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Tema 7. Glucolisis y ciclo de krebs

Fisiologia Vegetal (Universidad Francisco de Vitoria)

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TEMA 7: RESPIRACIÓN: GLUCÓLISIS Y CICLO KREBS

La respiración vegetal, común con otros eucariotas, libera la energía contenida en

compuestos carbonados de una forma controlada, a la vez que genera precursores
para las reacciones de biosíntesis. La energía liberada se almacena en forma de ATP.

La glucosa se considera el sustrato de la respiración, pero en células vegetales la

fuente de carbono reducido son diversas
- Sacarosa - triosasP de la fotosíntesis
- polímeros que contienen fructosa - ácidos orgánicos
- Lípidos - a veces proteínas.
En las plantas la respiración:
• Puesto que la sacarosa es el principal azúcar translocado es realmente el punto
inicial de la glucólisis.
• Por otra parte, el punto final de la glucólisis incluye el malato.
Se puede expresar como oxidación de la sacarosa, una molécula de 12 C, acoplada a la
reducción de 12 moléculas de O2

C6H12O6+ 6O2+ 32ADP + 32 Pi →6CO2+ 6H2O + 32ATP

Proceso re-dox en el que la sacarosa se oxida completamente y el O2 actúa como

aceptor final de electrones, dando H2O, en una reacción que libera 1380kcal/mol
(342g)
Respiración en plantas:
• Diferencias entre respiración de plantas y animales
• Influencia del ambiente en la respiración
• Relación entre respiración y producción vegetal

NOTA: la respiración tiene varios propósitos en las plantas, como el suministro

energético durante la noche.
Mediante la polinización, Symplocarpus foetidus Skunk cabbage usa la respiración para
producir calor y fuerte olor.

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 Liberación de enorme cantidad de energía

Pare evitar daños celulares se
oxida la glucosa en varios pasos:
- glucólisis
- ciclo de ácidos tricarboxílicos o
ciclo de Krebs
- cadena de transporte de
electrones mitocondrial

 Fosforilación a nivel de sustrato

En la glucolisis y el ciclo de Krebs se genera ATP mediante
la transferencia de grupos fosfato desde una molécula
orgánica (sustrato) hasta ADP para forma ATP.
En la cadena de transporte de e-. Síntesis mediada por
ATPasa acoplada al transporte de H+

 Procesos que se dan en la respiración:

- Glucolisis: en el citosol y el plasto. Un azúcar (Ejp. Sacarosa) se oxida parcialmente vía
hexosa fosfato y triosa fosfato hasta un ácido orgánico. Obteniéndose una pequeña
cantidad de energía (ATP) y poder reductor (NADH). En las plantas también se produce
malato.
- Ruta de las Pentosas Fosfato: en el
citosol y el plasto. Una hexosa
fosfato (G6P) se oxida hasta una
molécula de 5C (ribulosa 5P)
perdiendo un carbono como CO2 y
conservándose el poder reductor
como NADPH. La ribulosa 5P se
convierte en azúcares de entre 3C y
7C.

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- Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) o ciclo de Krebs: matriz de la mitocondria

El piruvato se oxida completamente hasta CO2 generándose una gran cantidad de
poder reductor (16NADH+14FADH2 por mol de sacarosa).
- Fermentación: cuando la concentración de O2 es baja, se producen dos tipos de
procesos fermentativos desde el piruvato.
- Fermentación láctica(a la vacuola)
- Fermentación alcohólica (evaporación)
Estos procesos son muy poco efectivos se libera solo el 2% de la energía contenida
en la glucosa.

1. CICLO DE KREBS
 Segundo estadio de la respiración, se desarrolla en la matriz de las
mitocondrias.
 Requiere que el piruvato, generado en el citosol durante la glucolisis, se
transporte a través de la membrana interna de la mitocondria mediante un
transportador específico.
 Una vez dentro de la matriz se descarboxila mediante la piruvato
descarboxilasa produciéndose NADH y liberándose CO2.

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En el ciclo de Krebs se conserva la energía del piruvato en forma de ATP y de poder

reductor en NADH y FADH2.
1 molécula de piruvato 1 ATP + 4 NADH + 1FADH 2

Tiene características especiales en las plantas: Muchas plantas, no solo las CAM y C4,
tiene niveles altos de malato (y otros ácidos orgánicos) en sus vacuolas y éste se
transporta a la matriz mitocondrial en donde entra en las rutas de degradación.

En plantas es muy alta la actividad del enzima málico NAD+ que cataliza la formación
de piruvato a partir de malato esto permite una vía alternativa de entrada del
fosfoenolpiruvato en la mitocondria y el Ciclo de Krebs.
Malato + NAD+ piruvato + CO2 + NADH
El malato formado desde el fosfoenolpiruvato, en vez de ser degradado puede
reemplazar los intermediarios del Ciclo de Krebs que se han usado en la biosíntesis.

El proceso completo de respiración captura el 38% de la energía almacenada en la

glucosa. Se trata de un sistema de transferencia de energía muy eficiente.

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Cabe decir que no todos los Carbonos que entran en la respiración acaban como CO2.

Muchos intermediarios de la respiración son el punto de partida para diversas rutas

metabólicas:
o Asimilación de N en compuestos orgánicos
o Síntesis de nucleótidos
o Síntesis de lípidos
El principal papel del ciclo de Krebs en los procesos de anabolismo vegetal es el
suministro de esqueletos carbonados.

Reacciones anapleróticas: reacciones que recuperan intermediarios de una ruta cíclica

• El Ciclo de Krebs suministra esqueletos carbonados para la síntesis de múltiples
compuestos orgánicos.
• Las diferentes rutas de entrada de metabolitos permite reponer las pérdidas y
evitar el “desabastecimiento” del ciclo.

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2. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Tiene lugar en la membrana interna de la mitocondria. Consiste en el transporte de
electrones a lo largo de una serie de proteínas, desde el NADH y FADH2 hasta el O2
liberando una gran cantidad de energía que se conserva mediante la síntesis de ATP
por la ATP sintasa.

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES MITOCONDRIAL. OXIDACIÓN DEL NADH

 El ATP es la energía que puede usar la célula para impulsar sus procesos.
 La energía química almacenada en forma de NADH y FADH2 (equivalentes re-
dox con e- de alta energía) debe convertirse en ATP para poder realizar trabajo
útil en las células
 Este proceso dependiente de O2 se produce en la membrana interior de la
mitocondria

La cadena transportadora de electrones cataliza el flujo de electrones desde el NADH

hasta el O2: NADH + H+ + ½O2 NAD+ + H2O
 1 molécula de sacarosa oxidada en la glucolisis y el CdKrebs produce:
• En el citosol 4NADH
• En la matriz mitocondrial 16NADH + 4FADH2

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 Estos deben ser reoxidados, en este proceso se bombean H+ al espacio

intermembrana desde la matriz creando un gradiente electroquímico de
protones en la membrana interna de la mitocondria

 Complejo I: NADH deshidrogenasa: Bombea 4H+ por cada par de e-.

o Ubiquinona UQ: puede difundir en la membrana y transfiere e- desde la
deshidrogenasa hasta el complejo III ó bien a una oxidasa alternativa.

 Complejo II: succinato deshidrogenasa, que contiene FAD que pasa a FADH2,
(cataliza la oxidación de succinato a fumarato en el Ciclo de Krebs) transfiere
los electrones a la Ubiquinona sin bombeo de H+.

 Complejo III: citocromo b/c1, obtiene los e- de la ubiquinona. Bombea 4H+/2e-

o Citocromo C proteína pequeña unida de forma flexible a la superficie de
la membrana actúa como carrier movil de e- desde el complejo III al IV

 Complejo IV: citocromo oxidasa, toma los e- del citocromo C y los cede al O2.
Bombea 2H+/2e-.
 Ubiquinona y citocromo b/c1 son similares a plastoquinona y citocromo b6f de
la fotosíntesis. Sin embargo hay ciertas diferencias entre respiración y
fotosíntesis
Cabe decir que los complejos respiratorios tienen:
o Subunidades específicas de plantas de función desconocida.
o Subunidades que participan en otros procesos, Ejp transp de proteínas

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Algunos de los complejos, en vez de estar móviles en la membrana, están asociados

en supercomplejos cuya función no se conoce.

3. COMPLEJOS RE – DOX ALTERNATIVOS

Además de los componentes ya descritos las mitocondrias de plantas contienen
componentes no presentes en mitocondrias de células animales. Ninguno de ellos
bombea H+ así que la energía que se conserva es menor cuando se usan.

• En la cara externa de la membrana:

o 2 NAD(P)H deshidrogenasas dependiente de Ca2+ oxidan NAD(P)H del
citosol, los electrones entra en la cadena en la Ubiquinona.

• En la matriz el NADH puede ser oxidado de dos formas:

o A través del complejo I:
- NADH deshidrogenasa, podría ser un bypas cuando el complejo I está
saturado.
- NADPH deshidrogenasa del interior de la membrana.
o Oxidasa alternativa que puede realizar una RESPIRACIÓN ALTERNATIVA
desacoplamiento entre el transporte de e- y la síntesis de ATP. En esta
ruta se consume O2 y produce agua, pero no se produce ATP. Puede
tratarse de una “válvula de escape” para el exceso de energía. Pero
resulta en una pérdida neta de energía.

Cabe decir que la síntesis de ATP está acoplada a la Cadena de transporte de e-.
Fosforilación oxidativa:
 Mecanismo de síntesis de ATP: hipótesis quimiosmótica
 La orientación de los transportadores de e- en la membrana interna de la
mitocondria produce el transporte de H+ durante el transporte de e-
 La membrana interna de la mitocondria es impermeable a los H+ así que se
genera un potencial de membrana ΔE (≈200mV)

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 La ΔE lo disipa la ATP sintasa, (dos componentes F1 y F0) el paso de los H+ por

el canal está acoplado con la síntesis de ATP (1 ATP por cada 3 H+).
o Si no se disipa el ∆E la cadena de transp e- se paraliza
o Para fosforilar ADP ha de entrar Pi.
o El ATP sintetizado se exporta en un intercambio con ADP.
o Relación ATP/ADP mayor en el espacio intermembrana.

Unidad Fo
Unidad F1
Membrana interna
mitocondrial

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN LA MITOCONDRIA

El gradiente electroquímico de H+ también
tiene un papel importante en el transporte de
sustancias:
• ADP/ATP .
• Pi hacia el interior de la matriz.
• Piruvato.
• Acidos tricarboxílicos: citrato.
• Acidos dicarboxílicos: malato,
succinato.

4. TASA RESPIRATORIA
Normalmente a mayor tasa metabólica hay un mayor nivel de respiración.Los tejidos
en desarrollo tienen tasa alta de respiración, pero cuando alcanzan la madurez,
disminuye mucho, excepto cuando se produce el climaterio en la madurez de los frutos
y en la senescencia de hojas.

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Cabe decir que la tasa respiratoria:

 Varía entre diferentes tejidos
 Fluctúa durante el desarrollo de órganos:
 Varía con la edad de la planta:
- Alta durante el crecimiento activo
- Disminuye en la maduración de los tejidos
Es difícil relacionarlo con flujos en rutas individuales puesto que varía según el estado
nutricional, el estado de maduración de los órganos, la temperatura…etc

Los tejidos senescentes incrementan su liberación de CO2 (Ejp fruta madurando)

Respiración climatérica acoplada con fosforilación oxidativa desacoplada de la síntesis
de ATP.
La respiración produce la pérdida del 30-60% de los fotosintatos en forma de
CO2

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FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA TASA RESPIRATORIA

 O2: es un sustrato del proceso. La difusión del O2 en la fase acuosa del tejido
determina la tasa respiratoria. La oxigenación de las raíces es crucial en muchas
plantas, árboles con raíces creciendo en tierra encharcada sobreviven con
metabolismo fermentativo
 Temperatura: normalmente aumenta entre 0-30º, alcanza un máximo a 40-50º
y después decae rápidamente por el desensamblaje de la cadena de transporte
de e-
 CO2: aumentos en la concentración de CO2 disminuye la tasa respiratoria
 Luz: menor disponibilidad de fotosintatos: menor respiración.

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