Morfología Vertebral de Boa constrictor (Serpentes: Boidae) y la Validez

del Género Mioceno Pseudoepicrates Auffenberg, 1923

Author(s): Adriana M. Albino
Source: Ameghiniana, 48(1):53-62.
Published By: Asociación Paleontológica Argentina
DOI: http://dx.doi.org/10.5710/AMGH.v48i1(302)
URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.5710/AMGH.v48i1%28302%29

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AMEGHINIANA, Tomo 48 (1): 53 - 62 ISSN 0002-7014

MORFOLOGÍA VERTEBRAL DE BOA

CONSTRICTOR (SERPENTES: BOIDAE) Y LA
VALIDEZ DEL GÉNERO MIOCENO
PSEUDOEPICRATES AUFFENBERG, 1923
ADRIANA M. ALBINO
CONICET, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, B7602AYJ Mar del Plata, Argentina. aalbino@mdp.edu.ar

Resumen. En este trabajo se discute la morfología vertebral de la serpiente Neotropical actual Boa constrictor Linnaeus, sobre la base de
caracteres claramente descriptos e ilustrados que pueden ser observados en vértebras fósiles aisladas. Las vértebras precloacales medias de esta
serpiente se caracterizan principalmente por tener espina neural alta; arco neural generalmente elevado y abovedado; zigósfeno robusto y muy
alto, de base angosta, con el borde anterior escotado o cóncavo en vista dorsal, sin protuberancia o tubérculo medial; superficies articulares
de las zigapófisis largas y orientadas más lateral que anterolateralmente, poco inclinadas sobre la horizontal; presencia constante de foramen
paracotilar pequeño; arco neural y centro vertebral muy cortos; y carena hemal muy delgada, bien definida, y sobresaliente. Las vértebras
precloacales posteriores son más largas (arco neural y centro vertebral), y poseen zigapófisis más cortas, zigósfeno más delgado, y carena hemal
más ancha y menos prominente que las vértebras precloacales medias. Sobre la base del análisis de la morfología vertebral de B. constrictor y
su variación intracolumnar e intraespecífica, el género Pseudoepicrates del Mioceno de Florida es sinonimizado con Boa. Esto implica que Boa
alcanzó las Antillas Mayores y la península de Florida durante el Mioceno, seguido de su extinción de dicha área.
Palabras clave. Boa constrictor. Pseudoepicrates. Boidae. Osteología. Paleontología.

Abstract. VERTEBRAL MORPHOLOGY OF BOA CONSTRICTOR (SERPENTES: BOIDAE) AND THE VALIDITY OF THE MIO-
CENE GENUS PSEUDOEPICRATES AUFFENBERG, 1923. The vertebral morphology of the extant Neotropical snake Boa constrictor
Linnaeus, is discussed on the basis of clearly described and illustrated characters that can be observed in isolated fossil vertebrae. Mid-pre-
cloacal vertebrae of B. constrictor are mainly characterized by a high neural spine; generally high and vaulted neural arch; robust and very high
zygosphene, with a narrow basis; notched or concave anterior edge of zygosphene in dorsal view, without a medial protuberance or tubercle;
long zygapophyseal articular facets oriented more laterally than anterolaterally, slightly inclined above the horizontal; constant presence of
small paracotylar foramen; very short neural arch and vertebral centrum; and very thin, clearly defined, and prominent haemal keel. Posterior
precloacal vertebrae are longer (neural arch and vertebral centrum) and have shorter zygapophyses, thinner zygosphene, and broader and less
prominent haemal keel than the mid precloacal vertebrae. Based on the knowledge of the morphology of the vertebrae of B. constrictor and
its intracolumnar and intraspecific variation, the genus Pseudoepicrates from the Miocene of Florida is synonymyzed with Boa. This implies
that this genus reached the Greater Antilles and Florida during the Miocene, becoming later extinct in these areas.
Key words. Boa constrictor. Pseudoepicrates. Boidae. Osteology. Paleontology.

BOA CONSTRICTOR Linnaeus, 1758, única especie del gé-
nero, es la boa más ampliamente distribuida en la Región
Neotropical, viviendo en zonas llanas y submontanas hasta
los 1500 msnm. Se la encuentra desde el norte de México
hasta el centro de Argentina, incluyendo Trinidad y Tobago,
Dominica y Santa Lucía (Antillas Menores), además de di-
versas islas y archipiélagos del Océano Atlántico y del Pací-
fico cercanos al continente (Waller y Micucci, 1993; Waller
et al., 1995). La historia biogeográfica de B. constrictor es
sugerida parcialmente a partir de la distribución de las siete
subespecies que incluye (Waller et al., 1995). El conocimien-
to de esta historia se limita a tiempos relativamente recientes,
cuando se produjo la dispersión de la especie desde América
del Sur y América Central hacia algunas islas del Mar Caribe
(Waller y Micucci, 1993). No obstante, entre el abundante
material fósil de boideos hallado en América del Sur, algunos
ejemplares han sido identificados como Boa Linnaeus, 1758,
documentando parte de su historia más pretérita (Albino,
1993; Albino y Carlini, 2008). Estos materiales se conservan
como vértebras precloacales aisladas y su determinación está
basada en comparaciones directas con ejemplares actuales;
sin embargo, aún no existen descripciones ni ilustraciones de
la morfología vertebral de este género, sino sólo escasas con-
sideraciones en trabajos más generales (Auffenberg, 1963;
Kluge, 1991; Rage, 2001; Albino y Caldwell, 2003; Albino
y Carlini, 2008). Tampoco se han documentado las variacio-
nes de las vértebras a lo largo de la columna ni las variaciones
individuales y ontogenéticas, a pesar de su potencial impacto
en paleontología, ya que el conocimiento de estas variaciones
puede contribuir a la identificación de fósiles. En particular,

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AMEGHINIANA, Tomo 48 (1): 53 - 62
el género Pseudoepicrates del Mioceno de Florida (EEUU)
no ha sido sujeto a un análisis detallado de sus caracteres.
De acuerdo a Auffenberg (1963), las dos especies atribuidas
a este género, P. stanolseni (Vanzolini, 1952) y P. barbouri
(Vanzolini, 1952), son sinónimos, siendo P. stanolseni la
especie tipo del género. Sin embargo, según Kluge (1988,
1991), las vértebras referidas como P. barbouri no pueden
distinguirse de las de B. constrictor.
En este trabajo se describe en detalle la morfología ver-
tebral de B. constrictor, se analiza su variación intracolumnar
e intraespecífica, y se discute la validez del género Pseudoepi-
crates.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material osteológico analizado en el presente trabajo
corresponde a la colección UNMdP-O. La mayor parte de
los fósiles de serpientes se conservan como vértebras aisladas
provenientes del sector medio de la región precloacal (tam-
bién denominada región troncal o dorsal; Hoffstetter y Gasc,
1969), de modo que se realizó la descripción detallada de
Figura 1. Principales medidas utilizadas / main measurements; vistas
anterior (1), posterior (2), dorsal (3) y / and ventral (4) views. ana, an-
cho arco neural / neural arch width; anap, ancho arco neural poste-
rior a prezigapófisis / neural arch width posterior to prezygapophyses;
cl, longitud centro vertebral / centrum length; cona, ancho cóndilo /
condyle width; conh, altura cóndilo / condyle height; cta, ancho cótilo
/ cotyle width; cth, altura cótilo / cotyle height; enh, altura espina neu-
ral / neural spine height; h, altura vértebra / vertebra height; pra, ancho
prezigapófisis / prezygapophysis width; prl, longitud prezigapófisis /
prezygapophysis length; po-po, distancia postzigapofisiaria / postzyg-
apophyseal distance; pr-pr, distancia prezigapofisiaria / prezygapophy-
seal distance; pr-po, distancia interzigapofisaria / interzygapophyseal
distance; zga, ancho zigósfeno / zygosphene width; zgh, altura zigós-
feno / zygosphene height.
54
una vértebra troncal mediana de B. constrictor perteneciente
al individuo UNMDP-O 45, que es el de mayor tamaño
de la muestra, y de las variaciones observadas en las vérte-
bras troncales anteriores y posteriores comparadas con las
medianas. El análisis morfológico se efectuó a simple vista
y mediante la utilización de lupa estereoscópica, cuando fue
necesario. La terminología utilizada sigue esencialmente a
Hoffstetter y Gasc (1969). Para las medidas de las vértebras
se utilizaron únicamente especímenes con la columna desar-
ticulada y ordenada secuencialmente. Las medidas absolutas
fueron tomadas con calibre sobre vértebras con procedencia
intracolumnar precisa, a diferencia de las tomadas en Albino
y Carlini (2008) que fueron conseguidas de vértebras regio-
nalmente diferenciadas pero al azar. Las medidas utilizadas
se ejemplifican en la Figura 1 y se expresan en la Tabla 1. El
grado de inclinación de las prezigapófisis fue tomado fijando
los 0º sobre el eje sagital del borde dorsal del cótilo y midien-
do con transportador el ángulo formado hasta el extremo de
la superficie prezigapofisaria. Con el objeto de minimizar las
apreciaciones subjetivas, se obtuvieron algunos índices mé-
tricos para una más clara descripción de los caracteres, ya que
generalmente los mismos son descriptos comparativamente,
sin realizar mediciones. Los resultados métricos comparati-
vos se expresan en la Tabla 2. También se tuvieron en cuenta
las observaciones, ilustraciones y fotografías realizadas sobre
material de boideos actuales del FMNH y de especímenes no
catalogados en colecciones. Los ejemplares comparativos uti-
lizados que pertenecen a colecciones institucionales se listan
en el Apéndice. Se analizaron las variaciones morfológicas
de la columna vertebral (variación intracolumnar) a lo largo
de la región precloacal, cloacal y caudal. No se describe el
complejo atlas-axis dado que no brinda información para la
reevaluación de Pseudoepicrates. También se documentaron
las variaciones entre especímenes (variación intraespecífica),
incluyendo la observación de individuos de distintas edades
(variaciones ontogenéticas).
Abreviaturas institucionales. FMNH, Field Museum of
Natural History, EEUU; MCZ, Museum of Comparative
Zoology, EEUU; UNMdP-O, Colección Herpetológica de
la Universidad Nacional de Mar del Plata - Sección Oste-
ología, Argentina.
Abreviaturas anatómicas. LHC, longitud hocico-cloaca;
ana, ancho mínimo del arco neural; anap, ancho del arco
neural inmediatamente posterior a las prezigapófisis; cl, lon-
gitud del centro vertebral desde el borde ventral del cótilo
hasta el extremo más distal del cóndilo; cna, ancho máximo
del canal neural en vista anterior; cnh, altura máxima del ca-
 ALBINO: MORFOLOGÍA VERTEBRAL DE BOA CONSTRICTOR
nal neural en vista anterior; cona, ancho máximo del cóndi-
lo; conh, altura máxima del cóndilo; cta, ancho máximo del
cótilo; cth, altura máxima del cótilo; enh, altura de la espina
neural en vista anterior; h, altura de la vértebra desde la base
del cóndilo hasta el extremo dorsal de la espina neural; pra,
ancho máximo de la prezigapófisis; prl, longitud máxima
de la prezigapófisis; po-po, distancia entre los extremos de
las postzigapófisis; pr-pr, distancia entre los extremos de las
prezigapófisis; pr-po, distancia interzigapofisaria, entre el ex-
tremo más anterior de la prezigapófisis y el más posterior de la
postzigapófisis del mismo lado; zga, ancho máximo del zigós-
feno; zgh, altura del zigósfeno en su parte media. (Fig. 1).
RESULTADOS
La morfología vertebral de B. constrictor muestra notables
variaciones a lo largo de la columna, comparables a las de
otras serpientes en las cuales se distingue la región precloacal
(Figs. 2–3), cloacal y caudal (Hoffstetter y Gasc, 1969). La
región precloacal, que se extiende entre el cráneo y la clo-
aca, es la que posee mayor número de vértebras (250 en el
ejemplar UNMdP-O 45). A lo largo de la región precloacal
se evidencian variaciones importantes, donde se reconocen
diferencias entre vértebras anteriores, medianas y posteriores,
aunque el límite entre estas dos últimas es impreciso.
La primera parte de la columna corresponde a la región
precloacal anterior y se distingue claramente por contener
una serie de 70 vértebras que poseen ventralmente una
hipoapófisis bien desarrollada, larga y posteriormente di-
rigida, que se extiende muy por debajo del borde ventral
del cóndilo (Fig. 3). Esta hipoapófisis se acorta significativa-
mente en cercanías de la región media del tronco (vértebras
65 a 70) y es reemplazada por la carena hemal en las vérte-
bras precloacales medianas y posteriores (Figs. 2–3). La can-
tidad de vértebras anteriores es menor a una tercera parte de
las vértebras precloacales. El límite entre la región mediana
y la posterior no es tan claro como entre vértebras anteriores
y medianas, pues los cambios ocurren muy progresivamente
(Tab. 2, Figs. 2–3).
El tamaño de las vértebras troncales medianas es grande
(ver medidas vertebrales absolutas), ya que se trata de una de
las especies de serpientes de mayores dimensiones. Son vérte-
Tabla 1. Medidas vertebrales absolutas de la vértebra nº100 del ejemplar UNMDP-O 45 (en mm) / Absolute vertebral measurements taken from
the vertebra number 100 of the specimen UNMDP-O 45 (in mm)
ana anap cl cna cnh cona conh cta cth
15,90 17 10 4,92 3,20 6,60 6,52 6,68 6,50
bras de aspecto general robusto (Fig. 2), cortas (pr-po<pr-pr)
y casi tan altas como anchas (h~pr-pr). El arco neural es alto,
ancho y notoriamente abovedado en vista posterior. De cada
lado, el techo del arco presenta una marcada convexidad lon-
gitudinal (aquí denominada cresta laminar, Fig. 2.4) entre
la base del zigósfeno y la flexión posterior del arco. La cresta
interzigapofisial está bien marcada y es muy corta. Las pare-
des laterales del arco presentan foramen lateral. La espina
neural es más alta que larga; nace sobre el techo del zigósfeno
y está recorrida posteriormente por una cresta vertical que
es continuación del borde posterior del arco neural (cresta
espinal, Fig. 2.3). El margen anterior de la espina es más
delgado que el posterior, formando una expansión a modo
de lámina que se extiende en toda su altura (lámina espinal,
Fig. 2.3). El zigósfeno es robusto y con un gran desarrollo
dorsoventral. Es más ancho que el cótilo (zga>cta), aunque
su base es angosta, y tiene el borde dorsal ligeramente cón-
cavo en vista anterior. En vista dorsal, el borde anterior es
escotado-cóncavo en la parte media y no existe tubérculo o
protuberancia anterior mediana. El canal neural es pequeño,
más ancho que alto (cna>cnh) y trilobulado en sección. Las
zigapófisis están escasamente inclinadas hacia arriba en re-
lación al plano horizontal (~10º). Las superficies articulares
zigapofisarias son largas y de forma casi rectangular, con el
eje mayor orientado lateralmente. El proceso prezigapofisa-
rio es corto y no se distingue en vista dorsal. En el extremo
terminal del arco neural, inmediatamente dorsal a la super-
ficie articular postzigapofisaria, se observa un corto proceso
o espina epizigapofisial (Fig. 2.2). El centro vertebral es
muy corto (cl<anap) y ancho. Las crestas subcentrales están
definidas y son muy divergentes anteriormente. El cótilo y
el cóndilo son grandes, de contorno subcircular (cta~cth y
cona~conh). El cótilo, con un reborde delgado que lo define,
tiene una exposición ventral escasa. A ambos lados del cótilo,
adyacentes a los ángulos laterales del canal neural, se aprecian
los pequeños forámenes paracotilares (Fig. 2.1). El cóndilo
presenta el eje principal poco inclinado y con una constric-
ción precondilar bien definida. La carena hemal es promi-
nente, muy bien demarcada y delgada, como una fina quilla
que nace y se desarrolla inmediatamente debajo del borde
inferior del cótilo y termina abruptamente en la constricción
enh h pra prl po-po pr-pr pr-po zga zgh
5,95 20 3,88 7,44 22,68 22,64 12,00 8,64 3,50
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AMEGHINIANA, Tomo 48 (1): 53 - 62

Figura 2. Vértebra troncal mediana (nº 100) del ejemplar UNMDP-O 45 / mid-trunk vertebra (nº 100) of specimen UNMDP-O 45; vistas anterior (1),
posterior (2), lateral (3), dorsal (4) y / and ventral (5) views. ce, cresta espinal / spinal crest; ch, carena hemal / haemal keel; cl, cresta laminar / laminar
crest; fpc, foramen paracotilar / paracotylar foramen; le, lámina espinal / spinal blade; pe, proceso epizigapofisial / epizygapohyseal process; ppr,
proceso prezigapofisario / prezygapohyseal process. Escala: 10 mm / Scale bar: 10 mm

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 ALBINO: MORFOLOGÍA VERTEBRAL DE BOA CONSTRICTOR

precondilar, sobrepasando un poco en desarrollo ventral al
borde inferior del cóndilo. A cada lado de la carena hemal se
observa un foramen subcentral. Las paradiapófisis (= sinapó-
fisis) son grandes, con poca delimitación entre la superficie
diapofisaria dorsal que es fuertemente convexa y grande, y
la superficie parapofisaria ventral que es más pequeña y lige-
ramente cóncava. En vista anterior, se ubican adyacentes al
cótilo y superan poco el borde ventral del mismo.
Variaciones intracolumnares
En las 3 ó 4 vértebras más anteriores de la región pre-
cloacal, que son las más pequeñas de esta región, el zigósfeno
está muy poco desarrollado, es elevado en su parte media y
sumamente delgado, mientras que el canal neural es pro-
porcionalmente grande. En las vértebras de por lo menos la
primera mitad de esta región, las zigapófisis están orientadas
anteriormente o anterolateralmente; son pequeñas y horizon-
tales en vista anterior (Fig. 3), pero hacia la parte posterior
de la columna se asemejan paulatinamente a las vértebras de
la región mediana. Además, estas vértebras suelen presentar
un zigósfeno con el borde anterior rectilíneo o ligeramente
convexo en vista dorsal y el foramen paracotilar puede estar
ausente. A lo largo de la región anterior de la columna, las
vértebras aumentan progresivamente de tamaño en sentido
craneocaudal. Además de la presencia de hipoapófisis, las vér-
tebras anteriores del tronco se diferencian de las medianas por
tener una mayor altura general debido a la mayor altura del
arco y de la espina neural (Tab. 2, >h/pr-pr), el arco neural
proporcionalmente más largo y angosto debido a que las pre-
y postzigapófisis tienen una orientación menos lateralizada
(>pr-po/pr-pr) y son más cortas (<prl/pra), el zigósfeno más
delgado (<zgh/zga), y el centro vertebral proporcionalmente
más largo (>%cl/anap). La lámina espinal que caracteriza a
la espina neural de las vértebras medianas del ejemplar UN-
MDP-O 45 no está desarrollada en las vértebras más anteri-
ores, pero a medida que aumentan de tamaño hacia la parte
posterior del tronco, dicha lámina se observa claramente.
Las variaciones más notables entre las regiones troncal
mediana y posterior se expresan en la progresiva disminución
del tamaño; la menor altura general de la vértebra, con arco
y espina más bajos (Tab. 2, <h/pr-pr); el adelgazamiento del
zigósfeno (<zgh/zga); el aumento en la longitud del centro
vertebral (>%cl/anap); las prezigapófisis más cortas (<prl/
pra); el proceso prezigapofisario más largo y proyectado más
lateralmente, que alcanza a observarse en vista dorsal; y el
engrosamiento y menor desarrollo de la carena hemal (Fig.
3). En las últimas cuatro vértebras precloacales reaparece una
corta hipoapófisis en la superficie ventral del centro, la cual
se continúa en las vértebras cloacales.
La región cloacal incluye cinco vértebras que portan lin-
foapófisis pares, de las cuales la quinta vértebra presenta la
rama dorsal muy reducida. En otros aspectos estas vértebras

Tabla 2. Variación intracolumnar e intraespecífica. V, vértebra, A, anterior, M, mediana, P, posterior / intracolumnar and intraspecific varia-
tion. V, vertebra, A, anterior, M, middle, P, posterior.

UNMdP-O V % cl/anap cta/cth h/pr-pr prl/pra pr-po/pr-pr %zgh/zga

A 63 1,02 1,23 1,52 0,72 25
45 M 58 1,02 0,88 1,91 0,53 40
P 69 1,04 0,78 1,76 0,57 26
A 84 1,12 1,50 1,64 0,79 24
47 M 62 1,04 0,98 1,88 0,58 34
P 70 1,00 1,88 1,79 0,63 22
A 76 1,18 1,23 1,45 0,75 32
44 M 66 1,14 0,96 2,25 0,60 36
P 72 1,12 0,83 2,03 0,59 30
A 82 1,11 1,39 1,62 0,83 19
49 M 60 1,09 0,94 2,16 0,54 33
P 66 1,08 0,87 1,74 0,58 21
A 63 1,24 1,16 1,45 0,65 29
50 M 55 1,12 0,94 2,04 0,55 35
P 66 1,15 0,86 1,78 0,57 21
A 88 1,14 1,45 1,81 0,84 25
46 M 56 1,20 0,96 2,11 0,53 36
P 63 1,07 0,88 1,94 0,57 25

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AMEGHINIANA, Tomo 48 (1): 53 - 62

Figura 3. 1–5, vértebra troncal anterior (nº10); 6–10, vértebra troncal posterior (nº210) del ejemplar UNMDP-O 45 / 1–5, anterior trunk vertebra
(nº10); 6–10, posterior trunk vertebra (nº210) of specimen UNMDP-O 45; vistas anterior (1 y/and 6), posterior (2 y/and 7), lateral (3 y/and 8), dorsal (4
y/and 9) y / and ventral (5 y/and 10) views. h, hipoapófisis / hypapophysis; le, lámina espinal / spinal blade. Escala: 10 mm / Scale bar: 10 mm

mantienen una morfología similar a las troncales posteriores,
aunque se produce un notorio acortamiento del centro ver-
tebral (%cl/anap = 62,10 en la vértebra nº 253), equivalente
a lo que ocurre en la región sacral de los lagartos tetrápodos
(Hoffstetter y Gasc, 1969).
La región postcloacal o caudal tiene 42 vértebras que po-
seen pleuroapófisis desarrolladas. Las tres primeras vértebras
caudales no presentan hemapófisis, sino una carena hemal;
mientras que en las restantes caudales existen hemapófisis
pares localizadas en la mitad posterior de cada centro verte-
bral. Las hemapófisis de cada lado se encuentran distalmente
separadas. A lo largo de esta región, las vértebras disminuyen
significativamente de tamaño pero, proporcionalmente, la
longitud del centro vertebral aumenta respecto a las cloacales
(%cl/anap = 67,50 en la vértebra nº256 y 79,00 en la vérte-
bra nº 266).
Variaciones intraespecíficas
La observación de columnas vertebrales de diversos ejem-
plares de B. constrictor (ver Apéndice) demuestra que existen
variaciones intraespecíficas notables en las vértebras troncales
medianas, no atribuibles a la edad, ya que provienen de la

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 ALBINO: MORFOLOGÍA VERTEBRAL DE BOA CONSTRICTOR
comparación de vértebras de tamaños similares. Algunos
ejemplares poseen espinas neurales que se caracterizan por
tener una delgada lámina espinal, como fue descripto para
el espécimen UNMDP-O 45 (Figs. 2 y 3). Esta lámina, sin
embargo, está ausente en otros individuos. La cresta laminar
sobre el techo del arco neural también posee un desarrollo
variable en los distintos individuos analizados. El desarrollo
del proceso prezigapofisario es también variable entre espe-
címenes; aunque siempre es corto, en algunos ejemplares
sobresale del extremo de la prezigapófisis como un pequeño
proceso agudo, mientras que en otros no sobresalen. Igual-
mente, el proceso epizigapofisario varía en su desarrollo. El
cótilo y el cóndilo varían en su forma y tamaño, de manera
que es posible que sean comparativamente más grandes y
que posean un contorno claramente oval en lugar de subcir-
cular (variables cta/cth). También varía la altura de la espina
y del arco neural, que incluso puede ser poco abovedado,
modificando la altura general de la vértebra (variable h/pr-
pr). Lo mismo ocurre con la longitud de las zigapófisis (prl/
pra) y la altura del zigósfeno (zgh/zga), que, aunque son de
magnitud alta, no tienen proporciones constantes. Además,
puede advertirse variación intraespecífica en la inclinación
de las prezigapófisis respecto al plano horizontal, ya que vér-
tebras de la misma región son casi horizontales en algunos
Figura 4. MCZ 1977, vértebra troncal anterior / anterior trunk vertebra,
vistas anterior (1), posterior (2) dorsal (3) y / and lateral (4) views; MCZ
1978, vértebra troncal posterior / posterior trunk vertebra, vistas ante-
rior, (5) posterior (6) dorsal (7) y / and ventral (8) views; MCZ 2417, vér-
tebra troncal posterior / posterior trunk vertebra, vista lateral (9) view.
Escala: 5 mm / Scale bar: 5 mm
especímenes (10º en el ejemplar UNMDP-O 45, Fig. 2),
mientras que en otros alcanza magnitudes mayores (alrede-
dor de 20º en el ejemplar UNMdP-O 44). Esta variación
intraespecífica en la inclinación de las prezigapófisis sugiere
que dicho carácter tiene una importancia taxonómica rela-
tiva, lo cual también está avalado por las variaciones intraco-
lumnares que se documentan para otras especies de serpien-
tes (Moon, 1999).
Variaciones ontogenéticas
El ejemplar UNMDP-O 46 corresponde al de menor
tamaño de la muestra y no habría alcanzado la madurez sex-
ual, ya que las hembras de B. constrictor sexualmente maduras
tienen entre 1,50 y 2,00 m de largo (Waller y Micucci, 1993;
Waller et al., 1995). La columna vertebral de este ejemplar
posee 237 vértebras precloacales, de las cuales aproximada-
mente 65 son vértebras anteriores. Las variaciones a lo largo
de la columna que se describen para el ejemplar UNMDP-
O 45 se observan también en este espécimen (Tab. 2). La
comparación directa de la vértebra troncal mediana nº 100
del ejemplar UNMDP-O 46 con la vértebra descripta del
espécimen UNMDP-O 45 muestra algunas variaciones en la
morfología, además del menor tamaño que es consecuencia
de la menor edad del ejemplar. Estas variaciones incluyen
que el ejemplar UNMDP-O 46 posee prezigapófisis ligera-
mente más inclinadas respecto al plano horizontal (~12º) y
el arco neural es menos abovedado en vista posterior; estas
podrían tratarse de variaciones intraespecíficas no debidas a
la edad, según se detalla en las líneas anteriores. El cótilo y
el cóndilo son transversalmente ovales, en lugar de subcir-
culares (Tab. 2), una variación ontogenética también docu-
mentada en otras especies de serpientes (Auffenberg, 1963);
sin embargo, como se ha mencionado, también fue obser-
vada como variación intraespecífica en ejemplares de similar
tamaño. Del mismo modo, otras diferencias métricas (Tab.
2) pueden ser atribuidas a variaciones intraespecíficas. Por
último, el centro vertebral es menos cónico en el ejemplar
de menor edad.
DISCUSIÓN
Los antecedentes sobre variaciones vertebrales en las ser-
pientes son muy escasos y poco específicos respecto al taxón
a que se refieren. Auffenberg (1963) consideró que las vér-
tebras anteriores de las serpientes tienen un arco neural más
alto que las medianas. Szyndlar y Rage (2003) opinaron que
estas vértebras son más altas y cortas, con un arco neural más
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AMEGHINIANA, Tomo 48 (1): 53 - 62
abovedado y una espina más alta. Según lo observado en este
trabajo, se verifica la mayor altura de las vértebras anterio-
res respecto a las medianas (>h/pr-pr, Tab. 2); sin embargo,
tanto la longitud del centro vertebral como la distancia in-
terzigapofisaria son proporcionalmente mayores en las vérte-
bras anteriores que en las medianas en todos los especímenes
analizados de B. constrictor (>%cl/anap y >pr-po/pr-pr, Tab.
2), de manera que no puede sostenerse que sean más cor-
tas. Auffenberg (1963) también consideró que las vértebras
anteriores tienen el cótilo oval, lo cual no coincide con las
medidas documentadas en este trabajo, donde el cótilo y el
cóndilo pueden ser ovales tanto en las vértebras anteriores
como en las medianas, y la magnitud transversal de los mis-
mos respecto al eje vertical no es significativamente mayor en
las vértebras anteriores que en las medianas (Tab. 2). Szynd-
lar y Rage (2003) consideraron que las vértebras posteriores
de las serpientes tienen paradiapófisis y carena hemal más
prominentes, pero estas variaciones no se advierten en el ma-
terial estudiado; por el contrario, la carena hemal es menos
prominente en las vértebras posteriores que en las medianas
de B. constrictor (Figs. 2–3). Con respecto a las variaciones
ontogenéticas, según Auffenberg (1963), los individuos más
jóvenes se diferencian por tener las prezigapófisis más cortas,
el zigósfeno más delgado y la espina neural más corta. Nin-
guna de estas diferencias se refleja claramente en los índices
obtenidos (Tab. 2) ni en las observaciones efectuadas sobre
el material disponible, ya que varían a nivel intraespecífico.
De acuerdo a las observaciones realizadas en este trabajo,
las vértebras precloacales anteriores presentan, además de
hipoapófisis sobre la superficie ventral del centro, zigapófisis
pequeñas y, en por lo menos la primera mitad de esta región,
orientadas anteriormente. También se caracterizan por una
mayor altura respecto a las vértebras medianas y posteriores.
Tanto las vértebras anteriores como las posteriores son más
pequeñas y más largas (arco neural y centro vertebral), y po-
seen zigapófisis más cortas y zigósfeno más delgado que las
vértebras medianas. Además, en las posteriores, el proceso
prezigapofisario está más desarrollado y la carena hemal es
más ancha y menos prominente.
Es posible notar que los caracteres discretos que permiten
diferenciar a Boa de los restantes géneros de boas neotropi-
cales actuales (Corallus Daudin, 1803; Epicrates Wagler,
1830; Eunectes Wagler, 1830) son la ausencia de protuber-
ancia o tubérculo mediano sobre el zigósfeno en Boay la pre-
sencia regular de foramen paracotilar pequeño a lo largo de
toda la columna vertebral, excepto eventualmente en algu-
nas pocas vértebras anteriores. La ausencia de protuberancia
60
medial es constante en todos los especímenes de Boa exami-
nados. Con respecto al foramen paracotilar, Kluge (1991)
reconoció que su presencia en forma regular a lo largo de la
columna vertebral es una condición derivada en los boinos,
que se ha reportado también en algunas especies de Corallus,
pero siendo en estos casos el foramen de gran tamaño. Tam-
bién ha sido mencionada la presencia circunstancial de fora-
men paracotilar en algunos especímenes de Eunectes murinus
(Linnaeus, 1758) (Hsiou y Albino, 2009).
Además de los caracteres discretos mencionados, Boa se
distingue de los otros géneros de boideos neotropicales por
tener la siguiente combinación de caracteres en sus vértebras
medianas: zigósfeno de base angosta, más alto y robusto,
diferente del delgado o moderado de las otras especies anali-
zadas; centro vertebral y arco neural proporcionalmente más
corto; y facetas articulares zigapofisarias más largas y orienta-
das más lateralmente; caracteres ya notados en Albino y Car-
lini (2008). La carena hemal de las vértebras de Boa es más
delgada y está más desarrollada que en los restantes géneros
en todos los especímenes analizados. Por último, comparadas
con Corallus y Epicrates, las vértebras de Boa presentan un
mayor tamaño; el arco neural es más alto que en Epicrates,
Eunectes notaeus Cope, 1862, y Eunectes murinus, y la espina
neural es más alta que en Corallus y Eunectes notaeus.
Sobre la base de las observaciones detalladas más arriba,
se puede discutir la identidad taxonómica de Pseudoepicrates,
género del Mioceno de América del Norte. Como ya se ha
mencionado en la introducción, Kluge (1988, 1991) con-
sideró que las vértebras referidas a P. barbouri son indistin-
guibles de las de B. constrictor. Sin embargo, este autor dife-
renció P. stanolseni de P. barbouri por tener un arco neural
excepcionalmente alto y muy angosto entre prezigapófisis y
entre postzigapófisis. La comparación de los holotipos de P.
stanolseni (MCZ 1977) y P. barbouri (MCZ 1978), así como
de una vértebra asignada a este último (MCZ 2417), de-
muestra que el primero corresponde a una vértebra anterior
con hipoapófisis desarrollada y con el zigósfeno anterior-
mente cóncavo como en Boa (Fig. 4). El arco neural es tan
alto como en las vértebras anteriores de Boa, al igual que la
espina, la que, aunque está parcialmente rota, es muy alta
y corta. El arco es muy angosto a nivel de las prezigapófi-
sis y postzigapófisis debido a que las zigapófisis son cortas
y anterolateralmente orientadas, como en las vértebras más
anteriores de Boa. El zigósfeno moderado, el canal neural
proporcionalmente grande y alto, y las zigapófisis casi hori-
zontales también son atributos de vértebras anteriores del
género. Aunque la vértebra fósil se destaca por la ausencia
 ALBINO: MORFOLOGÍA VERTEBRAL DE BOA CONSTRICTOR
de foramen paracotilar, se ha observado que esta situación
puede ocurrir en algunas vértebras anteriores de Boa. El resto
de los caracteres del ejemplar MCZ 1977 son exactamente
iguales a los que se documentaron en este género, por lo cual
no hay sustento para la validez de P. stanolseni. Con respecto
a los ejemplares MCZ 1978 y MCZ 2417, sus atributos
incluyen la presencia de foramen paracotilar pequeño y el
borde anterior del zigósfeno cóncavo, que son diagnósticos
de Boa. En el espécimen MCZ 1978 no se ha preservado
la espina neural, mientras que el MCZ 2417 carece de la
prezigapófisis derecha. Se trata de vértebras que se ajustan
completamente a la morfología de las vértebras posteriores
de Boa en su tamaño, proporciones y caracteres específicos,
como el proceso prezigapofisario visible en vista dorsal, arco
y espina neural moderadamente altos, zigósfeno moderado
y carena hemal algo engrosada (Fig. 4). De esta manera, el
género extinto Pseudoepicrates se considera aquí sinónimo
de Boa, ya que las vértebras referidas al mismo tienen los
caracteres diagnósticos de este género y sus particularidades
pueden atribuirse a variaciones intracolumnares.
CONCLUSIONES
El género Boa se habría originado en ambientes sub-
tropicales de América del Sur durante el Cenozoico más
temprano, habiendo alcanzado distribuciones mucho más
australes que en la actualidad, llegando hasta Patagonia
(Albino, 1993; Albino y Carlini, 2008). La asimilación de
Pseudoepicrates del Mioceno de Florida a Boa implicaría una
distribución pasada más extensa también en territorios sep-
tentrionales, ya que en la actualidad el género no habita en
las Antillas Mayores ni el sudeste norteamericano. Basados
en hipótesis filogenéticas y estimaciones de reloj molecular,
Noonan y Chippindale (2006) propusieron que los boideos
sudamericanos habrían sufrido poca diversificación hasta la
invasión del Caribe a comienzos del Oligoceno, cuando la
conexión con las Antillas Mayores alcanzó su máximo. Esta
dispersión podría explicar la presencia del género Boa en el
Mioceno inferior de la península de Florida pero implicaría
la posterior extinción del género en dicho territorio y en las
Antillas Mayores. Se infiere que recién con el establecimiento
definitivo del Istmo de Panamá, que conectó América del
Sur con América Central en el Plio-Pleistoceno, se habría
producido la mayor dispersión de Boa hacia América Cen-
tral y América del Norte (México). Sin embargo, el género
no volvió a ocupar las Antillas Mayores, donde los únicos
boideos que habitan actualmente son del género Epicrates.
De esta manera, las poblaciones actuales de Boa de las Anti-
llas Menores podrían ser interpretadas como relictos de una
distribución miocena más generalizada en las Antillas, que
incluso habría alcanzado el territorio norteamericano. Stead-
man et al. (1984) reconocieron restos de Boa en el Holoceno
tardío de Antigua, donde actualmente el género está ausente,
ya que sólo ocupa Santa Lucía y Dominica. A la luz de la
hipótesis de una distribución miocena más extendida hacia
el norte, este hallazgo podría explicarse como la permanencia
del género en Antigua hasta el Holoceno; sin embargo, no
debe desestimarse la capacidad de Boa para colonizar diver-
sas islas del Caribe por dispersión desde América Central y
América del Sur. Estudios de filogeografía basados en datos
moleculares de las subespecies de B. constrictor sudamerica-
nas, centroamericanas, norteamericanas e insulares podría
ayudar a aclarar este punto.
Es destacable que todos los materiales fósiles asignados
a Boa no pueden distinguirse de las formas actuales de B.
constrictor, por lo que se considera que, desde comienzos del
Paleógeno hasta la actualidad, el género habría sufrido una
escasa diferenciación morfológica, al menos en su osteología
postcraneana.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a las siguientes personas que facilitaron ejemplares de boas de
colecciones para utilizar en preparaciones osteológicas: Beatriz Álvarez, José
Virasoro, Carlos Grisolía y Oscar González. A Hymen Marx por el préstamo
de materiales osteológicos pertenecientes al FMNH. A Farish Jenkins por las
facilidades para la obtención de las fotografías de Pseudoepicrates del MCZ.
A Tomás Waller por el envío de la bibliografía de su autoría. A Santiago
Brizuela por la obtención de las fotografías de Boa. A CONICET por su
apoyo financiero (PIP 112-200901-00176).
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ción, Paraguay, 49 p.
APÉNDICE
Boa constrictor, FMNH 22362, FMNH 211926, FMNH 22353, UNMdP-
O 44 (LHC=187 cm), UNMdP-O45 (LHC=210 cm), UNMdP-O 46
(LHC=123 cm), UNMdP-O 47 (LHC=194 cm), UNMdP-O 49 (sin
datos), UNMdP-O 50 (LHC=170 cm)
Corallus caninus (Linnaeus, 1758), FMNH 223192
Corallus cookii Gray, 1842; FMNH 212337
Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758), UNMdP-O 42, UNMdP-O 43
Eunectes murinus, FMNH 212710
Eunectes notaeus, UNMdP-O 48.
doi: 10.5710/AMGH.v48i1(302)
Recibido: 22 de enero de 2010
Aceptado: 29 de julio de 2010