ESTACIÓN EXPEIMENTAL DE PASTOS Y FORRAJES “INDIO HATUEY”

CURSO DEL INSTITUTO DE CIENCIA ANIMAL

BOTANICA DE LAS GRAMINEAS

Dr. REY MACHADO CASTRO

2006
Introducción.

Sin lugar a dudas, la familia de las gramíneas constituye unas de las taxas de más amplia
distribución mundial. Ello se debe a que la estructura vegetativa y reproductiva de estas plantas
se especializó notablemente y se orientó hacia una simplificación progresiva relacionada con su
adaptación al frío o al calor, a la sequedad o la humedad, al viento o a la calma; así como a las
variaciones del suelo, propios de los valles, estepas, costas, sabanas y laderas cubiertas o no,
donde ellas pueden constituir la vegetación dominante. Este grado de especialización estuvo
asociado a los procesos de cambios sufridos a partir de las gramíneas primigenias. En estas, de
acuerdo al proceso evolutivo, se produjo un incremento en el tamaño de los órganos
vegetativos y especialización de algunos de estos, como ocurrió en el tamaño de las vainas
envolventes que propiciaron el alargamiento intercalar de los tallos a partir del tejido
meristemático. Además, se verificó la reducción de las lodículas de tres o dos, así como la
reducción de los estambres de seis a tres y el de los estigmas de tres a dos, excepto de
Bambusoideae y en algunas especies de Orizoideae y Festucoideae. Acorde y, quizás como
producto de estos cambios, se produjo una transformación casi generalizada en el mecanismo
de polinización, el cual pasó de la auténtica entomofila hacia el de anemofila y dispersión de la
semilla por este mismo mecanismo. Ello estuvo acompañado por el desarrollo de la
inflorescencia en forma de panícula(más o menos compleja), la marcada tendencia hacia la
reproducción vegetativa y el fuerte desarrollo de la cleistogamia y la apomixis (Cliford,1961).

Aunque algunos autores han planteado que la botánica de este familia no es tan difícil debido,
precisamente, a este proceso evolutivo simplificativo, es preciso puntualizar que su amplio
cosmopolitismo y semejanza natural, dentro de cada grupo, así como en abundancia en géneros
y especies, implica que muchas no sean fácilmente diferenciables.

Debido a la importancia actual de esta familia, la cual esta respaldada por su utilización directa
o indirecta por el hombre, se hace preciso aprender a reconocer y diferenciar las mismas, en
aras de una acertada y óptima explotación.

En esta conferencia, se abordaran algunos aspectos relacionados con la morfología (descriptiva

y diferencial) y la taxonomía de las gramíneas pratenses y forrajeras, así como su descripción y
diferenciación, haciendo énfasis en las subfamilias, géneros, especies y variedades tropicales y
subtropicales, por ser estas las que poblan y se explotan fundamentalmente, en las praderas
comerciales y naturales del país.
II Morfología descriptiva y diferencial.

Antes de abordar los aspectos relativamente complejos de la sistemática y de la descripción y

diferenciación de las especies y variedades, es oportuno referirnos, en primer lugar, a los
rasgos morfológicos que la caracterizan, así como a algunos aspectos diferenciativos, en este
sentido, inherente a los sistemas: aéreo y subterráneo, que conforman estas plantas.

II.1. Organos Vegetativos

II.1.1.Sistema Radical: Como es conocido las raíces primarias (sistema radicular) se

desarrollan a continuación de la germinación de la semilla y durante el crecimiento de las
plántulas. Este sistema persiste solamente un corto período de tiempo y es reemplazado,
posteriormente, por las raíces secundarias que forman el verdadero sistema radical.

Ciertas especies de gramíneas como Sorghum bicolor (millo), Pennisetum purpureum (hierba
elefante, incluyendo el king grass), Sacharium officinarum (caña de azúcar), etc. forman raíces
aéreas en los nudos más cercanos a la superficie del suelo a las cuales se les suele llamar
adventicias. Por su parte, los pastos rastreros como el Cynodon dactylon (bermuda), C.
nlemfuensis (pastos estrella), Digitaria decumbens (pangola), también pueden desarrollar raíces
secundarias en los nudos estoloníferos, produciendo, hacia el exterior, una mayor o menor
cantidad de rebrotes que contribuyen a cubrir el suelo.

De acuerdo a la estructura interna del sistema radical, las gramíneas pueden dividirse en dos
grupos: a) las que presentan raíz con aerénquima y b) las que no las presentan. Entre las
primeras se encuentran Echinochloa polystachya (corzo), Hyparrhenia rufa (faragua), Setaria
anceps (setaria), Saccharum officinarum (caña de azúcar), Digiatria decumbens (pangola),
Brachiaria purpurascens (paraná), Panicum maximum (variedades gigantes de guinea), etc.;
mientras que en el segundo grupo se encuentran, Cynodon dactylon (bermuda común y otras
variedades), Cenchrus ciliaris (buffel), Pennisetum purpureum (hierba elefante), Panicum
maximun (variedades pequeñas o medianas de guinea), Sorghum bicolor, y otras. Como quiera
que el arénquima es un parénquima con grandes espacios celulares aeríferos, presente en
muchas plantas acuáticas, muchos autores han vinculado la mayor o menor resistencia de las
gramíneas al encharcamiento cuando está presente o no este tejido.

II.1.2.Sistema Rizomatoso: Los rizomas son tallos subterráneos que se encuentran presentes
en ciertas especies, cuyos nudos o internodios están cubiertos por catáfilos en forma de
escamas membranáceas .Los rizomas sirven como órganos de almacenaje pero pueden producir
tallos verticales con su sistema radical propio. Al separarse de la planta madre, pueden originar
otras plantas, que a su vez presentan sus propios rizomas. Otras especies tales como Paspalum
notatum (alpargata), Brachiaria purpurascens (paraná), Sorghum alepense (Don Carlos) y
S.almum (millo prieto) poseen un fuerte y profuso sistema rizomatoso (consistentemente
fibroso),el cual influye notablemente en las dificultades que se afrontan para la erradicación de
estas especies. Sin embargo, otras como, P.purpureum, Cenchrus ciliaris (buffel-tipos
gigantes-), Panicum maximun (algunos tipos rizomatosos) solo poseen rizomas más o menos
cortos en menor cantidad.

El sistema rizomatoso emite sus yemas propias, carece de hojas y por lo tanto de clorofila y su
estructura es completamente caulinar; por ello, aunque constituye una condición mecánica de
sostenimiento de la planta, no puede ser confundido con el sistema radical (Font quer, 1963).

II.1.3.Sistema aéreo.

II.1.3.1.Los tallos: Los tallos de las gramíneas (llamados también culmos), son órganos
articulados; es decir, están conformados por los nudos y por los internodios Los nudos son
estructuras sólidas, algunas veces alargadas que le sirven a las plantas para fortalecer los tallos.
La elongación de los tallos toma lugar a causa de la presencia de tejidos meristemático que se
encuentra en la zona apical de los internodios.

Por su parte los internodios pueden ser ahuecados como sucede en la B.purpurascens, algunas
variedades de C. dactylon, B. decumbens, Echinochloa polystachya, los tipos gigantes de P.
maximum, etc.; rellenos por una médula espumosa y blanca, como sucede en Zea mays, S.
bicolor, Hyparrhenia rufa, Chloris gayana o simplemente sólidos o macizos, como ocurre en
C.nlemfuensis, C.ciliaris, P.maximum( tipos medianos y pequeños), Axonopus scoparius,
Dichanthium annulatum, D. caricosum y otros. En algunas gramíneas como en C. ciliaris y
Panicum antidotale, los internodios basales son engrosados y alargado y les sirve al pasto como
órgano de almacenamiento.

Los tallos de las gramíneas, por lo general, son cilíndricos o comprimidos y se hacen más
prominentes encima de los nudos, donde se forman las yemas axilares. En algunas gramíneas
las partes medias y bajas de los tallos suele presentarse algo comprimida o muy comprimida
como ocurre en Setaria esplendida y en algunas variedades de P.maximum. Los tallos pueden
ser glabros o pilosos: la presencia de indumentos en los tallos es variables para los diferentes
taxones y a veces entre individuos de una misma especie. Por lo regular los tallos de segundo,
tercer y otros órdenes se generan a partir de las yemas que se encuentran en los nudos basales y
aéreos que se ramifican profusamente.

A la parte o porción basal de los pastos macollazos por lo regular se le llama”corona”. Cuando
las plantas envejecen y son cortadas o pastoreadas en repetidas ocasiones, los tallos viejos
comienzan a morir y se desarrollan nuevos tallos a partir de yemas que hasta ese momento
permanecían en estado latente, causando con ello el engrosamiento del diámetro de la corona y
la despoblación central de la macolla. Este fenómeno se observa frecuentemente en especies
como Panicum maximum, Andropogon gayanus, Hyparrhenia rufa y otras especies.

II.1.3.2. Estolones. Los estolones no son más que brotes laterales o tallos rastreros que crecen
por encima de la superficie del suelo, y en ocasiones por debajo de este (Font Quer, 1963) y
que desarrollan raíces y tallos aéreos en cada uno de sus nudos, o por lo menos en la mayoría.

En general, las especies estoloníferas son de hábito de crecimiento rastrero y cespitoso y, por
ello, tienden a cubrir el área circundante con mayor o menor rapidez. Esta rapidez esta asociada
a la velocidad de crecimiento de este sistema estalonífero (el cual puede estar asociado a un
fuerte sistema rizomatoso a las condiciones ambientales y a la capacidad genética que posee
cada variedad en particular.

De este grupo de especies estaloníferas se puede diferenciar, si se quiere, algunas especies que
presentan formaciones muy parecidas a los estolones y que enraízan en los primeros
internodios, llamados “falsos estolones”. Estas formaciones al ser separadas de la planta madre
y plantadas convenientemente, pueden generar nuevas plantas. Entre estas especies se
encuentra Brachiaria purpurascens, B.decumbens, Hemarthria altissima y otras. Sin embargo
pueden ser incluidas otras variedades como el Chloris gayana cv Callide (rhodes gigante) que
son capaces de producir tallos que acodan y enraízan en uno o más puntos, produciendo
formaciones, que aún cuando puede decirse que son estolones verdaderos, su poca abundancia
y hábito macolloso de las plantas que lo poseen las hacen diferir sustancialmente de las
llamadas especies estoloníferas.

II.1.3.3 Las Hojas: Las hojas, órganos fotosintetizadores por excelencia, están compuestas por
dos segmentos: el limbo(o lamina) y la vaina y están dispuestas disticamente en forma alterna,
salvo algunas excepciones. En el ápice de la vaina se encuentra, en la mayoría de los casos, un
apéndice llamado lígula, que puede ser considerado como una estructura confiable para la
identificación de especies y variedades cuando el pasto se halla en el estadio vegetativo.
Otro apéndice que se presenta en la base del limbo de algunos pastos es la aurícula, la cual no
es más que una proyección que se encuentra bordeando los extremos marginales de la lígula y
que rodean al tallo. En algunos casos la aurícula es prominente, en otras, diminuta, o
sencillamente, puede estar ausente. Este apéndice generalmente no tiene clorofila y
aparentemente carece de función alguna. No obstante es utilizada para la identificación
taxonómica de las especies y variedades que la poseen.

Por su consistencia, la lígula puede ser membranácea, ciliada, o membranácea-ciliada. Por su

parte, las láminas o limbos y las vainas pueden ser escabrosas, suaves, glabras, glabrescentes,
vellosas, híspidas, etc.

II. Extructura Reproductiva.

II.2.1.La inflorescencia: La inflorescencia y partes que la componen: las espículas (insertadas

en el raquis) y los flósculos, no es más que una modificación de los tallos vegetativos. La
inflorescencia, por su ubicación, puede ser terminal y también puede ser axilar. De acuerdo a lo
indicado por Catasus (1989), las inflorescencias pueden ser clasificadas de las siguientes
maneras:

a) Espiga: Una inflorescencia tiene forma de espiga cuando las espículas están dispuestas sobre
el raquis central y son séciles y subséciles Ej. Lolium, Tritricum, Hemarthria, Rottboelia, etc.

b) Panicula: Es aquella inflorescencia con ramificaciones primarias o secundarias, raramente

simples. Sus espículas son desigualmente pediceladas e irregularmente distribuidas (salvo
escasas excepciones) en forma más o menos piramidal (Panicum, Sorghum, Saccharum, Zea,
Tripzacum).

c) Panicula especiforme: Es aquella inflorescencia en la que las espículas están aplicadas al eje
central mediante un pequeño pedicelo (Cenhrus, Pennisetum, Setaria).

d) Panícula racemosa: espigas o racimos especiformes a lo largo del eje central (Brachiaria,
Echinochloa, Leptochloa, Bouteloua).

E) Inflorescencia conjugada: cuando hay solamente dos espigas o racimos especiformes en el

ápice del culmo (Paspalum notatum).

f) Inflorescencia digitada: Son espigas o racimos espiciformes radiales en el ápice del culmo, a
veces con más de un verticilo radial, o uno debajo del otro (Chloris, Digitaria, Cynodon,
Eleusine, Dactyloctenium).

g) Panícula compuesta: Racimos espiciformes solitarios o en pares, frecuentemente provistos

de espata, agrupados todos en espatas mayores (Andropogoneas): Andropogon bicornis,
A.glomeratus (rabo de zorra), A.gayanus, Hyparrhenia rufa.

h) Inflorescencia agradada: Son espigas o racimos espiciformes agrupados hacia el ápice del
culmo sin formar un verticilo real (a un mismo nivel). Ej. Enteropogon, Bothriochloa,
Heteropogon Dichanthium.

II.2.2. La espícula. Una espícula típica está formada por un eje denominado raquidio, dos
glumas y uno o muchos flósculos .Las glumas están sujetas sobre el raquidio a niveles
ligeramente diferentes, es decir, una gluma superior y otra inferior. Ellas pueden ser más largas
o más cortas que los flósculos o flores.
Las glumas varían en textura, forma, número de nervios y pueden presentar pelos o no.
Los flósculos, cuando están perfectamente desarrollados presentan dos bractéolas que
protegen: la lema (bractea inferior) y la palea (bractea superior). Ambas estructuras protegen a
la semilla (cuando se forma) y quizás pueden comportarse como medio de dispersión. La lema
puede producir o una prolongación llamada arista, la cual puede ser torcida, recta u ondulada.
La palea se origina sobre el eje floral y envuelve a las flores. Generalmente es más corta que la
lema y mucho más delgada.

Tanto la lema como la palea se presentan con una cara interna fuertemente cóncava y los
bordes de la lema encierran normalmente los márgenes correspondiente a la palea bicarinada,
de forma tal que la flor en sí se encuentra totalmente rodeada por las citadas piezas. Esta
asociación de la lema y la palea con la flor verdadera (lodícula, estambres y pistilos), es tan
constante, que es corriente considerar todo el conjunto estructural como una florecilla propia de
la gramínea. Sin embargo, es más apropiado considerar como flor verdadera (flósculos) a los
órganos sexuales de estas plantas.

II.2.3 Los flósculos: Los órganos florales de las gramíneas están formadas por el gineceo
(órgano femenino), el androceo (órgano masculino) y las lodículas.
El gineceo incluye el pistilo y sus partes-ovario (dentro del cual se encuentra los óvulos) y dos
estilos breves terminado en estigmas plumosos.

El androceo está conformado por tres o raramente seis estambres. Cada estambre posee un
delgado filamento que soporta una antera con dos cavidades que contienen el polen.

Es muy fácil distinguir las variedades y especies por el tamaño, forma, color y presencia o no
de aristas y cerdas en las espículas. Algunos pastos no presentan aristas ni cerdas, como
C.dactylon, P.maximum, D.decumbens y P.notatum; otros solo presentan las primeras, como
B.pertusa, D.caricosum, Ch. gayana; mientras que C.ciliaris y P. purpureum presentan ambas.

II.2.4.La semilla de la gramínea: El fruto o semilla de las gramíneas es un simple cariópsis,

algunas veces llamado grano. Este fruto es monospermo, seco e indehiscente y presenta un
pericarpio delgado y solado al tegumento seminal (el pericarpio no es más que la pared madura
del ovario). En algunas ocasiones el pericarpio no se encuentra adherido a la semilla, como
sucede por ejemplo en las especies del género Sporobolus y Eragrostis (Crowder y Chheda,
1982).

En el caso de las gramíneas el embrión se encuentra situado en unos de los lados del cariopcis,
adyacente a la lema. Al otro lado, se encuentra el hilum el cual marca el punto de unión a la
pared del ovario. El endospermo o tejido de reserva ocupa la mayor porción del grano.

III. Taxonomía de las Gramíneas.

La familia Gramíneae junto a la familia Ciperaceae constituye el actualmente denominado

orden Poales, conocido por anterioridad como orden Glumiflorae. El orden Poales, junto a
otros, pertenece a la clase Magnoliopsida, a la cual se le denominaba Monocotyledoneae en los
primeros años de la década del 50 (Gola, Negri y Cappelletti, 1966). Popularmente a las
especies de ambas famílias (gramíneas y ciperáceas) se les confunde con facilidad y existen
suficientes razones para ello. Sin embargo, solo basta hacer un análisis no pormenorizado de la
morfología de estas plantas, para identificarlas satisfactoriamente. En la tabla 1 se indican
brevemente los rasgos diferenciales más notables entre las especies de estas familias.
Tabla 1. Rasgos morfológicos diferenciales entre gramíneas y ciperáceas (Tomado de Catasús,
1989).

Rasgos Gramíneas Ciperaceas

Culmos(Tallos) Teretes o comprimidos Teretes,Trígones,Tetrágonos,
pentágonos, exágonos, hectágonos
Hojas En dos Hileras(dísticas) En tres hileras
Vainas Generalmente abiertas Generalmente
soldados(Concrescentes)

Segunda gluma(palea) Con dos nervios bracteolas con mayor número de

nervios
Embrión Lateral al endospermo Embebidos por el endospermo
Fruto Generalmente en cariópsis En aquenio

En el acápite anterior se describieron, de forma más o menos general, algunas diferencias entre
los componentes de esta familia; para ello se tomó como base las características netamente
formológicas. Sin embargo, cuando se trata de clasificarlos se afrontan grandes dificultades,
algunas de las cuales están relacionadas con similitudes de orden citológico y genético y otras
que están relacionadas con los caracteres morfológicos que le son comunes a sus miembros. De
acuerdo con este aspecto Stebbin (1956) puntualizó cuatro rasgos morfológicos similares en las
especies pertenecientes a la familia de las gramíneas, a los cuales se agregan otros no menos
importantes:

1. Conformación y estructura de la hoja altamente parecida.

2. Similitud en el patrón de ramificación de los tallos en correspondencia con el hábito de
crecimiento.
3. Floración reducida a simples órganos sexuales.
4. Ovario fecundado reducido a un simple cariópsis.
5. Similitud en la estructura y disposición de la inflorescencia.
6. Presencia de las espículas con un contenido común: los flósculos, cuya estructura es
sorprendentemente similar).
7. Sistema de polinización (salvo algunas excepciones) anemófila.
8. Presencia de la lígula (salvo algunas excepciones).
9. Presencia de la aurícula (salvo algunas excepciones).
10. Sistema radical fasciculado.

Indudablemente, estas semejanzas naturales constituyeron uno de los puntos de debate entre los
taxonomistas que abordaron la problemática de la clasificación.

De esta forma, se desarrollaron, progresivamente, las diversas clasificaciones de los taxas que
constituyen esta amplia familia (620 géneros y más de 10,000 especies), las cuales se
expondrán de una forma breve y concisa.

III.1 Clasificación de Brown (1810).Para los propósitos prácticos, las características

morfológicas externas de las plantas, proporcionaron la primera base para el reconocimiento y
clasificación de las subfamilias, tribus y géneros que componen esta familia. En este sistema,
que fue continuado por Benthan en el año 1981, y modificación más tarde por Hitchcock en los
años 1887 y 1925, el carácter de la estructura de la inflorescencia , de las espículas y de los
flósculos de la especies, así como su ordenamiento, fueron con exclusividad los únicos
caracteres empleados para su clasificación. Otras características vegetativas como la altura de
los tallos, longitud y ancho de las hojas y pilocidad, así como la longevidad de las plantas
(anual y perenne) fueron utilizadas también. No obstante, los órganos referidos con
anterioridad fueron considerados como los más importantes y únicos órganos de clasificación,
sobre todo la espícula, debido a la menor variación que sufren estos con lo cambios
ambientales y de manejo.

Así, las más antiguas de las clasificaciones taxonómicas dividió a esta familia en dos grandes
subfamilias: Festucoideae y Panicoideae. La primera formada generalmente por plantas
pequeñas, anuales de climas templados y la segunda por plantas más grandes, perennes y de
clima tropical y subtropical.

III.2.Clasificación citogenética. A pesar del valor práctico y sencillez de la clasificación

anterior. Su valor teórico fue refutado por algunos anatomistas como Grob, Duval-louvre y
Pee-laby, quienes examinaron y compararon las hojas de las gramíneas bajo el microscopio.
Según Stebbins (1976), estos encontraron que la superficie de la epidermis era un mosaico de
células altamente diferenciales: células sílicias, parenquimatosas, pelos de varios tipos y
células especializadas alrededor de los estomas. También encontraron una gran diversidad de
células y tejidos al examinar el corte transversal de la hoja. .La clasificación sobre la base de
estas características anatómicas defirió marcadamente del sistema clásico basado en las
cualidades de la inflorescencia. Quizás por esta razón los especialistas prestaron poca atención
a esta clasificación. Pero, en 1931, apareció el primer trabajo de Avdulov sobre citología de las
gramíneas. Este autor al clasificar las gramíneas sobre la base del número y tamaño de los
cromosomas formó un sistema muy similar al basado en su anatomía e histología e igualmente
diferente del que se fundamenta en las características de la inflorescencia y demás
componentes de la espícula y de los flósculos.

Por otra parte, Avdulov estudió algunos caracteres adicionales: la forma de la primera hoja de
la plántula, la organización de los granos de almidón en la hoja y en el cariopsis, y la
reorganización del núcleo en reposo. Todos estos caracteres corroboraron el sistema basado en
la anatomía de la hoja y en los cromosomas.
Más recientemente se han obtenido otras evidencias que confirman este sistema taxonómico, a
través de estudios realizados en lodículas, cariopsis, embriones, desarrollo de los pelos de la
raíz y reacción de la semilla germinada a algunos herbicidas. Es decir, este reordenamiento de
los géneros, tribus y subfamilias fue apoyado por casi todo los caracteres posibles a estudiar y
parece reflejar las interrelaciones genéticas y evolutivas, mejor que el sistema tradicional
propuesto por Brown. Sin embargo, estos cambios afectaron, fundamentalmente, la
clasificación de las categorías principales de gramíneas (tabla 2), ya que los especialistas tienen
gran dificultad en delimitar las especies.
Ello se refleja en las diversas monografías y “floras” elaboradas para géneros tales como
Festuca, Poa, Agropyron, Panicum, Brachiaria, etc.

La delimitación de especies en las gramíneas es intrínsicamente difícil ya que los límites ínter
específicos son confusos debido a la hibridación y a la duplicación de cromosomas o
poliploidia. A causa de la acción ampliamente extendida de estos procesos, “el árbol” evolutivo
de la mayoría de los géneros de gramíneas no es una simple cuestión de ramificación sino un
retículo altamente complejo. La mayoría de las especies comunes de gramíneas no han
descendido de un solo tipo ancentral sino que contienen en proporciones variables,
combinaciones de genes derivados de dos, tres, cuatro o más ancestros separados y a veces
ampliamente divergentes. De ahí su complejidad.

A finales de la década de los años 60 (Yepes,S. , inédito) se realizó un nuevo intento por
mejorar esta clasificación. De esta forma, este autor, adicionó a la clasificación genética
algunas características correspondientes a la morfología y estructura de las espículas, en
correspondencia con las subfamilias, tribus y géneros. Sin embargo, ello no determinó cambio
alguno en el ordenamiento propuesto originalmente por la clasificación anteriormente descrita.