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il pomodoro ricerca

Partenocarpia
Tiziana Pandolfini, Giuseppe Leonardo Rotino

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ricerca

Partenocarpia
Allegagione e sviluppo del frutto
Partenocarpia in agricoltura La produttività e il valore agronomico del pomodoro dipendono
• Partenocarpia: allegagione e sviluppo dal numero di frutti che una pianta produce e dal peso e dalla
del frutto senza impollinazione e qualità dei frutti. Poiché il pomodoro è una delle colture orticole
fecondazione. I frutti sono privi di semi, più diffuse nel mondo, questa specie è stata oggetto di numerosi
cioè apireni studi volti a individuare i fattori genetici e biochimici che regolano
lo sviluppo del frutto. Il frutto del pomodoro si origina dall’ovario
• Partenocarpia obbligatoria: le piante e dal punto di vista botanico viene definito come un ovario allo
producono sempre frutti apireni e quindi
stadio maturo. Il suo sviluppo può essere suddiviso in tre fasi.
sono sterili e possono essere propagate
La prima fase consiste nella impollinazione e fecondazione degli
solo mediante polline o vegetativamente
ovuli a cui segue l’allegagione del frutto. Nel fiore aperto l’ovario è
• Partenocarpia facoltativa: si possono già formato, ma si trova in uno stato quiescente e la sua crescita
avere frutti apireni o con semi in è bloccata. Solo in seguito all’impollinazione, che ha luogo di nor-
dipendenza delle condizioni ambientali; ma 2 giorni dopo l’apertura del fiore (antesi), e alla fecondazione
le piante producono frutti con semi in degli ovuli, l’ovario riprende a crescere. Questo passaggio da una
condizioni ambientali favorevoli, mentre stato quiescente a una fase di crescita attiva rappresenta l’allega-
producono frutti senza semi in condizioni gione. La seconda fase di sviluppo del frutto è il periodo di cre-
ambientali avverse per l’impollinazione scita per divisione cellulare. Questo stadio dura circa 7-10 giorni
e la fecondazione durante i quali il frutto cresce in seguito all’aumento del numero
delle cellule. La terza fase è caratterizzata dalla crescita per di-
stensione cellulare. Al termine della terza fase, che dura circa 6-7
settimane, il frutto ha raggiunto le sue dimensioni finali ed ha inizio
il processo di maturazione. L’allegagione è la fase dello sviluppo
che più risente delle condizioni climatiche. Condizioni ambienta-
li sfavorevoli, quali basse e alte temperature, eccessiva umidità
e bassa luminosità, limitano la fruttificazione perché riducono la
mobilità e la fertilità del polline e causano turbe del processo di

Fasi di sviluppo del frutto di pomodoro

Pre-antesi Antesi Fecondazione Divisione cellulare Distensione cellulare

Maturazione
Fase I Fase II Fase III
Allegagione Frutto
di dimensioni
finali

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fecondazione. Per esempio la regolare allegagione del pomodo-


ro viene compromessa quando le temperature notturne sono più
basse di 13 °C o quando le temperature diurne superano i 38 °C
per più di 5 ore. In condizioni ambientali avverse l’unico sistema Vantaggi della partenocarpia
efficace per ottenere una buona fruttificazione è l’induzione della in orticoltura
partenocarpia, cioè lo sviluppo di frutti in assenza di impollina-
zione e fecondazione. La partenocarpia può essere un tratto utile • Minore sensibilità verso condizioni
ambientali avverse. I frutti possono
sia per il pomodoro da mensa sia per il pomodoro da industria.
essere prodotti anche in condizioni
Nel caso del pomodoro da mensa può permettere una produzio-
sfavorevoli alla impollinazione e alla
ne più stabile nelle coltivazioni extrastagionali e in particolare in
fecondazione quali per esempio:
quelle protette, riducendo i costi dovuti all’uso dei fitormoni ed
temperature troppo alte o troppo basse,
evitando gli svantaggi che l’ormonatura può causare (ad esempio
alta umidità, bassa intensità luminosa,
malformazioni dei frutti e problemi di carattere ambientale). Per
forte vento
quanto riguarda il pomodoro da industria l’assenza dei semi nei
frutti partenocarpici potrebbe semplificare quei processi di produ- • Allegagione precoce e aumento della
zione che prevedono la rimozione dei semi (produzioni di passate produzione nelle colture anticipate
e succhi di pomodoro). • Riduzione dei costi per uso di sostanze
che favoriscono l’allegagione
Controllo ormonale dell’allegagione e tecniche per indurre la
partenocarpia nel pomodoro • Allegagione omogenea
La tecnica agronomica più diffusa per ottenere una soddisfacen- • Aumento della produzione nelle varietà
te allegagione del pomodoro in condizioni climatiche sfavorevoli con alta qualità dei frutti ma bassa
consiste nell’indurre lo sviluppo di frutti partenocarpici trattando i produttività dovuta a scarsa allegagione
fiori con sostanze fitoregolatrici auxino-simili e/o con altri regolatori • Riduzione dei costi per l’eliminazione
di crescita come per esempio le gibberelline. La partenocarpia è dei semi
definita in questo caso artificiale perché ottenuta tramite l’uso di
sostanze chimiche applicate al fiore. La partenocarpia può essere • Aumento della qualità dei frutti nelle
specie i cui semi producono sostanze
ottenuta anche per via genetica. Esistono mutanti naturali di po-
di sapore sgradevole
modoro come pat, pat-2 e pat-3/pat-4 che presentano sviluppo
partenocarpico del frutto. Tuttavia questi mutanti non sono facil- • Prolungamento della conservazione
mente utilizzabili in agricoltura perché possono presentare tratti post-raccolta (nelle specie i cui semi
indesiderati quali dipendenza del fenotipo dal background gene- producono sostanze che accelerano
tico, presenza di effetti pleiotropici e carattere poligenico del tratto la maturazione del frutto)
fenotipico. Inoltre alcuni di questi mutanti hanno bassa produttività

Modello che rappresenta l’azione di auxine e gibberelline sull’allegagione e sulla crescita del frutto

Impollinazione Auxina Geni che rispondono all’auxina Divisione cellulare

Gibberelline Geni che rispondono alle gibberelline Distensione cellulare

Fecondazione

Auxina
Sviluppo del seme Crescita del frutto
Ovulo fecondato
e dell’embrione
Gibberelline

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e scarsa qualità dei frutti. I frutti apireni dei mutanti partenocarpici


sono spesso di dimensioni inferiori al normale e questo è spie-
gabile con il fatto che sia gli ovuli fertilizzati sia i semi contribui-
scono a controllare lo sviluppo e le dimensioni finali del frutto. La
partenocarpia ha valore applicativo e commerciale soltanto se è
associata a un’elevata qualità e a un’alta produttività. Per ottene-
re frutti partenocarpici di elevata qualità e di dimensioni e forma
uguali a quelle dei frutti fecondati, è necessario capire quali sono
i segnali molecolari prodotti dagli ovuli fecondati e dagli embrio-
ni che inducono l’allegagione e sostengono lo sviluppo del frutto.
Le numerose ricerche svolte negli ultimi anni hanno dimostrato in
modo indiscutibile che sia le auxine sia le gibberelline svolgono un
ruolo cruciale nel controllo dell’allegagione del pomodoro. Il pol-
line produce sia auxine che gibberelline e sebbene il trasporto di
questi fitormoni attraverso il tubulo pollinico verso gli ovuli non sia
stato sperimentalmente dimostrato, si ritiene che il polline possa
Frutti ottenuti da autofecondazione contribuire ad aumentare la concentrazione dei due ormoni negli
(in alto) e da emasculazione (in basso) ovuli fecondati. Inoltre gli ovuli una volta fecondati possono es-
di fiori da piante transgeniche DefH9-iaaM si stessi sintetizzare auxina e stimolare la sintesi e l’attività delle
partenocarpiche (a sinistra) e da piante
controllo (a destra) di una linea di pomodoro gibberelline. L’azione coordinata dei due ormoni regola la cresci-
tondo liscio. Notare la differenza nella forma ta dell’ovario stimolando la divisione e l’espansione cellulare. Allo
e dimensione del frutto da fiore emasculato stato attuale l’uso dell’ingegneria genetica per produrre cultivar
tra la pianta partenocarpica e il controllo
partenocarpiche ha dimostrato maggiori potenzialità rispetto alle
sebbene l’esperimento sia stato condotto
in condizioni ambientali di temperatura tecniche classiche di breeding. Infatti è stato dimostrato che mani-
e luce limitate polando, tramite tecniche genetiche, l’azione di questi due ormoni
a vari livelli, cioè agendo sulla sintesi oppure sulla sensibilità delle
piante agli ormoni o ancora sulle vie di traduzione del segnale or-
monale, è possibile ottenere lo sviluppo partenocarpico del frutto.
Tra le varie tecniche proposte, quella basata sull’aumento della
Veduta della prova sperimentale in serra per biosintesi dell’ormone auxina è la metodologia che è stata mag-
la valutazione della produzione anticipata
degli ibridi partenocarpici DefH9-iaaM
giormente sviluppata. Questa tecnica è stata applicata a numero-

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se cultivar utilizzate sia per la produzione di pomodoro da mensa


sia da industria e le piante partenocarpiche sono state testate con
prove agronomiche in condizioni di coltivazione sia in serra sia in
campo aperto. Inoltre sulla base di parametri qualitativi e tecno-
logici è stata stabilita l’equivalenza tra i pomodori partenocarpici
ottenuti con l’aumentata sintesi di auxina e quelli fecondati dello
stesso background genetico. Questo metodo di ingegneria geneti-
ca è stato messo a punto già alla fine degli anni ’90 e sviluppato in
Italia grazie alla collaborazione tra un gruppo di ricerca coordinato
dal prof. Angelo Spena presso l’Università di Verona e un gruppo
di ricerca attivo presso l’ex Istituto sperimentale per l’Orticultura
del MiPAAF coordinato dal dott. Giuseppe Leonardo Rotino.

Partenocarpia basata sulla sintesi di auxina


Il metodo prevede l’aumento della sintesi di acido indolacetico, la
principale forma di auxina nelle piante, negli ovuli non impollinati
attraverso l’espressione del gene iaaM di Pseudomonas syringae
sotto il controllo del promotore DefH9 (Deficiens Homologue 9)
della bocca di leone, Antirrhinum majus. Il promotore DefH9 è
capace di guidare l’espressione nella placenta e negli ovuli del
gene iaaM che codifica per un enzima che converte il triptofano
in indolacetammide. A sua volta questo composto viene sponta-
neamente convertito nella cellula vegetale in acido indolacetico.
Nelle piante di pomodoro che esprimono il gene DefH9-iaaM le Pianta partenocarpica DefH9-iaaM che
gemme fiorali hanno un contenuto di auxina più elevato rispetto mostra allegagione e crescita di frutti dai
alle gemme dei pomodori del tipo normale. Il frutto si sviluppa in fiori emasculati (EM) simili a quelle di frutti
da fiori autofecondati
assenza di fecondazione ed è privo di semi (apireno). Inoltre nelle

Allagagione e produzione nei pomodori partenocarpici


Peso frutto
Allegagione Produzione riferita a 5 grappoli
Pomodoro da mensa riferito a 5 grappoli
(%) (g)
(g)
Ibridi cerasiformi L.CMxL.4 42,4 a 20,3 a 437,5 a
Ibridi cerasiformi
L.CM iaaMxL.4 100 b 26,5 b 1533,5 b
partenocarpici
Fonte: modificato da Acciarri et al., 2000

Frutti con semi Nr. semi


Pomodoro da industria Nr. frutti Produz./pianta (g)
(%) /frutto
Linea non partenocarpica UC82 85 a 36,5 b 21,6 b 1380 b
RI-iaaM 4 27 b 18,4 c 43,2 a 1538 ab
Linee partenocarpiche
RI-iaaM 5 20 b 11,4 c 33,7 a 1227 b
Ibrido commerciale All-flesh 87 a 68,8 a 32,3 ab 1906 a
A lettere differenti corrispondono in ciascuna colonna valori significativamente diversi
Fonte: modificata da Rotino et al., 2005

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piante partenocarpiche DefH9-iaaM la crescita del frutto risulta


anticipata come accade anche in altre forme di partenocarpia,
per esempio in mutanti pat di pomodoro. Poiché l’incremento di
auxina è limitato agli ovuli e agli ovari, la crescita vegetativa delle
piante partenocarpiche DefH9-iaaM risulta uguale a quella dei
pomodori non partenocarpici. Il metodo è stato applicato con
successo per ottenere partenocarpia facoltativa in varie cultivar
di pomodoro da mensa (cerasiforme, Giasone, L276, Ailsa Craig
ecc.). Prove condotte in tunnel non riscaldati in condizioni di col-
tura anticipata su ibridi tondo lisci (Giasone, 95-514, 95-516) e
cerasiformi (L.CMxL.4) hanno dimostrato che la partenocarpia
consente di aumentare sia l’allegagione sia la produzione. L’alle-
gagione negli ibridi partenocarpici del tipo tondo liscio è risultata
prossima o superiore al 90%, mentre nei controlli è al massimo
del 70%. Gli ibridi cerasiformi hanno mostrato bassa capacità
di fruttificare nelle condizioni di coltura anticipata (percentuale
di allegagione media del 42%), mentre nelle linee partenocar-
piche tutti i fiori riuscivano ad allegare. Il peso medio dei frutti
partenocarpici è stato superiore a quello dei controlli sia negli
ibridi tondo-lisci sia nel cerasiforme. La produzione per pianta
è aumentata del 61% per la linea 95-516, del 123% per la linea
95-514 e del 150% per la linea Giasone. Il maggiore aumento
della produzione commerciabile (circa 250%) è stato ottenu-
to negli ibridi del tipo cerasiforme. La tecnica sembra pertanto
particolarmente efficace nel caso di cultivar sensibili ai fattori
climatici avversi e a bassa produttività. Per quanto riguarda lo
standard commerciale dei frutti, i pomodori partenocarpici man-
tengono le dimensioni e la forma dei frutti della cultivar originaria
a parte l’assenza dei semi.
Le cultivar utilizzate per la produzione di pomodori da mensa so-
no di solito selezionate anche sulla base della loro risposta agli
ormoni, poiché cultivar con elevata sensibilità all’auxina, se utiliz-
zate per la coltura precoce, potrebbero produrre frutti malformati
se trattate con ormoni per favorirne l’allegagione. Al contrario le
cultivar utilizzate per il pomodoro da industria possono talvolta
avere un’accentuata sensibilità all’auxina. Un tipico esempio è
quello della cultivar UC82, in cui l’aumento di sintesi di auxina
tramite il gene DefH9-iaaM ha prodotto piante partenocarpiche
obbligate che sviluppavano frutti con malformazioni riconducibi-
li a eccesso di auxina, per esempio umbonatura e scatolatura.
È stato dimostrato che è possibile ottimizzare la tecnica per le
cultivar particolarmente sensibili all’auxina in modo da ottenere
frutti partenocarpici di ottima qualità. Il costrutto originale è stato
modificato geneticamente allo scopo di diminuire l’espressione
Caratteristiche dei frutti del grappolo del gene per la sintesi di auxina. Questo gene derivato (DefH9-RI-
basale di una pianta dell’ibrido Giasone
partenocarpico (in alto) e del medesimo iaaM) ha prodotto piante di pomodoro partenocarpiche facoltati-
ibrido non partenocarpico (in basso) ve UC82 che presentano concentrazioni di auxina nelle gemme
fiorali superiori alle piante non partenocarpiche, ma inferiori alle

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piante trasformate con il costrutto originale DefH9-iaaM. I frutti


partenocarpici in questo caso non presentano più malformazioni.
Le linee di pomodoro UC82 DefH9-RI-iaaM sono state testate in
campo in condizioni di libera impollinazione valutandone la pro-
duzione sia sotto l’aspetto quantitativo sia qualitativo. Sebbene le
piante siano caratterizzate da partenocarpia facoltativa, il numero
dei frutti con semi e dei semi per frutto è risultato diminuito an-
che in condizioni di libera impollinazione. I frutti che presentavano
semi erano mediamente il 20% contro l’85% nelle piante UC82
non partenocarpiche. Inoltre il numero dei semi per frutto nelle
linee DefH9-RI-iaaM era ridotto del 60% e complessivamente il
numero dei semi nei frutti commerciali risultava 10 volte minore
nelle linee UC82 partenocarpiche facoltative rispetto alle pian-
te non partenocarpiche. I frutti partenocarpici sono stati anche
analizzati per quanto riguarda le proprietà tecnologiche e le ca-
ratteristiche biochimiche, quali contenuto di acidi organici, di vi-
tamina C, beta-carotene, licopene, tomatina, polifenoli totali ecc.
Dal punto di vista qualitativo i frutti partenocarpici sono risultati
equivalenti ai controlli eccetto che per un aumento nel contenuto
di beta-carotene. La produzione misurata come peso fresco dei
frutti è stata comparabile rispetto a quella del controllo, tuttavia
al maggior numero di frutti delle piante partenocarpiche era as-
sociato un peso medio per frutto inferiore a quello delle piante di
controllo. L’adozione di una pratica colturale adatta alla elevata
capacità di allegagione potrebbe favorire l’aumento del peso dei
frutti partenocarpici. Infine confrontando le caratteristiche delle
linee partenocarpiche e della cultivar UC82 originale con una di-
versa cultivar di pomodoro da industria, All-flesh, è stato messo
in evidenza che le differenze tra la cultivar All-flesh e la cultivar
UC82 risultano maggiori delle differenze tra i controlli e le linee
partenocarpiche.
Questi esempi dimostrano come la partenocarpia nel pomodoro
sia un sistema efficiente per ottenere la produzione dei frutti in
condizioni ambientali avverse, e come possa favorire la produzio-
ne precoce. In generale consente di aumentare la produttività e di
standardizzare la produzione dei frutti. Per il pomodoro da indu-
stria i vantaggi risiedono nella migliore qualità del prodotto unita
a una riduzione dei costi di processamento. L’ottenimento della
partenocarpia attraverso l’introduzione di un gene per la sintesi di
auxina è un metodo che ha dimostrato notevoli vantaggi, tra que-
sti la sua applicabilità a diverse cultivar e a diverse condizioni di
coltivazione e il mantenimento delle caratteristiche qualitative del
frutto della cultivar di origine. La conoscenza dell’azione moleco-
lare del gene utilizzato e la possibilità di controllare sia la quantità
dell’ormone sia il tipo di tessuto in cui è prodotto (in questo caso Caratteristiche dei frutti a grappolo basale
di una pianta dell’ibrido partenocarpico
ovuli, placenta e tessuti da questi derivati) sono i requisiti essen- LCM (in alto) e di una pianta del medesimo
ziali che permettono di adattare il metodo ai background genetici ibrido non partenocarpico (in basso)
desiderati.

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