Psicolingüística II (UBA) – Procesos de comprensión y producción

Cátedra Valeria Abusamra - 2014

1. ¿Qué es la neurociencia cognitiva? 1

Iiro Jääskeläinen

Traducción de Macarena Quiroga para uso exclusivo de la cátedra

La neurociencia cognitiva es una disciplina científica bastante joven pero en rápido crecimiento,
que busca resolver la intrigante pregunta acerca de cómo el cerebro (o, en términos generales, el
cuerpo) da lugar a la mente humana; cómo el cerebro nos permite pensar, planificar, recordar,
entender a otras personas, ver, escuchar y mantenerse activo. Resolver este problema, llamado de
mente-cuerpo, ha sido una misión central desde los días de los filósofos de la antigua Grecia como
Platón, aunque muchos de los primeros filósofos malinterpretaron al cerebro como un órgano
meramente responsable de enfriar el cuerpo, y no como la sede de los pensamientos, las
memorias, las emociones y las motivaciones, lo que en conjunto es considerado en esta época
como la cognición. Hoy, con la ayuda de la modernas técnicas de neuroimagen, se ha podido
avanzar y conocer las bases neurales de las funciones cognitivas.

Para empezar la emocionante aventura hacia las profundidades de las interrelaciones mente-
cerebro, nos será útil imaginar primero algunos eventos que podrían ocurrir en un día cualquiera.
El que sigue es un ejemplo tomado de la vida de un estudiante universitario ficticio. Lea lo que se
describe y trate de imaginar qué tipo de proceso mental debe poner en marcha el estudiante
mientras realiza estos distintos eventos. La idea es tratar de descubrir cómo los diferentes eventos
se relacionan con las distintas funciones cognitivas que se describen en los distintos capítulos de
este libro.

Neurociencia cognitiva en la vida cotidiana: ejemplo de un día de un estudiante

Imaginemos a un estudiante, un joven adulto responsable y educado llamado James,

despertándose en la mañana de un examen importante. James se levanta, y mientras todavía está
recitando mentalmente los temas y detalles importantes para la evaluación, prepara el desayuno y
se va hacia la universidad. En el camino, recibe un llamado de su pareja, quien dice que necesita
hablar de algo importante esa tarde. Esto aumenta el nivel de ansiedad del pobre James y
comienzan a aparecer en su mente diferentes escenarios acerca de lo que puede haber en la
mente de su pareja. Al hacerlo, intenta recordar sucesos e interacciones con su pareja en los
últimos tiempos, buscando en su memoria pistas que pudieran ser decisivas ¿hubo signos de
aburrimiento, irritación, o tal vez ella quiera ir un paso más adelante en la relación que tienen?

En las escaleras de la universidad, James se cruza con un viejo amigo de la escuela primaria e
inmediatamente recuerda cómo era la personalidad de su amigo y se le activan además todas las
cosas que hizo junto a él. Pero James recuerda también que está apurado y por lo tanto no puede
detenerse a conversar como quisiera. James avanza y finalmente llega al aula donde deben
evaluarlo a la hora que corresponde. Con una sorpresa poco placentera, ¡James nota que no hay
nadie allí! Un poco desesperado comienza a buscar algún dato que le indique qué sucede y
encuentra una nota avisando que la evaluación se pasó a otra aula; el número también figura en la
nota. Con esfuerzo, James recuerda dónde queda el lugar y calcula mentalmente la ruta más rápida
para llegar. James decide correr ya que solo quedan pocos minutos, y logra llegar a tiempo.
1
Traducción de Iiro P Jääskeläinen (2012). Introduction to Cognitive Neuroscience (capítulo 1)
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Cuando la evaluación comienza, James siente que tiene demasiada adrenalina para contestsar las
consignas de la evaluación; sin embargo, luego de unos minutos logra calmarse y concentrarse en
las preguntas. Cuando la evaluación termina, James está de buen humor y siente que hizo las cosas
bien. Al mismo tiempo que siente que valió la pena el enorme esfuerzo de estudiar, vuelve a
deslizarse en su mente la memoria de la llamada matutina de su pareja, y entonces comienza
aparece una vez más la preocupación de lo que puede pasar a tarde y de los temas que su pareja
querrá discutir.

Los fenómenos mentales que ocurren en las distintas situaciones de la vida cotidiana y las tareas a
las que James se encuentra y se involucra (por ejemplo planificar sus acciones, comprender las
intenciones de otras personas, mantener sus objetivos persistentemente, sintiendo emociones y
memorizando cosas) son el centro de la investigación de la neurociencia cognitiva. Ahora la
pregunta del millón: ¿qué es la “cognición”?

Cognición como un término general que abarca todas las funciones mentales

La cognición es un término bastante general que hace referencia a todos los procesos mentales,
como la percepción, pensamiento, memoria, motivación, atención, emociones, habilidad de
entender las intenciones y los pensamientos de otras personas, toma de decisiones y
autoconsciencia. De hecho, la cognición también se refiere a la habilidad de leer y comprender
este texto, así también como a las habilidades que fueron usadas para construirlo. En la psicología
cognitiva, que es una disciplina bastante más antigua que la neurociencia cognitiva, estos procesos
mentales han sido estudiados sin considerar necesariamente los mecanismos neurológicos
subyacentes.

En la neurociencia cognitiva, el objetivo es elucidar la base neural de los procesos cognitivos y,

naturalmente, entender los mecanismos neurales subyacentes ayuda a entender la naturaleza de
estos mismos procesos. La relativamente joven neurociencia cognitiva ha nacido, en parte, gracias
a la aparición de los métodos de neuroimágenes no invasivas que se desarrollaron lo largo de las
últimas décadas y que permiten la cuantificación de la actividad cerebral en sujetos voluntarios
sanos mientras realizan distintas tareas perceptuales y cognitivas. Pero uno podría preguntarse
¿por qué es importante saber acerca de las funciones cognitivas y los mecanismos neurales
subyacentes? Esta pregunta fundamental será respondida en el siguiente punto.

1. ¿Por qué es importante la neurociencia cognitiva?

Resolver el problema mente-cuerpo ha sido una pregunta fundamental desde la época de los
filósofos de la antigua Grecia. Si bien el estudio de las bases neurales de la mente humana parece
ser un problema de investigación básica pura, sin embargo, la neurociencia cognitiva también
produce diversos beneficios a las investigaciones aplicadas y a otros campos de la ciencia. Por
ejemplo, los intentos de construir inteligencia artificial y robots han sido beneficiados por el
conocimiento de los procesos cognitivos y de sus mecanismos neurales subyacentes. Desde
distintos puntos de vista, el cerebro es una computadora altamente eficiente que es capaz de llevar
diversas tareas de procesamiento de información de forma más rápida que la computadora más
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poderosa hecha por el hombre. Por lo tanto, entender de modo preciso los principios nucleares de
procesamiento y de la organización de las funciones cerebrales ofrecer importantes conocimientos
para la computación y las ciencias computacionales.

La investigación clínica sobre trastornos cerebrales en los que los procesos cognitivos son
deficientes (como ocurre en los distintos tipos de demencias, en las alteraciones severas de salud
mental, los trastornos del desarrollo como el autismo y los problemas experimentados por
personas que han sufrido un daño cerebral) se ven también beneficiados por el conocimiento
adquirido mediante la investigación básica de neurociencia cognitiva. La investigación clínica a
veces apunta al desarrollo de drogas que puedan aliviar los déficits cognitivos que sufren los
pacientes, por lo que los frutos de la neurociencia cognitiva también son ampliamente utilizados
por las compañías farmacéuticas en gran parte de sus investigaciones.

El desarrollo en el campo de la ingeniería de distintos tipos de interfaces hombre-máquina es otra

área nueva de aplicación en rápido crecimiento donde la neurociencia cognitiva juega un rol
central. Esto incluye el diseño de interfaces hombre-computadora y también hombre-teléfono
celular. En este último caso se incluye, también, el diseño de pantallas táctiles, alarmas vibratorias
y distintos intentos de ofrecer realidad aumentada, por ejemplo para aumentar la atención del
usuario a intereses como restaurantes de su etnicidad preferida que haya en los alrededores. Las
primeras interfaces cerebro-computadora recientemente han sido implementadas también en la
industria de los juegos de computadora, donde el jugador directamente realiza las acciones con su
actividad cerebral, que es medida con sensores específicos ubicados en su cuero cabelludo.

2. La breve historia de la neurociencia cognitiva

¿Cómo ha surgido y cómo se ha desarrollado la neurociencia cognitiva? A continuación, se

describirán brevemente los hitos históricos más importantes que condujeron hacia el desarrollo de
esta disciplina científica. Es importante notar que mientras la investigación sobre las
interrelaciones entre el cerebro y la mente no han sido llamadas neurociencia cognitiva hasta hace
relativamente poco, los primeros intentos de mapear una correspondencia entre estos dos
elementos datan de cientos de años atrás. Se ha llegado incluso a considerar que los primeros
intentos de Aristóteles por conectar la mente y el corazón son los pasos iniciales en la localización
de las funciones mentales, a pesar de que fue Platón quien consideraba al cerebro como la base
de los procesos mentales.

En la Europa del siglo XVII, René Descartes postuló formulaciones teóricas acerca de nervios que
contenían fluidos anímicos, cuyo movimiento llevaba información motora y sensorial; sin embargo,
el descubrimiento de que las neuronas (esto es, células especializadas que conforman el sistema
nervioso) son esenciales para la cognición (la “doctrina neuronal”) apareció gracias a los métodos
de tintura desarrollados por el científico italiano Camillo Golgi. Estos métodos permitieron la
visualización de las neuronas en muestras de tejido (Golgi, 1873; Pannese, 1996), como ejemplo de
esto, ver Figura 1 debajo. Estos métodos de tintura fueron utilizados por Ramón y Cajal en su
trabajo subsiguiente (Ramón y Cajal, 1899, 1904, Andres-Barquin, 2001). Juntos, Golgi y Ramón
Cajal recibieron el Premio Nobel por su trabajo en 1909. En la doctrina de la neurona, que sigue
siendo válida hasta el día de hoy, se plantea que una sola neurona es el elemento básico en la
construcción de la cognición. Más allá de estos avances significativos, recién en el siglo XIX
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comenzaron a surgir las investigaciones que abordaban específicamente las interrelaciones de

mente-cerebro.

Figura 1. Para estudiar las reacciones de las células Ramón y Cajal utilizó un colorante
que aplicó a los tejidos (método tomado de Golgi)

Frenología: un intento temprano de localizar las funciones mentales

Los primeros intentos de conectar las regiones cerebrales específicas con las funciones mentales
fueron realizados por los científicos alemanes Joseph Gall y Johann Gaspar Spurzheim, quienes
iniciaron la disciplina de la frenología entre el siglo XVIII y XIX (Gall y Spurzheim, 1809; Simpson,
2005). La frenología estaba basada en el mapeo de las interrelaciones entre surcos y
protuberancias por un lado, y distintos rasgos de personalidad por el otro (ver Figura 2). La idea
detrás de esta teoría era que las áreas cerebrales más desarrolladas, que irían en conjunto con
aspectos más desarrollados de la personalidad, crearían pequeñas protuberancias en el cráneo. Por
lo tanto, se conjeturaba que estudiando las correlaciones entre los rasgos de la personalidad (como
“esperanza” o “firmeza”) y las protuberancias en el cráneo, era posible construir un mapa cerebral
de la personalidad. Mientras la frenología es considerada hoy como uno de los mejores ejemplos
de una pseudociencia, también es una de las primeras instancias documentadas que intentó
localizar los aspectos de los procesos mentales en el cerebro.

Figura 2. Mapa frenológico de funciones cerebrales (vonneumannmachine.wordpress.com)

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Estudios sobre lesiones tempranas en animales amenazan la hipótesis de funciones

localizadas

El presupuesto básico de la frenología fue rápidamente amenazado. Pierre Flourens llevó a cabo
una serie de experimentos en París donde observó los efectos que producían lesiones cerebrales
localizadas en el comportamiento de conejos y palomas. Si bien pudo ver algunas diferencias
marcadas en los casos en los que, por ejemplo, toda la corteza cerebral o el cerebelo habían sido
removidos, no pudo encontrar relaciones estrictas entre distintas partes de la corteza cerebral y las
específicas funciones mentales, tal como lo sugerían los frenólogos (Flourens, 1824). Basándose en
esto, Flourens propuso que el cerebro es un campo agregado [área conglomerada], lo que implica
que la cognición y la memoria están representadas en el cerebro de una forma repartida. La
postura del campo agregado que fue presentada por Pierre Flourens fue la primera instancia del
punto de vista holístico en el debate teórico entre funciones localizadas y holísticas.

El debate entre estas dos posturas fue, de hecho, una de las grandes disputas dentro de la
neurociencia cognitiva. Un siglo después de Fluorens, apareció un famoso trabajo de Karl Lashley,
quien investigó las lesiones en modelos animales y argumentó fuertemente en contra de la mirada
estrictamente localizacionista de la función del cerebro (Lashley, 1931). Hoy, queda mucho más
claro el hecho de que ambas posturas son de algún modo correctas en sus postulados. Mientras se
reconoce ampliamente el alto grado de especialización de las distintas áreas corticales, también es
cierto que las funciones cognitivas surgen a partir de la actividad conjunta de una red de áreas
cerebrales, y que una determinada área cerebral puede estar involucrada en distintos tipos de
tareas cognitivas, dependiendo de los procesos específicos que requiriera dicha tarea. Por ejemplo,
las secciones de corteza cerebral que procesan la información sensorial también forman parte de la
red de áreas cerebrales implicada en la capacidad de imaginar cosas: la corteza visual que subyace
a la habilidad de ver, también es activada durante la imaginería visual (Kosslyn et al., 1993).

Lesiones cerebrales y trastornos lingüísticos: Broca y Wernicke

Paul Broca y Carl Wernicke documentaron las primeras observaciones de trastornos cognitivos
específicos causados por lesiones cerebrales en el siglo XIX. Broca presentó sus descubrimientos
sobre un paciente que había perdido su habilidad para hablar (podía solamente repetir la sílaba
“tan”), mientras que podía todavía entender lo que se le decía, lo cual sugería que se trataba de la
pérdida específica de la habilidad de producir lenguaje (Broca, 1861). Broca realizó un seguimiento
de su paciente, y cuando éste murió le realizó una autopsia. Observó entonces que una porción de
su lóbulo frontal izquierdo inferior estaba lesionado (ver Figura 3). Al día de hoy, esa área del
lóbulo frontal inferior se llama el área de Broca. Poco después de estos descubrimientos de Paul
Broca, otro científico, Carl Wernicke, documentó un paciente que había perdido la habilidad de
comprender el lenguaje (Wernicke, 1874). La autopsia reveló una lesión en las zonas posteriores
del lóbulo temporal del paciente. Esta zona se conoce hasta el día de hoy como el área de
Wernicke.
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Figura 3. El cerebro de Leborgne

Estos descubrimientos, en conjunto, demostraron que distintas regiones localizadas en el cerebro

se ocupan de la producción y la comprensión del lenguaje. A fines del siglo XIX, estos
descubrimientos trasladaron el debate científico de vuelta hacia la dirección de las funciones
cerebrales localizadas, y esta vez, los métodos, a diferencia del caso de los frenólogos, resultaban
científicamente válidos. Naturalmente, en los días de Broca y Wernicke, el mapeo de las
correspondencias entre la localización de las lesiones cerebrales y los trastornos cognitivos
específicos era un trabajo arduo, dado que no había métodos modernos de neuroimagen como la
resonancia magnética para mapear las zonas de la lesión de manera no invasiva, sino que los
científicos debían esperar a que el paciente muriera para realizar la autopsia. Esto no solo
implicaba un ritmo lento en la investigación sino también una reducción del número de casos
reportados, y por lo tanto surgían dudas respecto de si era posible generalizar los resultados. Sin
embargo, a partir de las observaciones pioneras de Paul Broca y Carl Wernicke en el siglo XIX,
surgió una tradición de documentar las interrelaciones entre las zonas de las lesiones cerebrales y
los déficits cognitivos.

Tests conductuales de cognición

Para poder estudiar los déficits cognitivos en pacientes neurológicos, fue importante desarrollar
tests conductuales que midieran las funciones cognitivas específicas. En otras palabras, no es
posible depender de descripciones vagas como “la memoria del paciente parece estar
comprometida”, sino que era necesario desarrollar tests más específicos que midieran
cuantitativamente qué funciones de la memoria podían estar dañadas. El desarrollo de estos tests
conductuales (también conocidos como tests neuropsicológicos o de inteligencia) y el de
paradigmas comportamentales para evaluar funciones perceptuales y cognitivas (“psicofísicas”)
han sido vitales para el crecimiento del entendimiento moderno de las funciones cognitivas. De
hecho, antes del desarrollo de los métodos de imagen funcional en el siglo XX, la información
recolectada en los estudios que usaban tests conductuales en voluntarios sanos y en pacientes
neurológicos formó el grueso de lo que se conocía acerca de las funciones cognitivas y los
mecanismos neurales subyacentes.
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Desarrollo de métodos no invasivos de neuroimagen

El desarrollo de métodos funcionales de neuroimagen no invasivos, partiendo del

electroencefalograma a principios del siglo XX hasta a fines del mismo siglo con el rápido
crecimiento del repertorio de tomografías por emisión de positrones, magnetoencefalogramas,
resonancias magnéticas funcionales, espectroscopías de infrarrojo cercano, y estimulación
magnética transcraneal, fue realmente concluyente para el surgimiento de la neurociencia
cognitiva y su rápida expansión. El desarrollo de métodos matemáticos que complementan la
información aportada por los diferentes métodos de neuroimagen ha resultado ser muy útil (Liu et
al., 1998, Auranen et al, 2009).

En efecto, es sorprendente la posibilidad de observar dentro del cerebro de sujetos sanos y de

realizar un seguimiento de la actividad metabólica y electromagnética en estructuras anatómicas
puntuales con una gran resolución temporal durante la realización de tareas cognitivas y
perceptuales. Sin embargo, se puede decir que este gran potencial ofrecido por estos métodos
está todavía lejos de ser totalmente aprovechado. Como suele ocurrir con las nuevas técnicas de
investigación, lleva tiempo descubrir las distintas formas de implementación y de lectura de
resultados. La relación señal-ruido de los equipos de neuroimagen también está siendo
rápidamente mejorada a través de los avances tecnológicos.

Por otro lado, el constante desarrollo de algoritmos analíticos posibilita el diseño de nuevos
equipos experimentales. Por ejemplo, recién en 2004 se descubrió que se podían grabar
respuestas cerebrales provenientes de áreas de la corteza sensorial cuando los sujetos
experimentales están viendo libremente un estímulo altamente ecológico, como por ejemplo una
película (Hasson et al, 2004). Los estudios implementados demostraron que en distintos sujetos
que realizaban esta tarea se detectaba también actividad cerebral en áreas corticales prefrontales
(Jaaskelainen et al, 2008) que se ocupan de funciones mentales superiores como la toma de
decisiones y la posibilidad de inferir las intenciones de otras personas.

3. El presente y el emocionante futuro de la neurociencia cognitiva

Se suele decir que nada es más difícil que predecir el futuro, sin embargo, es tentador especular,
sobre la base de un gran número de recientes y emocionantes investigaciones, hacia dónde se
moverá la neurociencia cognitiva en el futuro. El constante desarrollo de imágenes más sensibles y
acertadas y de métodos de análisis de datos crea nuevas posibilidades de investigación. Los
avances en los modelos computacionales y teóricos son importantes también, ya que permiten
extraer hipótesis testeables y guían el análisis de grandes corpus de datos que se obtienen con
experimentos de neuroimagen. Con la ayuda de los avances tanto en los métodos como en la
teoría, los neurocientistas cognitivos están en constante planificación de nuevos paradigmas
experimentales que permitan modos de investigación que nunca se habría podido realizar antes
con efectividad.

Leer la mente usando métodos de neuroimagen

El siglo XXI ha dado lugar al surgimiento de métodos para observar la actividad mental, que si bien
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todavía están en una etapa bastante primitiva, resultan muy prometedores. Por ejemplo, los
científicos lograron mostrar recientemente que era posible reconstruir videos a través de la
grabación de la actividad cerebral de voluntarios sanos que estaban viendo tales videos, utilizando
resonancias magnéticas funcionales (Nishimoto et al., 2011). Ejemplos de esos videos
reconstruidos se muestran en la Figura 4. Tradicionalmente, los estudios de “lectura de mente”
usan maquinaria sofisticada, que aprende los algoritmos donde los correspondientes patrones de
actividad mental se asocian con los estados mentales específicos y pensamientos de los sujetos.

Una vez más, el hecho de que la actividad cerebral repartida (y que no se corresponde con una
sola área del cerebro) parezca sostener los estados mentales y las funciones cognitivas, provee otra
evidencia en favor de la idea de que tanto quienes sostienen la perspectiva de las funciones
localizadas como los que defienden las hipótesis holísticas están en lo correcto. Son las redes
cerebrales, y las redes de neuronas dentro de cada una de esas áreas de redes cerebrales, las que
dan lugar a la cognición. Por el otro lado, dado que se puede cuantificar estos estados de redes
cerebrales, es posible también alcanzar una profunda comprensión de la cognición y de los
mecanismos neurales subyacentes. Esto proveerá también posibilidades impensadas de distintas
investigaciones acerca de la neurociencia cognitiva aplicada, como investigaciones sobre déficits de
funciones cerebrales en demencias o trastornos psiquiátricos.

Las interfaces entre cerebros y computadoras constituyen un ejemplo de un área de aplicación

lograda a partir de las técnicas de neuroimagen para la lectura de la mente (Brunnet et al., 2011).
En estas interfaces, los algoritmos computacionales aprenden patrones específicos de actividad
cerebral correspondientes a algunos comandos mentales que los sujetos están ejecutando. Luego
de este aprendizaje, es posible guiar a la interfaz computacional con estas directivas. El área de
aplicación más importante respecto de las interfaces entre cerebro y computadora ayuda a
pacientes paralíticos que han perdido su habilidad de comunicarse. Dado que las interfaces
existentes no pueden lograr que la comunicación sea fluida y animada, cualquier habilidad
comunicativa es útil para ellos.

Figura 4. Reconstrucción de imágenes a partir de medidas de actividad cerebral

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La investigación en la base neurológica de las emociones y de las funciones

cognitivas superiores

Otro aspecto de la neurociencia cognitiva moderna que ha surgido rápidamente es el hecho de que
la neuroimagen y los métodos de análisis permiten el uso de estímulos altamente ecológicos o
naturales como las películas o videojuegos, en lugar de constructos experimentales tradicionales
muy controlados, que suponían la presentación repetitiva de los mismos estímulos, generalmente
simples (por ejemplo, la repetición del mismo estímulo o la misma tarea ha sido necesario para
poder alcanzar la suficiente relación entre señal-ruido y, por el otro lado, utilizar estímulos
sencillos ha sido necesario para impedir que las respuestas neurológicas fueran demasiado
ambiguas como para analizar con el tipo de análisis que estaba disponible). Esto permite estudiar
las funciones cognitivas superiores como la conducta dirigida a un objetivo, la toma de decisiones y
las emociones, bajo condiciones ecológicamente válidas.