 Proceso más importante del catabolismo.

 Constituye el eje vertebrador del catabolismo celular.

 Se realiza en cada una de las células de un organismo, sea animal o
vegetal.
 Se trata de una secuencia de reacciones que discurren en el
citoplasma celular y en las mitocondrias.
 Es un proceso oxidativo, donde hay un traspaso de electrones desde
un compuesto reducido hasta un aceptor final:
 Respiración Aeróbica  oxígeno molecular.
 Respiración Anaeróbica  compuestos inorgánicos.
 La respiración aeróbica es la más común. El sustrato orgánico se
degrada totalmente hasta CO2 y H20, liberándose gran cantidad de
energía.
 Las fermentaciones , son procesos de oxidación imcompletos donde
el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Son
procesos anaeróbicos.

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Los nutrientes (glúcidos, lípidos y proteínas) se van oxidando al ir perdiendo
electrones que van a ser captados por otras moléculas, dependiendo de la
naturaleza de estas moléculas podemos diferenciar dos modalidades de
catabolismo:

Tipos de respiración celular atendiendo a la naturaleza del aceptor

inorgánico de electrones:

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 La respiración celular comprende varios procesos:
 Glucolisis.
 Ciclo de Krebs.
 Cadena transportadora de electrones .
 Fosforilación oxidativa.

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 Es el proceso metabólico mas difundido en la
naturaleza.
 También se lo conoce como ruta de Embden-Meyerhof.
 Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos
obtienen su energía únicamente por la utilización de
este proceso.
 La glucólisis (o glicólisis) tiene lugar en el citoplasma
celular.
 Consiste en una serie de diez reacciones cada una
catalizada por una enzima determinada, distribuidas
en dos fases, que permite transformar una molécula de
glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico.

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 Fase de preparación:
 Fase de 6-carbonos.
 Transcurre en 5 reacciones.
 La Glc. Se transforma en se divide en dos moléculas de tres carbonos:
gliceraldehido-3-fosfato (PGA) y dihidroxiacetonafosfato (PDHA).
 Se consumen dos moléculas de ATP.
 Fase de oxidación y de cosecha energética:
 Fase de las triosas.
 Transcurre en 5 reacciones.
 El gliceraldehido-3-fosfato se oxida hasta piruvato.
 Parte de la energía producida es:
 temporalmente guardada como NADH (reducido).
 otra parte es usada para agregar un fosfato inorgánico a la molécula
de 3 carbonos para dar origen al ácido 1-3 difosfoglicérico.
 el resto de la energía se libera como calor.
 Posteriormente un fosfato es cedido al ADP (adenosín difosfato) para
formar ATP. Esto se conoce como fosforilación a nivel de sustrato.
 Una reacción similar ocurre con el fosfoenolpirúato.
 Se liberan en esta fase 2 moléculas de ATP por cada molécula de
Gliceraldehidofosfato.

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7
 La energía total que se puede obtener de la glucosa por oxidación
aeróbica es de 688 kcal/mol.
La energía total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol
Esto es un rendimiento de aproximadamente un 2%, si se tiene en cuenta
la posibilidad de oxidar completamente la glucosa.

glucosa+2 ADP+2 Pi+2 NAD+  2 piruvato+2 ATP+2 (NADH + H+)

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 Es una ruta metabólica estrechamente relacionada con
la glucólisis durante la cual se utiliza la glucosa para
generar ribosa, que es necesaria para la biosíntesis de
nucleótidos y ácidos nucleicos.
 Además, también se obtiene poder reductor en forma
de NADPH que se utilizará como coenzima de enzimas
propias del metabolismo anabólico.
 Transcurre lugar en el citoplasma, y puede dividirse en
dos fases:
 Fase oxidativa: se genera NADPH.
 Fase no oxidativa: se sintetizan pentosas-fosfato y otros
monosacáridos-fosfato.

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 La importancia de las grasas como combustibles
metabólicos es esencial para los animales
fundamentalmente.
 La principal reserva energética para los animales son
los triacilglicéridos que se almacenan en los adipocitos
del tejido adiposo formando pequeñas gotitas.
 Un gramo de grasa proporciona 9 Kcal, mientras que
un gramo de glúcidos proporciona 4 kcal.
 En el catabolismo de los acilglicéridos podemos
diferenciar dos fases:
 la hidrólisis de los acilglicéridos en glicerol y ácidos grasos.
 la ß-oxidación de los ácidos grasos (hélice de Lynen)

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1-Las lipasas hidrolizan los
acilglicéridos en glicerol y ácidos
grasos.
2-El glicerol se fosforila a glicerol-3-
fosfato con el consumo de 1 ATP
3- y se reduce a dihidroxiacetona
fosfato con la formación de 1 NADH.
4- La dihidroxiacetona fosfato se
incorpora a la glucólisis en el quinto
paso y sigue la respiración hasta el
final.
5- Los ácidos grasos deben atravesar la
membrana mitocondrial para
degradarse en su interior. Se activa
primero uniéndose al CoA-SH en
forma de acil-CoA, se consume 1 ATP
que se rompe a AMP y Pi (lo que
equivale a 2 ATP).
6- El acil-CoA atraviesa la membrana
interna por un sistema asociado a
carnitinas. De aquí pasan a la ß-
oxidación.

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 Los 4 pasos indicados se repiten
de manera cíclica separándose en
cada ciclo una molécula de
acetil-CoA que se incorpora al
ciclo de Krebs para su oxidación
completa  (12 ATPs)
Las moléculas de nucleótidos
reducidos NADH y FADH2
ingresarán en la cadena
respiratoria produciendo una
gran cantidad de energía en
forma de ATP por fosforilación
oxidativa.
NADH  3ATPs
FADH2 2ATPs

La ß-oxidación ocurre e la matriz mitocondrial, se produce la liberación en cada vuelta de una

molécula de 2 carbonos (acetil-CoA) por oxidación del carbono ß del ácido graso.
Las 4 fases de cada ciclo de la ß-oxidación son:
1-Oxidación del acil-CoA con la formación de 1 FADH2. Se forma un doble enlace (enoil-CoA).
2-Hidratación del doble enlace.
3- Deshidrogenación del carbono ß formándose un cetoacil-CoA y 1 NADH.
4- Se retira un Acetil-CoA (2C) y queda un acil-CoA con 2C menos.

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 Las proteínas tienen otras funciones más importantes que la propiamente
energética.
 Los organismos solamente utilizarán estos recursos como fuente de energía
cuando los glúcidos y los lípidos no se encuentren disponibles como
fuentes de energía, como ocurre en algunas enfermedades (anorexia p.e.) o
en casos de huelgas de hambre.
 Las proteínas son hidrolizadas a aminoácidos.
 La principal dificultad que presenta el catabolismo de las proteínas es la
eliminación del nitrógeno residual que se produce a partir de los grupos
amino de los aminoácidos.
 La degradación de los aminoácidos consiste en:
 Eliminación de los grupos amino:
 Desaminación o por transaminación
 Oxidación de la cadena carbonada  ciclo de Krebs.
 Los iones amonio se debe eliminar rápidamente ya que es tóxico para el
organismo. Dependiendo de la forma de excretar el amoniaco los animales
se clasifican en: amoniotélicos (amoniaco), uricotélicos (ácido úrico) y
ureotélicos (urea).

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14
 Proceso catabólico (oxidativo) encaminado a
obtener energía  ATP
 Ocurre en la matriz mitocondrial en células
escariotas y en el citoplasma de células
procariotas.
 Fases:
 Descarboxilación oxidativa del piruvato.
 Ciclo de Krebs.
 Cadena transportadora de electrones.
 Fosforilación oxidativa.

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16
 El piruvato obtenido en la glucólisis pasa por
transporte facilitado a la matriz mitocondrial,
 Se convierte en acetil-CoA mediante un proceso de
oxidación y descarboxilación.
 En el que interviene un complejo multienzimático
deshidrogenasa.
 La reacción es irreversible y dirige al piruvato hacia la
oxidación final en el ciclo de Krebs.
 Es un paso clave en el metabolismo celular.

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 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT) o ciclo del ácido cítrico.
 Ocurre en la matriz mitocondrial.
 El ciclo de Krebs consiste en una secuencia de reacciones a través de las
cuales se lleva a cabo la oxidación final y total de la mayoría de los
combustibles metabólicos.
 Comienza con la incorporación al ciclo del acetil-CoA procedente de la
glucólisis.
 Se considera el centro del metabolismo aeróbico, en el que confluyen la
mayoría de los procesos catabólicos.
 El acetil-CoA se incorpora al ciclo y se producen 8 reacciones
encadenadas.
 Se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo,
que se eliminan en forma de CO2;
 los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan
para formar NADH Y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria.
 Se produce una molécula de GTP  ATP.
 El rendimiento final es de 12 ATP después de la reoxidación de los coenzimas
en la cadena resiratoria.

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Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + H2O 
2CO2 + CaA-SH + 3(NADH + H+) + FADH2 + GDP

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20
 Sería la etapa final del proceso de la respiración celular.
 Los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el
NADH Y FADH2, irán pasando por una serie de transportadores, situados en las
crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos.
 El complejo NADH deshidrogenasa: acepta los electrones procedentes del NADH y se los
cede a un transportador intermedio, la energía que se libera es utilizada para bombear
protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana.
 El citocromo b-c1: acepta los electrones desde la ubiquinona y los traslada hasta el citocromo c
que actúa como intermediario. También en este punto hay un bombeo de protones.
 El complejo citocromo oxidasa: toma los electrones del citocromo c y se los cede finalmente al
oxígeno que actúa como último aceptor de electrones. La energía liberada es empleada para
bombear protones. El oxígeno se combinará con 4 electrones y 4 protones para formar una
molécula de agua
 La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a
otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para
formar un enlace de alta energía entre el ADP y el Pi, que da lugar a una molécula de
ATP.
 El último aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la
formación de agua.

4 e- + 4 H+ + O2 2 H2O
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22
 El resultado del transporte de electrones y el bombeo de protones es la creación de
un gradiente electroquímico de protones entre la matriz mitocondrial y el espacio
intermembrana.
 Acoplamiento quimiosmótico: El gradiente electroquímico genera una fuerza
protón-motriz que impulsa los protones de regreso a la matriz a través de la
ATPasa.
 La ATP sintasa actúa como una turbina, de modo que la energía liberada por el flujo de
protones a favor de gradiente, permite la
 Se asume que para formar una molécula de ATP se precisa el bombeo de 3 protones
impulsados a través de una ATPasa.
 También se admite que cada par de electrones del NADH que recorre toda la cadena
transportadora suministra energía para formar 3ATP.
 Sin embargo, el par de electrones del FADH2, que se incorporan en el segundo complejo
de la cadena respiratoria, generan únicamente 2ATP.
 Hipótesis quimiosmótica de Mitchell, que es la que goza de mayor prestigio, y
puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el
cloroplasto.
 La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde
la matriz al espacio intermembrana (en mitocondrias); o desde el estroma al interior del
tilacoide (en cloroplastos).
 Se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza
protón-motriz, ya que cuando los protones atraviesan de nuevo la membrana interna
(mitacondrial o tilacoidal) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema ATP-
sintetasa y se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP .

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24
 Glucosa  36 o 38 ATPs.
 Oxidación completa de la glucosa= 686 Kcal.
 ATP  ADP +Pi + 7.3 Kcal.
 38 ATPs = 281 Kcal.
 Rendimiento energético (281/686x100)= 41%

 Ácido graso: p.e palmitato (C16)

 Oxidación completa del palmitato= 2340 Kcal.
 ATP  ADP +Pi + 7.3 Kcal.
 129 ATPs = 940 Kcal.
 Rendimiento energético (940/2340x100)= 40%

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26
 Son procesos catabólicos en los que el aceptor final de electrones es un compuesto
orgánico.
 Son procesos de oxidación incompleta de la materia orgánica.
 El rendimiento energético es muy bajo. Así, en la fermentación de la glucosa se
obtienen 2 ATP, frente a los 38 ATP que pueden llegar a obtener mediante la
respiración.
 Las fermentaciones las realizan fundamentalmente microorganismos anaerobios
estrictos o facultativos, y cuando no llega suficiente oxígeno, por algunas células
animales o vegetales.
 El piruvato (o moléculas derivadas del piruvato) se encuentra disponible después de
la glicólisis.
 Los combustibles más comunes para la fermentación son azúcares, especialmente la
glucosa, aunque también pueden usarse otros sustratos orgánicos, como
aminoácidos, ácidos orgánicos, etc.
 Los diferentes tipos de fermentaciones se diferencian en los productos finales que
generan.
 Los residuos se excretan en enormes cantidades dado que, en razón del bajo
rendimiento, son necesarias muchas moléculas de glucosa para producir la energía
que necesita la célula.
 Se producen en el citoplasma celular y su objetivo es reciclar los nucleótidos
reducidos para que la glucólisis no se detenga.

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 La glucosa se transforma en 2 moléculas de etanol y 2 de CO2,
produciendo 2 ATP.
 La fermentación alcohólica es la base de las siguientes aplicaciones
en la alimentación humana: pan, cerveza, vino y otras.
 La realizan levaduras del género Sacchromyces, ciertas bacterias y
microorganismos, y en los tejidos de varias plantas superiores.
 Contienen la enzima alcohol deshidrogenasa.
 Industrialmente tienen interés los productos residuales, tanto el
etanol como el CO2 .
 En el caso de la fabricación de bebidas alcohólicas el interés está
en el etanol, se utilizan bacterias del género Saccharomyces como S.
cerevisae en la fabricación de la cerveza, S. uvarum para el vino y S.
cidrii para la sidra.
 En la fabricación del pan el interés está en el CO2 que produce el
esponjamiento de la masa mientras que el etanol se elimina con la
cocción.

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 La lactosa se transforma en ácido láctico.
 Primero se hidroliza la lactosa en glucosa y galactosa, esta última se
isomeriza a glucosa, obteniéndose al final 2 moléculas de glucosa.
 En la glucólisis rinden 4 moléculas de piruvato, estas moléculas se reducen
a lactato, consumiendo el NADH producido en la glucólisis.
 El rendimiento es de 2ATP por cada molécula de glucosa (4ATP a partir
de lactosa).
 Se produce en muchas bacterias (bacterias lácticas), también en algunos
protozoos y en el músculo esquelético humano.
 Las bacterias más interesantes en la elaboración de productos lácteos
pertenecen a los géneros Lactobacillus, Streptococcus o Leuconostoc.
 La enzima responsable es la lactato deshidrogenasa.
 Es responsable de la producción de productos lácteos acidificados:
yoghurt, quesos, cuajada, crema ácida, etc.
 El ácido láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos.
 La fermentación láctica también se produce cundo falta oxígeno en ciertas
plantas y sobre todo en células animales, como las fibras musculares
estriadas.

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