05-07-2019

REGULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

ASIMILACIÓN DE CO2 Y SÍNTESIS DE

FOTOASIMILADOS

1. Rubisco

1.1 Conformación

Es la proteína más abundante de la naturaleza

 + del 50% de la proteína soluble de las hojas

En plantas superiores y algas, la estructura

denominada “I” está conformada por:
8 subunidades grandes (L), (55 kDa) y
8 subunidades pequeñas (S), (14 kDa)

Se encuentra en el estroma cloroplástico

1
 05-07-2019

1.2 Mecanismo de activación de la Rubisco

Proceso facilitado por enzima rubisco activasa

Requiere baja concentración de H+ en el estroma, propiciada

por la iluminanción

1.3 Limitaciones de la Rubisco

a) Actividad carboxilasa / oxigenasa

La Rubisco puede unir en su centro activo el CO2 y

aunque con menos afinidad, también puede unirse al
O2 ambiental.

El O2 compite con el CO2 por el sitio activo de la

enzima

Las tasas de carboxilación dependen de la

concentración de CO2 relativa a la de O2

2
 05-07-2019

 Altos valores del índice CO2/O2 suprimen

la actividad oxigenasa de la Rubisco.

Por el contrario,

Cuanto menor sea dicho índice, más

limitada podría estar la fotosíntesis por el CO2

b) Baja Velocidad de carboxilación

Cada centro activo cataliza 2 – 5 carboxilaciones /seg

Tasa es 100 – 1.000 veces más

lenta a la mayoría de las enzimas
en los seres vivos

Plantas gastan u ocupan altas cantidades de N

en la formación de Rubisco

3
 05-07-2019

Regulación de la Rubisco

1. Disponibilidad de CO2 en los centros activos

y relación CO2 / O2

En condiciones óptimas la conc. CO2 no resulta

limitante

Pero la relación en el aire es bajísima:

O2 : 21%
CO2 : 0,037 – 0,038%

Cualquier factor que aumente la resistencia foliar

a la entrada de CO2

 Conc. CO2 se reduce importantemente

en el sitio de carboxilación

Velocidad de FS se afecta

¿Cuál condición?...

4
 05-07-2019

Disminución de la entrada de CO2

Estomas cerrados…
Por qué … Causas?

2. Aporte de RuBP

Si velocidad de
carboxilación >
regeneración RuBP

...

5
 05-07-2019

3. Cantidad de Rubisco presente

Puede ocurrir baja cantidad de la enzima por

deficiencia de N

Y otros factores

Estrés….

3. Fotorespiración
Reacción del lugar activo de la Rubisco con
el O2

Actualmente, en el 25 – 30% de las veces, la

Rubisco actúa como oxigenasa

6
 05-07-2019

Llamaba la atención que el O2 tenía un efecto

inhibitorio sobre la FS Neta o Asimilación de
CO2 (A)

As shown in the following hypothetical experiment, in the

presence of elevated O2 levels, photosynthesis rates are lower.

En este caso, el O2 es un inhibidor competitivo del CO2

In the process called photorespiration, O2 replaces CO2 in a

non-productive, wasteful reaction.

7
 05-07-2019

FOTORESPIRACIÓN
Rubisco oxigena la RuBP

Se forma fosfoglicolato
Glicolato sale de cloroplasto

En peroxisomas el glicolato
es oxidado hasta formar
glicina, la que sale e ingresa
al la mitocondria

Ocurre respiración del O2

Liberación de CO2

NH3 es fijado en ciclo GS-

GOGAT con alta demanda
energética

En la formación de RubBP
requiere de ATP y
NADPH

Condiciones en que ocurre

Fotorespiración:
•Altas temperaturas

•Alta luminosidad
 Cierre estomático por
estrés

8
 05-07-2019

¿Por qué existe la fotorespiración si es un

sistema que es ineficiente energéticamente?

¿Qué pasa si se acumula ATP,

NADPH, u O2, producto de
la fase clara?

 FOTOINHIBICIÓN

La Fotorrespiración es una vía

de disipación de energía que
evita la fotoinhibición

9
 05-07-2019

FOTOINHIBICIÓN

“Reducción de la actividad fotosintética como

consecuencia de un exceso de iluminación,
generándose daños en el aparato fotosintético”

Plantas C4
Este grupo de plantas debe su nombre a que el producto inmediato
de la fijación del CO2 es un ácido de 4 carbonos. Son plantas
adaptadas a climas tropicales y cálidos. En sus hojas los haces
vasculares están rodeados de un conjunto de células, llamadas del
“la vaina del haz”, y por fuera de ellas se encuentran las células del
mesófilo.

Anatomía foliar de planta C4

Fuente: Taiz, L.; Zeiger, E. Plant physiology. 3rd.
ed. Sunderland: Sinauer Associates, cop. 2002

10
 05-07-2019

Con este ordenamiento en la lámina…..

• Se crea una especialización de estos 2 tipos de

células

• Se aumenta el contacto entre ellas

• Se limita la salida de CO2 desde las células de la

vaina

Células del haz de la vaina posee varias

características:

Gruesas paredes y gran cantidad de plasmodesmos

que comunican con las células de mesófilolo

La pared celular hacia las células del mesófilo

presentan mayor cantidad de suberina  sust.
impermeable al CO2

 Características de organización y
composición de las células para evitar pérdida
de CO2 por fotorespiración

Cloroplastos en menor cantidad y más grandes que

en C3

11
 05-07-2019

Poseen enzima adicional

la PEP carboxilasa

Es capaz de fijar CO2 sin ser

inhibida por la presencia de O2
(como ocurre con la Rubisco)

la PEP carboxilasa fija el CO2 en

las células del mesófilo y forma un
compuesto de 4 carbonos
 ác. málico o ác. aspártico
Rubisco

 Este compuesto es transportado a

las células del haz de la vaina donde
libera el CO2, que es fijado
definitivamente por la Rubisco
En las células de la vaina del haz
ocurre el ciclo de Calvin
Existe, entonces, una
separación espacial entre
la fijación primaria por la
PEP carboxilasa y la
definitiva por la rubisco

El proceso bioquímico en las C4 consta de 4 Fases

I. Carboxilación del
fosfoenolpiruvato
(PEP carboxilasa)
II. Transporte de los
ácidos C4 a células
de la vaina

III. Decarboxilación de
los ácidos C4 en
cél. de la vaina

IV. Regenaración del

fosfoenol piruvato
en cél. del mesófilo

12
 05-07-2019

EPEC =PEP carboxilasa

Plantas CAM (Crassulacean acid

metabolism)

El mecanismo fotosintético de este grupo fue

descubierto en plantas de la familia de las
crasuláceas, de allí su nombre.

En su mayoría son plantas suculentas, con hojas

carnosas, que habitan desiertos cálidos, con alta
radiación solar y escasez de agua.

13
 05-07-2019

Mantienen cerrados
sus estomas durante el
día para evitar la pérdida
de agua por transpiración

Durante la noche, el
CO2 que ingresa por los
estomas es fijado por la
enzima PEP carboxilasa
con formación de ácido
málico (malato)
principalmente (o en
otras especies,
aspartato). Este
compuesto de cuatro
carbonos es almacenado
en vacuolas

Durante el día, en los cloroplastos, el malato pierde un carbono

y forma CO2

Este CO2 ingresa al ciclo de Calvin y es fijado por la Rubisco.

 El entorno de la Rubisco se encuentra

enriquecido en CO2 mientras que la enzima
PEP carboxilasa fija el CO2 de forma transitoria
en un entorno más oxidante

Este mecanismo, al igual que en las plantas

C4, tiende a minimizar la fotorrespiración

En las CAM existe una separación temporal

entre las actividades de la PEP carboxilasa y
la Rubisco

14
 05-07-2019

C3  85% de C4  15% de
las plantas las plantas
 Soya  Maiz
 Trigo  Sorgo
 Arroz  Caña de azúcar
 Cereales  Pasto bermuda
 Remolacha
 Alfalfa
 Espinaca
 Girasol
 Frutales de hoja
caduca (FHC)
 Algarrobo
 Eucalipto
 Pino

CONCEPTOS:

Fotosíntesis Bruta

Fotosíntesis Neta = FN = NP = A

A = Asimilación Neta de CO2

FN = A = CO2 Fijado – CO2 respirado

15
 05-07-2019

2 conceptos relacionados con respiración:

Respiración oscura o respiración en que

carbohidratos provenientes de fotosíntesis son
oxidados a CO2 + H2O

Fotorespiración…

4. RESPUESTA DE LA FN A LA LUZ

16
 05-07-2019

Comportamiento de
la FN en plantas C3

(Taiz y Zeiger, 2006)

Respuesta de plantas
que crecen en
condiciones lumínicas
diferentes

17
 05-07-2019

Planta soleadas – plantas sombreadas …

Rendimiento Cuántico
FOTOSINTESIS NETA
(mol CO2. mol-1 foton)
(mol CO2.m-2-s-1)

Plantas de SOL
Fotosintesis
Maxima
Plantas de SOMBRA

(W.m-2)
IRRADIANCIA

Punto Compensación
Lumínico

Comportamiento de A
en una planta de sol en
condiciones iluminadas
y bajo sombra

18
 05-07-2019

5. RESPUESTA DE LA
FOTOSÍNTESIS A LA
CONCENTRACIÓN DE
CO2

¿Por qué esta diferencia entre

grupos o tipos de asimilación?

19
 05-07-2019

Comportamiento horario de parámetros relacionados

con la FS en plantas C3, C4 y CAM

(Hartzell et al., 2018)

6. Efecto de la temperatura sobre la FS

20
 05-07-2019

Rendimiento cuántico
de CO2 fijado en
plantas C3 y C4 según
temperatura

21