Capítulo 9 A partir de las poblaciones a las 1

comunidades

tres niveles tróficos (planta-herbívoro-depredador), haciendo hincapié

en la importancia no sólo directa, sino también de los efectos
indirectos que una especie puede tener sobre otros en el mismo
nivel trófico o en niveles por debajo o por encima de ella.

9.2 Múltiples factores determinantes de

la dinámica de las poblaciones
¿Por qué algunas especies raras y otras común? ¿Por qué
fluctuaciones ocurre son causada por una amplia variedad de factore
en la abundancia
una especie en bajas densidades de población en algunos lugares y
en altas densidades en los demás? ¿Qué factores causan
fluctuaciones en la abundancia de una especie? Estas son
cuestiones cruciales cuando se quiere conservar las especies raras,
o el control de plagas, o para manejar los recursos naturales, la
vida, o cuando deseamos simplemente para entender los patrones
y dinámica del mundo natural. Para dar respuestas completas,
incluso para una sola especie en un solo lugar, es necesario
conocer las condiciones físico-químicas, el nivel de recursos
disponibles, ciclo del organismo la vida y la influencia de los
competidores, depredadores, parásitos y así sucesivamente - y
cómo todos estos factores influencia abundancia a través de
efectos sobre el nacimiento, la muerte, la dispersión y la migración.
La materia prima para el estudio de la abundancia es generalmente lo que el número total puede y No nos puede decir
una cierta estimación de la número de individuos de una población.
Sin embargo, un registro de los números por sí solo puede ocultar
información vital. Imagínese a tres poblaciones humanas, que se
muestra a contener números idénticos de los individuos. Una de
ellas es la zona residencial de ancianos, la segunda es una
población de niños pequeños y la tercera es una población de
diferentes edades y sexo. En ausencia de información más allá de
simples números, no sería evidente que la primera población fue
condenado a la extinción (a no ser mantenido por la inmigración),
la segunda crecería rápidamente, pero sólo después de un retraso
y la tercera continuarían creciendo de manera constante. Los
estudios más satisfactorios, por lo tanto, la estimación no sólo los
números de los individuos (y sus partes, en el caso de organismos
modulares), pero también los de diferente edad, sexo y tamaño.
Los datos que se acumulan a partir de estimaciones de abundancia lo que puede y correlaciones No nos puede decir
pueden ser utilizados para esta-correlaciones ñol con factores
externos como la comida o el clima. Las correlaciones se pueden
utilizar para predecir el futuro. Por ejemplo, altas intensidades de la
enfermedad 'tizón tardío' en cultivos de patatas ocurren
generalmente 15-22 días después de un período en el que la
temperatura mínima está por encima de 10 ° C y la humedad
relativa es de más de 75% para dos días consecutivos. una
correlación de este tipo puede alertar al cultivador de patata a la
necesidad de la pulverización de protección. Las correlaciones
también pueden sugerir - pero no probar - las relaciones causales.
Por ejemplo, una correlación se puede demostrar entre el tamaño
de una población y su tasa de crecimiento. Pero en última
instancia, 'causa' requiere de un mecanismo. Cuando la población
es grande, muchas personas pueden morir de hambre, o pueden
2 Parte III Individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas
no reproducirse, o pueden llegar a ser agresivos y expulsar a los
miembros más débiles. Una correlación no nos lo que puede decir.
Sin embargo, correlaciones pueden ser de carácter informativo.
Figura 9.2, por ejemplo, muestra cuatro ejemplos en los que
crecimiento de la población aumenta la tasa con la disponibilidad
de alimentos. También sugiere que, en general, este tipo de rela-
ciones son propensos a estabilizarse en los niveles más altos de
comida donde algún otro factor o factores ponen un límite superior
en abundancia.
 Figura 9.2 (u 0.4 (s 1.0
Los aumentos en la tasa de na eg 0.8
0.2
) un

Tasa anual crecimiento de la población

crecimiento anual de la población 0.6
0 do
con la disponibilidad de 0.4
-0.2 )
alimentos, medido como 0.2
-0.4 0
biomasa pasto (kg ha1) En (a) y
-0.6 -0.2
(c), como abundancia campañol -0.4
en (b) y como disponibilidad de -0.8 -0.6
alimentos per cápita en (d). (A) -1.0 -0.8
canguro rojo (Bayliss, 1987). 0 200 400 600 800 1000 0 102030 4050
búho (b) Barn (modificado de
Taylor, 1994).
(c) Wildebeest (Krebs et al., La disponibilidad de alimento (kg La disponibilidad de alimentos (ratones de campo)
1999). ha-1)
(d 0.2 (re 1.0
(d) de jabalíes (Choquenot, 1998). o) )
las tasas de crecimiento positivas 0.5
0.1
indican aumento de la 0
Tasa anual crecimiento de la población

abundancia; la disminución de las 0

-0.5
tasas de crecimiento negativas
abundancia. -0.1 -1.0

DESPUÉS Sibly y Hone, 2002

-1.5
-0.2
-2.0
-0.3
0 -2.5
50 100 150
20 25 30 200 400 600 800 1000 1200 1400
0 0 0
La disponibilidad de alimento (kg ha-1) La disponibilidad de alimentos (per cápita)

9.2.1 Fluctuación o estabilidad?

muchas poblaciones están muy estable . . .Algunas poblaciones parecen cambiar muy poco en tamaño. Un estudio
que cubría un espacio de tiempo prolongado - aunque no era
necesariamente el más científico - examinadovencejos (micropus
APU) en el pueblo de Selborne en el sur de Inglaterra durante más
de 200 años. En uno de los trabajos publicados más tempranos
sobre la ecología, Gilbert White, que vivía en el pueblo, escribió en
1778 (véase White, 1789):
Ahora me confirma en la opinión que tenemos todos los años el
mismo número de pares invariably.The número que me encuentro
constantemente son ocho pares, alrededor de la mitad
de los cuales residen en la iglesia, y el resto en algunos de los más
bajos y más malos cabañas de paja.
Más de 200 años después, Lawton y May (1984) visitaron el pueblo
y, como es lógico, encontraron cambios importantes. Vencejos son
poco probable que hayan anidado en la iglesia durante 50 años, y
las casas de paja o bien han desaparecido o han visto sus techos
cubiertos con alambre. Sin embargo, el número de parejas
reproductoras de vencejos regularidad que se encuentran en el
pueblo es ahora 12. En vista de los muchos cambios que han
tenido lugar en los siglos siguientes, este número es notablemente
cerca de los ocho pares que se encuentran de manera consistente
por White.
Sin ''embargo, la estabilidad de una población puede ocultar
pero la estabilidad no tiene por qué significar nada cambia
dinámicas subyacentes complejas. Otro ejemplo de una población que
muestra un cambio relativamente pequeño en el nú- adultosfibras de
año en año se ve en un estudio de 8 años en Polonia de la
pequeña, planta de dunas anual Androsace septentrionalis (Figura
9.3a). Cada año, sin embargo, había un gran flujo dentro de la
población. Entre 150 y 1000 nuevas plántulas por metro cuadrado
aparecieron, pero la mortalidad posterior redujeron la población
por entre 30% y 70%. Por lo tanto, la población parece mantenerse
dentro de ciertos límites. Por lo menos 50 plantas siempre
sobrevivieron a las frutas y producen semillas para la próxima
temporada. Por el contrario, los ratones en la figura 9.3b se han
extendido periodos de abundancia relativamente baja
interrumpidos por irrupciones esporádicas y dramáticos.
 (una)
Comienzo de germinationVegetative crecimiento Máximo germinationFlowering Figura 9.3
Fin de la plántula phaseFruiting
(A) La dinámica de población de
Androsace septentrionalis durante
un estudio de 8 años. (B)
1000 irrupciones irregulares en la
abundancia de los ratones
domésticos (Mus domesticus) en
800 un hábitat agrícola en Victoria,
Número de individuos por parcela

Australia, donde los ratones,

600 cuando irrumpen, son plagas
graves. El 'índice de abundancia' es
el número atrapado por 100
400 noches Trap. En el otoño de 1984
el índice supera 300.

200

0
1968
1969 1970 1971 197 1973 1974 1975
Año 2

(B) 300

250

200
índice de abundancia
(A) Después de SYMONIDES, 1979; (B) después de Singleton y cols., 2001

150

100

50

0
198 198 198 199 199 199 199 199 2000
4 6 8 0 2 4 6 8
Año

9.2.2 Determinación y regulación de la abundancia

Es el movimiento de ocho a 12 pares de vencejos más de 200 años
una indicación de consistencia o de modificación? Es la similitud
entre las ocho y las 12 de mayor interés - o la diferencia entre
ellos? Algunos investigadores han hecho hincapié en la constancia
aparente de las poblaciones; otros han hecho hincapié en las
fluctuaciones.
Los que han hecho hincapié en la constancia argumentan que
necesitamos para buscar estabili- izing fuerzas dentro de las
poblaciones para explicar por qué las poblaciones no muestran
aumento o una disminución sin trabas a la extinción (normalmente,
las fuerzas dependientes de la densidad: por ejemplo, la
competencia entre individuos llenos de gente de recursos
limitados). Los que han puesto de relieve las fluctuaciones a
menudo se ven a factores externos, el clima o la perturbación, para
explicar los cambios. ¿Pueden las dos partes se unen para formar
un consenso?
 (a) (I) (ii) (iii)

Índice de mortalidad
Índice de mortalidad

Índice de mortalidad
Tasa de natalidad

Tasa de natalidad

Tasa de natalidad
norte* norte* norte*
Tamaño de la
poblacion
(b) segundo re1
re2
Índice de mortalidad

Índice de mortalidad
Tasa de natalidad
re3 Tasa de natalidad

norte1* norte2*
norte3*
Tamaño de la
poblacion

Figura 9.4
(A) regulación de la población con: (i) independiente de la densidad del nacimiento y la muerte
dependiente de la densidad; (Ii) densidad-dependiente de nacimiento y muerte independiente de la
densidad; y (iii) el nacimiento dependiente de la densidad y la muerte. Tamaño de la población
aumenta cuando la tasa de natalidad es superior a la tasa de mortalidad y disminuye cuando la tasa
de mortalidad es superior a la tasa de natalidad. N * por lo tanto, es un tamaño de la población de
equilibrio estable. El valor real de tamaño de la población de equilibrio se ve que dependerá tanto
de la magnitud de la tasa independiente de la densidad y de la magnitud y la pendiente de los
procesos dependientes de la densidad. (B) regulación de la población con el nacimiento
dependiente de la densidad, b, y la muerte independiente de la densidad, d. Las tasas de mortalidad
son determinados por las condiciones físicas que se diferencian en tres sitios (muerte tarifas re1, re2
y re3). Equilibriumetro populationorte Tammi varies unas una Result (NORTE*1 , NORTE* 2 ,
NORTE* 3 ).

la distinción entre la determinación y regulación Para ello, es importante entender claramente la diferencia entre
preguntas acerca de las formas en que se determina y preguntas
acerca de la forma en que se regula la abundancia abundancia. La
regulación es la tendencia de una población a disminuir de tamaño
cuando está por encima de un determinado nivel, pero a aumentar
de tamaño cuando está por debajo de ese nivel. En otras palabras,
la regulación de una población puede, por definición, ocurrir sólo
como resultado de uno o más procesos dependientes de la
densidad (véanse los capítulos 3 y 5) que actúan sobre las tasas de
nacimiento y / o muerte y / o movimiento (Figura 9.4 una). Diversos
procesos potencialmente dependientes de la densidad se han
discutido en los capítulos anteriores sobre la competencia, la
depredación y parasitismo. Hay que fijarse en la regulación, por lo
tanto, para entender cómo es posible que una población tiende a
permanecer dentro de los límites superior e inferior definidos.
Por otro lado, la abundancia precisa de individuos será determinado
por los efectos combinados de todos los factores y todos los procesos
que afectan a una pobla- ción, si son dependientes o independientes
de la densidad (Figura 9.4b). Hay que fijarse en la determinación
de la abundancia, por lo tanto, para entender cómo es posible que
una población particular exhibe una abundancia particular en un
momento determinado, y no algún otro abundancia.
En el pasado, sin duda, algunos han creído que las interacciones
bióticas, dependientes de la densidad desempeñan el papel
principal en la regulación no sólo, sino también en la determinación
de tamaño de la población, la celebración de las poblaciones en un
estado de equilibrio en sus entornos. Otros han considerado que la
mayoría de las poblaciones naturales podrían ser vistos como pasa
a través de una secuencia repetida de los contratiempos y
recuperación. Este punto de vista tiende a rechazar cualquier
subdivisión del medio ambiente en 'factores' dependiente de la
densidad y de densidad independiente, prefiriendo en lugar de ver
a poblaciones como sentarse en el
centro de una red ecológica, donde varios factores y procesos
interactúan en su efectos sobre la población.
En realidad no hay conflicto entre los dos puntos de vista. Laambos son perfectamente válidas intereses
primera está preocupado conlo que regula el tamaño de la población
y el segundo con lo que determina el tamaño de la población - y
ambos son perfectamente válidos intereses. Ninguna población
puede ser absolutamente libre de la regulación - crecimiento de la
población sin restricciones a largo plazo es desconocido, y
descensos sin restricciones a la extinción son raros. Por otra parte,
cualquier sugerencia de que los procesos dependientes de la
densidad son raros o en general de poca importancia sería un
error. Un gran número de estudios se han realizado de diversos
tipos de animales, especialmente de insectos. dependencia de la
densidad de ninguna manera ha sido siempre detectados pero se
ve comúnmente cuando se continuaron los estudios para muchas
generaciones. Por ejemplo, se detectó dependencia de la densidad
en 80% o más de los estudios de insectos que duró durante más de
10 años (Hassell et al, 1989;. Woiwod y Hanski, 1992).
Por otra parte, para muchas poblaciones clima es normalmente el
principal deter- minante de la abundancia y otros factores son de
importancia relativamente menor. Por ejemplo, en un estudio famoso,
clásico de una plaga, trips de manzana, el clima representaron78% de
la variación en el número de trips (Davidson & Andrewartha, 1948);
para predecir la abundancia de trips, la información sobre el
tiempo es de suma importancia. Por lo tanto, lo que regula el
tamaño de una población no tiene por qué determinar su tamaño
durante la mayor parte del tiempo. Sería un error dar la regulación
o la densidad de la dependencia de algún tipo de preeminencia.
Que puede estar ocurriendo con poca frecuencia o de manera
intermitente, y es probable que ninguna población natural es
siempre verdad en equilibrio: incluso cuando se está produciendo
la regulación, puede estar llegando abundancia hacia un nivel que
es en sí mismo el cambio en respuesta a cambios en los niveles de
recursos. Por lo tanto, hay una serie de posibilidades: algunas
poblaciones en la naturaleza son casi siempre recuperando de la
última desastre (Figura 9.5a), otros se limitan generalmente por un
recurso abundante (Figura 9.

9.2.3 Análisis de factores clave

Podemos distinguir claramente entre lo regula y lo que determina
la abundancia de una población, y ver cómo la regulación y
determinación se relacionan entre sí, mediante el examen de un
enfoque conocido como análisis de factores clave. Se ha aplicado a
muchos insectos y algunos otros animales y plantas y se basa en el
cálculo de lo que se conoce como valores k para cada fase del ciclo
de vida. De hecho, análisis de factores clave está mal nombrado,
ya que identifica las fases clave (en lugar de los factores clave) en
la vida de un organismo de estudio (los más importantes en la
determinación de la abundancia). Los detalles se describen en el
cuadro 9.1, pero el enfoque puede ser sub estaban simplemente
apreciar que los valores k miden la cantidad de mortalidad: cuanto
mayor sea el valor k, mayor es la mortalidad (k significa 'matar
poder').
 Para un análisis de factores clave que se lleva a cabo, los datos se recopilan en de
escarabajos la laforma
patata de
una tabla de vida (véase el capítulo 5), tal como el hecho por una
población de Canadá del escarabajo de la patata de Colorado
(Leptinotarsa decemlineata) en el Recuadro 9.1. El programa de
muestreo en este caso proporciona estimaciones de la población
en siete etapas: huevo, larva o temprano, larvas tarde, pupas,
adultos de verano, los adultos invernantes y adultos de primavera.
Una nueva categoría se incluyó, hembras  2, para tener en cuenta
las relaciones sexuales desiguales entre los adultos de verano.
 (una)

(segundo)
Tamaño de la poblacion

(do)

(re)

Hora

Figura
9.5
diagramas idealizados de la dinámica de población: (a) la dinámica dominadas por las fases de crecimiento de la población después de los
desastres; (B) la dinámica dominadas por limitaciones en la capacidad de carga del medio ambiente, donde la capacidad de carga es alta;
(C) igual que (b) pero en donde la capacidad de carga es baja;
(d) la dinámica dentro de un sitio habitable dominada por la desintegración población después de más o menos episodios repentinos de la colonización o
el reclutamiento.

9.1 cuantitativospects
9.1 Aspectos cuantitativos
valores k determinantes para análisis de factores clave
Tabla 9.1 establece un conjunto típico de los datos
adultos primavera emerger de hibernación a
de la tabla de vida, son recogidos por Harcourt
mediados de junio, cuando las plantas de patata se
(1971) para el escarabajo de la patata,
rompen a través del suelo. Dentro de los 3 ó 4 días
Leptinotarsa decemlineata, en Canadá. La primera
la puesta de huevos comienza y continúa durante
columna muestra las diversas fases del ciclo de
aproximadamente 1 mes. Los huevos
vida.
Tabla 9.1
datos de las tablas de mortalidad para el escarabajo de la patata de Colorado canadiense.

Números por 96 NÚMERO MORTALID FACTOR

INTERVALO DE Potato Hills S DE AD INICIA k-VALOR
EDAD MORIR FACTOR R
SESIÓ
N10nort
e
Huevos 11799 2531 no se deposita 4,072 0,105 (k1a)
9268 445 Infértil 3,967 0,021 (k1b)
8823 408 precipitación 3,946 0,021 (k1c)
8415 1147 canibalismo 3.925 0,064 (k1d)
7268 376 depredadore 3,861 0,023 (k1e)
Late células 6892 0 s 3,838 0 (k2)
larvas Pupal 6892 3722 Precipitacion 3,838 0,337 (k3)
larvas 3170 dieciséis es inanición 3,501 0,002 (k4)
(k5)
principios de 3154 126 parasitismo 3,499 0.017
(k6)
verano adultos 3280 3264 Sex (52% 0) 3,516 2.312
hembras  2 Emigración (k7)
dieciséis 2 1,204 0,058
adultos 14 escarcha 1.146
invernantes (ktotal)
2.926
adultos
primavera

son puestos en grupos (aproximadamente 34 escarabajos de la patata.

huevos) en la superficie inferior de la hoja, y el
rastreo de las larvas a la parte superior de la
planta, donde se alimentan a través de su desa-
rrollo, pasando a través de cuatro etapas. Cuando
madura,

Un adulto escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata)

que saca de su planta huésped. La emigración de adultos de
verano representa lafase clave en la dinámica de población de
que caen al suelo y forman células pupa en
el suelo. adultos de verano emerger a
principios de agosto, la alimentación, y
luego volver a entrar en el suelo a
principios de septiembre de hibernar y
convertirse en adultos de primavera de la
próxima temporada.
La siguiente columna muestra los
números estimados (por 96 colinas patata)
en el inicio de cada fase, y la tercera
columna a continuación, se enumeran los
números que mueren en cada fase, antes
del inicio de la siguiente. Esto es seguido,
en la cuarta columna, por lo que se cree
que son las principales causas de muertes
en cada etapa del ciclo de vida. La quinta y
sexta columnas a continuación muestran
cómok-valores se calculan. En la quinta
columna, se enumeran los logaritmos de los
números en el inicio de cada fase. losk-
valores en la sexta columna son entonces
simplemente las diferencias entre valores
sucesivos de la columna 5. Por lo tanto,
cada valor se refiere a muertes en una de
las fases, y, de manera similar a la columna
3, el total de la columna se refiere a la
muerte total de todo el ciclo vital. Además,
cadak-valor se mide la frecuencia o la
intensidad de la mortalidad en su propia
fase, mientras que esto no es cierto para
los valores de la columna 3 - existe, los
valores tienden a ser mayores antes en el
ciclo de vida, simplemente porque hay más
individuos 'disponible' para morir. Estas
características útiles dek-valores se ponen
en uso en análisis de factores clave.
 290 Parte III Individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas

Tabla 9.2
Resumen del análisis de tablas de vida de las poblaciones canadienses escarabajo de la patata (véase el recuadro
9.1).

COEFICIENTE DE REGRESIÓN
MEANON kTOTAL

Los huevos no k1a 0,095  0,020

depositados
Los huevos infértiles k1b 0,026  0,005
Las precipitaciones en k1c 0,006 0.000
los huevos k1d 0,090  0,002
huevos de canibalismo
k1e
depredación de huevos 0,036  0,011
Las larvas 1 (lluvia) k2 0,091 0,010
Las larvas 2 (inanición) k3 0,185 0,136
Las pupas (parasitismo) k4 0,033  0,029
proporción de sexos k5  0,012 0,004
desigual

DESPUÉS Harcourt, 1971

Emigración k6 1,543 0,906
escarcha k7 0,170 0,010
ktotal 2,263

La primera pregunta que podemos hacernos es: "¿Qué parte de

cuando se hace la mayor parte de la mortalidad ¿ocurrir?
la‘mortalidad’Total tiende a ocurrir en cada una de las fases? (La
mortalidad es entre comillas porque se refiere a todas las pérdidas
de la población). La pregunta puede responderse mediante el
cálculo de los valores k de medias para cada fase, en este caso
determinado a lo largo de 10 estaciones (es decir, de 10 tablas
como la en el recuadro 9.1). Estos se presentan en la tercera
columna de la Tabla 9.2. Por lo tanto, aquí, la mayoría pérdida
ocurrió entre los adultos de verano - de hecho, principalmente a
través de la emigración en lugar de la mortalidad como tal.
También hubo una pérdida sustancial de larvas mayores (el
hambre), de los adultos invernantes (mortalidad inducida por las
heladas), de las larvas jóvenes (lluvia) y de los huevos
(canibalización y 'no ser despedido').
las fases que determinan abundancia. . . Por lo general es más valioso, sin embargo, para hacer una
segunda pregunta: '¿Cuál es la importancia relativa de estas fases
como determinantes de las fluctuaciones de año a año en la
mortalidad, y por lo tanto de las fluctuaciones de año a año en
abundancia' Esto es bastante diferente. Por ejemplo, una fase
podría ser testigo en varias ocasiones un peaje significativo siendo
tomada de una población (un alto valor k media), pero si esa cifra
es siempre más o menos la misma, se reproducirá pequeña parte
en la determinación de la tasa particular de la mortalidad (y por lo
tanto el tamaño de la población en particular) en un año
determinado. En otras palabras, esta segunda cuestión es mucho
más preocupado por el descubrimiento de lo que determina la
abundancia en determinados momentos, y que puede dirigirse de
la siguiente manera.
La mortalidad durante una fase que es importante para determinar el
cambio de la población
- se hace referencia como una fase clave - variará en línea con la
mortalidad total en términos de tamaño y dirección. Es una fase
clave en el sentido de que cuando la mortalidad durante la misma
es alta, la mortalidad total tiende a ser alta y la población declina -
Capítulo 9 A partir de las poblaciones a las 291
comunidades
mientras que cuando la mortalidad fase es baja, la mortalidad total
tiende a ser baja y la población tiende a permanecer grande, y por
lo en. Por el contrario, una fase con un valor k que varía bastante al
azar con respecto a k voluntad total de, por definición, tienen poca
influencia sobre cambios en la mortalidad y por lo tanto poca
influencia en el tamaño de población. Por lo que necesitamos plano
para medir la relación entre la mortalidad de fase y la mortalidad
total, y esto se logra mediante el coeficiente de regresión del
primero sobre el segundo. El coeficiente de regresión más grande
se asocia con el cambio de la población causando fase clave,
 (una)
4.0 (B) 1,0 Figura 9.6
(a) Dependiente de la densidad emigración de
0.8 Colorado adultos de verano escarabajo
3.0
(pendiente  2.65).
0.6 (b) inanición dependiente de la densidad
de larvas (Pendiente  0,37).
k6 2.0 k3

0.4
1.0
DESPUÉS Harcourt, 1971

0.2

0
0 2.0 0
2.53.03.5 0 2.5 3.03.54.0
Iniciar sesión10 adultos de Iniciar sesión10 larvas finales
verano

En el presente ejemplo (Tabla 9.2), los adultos verano, con un

coeficiente de regresión de 0,906, son la fase clave. Otras fases
(con la posible excepción de las larvas mayores) tienen un efecto
insignificante sobre los cambios en la mortalidad generación.
Lo que, sin embargo, sobre el posible papel de estas fases en la . . . y los factores que regulanabundancia
regulación de la población de escarabajo de la patata? En otras
palabras, las cuales, en su caso, actúan de una manera
dependiente de densidad-? Esto se puede responder con mayor
facilidad por el trazado de valores k para cada fase respecto a los
números presentes en el inicio de la fase. Para la densidad de-
pendencia, el valor k debe ser más alta (es decir, la mortalidad
mayor) cuando la densidad es más alta. Para la población de
escarabajos, dos fases son notables a este respecto: tanto para
adultos de verano (la fase clave) y larvas mayores hay evidencia
de que las pérdidas son dependiente de la densidad (Figura 9.6) y
por lo tanto un posible papel de las pérdidas en la regulación del
tamaño de la población de escarabajos. En este caso, por lo tanto,
las fases con el papel más importante en la determinación de la
abundancia son también las que parece probable que desempeñar
el papel más grande en la regulación de la abundancia.
Análisis de factores clave se ha aplicado a un gran número deotros dos ejemplos de clave análisis factorial
poblaciones de insectos, pero a mucho menor de las poblaciones de
vertebrados o plantas. Los ejemplos de éstos, sin embargo, se
muestranen la Tabla 9.3 y la Figura 9.7.
Comenzamos con las poblaciones de la rana de la madera (Rana
sylvatica) en tres regiones de los Estados Unidos (Tabla 9.3). El
período larval fue la abundancia de minería deter- fase clave en
todas las regiones, en gran parte como resultado de las variaciones
de año a año en las precipitaciones. En años de escasa
precipitación, los estanques menudo se sequen, lo que reduce la
supervivencia de las larvas a niveles catastróficos. Tal mortalidad,
sin embargo, fue inconsistente relacionado con el tamaño de la
población de larvas (sólo uno de los dos estanques en Maryland, y
sólo se acerca importancia en Virginia) y por lo tanto desempeñado
un papel en la regulación inconsistentes los tamaños de las
poblaciones. Más bien, en dos regiones fue durante la fase adulta
que la mortalidad era claramente dependiente de la densidad (al
parecer como resultado de la competencia por el alimento) y, de
hecho, en dos regiones de mortalidad también era más intensa en
la fase adulta (columna primera de datos).
La abundancia determinar fase clave en una población polaca de la
duna de arena planta anual Androsace septentrionalis (Figura 9.7)
eran las semillas en el suelo. Una vez más, sin embargo, la
mortalidad allí no operó de una manera dependiente de la
densidad, mientras que la mortalidad de las plántulas (no la fase
clave) era dependiente de la densidad.
En general, por lo tanto, análisis de factores clave (su nombre en
lugar engañosa aparte) es útil en la identificación de las fases
importantes en los ciclos de vida de los organismos del estudio, y útil
también para distinguir la variedad de formas en las que las fases
pueden ser importantes:
 29 Parte III Individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas

Tabla 9.3
factor clave (o fase clave) para el análisis de las poblaciones de ranas de madera en los Estados Unidos:
Maryland (dos estanques, 1977-1982), Virginia (siete estanques, 1976-1982) y Michigan (un
estanque, 1980-1993). En cada área, la fase con la más alta k-valor medio, la fase de clave y
cualquier dependencia que muestra densidad de la fase se destacan en negrita.

COEFICIENTE COEFICIENTE DE
MEDIA DE Regresión REGRESIÓN EN
INTERVALO DE k-VALOR kTOTAL REGISTRO
EDAD (población
TAMAÑO)
Maryland
período larval 1.94 0.85 Estanque de 1: 1.03 (PAG
 0,04)
Pond 2: 0,39 (P  0.50)
Menores: hasta 1 año 0.49 0.05 0,12 (P  0.50)
Adultos: 1-3 años 2.35 0.10 0,11 (P  0.46)
Total 4.78
Virginia
período larval 2.35 0,73 0,58 (P  0.09)
Menores: hasta 1 año 1.10 0.05  0,20 (P  0.46)
Adultos: 1-3 años 1.14 0.22 0.26 (PAG  0.05)
Total 4.59
Michigan
período larval 1.12 1.40 1,18 (P  0.33)

DESPUÉS Berven, 1995

Menores: hasta 1 año 0.64 1.02 0,01 (P  0.96)
Adultos: 1-3 años 3.45 1.42 0.18 (PAG  0.005)
Total 5.21

Figura 9.7 4.0

k3 la mortalidad de las plántulas
Análisis de factores clave de la generación de mortalidad
planta anual de dunas arena- ktotal 3.0 0.5
Androsace septentrionalis. Un
gráfico de la mortalidad total de 0.4
2.0
la generación (ktotal) Y de diversos
factores k se presenta. Los 1.0
Las semillas no producen 0.3
valores de los coeficientes de k1 2.02.53.0
regresión de cada k-valor 0.0 (0,03) Ingrese el número de plántulas
individual en ktotal se dan entre 3.0 Semillas en su defecto a germinar (1,04)
paréntesis. Los mayores significa k2
coeficiente de regresión
2.0
la fase de llave y se muestra
como una línea marrón. Junto 1.0
la mortalidad de las plántulas
se muestra el valor de k que k3
varía de una manera
dependiente de la densidad.
SPUÉS SYMONIDES, 1979; ANÁLISIS EN SILVERTOWN de 1982

la mortalidad vegetativo
0.0 durante la floración de mortalidad durante la fructificación
La mortalidad (-0,40)
0.5
k4
0.0
(0,15)
0.5
k
5
0.0 (0,03)
0.5
k
6
0.0 (0,05)

1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975

Año
para contribuir de manera significativa a la suma total de la
mortalidad; en contribuir des significativasantly a las variaciones en
la mortalidad, y por lo tanto en la determinación de la abundancia;
y contribuir de manera significativa a la regulación de la
abundancia en virtud de la dependencia de la densidad de la
mortalidad. Recuadro 9.2 presenta una cuenta de un problema de
actualidad, una comprensión de lo que podría beneficiarse de
análisis de factores clave.

9.2 Actual ECOncerns

9.2 ACTUAL ECONCERNS
Bellotas, ratones, garrapatas, ciervos y enfermedad humana:
interacciones complejas de población
Los ecologistas han estado tratando de descubrir
las complejas interacciones entre la producción de Mujer garrapata del venado (Ixodes dammini), que lleva a la enfermedad
bellota, las poblaciones de ratones y ciervos, de Lyme ( 7).
garrapatas parásitas y, en última instancia, un © Robert CALANTINE, visuales ilimitadas

patógeno bacteriano realizado por las garrapatas

que pueden afectar a las personas. Está claro que
un conocimiento profundo de los factores abióticos
que determinan el tamaño de la producción de
bellotas y de las diversas interacciones de
población puede permitir a los científicos a
predecir años cuando el riesgo de la enfermedad
humana es alta. Este es el tema del artículo del
periódico si- guiente en elContra Costa Times el
viernes 13 de febrero de 1998, por Paul Recer.

Más bellotas pueden significar

un aumento en la enfermedad
de Lyme
Un otoño pasado gran producción de bellotas
podría significar un importante
brote de la enfermedad de Lyme próximo año,
según
a un estudio que vincula bellotas,
ratones y ciervos con el número de
garrapatas que portan el parásito
enfermedad de Lyme.
Basándose en el estudio, los
investigadores del Instituto de
Estudios de Ecosistemas en Millbrook,
Nueva York, dicen que 1999 puede
ver un repunte dramático en el
número de casos de la enfermedad de
Lyme entre las personas que visitan
los bosques de roble del Nordeste.
'Hemos tenido una buena cosecha de
bellotas de este año, por lo que en
1999, dos años después del suceso,
debemos también tener un año
extraordinario para la enfermedad de
Lyme', dijo Clive G. Jones, un
investigador en el Instituto de Estudios
de Ecosistemas; '1999 debería ser un
año de alto riesgo para la enfermedad
de Lyme'.
La enfermedad de Lyme está
causada por una bacteria portada
por garrapatas. Las garrapatas
viven normalmente en ratones y
ciervos, pero pueden picar a los
humanos. La enfermedad de Lyme
primera causa una erupción cutánea
leve, pero no se trata puede dañar
el corazón y el sistema nervioso y
causar un tipo de artritis.
Jones, junto con investigadores de la
Universidad de Connecticut, Storrs, y la
Universidad Estatal de Oregón,
Corvallis, encontró que el número de
ratones, el número de garrapatas, la
población de ciervos e incluso el número
de polillas gitanas están vinculados
directamente a la producción de bellotas
en el bosque de roble.
Jones dijo que en los años siguientes
una gran producción de bellotas, el número
de larvas de garrapata es ocho veces
mayor que en los años siguientes una mala s
cosecha de bellota.
 s

Además, dijo, hay cerca de 40 por ciento más
de garrapatas en cada ratón.
Los investigadores probaron el efecto de
bellotas mediante la manipulación de la
población de los ratones y la disponibilidad de
bellotas en parcelas de bosque a lo largo del
río Hudson. Jones dijo que el trabajo, se
extendió durante varias temporadas,
demostró la teoría de que los ratones y las
poblaciones de garrapatas suben y caen en
base a la disponibilidad de bellotas.
(Todo el contenido © 1998 Contra Costa Times
y no puede ser republicado sin permiso. Enviar
comen- tarios o preguntas anewslib@infi.net. Todos
los archivos se almacenan en un sistema de
bibliotecas GUARDAR periódico (tm) de
MediaStream Inc., una compañía de Knight-Ridder,
Inc.).
¿Cómo podía un análisis de factores clave puede
utilizar para identificar las fases de importancia en
la determinación de riesgo de enfermedad
humana?

9.3 Dispersión, parches y dinámica de la

metapoblación
En muchos estudios de abundancia, la suposición de que se han
la dispersión se ignora en el peligro de ecologista
realizado todos los grandes eventos se producen dentro de la zona
de estudio, y que los inmigrantes y emigrantes Puede ser ignorado.
Sin embargo, la migración puede ser un factor vital en la
determinación y / o la regulación de la abundancia. Ya hemos visto,
por ejemplo, que la emigración fue la principal razón para la
pérdida de adultos de verano del escarabajo de la patata, que era
tanto la fase clave en la determinación de fluctuaciones de la
población y en el que la pérdida era fuertemente dependiente de la
densidad.
sitios habitables y la dispersión distancia La dispersión tiene un papel especialmente importante que
desempeñar cuando las poblaciones son fragmentada y desigual -
como muchos lo son. La abundancia de organismos irregularmente
distribuida puede ser pensado como se determina por las
propiedades de dos características: el 'sitio habitable' y la
'distancia de dispersión' (Gadgil, 1971). Por lo tanto, una población
puede ser pequeña si sus sitios habitables son en sí mismas
pequeñas o de corta duración, o sólo pocos en número; pero
también puede ser pequeña si la distancia de dispersión entre los
sitios habitables es grande en relación con la capacidad de
dispersión de la especie, de tal manera que los sitios habitables
que se extinguen localmente son poco probable que sea
colonizado.
Para descubrir las limitaciones que la accesibilidad de los sitios
habitables coloca en abundancia, sin embargo, es necesario identificar
los sitios habitables que no se habitan. Esto es posible, por ejemplo,
para un número de especies de mariposas, porque sus larvas se
alimentan sólo de una o unas pocas especies de plantas distribuidas
irregularmente. De este modo, por que identifique los valores sitios
habitables con estas plantas, sean o no estaban habitadas, Thomas et
al. (1992) encontraron que la mariposa azul tachonado Plebejus argus
plata fue capaz de colonizar prácticamente todos los sitios habitables
 menos de 1 km de las poblaciones existentes, pero los que más lejos
(más allá de los poderes de dispersión de la mariposa) permanecieron
deshabitadas. El tamaño total de la población se determinó tanto por la
accesibilidad de este recurso en parches como por la cantidad total del
recurso. En efecto, la habitabilidad de algunos de estos sitios aislados
se estableció cuando la mariposa se introdujo con éxito allí (Thomas &
Harrison, 1992). Esto, después de todo, es la prueba crucial de si un
sitio deshabitado 'habitable' es realmente habitables o no.
metapoblaciones Un cambio radical en la forma ecologistas piensan acerca de las
poblaciones ha implicado la combinación de agregación y dispersión
en el concepto de una metapoblación, los orígenes de los que se
describen en el recuadro 9.3. Una población se puede describir
como una
 9.3 monumentos históricos
9.3 HISTÓRICO HITOS
La génesis de la teoría metapoblacion
Un libro clásico, La Teoría de la Biogeografía de
Islas, Escrito por MacArthur y Wilson y publicado
en 1967, era un catalizador importante en el
cambio radicalmente la teoría ecológica. Ellos
mostraron cómo la distribución de las especies en
las islas podría interpretarse como una Ance equili-
entre las fuerzas opuestas de extinciones y
colonizaciones (véase el Capítulo 10) y se centró la
atención sobre todo en situaciones en las que las
especies eran todos disponibles para la
colonización repetida de islas individuales de una
fuente común - el continente. Ellos desarrollaron
sus ideas en el contexto de las floras y faunas de
reales (es decir oceánica) islas, pero su forma de
pensar ha sido asimilado rápidamente en contextos
mucho más amplios con la comprensión de que los
parches de todo el mundo tienen muchas de las
propiedades de las islas verdaderas - estanques
como islas de agua en un mar de tierra, árboles
como islas en un mar de hierba, y así
sucesivamente.
Casi al mismo tiempo que el libro de MacArthur
y Wilson fue publicado, un modelo simple de la
dinámica '' ción metapopula- fue propuesto por
Levins (1969). El concepto de unametapoblacion
se introdujo para referirse a una población
subdividida y desigual en el que la dinámica de
población operan a dos niveles:
1 La dinámica de los individuos dentro de
parches (determinados por las fuerzas
demográficas usuales de nacimiento, la
muerte y el movimiento).
2 La dinámica de los parches ocupados (o '')
subpoblaciones a sí mismos dentro de la
meta-población general (determinado por las
tasas de colonización de parches vacíos y de
extinción dentro de los parches ocupados).
A pesar de que tanto esta como la teoría
MacArthur y Wilson abrazó la idea de agregación, y
ambos se centró en la colonización y la extinción
en lugar de los detalles de la dinámica local, la
teoría de MacArthur y Wilson se basa en una visión
de la tierra firme como ricas fuentes de colonos
para archipiélagos enteros de islas , mientras que
en una metapoblación hay una colección de
parches, pero no hay tal continente dominante.
Levin introdujo la variable pag(t), La fracción de
los parches de hábitat ocupado en el momento t.
Tenga en cuenta que el uso de esta única variable
conlleva la noción profunda de que no todos los
parches habitables siempre están habitadas. La
tasa de cambio enpag(t) Depende de la tasa de
extinción local de parches y la tasa de colonización
de parches vacíos. No es necesario entrar en los
detalles del modelo de Levin; basta con decir que
mientras la tasa intrínseca de la colonización
excede la tasa intrínseca de extinción dentro de los
parches, el metapopula- ción total llegará a un
equilibrio estable fracción de parches ocupados,
aunque ninguna de las poblaciones locales es
estable en su propio derecho .
Tal vez debido a la poderosa influencia en la
ecología de la teoría MacArthur y Wilson, toda la
idea de metapoblaciones fue descuidado en gran
medida Duran- los 20 años después del trabajo
inicial de Levins. La década de 1990, sin embargo,
vieron un gran florecimiento de interés, tanto en la
teoría subyacente y en las poblaciones en la
naturaleza que pudieran ajustarse al concepto de
metapoblación (Hanski, 1999).

metapoblación si se puede ve que comprende una colección de

subpoblaciones, cada uno uno de los cuales tiene una oportunidad
realista tanto de extinguirse y de aparecer de nuevo a través de
recolonización. La esencia es un cambio de enfoque: menos énfasis
se da al nacimiento, la muerte y el movimiento procesos que
tienen lugar dentro de una única subpoblación; pero mucho más
énfasis se da a la colonización ( nacimiento) y la extinción (
muerte) de las subpoblaciones dentro de la meta-población en su
conjunto. De esto
 Figura 9.8 4

Comparación de la subpoblación tamaños

en junio de 1991 (adultos) y agosto 1993

Log (tamaño de la población + 1) en 1993

3
(Larvas) de la mariposa Glanville fritillary
(Cinxia Melitaea) en Åland Island en
Finlandia. Múltiples puntos de datos sonindicado
2
por números. Muchas poblaciones, 1991
incluyendo muchos de los más grandes, se había convertido
extinguida por 1993.
1

5 222

DESPUÉS Hanski ET AL., 1995

0

-1
-101234
Log (tamaño de la población + 1)
en 1991

perspectiva, se hace evidente que una metapoblación puede persistir,

de forma estable, como resultado del equilibrio entre extinciones y
recolonizaciones, a pesar de que ninguna de las subpoblaciones locales
es estable en su propio derecho. Un ejemplo de esto se muestra en la
Figura 9.8, donde dentro de un persistente metapoblación, altamente
fragmentada del fritillary mariposa Glanville (Melitaea cinxia) en
Finlandia, incluso el más grande sub-poblaciones tenían una alta
probabilidad de descenso a la extinción dentro de 2 años.
Aspectos de la dinámica de metapoblaciones pueden ilustrarse en
dinámica de la metapoblación: el pika estadounidense
un estudio de un pequeño mamífero, el pika americano, princeps
Ochotona, en California (Figura 9.9). La metapoblación general podría
en sí puede dividir en redes Norte, Medio y sur de los parches, y la
ocupación de parches en cada se determinó en cuatro ocasiones
entre 1972 y 1991. Estos datos (Figura 9.9a) muestran que la red
norte mantuvo una alta ocupación en todo el período de estudio, la
red central mantiene una ocupación más variable y mucho más
baja, mientras que la red del sur sufrió un descenso constante y
sustancial.
La dinámica de las subpoblaciones individuales no fueron
controlados, pero estos fueron simulados utilizando modelos
basados en los principios de la dinámica de metapoblaciones y en
la información general sobre la biología pika. Cuando las tres redes
se simularon en el aislamiento (Figura 9.9b), la red norte se
mantuvo en un alta ocupación estable (como se observa en los
datos), pero la red de media cayó rápidamente y de manera
previsible, y la red sur finalmente sufrió el mismo destino. Sin
embargo, cuando todo el metapoblación fue simulado como una
sola entidad (Figura 9.9c), la red norte de nuevo logra alta
ocupación estable, pero esta vez la red de media también era
estable, aunque a una ocupación mucho más bajo (de nuevo como
se observa), mientras la red del sur sufrió colapsos periódicos
(también consistentes con los datos reales).
Todo esto sugiere que dentro de la meta-población en su
conjunto, la red norte actúa como una fuente neta de colonizadores
que impiden la red central de sufrir la extinción total. Estos a su
vez la extinción retraso en, y permitir ización recolon- de la red del
sur. Por lo tanto, el estudio ilustra cómo metapoblaciones enteros
pueden ser estables cuando sus subpoblaciones individuales no lo
son. Por otra parte, la comparación de las redes norte y la media, a
la vez estable pero a muy diferentes ocupaciones, muestra cómo la
ocupación puede depender del tamaño
 (antes de Cristo)
(una) norte norte
1.0
1.0
0.8 0.8
PAG 0.6
0.6 PAG
0.4
4500 0.4
0.2
0.2
red parche Norte 0.0
4000 0.0
Medio Medio
3500 1.0 1.0
0.8 0.8
3000
PAG0.6 PAG 0.6
Distancia (m)

0.4
2500 0.4
0.2
0.2 0.0
2000 Medio parche red
0.0
Sur Sur
1500 1.0
1.0
0.8
DESPUÉS Moilanen ET AL., 1998

1000 red parche sur 0.8

0.6
0.6 PAG
0.4
PAG
500 0.4 0.2
0.2 0.0
0
0.0
0 500 10002000 3000 0 200 400600 800 400 600 800 1000
1000 0 200
Distancia (m) Año Tiempo (años)
Tiempo (años)

Figura 9.9
La dinámica de la metapoblación del pika estadounidense, Ochotona princeps, en Bodie, California. (A) Las posiciones relativas (distancia
desde un punto suroeste de la zona de estudio) y tamaños aproximados (indicado por el tamaño de los puntos) de los parches habitables,
y las ocupaciones (como proporciones, P) en el norte, medio y redes meridionales de parches en 1972, 1977, 1989 y 1991. (b) la dinámica
temporal simuladas de las tres redes, con cada una de las redes simuladas en el aislamiento. Diez simulaciones repetidas se muestran,
superpuestos uno sobre el otro, cada uno a partir de los datos reales en 1972. (c) simulaciones equivalente a (b), pero con toda la
metapoblación tratados como una sola entidad.

de la piscina de dispersores, que a su vez puede depender del

tamaño y número de las subpoblaciones.
Por último, la red del sur, en particular, hace hincapié en que transitoria
dinámica el pueden ser tan importantes como los equil
observablesdinámica de una metapoblación pueden tener más que
ver con el comportamiento 'transitoria', lejos de cualquier
equilibrio. Por poner otro ejemplo, el patrón de mariposa manchada
de plata (Hesperia coma) disminuyó de manera constante en Gran
Bretaña a partir de una distribución generalizada sobre la mayoría
de colinas calcáreas en 1900, a 46 o menos localidades de refugio
(poblaciones locales) en 10 regiones de la década de 1960
(Thomas y Jones, 1993). Las razones probables fueron los cambios
en el uso del suelo - aumento de arado de los pastizales, la
reducción de la repoblación con animales de pastoreo - y la virtual
eliminación de conejos mediante la mixomatosis con sus profundas
consiguientes cambios de vegetación. Durante todo este período
de no equilibrio, las tasas de extinción local exceden generalmente
los de recolonización. En las décadas de 1970 y 1980, sin embargo,
la reintroducción de animales de granja y la recuperación de los
conejos provocó un aumento de pastoreo, y hábitats adecuados
aumentaron de nuevo. Esta vez, la recolonización superó la
extinción local, pero la propagación del patrón se mantuvo lento,
especialmente en localidades aisladas de los refugios de 1960.
Incluso en el sudeste de Inglaterra, donde la densidad de refugios
era mayor, se pronosticadas previamente que la abundancia de la
mariposa aumentará lentamente - y permanecer lejos del equilibrio
- por lo menos 100 años. Por lo tanto, parece que alrededor de un
siglo de decadencia 'transitoria' en la dinámica de la
metapoblación es para ser seguido por otro siglo de aumento
transitorio - excepto que el medio ambiente, sin duda, alterar de
nuevo antes de que finalice el período transitorio y la
metapoblación alcanza el equilibrio. especialmente en localidades
aisladas de los refugios de 1960. Incluso en el sudeste de
Inglaterra, donde la densidad de refugios era mayor, se
pronosticadas previamente que la abundancia de la mariposa
aumentará lentamente - y permanecer lejos del equilibrio - por lo
menos 100 años. Por lo tanto, parece que alrededor de un siglo de
decadencia 'transitoria' en la dinámica de la metapoblación es para
ser seguido por otro siglo de aumento transitorio - excepto que el
medio ambiente, sin duda, alterar de nuevo antes de que finalice el
período transitorio y la metapoblación alcanza el equilibrio.
especialmente en localidades aisladas de los refugios de 1960.
Incluso en el sudeste de Inglaterra, donde la densidad de refugios
era mayor, se pronosticadas previamente que la abundancia de la
mariposa aumentará lentamente - y permanecer lejos del equilibrio
- por lo menos 100 años. Por lo tanto, parece que alrededor de un
siglo de decadencia 'transitoria' en la dinámica de la
metapoblación es para ser seguido por otro siglo de aumento
transitorio - excepto que el medio ambiente, sin duda, alterar de
nuevo antes de que finalice el período transitorio y la
metapoblación alcanza el equilibrio.
 (A) (b) mi
do
mi mi

do
mido

do do do
do mi do
mi do do
do

Después de que Thomas y HARRISON, 1992

cc
do mi do
do
do cc
mi do mi
do
mi mi
mi

1 km 1 km

Figura 9.10
Dos metapoblaciones de la mariposa azul tachonado de plata (Plejebus argus) en Gales del Norte: contornos rellenos, presentes tanto en
1983 y 1990 ( 'persistente'); contornos abiertos, no presentes en las dos veces; e, presente sólo en 1983 (presunta extinción); c, presente
sólo en 1990 (presunta colonización). (A) En un hábitat piedra caliza, donde había un gran número de poblaciones locales persistente (a
menudo más grande) entre los más pequeños, las poblaciones locales mucho más efímeros (extinciones y colonizaciones). (B) En un
hábitat brezal, donde la proporción de poblaciones más pequeñas y efímeras era mucho mayor.

un continuo de tipos metapoblacionales En realidad, por otra parte, no es probable que sea un continuo de
tipos de metapopula- ción: a partir de colecciones de poblaciones
casi idénticos locales, todos igualmente propensos a la extinción, a
metapoblaciones en el que existe una gran desigualdad entre las
poblaciones locales, algunos de los cuales son efectivamente
estables en su propio derecho. Este contraste se ilustra en la Figura
9.10 para la mariposa azul tachonado de plata (Plejebus argus) en
el norte de Gales, Reino Unido.
Por último, hay que tener cuidado de no asumir que todas las
etapoblaciones de las plantas? recordar el banco de semillas
poblaciones irregulares son verdaderamente metapoblaciones -
que comprenden subpoblaciones, cada una de las cuales tiene un
poder mensurables probabilidad de extinguirse o ser colonizado. El
problema de identificar metapoblaciones es especialmente
evidente para las plantas. No hay duda de que muchas plantas
habitan ambientes irregulares, y extinciones aparentes de las
poblaciones locales puede ser común. Esto se muestra en la Figura
9.11 para el Eichhornia paniculata anual de la planta acuática, que
viven en estanques temporales y zanjas en las regiones áridas

Figura 9.11 30

De 123 poblaciones de la planta acuática

Eichhornia paniculata anual en el
noreste Brasil observó durante un
Por ciento de la población

tiempo de 1 año
intervalo, el 39% se extinguió, pero el media 20
tamaño inicial de los que se
extinguieron (barras oscuras) no fue
significativamente diferente de
aquellos que no lo hicieron (barras
DESPUÉS marido y Barrett, 1996

blancas). (U de Mann-Whitney 1925,

P  0.3).
10
0
1 4

dieciséis 256 1024 4096

64
Tamaño de la poblacion
en el noreste de Brasil. Sin embargo, la aplicabilidad de la idea de
recolonización después de una genuina extinción es cuestionable
en cualquier especie de planta que tiene un banco de semillas
enterradas (véase la Sección 5.2.2). En E. paniculata, por ejemplo,
las semillas pesadas casi siempre caen en las inmediaciones de los
padres en lugar de dispersarse a otros parches. Las extinciones '',
entonces, son típicamente el resultado de la pérdida catastrófica
de hábitat (nota en la figura 9.11 que la probabilidad de extinción
efectivamente tiene nada que ver con el tamaño de la población
anterior); y 'recolonizaciones' son casi siempre más que el
resultado de la germinación de las semillas después de la
restauración del hábitat. Recolonización por la dispersión, un
requisito previo para una verdadera meta-población, es
extremadamente raro.

9.4 Temporal patrones en la

composición de la comunidad
9.4.1 Fundador controlado y el dominio controlado
comunidades
Desde la perspectiva de la agregación del medio ambiente, el concepto
perturbaciones y el parche concepto de la dinámica de la organización
de metapoblación es importante para nuestra comprensión de la
dinámica de la población, pero cuando la comunidad organización es el
foco de atención que por lo general se refieren al concepto dinámica
de segmentos. Los conceptos están estrechamente relacionados.
Ambos aceptan que una combinación de agregación y dispersión entre
parches puede dar lugar a dinámicas muy distintas de lasque se
observaría si había sólo uno, parche homogénea.
Las perturbaciones que se abren brechas son comunes en todo tipo
de comunidad. Las lagunas son simplemente parches dentro de la cual
muchas especies sufren la extinción local de forma simultánea. En los
bosques, fuertes vientos, los elefantes o simplemente la muerte de un
árbol a través de la vejez pueden crear todas las brechas. En
pastizales, agentes incluyen las heladas, madriguera animales y
estiércol de ganado. En las costas rocosas, lagunas pueden formarse
como resultado de la acción de las olas grave durantehuracanes, el
maltrato de los barcos amarrados o la acción de los depredadores.
Dos tipos fundamentalmente diferentes de organización de la
comunidad pueden ser reconocidos (Yodzis, 1986). Cuando todas las
especies son buenos colonizadores y competidores esencialmente
iguales,comunidades se describen como fundador controlada; cuando
algunas especies son fuertementecompetitivamente superiores, las
comunidades pueden ser descritos como dominio controlado. La
dinámica de los dos son muy diferentes, y que se ocupan de ellos a
su vez.
En las comunidades fundadoras controlado, las especiescomunidades son fundadoras controlado: loterías competitivos
aproximadamente equivalentes en su capacidad de invadir las
deficiencias y puede contener las brechas contra todos los
interesados durante su vida. Por lo tanto, la probabilidad de
exclusión competitiva en la comunidad en su conjunto puede ser
mucho más reducida donde las diferencias están apareciendo
continuamente y al azar. Esto puede ser referido como una 'lotería
competitiva'. En cada ocasión en que muere un organismo (o
muere) se abre una brecha para la invasión. Todas las
sustituciones concebibles son posibles, y la riqueza de especies se
mantiene a un alto nivel en el sistema en su conjunto. Por ejemplo,
tres especies de peces co-ocurren en la ladera superior de la garza
de Coral, que forma parte de la Gran Barrera de Coral en el este de
Australia: apicalis Eupomacentrus, Plectroglyphidodon lacrymatus y
wardi Pomacentrus. Dentro de los parches de escombros, el
espacio disponible está ocupado por una serie de territorios no
solapados,
La Gran Barrera de Coral, Australia.

© DAVE Fleetham, visuales ilimitadas

Sin embargo, no parece haber ninguna tendencia particular para el
espacio inicialmente en manos de una sola especie que deben
considerarse, a raíz de la mortalidad, por la misma especie.
Tampoco es cualquier secuencia de la propiedad evidente (Tabla
9.4). Pomacentrus wardi tanto reclutó y perdió individuos a un
ritmo mayor que las otras dos especies, pero las tres especies
parecen haber reclutado a un nivel suficiente para equilibrar sus
tasas de pérdida y mantener una población residente de individuos
reproductores.
De hecho, las comunidades de peces tropicales, en general,
pueden a menudo ser conforme al modelo fundador controlado
(Venta y Douglas, 1984). Son extremadamente rica en especies. El
número de especies de pescado en la gran barrera de coral varía
de 900 en el sur a 1500 en el norte, y más de 50 especies
residentes puede grabarse en un solo parche de arrecife de 3 m de
diámetro. Sólo es probable que sea atribuible una proporción de
esta riqueza de especies de recursos de partición de los alimentos
y el espacio
- de hecho, las dietas de muchas de las especies que coexisten son
muy similares. Es espacio vacío que parece ser un factor limitante
fundamental, generada de forma impredecibleen el espacio y el
tiempo cuando un residente muere o se mata. Los estilos de vida
de la especie coinciden con este estado de cosas. Se reproducen a
menudo, a veces durante todo el año, y producen

Tabla 9.4
Durante tres especies de peces de arrecife, el número de cada especie observaron sitios de
ocupación, o partes de los sitios, que habían sido abandonadas durante el período inmediatamente
anterior entre un censo a través de la pérdida de los residentes de cada especie. Los sitios vacantes
por la pérdida de 120 residentes fueron vuelto a ocupar un 131 peces; Las especies del nuevo
ocupante no depende de la especie de la anterior residente (2  5,88; PAG 0.1).
S DE VENTA, 1979

Volvió a ocupar
POR:
RESIDENTE PERDIDO E. apicalis P. wardi
 P. LACRYMATUS
apicalis Eupomacentrus 9 3 19
plectroglyphidodon lacrymatus 12 5 9
Pomacentrus wardi 27 18 29
 Alto
Figura 9.12
sucesión hipotética en un hueco -
un ejemplo de control de la
Riqueza

dominancia. La ocupación de las

brechas es razonablemente
pagyometroyodoyo predecible. Riqueza comienza en un
nivel bajo como unos pocos
Baj pioneros (pyo) especies llegan;
o alcanza un máximo en
Poco después de una Hora Mucho después de una midsuccession cuando una mezcla
perturbación perturbación
de pionero, mediados de sucesión
(myo) Y el clímax (cyo) especies
ocurren juntos; y cae de nuevo
como competitiva
Pionero y comunidades de sucesión Mediados de successionalClimax la exclusión de especies clímax
temprana se lleva a cabo.
pag4 metro4
pag1 pag1 do4 do1
do
1 metro5
metro metro1 do4 do4
1
metro3
do2 do3 do3
pag3 pag do2
pag 3 pag do3 do1
metro2 pag
2 2
2
metro
2

numerosas puestas de huevos o larvas de dispersión. Las especies

compiten en una lotería para el espacio en el que las larvas son las
entradas que viven, y la primera llegada a la vacantegana espacio del de dominancia controlado y sucesión de la comun
comunidades
sitio, madura rápidamente y mantiene el espacio para toda su vida
útil.
En las comunidades de dominancia controlado, por el contrario,
algunas especies se forma competitiva superiores a otros, y un
colonizador inicial de un parche no necesariamente pueden
mantener su presencia allí. En estos casos, las perturbaciones que
se abren brechas conducir a razonablemente secuencias
predecibles de las especies, ya que diferentes especies tienen
diferentes estrategias para la explotación de los recursos - las
primeras especies son buenos colonizadores y de crecimiento
rápido, mientras que las especies posteriores pueden tolerar
niveles de recursos más bajos y crecer hasta la madurez en el
presencia de especies tempranas, con el tiempo outcompeting
ellos. Tales secuencias son ejemplos de sucesiones de la
comunidad. Una vista idealizada de una sucesión se muestra en la
Figura 9.12. Espacio abierto es colonizado por uno o más de un
grupo de oportunistas, especies de principios del sucesión (pl, P2,
etc., en la Figura 9.12). Como el tiempo
pases, más especies invaden, a menudo los que tienen poderes más pobres de la dispersión. Estas
finalmente alcanzar la madurez, hablaba mediados de la sucesión (M1,
M2, etc.) y muchos o la totalidad de las especies pioneras son
conducidos a la extinción. Más tarde aún, la comunidad llega a una
etapa culminante cuando los competidores más eficientes (Cl, C2,
etc.) expulsar a sus vecinos. En esta secuencia, si se ejecuta su
curso completo, el número de especies primero aumenta (debido a
la colonización) luego disminuye (debido a la competencia).
Algunas perturbaciones se sincronizan a través de áreas extensas.
Un incendio forestal puededestruir una enorme extensión de una
comunidad clímax. Toda la zona a continuación, procede a través
de una sucesión más o menos síncrona. Otras alteraciones son
mucho más pequeños y producen un mosaico de hábitats. Si estos
trastornos están fuera de fase uno con el otro, la comunidad
resultante comprende un mosaico de parches en diferentes etapas
de sucesión.

9.4.2 sucesión de la comunidad Primaria y secundaria sucesiones

Si una brecha abierta en marcha hasta ahora no ha sido
influenciado por una comunidad, la secuencia de las especies que
se conoce como una sucesión primaria. Los flujos de lava causada
por erupciones volcánicas, sustrato expuesta por la retirada de un
glaciar y recién
 dunas de arena formadas son todos los ejemplos. Pero donde las
especies de un área ha sido parcial o completamente eliminado, pero
las semillas y esporas siendo, la posteriorsecuencia se denomina una
sucesión secundaria. La pérdida de árboles a nivel local como
resultado de los fuertes vientos puede conducir a sucesiones
secundarias, como el cultivo lata seguido por el abandono de
tierras de cultivo (el llamado sucesiones pasada de campo).
sucesiones primarias menudo tardan varios cientos de años que
sigan su curso. Sin embargo, en las rocas desnudas recientemente
en la zona submareal marina una sucesión primaria puede tomar
sólo una década más o menos. La vida de la investigación de un
ecologista es suficiente para abarcar una sucesión submareal, pero
no que, tras el retroceso glaciar. Afortunadamente, sin embargo, la
información puede a veces ser adquirida a lo largo de la escala de
tiempo más largo. etapas de sucesión en el tiempo pueden ser
representados por los gradientes de la comunidad en el espacio. El
uso de mapas históricos, la datación por carbono u otras técnicas
puede permitir que la edad de una comunidad ya que la exposición
inicial a ser estimado. Una serie de comunidades existentes en la
actualidad - un 'cronosecuencias' - a continuación, se puede inferir
para reflejar la sucesión.
una sucesión primaria en duneland Una extensa cronosecuencias de crestas de playa de dunas
coronadas se produce en la costa del Lago Michigan en los EE.UU..
Trece crestas de edad conocida (30 - 440 años) muestran un claro
patrón de sucesión primaria a bosque. La hierba de dunas
Ammophila breviligulata domina el más joven, siendo móvil, cordón
dunar. Dentro de 100 años, éstos son reemplazados por arbustos
de hoja perenne, como Juniperus communis y por la pradera de
hierba montón scoparium Schizachyrium. Coníferas comienzan a
colonizar las cadenas de dunas después de 150 años, y un bosque
mixto de especies de pino se desarrolla entre 225 y 400 años.
árboles de hoja caduca como el roble y el arce no se convierten en
componentes importantes de la selva hasta 440 años.
Experimentales de adición de semillas y plántulas transplantes han
mostrado que las especies posteriores son sin embargo capaces de
germinar en dunas jóvenes (figura 9.13a). El suelo más desarrollada
de las dunas mayores puede mejorar el rendimiento de especies de
sucesión tarde-, pero su colonización exitosa de las dunas de
jóvenes está impedido principalmente por la dispersión de semillas
limitada, junto con la depredación de semillas por roedores (Figura
9.13b). Eventualmente, sin embargo, las primeras especies se
excluyen competitivamente como árboles establecen y crecen.
Sucesiones en los viejos campos se han estudiado principalmente en
ón secundaria en los campos abandonadas por los agricultores
los Estados del Este Unidos, donde muchas granjas fueron
abandonadas por los agricultores que se trasladaron al oeste
después de la frontera se abrió en el siglo 19. La mayor parte del
bosque de coníferas, frondosas mixtas precolonial habían sido
destruidas, pero no se hizo esperar la regeneración después de la
'perturbación' causado por los agricultores llegó a su fin. Los
primeros pioneros del oeste americano dejaron atrás la tierra
expuesta que fue colonizada por los pioneros de un tipo muy
diferente. La secuencia típica de la vegetación dominante es: Malas
hierbas anuales herbáceas perennes    arbustos primeros
árboles de sucesión  árboles finales de sucesión. Un estudio
particularmente detallado de la sucesión pasada de campo se ha
realizado en el área de Historia Natural Creek Cedar en Minnesota
en suelo bien drenado y pobres en nutrientes. Este estudio se
discute en detalle en la Sección 1.3.2.
sucesión de campo edad, también se ha estudiado en la meseta
de Loess productiva en China, que durante miles de años se ha
visto afectada por las actividades humanas de modo que pocas
áreas de vegetación natural se mantienen. Un estudio examinó la
vegetación en cuatro parcelas abandonadas por los agricultores
durante períodos de tiempo conocido: 3, 26, 46 y 149 años. De un
total de 40 especies de plantas identificadas, diferentes especies
eran dominantes (en términos de abundancia relativa y la
cobertura del suelo relativa) en las diferentes parcelas de edad
(Figura 9.14). Las especies de sucesión temprana eran anuales y
bienales con
 (una)
0.5 Figura 9.13
resinosa ammophila Schizachyrium Pinus Pinus strobus (a) emergencia de las plántulas (medios  SE) a partir de
semillas adicionales de especies típicas de las diferentes etapas
Emergencia de las plántulas (proporción de semilla viable)

de sucesión en las dunas de cuatro edades.

0.4
(b) Emergencia de las plántulas de las cuatro especies (AB,
Ammophila; Ss, Schizachyrium; PS, luces estroboscópicas
Pinus; Pr, Pinus resinosa) en presencia y ausencia de
depredadores de roedores de semillas.
0.3

0.2

0.1

0
30 60 150 400
(segundo) Duna edad
0.5 (años)
Emergencia de las plántulas (proporción de semilla viable)

la depredación de semillas Sin depredación

0.4 PAG <0,0001

0.3

0.2

0.1
DESPUÉS LICHTER, 2000

0
ab
SsPsPr
Especies

Artemisia scoparia davurica Lespedeza

bungeana Seraria viridis Stipa Figura 9.14
Artemisia gmelinii ischaemun Botriochloa La variación en la importancia relativa de las seis especies durante una
pasada de campo sucesión en la meseta de Loess en China.
0.7
0.6
valor de importancia

0.5
0.4
0.3
0.2
Después de que Wang, 2002

0.1
0
326 46149
etapas de sucesión (años)
 Tabla 9.5
Algunos tasas fotosintéticas representativos (mg CO2 dm2 h1) De las plantas en una secuencia de
sucesión. árboles Late de sucesión están dispuestos de acuerdo a su posición de sucesión
relativa.

PLANTRATE PLANTRATE

anuales de verano árboles de sucesión temprana

Abutilon theophrasti 24 Diospyros virginiana 17
Amaranthus retroflexus 26 Juniperus virginiana 10
Ambrosía artemisiifolia 35 Populus deltoides 26
Ambrosia trifida 28 Sasafrás albidum 11
Chenopodium album 18 Ulmus alata 15
Polygonum PENSYLVANICUM 18
Setaria faberii 38 árboles finales de sucesión
liriodendron tulipifera 18
anuales de invierno Quercus VELUTINA 12
Capsella bursa-pastoris 22 Fraxinus americana 9
Erigeron annuus 22 Quercus alba 4
Erigeron canadensis 20 Quercus rubra 7
lactuca scariola 20 Aesculus glabra 8

DESPUÉS Bazzaz de 1979

Fagus grandifolia 7
herbáceas perennes Acer saccharum 6
Aster pilosus 20

alta producción de semilla. Por 26 años, el perenne davurica hierba

Lespedeza, con su capacidad de propagarse lateralmente por
medios vegetativos y un sistema radicular bien desarrollado, había
reemplazado Artemisia scoparia. El 46-años de edad, parcela se
caracterizó por las estrategias de mayor riqueza de especies y
diversa historia de vida, dominado por los estilos de vida perennes.
El predominio de la hierba Botriochloa ischaemun en 149 años
estaba relacionado con su naturaleza perenne, capacidad de
propagación clonal y alta capacidad competitiva. A diferencia de
los campos abandonados del este de los EE.UU., la vegetación
clímax de la meseta de loess parece ser pastizales de la estepa en
lugar de bosque. Pero como en la sucesión idealizada de la figura
9.12, un aumento inicial en el número de especies como resultado
de la colonización y una posterior disminución como resultado de la
competencia son ambos aparente.
plantas temprano de sucesión tienen un estilo de vida fugitivo. Su
s y finales de especies de sucesión tienen diferentes propiedades
supervivencia depende de la dispersión a otros sitios perturbados. No
pueden persistir en la competencia con especies posteriores, y por lo tanto
tienen que crecer y consumir los recursos disponibles rápidamente. Las
altas tasas de crecimiento y fotosintéticos son propiedades cruciales del
fugitivo. Aquellosde más tarde las plantas de sucesión son mucho
más bajos (Tabla 9.5).
En contraste con las plantas anuales pioneros, semillas de las
plantas de sucesión posteriores pueden germinar en la sombra, por
ejemplo, debajo de un dosel del bosque. Ellos pueden continuar
creciendo en estos intensites de poca luz, también - con bastante
lentitud, pero más rápido que las especies que sustituyen (Figura
9.15).
Los primeros colonizadores entre los árboles tienen generalmente la
dispersión de semillas eficiente; Esto en sí mismo hace que sean
propensos a ser temprano en la escena. Por lo general son
precocesreproductores y son poco dispuestos a dejar descendientes
en nuevos sitios en otros lugares. Los colonos finales son aquellos
con semillas más grandes, la dispersión más pobre y fases
juveniles de largo. El contraste es entre los estilos de vida de la
'vengo pronto, de forma rápida ido' y 'lo que tengo, me hold'.
 sucesión temprana
Figura 9.15
curvas de saturación de luz
idealizados (tasa fotosintética, Ps,
representaron frente a la cantidad
de radiación fotosintéticamente
activa, PAR) para temprana, media,
y las plantas de sucesión tardío.
PD
PAR
sucesión mediados

PD
PAR

PD
PAR
DESPUÉS Bazzaz, 1996

finales de sucesión

El hecho de que las plantas dominan la mayor parte

animales de la afectadas por, pero también puede afectar, suces
son a menudo
estructura y la sucesión de las comunidades no significa que los
animales siempre siguen las comunidades de plantas que dictan.
Esto será a menudo el caso, por supuesto, debido a que las plantas
proporcionan el punto de partida para todas las redes alimentarias
y determinan gran parte del carácter del entorno físico en el que
viven los animales. Pero también es a veces los animales que
determinan la naturaleza de la comunidad vegetal, por ejemplo, a
través de pastoreo intensivo o pisoteo (Cuadro 9.4). Más a menudo,
sin embargo, los animales son seguidores pasivos de sucesiones
entre las plantas.
La figura 9.12 se describió como una sucesión idealizada, y un el concepto de un clímax comunidad
aspecto en el que se idealizó estaba en llegar a una comunidad clímax
al final. No siones reales suceso- alcanzan un clímax? Algunos pueden.
La sucesión de las algas marinas en una roca volcado puede llegar a
un punto culminante en sólo unos pocos años. sucesiones de campo
antigua, por el contrario, podrían tomar 100 -300 años para llegar a un
clímax, pero en ese tiempo las pro- babilidades de fuego o severos
huracanes, que ocurren cada 70 años más o menos, en Nueva
Inglaterra,son tan altos que un proceso de sucesión no puede llegar
a su finalización. Teniendo
 9.4 ECOncerns tópicos
9.4 ACTUAL ECONCERNS
Conservación a veces requiere la manipulación de una sucesión
Algunas especies animales protegidas están
asociados con determinadas etapas de una
sucesión. Su conserva- ción depende entonces de
una comprensión completa de la secuencia de
sucesión, y la intervención puede ser necesaria
para mantener su hábitat en una etapa de
sucesión apropiada.
Un ejemplo interesante es proporcionada por
un gigante de insectos Nueva Zelanda, el weta
mahoenuiensis Deinacrida (Orthoptera,
Anostostomatidae). Esta especie, que se cree que
han sido anteriormente muy extendida en hábitat
de bosque, fue descubierto en la década de 1970
en un parche aislado de tojo (Ulex europaeus).
Irónicamente, en Nueva Zelanda tojo es una
maleza introducida que los agricultores gastan
mucho tiempo y esfuerzo tratando de controlar.
Sin embargo, su densa, césped espinoso
proporciona un refugio para el weta gigante frente
a otras plagas introducidas,
Un weta gigante en una rama de tojo.
CORTESÍA DE GREG SHERLEY, Departamento de Conservación, Wellington, Nueva Zelanda
cuenta que las comunidades forestales en regiones templadas del
especialmente ratas, sino también a los erizos,
armiños y zarigüeyas, lo que podría capturar
fácilmente wetas en su bosque original hogar.
depredación por mamíferos se cree que es
responsable de la extinción Weta en otro lugar.
Departamento de Conservación de Nueva
Zelanda PUR persiguió esta importante parcela de
tojo del propietario del terreno, quien insistió en
que su ganado todavía se debe permitir que pasan
el invierno en la reserva. Los conservacionistas
estaban conformes con esto, pero el ganado
posteriormente demostraron ser parte de la
salvación del weta. Con la apertura de caminos a
través de la aulaga, el ganado proporciona la
entrada para las cabras salvajes que navegan el
tojo, produciendo una densa cobertura de césped-
como la prevención y el hábitat de tener éxito a
una etapa apropiada a los wetas.
Esta historia implica una sola peligro de
extinción insecto,, endémica junto con un conjunto
completo de plagas introducidas (tojo, ratas,
cabras, etc.) y animales domésticos introducidas
(ganado). Antes de la llegada de personas en
Nueva Zelanda, sólo los mamíferos terrestres de la
isla eran los murciélagos y fauna endémica de
Nueva Zelanda ha demostrado ser
extraordinariamente vulnerable a los mamíferos
que llegaron con la gente. Sin embargo, mediante
el mantenimiento de tojo sucesión en una etapa
temprana, las cabras de pastoreo proporcionan un
hábitat en el que los wetas pueden escapar a la
atención de ratas y otros depredadores.
Debido a su costo económico para los
agricultores, los ecologistas han estado tratando
de encontrar un agente apropiado biológica con-
trol de tojo, lo ideal sería una que erradicarlo.
¿Cómo te sopesar las necesidades de un raro
insecto contra las pérdidas económicas asociadas
con la aulaga en las granjas?
 norte, y probablemente también en los trópicos, todavía se están
recuperando de la última glaciación, es cuestionable si la
vegetación clímax idealizada se alcanza a menudo en la
naturaleza.
De hecho, la percepción de si se ha alcanzado un clímax, como
esiones en un mosaico - el tamaño y la forma de las brechas
tantas otras cosas en la ecología, es probable que sea una cuestión
de escala. Como se mencionó anteriormente, muchas sucesiones
tienen lugar en un mosaico de parches, con cada parche, después
de haber sido
perturbado de forma independiente, en una etapa de sucesión
diferente. Rocas en una orilla rocosa son un buen ejemplo.
comunidades clímax en tales casos pueden producirse sólo entonces, a
lo sumo, en una escala muy local. Además, cuando las sucesiones se
producen en un mosaico,la naturaleza de la sucesión, tanto a nivel
local y, en general, es probable que dependerá del tamaño y forma
de los parches (BPA). Los centros de brechas muy grandes son más
susceptibles de ser colonizadas por especies productoras de
propágulos que viajan a distancias relativamente grandes. Esta
movilidad es menos importante en pequeños espacios, ya que la
mayoría recolonización será por propágulos de, o movimiento
lateral simplemente por, individuos establecidas alrededor de la
periferia.
bancos intermareales de mejillones proporcionan excelentes
oportunidades para estudiar los pro- cesos de formación y rellenado de
huecos. En ausencia de perturbaciones, bancos de mejillones pueden
persistir como los monocultivos extensivos. Más a menudo, son una
constante cambiomosaico de muchas especies que habitan las
lagunas formadas por la acción de las olas. El tamaño de estas
lagunas en el momento de formación varía de un único espacio de
mejillón a cientos de metros cuadrados. Lagunas comienzan a
llenarse tan pronto como se forman. Un estudio experimental de
bancos de mejillones de Brachidontes solisianus y B. darwinianus
en Brasil destinado a determinar los efectos de tamaño del parche
y la ubicación dentro de un parche sobre la dinámica de la sucesión
(Figura 9.16).
Las altas densidades de la lapa Collisella subrugosa ocurrieron
en los huecos más pequeños en los primeros 6 meses después de
la formación brecha, pero no en grandes huecos (figura 9.16a)
medio o. También era mucho más rápido para colonizar la periferia
que en el centro de las grandes lagunas (Figura 9.16b). Esta
asociación de las lapas con bordes de revisión (y por lo tanto
pequeños parches) ocurre probablemente debido a que son menos
vulnerables a los depredadores hay caza visualmente. Pequeños
huecos también fueron colonizadas más rápidamente por la
migración lateral de las dos especies de mejillones (Figura 9.16a),
pero a partir de alrededor de 6 meses,
B. darwinianus cada vez predominado y empezó a acumular sus
números en las medianas y grandes lagunas. En ausencia de
nuevas perturbaciones, B. darwinianus parecería probable que
outcompete B. solisianus. Después de alrededor de 6 meses,
también, los mejillones Brachiodontes, que no pueden ser
identificados con las especies cuando son pequeños, reclutados
significativamente de las larvas se establecieron en las áreas
centrales de las grandes brechas (Figura 9.16b). Por último, el
percebe Chthamalus bisinuatus también reclutó a partir de larvas
reiterada, en gran parte como un impulso después de alrededor de
6 meses, sobre todo en los huecos más grandes (figura 9.16a) y
más en el centro que en la periferia de las grandes brechas (Figura
9.16b).
Por lo tanto, menor es la diferencia, más la sucesión dentro de ella
estaba dominado por el movimiento lateral de la migración cierto, e
incluso dentro de una gran brecha, la sucesión procedió de manera
diferente en el centro y en la periferia. En la orilla como un todo, como
en cualquier hábitat irregular y perturbado, había un mosaico de
parches en diferentes estados de sucesión - que esos Estados son
determinados por el tamaño del parche, el tiempo transcurrido desdela
última perturbación e incluso de la ubicación dentro de un parche.

9.5 Comida telas

No existe depredador-presa, parásito-huésped o grazer-par planta en
forma aislada. Cada uno es parte de una red compleja de interacciones
con otros depredadores, parásitos, las fuentes de alimentos y de los
competidores dentro de su comunidad. En última instancia, son estas
redes alimentarias que los ecologistas desean entender. Sin embargo,
ha sido útil para aislar grupos de competidores como lo hicimos en el
capítulo 6, de depredador-presa y pares parásito-hospedador como en
el capítulo 7,
 (una)
Chthamalus bisinuatus Chthamalus bisinuatus
(segundo)
30 Pequeño mediano Grande centro Periferia
20

Densidad (individuos cm-2)

Densidad (individuos cm-2)

20 15

10
10
5

0
0
subrugosa Collisella subrugosa Collisella
0.6
0.3
Densidad (individuos cm-2)

Densidad (individuos cm-2)

0.4
0.2

0.2
0.1

0 0

40 Brachidontes solisianus Brachidontes reclutas

0.
El porcentaje de cobertura

20
Densidad (individuos cm-2)

0.3

0
0.2
Brachidontes darwinianus
80
0.1

60 0

sep nov en mar julio sep

e
Mayo
El porcentaje de cobertura

1994
40 1995
Fec
ha DESPUÉS TANAKA y Magalhães, 2002

20

0
sep nov
en mar julio sep
e
Mayo
1994
1995
Fech
a
Figura 9.16
(a) abundancias medias  (SE) de cuatro especies colonizadoras en forma experimental borran pequeñas, medianas y grandes lagunas en bancos de
mejillones intermareales.
(b) El reclutamiento de tres especies en la periferia (a menos de 5 cm del borde de hueco) y en el centro de 400 cm 2 huecos cuadrados.

y de los mutualistas como en el capítulo 8, simplemente porque

tenemos poca o ninguna esperanza de comprender la totalidad a
menos que tenga algún conocimiento de las partes componentes.
Hacia el final del capítulo 7 (sección 7.6), nuestro campo de visión
se amplió para incluir los efectos de los depredadores en grupos de
competidores y para mostrar, por ejemplo, la importancia de la
convivencia depredador-mediada.
 Ahora tomamos este enfoque un paso más para centrarse en los
redes alimentarias - cambiando el enfoque a sistemas con al menos tres
sistemas con al menos tres niveles tróficos (planta-herbívoro-
depredador), y considerar no sólo directa sino también efectos
indirectos que una especie puede tener sobre otros en el mismo u
otros niveles tróficos. Los efectos de un depredador sobre las
personas o incluso las poblaciones de sus presas herbívoras, por
ejemplo, son directos y relativamente sencillo. Sin embargo, estos
efectos también se pueden sentir por cualquier población de
plantas en el que se alimenta el herbívoro, o por otros
depredadores de los herbívoros, u otros consumidores de la planta,
o competidores de los herbívoros, o por los miles de especies
vinculadas aún más remota en el alimento web.

9.5.1 Los efectos indirectos y directos

La eliminación deliberada de una especie a partir de una
comunidad puede ser una poderosa herramienta para desentrañar
el funcionamiento de una red alimentaria. Cabría esperar que tal
eliminación de conducir a un aumento en la abundancia de un
competidor, o, si la especie eliminada es un depredador, a un
aumento en la abundancia de sus presas. A veces, sin embargo,
cuando se elimina una especie, un competidor puede disminuir
realmente en abundancia, y la eliminación de un depredador puede
conducir a una disminución de una población presa. surgen Tales
efectos inesperados cuando efectos directos son menos
importantes que los efectos que se producen a través de vías
indirectas. Por ejemplo, la eliminación de una especie podría
aumentar la densidad de un competidor, que a su vez es causa de
otro competidor a declinar.
Estos efectos indirectos son traídos especialmente en el foco cuando gatos, ratas y aves
la eliminación inicial se lleva a cabo por alguna razón gestión, ya que el
objetivo es deliberada para resolver un problema, no crear más
problemas, inesperados. Por ejemplo, hay muchas islas en las que se
les ha permitido gatos salvajes para escapar de la domesticación y
ahora amenazan presa nativa, especialmente aves, con la extinción. La
respuesta 'obvio' es eliminar los gatos (y conservar su presa isla), pero
como un simple modelo muestra (Figura 9.17), los programas no
puede tener el efecto deseado, especialmente cuando,como es a
menudo el caso, las ratas también han sido autorizados a colonizar
la isla. Las ratas normalmente tanto compiten con y se aprovechan
de las aves. Los gatos normalmente se aprovechan de las ratas, así
como las aves. Por lo tanto, la eliminación de los gatos va a aliviar
la presión sobre las ratas y es por lo tanto probable que aumente
no disminuir la amenaza para las aves. Por ejemplo, los gatos
introducido en Stewart Island, Nueva Zelanda presa de un loro no
volador en peligro de extinción, el kakapo, Strigops habroptilus
(Karl & Best, 1982). Pero los gatos que controlan solos habrían sido
arriesgado, ya que su presa preferida son tres especies de ratas
introducidas, las cuales, sin control, podrían representar más de
una amenaza para el kakapo. De hecho, la población de la isla
Stewart kakapo se transloca a las islas del litoral más pequeños
donde los depredadores exóticos (como ratas) estaban ausentes.
El efecto indirecto dentro de una red de alimentos que - Efectos de las aves playeras en las poblaciones
cascadas tróficas
probablemente ha recibido mayor atención es la denominada cascada
trófica. Se produce cuando un depredador reduce la abundancia de sus
presas, y esta cae en cascada hasta el nivel trófico más adelante, de
manera que los recursos propios de la presa (por lo general las
plantas) aumento en la abundancia. Por supuesto, no es necesario que
se detiene allí. En una cadena de comida con cuatro enlaces, un
depredador superior puede reducir la abundanciade un depredador
intermedio, que puede permitir que la abundancia de un herbívoro
para aumentar, dando lugar a una disminución de la abundancia de
la planta.
Un ejemplo de una cascada trófica, sino también de la
complejidad de los efectos indirectos, se proporciona mediante un
experimento de 2 años en el que la depredación por aves fue
manipulado experimentalmente en una comunidad intermareal de
la costa noroeste de los Estados Unidos para determinar las
consecuencias para tres especies de lapas y algas su comida.
gaviotas Glauco-con alas (Larus glaucescens) y ostreros
 310 Parte III Individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas

Figura 9.17 (u Reproducción Reproducción

(a) Representación esquemática de un modelo de una na
)
interacción en la que un superdepredador (tal como un gato)
depreda tanto en mesodepredadores (tales como ratas, para
lo cual muestra una preferencia) y sobre la presa
(Como las aves), mientras que el mesodepredadores también
ataca a la presa. Cada especie también recluta a su propia superdepredador mesodepredadores
población, 'reproducción'. La depredación
(b) La salida del modelo con valores realistas para las
tasas de depredación y reproducción: con las tres
especies presentes, el superdepredador mantiene el
mesodepredadores el registro de entrada y las tres
especies coexisten (izquierda); pero en ausencia de la La depredación La depredación
Superdepredador, la mesodepredadores impulsa la presa
de extinción (derecha). Presa

Reproducción

(segundo)
Tamaño de la poblacion

DESPUÉS Courchamp ET AL., 1999

Hora Hora

(Haematopus bachmani) fueron excluidos por medio de jaulas de

alambre de grandes áreas (cada 10 m2) en la que lapas eran
comunes. Se hizo evidente que la exclusión de las aves aumenta la
abundancia general de una de las especies de lapas, digitálicos
Lottia, como era de esperar, pero una especie de segunda lapa (L.
strigatella) se hizo menos frecuente, y el tercero, L. Pelta, que era
el más frecuente el proyector consume por las aves, no variaron en
abundancia. Las razones son complejas y van más allá de los
efectos directos de las aves que comen las lapas (Figura 9.18).
L. digitalis, Una lapa de color claro, tiende a ocurrir en percebes
de color claro (pollicipes polymerus) donde se camufla, mientras
que la oscuridad L. pelta se produce principalmente en mejillones
Californiana oscuros (Mytilus californianus). La depredación por
aves normalmente reduce el área cubierta por percebes, y así
excluyendo las aves aumentaron abundancia percebe y también
aumentó la abundancia de L. digitalis (Figura 9.18). El aumento de
la abundancia de percebes también condujo a una disminución en
el área cubierta por los mejillones, ya que ahora estaban sujetos a
la competencia creciente de los percebes. Esto, uno se imagina,
podría haber dado lugar a una disminución en la abundancia de L.
Pelta, que viven principalmente en los mejillones. Sin embargo, la
tercera especie de lapa, L. strigatella, es competitivamente
inferiores a los otros, y el aumento de la abundancia de L.
Pero los efectos de la depredación por aves también se conectan en
cascada abajo a nivel de planta trófica, ya que al consumir lapas, las
aves normalmente reducen la presión de pastoreo de las lapas de
Capítulo 9 A partir de las poblaciones a las 311
comunidades
algas carnosas, y por el consumo de percebes, las aves
 Aves presentBirds excluidos Figura 9.18
Cuando las aves están excluidos de la comunidad intermareal,
percebes aumento en la abundancia a costa de los mejillones, y
Número de lapas (m-2)

400
tres de lapa especies muestran un marcado cambio en la
densidad, lo que refleja los cambios en la disponibilidad de
hábitat críptico y las interacciones competitivas
así como la flexibilización de la depredación directa. cubierta
200 de algas se reduce mucho en la ausencia de efectos de aves en
animales intermareales (medias y los errores estándar se
muestran).

0
L. L. digitalis Pelta L. L. strigatella digitalis L. L. Pelta strigatella
75
porcentaje de cobertura

50

25

0
Acial
Acial Mejillones

Mejillones
8
porcentaje de cobertura

4
DESPUÉS WOOTTON, 1992

0
especies de algas carnosas

Normalmente liberar espacio para la colonización de algas. Por lo

tanto, cuando se excluyeron las aves, la cobertura de algas
disminuyó (Figura 9.18).
En un sistema trófico de nivel cuatro, si está sujeta a la cascada cuatro niveles tróficos. . .
trófica, podríamos esperar que a medida que la abundancia de una
tapa de aumentos de carnívoros, la abundancia de carnívoros
primarios en el nivel trófico más adelante disminución, los de los
herbívoros, por lo tanto aumentan, y abundancia planta disminuye.
Esto es lo que se encontró en un estudio, en los bosques tropicales
de tierras bajas de Costa Rica, de escarabajos Tarsobaenus se
aprovechan de las hormigas Pheidole que se alimentan de una
variedad de herbívoros que atacan a las plantas hormigueros,
cenocladum Piper (Figura 9.19a). Estos mostraron precisamente la
alternancia de las abundancias que se esperan de una cascada-
trófico de nivel cuatro: relativamente altas abundancias de plantas
y hormigas asociadas con bajos niveles de herbivoría y abundancia
escarabajo en tres sitios, pero baja abundancia de plantas y
hormigas asociados con altos niveles de herbivoría y la abundancia
escarabajo en un cuarto (Figura 9.19b).
Sin embargo, en otra comunidad-trófica de cuatro niveles, en las . . . que puede actuar como tres
Bahamas, consist- ing de arbustos de uva mar, que fueron
alimentados sobre por artrópodos herbívoros, y luego arañas web
(carnívoros primarios) y lagartos (Top carnívoros), los resultados de
 31 Parte III Individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas

(A) Tarsobaenus
escarabajo (s (c)
eg 1000 60 60

área de la hoja (cm2 por cada 10 hojas)

s
un
do

Hormigas / herbivoría (%)

)

Abundancia / herbivoría
Pheidole 100 40 40
hormigas

10 20 20
herbívoros

cenocladum Piper 1 0 0
árboles 12 34 Las herbivoría El área
Sitio hormigas foliar

Figura 9.19
(a) Representación esquemática de una cadena de comida de cuatro niveles en Costa Rica. Las flechas verdes indican las flechas de color
granate y mortalidad de una contribución a la biomasa del consumidor; anchura flecha indica su importancia relativa. Ambos (b) y (c) muestran
evidencia de una cascada trófica que fluye hacia abajo a partir de los escarabajos: correlaciones positivas entre escarabajos y herbívoros y entre
hormigas y árboles. (B) A los cuatro sitios, la abundancia relativa de hormigueros plantas(barras azules), la abundancia de escarabajos (barras
marrón) y de hormigas (barras verdes) y la fuerza de herbivoría (barras de color amarillo) se muestran. se muestran los medios y los
errores estándar; las unidades de medida son diversos y se dan en las referencias originales. (C) Los resultados de un experimento en el
sitio de 4 cuando se establecieron recintos replicarse sin escarabajos (barras marrón) y con escarabajos (barras verdes).
DESPUÉS LETOURNEAU y Dyer, 1998A, 1998B; PACE ET AL., 1999

manipulaciones experimentales indican un fuerte efecto directo de los

lagartos en los herbívoros, pero un efecto más débil de los lagartos en
las arañas. En consecuencia, la redefecto de los principales
depredadores en las plantas fue positiva y había menos daño de la
hoja en presencia de lagartos. En esencia, esto funciona de la
comunidad-trófica de nivel cuatro, como si sólo tiene tres niveles.
Hemos
acia abajo o de control de abajo hacia arriba de las cadenas visto que las cascadas tróficas son normalmente vistos 'de la
tróficas?
parte superior', comenzando en el nivel trófico más alto. Así, en una
comunidad de tres niveles tróficos, pensamos en los depredadores que
controlan la abundancia de los herbívoros y que ejercen el control de
arriba hacia abajo. Recíprocamente, los depredadores están sujetas al
control de abajo hacia arriba: la abundancia determinado por sus
recursos. Las plantas también están sujetas al control de abajo hacia
arriba,de haber sido liberado de control de arriba abajo por los
efectos de los depredadores en los herbívoros. Así, en una cascada
trófica, de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba controles
alternativos a medida que se mueven de un nivel trófico a la
siguiente.
Pero supongamos que en lugar de empezar en el otro extremo de la
cadena alimentaria, y asumimos que las plantas se controlan de abajo
hacia arriba por la competencia por los recursos. Todavía es posible
que los herbívoros a ser limitados por la competencia de las plantas -
sus recursos
- y para los depredadores a ser limitados por la competencia por los
herbívoros. En este escenario, todos los niveles tróficos están sujetas
al control de abajo hacia arriba, porque el recurso controla la
abundancia del consumidor, pero el consumidor no controla la
abundancia del recurso. Surge entonces la pregunta: '¿Son las redes
alimentarias - o son particularestipos de la cadena alimenticia -
dominado por el de arriba hacia abajo o de control de abajo hacia
arriba '?
¿por qué el mundo verde? . . . La importancia generalizada de control de arriba hacia abajo,
 Capítulo 9 A partir de las poblaciones a las 31
comunidades
acercándose a la idea de la cascada trófica, fue defendido por
primera vez en un famoso artículo por Hairston et al. (1960), que le
preguntó: ¿Por qué es el verde mundo? ' Ellos respondieron, en
efecto, que el mundo es verde porque el control de arriba hacia
abajo predomina: la biomasa vegetal verde se acumula debido a
los depredadores herbívoros mantienen bajo control.
. . . o se trata de degustación espinoso y el mal? Murdoch (1966), en particular, desafió a estas ideas. Su punto de
vista, descrito por Pimm (1991) como 'el mundo es espinoso y sabe
mal', subrayó que incluso si el mundo es verde (suponiendo que sea),
no se sigue necesariamente que los herbívoros están fallando para
sacar provecho de esto porque se limitan, de arriba hacia abajo, por
sus depredadores.
 (a) nutrientes
bajos (b) nutrientes Figura 9.20
3
control de arriba abajo, pero sólo

La biomasa vegetal (tanque g-1)

bajos 30
biomasa Snail (tanque g-1)

con una baja productividad. (A) la

biomasa y Caracol
2 (b) la biomasa vegetal en los
20 *
* * estanques experimentales con
* tratamientos de baja o alta de
1 10 nutrientes (barras verticales son
errores estándar). Con bajos
nutrientes, los caracoles fueron
0 0 dominados por el depredador de
nutrientes de nutrientes de insectos Physella (vulnerables a la
alta 25 alta 50 depredación) y la adición de los
depredadores condujo a una

La biomasa vegetal (tanque g-1)

biomasa Snail (tanque g-1)

20 40 disminución significativa (indicada

por *) en la biomasa caracol
15 30 y un consiguiente aumento de la
planta biomasa (dominado por las
10 20 algas).
Helisomuna Physella Las algas macrófitas
Pero con altos nutrientes,
5 10 caracoles Helisoma (menos
vulnerables a la depredación)
Después de la caza, 2003

0 0 aumentaron su abundancia
Bajo Alto bajo + alto + Bajo Alto bajo + alto +
relativa, y la adición de los
pred pred pred pred
depredadores ni llevaron a una
disminución de la biomasa de
caracol ni un aumento de la
biomasa de la planta (a menudo
dominado por los macrófitos).

Los tratamientos iniciales de densidad de caracol y depredadores

Muchas plantas han desarrollado defensas físicas y químicas que

hacen la vida difícil para los herbívoros. Por tanto, los herbívoros
pueden estar compitiendo ferozmente por una cantidad limitada de
material vegetal apetecible y sin protección; y sus depredadores
pueden, a su vez, compiten por los escasos herbívoros. Un mundo
controlado desde el fondo plano de mayosiendo verde.
Que muy poco se necesita para cambiar el control de un tipo a
otro se pone de relieve por un estudio que examinó el efecto de la
concentración de nutrientes en una tela de agua dulce que
comprende un depredador de insectos (Physella gyrina) se
alimentan de dos especies de caracoles herbívoros que se
alimentan de plantas de agua y algas (Figura 9.20). A las
concentraciones más bajas de nutrientes, los caracoles fueron
dominados por los más pequeños
P. gyrina (Eran vulnerables a la depredación), y el depredador dio lugar a
una cascada trófica que se extiende a las plantas y las algas. Pero a las
concentraciones más altas de nutrientes,los caracoles estaban
dominados por las trivolvis Helisoma más grandes (que eran
relativamente invulnerable a la depredación), y no cascada trófica
era evidente. Este estudio, por tanto, también se presta apoyo a la
proposición de Murdoch de que 'el mundo sabe mal', en la que los
herbívoros invulnerables dio lugar a una web con un predominio
relativo de control de abajo hacia arriba. En general, sin embargo,
la elucidación de los patrones claros en el predominio de arriba
hacia abajo o de abajo hacia arriba el control sigue siendo un reto
para el futuro.

9.5.2 La población y la estabilidad de la

comunidad y estructura de red alimentaria
De todas las redes alimentarias imaginables en la naturaleza, son tipos
particulares hay que tendemos a observar en repetidas ocasiones? Son
algunas de las estructuras de bandas de alimentos más estable que
otros?(Se discute lo que significa estables en Box 9.5.) Es lo que
observamos tipos particulares de
 9.5 cuantitativospects
9.5 Aspectos cuantitativos
¿Qué se entiende por 'estabilidad'?
Entre varios, hay dos requisitos importantes que se
pueden hacer cuando vamos a decidir lo que
queremos decir con estabilidad. La primera es la
distinción entre la resistencia de una comunidad y
su resistencia. UNAcomunidad resiliente es uno
que devuelve rápidamente a algo así como su
estructura anterior después de que la estructura
ha sido alterada. UNAcomunidad resistentes es
uno que sufre un cambio relativamente pequeño
en su estructura en la cara de una perturbación.
La segunda distinción es entre frágil y la
estabilidad robusta. Una comunidad tiene la
estabilidad sólo frágil si se mantiene esencialmente
sin cambios en la cara de una pequeña
perturbación pero altera completamente cuando se
somete a una perturbación más grande, mientras
que se mantiene aproximadamente la misma en la
cara de per- turbaciones mucho más grandes se
dice que tiene estabilidad que es dinámicamente
robusto.
Para ilustrar estas distinciones por analogía,
considere lo siguiente:
l una bola de billar o de billar cuidadosamente
equilibrada en el extremo de un taco
l la misma bola que reposa sobre la mesa
l la bola que se sienta cómodamente en su bolsillo
El balón en la señal es estable en el sentido
estricto de que se quedará allí para siempre,
siempre y cuando no se altera
- pero su estabilidad es frágil, y tanto su
resistencia y su capacidad de recuperación son
bajos: el más mínimo toque enviará la pelota al
suelo, lejos de su estado anterior (baja
resistencia), y no tiene la más mínima tendencia a
volver a su antigua posición (baja resiliencia).
La misma bola que reposa sobre la mesa tiene
una capacidad de resistencia similares: no tiene
tendencia a volver exactamente a su estado
anterior (suponiendo que la tabla es de nivel), pero
su resistencia es mucho mayor: empujar o golpear
lo mueve relativamente poco. Y su estabilidad es
también relativamente robusta: sigue siendo 'una
bola sobre la mesa' en la cara de todo tipo y de
todas las fuerzas de asalto con el taco.
La pelota en el bolsillo, por último, no sólo es
resistente pero flexible también - se mueve poco y
luego vuelve - y su estabilidad es muy robusto: va
a permanecer donde está en la cara de casi todo lo
que no sea una mano que arranca con cuidado
lejos.

red alimentaria porque son estables (y por lo tanto persisten)? Son

ellos mismos poblaciones más estable cuando está incrustada en
algunos tipos de red de alimentos que en otros? Estos son importantes
cuestiones prácticas. Requerimos respuestas si hemos de determinar
sialgunas comunidades son más frágiles (y más en necesidad de
conservación) que otros; o si hay ciertas estructuras 'naturales' que
debemos tratar de lograr al construimos comunidades nosotros
mismos; o si las comunidades que han sido restaurados son
propensos a permanecer 'restaurados'.
ejes transversales de la red alimentaria arquitectura'Estabilidad', por supuesto, significa la estabilidad en la cara de una
perturbación o perturbación, y la mayoría de las perturbaciones son,
en la práctica, la pérdida de una o más poblaciones de una
comunidad. ¿Cuáles son los efectos en cadena de una pérdida?
¿Cómo profunda son las consecuencias de la pérdida de esa
población para el resto de la comunidad? Algunas especies se tejen
más íntima y firmemente en el tejido de una red alimentaria que
otros. Una especie cuya eliminación produciría un efecto
significativo (extinción o un gran cambio en la densidad) en al
menos otra especie puede ser pensado como un interactor fuerte.
La eliminación de algunos interactores fuertes conduce a cambios
significativos se extienden por todo la red de alimentos - nos
referimos a ellos como especie clave.
En la construcción de edificios, una piedra angular es el bloque en
forma de cuña en el punto más alto de un arco que bloquea las otras
piezas juntas. La eliminación de las especies clave, al igual que la
eliminación de la clave en un arco, lleva al colapso de la estructura:
conduce a la extinción o grandes cambios en la abundancia de varias
especies, produciendo una comunidad con una composición de
especies muy diferentes. Una definición más precisa de una especie
clave es uno cuyo impacto es 'desproporcionadamente grande en
relación a su abundancia' (Power et al., 1996). Esto tiene la ventaja de
excluir de estado trapezoidal lo que sería más bien ejemplos triviales,
especialmente las especies a un menorniveles tróficos que pueden
proporcionar el recurso en el que toda una miríada de otras
especies dependen - por ejemplo, un coral o los árboles de roble en
un bosque de roble.
Aunque el término se aplicó originalmente sólo a los depredadores,
ahora es ampliamente aceptado que las especies clave pueden ocurrir
en cualquier nivel trófico. Por ejemplo, menorgansos de nieve (Chen
caerulescens caerulescens) son herbívoros que se reproducen en
grandes colonias en las marismas costeras a lo largo de la costa
oeste de la bahía de Hudson en Canadá. En sus sitios de anidación
en primavera, antes de que comience el crecimiento del follaje de
arriba del suelo, gansos adultos GRUB de las raíces y rizomas de
plantas en zonas secas y comen las bases hinchadas de los brotes
de juncias en zonas húmedas. Su actividad crea áreas desnudas (1-
5 m2) de turba y sedimentos. Pocas especies de plantas pioneras
son capaces de recolonizar estos parches, y la recuperación es
muy lenta. Por otra parte, en zonas de intenso pastoreo de verano,
el césped '' de Carex y Puccinellia spp. se han establecido. Aquí,
por lo tanto, altas densidades de gansos de pastoreo son
esenciales para mantener la composición de las especies de la
vegetación y su producción por encima del suelo (Kerbes et al.,
1990).
Durante mucho tiempo, la sabiduría convencional, llegó al gran
una creencia de larga data de que la complejidad conduce a la estab
medida a través argumento 'lógico', fue que el aumento de la
complejidad dentro de una comunidad conduce a una mayor
estabilidad (MacArthur, 1955; Elton, 1958); es decir, las comunidades
son más complejosmas estable en la cara de una perturbación tales
como la pérdida de una o más especies. Por ejemplo, se argumentó
que en las comunidades más complejas, con más especies y más
interacciones, había más rutas posibles por los cuales la energía
pasaron por la comunidad. Por lo tanto, si había una perturbación a
la comunidad (un cambio en la densidad de una de las especies),
esto afectaría sólo una pequeña proporción de las vías de energía y
tendría relativamente poco efecto sobre las densidades de otras
especies: la comunidad complejo sería resistente al cambio
(Recuadro 9.5).
Sin embargo, como los análisis de modelos matemáticos. . . que no de redes con los modelos matemáticos para las poblacion
es compatible
alimentarias se han vuelto más sofisticados, la sabiduría convencional
tiene no siempre recibieron apoyo (Mayo de 1981; Tilman, 1999), y las
conclusiones difieren dependiendo si nos centramos en las
poblaciones individuales dentro de una comunidad o en las
propiedades globales de la comunidad, tales como la biomasa o la
productividad. Brevemente, las redes de alimentación modelo se
han caracterizado por uno o más de los siguientes: (i) el número de
especies que contienen; (Ii) la connectance de la banda (la fracción
de todos los posibles pares de especies que interactúan
directamente entre sí); y (iii) la resistencia media a la interacción
entre pares de especies. A nivel de la población individual, los
modelos no siempre han llegado a la misma conclusión, pero en
general sugieren que los aumentos en el número de especies,
aumentos en connectance y aumentos en la resistencia media a la
interacción - cada uno representando un aumento de la
complejidad - todos tienden a disminuir la tendencia de las
poblaciones individuales dentro de la comunidad para volver a su
estado anterior después de una perturbación (su capacidad de
recuperación, por ejemplo, Figura 9.21). Así, estos modelos
sugieren, en todo caso, que la complejidad de la comunidad
conduce a la inestabilidad de la población.
 Figura 9.21 Población
2.0

Coeficiente de variación
El efecto de la riqueza de especies

DESPUÉS COTTINGHAM ET AL., 2001

(número de especies) en la variabilidad 1.5
temporal (coeficiente de variación, CV)
1.0
de tamaño de la población y la Comunidad
abundancia comunidad agregado en las 0.5
comunidades modelo en el que todas las
00
especies son igualmente abundantes y 510 15
tienen el mismo CV. Por lo tanto, altos La riqueza de especies
valores de CV equivalen a los bajos
niveles de estabilidad.

Sin embargo, los efectos de la complejidad, sobre todo, la riqueza de

especies en la estabilidad de las propiedades globales de comunidades
modelo han sido más consistente. En términos generales, en las
edades agregados son más estables en el modelo más rico comunidades
comunidades más ricos, la dinámica de estas propiedades agregados
son más estables (Figura 9.22). En gran parte, esto se debe a que,
siempre que las fluctuaciones en diferentes poblaciones no están
perfectamente correlacionados, hay un efecto inevitable 'promedio
estadístico' cuando se añaden las poblaciones juntos - cuando uno
sube, otro se vaabajo - y esto tiende a aumentar en eficacia como la
riqueza (el número de poblaciones) aumenta. Ciertamente, los
modelos indican que no hay una conexión necesaria e inevitable
vincular la estabilidad a la complejidad.
¿Cuál es la evidencia de las comunidades reales? Varios estudios
la complejidad y la estabilidad en práctica: Poblaciones
han tratado de aprovechar los modelos matemáticos mediante el
examen de las relaciones entre varias especies, conectancia y la fuerza
de interacción. El argumento es como prosigue. Las únicas
comunidades que podemos observar son aquellos que son lo
suficientemente estable como para existir. Por lo tanto, aquellos con
más especies sólo puede ser suficientemente estable si hay
disminución de compensación en connectance y / o la fuerza de
Figura interacción. Pero los datos sobre las fuerzas de interacción para las
9.22 comunidades enteras no están disponibles, por lo que suponemos,
para simplificar, que la resistencia media a la interacción es constante.
Por lo tanto, las comunidades con más especies sólo se conservan la
estabilidad si hay una reducción asociada de conectancia promedio.

(A) (b)

Las relaciones entre conectancia y 0.8 0.8

la riqueza de especies.
(a) Una recopilación de la literatura 0.6 0.6
de 40 redes de alimentación de
terrestre, de agua dulce y
ambientes marinos. 0.4 0.4
(b) Una compilación de 95
insectos bandas dominadas de
diversos hábitats. (C) las versiones 0.2 0.2
estacionales de una red
Conectancia (C)

alimentaria para un gran estanque 0 0

en el norte de Inglaterra, que 0 2550 0 20406080
varían en la riqueza de especies de
12 a 32. (d) Las redes alimentarias
de los pantanos y arroyos en
Costa Rica
y Venezuela. (c) (re)
(A) Después de BRIAND, 1983; (B) a partir de Schoenly
0.4
ET AL., 1991; (C) de Warren, 1989; (D) a partir de
Winemiller, 1990; DESPUÉS Hall & RAFFAELLI, 1993
0.2
0.3 0.2
0.1

0
10 0
25 30 0 40 80120
La riqueza de especies (S)
 análisis precoz de datos de la web alimentaria publicados han
encontrado, como se predijo, que nectance con- disminuyó con el
número de especies (Figura 9.22a). Estos datos, sin embargo, no
fueron recogidos con fines de estudio cuantitativo de las
propiedades de la cadena alimenticia. En particular, la exactitud de
la identificación varió sustancialmente de Web para web, e incluso
en los mismos componentes web se agrupan a veces en el nivel de
reino (por ejemplo, 'plantas'), a veces como una familia (por
ejemplo, Diptera) y algunas veces como una especie ( oso polar)
(véase la revisión de Hall & Raffaelli, 1993). Estudios más
recientes, en los que las redes alimentarias se documentaron más
rigurosamente, indican que connectance puede disminuir con el
número de especies (como se predijo) (Figura 9.22b), o puede ser
inde- pendiente de número de especies (Figura 9.22c), o incluso
puede aumentar con el número de especies (Figura 9.22d). Así,
La predicción de que las poblaciones en comunidades más ricas son
menos estables cuando perturbado también fue investigado por
Tilman (1996), que reunió datos de 39 especies de plantas
comunes de 207 parcelas de pastizales en Cedar Creek Área de
Historia Natural, Minnesota, recogidos durante un período de 11
años. Él encontró que la variación en la biomasa de las especies
individuales se incrementó significativamente, pero sólo muy
débilmente, con la riqueza de las parcelas (Figura 9.23a). Por lo
tanto, como los estudios teóricos, los estudios empíricos apuntan a
la disminución de estabilidad de la población (aumento de la
variabilidad) en las comunidades más complejas, pero el efecto
parece ser débil e inconsistente.

(una)
250 r = 0,15 ** Figura 9.23
(a) El coeficiente de variación (CV) de la biomasa de la
200
CV para la biomasa de especies

población de 39 especies de plantas de las parcelas en cuatro

campos en Minnesota más de 11 años (1984-1994) representa
150 frente a la riqueza de especies en las parcelas. Variación
aumenta con la riqueza, pero la pendiente era muy
superficial.
100
(b) El CV para biomasa de la comunidad en cada parcela
representa frente riqueza de especies para cada uno de los
50 cuatro campos (A-D). Variación disminuyó
consistentemente con la riqueza. En ambos casos, se
0 muestran líneas de regresión y coeficientes de correlación
0 5101520
(*, P  0,05; **,
La riqueza de especies
PAG  0,01; ***, PAG 0,001).

(B) 80 Campo UNA r = -0.39 ** 90 Campo segundo r = -0.32 *

80
70 70
60 60
50
50 40
30
CV para la biomasa de especies

40
20
30 10
20
02468 0 2468 10 12
0
10 12

80 Campo do r = -0,09 (NS) 90 50 60

PUÉS TILMAN, 1996

70 80 40 50
60 70 30 40
20 30
Campo re r = -0.53 ***
10 20
2 4 6 8 10 12 14 16 0 4 812 16 20
riqueza media de especies
 Figura 9.24 1200

La desviación estándar de CO2 flujo (l 18 h-1)

Variación (es decir,
'inestabilidad') de la 1000
productividad (desviación
estándar de flujo de dióxido de 800
carbono) se redujo con la
riqueza de especies en las
600
comunidades microbianas

DESPUÉS DE CABALLO MCGRADY-ET AL., 1997

observadas durante un
período de 6 semanas. 400

200
r2 = 0,74

00
5101520
La riqueza de especies

mplejidad y la estabilidad en la práctica: comunidadesVolviendo

enteras al agregado, el nivel de toda la comunidad, la evidencia
es ent gran medida consist- en el apoyo a la predicción de que
aumentó la riqueza en una comunidad aumenta la estabilidad
(disminuye la variabilidad). Por ejemplo, en Minnesota de Tilman
(1996) grass- aterriza estudio, en contraste con el efecto negativo débil
encontrado en la población,hubo un fuerte efecto positivo de la
riqueza en la estabilidad de la masa comunidad bio- (Figura 9.23b).
También, McGrady-a Steed et al. (1997) riqueza manipulado en las
comunidades microbianas acuáticos (productores, herbívoros,
bacterivores, depredadores) y se encontró que la variación en otra
medida comunidad, el flujo de dióxido de carbono (una medida de
la respiración de la comunidad), también se redujo con la riqueza
(Figura 9.24).
portancia de la naturaleza de la comunidad: claves de Pornuevootro lado, en un estudio experimental de pequeñas comunidades
de pastizales perturbado por una sequía inducida, Wardle et al. (2000)
encontraron composición de la comunidad detallada para ser un mejor
predictor de la estabilidad de la riqueza global. En efecto,está claro
que todo el concepto de una especie clave (véase más arriba) es
en sí mismo un reconocimiento del hecho de que los efectos de una
perturbación en la estructura o función es probable que dependerá
en gran medida de la naturaleza exacta de la perturbación - es
decir, en los cuales se pierden especies. Refuerzo de esta idea es
proporcionado por un estudio de simulación llevada a cabo por
Dunne et al. (2002), en la que tomaron 16 redes alimentarias
publicadas y los sometieron a la extracción secuencial de especies.
ciones extinciones secundario seguido más rápidamente cuando se
eliminaron las especies más conectados, y menos rápidamente
cuando el menos conectado fueron retirados, con el traslado de
azar que se encuentran entre los dos (Figura 9.25). Esto nos
recuerda que la idiosincrasia de bandas individuales son
probablemente siempre para socavar la generalidad de las 'reglas'
incluso si tales reglas pueden ser acordado.
De hecho, aunque la complejidad y la inestabilidad están
ctibilidad ambiental vinculado a la fragilidad de la comunidad?
conectados en modelos, esto no necesariamente significa que habrá
que esperar para ver una asociación entre la complejidad y la
inestabilidad en las comunidades reales. comunidades inestables
fallarán a persistir cuando experimentan condiciones ambientales que
revelan su inestabilidad. Sin embargo, el alcance y la previsibilidad de
las condiciones ambientales pueden variar de un lugar a otro. En un
entorno estable y previsible, una comunidad que es dinámicamente
frágil, sin embargo, puede persistir. Sin embargo, en un entorno
variable e impredecible, sólo comuni- dad que es dinámicamente
robusta será capaz de persistir. Por lo tanto, podríamos esperar ver: (i)
las comunidades complejas y frágiles en entornos estables y
predecibles, con las comunidades simples y robustos en ambientes
variables e impredecibles; pero
(Ii) aproximadamente la misma estabilidad observada (en términos de
fluctuaciones de la población,
 Pradera (S = 61) Scotch Broom Ythan 1 Ythan 2
(S = 85) (S = 124) (S = 83)
0.8

0.6

0.4

0.2

El Verde (S = 155) Canton (S = 102) Stony (S = 109) Chesapeake

(S = 31)
0.8

0.6
extinciones secundarias acumulativos / S

0.4

0.2

St Marks (S = 48) St Martin (S = 42) Little Rock (S = 92) Lake Tahoe (S = 172)
0.8

0.6

0.4

0.2

Espejo (S = 172) puente Brook Chachella (S = 29) Skipwith (S = 25)

(S = 25)
0.8

0.6

0.4

0.2
DESPUÉS DUNNE ET AL., 2002

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Especies eliminan / S

especies más conectadas eliminan firstRandom especies especies removalLeast conectados eliminan primero

Figura 9.25
Los resultados de un estudio de simulación. El efecto de la eliminación de especies secuencial del número de consecuentes (secundarios)
extinción de especies, como unaproporción del número total de especies originalmente en la web, S, para cada uno de 16 redes de
alimentos anteriormente descritos. Las tres reglas diferentes para la eliminación de especies se describen en el panel inferior. Robustez de
los elementos laminares (la tendencia a no sufrir extinciones secundarias) era generalmente más baja cuando las especies más conectados
se eliminaron primero y más alta cuando el menos conectado se eliminaron primero.

y así sucesivamente) en todas las comunidades, ya que esto

dependerá de la estabilidad inherente de la comunidad combinada con
la variabilidad del medio ambiente. Un estudio tend- ing para apoyar
esta investigó 10 pequeños arroyos en Nueva Zelanda que difieren en
la intensidad y frecuencia de los trastornos relacionados con el flujo de
sus camas (Figura 9.26). Las redes alimentarias en las corrientes más
perturbados, inestables '' se caracterizaron por menoscomunidades
complejas: un menor número de especies y un menor número de
enlaces entre las especies.
Figura 9.26 (A) 120
En Nueva Zelanda arroyos, sitios menos perturbados apoyan
más comunidades 'complejas', con (a) más especies (mayor 100

Web tamaño (no. de especies)

tamaño web) y (b) una mayor conectancia entre las especies. El
número medio de enlaces de alimentación de cada especie 80
animal (número de especies presa en la dieta) aumenta con la
intensidad de los trastornos relacionados con el flujo de 60
el lecho del río.
40

20

0
0 20406080100
(B) 18
16

número de enlaces de alimentación significa

14
12
10
8

DESPUÉS DE TOWNSEND ET AL., 1998

6
4
2
00
20406080100
La intensidad de la perturbación

Esta línea de argumentación, por otra parte, lleva una implicación

adicional, muy importante para los posibles efectos de las
perturbaciones no naturales causados por los seres humanos en las
comunidades. Podríamos esperar que éstos tienen sus efectos más
profundos en las comunidades de forma dinámica frágiles y
complejos de entornos estables, que son relativamente poco
acostumbrado a las perturbaciones, y menos efecto sobre las
comunidades simples y robustos de ambientes variables, que
previamente han sido sometidos a repetidas (aunque naturales)
perturbaciones.

Resumen
RESUMEN
Múltiples factores determinantes de la
ciclo de vida del organismo, y la influencia de
dinámica de las poblaciones
competi- dores, los depredadores y parásitos en
Para comprender los factores responsables de la
las tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y
pobla-
emigración.
ción dinámica de incluso una sola especie en un
Ahí se contrastan teorías para explicar el Ance
solo lugar, es necesario tener un conocimiento de
abund- de las poblaciones. En un extremo, los
las condiciones físico-químicas, los recursos
investigadores hacen hincapié en la aparente
disponibles, la
estabilidad de las poblaciones y