucariontes) y donde tienen lugar el metabolismo intermedio y la síntesis de proteínas que la célula
utiliza para su crecimiento y mantenimiento. Además, dentro del citosol se realizan diferentes mecanismos
capaces de regular tanto la concentración de cada proteína como su actividad. La relación entre la velocidad
de síntesis y degradación proteica determinará la permanencia de una proteína dentro del citosol así como la
necesidad de sintetizarla.

1. Componentes del Citoesqueleto

El citoesqueleto está formado por estructuras proteicas. Es exclusivo de células eucariontes y tiene
numerosas funciones relacionadas con la forma celular, la ubicación o reubicación de organelas y el
transporte de moléculas y vesículas en el citoplasma.

Micrografía de la distribución de los filamentos intermedios del citoesqueleto de un fibroblasto, vistos al

microscopio óptico de fluorescencia.

Está formado por tres tipos de componentes: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios

Esquema de los componentes del Citoesqueleto

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 Los dos primeros están compuestos por proteínas globulares, mientras que el último está constituido por
proteínas fibrosas.

Esquema de la distribución de los componentes del Citoesqueleto

Microtúbulos
Los microtúbulos están formados por una proteína globular llamada tubulina. Están relacionados con acciones
mecánicas, representando un armazón que interviene en la forma celular y en la distribución de su contenido,
y que también da volumen y estructura a las prolongaciones citoplasmáticas (por ejemplo, axones y dendritas
en neuronas). También forman “vías” intracelulares que guían el desplazamiento de macromoléculas hacia
sitios específicos del citoplasma. Son, además, los componentes estructurales de las cilias, los flagelos, los
centríolos, y los cuerpos basales. Las cilias son estructuras microscópicas móviles, semejantes a “pelos” en la
superficie celular y los flagelos son estructuras microscópicas móviles, semejantes a un “látigo”, presente en
espermatozoides, etc.

Micrografía de Cilias de células del tracto respiratorio

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 Micrografía de espermatozoides humanos, con su flagelo

Los cilios y flagelos están compuestos microtúbulos que se disponen en nueve pares periféricos y un par
central. Cada uno de los nueve pares periféricos está formado por dos subunidades (A y B). Los microtúbulos
centrales se hallan inmersos en la matriz central.

Esquema del corte de una Cilia o un Flagelo

Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y estructura común. A causa
de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde los centríolos pasan a ser cuerpos basales o
viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve
tripletes de microtúbulos. El par central observado en cilios y flagelos está ausente. En general, existen dos
centríolos en cada célula dispuestos en forma perpendicular. Están relacionados con los procesos de división
celular (Mitosis y Meiosis) y con la formación del huso acromático que dirige los cromosomas hacia los polos
de la célula durante la división celular. También intervienen en la organización del citoesqueleto.
Microfilamentos
Los microfilamentos fueron estudiados principalmente en las células musculares, pero son comunes a todas
las células eucariontes. Están compuestos, fundamentalmente, por una proteína globular: actina. Los
filamentos de actina, formados por la asociación de dos proteínas globulares, se disponen en el espacio en
forma de hélice. Se sitúan en la periferia de la célula, generalmente paralelos a la membrana plasmática. Son
responsables de la forma y del desplazamiento celular. Su asociación con los filamentos de miosina, en
células musculares, permite la contracción muscular. Intervienen también en la contracción citoplasmática
durante la citocinesis que, como ya hemos señalado, es la etapa de la división celular en la que el citoplasma
se “parte” y se forman dos células hijas
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las cuales determinan
numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de queratina en células epiteliales. Cuando
estos se acumulan la célula muere, pero su estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están
formadas por células muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello
y las uñas presentan una estructura semejante.
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