Fisiología - Animal - Básica - (PG - 39 - 68) Sistema Circulatorio

Capítulo 2
SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD
INTRO DUCCIÓ N
La sangre es un tejido fluido por no presentar células de sostén, que está
contenido en el sistema cardiovascular y se caracteriza por estar en cons-
a
tante movimiento, durante la vida. Se considera como un tejido conjuntivo
el
especializado con varias funciones necesarias para mantener los proce-
sos vitales de las células, que necesitan constantemente de sustancias
r
Va
nutritivas que deben ser llevadas desde su punto de ingreso (sistema
digestivo y pulmones) a los lugares de consumo y al mismo tiempo deben
eliminarse ininterrumpidamente por los órganos de excreción (riñones,
ix
pulmones, intestinos y piel), producto de su metabolismo, si se acumula-

él
ran llegarían a ser nocivos al organismo, y otros han de actuar en otras

lF
partes tal como ocurre con las hormonas (reguladoras) y los leucocitos
(defe nsa).
ria
Los papeles fisiológicos de la sangre son:

to
 Pa pe l r e spi r a to r i o : Constituye el sistema de transporte de los gases

i
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Ed
respiratorios, a partir de los glóbulos rojos (hemoglobina) y el plasma,

desde los pulmones hacia los tejidos (O2 ) y desde los tejidos hacia los
pulmones (CO2 ).
 Pa pe l nutr i ti vo : Aporte de los nutrientes no gaseosos (biomoléculas,
vitaminas, minerales y agua) desde el tracto gastrointestinal a todas y
cada una de las células del organismo animal.
 Pa pe l e x cr e to r : A través de la cual viajan los productos del metabo-
lismo celular (creatinina, urea y ácido úrico) hacia los órganos de excre-
ción o de eliminación (riñones, hígado y piel).
 Pa pe l te r mo r r e gul a do r : Principal vector distribuidor de l cal or cor-
por al de l organismo ani mal, desde los órga nos productores (múscu-
los, hí gado, intestino, co razó n y o tras vísce ras) hacia l a superficie
Quincosa, Torres, Jorge, et al. Fisiología animal básica, Editorial Félix Varela, 2009. ProQuest Ebook Central,
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30
corporal, la piel, principal órgano disipador, y factor determinante para

el mantenimiento del gradiente térmico.
 Pape l r e gul a do r
a) Participa en el transporte de hormonas que ejercen sus funciones
en los tejidos blancos respectivos.
b) Interviene en el equilibrio hídrico de forma tal que le corresponde a la
hemoconcentracion ser el factor primario que, representando a los
líquidos extracelulares, determina la producción-secrecion de la hor-
mona antidiurética (ADH) para la producción de una orina diluida o
concentrada, según las necesidades del medio interno
c) Participar en el equilibrio ácido básico, al presentar varios sistemas
tamponantes o buferantes en los glóbulos rojos y en el plasma.
d) Interviene en el equilibrio coloidosmótico, como resultado de la exis-
a
tencia de una determinada concentración de proteínas y sales en la
el
sangre con efecto “retenedor de agua”.
 Pa pel de de fe nsa
r
Va
a) Autodefensa por la posibilidad de coagularse (mecanismo de coa-
gulación).
ix
b) Sistema de defensa general del organismo o inmunológico, por cons-

él
tituir el medio de transporte de los leucocitos (glóbulos blancos),

lF
que unidos a los anticuerpos (inmunoglobulinas) participan eficaz-

mente en los procesos defensivos del organismo contra gérmenes,
ria
cuerpos extraños y toxinas.

to
VO LE M IA
i
Ed
El cumplimiento de las funciones de la sangre está estrechamente ligado

a la existencia de un volumen sanguíneo determinado, que es indispensa-
ble, para mantener la hemodinámica en el sistema circulatorio, la presión
sanguínea, la perfusión adecuada a los tejidos, la realización del inter-
cambio metabólico y las funciones orgánicas. La volemia expresa la canti-
dad de sangre contenida en el sistema cardiovascular. Se debe distinguir
la circulante y la retenida en los órganos de depósito.
Se considera que el volumen total de sangre circulante depende del peso
corporal, tan importante en la dinámica circulatoria que se mantiene den-
tro de límites estrechamente constantes. Con independencia de la inges-
tión periódica de agua, su producción endógena, producto del metabolismo
y las pérdidas continuas por la piel, pulmones, riñones, glándula mamaria
(hembra lactante) y el tracto gastrointestinal; incluso en circunstancia de
31
pérdida aguda de sangre, con rapidez, se inicia la restitución del volumen

perdido por el movimiento de líquido intersticial hacia el sistema vascular
y continúa hasta que es restituido el volumen original. La recuperación de
los eritrocitos, por el contrario, toma días e incluso semanas.
Por razones prácticas, en medicina veterinaria, el volumen sanguíneo de
las diferentes especies de animales suele ser estimado sobre la base de
mililitro por kilogramo de peso corporal. El volumen sanguíneo total por
metro cuadrado es de 7,5 % mayor en el macho que en la hembra, pero el
volumen del plasma permanece en ambos sexos semejante, es decir, que
el aumento de volumen en el macho se debe a un mayor número de gló-
bulos rojos, por efecto de los andrógenos, hormonas sexuales masculi-
nas, representadas principalmente por la testosterona. En el animal joven
en crecimiento, el volumen sanguíneo en relación con su peso es mayor
que en los adultos, pero es más pequeño si lo consideramos en función
a
de la superficie corporal; en los animales jóvenes el aumento del volumen
el
total de sangre se debe principalmente al mayor número de glóbulos ro-
jos, aunque el volumen del plasma es también mayor.
r
Va
El volumen de la sangre y sus variaciones no pueden considerarse inde-
pendientes del contenido líquido de todo el organismo; el mantenimiento
ix
del volumen de la sangre es producto del balance equilibrado entre los

él
líquidos circulantes en los vasos, el líquido intersticial y el líquido intracelular.

lF
Cuando se originan estados durante los cuales el volumen sanguíneo tiende

a aumentar o disminuir, se ponen en juego fuerzas antagónicas que tra-
ria
tan de restablecer este nivel, como se verá en el capítulo del sistema

cardiovascular.
to
Es indiscutible que las variaciones producidas en el volumen plasmático

i
Ed
modifican los valores relativos de los glóbulos rojos y por lo tanto se expli-
can dos conceptos que traducen estas variaciones: he moco nce ntra ci ó n
(cuando se pierde agua, se limita su ingestión o ambos) que se acompaña
de sed y producción de orina concentrada y he mo di l uci ó n cuando por
ingestión o administración parenteral de agua se provoca en el animal
una hipervolemia simple transitoria que rápidamente es compensada por
los riñones que elaboran una orina diluida, eliminando el exceso de líquido.
CARACTE RÍSTICAS FÍSICO -Q UÍM ICAS DE LA SANG RE

La sangre está compuesta por los elementos formes: eritrocitos, leucocitos,
plaquetas y la parte líquida denominada plasma. La composición química
del plasma, como promedio para todas las especies, es aproximadamente
32
del 77 al 82 % de agua, del 17 al 22 % de sutancias orgánicas y el 1 % de

sustancias inorgánicas.
La disminución de la concentración de un determinado componente pro-
voca la puesta en marcha de procesos encargados de subsanar el déficit.
Normalmente el organismo dispone de reservas de todos los componentes
de la sangre y puede, mediante su movilización, restablecer el equilibrio.
El color rojo de la sangre se debe a la hemoglobina contenida en los glóbu-
los rojos, hematíes o eritrocitos. Los eritrocitos de la sangre arterial (circu-
lación mayor) o de la sangre venosa (circulación menor) que contienen
oxihemoglobina Hb (O2 )4 le dan a la misma un color rojo claro rutilante, en
cambio, la sangre venosa (circulación mayor) o la sangre arterial (circula-
ción menor) contiene, sobre todo, carbamino hemoglobina (HbCO2 ), dán-
dole a esta un color rojo oscuro, que a la luz incidente aparece verdosa, a
esto se denomina dicroísmo.
a
La viscosidad de la sangre está influenciada fundamentalmente por la
el
densidad y esta a su vez, entre otros factores, por el número de glóbulos
r
Va
rojos, la cantidad de proteínas y el volumen de agua. De este modo, cuan-
do se presentan pérdidas de agua, la densidad se eleva y cuando aumen-
ta el número de glóbulos rojos también lo hace. El reposo y el trabajo, la
ix
ingestión de alimentos y de líquidos, el ayuno, entre otras causas, son

él
ejemplos de modificaciones en uno u otro sentido. El peso específico de

lF
los eritrocitos es mayor que el resto de los componentes formes, por lo

que como consecuencia de esto, los glóbulos rojos sedimentan fuera del
ria
cuerpo animal cuando se impide que la sangre coagule. El peso específico

de los leucocitos es inferior al de los eritrocitos, por lo cuál los primeros se
to
acumulan, al centrifugar en una capa por encima de los glóbulos rojos y

i
por encima de ellos las plaquetas y el plasma sanguíneo, denominándose

Ed
a esta disposición hematocrito.

La presión osmótica de la sangre se debe a la presencia de las proteínas
plasmáticas y las sales minerales, denominada, en conjunto, presión
coloidosmótica del plasma, que se opone siempre a la salida de este de
los vasos y debe encontrarse entre 280-320 mlosmoles/litro. Se consi-
dera isotónica toda solución de cloruro de sodio al 0,95 % para animales
homeotermos (de sangre caliente) y de 0,6 % para animales poiquilotermos
(de sangre fría). El sabor de la sangre es salado, por contener diversas
sales, mientras que su olor no es muy específico y obedece, sobre todo, a
la presencia de escasas cantidades de ácidos grasos volátiles, proceden-
te del metabolismo; en el perro el olor es muy fuerte.
La reacción del pH de la sangre, ligeramente básica, fluctúa dentro de
muy estrechos límites en los vertebrados superiores (7,20-7,40); valores
33
que sobrepasen variaciones ± 0,2 presentan síntomas clínicos graves de

trastornos ácido-básico, al tiempo que fluctuaciones mayores ± 0,4 pue-
den ser fatales. La escasa zona de fluctuación del pH de la sangre hay que
atribuirla a los sistemas amortiguadores o buferantes de que se dispone
que son: proteína-proteinato, hemoglobina-oxihemoglobina, ácido carbóni-
co-bicarbonato y fosfato monosódico-fosfato disódico. (Ver Tabla 2.1.).
Ta bl a 2. 1. Valor de pH sanguíneo en diferentes especies de animales

domésticos
Es pec ie pH
Caballo 7,30-7,55
Vaca 7,35-7,50
Perro 7,32-7,48
a
Gallina 7,50-7,62
r el
CO MP O SICIÓ N D E LA SANG RE
Va
En la sangre están representados los tres estados físicos de la materia:
ix
gaseoso, líquido y sólido; desde el punto de vista físico se compone de

plasma sanguíneo y elementos formes. La composición general de la san-
él
gre se puede apreciar en la Figura 2.1.

lF
El plasma sanguíneo está constituido por componentes inorgánicos y or-

ria
gánicos, estando suspendidos los elementos formes (glóbulos rojos, blan-

cos y plaquetas), el plasma es por lo tanto la parte líquida de la sangre
to
que privado del fibrinógeno se denomina suero. El plasma está constitui-

i
do por un 90 % de agua, la cuál junto con el agua intersticial constituyen

Ed
la mayor parte de la llamada agua extracelular del organismo animal.

El a gua debido a su abundancia pudiera tener menos importancia fisioló-
gica, pero no existe ninguna célula viva desprovista de ella y todas requie-
ren de un aporte continuo para poder funcionar. La gravedad del fallo en
el reemplazamiento de las pérdidas de agua en el funcionamiento normal
del cuerpo, solamente es superada por la gravedad de la privación de
oxígeno. El agua tiene variadas funciones fisiológicas como son: ser el
medio de dispersión para los coloides; servir de transporte de los produc-
tos nutritivos (glucidos, lípidos, aminoácidos, vitaminas, minerales y otras
sustancias que las células requieren para su metabolismo y nutrición), del
oxígeno y de las sustancias de desechos; además, da consistencia a la
materia, permite el movimiento celular, interviene en el equilibrio ácido-
básico y en la distribución del calor, al tiempo que constituye el medio en
34
el cual se secretan todos los productos de secreción del organismo (le-

che, secreciones del tracto gastrointestinal, entre otras). Por su importan-
cia el sistema nervioso central dispone de un centro, a nivel hipotalámico,
para regular su ingreso o pérdida del organismo que es desarrollado en
otro acápite de este libro.
a
r el
Va
ix
él
lF
ria
i to
Ed
F i gu r a 2.1. Composición general de la sangre.
Los ga se s presentes en la sangre son: oxígeno (O2 ), necesario en la cade-

na respiratoria para oxidar los productos resultantes de las biomoléculas,
con la consiguiente formación de agua, reacció n que es fuer temente
exergónica, por lo que la energía liberada es empleada en la fosforilación
oxidativa para la síntesis del ATP, que en esencia, es la única forma posi-
35
ble de utilización de la energía por los animales para el trabajo celular,

dióxido de carbo no (CO2 ), ya que la tendencia general de la s di ferentes
vía s ca taból icas de l as biomol écul as e s la formación de CO 2 y H2 O, de
esta manera se asegura, por combustión quími ca, l a ener gía r equer ida
par a to dos l os procesos celul ares. El CO2 me diante su rea cción con el
agua, e n pre sencia de la enzima anidra sa ca rbónica, es vital para el
mantenimiento del equilibrio ácido-básico en el organismo animal y otros
gases (H+ , N y CO); los hidrogeniones (H+ ) libres son los que dete rminan el
nivel de pH en el organismo en gene ral y su concentración a nive l del
bul bo (en l as ne ur onas quimio se nsible s) esti mula n l a acti vi da d
cardi orrespiratoria, mientras los niveles de N (nitrógeno) y CO (monóxido
de ca rbono) en el plasma son muy bajos, ambos se consideran tó xicos
para el organismo.
En sentido general, los minerales o electrolitos mantienen el equilibrio
a
ácido-básico, regulan la presión osmótica, son parte integral del mecanis-
el
mo de almacenamiento de energía y contribuyen a la polarización de las
membranas. Se hallan disociados en partículas cargadas de electricidad,
r
Va
bien positiva o negativamente y determinan las diferenciaciones celulares
y la función a que ellas están destinadas.
ix
Entre los macroelementos, el ca l ci o (Ca2+ ) se halla en diversas formas,

él
entre ellas: no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en

lF
forma difusible, estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado

io ni za do y fisio ló gi ca me nte activo. Pre se nta funció n pl ásti ca , es
ria
activado r de ferme ntos y estabili zador de e stado s col oidal es. Participa
en el mecani smo de la coagulaci ón sanguí nea e n aspecto s tal es como
to
la conversió n de protrombina e n tro mbina, la for mació n de fibr ina, al

i
estimula r la acti vidad de la tr ombina, conjuntamente con el factor X III

Ed
intervi ene e n la formació n de fibr ina, espe cial mente al actua r so bre
los polí meros de fibri na e inter viene en l a activaci ón de los factores IX,
XI y VI II; e ntre otro s importa ntes papel es participa en la contracción
muscula r, en la gener ación y co nducción de lo s impulso s ner viosos,
intervi ene e n la per meabi lida d sel ecti va de la membrana celular, es
activador de algunas enzimas, en pa rticular lipasas, fosfo lipasas y la
alfa-ami lasa, ade más e n la esti mulación de la libe ració n de algunas
hor monas como por e jempl o: insulina, la epinefrina y la TSH (Hormona
Estimuladora del Tiroides). Por últi mo, el cal cio es un componente esen-
cia l de los hue sos y dientes, participa en los procesos de exocitosis celu-
lares y en las aves participa en la reproducción al constituir el principal
componente de la cáscara. (Ver Tabla 2.2.).
36
Ta bl a 2. 2. Concentración de los principales macroelementos de la san-

gre en diferentes especies de animales domésticos (mmol/L)
Es pec ie Ca P K Na C loruros Mg
Vaca 2,69 1,38 4,8 140 104 0,94
(2,34-3,04) (0,74-2,26) (3,8-9,4) (132-150) (97-111) (0,41-1,31)
Caballo 2,44 1,4 3,3 149 102 0,73
(2,24-3,24) (1,0-1,80) (2,7-3,5) (146-152) (98-106) (0,61-0,86)
Oveja 2,29 1,38 4,8 153,6 116 0,78
(0,80-2,40) (4,4-5,0) (151-160) (101-112)
Cerdo 2,81 2,4 4,4 142 103 0,54
(2,74-2,84) (1,71-3,09) (3,7-5,8) (137-145) (100-105) (0,78-1,39)
Perro 2,64 1,80 4,4 143 106 0,78
(2,34-3,04) (1,29-2,90) (3,7-5,8) (137-149) (99-110) (0,57-0,98)
a
el
El fó sfo r o (P2- ) se halla igualmente tanto dentro de los glóbulos rojos como
en el plasma en forma inorgánica y en combinaciones orgánicas; participa
r
Va
en procesos oxidativos y energéticos. Calcio y fósforo tienen íntima rela-
ción con la vitamina D para el crecimiento somático y en la prevención del
ix
raquitismo y la osteomalacia.
él
Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el p o ta si o

lF
(K+ ), en el plasma, tiene una menor concentración, ya que se constituye

en el principal catión de los líquidos intracelulares. Participante activo en
ria
el equilibrio ácido-básico y la permeabilidad celular y además, en la regula-

ción de la presión osmótica del líquido intracelular, en la formación del
to
potencial de membrana, en la transmisión del estímulo nervioso, en la

i
ritmicidad cardíaca y en la contracción muscular como coenzima de la ATP

Ed
creatinotransfosforilaza. El so di o (Na+ ), elemento plástico, mantiene la

isotonía junto al cloro, participa en el equilibrio hídrico y ácido-básico, en la
formación del potencial de membrana y es activador enzimático. Su for-
ma más común es el cloruro de sodio (NaCl) (75 %), mientras que el 25 %
restante se encuentra en forma de bicarbonato de sodio (Co3 HNa) y fosfato
mono y disódico (PO4 H2 Na y PO4 HNa2 ).
El cl o r o (Cl - ), presente en todas las células animales, interviene en el
mantenimiento de la presión osmótica de la sangre, en el equilibrio iónico
del organismo, en la creación de los potenciales de membranas, como
ClNa desempeña un papel osmótico al retener agua, es además integran-
te del jugo gástrico (en forma de HCl), participando en la digestión gástrica y
también en el equilibrio ácido-básico, mediante el fenómeno conocido como
desviación de los cloruros en el glóbulo rojo en su papel respiratorio.
37
El ma gne si o (Mg2+ ) es un elemento plástico regulador de la excitabilidad

celular, activador de múltiples enzimas e inhibidor de la liberación de
insulina, mientras que el a z ufr e (S2- ) tiene función de oxirreducción,
partcicipa en la forma ción de sustancias orgánicas, es decir, de las
biomoléculas, en el mantenimiento del potencial de membrana y la pre-
sión osmótica en el líquido intracelular como anión sulfato (SO4 2- ).
Como microelementos está el hi e r r o (Fe2+ ) que forma parte de la hemo-
globina, la cual interviene en la transportación de oxígeno y dióxido de
carbono, así como en los mecanismo de oxirreducción a nivel de los
citocromos en las mitocondrias (respiración celular); además está unido a
las enzimas catalasa y peroxidasa. El co br e (Cu2+ ) es también parte de la
hemoglobina, ya que al ser catalizador de oxidaciones, es necesario para
la fijación del hierro por la hemoglobina, e influye en la formación de la
mielina, proteína protectora de las fibras nerviosas, así como en la forma-
a
ción ósea y de numerosos pigmentos (Ver Tabla 2.3.). El z i nc (Zn2+ ) inter-
el
viene en el transporte del dióxido de carbono, por su acción estimulante
r
sobre la anidrasa carbónica y sobre la liberación de insulina, activador de
Va
la fosfatasa alcalina; además interviene en el metabolismo del cobre y el
hierro, en los procesos de osificación y la queratinización. Por su parte el
ix
co ba l to (Co2++ ) contribuye indirectamente a la eritropoyesis, por su parti-

cipación en la formación de la vitamina B 12 y es además activador de
él
varias enzimas. El y o do (Y - ) es esencial para la normal función de la glán-

lF
dula tiroidea y es el unico mineral componente de una hormona, la hormo-

na tiroidea, tiroxina o tetrayodotironina, que controla numerosos procesos
ria
biológicos por su papel central estimulante del metabolismo basal.

to
Ta bl a 2. 3. Contenido de hierro y cobre en el suero sanguíneo de diferen-

i
Ed
tes especies de animales domésticos (g/100 mL)

Espec ie Hierro C obre
Caballo 110-130 110-140
Vaca 100-125 85-105
Cerdo 160-200 130-190
Perro 90-110 70-95
Oveja 100-110 50-80
Entre los componentes orgánicos de la sangre se encuentran las biomolécu-
las (glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas) y otros componentes orgánicos.
Los gl úci do s en el plasma están representados principalmente por la
glucosa. La glicemia, nivel de glucosa en sangre, experimenta oscilaciones
o fluctuaciones a lo largo de las horas del día; estas ligeras fluctuaciones
38
están en dependencia de la ingestión de alimentos, influencias neurove-

getativas, influencias hormonales tales como: cortisol, tiroxina, insulina,
factor hiperglicemiante glucogenolítico (Glucagon) y hormona del crecimien-
to (GH), entre otros, así como la actividad del momento circadiano (sue-
ño-vigilia), la actividad muscular y la especie animal (monogástricos y
poligástricos), además el tipo de alimentación. La glicemia reconoce dos
orígenes: uno representado por la ingestión de carbohidratos contenidos
en los alimentos (exógeno), lo que explica que la glicemia se eleve des-
pués de la ingestión de una dieta rica en glúcidos (hiperglicemia prandial),
siendo amortiguada al principio por el hígado y otro propiamente hepático
(endógeno) que en los estados de penuria alimenticia o en ayuno prolon-
gado moviliza el glucógeno hepático (sistema amortiguador hepático ante
la hipoglicemia), de modo tal, que la ausencia de esta glándula provocaría
graves alteraciones en la glicemia, al instaurarse en el animal severa
a
hiperglicemia prandial e intensa hipoglicemia en el ayuno. (Ver Tabla 2.4.).
el
Ta bl a 2. 4. Concentración de glucosa sanguínea en diferentes especies
r
Va
de animales domésticos (nmol/L)
Es pec ie Gluc os a
ix
Caballo 3,30 - 5,2

él
Vaca 1,92 - 3,02

lF
Oveja 1,92 - 3,30

Cerdo 3,57 - 5,22
ria
Perro 3,02 - 4,95

to
Gato 3,30 - 5,5

i
Ed
Los l í p i do s se corresponden en mayor cuantía con gr asas neutras y

colesterol, en parte libre y en parte esterificado, con los ácidos esteáricos,
oleico y palmítico y, en menor cuantía, fosfolípidos. Los valores de la lipemia
están en relación con el tipo de alimentación, así como con los estados
postdigestión-absorción de los alimentos o el ayuno.
El colesterol reconoce también un origen endógeno, al ser sintetizado en
varios órganos; es el compuesto precursor de las hormonas esteroidales,
los ácidos y sales biliares, además forma parte de las lipoproteínas y de
las estructuras y membranas celulares. Como las grasas son insolubles
en agua, su transporte a través de la sangre (plasma) requiere de la for-
mación de macromoléculas solubles de lípidos y proteínas. El término
hiperlipoproteinemia es, por tanto, sinónimo de hiperlipemia. A pesar de
que los ácidos grasos libres tienen un alto grado de intercambio, grandes
39
cantidades de triglicéridos son transportadas a través del plasma por las

lipoproteínas. Se consideran el colesterol y los fosfolípidos como los com-
ponentes principales de la estructura de las lipoproteínas.
Los quilomicrones tienen un origen intestinal, al formarse en los enterocitos
del epitelio del intestino delgado. Es la forma en que son absorbidas las
grasas por la circulación linfática intestinal para ser transportadas lenta-
mente a la circulación sanguínea.
Las lipoproteínas del plasma se clasifican según su densidad. Los ácidos
gra sos libr es son e l ma yor sustrato par a la pro ducción de l a VLDL
(lipoproteínas de muy baja densidad); la tasa de intercambio de la VLDL es
un mecanismo muy importante, por el cual el hígado puede remover el
exceso de ácidos grasos. Ha podido apreciarse que los defectos de este
mecanismo producen acumulación de grasa en hígado. El aclaramiento
de VLDL está en dependencia de la presencia de una enzima denominada
a
lipoproteína-lipasa. La LDL (lipoproteínas de baja densidad) es la proteína
el
que muestra la mayor capacidad para transportar el colesterol en el hu-
mano (no así en el perro) y se considera que se origina por acción de la
r
Va
lipoproteína-lipasa. La HDL (lipoproteína de alta densidad) se considera
or igi nada e n l os pr oce sos de re moción de lo s trigli cér ido s de l os
ix
quilomicrones y del metabolismo de la VLDL; se precisa de la enzima

él
lecitina-colesterol-aciltransferasa, la cual cataliza la transesterificación

responsable de la mayor formación de ésteres de colesterol plasmático
lF
en el hombre y otros mamíferos.

ria
Las p r o te í na s p l a smá ti ca s son una mezcla de diferente s cuerpos

proteicos de estructuras y funciones variables. Desde el punto de vista
to
funcional las proteínas participan en la nutrición, en el mantenimiento de

i
la presión coloidosmótica y por tanto, en la regulación del equilibrio hídrico,

Ed
como sustancias amortiguadoras en la regulación del equilibrio ácido-bá-

sico, transpor te de iones y sustancias en la sangr e y los l íquidos corpo-
ral es, e n la hemostasis (coa gulación), en e l tra nspor te de O2 y CO2
(hemoglobina) y en la resistencia a las infecciones, por medio de las
inmunoglobulinas. Además de la función estructural, las proteínas funcio-
nan como biocatalizadores (enzimas) y reguladores del metabolismo y otras
funciones (hormonas). Los ácido s nucleicos pr eser van l a estructura
genética del organismo y a su vez participan regulando la síntesis proteica.
Las principales proteínas presentes en el plasma son las prealbúminas,
albúminas, globulinas, fibrinógeno y otras con acción enzimática.
Las prealbúminas que se encuentran en el suero sanguíneo en una con-
centración aproximada del 20 al 30 % desarrollan papel transportador de
hormonas (tiroxina), así como son una reserva móvil de aminoácidos para
40
los tejidos, en caso de desnutrición o déficit proteico, además participan

en el mantenimiento de l a presión coloidosmótica de la sangre . Las
albúminas de mayor concentración en el plasma desempeñan papeles
fisiológicos como el transporte de metales (Zn2+ , Cu2+ y Ca2+ ), bilirrubina,
anhidrasa carbónica, tiroxina, ácidos grasos, vitamina C y otros elemen-
tos, las albúminas también actúan como una reserva móvil de aminoácidos
para los tejidos y desempeñan un rol fundamental en el mantenimiento
de la presión coloidosmótica de la sangre. Se ha podido apreciar que un
gramo de albúmina retiene 18 cc de la corriente sanguínea, por lo que
están estrechamente ligadas al metabolismo del agua.
Las globulinas plasmáticas constituyen un grupo numeroso y heterogéneo
de proteínas que por su comportamiento electroforético se suelen clasifi-
car como  (alfa),  (beta) y  (gamma) globulinas. La fracción alfa es una
de las más heterogéneas y está constituida por proteínas y prótidos, como
a
las que están unidas a glúcidos, llamadas glucoproteínas, o a lípidos, de-
el
nominadas lipoproteínas (ver las VLDL y HDL); la mayoría de los factores
r
que intervienen en la coagulación sanguínea pertenecen a las alfa globulinas
Va
(protrombina y los factores VI, VIII y X). La fracción beta al igual que la
anterior fracción se elabora en el hígado; en el humano, caprino y perro es
ix
factible clasificar esta fracción en  1 y  2 . Las  globulinas en su unión con

los lípidos constituyen las llamadas lipoproteínas de baja densidad (LDL),
él
además a esta clasificación corresponden diferentes factores de la coa-

lF
gulación sanguínea como el XI, el XII y la proacelerina.

ria
La fracción gamma constituye los anticuerpos, que son proteínas espe-

cializadas del suero denominadas inmunoglobulinaslas, las cuales pue-
to
den reaccionar específicamente con el antígeno que ha estimulado su

i
producción. Esta fracción gamma puede constituir del 1 al 2 % del total de

Ed
las proteínas del suero y en ciertas enfermedades aún más. La mayoría

de los autores coinciden en señalar que las principales fracciones perte-
necientes a las gamma globulinas, para los animales domésticos son las
inmunoglobulinas G (IgG), la más abundante, la A (IgA) protectora de mu-
cosa, la M (IgM) la macroglobulina de los grupos sanguíneos y la E (IgE) de
la alergia; se describe, además, la D (IgD) en los procesos tumorales. Es-
tas inmunoglobulinas se sintetizan en las células plasmáticas y en el tejido
mesenquimático relacionado con el sistema retículo-endotelial (médula
ósea, bazo y nódulos linfáticos).
El fibrinógeno con origen en el hígado, pertenece al grupo de proteínas
fibrilares y presenta una alta masa molecular; los valores normales se en-
cuentran en un rango de 200 a 700 mg por 100 mL de plasma. Esta proteí-
na posee una función destacada en el mecanismo de la coagulación al
41
convertirse, primeramente, en monómeros de fibrina por acción de la

trombina y posteriormente, por acci ón del factor XIII, se desdobla en
polímeros, formando un agregado insoluble, elemento fundamental para
la restauración del vaso sanguíneo lesionado.
En el grupo de proteínas que han alcanzado un mayor desarrollo y espe-
cialización, en cuanto a función, se encuentran las enzimas, que son
biomoléculas altamente especializadas como catalizadores en todos los
procesos metabólicos. Numerosas son las enzimas que suelen ser encon-
tradas en el suero, estas provienen de las células, incluyendo las propias
de los elementos morfológicos de la sangre circulante. Entre las de más
uso en la clínica, tanto humana como veterinaria están: transaminasas,
sorbitol deshidrogenasa (SD), amilasa y lipasa.
El nivel de vi ta mi na s en sangre depende del tipo de alimentación y se
corresponde con las hidrosolubles tiamina o vitamina B 1 , riboflavina o vita-
a
mina B2 , ácido nicotínico, ácido pantoténico, biotina, piridoxina o vitamina
el
B 6 , colina, ácido fólico, cianocobalamina o vitamina B 12 y ácido ascórbico o
r
vitamina C y las liposolubles vitamina A, vitamina D, vitamina E y vitamina K.
Va
Otros componentes presentes son urea, uratos, creatina-creatinina, ba-
ses púricas, ácido láctico y alantoína. En los seláceos, grupos de peces
ix
que no contienen albúminas en su suero, la presencia de grandes con-

él
centraciones de urea en la sangre es la responsable de solucionar los

lF
problemas osmóticos.
ria
E LE ME NTO S FORM E S D E LA SANG RE

to
En la sa ngre todos los eleme ntos forme s (gl óbulo s roj os, blanco s y
i
Ed
plaquetas) de un individuo se encuentran relacionados genética, estruc-

tural y funcionalmente, subordinándose a las leyes generales de la regula-
ción neuroendocrina.
Las células de la sangre circulante ya no son reproductivas, constituyen
un mero producto de elaboración de otros sistemas (el medular óseo y el
de los ganglios linfáticos), los cuales sí son verdaderos tejidos y por su
misión muy apropiadamente denominados como hematocitopoyéticos.
Los gl ó bul o s r o j o s, también denominados eritrocitos o hematíes, son
los elementos morfológicos más abundantes de la sangre, a la que dan su
color y opacidad. Este color rojo típico de la sangre se debe al pigmento
rojo de la hemoglobina. Existe en todos los vertebrados excepto en el
amphioxus, en los invertebrados no está presente. Los glóbulos rojos están
ausentes en los peces árticos y en la larva peptocéfala de la anguila. Los
42
eritrocitos del hombre y de otros mamíferos, excepto en los tilópodos, son

célula s diferenci adas que ca recen de núcleo y de la mayoría de los
organelos celulares (retículo plasmático, mitocondrias y aparato de Golgi),
por lo que no pueden dividirse o reproducirse y tienen vida limitada. Los
de las aves aunque presentan núcleo, no poseen capacidad reproductiva.
La cantidad de eritrocitos fluctúa en dependencia de varios factores, en-
tre ellos: sexo, edad, gestación, alimentación y el clima.
El eritrocito del mamífero no contiene DNA (por no tener núcleo), RNA (por
la ausencia del retículo endoplasmático), sistemas enzimáticos del ciclo
de Krebs y de la cadena respiratoria (por carecer de mitocondrias); en
cambio, mediante la vía de la glucólisis con la formación de lactato y aun-
que en menor proporción por la vía de las pentosas-fosfatos, con forma-
ción de NADPH2 producen ATP. Una vía metabólica de especial importancia
es la de 2,3 difosfoglicerato que surge en la vía de Embden-Meyerhal.
a
Los hematíes aisladdos son refringentes, flexibles, dúctiles y muy elásti-
el
cos, es decir, poseen una gran capacidad de adaptación, gracias a la cual
pueden adoptar las formas necesarias para pasar, especialmente, por las
r
Va
estrechas luces de los capilares en donde se deforman para, al aumentar
la luz del vaso, recuperar inmediatamente su conformación. En función
ix
de la corriente axil del flujo laminar del plasma capilar, los eritrocitos to-
man forma de “paracaídas” en su avance por estos estrechos vasos. Cuan-
él
do están aglomerados en elevada concentración es solo cuando dan el

lF
color rojo típico de esta célula sanguínea.

La membrana celular del eritrocito está compuesta, principalmente, por
ria
albúmina, lecitinas y colesterina. Su citoplasma presenta un estroma en

to
cuyas mallas contiene numerosas sustancias en solución, siendo la más

importante la hemoglobina, que representa la tercera parte de la masa
i
Ed
total del glóbulo rojo, y que por su masa molecular no puede difundir a
través de la membrana, la cual es semipermeable, deja pasar solamente
a los aniones, pero no los cationes ni las sales sin disociar; el agua no
encuentra en ella resistencia alguna. Si se sumergen los glóbulos rojos en
una solución hipotónica, el agua, por su menor presión osmótica, penetra
en ellos y los hincha de modo que acaban por estallar, pasando entonces
la hemoglobina a la solución y quedando el estroma como una sombra
pálida (hemólisis), mientras que en una solución hipertónica sale el agua
de su interior, deshidratándose y a este proceso se le denomina crenación.
Los eritrocitos están constantemente destruyéndose y formándose a la
vez, por lo que forzosamente en condiciones normales se mantiene un
perfecto equilibrio entre ambos hechos. U n ejemplo de la capacidad
eritropoyética para mantener el equilibrio antes señalado lo tenemos en
el perro, al cual se le destruyen aproximadamente 10 millones de eritrocitos
43
por segundo; en el hombre la destrucción diaria llega a alcanzar valores

del orden de los 200 millones. Durante la vida embrionaria, en sus prime-
ras etapas, los hematíes se forman a partir del saco vitelino. El eritrocito
así formado dispone de hemoglobina y se presenta nucleado. En la segun-
da etapa de la vida fetal, quien asume la función eritropoyética es el híga-
do y el bazo, realizándose a partir del hemocitoblasto, que por trasforma-
ciones sucesivas da lugar tanto a los eritrocitos a nucl eados como a los
gló bulo s bla ncos. A partir de la tercera etapa de la vida fetal y durante
to da l a vida, la médula óse a ro ja es l a e ncar gada de la actividad
eritropoyética.
Para los unicistas, de la célula madre común (hemocitoblasto o células
totipotenciale s) se di ferencian las células primi tivas de las progenies
correspondientes a las células sanguíneas adultas. Estas células primiti-
vas son: pro eritroblasto, premielocito, megacarioblasto, monoblasto y
a
linfoblasto. Las progenies correspondientes a estas células primitivas es-
el
tán constituidas por células en diferentes estados de maduración, que
tienen una morfología y estructura distintas, de acuerdo con la etapa evo-
r
Va
lutiva alcanzada y con la especie celular a que pertenecen. Lo cierto es
que estas células una vez formadas pueden seguir dos vías: pasar direc-
ix
tamente a la circulación sanguínea para cubrir las necesidades orgánicas

o ser almacenadas en la médula ósea roja y bazo, para cuando se requie-
él
ra su concurso. En el caso de los eritrocitos, a partir del proeritroblasto se

lF
inicia un proceso de diferenciación o maduracion que pasa por diferentes

tipos de células hasta culminar en el reticulocito, eritrocito inmaduro que
ria
por diapédesis se incorpora al torrente sanguíneo, en donde en 24 horas

madura para convertirse en el glóbulo rojo
to
Para la formación de eritrocitos se requiere la participación de varios fac-

i
Ed
tores que, actuando en conjunto, favorecen la eritropoyesis. En primer

término debemos señalar lo que hoy en día se considera una hormona
que resulta indispensable para estimular la formación de glóbulos rojos y
que sin su concurso sería imposible arribar a tal final; nos referimos a la
llamada eritropoyetina (Ep), conociéndose también como factor estimu-
lante de la eritropoyesis (FEE). La eritropoyetina es una glucoproteína ela-
borada, principalmente, a nivel de los riñones cuando diminuye la presión
parcial de O2 en la sangre que llega a estos órganos, pero esto no excluye
que en menor cuantía se elabore en otros tejidos, tales como bazo e
hígado, en una proporción que fluctúa entre 1 y 5 %. El estímulo que des-
encadena la liberación de la eritropoyetina es la anoxia tisular, la cual es
captada por el riñón, al ser este órgano muy sensible a la disminución del
aporte de oxígeno, por trabajar con sustancias tóxicas o nocivas para las
células del organismo. La eritropoyetina actúa a nivel del hemocitoblasto,
44
favo re cie ndo l o s pro ceso s de di fer e nci aci ón de esto s ha ci a l a

eritroblastosis, estimulando las distintas etapas de maduración hasta lle-
gar al eritrocito, por lo que su ausencia determina que el proceso de ma-
duración quede detenido a partir de la célula madre totipotencial.
Varias son las hormonas que de un modo directo o indirecto participan en
la eritropoyesis, entre estas están la triyodotironina (T3 ), la tetrayodotironina
(T4 ) o tiroxina y la testosterona, que estimulan la producción de eritropo-
yetina, mediante un mecanismo aún no conocido; por el contrario, los
estrógenos a grandes dosis ejercen un efecto inhibitorio en la formación
de la referida hormona, de aquí que el macho tenga un mayor número de
eritrocitos que la hembra. Las hormonas de la corteza adrenal, en particu-
lar los glucocorticoides (cortisol), actúan sobre la médula ósea roja, favo-
reciendo su desarrollo y multiplicación celular, mientras que la hormona
del crecimiento (GH) tiene un efecto estimulador de la eritropoyesis como
a
forma de asegurar el aporte de oxígeno a los tejidos en crecimiento. Las
el
vitaminas requeridas para la eritropoyesis que, en sus estados carenciales,
r
pueden ser capaces de alterar la concentración de eritrocitos, son: B12 , A,
Va
C y B 6 . Entre los metales que participan en la eritropoyesis se encuentra el
hierro, el cual es el constituyente de la estructura precursora de la hemo-
ix
globina y que se conoce con el nombre de hem o hemo; igualmente para

la formación del pigmento hemático se requiere el concurso del cobre, el
él
cual actúa favoreciendo la incorporación del hierro al núcleo tetrapirrólico

lF
de la porfirina, mientras que el cobalto actúa como cofactor de las diver-

sas síntesis que ocurren en la médula ósea roja.
ria
La hemoglobina desempeña importantes papeles como: vehículo o vector

to
del transporte de los gases, principal buffer de los glóbulos rojos, por lo
i
que interviene en la regulación del equilibrio ácido-básico de la sangre,

Ed
constituye la base química de los pigmentos biliares, da color a los hematíes

y por consiguiente a la sangre.
El ti po de he mo gl o bi na depende de la fracción proteica, es decir, la
globina es una histona rica en histi dina, leucina, lisina, valina, ácido
glutámico y otros aminoácidos, que consta de cuatro cadenas de polipép-
tidos cuya estructura muestra diferencias, según la especie animal de
que se trate; estas diferencias se deben a las variaciones en los constitu-
yentes de algunos aminoácidos. La hemoglobina del adulto normal consta
de las cadenas polipeptídicas representadas por dos cadenas alfa y dos
cadenas beta, constituyéndose en la hemoglobina A. En los mamíferos,
durante su vida fetal, existe la llamada hemoglobina F que difiere por
estar constituida por dos cadenas alfa y dos gamma. La hemoglobina A2 ,
presente en el humano en un 1 a 2 %, está constituida por dos cadenas
45
alfa y dos delta. De acuerdo al tipo de cadena existente, así será la capa-
cidad de hemoglobina para fijar el oxígeno. Si bien en los animales supe-
riores la hemoglobina cumple la misma función que en el humano, existen
diferencias muy marcadas en cuanto a secuencias de aminoácidos se
refiere, incluso en las cadenas polipeptídicas. En la cadena peptídica alfa
de los perros Chow-Chow, Dogo y otros, así como la del conejo y el caballo
difiere en más de 10 aminoácidos en su secuencia, cuando se compara
con la del humano.
En nuestros animales domésticos no se han descrito, hasta el presente,
variedades de hemoglobina tal como ocurre en el humano. La hemoglobi-
na fetal (HbF) que durante la vida intrauterina representa casi el 100 %
de la hemoglobina, difiere de la del adulto en la composición de algunos
aminoácidos en la molécula de globina y tiene la característica de que
posee mayor afinidad para el dioxígeno. Una vez ocurrido el nacimiento, la
a
proporción de HbF en relación con la del adulto es aproximadamente de
el
80:20 %; en el decursar de los meses va disminuyendo para ser sustitui-
da por la HbA que a los 5 o 6 meses en el humano y a los 40 días en el
r
Va
perro ha sido totalmente desplazada.
En condiciones fisiológicas, la hemoglobina siempre se combinará con el
ix
oxígeno para formar oxihemoglobina (Hb (O2 )4 ), combinación muy lábil o

él
laxa; igualmente ocurrirá con una porción del CO2 que se combinará con el
lF
N del aminoácido 16 de lisina, constituyente de la molécula de globina,

formando la carbaminohemoglovina (HbCO2 ). Cuando la hemoglobina es
ria
destruida en el organismo, la porción proteica de ella, la globina, puede

volver a ser utilizada, ya sea como tal o bajo la forma de los aminoácidos
to
que la constituyen y el hierro entra a formar parte de la reserva de este

i
para, posteriormente, ser utilizado, puesto que no filtra por el glomérulo

Ed
renal, por lo que en exceso puede provocar una intoxicación por ser un
metal pesado como el cobre y el plomo.
El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destrucción final
de las células sanguíneas, reservorio de sangre y producción de linfocitos.
En la pulpa esplénica se encuentra una cantidad relativamente grande de
monocitos, que tienen la propiedad de ingerir partículas extrañas y reci-
ben el nombre de macrófagos, los cuales fagocitan eritrocitos fragmenta-
dos y caducos. La acción del bazo es la de actuar sobre los eritrocitos
envejecidos, es decir, no actúa sobre las células normales circulantes, por
lo que el bazo no resulta para los glóbulos rojos un matadero sino más bien
una tumba. En algunos mamíferos, en especial carnívoros, tales como gato y
perro, el bazo es un órgano de depósitos de glóbulos rojos que son cedidos a la
circulación general en aquellos casos de necesidad, especialmente en los casos
46
de anoxia, y de este modo se aumenta la capacidad de transporte de oxígeno

por la sangre. Todo estado de anoxia provoca una descarga por parte de los
nervios simpáticos (nervio esplénico), determinando las esplenocontracciones
que liberan a la circulación gran cantidad de eritrocitos. También se descarga
el bazo en los estados de estrés, calor, durante la etapa de celo en la hem-
bra, así como el embarazo y la anemia. Esta última se define como una dismi-
nución en la cantidad de hemoglobina por unidad de sangre, puede o no
acompañarse de una reducción del conteo de eritrocitos y de la concentra-
ción de hemoglobina por unidad del volumen de sangre o puede ser definida
como una disminución por debajo del nivel normal del número de glóbulos
rojos y del volumen de eritrocitos en relación con el plasma.
Los l e uco ci to s o gl ó bul o s bl a nco s son las únicas células verdaderas
de la sangre, ya que poseen todas las estructuras propias de una célula
viva (membrana, citotoplasma y núcleo), presentan como misión contri-
a
buir a la defensa del cuerpo contra agentes nocivos; se les ha considera-
el
do como una barrera de primer orden, manteniendo al organismo libre de
gérmenes y detritus celulares (efecto de limpieza). El proceso de diferen-
r
Va
ciación de los leucocitos, a partir del hemocitoblasto, se inicia por facto-
res leucopoyéticos (leucopoyetinas) elaboradas por los propios leucocitos
ix
en el área de defensa y por el tejido afectado.

él
Los glóbulos blancos, células nucleadas, utilizan la sangre como medio de

lF
transporte para ejercer sus funciones fuera de la misma. Se clasifican en

leucocitos agranulados (monocitos y linfocitos) y granulados o polimorfo-
ria
nucle ares (neutrófilos, basófilo s y eosi nófilos). Se origi nan, tanto los
granulados como los agranulados, a partir de las células del retículo-en-
to
dotelio de la médula ósea roja de los huesos, a partir de los promielocitos.

i
Por encima de la cantidad fisiológica se plantea que hay leucocitosis y

Ed
cuando la cifra está por debajo, se dice que hay leucopenia.

Para la formación de leucocitos se necesitan esencialmente las mismas
vitaminas y aminoácidos que para la mayor parte de las demás células de la
economía animal. En situaciones de extrema debilidad corporal, la produc-
ción de glóbulos blancos puede verse afectada, a pesar de que el organis-
mo esté agredido por un agente patógeno. En condiciones fisiológicas, el
ritmo de producción de leucocitos sufre variaciones, según las horas del día
(fluctuación circadiana), ya que los niveles en sangre de cortisol y cateco-
laminas, hormonas antiestresantes, los deprimen por el efecto estrés de la
fase de vigilia, de manera que los animales de hábito diurno, perro, cerdo
hombre, etc., presentan una actividad mínima de la médula ósea roja, duran-
te el día, para alcanzar la actividad máxima en la noche, situación inversa
para los animales de hábitos nocturnos como gato y rata. (Ver Tabla 2.5.).

Ta bl a 2. 5. Indicadores hemáticos de uso frecuente en diferentes especies de animales domésticos
Ed
Indic ador Unidad Vac a
iC erdo to C aballo Oveja P erro Gato C abra C onejo Gallina
Volumen mL/kg 57–77 47–65 75–109 57–66 71–88 64–75 62–74 62–70 –
de sangre
ria
número
Eritrocito x 1012 5–7 5–8 6,5–12 8–16 5,5–8,5 5–10 10–20 4–6 3–5
lF
x mm3
Tamaño del micra 5,3 5,5 5,4 5,0 7,3 6,2 4,5 – 13,7
él
eritrocito
ix
Vida media días 100–110 60–70 140–150 64–118 70–100 70–80 – – 30–40
del eritrocito
Va
Hematocrito L 0,28–0,40 0,30–0,45 0,32–0,53 0,25–0,50 0,37–0,55 0,25–0,45 0,25–45
r 0,33–0,44 0,30–0,4
Hb g/ L 80–40 108–148 110–170 80–160 120–180 80–140 80–140 104–156 80–120
el
VGM – 40–60 50–66,5 37–49 33,5–43 64–72
a 51–64 18–24 60–68 110–130
48
Los l e uco ci to s gr a nul a do s o p o l i mo r fo nucl e a r e s comprenden los

e o si nó fi l o s que se incrementan en los procesos de alergia y parasitismo
porque atacan las toxina s produci das en estos estado s y ademá s, en
cierta medida , son cap aces de corregir el tiempo de coagulación tardía
ante la defici encia de los factor es II, VI II, XI, y el XII; los ba só f i l o s que
producen heparina (anticoagulante natural), histamina (antialérgico, antiin-
flama torio) y o tras sustancias no precisada s aún, po r lo que pueden
apare cer en pr ocesos inflamatorio s crónico s, además se plante a que
parti cipan en el transporte de los lípidos en sa ngre, y l os ne utr ó fi l o s,
conocidos como micrófago s, poseen elevada capacidad de diapéde sis y
fa go ci tosis, po tente s siste ma s a ni quil ado re s de mi cr oo rga ni smos
(pero xidasas) y sistema s digesto res (pro teasas y lipasas) que garantizan
una fuer te activi dad defensiva del o rganismo, pero al mismo tiempo se
caracterizan po rque no tienen posi bilidad de excretar, de maner a que
a
son células de defensa corporal que se “inmolan” por la e stabilida d del
el
medio i nterno; son capaces de fagocitar bacterias (hasta 30) y restos
celulares. En sentido general, los granulocitos tienen una vida media cor-
r
Va
ta (2 horas hasta 3 días).
Los l e uco ci to s a gr a nul a do s son los mo no ci to s, células voluminosas,
ix
las mayores de la sangre, con núcleo grande y poco citoplasma, son los
denominados macrófago s, que tiene n cara cterísticas idénti cas a los
él
neutrófilos, pero estos sí tienen posibilidad de excretar, por lo que pueden

lF
fagocitar hasta 100 bacterias e incluso células enteras; por su capacidad

excretora se constituyen en las células presentadoras de antígenos a los
ria
linfocitos, se corresponden con el sistema de macrófagos tisulares y tie-

to
nen una duración de vida no precisado aún, aunque se sabe que viven
mayor tiempo que los polimorfonucleares (granulocitos); y los l i nfo ci to s,
i
Ed
ori ginados e n la médul a óse a roj a, para poster iorme nte madur ar en el
timo (l infocitos T) y en la pr opia médul a óse a ro ja (mamífe ros) o en la
Bol sa de Fabrici o (a ves) (linfocitos B ), so n lo s leucoci tos los que pre-
sentan una vida más prolo ngada, calculándose que fluctúa entre 100 a
300 días. Los linfocitos B son los que originan las células plasmáticas
productoras de las inmunoglobulinas responsables de la inmunidad hu-
moral, mientras los linfocitos T son los responsables de la inmunidad tisular
en el gran sistema de la inmunidad adquirida.
Son muchos los factores fisiológicos que influyen sobre el número de los
distintos tipos de estas células en la sangre, por tal razón no es posible
ofrecer un conjunto único de cifras que pudieran considerarse valores
fijos normales. Los datos que aparecen a continuación en la Tabla 2.6
han de considerarse como aproximados en condiciones fisiológicas.
Ta bl a 2. 6. Leucograma y recuento de plaquetas en diferentes especies de animales domésticos

Indic ador Unidad Vac a C erdo C aballo Oveja P erro Gato C abra C onejo Gallina

Ed
Leucocitos número
totales x 109 6,12
i
10,5–22 to 6–9 6–12 6–15 5–11 8–13 4–13 20–40
x mm3
Neutrófilos % 0,25–0,40 0,28–0,43 0,30–0,65 0,10–0,50 0,60–0,77 0,35–0,75 0,30–0,42 0,3–0,50 0,2–0,4
ria
segmentados
Neutrófilos % 0–0,03 0–0,04 0–0,02 0,01 0–0,03 0–0,03 No debe 0,01–0,03 0,02–0,03
lF
en banda existir
Eosinó filos % 0–0,08 0–0,11 0–0,11 0–0,10 0–0,10 0–0,012 0–0,3 0,5–5 0,02–0,1
él
Basófilos % 0–0,01 0,02 0,03
ix
0,03 0,01 0,01 No debe 0,2–0,8 0,01–0,04
existir
Linfó citos % 0,50–0,65 0,39–0,62 0,25–0,70 0,40–0,75 0,12–0,30 0,20–0,55 Hasta 0,58 0,3–0,5 0,55–0,96
Va
Monocitos % 0,02–0,040,02–0,010 0,01–0,02 0–0,06 0,03–0,10 0,01–0,04
r 0,02 0,2–1,6 0,00–0,03
número
el
Plaquetas x 109 300–800 400–800 100–600 250–750 200–900 150–250 250– 500
a – –
x mm3
50
Las p l a que ta s o tr o mbo cito s en realidad no son células sanguíneas, ya

que son fr agmentos ci to pla smá ticos que se for man a pa rti r de la
fragmentacion de los megacariocitos en la médula ósea, que a su vez pro-
ceden de los megacarioblastos. La producción de plaquetas está regulada,
según se cree, por la acción de una hormona, la trombopoyetina, que se
produce principalmente en los riñones y en otros sitios no determinados,
cuya p roducción depende a su vez del nivel de ell as en sangr e. Las
plaquetas desempeñan una función muy importante en el mecanismo de
la coagulación, al formar el trombo provisional (trombo blanco) después
de la lesión vascular y promover, seguidamente, la formación del trombo
definitivo para evitar, finalmente, la hemorragia. En la formación del ta-
pón plaquetario, las plaquetas realizan tres funciones importantes rela-
ciona das a la vez con la respuesta vascula r y formación del trombo
definitivo: adherencia al vaso dañado, agregación plaquetaria y liberación
a
de sustancias desencadenantes de la fase de formación del coágulo defi-
el
nitivo. Las plaquetas de la sangre son sustituidas, en su totalidad, aproxima-
damente cada cuatro días, formándose diariamente unas 75 000 plaquetas
r
Va
por mm3 de sangre.
ix
E L ME CANISMO D E LA CO AG ULACIÓ N
él
El sistema vascular está sometido constantemente a la influencia mecá-

lF
nica, que tiende a producir pequeños traumatismos capaces de alterar la

integridad de las paredes vasculares, ejemplo de ello puede ser una sim-
ria
ple contracción muscular. Para evitar la hemorragia que se produciría por

to
estas situaciones existe un complejo mecanismo, que consiste en la ac-

ción de factores plasmáticos y tisulares con las plaquetas para imper-
i
Ed
meabilizar el sistema vascular en pocos minutos, evitando la pérdida de

sangre, correspondiéndose con uno de los mecanismos de hemostasia.
Para que la sangre pueda circular en el sistema cardiovascular y cumplir
sus funciones debe mantenerse en forma líquida, sin embargo, debe te-
ner al mismo tiempo la facultad de solidificarse o coagularse, para evitar
su pérdida peligrosa para la vida en caso de lesiones o daños vasculares.
Estas funciones aparentemente contrapuestas se logran por la existencia
de un doble equilibrio funcional entre los factores que favorecen la coagu-
lación y los que la inhiben. El mantenimiento de estos equilibrios requiere
la acción armónica e interrelacionada de un conjunto de factores que
conforman el complicado mecanismo de la coagulación.
La coagulación sanguínea, en esencia, consiste en la transformación del
fibrinógeno, proteína plasmática soluble de origen hepático, en fibrina in-
51
soluble, que forma una red que atrapa a los elementos formes de la san-
gre, principalmente glóbulos rojos, los más numerosos, cerrando la lesión,
evitando la hemorragia y proporcionando un medio adecuado para la re-
paración tisular y endotelial. La formación de este coágulo de fibrina es el
punto final visible de una serie complicada de reacciones en cadenas en
la cual intervienen diversos factores conocidos comúnmente como facto-
res de la coagulación, 13 básicos, aunque en todo el proceso participan
más de 30 sustancias reconocidas y tal vez otras por conocer.
Estos factores, en correspondencia con el número (romano) y denomina-
ción adoptada por el Comité Internacional para la Nomenclatura de los
Factores de la Coagulación son los siguientes:
Deno mi na ció n F a cto r
Fibrinógeno I
a
Protombina II
el
Tromboplastina III
Calcio
r IV
Va
Proacelerina V
Proconvertina VII
ix
Factor antihemofílico A VIII

él
Factor antihemofílico B IX
lF
Factor antihemofílico C (Stuart-Prower) X

Factor antecedente tromboplastínico plasmático XI
ria
Factor antihemofílico D (Hageman) XII

Factor estabilizador de la fibrina XIII
to
Precalicreína (PK)
i
Ed
Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K)

Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien
definidos. El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y
la precalicreína y el cininógeno de alto peso molecular, establecidos re-
cientemente, no tienen asignado número romano, ambos intervienen en
la fase inicial de contacto y participan en otros sistemas biológicos.
Este mecanismo de coagulación se divide en cuatro etapas:
I. Espasmo vascular.
II. Formación del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
III. Formación del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV. Retracción del coágulo, fibrinolisis y cicatrización.
52
En condiciones fisiológicas el endotelio vascular intacto no activa la coa-

gulación y no ocurre adherencia plaquetaria. Como consecuencia del daño
vascular o endo telial tie ne lugar l a primera respuesta, el e sp a smo
va scul a r , produciéndose rápidamente una vasoconstricción inicial, de tipo
combinado refleja por respuesta refleja antidrómica y de tipo humoral por
secre ción de serotoni na, perdiéndose l a resistencia a la adher encia
plaquetaria al exponerse las fibras colágenas del área vascular dañada
que promueve la respuesta plaquetaria y la coagulación. Las plaquetas
activadas liberan sustancias vasoactivas, principalmente tromboxano A2
y serotonina, que acentúan y mantienen la vasoconstricción. El aumento
del líquido intersticial y su consecuente incremento de presión ejerce tam-
bién un efecto compresor que refuerza la vasoconstricción local.
Tras el daño vascular las plaquetas, células sanguíneas menos densas,
son desplazadas hacia la superficie, por lo que circulan junto al endotelio.
a
Al ocurrir la lesión endotelial se inicia la segunda etapa, la fo rma ci ó n de l
el
tr ombo pr o visi o na l , al adherirse las plaquetas al colágeno subendotelial,
prote ína fibri lar, que desempeña un importante papel en el pr oceso
r
Va
hemostático. La adhesión plaquetaria tiene lugar a través de la interacción
de sus receptores de superficie con el factor VIII relacionados con el fac-
ix
tor Von Willebrand (factor VIII–VWF) puede participar también la fibronectina

él
y la trombosp ondi na l iber ada s po r la s p laquetas. Co n l a adhesi ón

plaquetaria las plaquetas cambian su forma discoidal o esférica y adop-
lF
tan una más esférica con largos seudópodos que facilitan su contacto
ria
con el subendotelio (colágeno) y otras plaquetas. La interacción de las

plaquetas con las fibras colágenas inicia un proceso contráctil que favore-
to
ce la liberación de su contenido interno granular a través del sistema

canalicular abierto de estas. Con esta reacción son liberados muchos fac-
i
Ed
tores al micromedio, entre ellos: ADP, ATP, serotonina, factores plaquetarios

III y IV (FP3 y FP4 ), tomboxano A2 (TxA2 ), fibrinógeno plaquetario, factor de
crecimiento derivado de la plaqueta, tromboglobulina, hidrolasas ácidas,
Ca2+ que sale de su depósito intracelular hacia el citoplasma, produciendo
la polimerización de la actina en microfilamentos que provocan el cambio
de forma de las plaquetas y aparición de la actividad contráctil que posibilita
la secreción de adrenalinas, antiplasmina, K+ y factores VIII–C (coagulante)
y VIII- RAg (antígeno relacionado).
La liberación de ADP y la generación de TxA 2 estimulan la agregación
plaquetaria, atrayendo más plaquetas al tapón hemostático o trombo blan-
co. La trombina que se ha ido formando al activarse la coagulación ampli-
fica la agregación plaquetaria, que puede ser irreversible si ocurre la llamada
metamorfosis viscosa, la cual acontece cuando la protrombina plasmática
53
es convertida en trombina. Esto puede ser suficiente para lograr la he-

mostasis, si el daño vascular ha sido pequeño. El coágulo blando no es
mecánicamente fuerte, por lo que cuando la lesión es intensa se activa la
formación del trombo de fibrina para consolidar su formación (coágulo
definitivo) y garantizar la hemostasis.
La fo r ma ci ó n de l tr o mbo de fi ni ti vo comprende la interacción de dos
sistemas separados que se diferencian en cuanto a la forma de iniciar la
coagulación, pero que después siguen una vía común. Estos son los siste-
mas intrínseco, endógeno o de reacción de la sangre, y extrínseco, exógeno
o de reacción tisular.
El primer paso en la secuencia de la coagulación en el sistema intrínseco
es la conversión del factor XII (Hageman) en su forma activa, XIIa, que es
una enzima esterolítica y esto constituye la reacción de contacto (así lla-
mada porque ocurre cuando la sangre entra en contacto con el cristal u
a
otras superficies y sirve de base para medir el tiempo de coagulación in
el
vivo), la activación del factor XII tiene lugar cuando el colágeno suben-
dotelial es expuesto después del daño tisular, participando también la
r
Va
precalicreína y el cininógeno de alto peso molecular (HMW-K). El factor XII
también puede ser activado en la fase líquida, por ejemplo, en el plasma,
ix
sin activación de superficie, por una variedad de enzimas proteolíticas

él
tales como calicreína, plasmina, factor XI y posiblemente por las células

endoteliales.
lF
Una vez activado el factor XII, el factor XIIa convierte al factor XI en XIa y
ria
este con la concurrencia del Ca2+ activa al factor IX, que en su forma
activa (IXa) forma un complejo con el factor VIII, el factor plaquetario-3
to
(FP3 , fosfolípido componente de su membrana) y Ca2+ , este complejo, ac-

i
tiva al factor X (Stuart-Prower) y pasa a Xa. Este constituye el sistema

Ed
intrínseco para activar al factor X.

El sistema extrínseco de la coagula ción se inicia por la liberación de
tromboplastina hística (factor III, que es un fosfolípido constituyente de
las membranas celulares, liberado por el daño del tejido), que reacciona
con el factor VII (Proconvertina) en presencia de Ca2+ , formando un com-
plejo para la activación del factor X. La actividad del factor VII puede ser
aumentada o favorecida por la acción de la calicreína, plasmina, factor
XIIa, factor IXa y también por el factor Xa. Ambos sistemas activan juntos
o por separado al factor X.
El factor Xa es el principal activador de la protrombina, que en unión del
factor V (proacelerina), el fosfolípido plaquetario (FP-3) y en presencia de
Ca2+ , constituyen un complejo denominado en conjunto, factor converti-
dor o protrombinasa, el cual convierte la protrombina en trombina.
54
La trombina, con actividad de esterasa y peptidasa, funciona en diferen-

tes estadios del sistema de coagulación. Su principal función es la conver-
sión del fibrinógeno en fibrina, al tiempo que promueve la agregación y
reacción de las plaquetas, así como la activación de los factores XIII, XII,
VIII y V y también promueve la conversión del plasminógeno en plamina y
la activación del sistema de complemento. Una vez formada la trombina
puede activar su propia producción, a partir de la protrombina, pero esta
acción es lenta.
La acción proteolítica de la trombina sobre el fibrinógeno resulta en la
formación de monómeros de fibrina y fibrinopéptidos. La rápida y espon-
tánea polimerización de los monómeros de fibrina resulta en la formación
del coágulo, que inicialmente forma una malla tenue de fibrina cuyos
monómeros se unen por débiles fuerzas no covalentes, y constituyen, por
tanto, un coágulo soluble. En poco tiempo, por la acción del factor XIIIa
a
(factor estabilizador de la fibrina) en presencia de Ca2+ , es cuando las
el
redes de fibrina se unen covalentemente y se forma un coágulo estable
insoluble. El factor XIII existente en el plasma como proenzima es también
r
Va
suministrado por las plaquetas, se sintetiza por los megacariocitos, el hí-
gado y la placenta y es activado por la trombina. Las mallas de fibrina
ix
atrapan los elementos formes de la sangre, produciendo el llamado trombo

rojo, ya que le corresponde a los glóbulos rojos ser los más abundantes,
él
de ahí el color del coágulo, pero este hecho no significa que participen en
lF
el proceso de la coagulación. La retracción y consolidación del coágulo de

fibrina garantiza la hemostasis y crea las condiciones para la cicatrización
ria
y reparación del daño endotelial y (o) tisular.

to
En la última etapa o r e tr a cci ó n de l coá gul o las plaquetas desempeñan

i
un papel importante porque aportan la trombostenina (que actúa como

Ed
proteína contráctil similar a la actomiosina), el Ca2+ y la energía (ATP) para

que ocurra la reducción del coágulo y la expulsión del suero que contiene.
El factor de crecimiento plaquetario estimula la formación de nuevas cé-
lulas endoteliales y la colonización por fibroblastos productores de colágeno,
posibilitando la reparación de la pared celular.
A las pocas horas de formado el coágulo, comienza la invasión del mismo
por neutrófilos (micrófagos) y monocitos (macrófagos) que digieren a los
hematíes atrapados en la red polímera para posteriormente, por acción
fibroblástica, establecer una organización fibrosa que permite llenar el
espacio entre los bordes de la herida. Se reparan las paredes del vaso
lesionado, crece tejido conjuntivo en el trombo (organización), para produ-
cirse cicatrización (neoformación de endotelio) y finalmente fibrinolisis. El
coágulo debe lisarse, para evitar la posibilidad de que se desprenda sin
55
disolverse y provoque de este modo una trombosis (coágulo o restos de coá-

gulo circulando libremente en sangre se denominan trombos). (Ver Fig. 2.2.).
a
r el
Va
ix
él
lF
ria
i to
Ed
F i gu r a 2.2. Mecanismo general de la coagulación.
El proceso de la coagulación debe ser regulado para que no sobrepase los

límites de su función hemostática, es decir, que no se generalice a todo el
sistema vascular. En esta bien definida área de lesión participan dos me-
canismos generales, eliminación de los factores de la coagulación activa-
dos y destrucción del coágulo de fibrina.
La eliminación de los factores activados comprende procesos humorales
y celulares. La actividad humoral depende de los inhibidores naturales
que funci onan inhibi endo la activi dad de las pro tea sas como so n:
antitrombina III (principal inhibidor fisiológico, que actúa sobre todos los
56
factores, excepto el factor VII), inactivador C (actúa sobre los factores

XIIa y XIa, calicreína y plasmina), a2-macroglobulina, a1-antitripsina, a2-
antiplasmina y proteína C.
Una continuación permanente de la coagulación se frena, además, por
los fragmentos de fibrina que se producen durante la fibrinólisis, los que
inhiben la posterior formación de fibrina (ver Figura 2.3), al bloquear la
trombina, la cual, ligada a los receptores de superficie celular desencade-
na la liberación de prostaciclina (PGL2) por las células endoteliales no
dañadas para limitar la difusión de la adhesión y agregación plaquetaria, y
el complejo heparina-antitrombina III, que limita la posterior activación del
proceso de la coagulación en la fase líquida. También pueden participar
las antitrombinas con el mismo objetivo. La plasmina activada en la fase
temprana del proceso comienza la lisis del coágulo (fibrinólisis), así como
la actividad celular que involucra al sistema fagocítico mononuclear, el
a
hígado, los pulmones y los neutrófilos, o sea, que para la disolución del
el
coá gulo, el o rgani smo dispone también de un proce so de nominado
fibrinólisis, en donde la responsabilidad recae en una enzima proteolítica
r
Va
(fibrolisina o plasmina), que se encuentra en forma inactiva circulando en
el plasma de la sangre como una fracción proteica más y que se denomi-
ix
na profibrolisina o plasminógeno.
él
Se supone que el teji do daña do y po ster ior mente re par ado por la
lF
neoformación celular, libera un componente celular activador (CCA), que

estimulado por iones de calcio actúa sobre la profibrolisina transformán-
ria
dola en fibrolisina, para que concluya la disolución absoluta del coágulo.

i to
Ed
F i gu r a 2.3. Mecanismo de la fibrinólisis.
57
La coagulación es un mecanismo en cadena, en forma de cascada, que

basta con ser interrumpido en un punto para que no continúe. Este tipo
de reacción permite el empleo de las conocidas sustancias anticoagulantes
que actúan en difere ntes puntos del proceso co mo son: la he parina,
anticoagulante fisiológico en la sangre de todos los vertebrados superio-
res, con efecto inhibidor de la acción de la trombina, el dicumarol y análo-
gos que inhiben en el hígado la síntesis de protrombina y los oxalatos y
citratos que son secuestradores de Ca2+ . (Ver Tabla 2.7.).
Ta bl a 2. 7. Velocidad media de coagulación de la sangre en diferentes

especies de animales domésticos (minutos)
Es pec ie T iempo ( minutos )
Caballo 9-11
Bovinos 6,5-7,5
a
Oveja 2,7-3,4
el
Cerdo 3-4
r
Va
Perro 2,5-3,8
Gato 2-3
ix
Gallina 1-1,5
él
Dentro de una misma especie animal puede producirse aglutinación y

lF
hemólisis como resultado de la transfusión de una sangre incompatible,

debido a la presencia de diferentes gr upo s sanguí neo s. Los anticuerpos
ria
que causan la aglutinación de los hematíes procedentes de individuos de

to
la misma especie se llaman “isoaglutininas”, que muchas veces van acom-

pañadas de “isohemolisinas”. La presencia de estos anticuerpos varía
i
Ed
con la especie. Los caracteres del grupo sanguíneo de un organismo son

hereditarios y se diferencian desde la concepción misma. En la sangre
humana se conoce que en los eritrocitos existen dos tipos de antígenos
(se les denomina aglutinógenos) del tipo A y del tipo B, que son aglutinados
por los anticuerpos llamados aglutininas. Así cuando en el hematíe no hay
aglutinógeno A, su plasma contiene aglutininas anti A, y viceversa, cuando
no hay aglutinógeno B en su glóbulo rojo, su plasma tiene anticuerpos,
pero de las llamadas aglutininas anti B.
En todos los vertebrados se describen varios grupos sanguíneos, según la
especie animal. En cerdo 16, caballo 9, oveja 7, conejo 5, gato 2 y en el
perro se han descrito 7 grupos (A, B, C, D, F, Tr y He), distinguiéndose el
grupo A que tiene dos factores a diferencia de los otros que disponen de
uno, por lo que en el perro se describen realmente 8 grupos. En medicina
58
humana son muy frecuentes las transfusiones de sangre, de un individuo

a otro, pero en la medicina veterinaria su aplicación se limita a un caso
agudo, esporádico y generalmente no se le repite, de donde la transfu-
sión inicial (sin conocimiento del grupo sanguíneo) puede aplicarse en nu-
merosas especies, sin presentarse serios riesgos. Si se hace necesario
repetir la transfusión, debe efectuarse dentro de las 24 horas de efectua-
da la primera porque después de este tiempo comienzan a aparecer títu-
los significativos de isoanticuerpos y a mayor tiempo, forzosamente se
incrementará su número, lo que traerá como consecuencia reacciones
severas de aglutinación y hemólisis de los eritrocitos.
G E NE RALID AD E S D E INM UNID AD

En el decursar de la vida el organismo animal está constantemente sujeto
a
a gran número de invasiones por agentes extraños, tales como: bacte-
el
rias, virus y toxinas, pero para ello contamos con sistemas defensivos
como lizosima s, inter ferón y properdi nas, así como la capacidad de
r
Va
diapédesis (automovimiento), fagocitosis (ingestión) y potentes baterías
aniquiladoras de microorganismos (peroxidasas por ejemplo) y enzimáticas
ix
de proteasas y lipasas (digestoras) de los leucocitos, el HCl del jugo gástri-

él
co y la piel que en su conjunto conforman la inmunidad natural o innata,

mientras que la inmunidad adquirida, de carácter individual, es reponsa-
lF
bilidad de los linfocitos, clasificándose en tisular (linfocitos T) y humoral

(linfocitos B).
ria
La inmunidad se clasifica en innata, pasiva y adquirida. A la par que exis-

to
ten los tipos de inmunidad antes señalados, el recién nacido y el adulto

i
disponen de la llamada i nmuni da d i nna ta , es decir, de la inmunidad que

Ed
presenta cada especie contra ciertas enfermedades específicas. Así te-

nemos como ejemplo que el bovino no padece determinadas infecciones
virales que padece el perro, tales como: el moquillo canino y la parvovirosis,
ello obedece a los sistemas defensivos que se originan en la vida fetal y
perduran de por vida.
La i nmuni da d p a si va es el proceso que tiene como base la transmisión
de inmunoglobulinas de la madre al feto o al recién nacido. En numerosas
especies de animales domésticos, tales como: rumiantes, cerdos y equinos,
durante la vida fetal no se pueden adquirir los anticuerpos de la madre,
debido al tipo de placenta, lo cual provoca que al nacer los títulos de inmuno-
globulinas sean despreciables, precisando la ingestión del calostro en las
primeras horas de nacidos para adquirir estas gamma globulinas en canti-
dades suficientes. En este caso el animal ha adquirido una inmunidad de

Fisiología - Animal - Básica - (PG - 39 - 68) Sistema Circulatorio

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Capítulo 2

SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD

pulmones, intestinos y piel), producto de su metabolismo, si se acumula-

ran llegarían a ser nocivos al organismo, y otros han de actuar en otras

Los papeles fisiológicos de la sangre son:

 Pa pe l r e spi r a to r i o : Constituye el sistema de transporte de los gases

respiratorios, a partir de los glóbulos rojos (hemoglobina) y el plasma,

corporal, la piel, principal órgano disipador, y factor determinante para

b) Sistema de defensa general del organismo o inmunológico, por cons-

tituir el medio de transporte de los leucocitos (glóbulos blancos),

que unidos a los anticuerpos (inmunoglobulinas) participan eficaz-

cuerpos extraños y toxinas.

El cumplimiento de las funciones de la sangre está estrechamente ligado

pérdida aguda de sangre, con rapidez, se inicia la restitución del volumen

del volumen de la sangre es producto del balance equilibrado entre los

líquidos circulantes en los vasos, el líquido intersticial y el líquido intracelular.

Cuando se originan estados durante los cuales el volumen sanguíneo tiende

tan de restablecer este nivel, como se verá en el capítulo del sistema

Es indiscutible que las variaciones producidas en el volumen plasmático

CARACTE RÍSTICAS FÍSICO -Q UÍM ICAS DE LA SANG RE

del 77 al 82 % de agua, del 17 al 22 % de sutancias orgánicas y el 1 % de

ingestión de alimentos y de líquidos, el ayuno, entre otras causas, son

ejemplos de modificaciones en uno u otro sentido. El peso específico de

los eritrocitos es mayor que el resto de los componentes formes, por lo

cuerpo animal cuando se impide que la sangre coagule. El peso específico

acumulan, al centrifugar en una capa por encima de los glóbulos rojos y

por encima de ellos las plaquetas y el plasma sanguíneo, denominándose

a esta disposición hematocrito.

que sobrepasen variaciones ± 0,2 presentan síntomas clínicos graves de

Ta bl a 2. 1. Valor de pH sanguíneo en diferentes especies de animales

gaseoso, líquido y sólido; desde el punto de vista físico se compone de

gre se puede apreciar en la Figura 2.1.

El plasma sanguíneo está constituido por componentes inorgánicos y or-

gánicos, estando suspendidos los elementos formes (glóbulos rojos, blan-

que privado del fibrinógeno se denomina suero. El plasma está constitui-

do por un 90 % de agua, la cuál junto con el agua intersticial constituyen

la mayor parte de la llamada agua extracelular del organismo animal.

el cual se secretan todos los productos de secreción del organismo (le-

F i gu r a 2.1. Composición general de la sangre.

Los ga se s presentes en la sangre son: oxígeno (O2 ), necesario en la cade-

ble de utilización de la energía por los animales para el trabajo celular,

Entre los macroelementos, el ca l ci o (Ca2+ ) se halla en diversas formas,

entre ellas: no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en

forma difusible, estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado

la conversió n de protrombina e n tro mbina, la for mació n de fibr ina, al

estimula r la acti vidad de la tr ombina, conjuntamente con el factor X III

Ta bl a 2. 2. Concentración de los principales macroelementos de la san-

Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el p o ta si o

(K+ ), en el plasma, tiene una menor concentración, ya que se constituye

el equilibrio ácido-básico y la permeabilidad celular y además, en la regula-

potencial de membrana, en la transmisión del estímulo nervioso, en la

ritmicidad cardíaca y en la contracción muscular como coenzima de la ATP

creatinotransfosforilaza. El so di o (Na+ ), elemento plástico, mantiene la

El ma gne si o (Mg2+ ) es un elemento plástico regulador de la excitabilidad

co ba l to (Co2++ ) contribuye indirectamente a la eritropoyesis, por su parti-

varias enzimas. El y o do (Y - ) es esencial para la normal función de la glán-

dula tiroidea y es el unico mineral componente de una hormona, la hormo-

biológicos por su papel central estimulante del metabolismo basal.

Ta bl a 2. 3. Contenido de hierro y cobre en el suero sanguíneo de diferen-

tes especies de animales domésticos (g/100 mL)

están en dependencia de la ingestión de alimentos, influencias neurove-

Caballo 3,30 - 5,2

Vaca 1,92 - 3,02